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TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

INSTITUTO TECNOLÓGICO DEL VALLE DEL GUADIANA

“EVALUACIÓN DE TRES CEPAS DE Pleurotus spp EN


RESIDUOS AGROINDUSTRIALES”

TESIS

Como requisito parcial para obtener el Título de:

Ingeniero en Innovación Agrícola Sustentable

Presenta:

Erick Bañales Santos

Villa Montemorelos, Dgo., Abril 2019

i
TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

INSTITUTO TECNOLÓGICO DEL VALLE DEL GUADIANA

“EVALUACIÓN DE TRES CEPAS DE Pleurotus spp EN


RESIDUOS AGROINDUSTRIALES”

Presenta:
ERICK BAÑALES SANTOS
Carrera:
Ingeniería en Innovación Agrícola Sustentable

M.C. Jaime Herrera Gamboa


Director de Tesis

Ing. José Bernardo Montoya Ayón Dr. Manuel Ismael Mata Escobedo
Revisor Revisor

Villa Montemorelos, Dgo., Abril 2019

ii
DEDICATORIA

A mi Madre:

Por haberme apoyado en todo momento en

mis proyectos, motivándome para ser

mejor persona tanto en lo social como

profesional, por sus rudos consejos y

más que todo por su amor!!

A mí:

Por ser paciente y motivado

Sigue así!

vi
AGRADECIMIENTOS

Gracias a la vida que me ha permitido disfrutar, aprender y

valorar lo hermosa que es a cada día;

Gracias a mi familia que me ha apoyado en mis decisiones… Gracias

Mamá, Salvador, Alejandro, Daniela y Arturo

Gracias a mi Escuela por todo lo enseñado, Gracias por sus

aprendizajes y experiencias vividas,

a mis profesores por su amistad, consejos y apoyo;

gracias a la banda del laboratorio cultivo de tejidos vegetales;

al Inge Montoya, al Medico Chavira, La maestra Jesu, Elena,

Judith, Gloria, Charly, Fer, Almendra ,Michelada, Rolando, a los

Ángeles (Punk y Nerd) a los bribones del Juan y Masa… entre

otros más que no nombre, que a lo largo de la carrera

compartimos muchas experiencias, enseñanzas y nos brindamos

apoyo.

Muchas gracias a todas las personas que me han brindado su

cariño y su apoyo

vii
ÍNDICE DE CONTENIDO
RESUMEN ........................................................................................................ xiv
I. INTRODUCCIÓN ............................................................................................15
1.1 Problemática ................................................................................................15
1.2 Justificación .................................................................................................16
1.3 Hipótesis ......................................................................................................18
1.4 Objetivos ......................................................................................................18
1.4.1 Objetivo general .............................................................................................. 18
1.4.2 Objetivos específicos ....................................................................................... 18
II. FUNDAMENTO TEÓRICO ............................................................................19
2.1 Generalidades de los Hongos ......................................................................19
2.2 Los Hongos Macromycetes..........................................................................21
2.3 Basidyomicota..............................................................................................25
2.3.1 Ciclo de vida de un basidyomicota .................................................................. 26
2.4 Usos de los Hongos .....................................................................................28
2.5 Generalidades de los Hongos Comestibles .................................................31
2.5.1 Valor nutritivo de los hongos........................................................................... 36
2.5.2 Importancia económica ................................................................................... 38
2.5.3 Importancia biológica ...................................................................................... 40
2.6 Hongos Comestibles Cultivados ..................................................................41
2.6.1 Producción mundial de hongos cultivados ...................................................... 42
2.6.2 Producción en México de hongos cultivados .................................................. 45
2.7 Género Pleurotus .........................................................................................47
2.7.1 Pleurotus ostreatus (Jacquin ex Fries) Kummer .............................................. 50
2.7.2 Pleurotus citrinopileatus (Singer)..................................................................... 51
2.7.3 Pleurotus eryngii (De Candolle ex Fries) Quelet .............................................. 52
2.7.4 Pleurotus djamor (Singer) ................................................................................ 54
2.8 Etapas de Cultivo de Hongos Pleurotus ......................................................55
2.8.1 Preservación de la cepa ................................................................................... 56
2.8.2 Propagación del inóculo .................................................................................. 58
2.8.3 Elección y preparación del sustrato................................................................. 60
2.8.4 Inoculación e incubación ................................................................................. 61

viii
2.8.5 Aparición e inducción a desarrollo de primordios........................................... 63
2.8.6 Fructificación y cosecha ................................................................................... 64
2.9 Indicadores de Rendimiento ........................................................................66
2.9.1 Eficiencia biológica (EB) ................................................................................... 66
2.9.2 Tiempo de incubación y aparición de primordios ........................................... 68
2.9.3 Tasa de producción .......................................................................................... 68
2.10 Requerimientos Nutricionales para el Desarrollo de Pleurotus ..................68
2.10.1 Nitrógeno ....................................................................................................... 69
2.10.2 Carbono ......................................................................................................... 69
2.11 Factores que Afectan el Crecimiento de Pleurotus ....................................70
2.11.1 Temperatura .................................................................................................. 71
2.11.2 Humedad ....................................................................................................... 71
2.11.3 pH ................................................................................................................... 73
2.11.4 Luz .................................................................................................................. 73
2.11.5 Aireación ........................................................................................................ 74
2.12 Plagas y Enfermedades .............................................................................75
2.13 Composición de Sustratos para Producción de Pleurotus .........................77
2.13.1 Pajas de cereales............................................................................................ 80
2.13.2. Subproductos derivados de algunas agroindustrias..................................... 81
IV. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................83
4.1 Planteamiento de la Investigación ...............................................................83
4.2 Población de Estudio ...................................................................................84
4.2.1 Localización ...................................................................................................... 84
4.2 2 Material biológico ............................................................................................ 85
4.2.3 Muestra............................................................................................................ 85
4.3 Metodología .................................................................................................86
4.3.1 Preservación de las cepas ................................................................................ 87
4.3.2 Propagación del inóculo en grano ................................................................... 89
4.3.4 Sustratos .......................................................................................................... 90
4.3.5 Tratamiento de sustratos ................................................................................ 92
4.3.6 Siembra del micelio a sustrato e incubación ................................................... 93

ix
4.3.7 Inducción a fructificación y desarrollo de frutos ............................................. 94
4.3.8 Cosecha ............................................................................................................ 95
4.4 Variables Evaluadas ....................................................................................96
4.4.1 Características miceliales ................................................................................. 96
4.4.2 Desarrollo micelial en granos .......................................................................... 96
4.4.3 Estimación de la productividad en sustratos................................................... 97
4.5 Diseño Experimental ....................................................................................97
4.5.1 Desarrollo del crecimiento micelial ................................................................. 97
4.5.2 Tratamientos de granos ................................................................................... 98
4.5.3Tratamientos en sustratos ................................................................................ 98
4.5.4 Análisis estadístico ........................................................................................... 99
V. RESULTADOS Y DISCUSIONES ...............................................................100
5.1 Características Miceliales ..........................................................................100
5.2 Desarrollo Micelial en Granos ....................................................................102
5.3 Estimación de la Productividad de Sustratos .............................................104
5.3.1 Incubación en sustratos ................................................................................. 105
5.3.2 Aparición de primordios ................................................................................ 106
5.3.3 Primera cosecha............................................................................................. 108
5.3.4 Peso fresco de hongos producidos y eficiencia biológica ............................. 110
5.3.5 Tasa de productividad.................................................................................... 118
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES..............................................119
6.1 Conclusiones .............................................................................................119
6.1 Características miceliales .................................................................................. 119
6.2 Desarrollo micelial de los granos ...................................................................... 119
6.3. Incubación de sustratos ................................................................................... 120
6.3.2 Aparición de primordios ................................................................................ 121
6.3.3 Primera cosecha............................................................................................. 121
6.3.4 Peso fresco de hongos producidos y eficiencia biológica ............................. 121
6.3.5 Tasa de producción ........................................................................................ 122
6.2 Recomendaciones .....................................................................................123
VII. LITERATURA CITADA ..............................................................................124
VIII. ANEXO .....................................................................................................129
x
ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Especies de Hongos Silvestres Comestibles y Medicinales..............29


Cuadro 2. Formas de Alimentación y Crecimiento de Algunos Hongos.............33
Cuadro 3. Producción Bruta en Dólares de Hongos Cultivados.........................40
Cuadro 4. Producción de Hongos Cultivados y Trufas en Toneladas 2014-2017 ..44
Cuadro 5. Empresas Dedicadas al Cultivo de Hongos Comestibles..................46
Cuadro 6. Clasificación Taxonómica de Pleurotus.............................................47
Cuadro 7. Residuos Agrícolas en México en Kg de Nutrientes del 2014 - 2016. ...79
Cuadro 8. Biomasa Quemada en México Ton. de Materia Seca del 2014 – 2016. .....79
Cuadro 9. Productos Agrícolas Destacados en Durango...................................80
Cuadro 10. Composición Química de Paja de Algunos Cereales en
Porcentaje sobre Materia Seca (% SMS) ..........................................81
Cuadro 11. Composición Química de Subproductos Agroindustriales (% SMS) ........82
Cuadro 12. Inóculos de Pleurotus Empleados ...................................................85
Cuadro 13. Tratamientos del Experimento de Granos .......................................90
Cuadro 14. Pesos Húmedos, Pesos Secos y Pesos Secos de los Sustratos ....91
Cuadro 15. Tratamientos del Experimento en Sustratos ...................................91
Cuadro 16. Características Morfológicas de Cepas Pleurotus en PDA ...........101
Cuadro 17. Días Transcurridos a Cobertura de Micelio a Granos ...................103
Cuadro 18. Días de Cobertura del Micelio al Sustratos ...................................105
Cuadro 19. Días Transcurridos en la Aparición de Primordios ........................107
Cuadro 20. Días Trascurridos a Primera Cosecha. .........................................109
Cuadro 21. Peso Fresco Total y por Corte de Setas de los Tratamientos .......111
Cuadro 22. Porcentaje por Corte del Total del Peso Fresco de Setas.............112
Cuadro 23. Sitios Web para Identificación de Hongos .....................................129
Cuadro 24. Géneros Importantes de Hongos Silvestres Comestibles .............130

xi
ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Unión de Hifas Conformando el Micelio ..............................................21


Figura 2. Unión de Hifas Conformando el Micelio Secundario ...........................22
Figura 3. Himenóforo .........................................................................................23
Figura 4. Agaricus arvensis................................................................................24
Figura 5. Cordyceps militaris .............................................................................24
Figura 6. Lactarius indigo ...................................................................................25
Figura 7. Partes de la Seta ................................................................................27
Figura 8. Ciclo de Vida de un Basidiomycota Típico ..........................................28
Figura 9. Amanita Muscaria ...............................................................................30
Figura 10. Representación de Teo-nanacatl Códice Magliabecchian ................33
Figura 11. Contenido de Proteínas de Hongos con Respecto a otros Alimentos ...37
Figura 12. Valor Nutrimental de las Setas con Respecto a otros Alimentos ..........38
Figura 13. Producción Bruta en el Mundo de Hongos y Trufas de 1991 al 2016 ...40
Figura 14. Producción de Hongos y Trufas por País Promedio del 2014 al 2017 .......44
Figura 15. Pleurotus ostreatus y Pleurotus ostreatus variedad gris ...................51
Figura 16. Pleurotus citrinopileatus ....................................................................52
Figura 17. Pleurotus eryngii ...............................................................................53
Figura 18. Pleurotus djamor ...............................................................................55
Figura 19. Resiembra de Inóculo en PDA ..........................................................57
Figura 20. Micelio en Desarrollo en Bosas de Polietileno ..................................59
Figura 21. Aparición de Primordios Pleurotus spp .............................................63
Figura 22. Composición de Materiales Lignocelulósicos ...................................78
Figura 23. Ubicación del Proyecto .....................................................................84
Figura 24. Micelio de las Cepas de Pleurotus spp en PDA ..............................101
Figura 25. Crecimiento Promedio del Micelio en Porcentaje ...........................102
Figura 26. Porcentaje Promedio de Desarrollo Micelial a Tratamientos de Granos ..104
Figura 27. ANOVA Días de Cobertura del Micelio a Sustratos ........................106
Figura 28. Tukey HSD Días de Cobertura a Sustratos ....................................106
Figura 29. ANOVA Días Transcurridos de Aparición de Primordios ................107
Figura 30. Tukey HSD a Cepas y Sustratos en la Aparición Primordios..........108

xii
Figura 31. ANOVA Primer Cosecha.................................................................109
Figura 32. Tukey HSD a Cepas en la Primer Cosecha ....................................110
Figura 33. Peso Fresco en Gramos Cepa C1...................................................112
Figura 34. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C1 ...................................113
Figura 35. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C1 y HSD Tukey .......................113
Figura 36. Peso Fresco en Gramos Cepa C2...................................................114
Figura 37. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C2. ..................................114
Figura 38. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C2 y HSD Tukey .......................115
Figura 39. Peso Fresco en Gramos Cepa C3...................................................115
Figura 40. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C3 ...................................115
Figura 41. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C3 y HSD Tukey .......................116
Figura 42. Porcentaje de Eficiencia Biológica C1, C2 y C3 ...............................117
Figura 43. Tasa de Productividad. ...................................................................118
Figura 44. Hongos del Género Ascomycota ....................................................129
Figura 45. Hongos del Género Basidyomicota ................................................129
Figura 46. Especies Comestibles de Pleurotus................................................131
Figura 47. Sustratos Utilizados para Siembra de Pleurotus.............................131
Figura 48. Desarrollo de Setas Pleurotus ........................................................132
Figura 49. Plagas y Enfermedades ..................................................................132
Figura 50. Área de Fructificación y Área de Incubación...................................133
Figura 51. Estantes para Establecer los Tratamientos ....................................133
Figura 52. Condiciones Suministradas al Experimento....................................133
Figura 53. Presencia de Control Biológico .......................................................133
Figura 54. Procedimiento de Preservación de las Cepas ................................134
Figura 55. Procedimiento de Producción de Inoculo en Granos ......................134
Figura 56. Procedimiento de Tratamiento a Sustratos .....................................134
Figura 57. Procedimiento de Siembra del Micelio a Sustratos .........................135
Figura 58. Cosechas Abortadas y Marchitadas ...............................................135
Figura 59. Cosecha Realizada y Registro. .......................................................135

xiii
RESUMEN

La mala nutrición es un problema que va en aumento por la poca disponibilidad


de alimentos con alto valor nutritivo, al aumento de costos en alimentos aunado
al incremento de la población. La generación y el acumulamiento de residuos
lignocelulósicos agroindustriales y forestales causan efectos negativos para el
medio ambiente como la contaminación de suelos y atmosfera. Con base en lo
anterior este estudio, surgió con el objetivo de evaluar los desechos
agroindustriales generados en la región, aprovechándolos para producir
diferentes variedades de setas comestibles Pleurotus spp. Primero se
preservaron las diferentes cepas (P. citrinopileatus, P. djamor, P. ostreatus, P.
ostreatus var. gris y P. eryngii) donde se evaluaron las características
morfológicas miceliales y el desarrollo del micelio en el medio de cultivo PDA a
26 °C donde se observó que este medio fue adecuado para cuatro de las cinco
cepas. Después se evaluaron distintos granos para la producción de semilla o
inóculo secundario donde el grano de sorgo resulto el más rápido en cobertura
de granos para cuatro cepas, en P. eryngii la semilla de mijo resulto ser la
mejor. Finalmente en la evaluación de la producción donde se evaluaron tres
cepas, los sustratos de rastrojo de avena y residuo de ensilado de maíz
combinados de bagazo de Agave resultaron ser los más eficaces y productivos.
Para la cepa P. djamor fue la combinación de residuo de ensilado de maíz y
bagazo de Agave 50 % - 50 % con 85.5 % de eficiencia biológica (EB). Para la
cepa P. ostreatus la combinación fue avena con bagazo 50 % - 50% con una
EB de 89.49 %. Para la Cepa P. ostreatus var gris también fue la combinación
de avena con bagazo 50 % - 50 % con una EB de 125.4 % siendo esta la mayor
de todas.

xiv
I. INTRODUCCIÓN

1.1 Problemática

La nutrición es uno de los temas más alarmantes de la situación poblacional

global con aspectos tan importantes como la carencia de alimentos, el

hambre y la inanición. La malnutrición se puede manifestar como un

problema de salud y los profesionales de la salud ofrecen algunas

respuestas, pero ellos solos no pueden solucionar el problema. Se requiere

de profesionales de la agricultura y de otras áreas, para que se produzca

suficiente cantidad de alimentos y una selección correcta de alimentos que

permita satisfacer las necesidades nutricionales de todas las personas (FAO,

2002).

Los alimentos de origen animal son casi siempre más costosos y no están

dentro de la capacidad adquisitiva de las familias más pobres, desde otra

perspectiva las personas con mayor poder adquisitivo de los países en

desarrollo y de los industrializados suelen consumir gran cantidad de estos

15
alimentos, y como consecuencia su ingesta de grasa, en particular grasa

saturada, puede llegar a ser excesiva, lo que aumenta los riesgos de

enfermedad coronaria y obesidad (FAO, 2002).

Los residuos agrícolas, forestales y agroindustriales ocasionan

inconvenientes en el ambiente, esta materia orgánica ocupa mucho espacio,

su degradación natural es muy lenta, su almacenamiento casi imposible en

los volúmenes en que se genera y en ocasiones es quemada. Los residuos

agroindustriales son parte de la contaminación que va en aumento estos se

pueden utilizar para la producción de alimentos con mayor valor nutrimental

de una forma sostenible. Como la producción de especies de hongos

comestibles, considerados por ser eficientes en la degradación de sustratos

lignocelulósicos y como alimentos nutraceúticos.

1.2 Justificación

La desnutrición es un problema mundial que va en aumento en función del

aumento de la población. Se ha dicho que los hongos comestibles pueden

ayudar a resolver este problema (López, 2006).

Estos hongos se consideran un complemento alimenticio de aceptable valor

nutrimental. Sus proteínas contienen todos los aminoácidos esenciales.

16
Presentan entre el 57 por ciento (%) y 61 % de carbohidratos con base a su

peso seco, 26 % de proteína y 11.9 % de fibra, además es bajo en grasas.

Vitaminas como la niacina, tiamina vitamina B1, B12 y. Minerales como el

Potasio, Fósforo y Calcio, entre otros, también están presentes. Así

también, las setas contienen polisacáridos anticancerígenos y también

eritadenina, compuesto aprobado en los Estados Unidos por la FDA (Food

and Drug Administration) en 1987, para tratar los altos niveles de colesterol

en sangre (INECOL, 2018).

El desarrollo de métodos de cultivo sobre desechos agroindustriales y

pecuarios permite la producción de alimento de valor nutritivo considerable

en un periodo relativamente corto. Esto, hace posible el uso de los residuos

agrícolas como una manera de hacer el uso eficiente de los desechos

empleándolos como un medio de producción de alimento cuyas propiedades

nutritivas son mayores al residuo que eran (González, s.f.).

El proceso de fermentación sólida de los residuos agroindustriales usando

hongos comestibles, mejora la digestibilidad, aumenta el contenido de

proteínas, vitaminas y minerales del sustrato residual. Estos hallazgos

sugieren su utilización como materia prima para elaboración de

concentrados o alimentación para animales o como biofertilizantes en la

agricultura orgánica que es un concepto y práctica de producción agrícola

sin uso de pesticidas sintéticos, que en los últimos años ha creado nuevas

oportunidades de exportación y producción (González, s.f.).


17
1.3 Hipótesis

• El desarrollo y producción de al menos una de las tres cepas de

Pleurotus presenta diferencias al emplear residuos agros industriales

y sus combinaciones.

1.4 Objetivos

1.4.1 Objetivo general

Evaluar diferentes fuentes de residuo agroindustrial como sustrato en la

producción de tres cepas de Pleurotus spp.

1.4.2 Objetivos específicos

- Preservar las cepas de Pleurotus de manera axénica in vitro en el

medio de cultivo Papa Dextrosa Agar (PDA).

- Reproducir los inóculos de Pleurotus en sorgo (Sorghum vulgaris);

trigo (Triticum aestivum) y Mijo (Panicum miliaceum) en condiciones

de laboratorio y evaluar su desarrollo.

- Evaluar residuos agroindustriales disponibles y provenientes de la

zona para la producción de Pleurotus spp.

18
II. FUNDAMENTO TEÓRICO

2.1 Generalidades de los Hongos

Son del reino Fungi existen un millón 500 mil especies de las cuales solo

200 mil conocidas por la ciencia, de los cuales el 90 % son hongos

microscópicos o mohos, y el 10 % son hongos macromicetos este tipo de

hongos pertenecen los champiñones, setas u hongos comestibles (López,

2006).

Los hongos son organismos diferentes a las plantas y a los animales,

aunque tienen características de ambos, (algunos tienen clorofila como los

líquenes) y similar en los animales, (los hongos tienen quitina y reservan su

energía en forma de glucógeno como nosotros), pero siguen siendo

heterótrofos porque ellos primero sintetizan enzimas y luego absorben los

nutrientes. Y algunos autores los definen como organismos quimio-

heterótrofos (Lindorf et al., 1991).

19
Los hongos tienen diferentes colores, formas y tamaños unos son

macromicetos u hongos superiores que se pueden observarse a simple vista

como los carpóforos o también llamados cuerpos fructíferos, otros como lo

son los micromicetos u hongos inferiores como los mohos y mildius.

Existen datos que indican que los hongos fueron los primeros organismos

eucarióticos que salieron de las aguas donde nació la vida para conquistar la

tierra firme. No sólo eso, sino que los hongos permitieron también el

establecimiento terrestre de las plantas, y con ello indirectamente de los

animales que se nutren de ellas, mediante la formación de micorrizas (Ruíz,

2001).

Las características de crecimiento de los hongos los convierten en los

colonizadores más eficientes. Los hongos son organismos modulares. A

partir de un propágulo inicial forman una “colonia” por el continuo crecimiento

de las hifas, las cuales tienen un diámetro microscópico 10 a 100 veces

menor a un milímetro (mm).

A ciertos intervalos, y en repuesta a varios estímulos, las colonias de los

hongos producen esporas, que son el equivalente de la semilla, y que

permiten su dispersión y preservación. Las esporas germinarán en

condiciones adecuadas para formar nuevas colonias (Ruíz, 2001).

20
2.2 Los Hongos Macromycetes

Se les denomina macromycetes a unas estructuras visibles y con forma

definida, con función esporífera (producción de esporas) denominadas

carpóforos, cuerpos fructíferos o popularmente “setas”. Sus principales

características de los hongos macroscópicos es que tienen una estructura

filamentosa, reproducción por esporas y nutrición heterótrofa, es decir, a

base de la materia orgánica, en descomposición o de otros seres vivos

(Smlucus, 2018).

La estructura filamentosa; quiere decir que están constituidos por filamentos

parecidos a hilos llamados hifas y a la unión de estas conformando el cuerpo

del hongo se le llama micelio (Figura 1) el cual en condiciones favorables

crecerá y formara cuerpos fructíferos o setas (López, 2006).

Figura 1. Unión de Hifas Conformando el Micelio


Fuente: López y García, 2004

21
La reproducción mediante esporas quiere decir que cuando las esporas caen

en un ambiente adecuado para su crecimiento generan un micelio primario y

cuando se encuentran dos micelios primarios correspondientes a dos

esporas de la misma especie que sean compatibles estos micelios se unen y

constituyen un micelio secundario (Figura 2), capaz de crecer y

posteriormente producir nuevas setas.

Figura 2. Unión de Hifas Conformando el Micelio Secundario


Fuente: Gaitan et al., 2006

La capa de células fértiles que producen las esporas (himenio) se encuentra

en los carpóforos o setas en una zona que se denomina himenóforo. Hay

distintos tipos de himenóforo en una seta típica con pie, sombrero y láminas,

el himenóforo serían precisamente las láminas que hay bajo el sombrero

(Figura 3) en las láminas las esporas se forman en unas pequeñas

prolongaciones exteriores de unas células llamadas basidios y a los hongos

que tienen basidios se les llama basidiomicetos.

22
Figura 3. Himenóforo
Fuente: López y García, 2004

Hay dos grandes grupos taxonómicos de hongos comestibles los

basidiomicetos, entre los cuales están las setas, grupos de hongos

boletáceos; y los ascomicetos (Ver Anexo Figura 44) que incluyen las trufas

y hongos colmenilla (Boa, 2005). Los hongos macroscópicos se pueden

clasificar en tres grandes grupos según su nutrición saprofitos, parásitos,

simbiontes.

Saprófitos: que se nutren a partir de la descomposición de la materia

orgánica muerta o inerte. Los hongos son saprófitos habitan en praderas,

bosques, sobre excrementos, en los troncos en descomposición, etc.

Ejemplos de hongos saprófitos son, Agaricus campestris (champiñón

silvestre), Agaricus arvensis (bola de nieve) (Figura 4), Pleurotus ostreatus

(seta de ostra), de los cuales muchos de ellos pueden cultivarse.

23
Figura 4. Agaricus arvensis
Fuente: Campos, 2010

Parásitos: hongos que viven a expensas de otros seres vivos, animales,

vegetales u otros hongos ejemplo Cordyceps militaris (Figura 5).

Figura 5. Cordyceps militaris


Fuente: extraído de http://www.anabelov.info/2016/06/cordyceps-militaris.html

Simbiontes: que se asocian a otros seres vivos sacando ambos provecho de

esta asociación como por ejemplo especies micorrízica como Lactarius

indigo (Figura 6).

24
Figura 6. Lactarius indigo

2.3 Basidyomicota

Los basidiomicetes comprenden más de 14,000 especies de setas

comestibles, setas venenosas, falos hediondos, poliporos, hongos

gelatinosos y nidos de pájaro (Ver Anexo Figura 45). En el lenguaje común

suelen llamarse setas, hongos o incluso champiñones.

Los basidyomicotas tienen micelios compuestos denominados dolípodos.

Son hongos terrestres que crecen sobre una gran variedad de sustratos

como suelo, hojarasca, corteza, madera, residuos agrícolas entre otros.

Algunas especies son parasitas de plantas y muy pocas de estas de

animales. La reproducción asexual se da por medio de astrospóras y por

fragmentación del micelio; por otro lado la reproducción sexual se da

principalmente por somatogamia.

25
2.3.1 Ciclo de vida de un basidyomicota

El cuerpo de una seta se encuentra constituido principalmente por un pie o

estípite, un píleo y un himenio o sombrero (Ver Figura 7), el cual está

formado por basidios y cistidios estos últimos son hifas estériles. Los

basidios son estructuras reproductivas con dos núcleos. Como resultado de

la cariogamia o somatogamia se observa un estadio diploide que es cuando

se unen dos micelios monocariótico luego de esto ocurre la meiosis y como

resultado la formación de cuatro núcleos, estos núcleos desarrollan una

basidiospora la que después pueden ser liberadas y el basidiocarpo se

desintegra (Lindorf et al., 1991).

A partir de basiodiosporas haploides de distinta polaridad liberadas de un

basidio maduro, en un medio adecuado germinan y originan un micelio con

células unicelulares denominado micelio primario o monocariótico. Estos

micelios crecen y al encontrar otro compatible se ponen en contacto, que por

somatogamia dan como resultado una célula con dos núcleos no fusionados,

que seguirán extendiéndose y formar el micelio secundario o dicariótico. El

micelio secundario se desarrolla y forma el cuerpo fructífero llamado

basidiocarpo o micelio terciario que este en primera instancia se le conoce

como primordio (Ver Figura 8).

El cuerpo fructífero de basidiomycota: Cuando las condiciones son las

adecuadas para el micelio crece da origen a un pedúnculo o pie junto con un


26
sombrero o píleo, son visibles a simple vista y contienen esporas de origen

sexual, la mayoría de estos hongos comestibles tienen forma de sombrilla,

seta, oreja y ostra principalmente.

Figura 7. Partes de la Seta


Fuente: Ávila, 2013

La primera señal de que en un micelio da inicio a un bacidiocarpo es la

formación de primordios. El primordio primero está compuesto de hifas

ramificadas y enredadas en el espacio a medida que esta crece las hifas

forma numerosas cistidias el crecimiento y la diferenciación continúan hasta

que aparece un píleo. Después crece una seta miniatura con estípite píleo y

un himenio cubierto de lamelas y finalmente da la aparición de basidiocarpo

maduro (Ver Figura 8).

Al igual que todas al setas los hongos laminares son fábricas de esporas

microscópicas que se lleva el aire y al caer en un lugar adecuado para

germinar comienzan un nuevo organismo. Las probabilidades de que

cualquier individuo que tenga esporas de este tipo tenga suerte en germinar

27
son tan bajas que el hongo produce millones de esporas para compensar

esto (Ávila, 2013).

Figura 8. Ciclo de Vida de un Basidiomycota Típico


Fuente: Sierra et al., 2002

2.4 Usos de los Hongos

La humanidad ha usado a los hongos para muy diversos propósitos, para

fines comestibles, medicinales y religiosos a lo largo de nuestra historia

(Cuadro 1). Por otro lado, muchos de ellos también se han valido de

algunos seres vivos para lograr sus fines; sobrevivir, ante todo (Ruíz, 2001).

Los hongos son organismos que desde siempre han fascinado. Nos rodean

por doquier y han sido empleados para los más diversos y extraños usos, en

ocasiones sin que se percate de ello. Por ejemplo, son necesarios en el

28
proceso de elaboración del pan, el yogurt, el queso, el vino o la cerveza, por

nombrar los casos más conocidos, algunos otros se utilizan como yesqueros

para encender fuego.

Cabe recordar que la penicilina, el primero y el más perfecto antibiótico

conocido, que ha salvado millones de vidas humanas, se obtiene a partir de

hongos, al igual que toda la familia de sus derivados. Pero no son sólo

antibióticos; los hongos producen también una inmensa variedad de

productos útiles en la misma medicina y la industria farmacéutica: vitaminas,

sustitutos de plasma, anticancerígenos, aceleradores de la cicatrización,

metabolitos secundarios, enzimas, múltiples proteínas heterólogas,

polisacáridos, ácidos orgánicos, etc. (Ruíz, 2001).

Cuadro 1. Especies de Hongos Silvestres Comestibles y Medicinales


Categoría N° Especies Porcentaje
Solo comestibles 1,009 43
Comestibles y
88 4
medicinales
Solo alimento 820 35
Alimento y medicinal 249 11
Solo medicinal 133 6
Otros usos 29 1
Total de especies
2,328 100 %
silvestres útiles
Fuente: Boa, 2005

Los hongos que infectan insectos o atrapan nematodos pueden ser

empleados en programas de control biológico de diversas plagas,

reduciendo con ello el uso de fungicidas, con los consiguientes beneficios

ecológicos; un ejemplo de este es el Amanita muscaria. Alberto Magno, en el

29
Siglo XII, demostró la utilidad de esta seta como insecticida: mezclada con

leche, atrae a las moscas que, al comer de ella, sufren sus efectos, y al

quedarse dormidas se ahogan. De aquí viene su nombre popular de

matamoscas o atrapamoscas (Figura 9).

Figura 9. Amanita Muscaria

Los hongos son también alimento, contribuyen en la elaboración del pan y se

consumen masivamente como los champiñones, setas y trufas en alimentos

tradicionales, los hongos han brindado al ser humano el placer de

acompañar el pan diario con la bebida, permitiendo la elaboración de los

vinos, licores, cerveza y toda la inmensa variedad de bebidas fermentadas

tradicionales de cada pueblo.

Como alimento espiritual, los brujos de diversas culturas mesoamericanas

utilizaban a los hongos alucinógenos para la cura de ciertas dolencias y

problemas mentales. Los hongos son los principales y más eficientes

degradadores de la materia orgánica que existen en la naturaleza esta

30
actividad es esencial en los ciclos de la naturaleza, en donde lo que muere

debe ser degradado para que los ciclos de la vida continúen (Ruíz, 2001).

2.5 Generalidades de los Hongos Comestibles

En las áreas rurales de países de desarrollo los hongos silvestres

comestibles son de importancia para la supervivencia pero es un área donde

se necesita más información. Los hongos comestibles están siendo

contribución para la investigación científica en los Objetivos del Desarrollo

del Milenio para el alivio de la pobreza y el uso sostenible de recursos

naturales, y donde el desarrollo de los hongos comestibles ha alcanzado un

buen progreso (Boa, 2005).

La agricultura se ha basado en la domesticación de plantas superiores las

cuales conforman un total de 35 mil plantas durante un periodo de 10 mil

años. Esas plantas nos han aportado alimento, combustible, fibras y otros

materiales. Entonces, se puede esperar mucho de un reino que es más

grande, muy diverso y poco conocido que es el mundo de los hongos

(Sánchez y Mata, 2012).

Los hongos silvestres comestibles han sido recolectados y consumidos por

la gente durante miles de años. Registros arqueológicos revelan especies

31
comestibles asociadas con poblaciones chilenas hace más de 13,000 años,

pero es en China donde se nota por primera vez su consumo como alimento

varios siglos antes del nacimiento de Cristo (Boa, 2005).

La recolección y el consumo de hongos cambia según el país, unos pueden

ser intensivos hasta extensivos. Los hongos silvestres comestibles pueden

compararse o superar el valor nutritivo de algunos vegetales. Muchas

especies de hongos han sido reportadas en México como comestibles desde

tiempos prehispánicos. Sin embargo, no se cuenta con evidencias de su

cultivo por parte de los grupos indígenas que habitaron la América

precolombina. Los aztecas les dieron nombre a los hongos comestibles

como nanacatl vocablo cuyo significado es “carne” y a sus lugares conocidos

como Nanacatepec que significa “cerro de los hongos” y Nanacamilpa “lugar

donde crecen hongos” (Gaitán et al., 2006).

Como alimento espiritual, los brujos de diversas culturas mesoamericanas

utilizaban a los hongos alucinógenos para la cura de ciertas dolencias y

problemas mentales. No debe extrañar que los hongos fuesen venerados, y

que su uso estuviese regido por una deidad, Teo-nanacatl, que en tiempos

modernos se convirtió en el santo Nanacatl de la zona mixteca (Figura 10).

32
Figura 10. Representación de Teo-nanacatl y un Individuo Consumiendo
Hongos Alucinógenos Códice Magliabecchian
Fuente: Ruíz, 2001

Las especies de hongos comestibles pueden causar confusiones por la

diferencia que tienen en formas, colores y tamaños, algunos tienen

sombreros, algunos tienen poros, algunos tienen tallos, lo que hace que la

terminología de “seta” no sea apropiada para todos los hongos silvestres

comestibles (Boa, 2005).

Los hongos consiguen sus nutrimentos de materiales vivos y muertos para

su crecimiento y pueden clasificarse según su alimento en tres formas

(Cuadro 2).

Cuadro 2. Formas de Alimentación y Crecimiento de Algunos Hongos


Forma de Alimentación Crecimiento Ejemplos
Saprófito En materia orgánica muerta Pleurotus spp.
Simbiótico En asociación con otros organismos Boletus edulis
Patógeno Crecimientos con daño a otros organismos Ustilago maydis

Los hongos superiores tienen muchos aspectos diferentes, los Boletus

comestibles tienen poros en vez de laminillas en la parte de abajo del

sombrero las trufas crecen bajo tierra y no tienen. El huitlacoche es un

33
platillo mexicano donde el hongo no es una seta, más bien es un hongo que

parasita las plantas de maíz (Zea mays) produciendo tumores en las

inflorescencias (Ver Anexo Figura 45) (Boa, 2005).

Los métodos más usados para la identificación de hongos superiores son el

análisis de microscopio del tejido, de esporas y de estructura. En las guías

de campo y en los sitios web también hay descripciones escritas de las

especies para su identificación (Ver Anexo Cuadro 23).

Los hongos saprofitos que se consumen se caracterizan por producir uno o

más formas diferentes de degradación de sustrato donde crecen. Esto

gracias a enzimas, dependiendo de estas enzimas los hongos pueden ser

lignívoros (que degradan lignina) conocidos como hongos de la pudrición

blanca como Pleurotus spp (estos también degradan celulosa y

hemicelulosa) o pueden ser celulolíticos si es que degradan la celulosa y

hemicelulosa conocidos como hongos de la pudrición café (Pérez, 2010).

Lo que se consume de los hongos macroscópicos o superiores es una

estructura formada por ellos para producir esporas microscópicas y de esta

manera reproducirse y esparcirse, a esta estructura se le llama cuerpo

fructífero y estos pueden ser de diferentes formas, tamaños y colores según

la especie (Ver Anexo Cuadro 24).

34
López (2006) menciona que el verdadero hongo se encuentra sumergido en

la tierra, o a dentro de un árbol o tronco en descomposición, dentro de paja,

café, o de caña, etc., está constituido por gran número de filamentos blancos

casi microscópicos y penetrados en el sustrato. Este hace referencia a que

el hongo es la masa de filamentos que al unirse forman el fruto o cuerpo

fructífero que es el que en realidad se consume (Ver Figura 7).

Así mismo, hay confusiones en los términos, es necesario mencionarlos en

otros idiomas, en italiano los hongos silvestres comestibles son llamados

“funghi comestibili” y no existe una traducción a seta. En inglés es “wild

edible fungus”, un significado similar a setas es “mushrooms” pero no indica

que sean hongos comestibles (Boa, 2005).

Boa (2005) señala que la literatura científica es la fuente de consejos más

objetiva en la identificación, pero las prácticas y las preferencias locales

pueden también arrojar información útil.

El consumo en México y el mundo se asocia con varios factores: es un

alimento que se produce en el bosque, no tiene costo, su alto valor nutritivo y

consistencia carnosa es de fácil digestión (López, 2006).

35
2.5.1 Valor nutritivo de los hongos

La dieta de una tercera parte de la población mundial es baja en proteínas,

en el paso del tiempo y los años se han realizado diferentes investigaciones

que busquen alternativas alimenticias que contengan un alto contenido de

proteínas, como fuente nutritiva para consumo. Pero el aumento de la

población en muchos países, ha encaminado a que el esfuerzo no sea

suficiente (INECOL, 2018).

Los macromicetos útiles son los que tienen propiedades comestibles y

medicinales. No existe una distinción fácil entre ambas categorías. Muchas

de las especies comestibles comunes tienen propiedades terapéuticas;

muchos hongos medicinales también son consumidos como alimento (Boa,

2005) (Ver Cuadro 1).

López (2006) nos dice que “El desarrollo de métodos de cultivo sobre

desechos agroindustriales y pecuarios contribuyen a la producción de

alimentos de valor nutritivo considerable, en un periodo relativamente corto

de tiempo de 15 a 30 días”.

López (2006) menciona, que son menos de 20 especies de hongos que son

aprovechables en términos de producción en México pero que esto va en

aumento gracias al conocimiento generado por las investigaciones.

36
Según la especie, sustrato y tipo de cultivo el contenido de proteínas va

desde un 20 % al 40 % de su peso seco, estas proteínas se consideran de

alta calidad, porque tienen aminoácidos que son los necesarios para tener

un cuerpo nutrido y alimentado. Tienen vitaminas como B1, B12, Ácido

ascórbico y vitamina D entre otras, minerales como; Calcio y Fosforo la

cantidad de grasas y carbohidratos es bastante bajo como también son las

calorías. Se colocan solo por debajo de la carne en cuanto en contenido de

proteínas, y por encima de productos vegetales y animales (López, 2006)

(Figura 11).

Figura 11. Contenido de Proteínas de Hongos con Respecto a Otros Alimentos


Fuente: López, 2006

Pleurotus se ha considerado un complemento alimenticio de un aceptable

valor nutricional, sus proteínas contienen todos los aminoácidos esenciales,

al ser incluido en la dieta diaria. Este hongo es rico en carbohidratos,

vitaminas, fibra y minerales, además de que posee un bajo contenido de

grasas. Presenta entre el 57 y 61 % de carbohidratos en base a su peso

37
seco, 26 % de proteína y un contenido de fibra del 11.9 % (Gaitán et al.,

2006) (Figura 12).

Figura 12. Valor Nutrimental de las Setas con Respecto a Otros Alimentos
Fuente: Gaitán et al., 2006

Los hongos silvestres cultivados son considerados un alimento funcional, ya

que se ha demostrado que impacta de manera positiva una o varias

funciones del organismo (Cano y Romero, 2016). También López, (2006)

menciona que “Los hongos son un alimento nutritivo y bajo en calorías, uno

de los alimentos ideales para estar bien nutrido y en buena forma física”.

2.5.2 Importancia económica

Los hongos silvestres comestibles son una fuente importante de ingresos

económicos para las comunidades rurales, especialmente en los países de

desarrollo. En África central y sur, los hongos silvestres comestibles son una

38
fuente importante de nutrición al igual que alunas áreas rurales de China

India y México (Boa, 2005).

Las especies saprofitas de hongos generan una gran fuente de dinero que

oscila en los 23 mil millones de dólares en Estados Unidos (EE.UU.) por año

de producción donde se dice que es una fuente creciente de ingresos para

pequeñas empresas en países en desarrollo (Boa, 2005).

China, Francia y Holanda son los exportadores más importantes del mundo;

sus ventas al exterior llegaron aproximadamente al 75%, 82% y 70% de sus

respectivas producciones (1972 - 1975). Otros países productores de

hongos, como EE. UU., Corea, Reino Unido y Canadá destinan su

producción para el consumo interno según la Organización de los Estados

Americanos (OAS por sus siglas en inglés).

La producción bruta en millones de dólares en el mundo muestra que ésta va

en aumento (Figura13), en el 2016 se generó una cantidad de 14,622.24

millones de dólares (US$). Algunos de los países con mayor producción

bruta en Millones (US$) son China, Italia, EE.UU., Holanda y Canadá

(Cuadro 3).

39
Figura 13.Producción Bruta en el Mundo de Hongos y Trufas de 1991 a 2016
k = Millones Fuente FAOSTAT, 2019

Cuadro 3. Producción Bruta en Dólares de Hongos Cultivados


2014 - 2016
País 2014 2015 2016
China 8,047.79 7,785.80 8,446.73
Italia 1,574.93 1,421.95 1,511.01
EE.UU 1,181.36 1,212.22 1,165.73
Países Bajos 553.05 469.17 459.46
Canadá 453.05 363.88 432.25
Nota: Puede incluir datos oficiales, semi-oficiales y estimados.
Fuente: FAOSTAT, 2019

2.5.3 Importancia biológica

La importancia ecológica de los hongos comestibles cultivados radica en la

utilización y reciclaje de más de 386 mil toneladas anuales de subproductos

agrícolas, agroindustriales y forestales obtenidos del hongo (Cano y Romero,

2016).

40
Los hongos como reino se encuentran ampliamente distribuidos por todo la

biosfera terrestre y viven en sitios que presentan material orgánico, agua y

una temperatura de 4 °C a 60 °C.

Su importancia biológica radica en que tienen la función degradadora que

descompone la materia orgánica (alimentos, material que los animales

excretan, plantas, otros hongos y animales muertos), convirtiendo las

moléculas de la materia viva en gases y sales minerales que son

desechados al medio y aprovechados por los autótrofos en su proceso

fotosintético, como fuente de alimentación y respiración de la mayoría de los

seres; de esta forma contribuyen a mantener el ciclo de la materia en la

biósfera y el equilibrio dinámico de la naturaleza (UEB, 2012).

2.6 Hongos Comestibles Cultivados

Los macromicetos más conocido entre la población son aquellos comestibles

y cultivables como el champiñón (Agaricus bisporus) y la setas (Pleurotus

spp) que se pueden encontrar en los supermercados. Sin embargo, cada

vez son más las especies silvestres de hongos comestibles que se cotizan

en mercados en México, por lo que cada día los investigadores están más

interesados en caracterizar diferentes especies, con el fin de conocer sus

41
propiedades nutraceúticas y terapéuticas, el encontrar técnicas de cultivo

adecuadas que permitan en un futuro su comercialización y en el desarrollo

de nuevos productos culinarios hechos a base de hongos.

Los principales hongos cultivados actualmente es el champiñón (Agaricus

bisporus), la seta (Pleurotus spp), el shiitake (Lentinula edodes) y Volvariella

volvácea. El género Agaricus ha sido el hongo más cultivado y consumido

en Europa, Norteamérica y México, éste último con una producción de

36,500 toneladas por año. Por su parte, Lentinula edodes es producido en

su mayor parte en Japón, Volvariella volvácea en Asia y Pleurotus en

Sudamérica y México, con una producción de 2,190 toneladas por año

(Martínez et al., 2004).

2.6.1 Producción mundial de hongos cultivados

Se menciona que de las 10 mil especies de hongos macroscópicos que

conocemos, 5 mil tienen algún grado de comestibilidad (excelente

comestible, comestible y no comestible). Y de estas cerca de 2 mil especies

pertenecientes a 31 géneros son consideradas a nivel mundial excelentes

comestibles. De estas 2 mil solo cerca de 100 se cultivan

experimentalmente, 50 de ellas con valor económico, 30 comercialmente

42
cultivadas y solo cinco o seis cultivadas a nivel industrial (Chang y Miles,

2004).

Boa (2005), menciona que existen catalogadas 2,327 especies de hongos

silvestres; 2,166 son comestibles; 1,069 utilizadas como alimento y al menos

otras 100 también reconocidas como “alimento” pero que aún hace falta

mayor información de éstas. Se reporta que la cantidad global recolectada

de hongos silvestres comestibles es de varios millones de toneladas con una

derrama económica de cerca de los 2 mil millones de dólares.

La producción mundial de los hongos cultivados supera los 6.2 millones de

toneladas, cuyo valor se aproxima a los 30 billones de dólares. La tasa de

incremento de la producción anual es del 11% y esto se debe a la

investigación, confirmación y difusión de sus propiedades medicinales y

nutritivas. Por esta razón, se observa un alza en la demanda de productos

derivados de hongos comestibles (Cano y Romero, 2016).

Según la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la

Alimentación (FAO) los países de mayor producción de hongos se muestran

en (Figura 14) y (Cuadro 4).

43
Figura 14. Producción de Hongos y Trufas por País Promedio del 2014 al 2017
Fuente FAOSTAT, 2019

Cuadro 4. Producción de Hongos Cultivados y Trufas en Toneladas 2014-2017


País 2015 2016 2017
China 8’365,100 7’504,947 7’868,782
EU 420,853 427,925 421,208
Países Bajos 310,000 300,000 300,000
Polonia 277,876 290,396 302,916
España 218,795 159,018 148,037
Canadá 126,416 130,857 132,556
Nota: Puede incluir datos oficiales, semi-oficiales y estimados.
Fuente: FAOSTAT, 2019

Un dato relevante es que un metro cuadrado (m2) superficial de setas puede

equivaler en ingresos a una hectárea de producción de maíz o más en

algunas regiones, pues un metro de cultivo se convierte en cuatro, pues el

crecimiento es hacia arriba “en niveles” y se pueden hacer cinco ciclos de

producción por año (Fernández, 2004).

44
2.6.2 Producción en México de hongos cultivados

El interés por el cultivo comercial de hongos comestibles hoy en día está en

casi todos los estados de México y lo mismo está sucediendo en países de

centro y Sudamérica porque han visto en este cultivo no solamente una

opción de inversión sino también una excelente alternativa alimenticia por su

valor nutricional (Martínez et al., 2004).

En México, la producción de hongos tuvo su inicio en 1933, con el cultivo de

Agaricus bisporus (champiñón) y, varias décadas después, en 1974, el

cultivo de Pleurotus ostreatus (seta). El shiitake japonés u hongo asiático

(Lentinula edodes) se produjo en 1984. La producción nacional actual de

hongos cultivados se estima en poco más de 55 mil toneladas, lo que ha

significado un incremento mayor al 100 %, respecto al volumen logrado 13

años atrás. Más del 85 % de la producción corresponde a champiñón, 10 %

a setas y 0.1 % a shiitake. El cultivo de hongos en nuestro país se ha dado

en dos vertientes: la producción industrial privada y la producción rural, esta

última iniciada hace aproximadamente 25 años (INECOL, 2018).

A principio de los noventas, se constituyeron varias empresas de cultivo de

hongos comestibles en diferentes estados de la República Mexicana

(Cuadro 5).

45
Cuadro 5. Empresas Dedicadas al Cultivo de Hongos Comestibles
Empresa Localización
Champiñones Grupo Monteblanco Michoacán
Champiñones de Occidente Jalisco
Champiñones San Miguel Guanajuato
Champiñones de Camargo Chihuahua
Champiñones las Capillas San Luis Potosí
Agroindustrias MARVEL Toluca, Edo de México
Michoacana de Champiñones Michoacán
Alimentos Selectos de Tlaxcala Tlaxcala
Otras en los estados de :
Jalisco, Nuevo León, Tlaxcala, Puebla, Oaxaca, Veracruz, Hidalgo y Chiapas
Fuente: Sierra, s.f.

El volumen de producción de hongos frescos en México durante el 2009 fue

de 46,533.2 toneladas, de las cuales Pleurotus spp representa el 6.28 %

(Sánchez y Royse, 2017).

Su exportación genera divisas por más de 4 millones de dólares anuales.

Las operaciones comerciales tienen un monto anual aproximado de 150

millones de dólares, generando alrededor de 20,000 empleos directos e

indirectos. La importancia ecológica de esta actividad económica radica en

la utilización y reciclaje de más de 386 mil toneladas anuales de

subproductos agrícolas, agroindustriales y forestales obtenidos de la

industria de hongos comestibles (Cano y Romero, 2016).

46
2.7 Género Pleurotus

Los hongos Pleurotus (Cuadro 6) por lo general se conocen por su forma de

paraguas con un sombreo figurativamente circular, un pie que lo sostiene,

este es lateral por lo que en su desarrollo da origen a una ostra u oreja por

ello su nombre proveniente del griego “pleura”, costado o lado y del latino tus

que significa oreja. Son uno de los hongos más comercializados y

conocidos por su porte, su sabor y su valor nutrimental (Sánchez y Royse,

2017).

El género Pleurotus es cosmopolita, con especies que pueden crecer en

altitudes tan variables como son, desde el nivel del mar hasta más de 3,000

m. Las especies del género se caracterizan por poseer un alto valor

nutrimental, potencial nutraceútico (combinación de palabras nutritivo y

medicinal) y variadas aplicaciones biotecnológicas y ambientales (Sánchez y

Mata, 2012).

Cuadro 6. Clasificación Taxonómica de Pleurotus


Clasificación Taxonomía
Reino: Fungi
Subreino Fungi Superior
División Basidiomycota
Subdivisión Basidiomycotina
Clase Himenomyetes
Orden Agaricales
Familia Pleurotaceae
Género Pleurotus (Fr.) P. Kumm.
Fuente: Ramírez, 2010

47
El género de Pleurotus es uno de los principales hongos que se cultivan en

el mundo junto con Agaricus, Lentinula y Volvariella, y se consumen en

grandes cantidades en el sur de Asia, en Europa y América del Norte;

(Chang y Miles, 2004).

Se confunde ya que existen dificultades para su identificación taxonómica a

nivel de especie debido a su gran variabilidad (Ver Anexo Figura 46) y gran

distribución (Guzmán et al., 2006).Por el momento 15 especies de Pleurotus

han sido reconocidas y estudiadas mostrando su gran potencial como

alimentos funcionales y con utilidad biotecnológica (Huerta et al., 2010).

Estas especies crecen en una amplia diversidad de desechos forestales

(aserrín, papel y pulpa de madera), agrícolas (paja de gramíneas, olote y

rastrojo de maíz, bagazo de caña de azúcar y agave), desechos del café,

(cascarilla, pulpa, hojas secas y ramas secas); hojas secas de plátano,

desperdicios del algodón, desechos del agave, pulpa de soya y muchos más

tipos de desechos como el sargazo que se acumula en las playas

mexicanas, más que cualquier otro tipo de especies y grupos biológicos.

Martínez et al., (2005) comenta que: Todas las especies de Pleurotus son

lignícolas, saprofitas o parasitas, pertenecen al grupo de hongos de la

pudrición blanca y se han catalogado como eficientes descomponedores de

maderas duras y blandas, que hacen accesible la celulosa al resto de los

microorganismos tras su deslignificación.


48
Las especies pertenecientes a este género han sido valoradas en términos

de producción por las que se propone a especies como P. ostreatus y P.

djamor como alternativa sustentable ya que el género se distribuye a nivel

mundial e incluye a especies de alto valor económico (Sánchez y Royse,

2017).

En México, el cultivo comercial de los hongos Pleurotus comenzó en el año

de 1974 en las zonas boscosas. La producción anual estimada se ha

incrementado significativamente; para 1991 fue de 356 toneladas, mientras

que para el año 2009 fueron 2,920 toneladas y en el 2011 con 3,000

toneladas (Huerta et al., 2010).

Algunas especies que se pueden consumir de este género son: Pleurotus

djamor; P. eryngii, P. citrinopileatus, P. ostreatus y P. pulmonarius (Ver

Anexo Figura 46).

Es importante emplear un sustrato adecuado para el hongo cuando se

intente cultivar para que las hifas puedan asimilar los nutrientes y la seta se

desarrolle adecuadamente, así como la temperatura, la humedad adecuada,

el aire que aporte el oxígeno y cierta cantidad de luz, estos son algunos de

los factores para cubrir las necesidades del hongo para la producción de

setas (Gaitán et al., 2006).

49
2.7.1 Pleurotus ostreatus (Jacquin ex Fries) Kummer

Comúnmente llamada seta de ostra, su color varía de tonos grisáceos a

marrones (Ver Figura 15). El pie es lateral y su tamaño es variable

dependiendo de las condiciones en las que crece formando racimos sobre

tocones y troncos de frondosas; es una de las setas más comercializadas;

es rica en proteínas, fibra, minerales y vitaminas, destacan las vitaminas del

grupo B, vitamina D y como oligoelemento el Zinc.

El aspecto más notable en cuanto a sus propiedades para la salud es su

acción anti-colesterol por efecto de la lovastatina una estatina natural que

carece de los efectos colaterales de las estatinas químicas. También

presenta acción anti-ateroesclerosis, antitumoral y es rica en antioxidantes.

Es un buen alimento que mejora mucho su calidad y propiedades cuando se

recoge sobre troncos, cuando se dan naturalmente.

La “carne” del sombrero es blanca, bastante sabrosa, algo elástica, tierna en

los bordes y más correosa a medida que se aproxima al pie, la del pie es

muy fibrosa y consistente, desechable, aunque algunos cultivadores la

aprovechan para hacer puré.

Su cultivo se inició hacia 1970 en Hungría, Alemania y Checoslovaquia,

sobre madera. A partir de la década de los 70 comenzó su producción

industrial sobre paja de cereales. En España muchos cultivadores de


50
champiñón han modificado sus instalaciones para cultivar Pleurotus spp

pues es más fácil y resulta más rentable (Sierra et al., 2002).

Figura 15. A) Pleurotus ostreatus y B) Pleurotus ostreatus variedad gris

2.7.2 Pleurotus citrinopileatus (Singer)

Comúnmente llamada cuerno de la abundancia, procede de zonas

subtropicales de China y del sudeste de Japón. Destaca por su color

amarillento y por presentar en el pie unas líneas longitudinales en relieve,

prolongación de las láminas (Figura16). Crece sobre madera muerta de

diferentes planifolios, principalmente chopos y olmos. Atractivo por su color

amarillo. Propiedades similares a P. ostreatus. Al parecer se utiliza además

para tratamiento contra el enfisema pulmonar. (Jardín de setas, 2018).

Esta especie crece silvestre en primavera y verano, de forma agrupada,

sobre viejos tocones de robles, hayas, olmos y otros árboles de hoja ancha.

Es una seta cuyo sombrero es primero convexo pero pronto hundido en

embudo, de 4 a 13 centímetros (cm) de diámetro, a menudo ladeado e


51
irregular. Láminas blancas al principio y luego con tono cremas rosadas,

estrechas y muy decurrentes hasta la parte baja del pie. Esporada de

grisácea a rosada, algo lila. El pie, que suele estar curvado y unido a otros,

blanquecino, con líneas longitudinales en relieve, prolongación de las

láminas que acostumbran a unirse. La “carne” es firme y blanca, de olor

muy acentuado a harina y anís; de sabor es suave y agradable (Sierra et al.,

2002).

Figura 16. Pleurotus citrinopileatus

2.7.3 Pleurotus eryngii (De Candolle ex Fries) Quelet

Comúnmente llamada seta de cardo, su sombrero es de color pardo oscuro

a marrón y el pie excéntrico (Figura 17). Su olor ligero, agradable y su sabor

dulce. Se alimenta principalmente de la raíz del cardo corredor (Eryngium

campestre) principalmente, pero también puede invadir algunas aromáticas y

otras umbelíferas. Crece en eriales, praderas y terrenos no cultivados, su

52
época principal de fructificación es otoño y primavera, o en verano, si las

temperaturas son suaves.

Una de las setas más sabrosas y buscadas, combina con alimentos y es de

fácil digestión. La “carne” es blanca y de sabor exquisito. En cuanto a sus

propiedades, es rica en proteínas, vitaminas y minerales altamente

adecuada para dietas bajas en calorías. Esta es una valiosa fuente de

antioxidantes (Cultivos Forestales y Micológicos, 2018).

El cultivo de la seta de cardo se ha conseguido hace pocos años pero

debido a su lento crecimiento y a su necesidad de aire fresco es necesario

esterilizar completamente el sustrato y ventilar mucho el local de cultivo, lo

cual dificulta el mantenimiento de la humedad y temperatura correctas

(Sierra et al., 2002).

Figura 17. Pleurotus eryngii

53
2.7.4 Pleurotus djamor (Singer)

Pleurotus djamor es un hongo pantropical, color rosado cultivado

comercialmente en algunos países asiáticos (Figura 18). Debido a sus

características de crecimiento, ciclos de cultivo cortos y aceptable valor

nutrimental, es una especie comestible adecuada para su propagación y

consumo en las regiones cálidas del mundo. Su forma general es similar al

P. ostreatus pero difiere notablemente de esa especie en el color salmón a

rosa. Al principio con un fuerte tono rosa, pasa luego a salmón y finalmente

palidece a tono pajizo o beige. Estos cambios de color no solo dependen de

la edad sino también de la iluminación que reciben.

Crece de forma silvestre en países tropicales y subtropicales, Tailandia,

Camboya, Vietnam, Ceilán, Malasia, Nueva Guinea, Borneo, Japón, Brasil,

México y las Antillas sobre maderas duras, incluso sobre palmas, árbol de la

goma y hasta en bambú. Las setas al principio tienen el margen enrollado y

luego se aplanan al llegar a la madurez. Las esporas de color rosa y las

variedades rosas que cambian a beige al llegar la madurez producen

esporas beige claras. En los países cálidos esta seta es la más productiva

de todas las cultivadas sobre el sustrato de paja (Sierra et al., 2002).

P. djamor se han reportado compuestos bioactivos con propiedades

anticancerígena, inmunomoduladora, antibiótica (antimicrobianas, antiviral,

54
antifúngica), antiparasitaria, antioxidante, antiinflamatoria, antidiabética,

antilipidémica (Salmontes, 2017).

Figura 18. Pleurotus djamor

2.8 Etapas de Cultivo de Hongos Pleurotus

Las setas se alimentan de la materia orgánica en la que están creciendo,

degradando las substancias con enzimas que liberan al medio húmedo que

les rodea, por ello es importante el suministrar un sustrato adecuado al

hongo cuando se le intente cultivar para que los nutrientes puedan ser

aprovechados por las hifas del micelio. Para que la seta se desarrolle

adecuadamente se requiere de una temperatura y humedad adecuadas, así

como el aire que aporte oxígeno y cierta cantidad de luz en sus diferentes

etapas de cultivo (Gaitán et al., 2006).

55
2.8.1 Preservación de la cepa

Uno de los sistemas más importantes para la identificación de

microorganismos es observar su crecimiento en sustancias sintéticas

preparadas en el laboratorio, el material alimenticio en el que crecen los

microorganismos es en medio nutritivo de cultivo que contiene los

nutrimentos y factores de crecimiento necesarios para que el

microorganismo se desarrolle correctamente y debe estar exento de

cualquier tipo de microorganismo que pueda generar contaminación (Ávila,

2013).

Para el desarrollo del micelio de los hongos en el laboratorio, se emplean

medios de cultivo sólidos que le proporcionan al hongo los nutrimentos

necesarios para su desarrollo. Al micelio de un hongo (forma algodonosa)

que se desarrolla sobre un medio de cultivo nutritivo y entonces se le llama

cepa (Figura 19). Su aislamiento se puede realizar por medio de tejido que

es un fragmento del hongo, por medio de esporas y resiembra de una cepa o

inóculo (Gaitán et al., 2006).

Diversos estudios han probado que los medios que contienen originalmente

almidón son aptos para el cultivo de hongos, como: harina de trigo, harina de

maíz, harina de arroz, extracto de malta y papa dextrosa (Ávila, 2013).

56
La conservación de las cepas que comercializa un laboratorio o utiliza una

planta productora de hongos es una actividad cotidiana de suma importancia

porque da el soporte elemental para producir una semilla de calidad de

manera constante. Si la conservación falla, la calidad y la disponibilidad de

las cepas se pone en riesgo, puede dar lugar a gastos de recuperación

innecesarios, o inclusive, puede conducir a la pérdida definitiva del

organismo (Sánchez y Royse, 2017).

Figura 19. Resiembra de Inóculo en PDA

Aislamiento por medio de tejido: Este tipo de aislamiento es una de las

formas más simples de obtener una cepa y el resultado es una copia idéntica

del hongo del cual se ha obtenido el tejido.

Aislamiento por medio de esporas: Para llevar a cabo este aislamiento, se

debe contar con una esporada del hongo, buscando obtener cultivo

monospórico. La obtención de esporas se obtiene fructificación de las setas,

57
estas se encuentran sobre las basidias (basiodiosporas), en la parte final del

sombrero (Ver Figura 7).

2.8.2 Propagación del inóculo

El término inóculo o “semilla” se refiere normalmente al micelio del hongo

utilizado para inocular el substrato definitivo donde el hongo fructificará, el

material empleado para sembrar cuando se cultivan hongos comestibles

(Sánchez y Royse, 2001). La preparación de inóculo constituye la base para

el cultivo comercial de las setas y se refiere a la propagación o desarrollo

masivo del hongo en granos, principalmente de sorgo o trigo.

Inóculo primario.- es la propagación del micelio en semillas a partir de una

cepa crecida en medio de cultivo.

Inóculo secundario.- es la propagación del micelio en semillas a partir del

inóculo primario, es la multiplicación del micelio para disponer de una mayor

cantidad para su siembra o inoculación en el sustrato elegido para la

producción de hongos (Gaitán et al., 2006).

Comúnmente se utilizan granos de cereales para preparar semilla primaria o

secundaria de cepas del género Pleurotus spp. Estos granos son trigo,

centeno, mijo y sorgo (Figura 20). Algunas veces también se usan granos

58
secos de maíz, deben ser molidos primero, para que puedan ser más

fácilmente esterilizados y el micelio del hongo los penetre sin inconvenientes

(Sánchez y Royse, 2017).

Figura 20. Micelio en Desarrollo en Bosas de Polietileno


con Granos de Trigo Sorgo y Mijo

Los granos deben estar libres de fungicidas, se debe usar grano fresco (de

cosecha reciente) y en la medida de lo posible, de alta calidad porque los

granos que han pasado por un periodo largo de almacenamiento corren el

riesgo de contener esporas de bacterias y hongos que obligan al productor a

incrementar el tiempo de esterilización para matar los organismos

contaminantes (Sánchez y Royse, 2017).

Los recipientes utilizados para la preparación del inóculo deben tener una

tapadera adecuada y deben ser resistentes al calor. En la mayoría de los

casos se usan botellas, como las de leche, o frascos de vidrio de boca ancha

también se pueden usar bolsas de polipropileno de alta densidad como

recipientes (Figura 20). Se recomiendan para micelios secundarios porque

se transportan fácilmente. En algunas partes se pueden conseguir bolsas

provistas de un parche filtro para intercambio gaseoso, que son fabricadas

especialmente para productores de semilla.

59
2.8.3 Elección y preparación del sustrato

Las diferentes especies naturales de Pleurotus actúan principalmente como

saprófitas al crecer y fructificar directamente sobre troncos de madera y

sobre estructuras lignocelulósicas, observada esta característica natural, y

dada la abundancia de numerosas fuentes de recursos lignocelulósicos,

resultó evidente plantearse la posibilidad de emplearse para sustratos y así

obtener hongos fuera del entorno natural (Muez y Pardo, 2001)

Algunos de los sustratos más utilizados para el desarrollo de la producción

de estos hongos son las pajas de cebada, trigo, centeno, avena, arroz y

sorgo, y en menor cantidad la pulpa de café y algunos bagazos como los de

caña de azúcar y de agave tequilero y mezcalero, entre los más frecuentes

(Ver Anexo Figura 47). Algunas veces, es recomendable hacer una

combinación de sustratos en diferente proporción, para incrementar la

producción de hongos.

Para seleccionar el sustrato, es indispensable conocer la disponibilidad y

abundancia del mismo en la región en donde se piensa cultivar el hongo

seta. Es importante tomar en cuenta, buen precio de adquisición y que sea

fácil de transportar (Gaitán et al., 2006).

Para utilizar los sustratos en el cultivo del hongo seta, es necesario

someterlos a un tratamiento previo, que consiste básicamente en aplicarles


60
calor para disminuir la flora microbiana nociva que está presente en ellos y

de esta manera evitar que los microorganismos compitan por el espacio y los

nutrimentos con el micelio de Pleurotus (Gaitán et al., 2006).

2.8.4 Inoculación e incubación

Para la inoculación o siembra del hongo a sustrato, se requiere un área

cerrada, limpia, provista de una mesa o superficie con cubierta de fácil

lavado, desinfectada con una solución de alcohol comercial de 96° diluido en

agua (70 % de alcohol y 30 % de agua). En la mesa se deposita la paja

previamente pasteurizada y escurrida.

El inoculo secundario usado para inocular el sustrato normalmente está

compactado debido al crecimiento del micelio y la humedad del grano

contiene. Es necesario deshacer los grumos de las semillas con mucho

cuidado dentro de la bolsa plástica y posteriormente hacerlo con las manos

desinfectadas, o con guantes (Sánchez y Royse, 2017).

La inoculación se realiza cuando el sustrato se enfría a la una temperatura

no mayor de 30 °C. En bolsas de plástico transparentes y nuevas se

procede a intercalar manualmente capas alternas de sustrato y semilla, la

mezcla debe de ser uniforme y evitando dejar áreas sin cubrir de semilla.

Aproximadamente de un 5 % a 10 % de micelio en el sustrato húmedo

(Gaitán et al., 2006).

61
Se le llama incubación al periodo de tiempo en que el sustrato es colonizado

por el micelio, el cual tarda de 22 a 30 días en estar totalmente invadido si

las temperaturas dentro de las naves o los cuartos de producción se

mantienen con temperatura promedio de 24 a 26 ºC. Es recomendable que

desde el primer día de siembra las bolsas sean perforadas de tal manera

que exista un intercambio de gases dentro de la bolsa para que la bolsa

“respire”. Esto mejorará la velocidad de invasión del micelio saludablemente

(Fernández, 2004).

La siembra y traslado de bolsas sembradas a las naves o cuartos de

incubación se realizan en un mismo día, se recomienda que la siembra sea a

temperaturas menores de 24º C si no fuera así, se corre el riesgo que la

semilla sufra algún efecto de estrés y tarde más tiempo para iniciar su

invasión al sustrato, puede adicionarse en este momento el carbonato de

Calcio 20 gramos por kilogramo (g∙kg-1) de sustrato y de sulfato de Calcio 10

g∙kg-1 de sustrato y revolverlo en la paja antes de sembrar. Del mismo modo

el inóculo debe permanecer en refrigeración a 4º C para su óptimo

mantenimiento y que será usada en la siembra, deberá de sacarse un día

antes (Fernández, 2004).

Las bolsas se cierran y se colocan en incubación, sobre estantes en un

cuarto limpio, de preferencia obscuro y con temperatura ambiental entre 25 a

28 °C (Gaitán et al., 2006).

62
2.8.5 Aparición e inducción a desarrollo de primordios

Los primordios son masas que aparecerán pocos días después de la

transferencia de las bolsas al área de producción y con el tiempo se

diferenciarán en pequeñas protuberancias que salen del sustrato. El color

de los primordios puede cambiar dependiendo de la variedad de seta que se

trabaje, desde color blanquecino o crema hasta rosa, café-grisácea, gris

azulado o gris obscuro (Gaitán et al., 2006) (Figura 21). Así también el color

puede variar según su estado de desarrollo y condiciones en donde se

establezca (Ver Anexo Figura 48).

Figura 21. Aparición de Primordios Pleurotus spp

La inducción se refiere al momento en que el micelio pasa de un estado

vegetativo a un estado productivo es conocido también como “Termoshock”,

“Iniciación” o “Flush”. Para que esto suceda es necesario llevar a cabo

acciones como las siguientes: Disminuir la temperatura del cuarto de 28 ó 26

°C a 16 ó 14 °C y el porcentaje de CO2 a la mínima concentración

(Fernández, 2004).

63
Los primordios requieren en promedio una semana para llegar a ser hongos

adultos, que estarán listos para cosecharse cuando el sombrero se observe

compacto, turgente, no flácido y antes de que sus orillas se enrollen hacia

arriba (Gaitán et al., 2006).

2.8.6 Fructificación y cosecha

La producción es el resultado de la realización de una cadena de procesos

de cultivo ordenados, controlados, sistematizados y supervisados de tal

forma que la cantidad y la calidad del producto sean satisfactorias.

Técnicamente se refiere al cambio de la fase vegetativa del micelio a la fase

reproductiva (Fernández, 2004).

La producción inicia después de aproximadamente 24 a 26 días después de

haberse inoculado. Durante esta etapa se continúa con la ventilación,

supervisando que no haya exceso de aire que reseque la epidermis de la

seta, para restar este efecto se pueden hacer riegos directos al cultivo o al

piso para incrementar el porcentaje de humedad relativa en el cuarto (Gaitán

et al., 2006).

En el caso de la humedad no sea suficiente, debe mantenerse en 85 % de

humedad relativa y no menos de 60 % dentro de los cuartos, las setas se

64
secarán y serán a abortadas (Ver Anexo Figura 58). Respecto a la

ventilación, se requieren de 12 cambios por hora para poder tener un

crecimiento adecuado de las setas y que las esporas no sean un problema

para la cosecha, además si no se tiene esta ventilación, se obtendrá más

tallo que cabezas por lo tanto perdidas en el peso total del producto y por

último, la temperatura será un factor determinante de la velocidad del

crecimiento. A mayor temperatura de (16 a 18 ºC) se tendrá un crecimiento

acelerado y a menor temperatura (4 a 8 ºC) se tendrá pérdida de tiempo por

el lento crecimiento (Fernández, 2004).

La cosecha no necesariamente se concluye en un día, por lo que deberá

hacerse una selección de hongos y cortar sólo los de máximo desarrollo.

Para la cosecha se recomienda usar una navaja limpia y cortar el pie del

hongo lo más cerca posible de la superficie del sustrato y evitar dañar tanto

al sustrato como al hongo (Gaitán et al., 2014).

La producción inicia después de aproximadamente 24 a 26 días después de

haberse sembrado. Durante esta etapa se continúa con la ventilación,

supervisando que no haya exceso de aire que reseque la epidermis de la

seta, para restar este efecto se pueden hacer riegos directos al cultivo o al

piso para incrementar el porcentaje de humedad relativa en el cuarto.

65
Una vez iniciada la recolección de setas, se realizara tomando en cuenta

factores como: madurez, tamaño y calidad, se debe hacer un buen corte y

no maltratarlos al momento de colocarse en contenedores plásticos

(Fernández, 2004).

2.9 Indicadores de Rendimiento

El objetivo de todo proceso de producción es alcanzar los mayores

rendimientos. Para esto es necesario contar con parámetros tanto

cuantitativos como cualitativos que permitan evaluar los resultados

obtenidos, para tomar decisiones oportunas en torno a las condiciones en

las que se está llevando a cabo el proceso (Sánchez y Royse, 2017).

2.9.1 Eficiencia biológica (EB)

Para expresar el grado de producción de biomasa fúngica a partir de la

biodegradación del substrato, el concepto generalmente aceptado es la

eficiencia biológica; que es la relación en porcentaje, entre el peso fresco de

hongos producidos y el peso seco de substrato empleado quedaría de la

siguiente manera:


= × 100

66
El peso seco del sustrato se determinó de la siguiente formula:

= ℎ −

La eficiencia biológica depende esencialmente de las características físico-

química del sustrato a utilizar.

Según Salmones et al., (2017), la calidad productiva de un sustrato se

estima como aceptable a partir de eficiencias biológicas del 100 %. Una

eficiencia biológica del 100 % es equivalente a decir que de un sustrato con

un contenido de agua de 75 %, el 25 % de su peso húmedo será recogido en

carpóforos frescos, cuyo contenido de agua es en promedio 90 % (Sánchez

y Royse, 2017). En términos sencillos, cada bolsa de un kilogramo de

sustrato seco deberá producir 1 kilogramo de hongo fresco en total.

Según Sánchez et al. (2001), al cultivar Pleurotus ostreatus en pulpa de café

se han reportado eficiencias biológicas de 34.03 hasta 176 %, de 19.9 a

142.6 % en paja de trigo y de 14.15 a 146.77 % en bagazo de caña de

azúcar. Esto significa que con el mismo sustrato se pueden obtener

rendimientos tanto arriba como abajo del 100 % que constituye el referente

aceptable. Ante esto, no cabe duda que la principal tarea del fungicultor

deba ser sin más, determinar la mejor forma de preparar el sustrato y lograr

las condiciones ambientales óptimas de cultivo, a fin de alcanzar cada vez

mayores rendimientos para aprovechar al máximo el potencial productivo del

sustrato y la cepa utilizada.


67
2.9.2 Tiempo de incubación y aparición de primordios

Tiempo de incubación es el tiempo transcurrido a partir de la siembra hasta

que las muestras se colocan en condiciones de fructificación. Se toma en

cuenta la temperatura de incubación y el factor iluminación.

Aparición de primordios: tiempo en cuando los primordios aparecen y marca

el inicio de fructificación de las setas, aquí en adelante se deberán de

mantener condiciones más estrictas para su óptimo desarrollo.

2.9.3 Tasa de producción

Cociente de Eficiencia biológica entre el número total de días de producción,


a partir del día de inoculación quedaría de la siguiente manera:

% = % ÷" ó

2.10 Requerimientos Nutricionales para el Desarrollo de Pleurotus

Los hongos son organismos que se desarrollan naturalmente sobre

productos animales o vegetales, estos materiales extremadamente

complejos proveen a los hongos de una gran cantidad de nutrientes,

principalmente Nitrógeno y Carbono (Sánchez, 2001).

68
2.10.1 Nitrógeno

El Nitrógeno es requerido por los hongos para la síntesis de aminoácidos,

proteínas y protoplasma, en su ausencia, no ocurre ningún crecimiento. Los

hongos pueden utilizar Nitrógeno inorgánico, en forma de Nitratos, Nitritos o

Amonio y orgánico en forma de aminoácidos; sin embargo, la mayoría de

ellos prefieren las formas orgánicas, por ejemplo muchos basidiomicetos

degradadores de la madera son incapaces de utilizar el nitrato, pero se

desarrollan sobre ricas fuentes orgánicas (Webster y Weber, 2007).

Una concentración mínima de nitrógeno es necesaria para la formación del

cuerpo fructífero puede ser ligeramente mayor que la concentración que

apoya el crecimiento del micelio (Chang y Miles, 2004).

2.10.2 Carbono

El carbono es necesario para los hongos porque es la fuente directa de

energía para su metabolismo; así mismo, es necesario para la formación de

las diferentes partes y estructuras celulares. Dada la importancia que tiene

para la vida de la célula, este elemento es el que requiere en mayores

cantidades. El carbono puede ser utilizado por el hongo a partir de

69
diferentes fuentes como polímeros, carbohidratos, lípidos, etc. (Sánchez,

2001).

El Carbono representa casi la mitad del peso seco de un hongo, lo cual

indica la importancia de los compuestos carbonados para la célula fúngica.

Entre los carbohidratos, el azúcar que permite el crecimiento de la mayoría

de hongos es la D-glucosa; algunos de estos organismos también son

capaces de utilizar Ácidos orgánicos como fuente de Carbono, en general,

los hongos crecen deficientemente o definitivamente no crecen si los ácidos

son la única fuente de Carbono disponible (Webster y Weber, 2007).

2.11 Factores que Afectan el Crecimiento de Pleurotus

Los hongos, como otros organismos, necesitan para su crecimiento

condiciones específicas entre los requerimientos considerados más

importantes se encuentran temperatura, humedad, potencial de Hidrogeno

(pH), luz y aireación. Cada uno de estos factores, existe un rango delimitado

por un punto mínimo y un punto máximo, bajo y sobre los cuales no habrá

crecimiento.

70
2.11.1 Temperatura

La mayoría de hongos son mesófilos, por lo que crecen a temperaturas entre

5 °C y 40 °C. Generalmente el rango de temperatura óptima se encuentra

entre 25 °C y el 33 °C para el crecimiento micelial y estos fructifican a 28 °C

(Gaitán et al., 2006).

Pleurotus es un género de hongo cuyo micelio puede crecer en un rango

amplio de temperaturas. Sánchez (2001) citando a Zadrazil (1974) reportó

que las especies P. ostreatus, P. eryngii y P. cornucopiae, crecían en un

rango entre 0 y 35 °C con temperaturas óptimas de 30 °C para la primera y

de 25 °C para las dos últimas. Este mismo autor demostró que estas

especies podían soportar 40 °C durante 24 horas (pero no 72 h) y después

reiniciar su crecimiento. Por regla general, las temperaturas óptimas para la

fructificación de las especies de Pleurotus son ligeramente inferiores que las

temperaturas óptimas para crecimiento micelial. El rango de temperatura

óptima para fructificación es de 16 a 25 °C y para el crecimiento del micelio

de 25 a 28 °C (Chang y Miles, 2004).

2.11.2 Humedad

El contenido de humedad del sustrato influye directamente sobre el

desarrollo de los hongos porque afecta la disponibilidad de nutrientes. Así,

71
los contenidos de humedad inferiores al 50 % no serán propicias y una

humedad superior al 80 % tendrá un efecto negativo en el crecimiento de

Pleurotus spp. El contenido óptimo de humedad depende no solo de la

especie de hongo que se cultiva, sino también del tipo de sustrato utilizado

cada sustrato tiene una capacidad de retención de agua diferente y esto

hace que la humedad óptima para el crecimiento sea diferente (Sánchez y

Royse, 2017).

La humedad del aire es un factor de suma importancia para la fructificación

adecuada de las especies de Pleurotus. Dado que los cuerpos fructíferos

están formados por un alto contenido de agua y su estructura hifal no les

permite retener la humedad en condiciones adversas, un balance adecuado

entre la humedad ambiental y el contenido de humedad del hongo es

necesario. Debido a esto, la humedad relativa del ambiente donde crece el

hongo debe ser suficiente para evitar que tanto el sustrato como los cuerpos

fructíferos se deshidraten. En general, los hongos son muy susceptibles a

las variaciones en la humedad relativa. Así por ejemplo, Cailleux et al.,

(1976) indicaron que la humedad adecuada para el desarrollo de P. eryngii

era de 85 a 95 %, mientras que Block et al., (1959) indicaron que la

humedad óptima para la fructificación de P. ostreatus era de 85 % (Sánchez,

2001).

72
2.11.3 pH

El potencial de Hidrógeno del medio de cultivo donde crece un hongo tiene

una influencia directa porque incide sobre el carácter iónico del medio e

influye directamente sobre las proteínas de la membrana y sobre la actividad

de enzimas ligadas a la pared celular; es decir, afecta directamente su

metabolismo. Si el pH del sustrato donde crece un hongo no es adecuado,

aunque las condiciones de temperatura y nutrientes sean óptimos, su

crecimiento se verá afectado de forma negativa (Sánchez, 2001).

Los hongos tienen un rango amplio de pH, en el que pueden crecer, pero la

mayoría de ellos prefieren un medio ácido para su desarrollo. El pH

adecuado para el crecimiento micelial de Pleurotus oscila entre 6.0 a 7.0 y

fructifica entre 6.5 a 7.0 (Sánchez et al., 2017), mientras Chang y Miles

(2004) indico que los requisitos de Pleurotus de pH para fructificación y

óptimo crecimiento del micelio son de 5.4 a 6.7.

2.11.4 Luz

Cierta cantidad de luz es esencial para la esporulación en muchas especies

esta juega un papel importante en la dispersión de las esporas, ya que las

estructuras encargadas de expulsarlas en muchos hongos son fototróficas.

73
Por otra parte, algunas especies requieren de oscuridad total para lograr el

crecimiento de cuerpos fructíferos. En general, las especies de Pleurotus

para crecimiento micelial requieren oscuridad y para fructificación requieren

luz de longitudes de onda corta aproximadamente 150-200 lux (Fernández,

2004).

Según Eger (1974), P. ostreatus no puede fructificar en oscuridad continua.

Para poder hacerlo requiere ser expuesto a longitudes de onda inferiores a

600 nanómetros (nm), sin embargo, la sensibilidad tanto de la cantidad como

de la calidad de la luz depende de las especies (Sánchez, 2001).

2.11.5 Aireación

La mayoría de los hongos son aerobios estrictos y requieren de al menos

alguna moléculas de Oxígeno libres en la atmósfera, es por eso que los

cuerpos fructíferos generalmente crecen sobre o cerca de la superficie del

sustrato.

La mayoría de los hongos requieren una aireación adecuada para el

crecimiento vegetativo, y los requisitos para la fructificación son aún más

estrictos. Se puede hacer una generalización de que los cuerpos fructíferos

de los hongos superiores generalmente se forman mejor en condiciones de

74
buena aireación. El fracaso de los hongos en dar fruto se atribuye con

frecuencia a la acumulación de dióxido de Carbono (CO2) de la respiración

(Chang y Miles, 2004).

La concentración de CO2 es muy importante para el desarrollo de Pleurotus,

una concentración relativamente alta de 20-25 % es útil para propiciar el

crecimiento del micelio. Se debe tener una buena ventilación, ya que una

ventilación deficiente se manifiesta en deformaciones del cuerpo fructífero.

Las cuales pueden ser desde un ligero alargamiento del estípite, la no

formación del píleo o ambas cosas. La fructificación suele darse en

condiciones normales cuando se tiene un 20 % de oxígeno y una

concentración de CO2 no mayor de 800 partes por millón (ppm) en el

ambiente que circunda al hongo (Sánchez, 2001).

2.12 Plagas y Enfermedades

En todo ambiente donde interactúan la humedad y la temperatura,

generalmente es muy probable que aparezcan bacterias, hongos, insectos,

etc. Por lo tanto, en un cultivo de hongos donde forzosamente se dan estas

condiciones, van a aparecer todos estos organismos (Sánchez y Royse,

2017).

75
Las plagas las constituyen insectos que atacan a los cultivos tanto en

incubación como en el área de producción, atraídos por olor del sustrato,

estos insectos tales como las llamadas “moscas de los hongos” son dípteros

del género Lycoriella que ponen sus huevecillos en el sustrato donde en un

principio se alimentan del micelio del hongo y después de las fructificaciones

adultas (Ver Anexo Figura 49). Otros insectos comunes en los cultivos de

setas son las llamadas “catarinas”: pequeños escarabajos de los géneros

Mycotretus y Pseudyschirus que se comen los hongos en desarrollo (Gaitán

et al., 2006).

Los contaminantes o microorganismos productores de enfermedades son

hongos (mohos), bacterias y levaduras siendo los de mayor importancia los

hongos como Trichoderma, Penicillium, Aspergillus Neurospora, Mycogone y

Coprinus, entre otros (Ver Anexo Figura 49). Estos hongos aparecen en

forma de manchas verdes, amarillentas, negras y/o anaranjadas sobre el

sustrato, invadiéndolo de forma rápida e inhibiendo y evitando el crecimiento

micelial de las setas. Su presencia se ve favorecida por la alta humedad en

el ambiente y en el sustrato, así como por alta temperatura, luz directa y

sustrato mal pasteurizado, entre los principales (Gaitán et al., 2006).

Uno de los problemas comunes en la producción de setas es, la presencia

de coprinos (Ver Anexo Figura 49). Los cuales son indicador que el tiempo

de pasteurización no fue suficiente, la temperatura es menor a la que se

76
debe pasteurizar y/o la procedencia de la paja tiene residuos de amonio

(Fernández, 2004).

El control de contaminantes, plagas y enfermedades, depende en gran

medida de la higiene en el personal y las instalaciones, esto es, se debe

hacer limpieza periódica de pisos, paredes, mesas de trabajo y utensilios

como navajas, aspersores y tijeras (Gaitán et al., 2006).

2.13 Composición de Sustratos para Producción de Pleurotus

Los materiales utilizados para la producción de Pleurotus son compuestos

ligninocelulolíticos los cuales son en su mayoría biomasa lignocelulosica que

es el principal componente de la pared celular de las plantas formada por

medio de la fotosíntesis, representan la mayor fuente de carbono renovable

en el suelo (Sánchez y Royse, 2017).

Los materiales lignocelulósicos están formados principalmente por polímeros

de pared celular de las células vegetales los cuales son: celulosa,

hemicelulosa, sustancias pectinas y lignina (Figura 22).

77
Figura 22. Composición de Materiales Lignocelulósicos
Fuente: Extraída de https://repository.javeriana.edu.com, 2019

Los residuos agrícolas, por lo general, contienen más de 30 % de fibra, su

proteína total es inferior al 7 % y su digestibilidad es menor a 55 %, por lo

cual es muy baja la disponibilidad de los nutrimentos que contienen; la

energía que se puede metabolizar es escasa o bien, el contenido de

nutrimentos en esquilmos y subproductos expresa como nutrimentos

digeribles totales, es inferior al 60 % (Ferreiro, 1990).

Los esquilmos y residuos agrícolas se derivan de las partes de las plantas

que permanecen en el terreno después de cosechar el grano o la semilla.

La cantidad anual de esquilmos en México oscila alrededor de 45 millones

de toneladas de materia seca en los principales cultivos de grano (Ferreiro,

78
1990). Los residuos producidos (Kg de nutrientes) y biomasa quemada en

(materia seca) en México según la FAO en años recientes se observan

(Cuadro 7 y Cuadro 8).

Cuadro 7. Residuos Agrícolas en México en Kg de Nutrientes del 2014 - 2016


Producto Agrícola 2014 2015 2016
Arroz (cascarilla) 2’574,212 2’604,007 2’758,389
Avena 1’163,686 1’055,673 876,538
Cebada 10’689,262 9’518,130 12’184,785
Centeno 263 488 3,434
Frijoles (esquilmos) 19’036,783 16’539,766 17’307,539
Maíz 203’230,283 213’980,222 242’582,022
Mijo 3,910 161 3,830
Sorgo 79’896,480 53’647,112 50’823,042
Trigo 45’770,398 46’687,565 48’100,650
Datos calculados por la FAO
Fuente: FAOSTAT, 2018

Cuadro 8. Biomasa Quemada en México en Toneladas de Materia Seca del 2014 –


2016.
Producto Agrícola 2014 2015 2016
Arroz (cascarilla) 22,353 22,350 22,776
Azúcar (caña) 495,191 493,095 507,685
Maíz 7’060,274 7’099,723 7’598,086
Trigo 282,644 327,971 289,423
Datos calculados por la FAO
Fuente: FAOSTAT, 2018

En Durango las actividades agrícolas, ganaderas, forestales, avícolas

ganaderas los insumos usados en estas no tienen un registro ya que

muchos residuos se utilizan para alimento de ganado y otro es quemado o

79
amontonado por lo que no se tiene control para cuantificarse, por eso debe

de generarse este tipo de información (Ortiz, 2011).

Durango ocupa el lugar onceavo con el (3.2 %) lugar de la participación

nacional con 8’522,569 toneladas durante el 2018 sus productos agrícolas

destacados, alfalfa verde, maíz forrajero, avena forrajera, maíz grano y fríjol

(Cuadro 9).

Cuadro 9. Productos Agrícolas Destacados en Durango


Cultivo Toneladas
Alfalfa Verde 2’669,451
Maíz Forrajero 2’318,292
Avena Forrajera 1’874,179
Maíz Grano 389,068
Frijol 129,492
Fuente: Sistema de Información Alimentaria y Pesquera (SIAP)
Infografía Alimentaria de Durango ,2018

De estos cultivos no se tiene conocimiento de cuanto material se quede

como residuo o sea quemado en los campos puesto a que no se tiene un

registro solo datos calculados.

2.13.1 Pajas de cereales

El principal grupo de materias primas de base o de volumen utilizados en la

elaboración de sustratos para las diferentes especies de Pleurotus lo forman

las pajas de cereales residuo en los rastrojos tras el cosechado de los

granos. Las pajas son un material de fácil disponibilidad en cualquier parte,

80
dado que el cultivo de cereales está implantado por todo el mundo de

manera generalizada.

Son materias con un alto predominio de lignocelulosa y con un contenido en

Nitrógeno por debajo del 1 % (Cuadro 10). Se suele emplear la paja de

cereales como ingrediente único o en mezclas de dos o más pajas

diferentes, también suele ser habitual utilizar algún otro material orgánico de

mayor contenido de Nitrógeno como aditivo enriquecedor para elevar

ligeramente el contenido de Nitrógeno (Muez y Pardo, 2001).

Cuadro 10. Composición Química de Paja de Algunos Cereales en


Porcentaje sobre Materia Seca (% SMS)
Materia Grasa Fibra Extracto
Material N Total Cenizas C/N
Orgánica Bruta Bruta libre de N
Paja de trigo 93.4 0.47 1.4 38.9 50.1 6.6 115.2
Paja de cebada 94.4 0.46 1.6 41.8 49.8 5.6 119.0
Paja de centeno 96.0 0.56 1.7 42.8 48.1 4.0 99.4
Paja de avena 92.5 0.58 1.8 31.1 56.0 7.5 92.5
Paja de maíz 93.2 0.57 1.4 40.5 47.7 6.8 94.8
Paja de Arroz 84.3 0.69 1.9 35.7 42.4 15.7 70.8
Tallo de sorgo 93.1 1.11 2.6 33.6 49.9 6.9 48.6
Fuente: Muez y Pardo, 2001

2.13.2. Subproductos derivados de algunas agroindustrias

Se constituyen varios subproductos derivados de algunas agroindustrias

como las oleaginosas, las destilerías, las azucareras y otras más. Tales

subproductos suelen ser cascarillas de semillas, harinas, tortas, orujos,

81
pulpas o bagazos. En general, se caracterizan por poseer un contenido de

Nitrógeno superior a los grupos anteriores, entre 1 a 2 %, una buena

proporción de lignocelulosa, y un moderado pero interesante contenido en

grasa, el cual es un principio nutritivo casi ausente en las pajas de cereales

(Cuadro 11).

Prácticamente todos ellos funcionan bien individualmente como sustrato,

especialmente en formato de envases pequeños (Muez y Pardo, 2001).

Cuadro 11. Composición Química de Subproductos Agroindustriales (% SMS)


Materia N Grasa Fibra Extracto libre
Material Cenizas C/N
Orgánica Total Bruta Bruta de N

Bagazo caña de azúcar 97.5 0.18 0.4 51.9 44.0 2.5 314.2
Pulpa de café — 0.59 — — — — —
Bagazo Agave 91.1 0.36 2.8 32.4 53.6 8.9 146.8
Residuo Algodón 86.9 1.29 1.5 52.8 24.5 13.1 39.1
Cáscara Algodón 97.0 1.0 3.1 47.0 40.6 3.0 55.7
Cáscara Cacao 92.2 2.79 5.3 16.1 53.3 7.8 19.2
Cáscara girasol 96.1 0.96 3.4 53.4 33.3 3.9 58.0

Cáscara Cacahuate 92.4 2.44 9.7 26.3 41.2 7.6 22.0


Cascarilla de Arroz 82.5 0.63 1.3 48.1 29.2 17.5 75.9
Semilla de Uva 96.3 1.87 1.3 49.6 33.7 3.7 29.9
Fuente: Muez y Pardo, 2001

82
IV. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 Planteamiento de la Investigación

Esta investigación se realizó para un estudio con diferentes cepas de hongos

comestibles en tres fases las cuales fueron:

1. Comparación de cinco cepas en desarrollo de crecimiento en medio

de cultivo PDA (Pleurotus citrinopileatus, Pleurotus djamor, Pleurotus

eryngii y Pleurotus ostreatus, Pleurotus ostreatus (var. gris).

2. Comparación de cinco cepas en la producción de inoculo secundario

o “semilla” (Pleurotus citrinopileatus, Pleurotus djamor, Pleurotus

eryngii y Pleurotus ostreatus, Pleurotus ostreatus var. gris) en tres

diferentes granos (sorgo, trigo y mijo).

3. Evaluación de tres cepas (Pleurotus djamor, Pleurotus ostreatus y

Pleurotus ostreatus (var. gris) en la producción en diferentes residuos

agroindustriales (rastrojo de avena; bagazo de Agave y desecho de

ensilado de maíz).

83
4.2 Población de Estudio

4.2.1 Localización

Este trabajo se realizó en unas instalaciones que se adecuaron con los

requerimientos básicos de un módulo de producción de hongos comestibles,

localizado en Carretera rumbo al Pueblito kilómetro 5. Durango, Victoria de

Durango. 23° 97’ 71” Norte y Longitud -104 ° 68’ 74” Oeste con una

elevación 1,860 msnm (Figura 23).

Figura 23. Ubicación del Proyecto


Fuente: Extraída de Google Earth, 2014

El trabajo se realizó en dos etapas la etapa de laboratorio y etapa de

producción. En la etapa de laboratorio en el Instituto Tecnológico del Valle

del Guadiana del Tecnológico Nacional de México, se basó principalmente

en la preservación de las cepas de Pleurotus y su reproducción micelial en

84
medio de cultivo PDA y en granos de sorgo, trigo y mijo. La etapa de

producción se basó en la de preparación de los sustrato a utilizar; así como

la siembra del inóculo; su manejo y hasta la cosecha.

4.2 2 Material biológico

Se utilizó como material biológico principal cinco inóculos provenientes de la

empresa “HONCOP” productora de inóculo “semilla” de hongos comestibles

ubicada en Perote, Veracruz.

Cuadro 12. Inóculos de Pleurotus Empleados

ID Cepa de Pleurotus Nombre Común


C1 P. djamor Seta Rosa
C2 P. ostreatus Seta Blanca
C3 P. ostreatus (var. Gris) Seta Gris
C4 P. citrinopileatus Seta Golden o Amarilla
C5 P. eryngii Seta Cardo

4.2.3 Muestra

Se manejaron como tamaño de la muestra según las fases; varias

cantidades las cuales fueron:

1. Estado de preservación y desarrollo del micelio primario: 40 unidades

experimentales

85
2. Estado de desarrollo del micelio secundario: 75 unidades

experimentales

3. Estado de Producción: 54 unidades experimentales.

4.3 Metodología

Para el desarrollo del experimento se utilizaron diferentes lugares y áreas

adecuadas para cada fin.

En la etapa de laboratorio el procedimiento de preservación de cepas y

producción de semilla se realizó en el laboratorio de tejidos vegetales del

ITVG, donde se utilizaron equipos, cristalería y materiales.

En cuanto a la etapa de producción en trabajo y en estudio se hizo uso y

adecuación de varios espacios de un particular. Para lo cual se dividió en

área de incubación y área de producción se dividió en dos con hule negro

(Ver Anexo Figura 50). Así mismo, se hizo uso de andamios y tablas para

adaptar los estantes (estos fueron limpiados y desinfectados) donde se

colocaron las bolsas con los sustratos (Ver Anexo Figura 51). En esta área

se instaló un aire acondicionado para el control de la temperatura, la

aireación y la ventilación, para tener las condiciones más homogéneas

posibles en las áreas (Ver Anexo Figura 52).

86
Para mantener la humedad se hicieron riegos periódicos al piso, paredes y

hules así como aspersiones con una bomba nebulizadora de mano (Ver

Anexo Figura 52). Para la cantidad de luz requerida se utilizó una aplicación

(Ligth Meter) (Ver Anexo Figura 52) que mide la intensidad de lux dada por

los focos y con base a esto se colocaron los necesarios.

En el control de plagas y enfermedades se utilizaron cintas mosquiteras

(amarillas) o atrapa moscas (Ver Anexo Figura 49) preventivas y se hizo la

limpieza y desinfección cada 2 días.

4.3.1 Preservación de las cepas

Para preservar el inóculo se utilizó agar nutritivo PDA marca Sigma™ grado

reactivo, la preparación consistió en pesar 39 gramos (g) (Ver Anexo Figura

58) para 1,000 mililitros (ml), se llevó a un matraz de aforo a 1,000 ml

después de esto se mezcló en la plancha termomagnética y se llevó a

ebullición, hasta que, la mezcla se torna de amarillo turbio a transparente

(Ver Anexo Figura 54). Después a cada uno de los contenedores de vidrio

(frascos Gerber® de 5.5 cm de fondo por 3.0 cm de alto); se vaciaron en el

contenedor 5 ml del medio en cada uno, se taparon y se identificó con cinta

testigo para llevarse a esterilización en una autoclave vertical por calor

húmedo bajo condiciones de 121 °C, a 1.1 kilogramos por centímetro

cuadrado (Kg•cm-2) y durante 20 minutos (min).

87
Una vez esterilizado y enfriado a temperatura no mayor a 30 °C se empezó a

inocular el medio de cultivo en una campana de flujo laminar para obtener un

cultivo axénico (Ver Anexo Figura 54).

Se utilizó alcohol al 70 % e hipoclorito de Sodio al 10 %, (ambos diluidos en

agua) para la limpieza de las áreas y utensilios de trabajo.

Se introdujeron los diferentes inóculos para que con un grano de sorgo con

micelio (fragmento del hongo) a preservar se pusiera a cada contenedor (Ver

Anexo Figura 54). Esto se repitió ocho veces por cada diferente cepa (5)

teniendo un total de 40 frascos los cuales fueron tapados, sellados e

identificados y llevados a la estufa de incubación (Ver Anexo Figura 54)

donde se mantuvieron a una temperatura de 26 °C durante 8 días, durante

ese lapso se monitoreo su condición axénica cada dos días, se midió (Ver

Anexo Figura 54) y registró el crecimiento micelial para determinar el

crecimiento por cada una de las cepas de los inóculos. Así también, se

registró su color, textura, densidad.

Con un total de cinco tratamientos y con ocho repeticiones y planteando un

diseño unifactorial para el estado de preservación y desarrollo del micelio.

88
4.3.2 Propagación del inóculo en grano

Se incubó el micelio secundario en bolsas con granos de sorgo (Sorghum

vulgaris), trigo (Triticum aestivum) y Mijo (Panicum miliaceum). Los granos

se humedecieron en agua y se agregó 3.5 gramos de cal por litro (g•L-1) (Ver

Anexo Figura 55) durante un periodo de 12 horas; se escurrieron las semillas

y se llenaron bolsas de polipropileno (alta densidad) con 300 g de granos

(Ver Anexo Figura 55) luego se esterilizaron en olla presto siguiendo el

procedimiento descrito anteriormente para la esterilización de los frascos con

medio PDA.

Se enfriaron en un área limpia y cerrada, donde después se procedió a

vaciar 15 g (5 %) de micelio de hongo a las bolsas con granos de semillas

esterilizadas (Ver Anexo Figura 55), diferenciándolas por especie

etiquetándolas y sellándolas con cinta adhesiva transparente. Teniendo

cinco repeticiones por cada diferente grano (3), por hongo (cinco setas) por

lo que se establecieron 75 unidades experimentales a evaluar en desarrollo

del inoculo secundario.

Se incubaron durante 12 días a una temperatura de 26 +2 °C en la

obscuridad donde se monitoreo su crecimiento (Ver Anexo Figura 55) y

observar si había indicios de contaminación.

89
Cuadro 13. Tratamientos del Experimento de Granos
Tratamiento Grano Cepa Combinación
T1 Mijo C1 M+C1
T2 Mijo C2 M+C2
T3 Mijo C3 M+C3
T 4 Mijo C4 M+C4
T5 Mijo C5 M+C5
T6 Sorgo C1 S+C1
T7 Sorgo C2 S+C2
T8 Sorgo C3 S+C3
T9 Sorgo C4 S+C4
T10 Sorgo C5 S+C5
T11 Trigo C1 T+C1
T12 Trigo C2 T+C2
T13 Trigo C3 T+C3
T14 Trigo C4 T+C4
T15 Trigo C5 T+C5

4.3.4 Sustratos

La elección de los sustratos se determinó por los residuos agrícolas o

esquilmos disponibles que se generan en la región (Ver Anexo Figura 47)

estos fueron:

- Rastrojo de pacas de avena

- Desecho de ensilado de maíz

- Bagazo de agave

Con la finalidad de determinar la eficiencia biológica se analizó el peso seco

del sustrato en cada uno de los sustratos de la siguiente manera: se pesó en

húmedo 1 kg de cada sustrato para posteriormente llevarlo a secar en una

90
estufa de desecación durante 48 horas ya teniendo los datos del peso de

sustratos en seco se procedió hacer la diferencia de la siguiente manera:

= ℎ −

Y así obtener los resultados del peso seco del sustrato (Cuadro 14) y

aplicarlos a los tratamientos de sustratos con sus diferentes combinaciones

(Cuadro15).

Cuadro 14. Pesos Húmedos, Pesos Secos y Pesos Secos de los Sustratos
ID Sustrato Psh (g) Ps (g) Pss (g)
Av Avena 1,000 300 700
Bz Bagazo 1,000 310 690
Ds Desecho de Ensilado 1,000 350 650
AvBz Avena + Bagazo 1,000 305 695
AvDs Avena + Ensilado 1,000 325 675
BzDs Bagazo + Ensilado 1,000 330 670
Psh=Peso del sustrato húmedo, Ps= Peso seco; Pss= peso seco del sustrato

Cuadro 15. Tratamientos del Experimento en Sustratos


Tratamiento Sustrato Cepa combi
T1 Av C1 Av+C1
T2 Av C2 Av+C2
T3 Av C3 Av+C3
T4 Bz C1 Bz+C1
T5 Bz C2 Bz+C2
T6 Bz C3 Bz+C3
T7 Ds C1 Ds+C1
T8 Ds C2 Ds+C2
T9 Ds C3 Ds+C3
T10 AvBz C1 Av+Bz+C1
T11 AvBz C2 Av+Bz+C2
T12 AvBz C3 Av+Bz+C3
T13 AvDs C1 Av+Ds+C1
T14 AvDs C2 Av+Ds+C2
T15 AvDs C3 Av+Ds+C3
T16 BzDs C1 Bz+Ds+C1
T17 BzDs C2 Bz+Ds+C2
T18 BzDs C3 Bz+Ds+C3
91
4.3.5 Tratamiento de sustratos

Para la presente investigación se utilizaron acciones y métodos de siembra y

producción según (Gaitán et al., 2006) y (Fernández, 2004). Los sustratos

empleados fueron humedecidos durante 20 minutos después fueron

escurridos antes de la pasteurización y a estos se les adicionó cal al 1 %

(Ver Anexo Figura 56).

Cada uno de los sustratos y sus mezclas se empacaron en bolsas de

polietileno de alta densidad de 40 x 35 cm con un kg de sustrato cada una

(Ver Anexo Figura 56).

Los sustratos fueron sometidos a esterilización para disminuir el riesgo de

contaminación. La esterilización de los sustratos se realizó en ollas de

presión y sometidos a calor de vapor durante 45 min a una temperatura

constante de 121 °C, una vez esterilizada se dejó enfriar a temperatura

ambiente en un área limpia y cerrada (Ver Anexo Figura 56).

92
4.3.6 Siembra del micelio a sustrato e incubación

La inoculación se realizó en un área limpia, cerrada, sin corrientes de aire

donde se sembró el inoculo secundario en cada una de las bolsas con

sustratos esterilizados en una proporción del 5 % siendo 50 g por bolsa de 1

kg (Ver Anexo Figura 57).

En esta etapa la siembra del inóculo se realizó cepa por cepa para evitar

contaminación de una con otra; se tomó la cepa a utilizar se procedió a

sembrar todos los tratamientos de sustratos; luego se sellaron, etiquetaron y

se pasaron al área de incubación (Ver Anexo Figura 57); procedimiento que

se realizó para cada una de las cepas a evaluar. Un día después de la

siembra se hicieron pequeños orificios a las bosas usando un punzón

previamente desinfectado con el objetivo de ayudar en el intercambio de

gases en el desarrollo del micelio.

En el área de incubación se mantuvieron las bolsas de sustratos inoculadas

en completa oscuridad a temperatura ambiente 25 a 27 °C donde hubo un

monitoreo para observar su desarrollo e invasión del micelio.

Cabe mencionar que solamente se utilizaron tres de las especies utilizadas

para el análisis en la producción las cuales son: Pleurotus djamor, Pleurotus

ostreatus y Pleurotus ostreatus (var. gris); estas porque comparten

93
características similares en su crecimiento y necesidades (temperatura,

humedad y aireación).

Teniendo tres repeticiones por cada tratamiento de sustrato, por hongo (tres

especies) por lo que se establecieron 54 unidades experimentales a evaluar

en producción.

4.3.7 Inducción a fructificación y desarrollo de frutos

Una vez llenado completamente de micelio (el sustrato, adquiere una

coloración blanca) en bolsas de sustrato en este caso fueron las cepas P.

ostreatus y P. ostreatus var. gris (en el caso Pleurotus djamor no fue

necesaria la inducción) se indujo a fructificación bajando la temperatura de

24 °C a 16 °C con ayuda del aire acondicionado durante dos días (Ver

Anexo Figura 52). Se mantuvo a una humedad relativa alta (>80 %)

manteniéndola por medio de aspersiones y riegos al suelo. Ya en esta etapa

comenzaron a salir los primordios a los que se les suministro 7 horas de luz

a 228 lux (Ver Anexo Figura 52). En menos de una semana las setas

presentaron características para ser cosechadas, en todo ese lapso se

mantuvieron las condiciones de temperatura, humedad y luz antes descritas.

94
4.3.8 Cosecha

Si las condiciones de desarrollo de los primordios a setas no fueron las

adecuadas las setas quedaran abortadas con un pequeño tamaño, rígido o

deforme (Ver Anexo Figura 58).

Una vez desarrollados los cuerpos fructíferos teniendo ciertas características

como tamaño, color y turgencia adecuadas, se procedió a cortarlos,

separarlos por seta, pesarlos en peso fresco y hacer anotaciones (Ver Anexo

Figura 59).

Durante la etapa de incubación y fructificación surgió la presencia de plagas

y enfermedades; como dípteros del género Lycoriella llamadas “Moscas de

los hongos” para esto se colocaron cintas mosquiteras y hongos del genero

Coprinus y Trichoderma (Ver Anexo Figura 49), los sustratos contaminados

con estos fueron descartados y puestos fuera del área de producción para

evitar su dispersión. Dada las condiciones de humedad alta se presentó una

rana que contribuyo al control de los dípteros (Ver Anexo Figura 53).

95
4.4 Variables Evaluadas

4.4.1 Características miceliales

Para su observación se trazaron dos ejes perpendiculares “X” y “Y” en el

frasco tomando el centro como intersección, se midió el diámetro micelial

(Ver Anexo Figura 54) estos datos se sumaron y se dividieron entre dos para

obtener el diámetro micelial promedio que se registró cada segundo día

durante ocho días.

Las características morfológicas miceliales tales como color, textura y

densidad se determinaron con ayuda de las claves de Kuppers (1996),

Stalpers (1978) y Gaitán (2000) utilizadas por (Carreño et al., 2013).

4.4.2 Desarrollo micelial en granos

Se analizó el tiempo en días trascurridos para la invasión de micelio en

granos para obtener la velocidad de crecimiento micelial, se revisó cada

tercer día durante 12 días anotando en porcentaje de invasión.

96
4.4.3 Estimación de la productividad en sustratos

Para averiguar la productividad analizó:

- Tiempo de Incubación

- Aparición de Primordios

- Tiempo trascurrido para la primera cosecha

- Eficiencia Biológica

- Tasa de producción.

4.5 Diseño Experimental

4.5.1 Desarrollo del crecimiento micelial

Se planteó un diseño unifactorial para el estado de desarrollo del micelio

para los cinco tratamientos ((Pleurotus djamor (C1), Pleurotus ostreatus (C2),

Pleurotus ostreatus var. gris (C3), Pleurotus citrinopileatus (C4) y Pleurotus

eryngii (C5)) con ocho repeticiones. (5 x 8 = 40 unidades experimentales.

Factor 1 PDA 5 niveles (cepas).

97
4.5.2 Tratamientos de granos

Se estableció el diseño completamente al azar bifactorial para tres

tratamientos de los granos y cinco tratamientos de las cepas dando un total

de 15 tratamientos (3 x 5 = 15 con 5 bolsas = 75 unidades experimentales.

Factor 1 Granos 3 niveles; Factor 2 Cepas 5 niveles Cepas: Pleurotus

djamor (C1), Pleurotus ostreatus (C2), Pleurotus ostreatus var. gris (C3),

Pleurotus citrinopileatus (C4) y Pleurotus eryngii (C5).

4.5.3Tratamientos en sustratos

Se utilizó el diseño completamente al azar bifactorial para tres tratamientos

de los sustratos y cinco tratamientos de las cepas dando un total de 18

tratamientos (6 x 3 = con 3 bolsas = 54 unidades experimentales. Factor 1

Sustratos 3 niveles; Factor 2 Cepas 3 niveles

Cepas: (Pleurotus djamor (C1), Pleurotus ostreatus (C2), Pleurotus ostreatus

var. gris (C3).

98
4.5.4 Análisis estadístico

Los resultados de evaluaron en el paquete estadístico IBM® SPSS® Statistics

para Windows versión 25.0 New York, IBM Corp. [software estadístico de

computadora en línea] se realizó un análisis de varianza (ANOVA) donde se

mostraron diferencias significativas se procedió a hacer la prueba de medias

de Tukey a nivel de significancia al 0.05.

99
V. RESULTADOS Y DISCUSIONES

5.1 Características Miceliales

En la caracterización micelial de las cinco cepas, se observó que las cepas

C2, C3, C4 y C5 (Ver Figura 24) tuvieron mayor velocidad crecimiento en el

medio de cultivo PDA; el crecimiento de la cepa C1 fue lento y en algunas

muestras no abarco el micelio completamente al medio.

En porcentaje promedio de invasión durante los días de evaluación muestra

que las cepas C2, C3, C4 llenaron por completo el medio (100 %) a los seis

días de incubación, la cepa C5 a los ocho días y la cepa C1 alcanzo el

solamente el 83 % a los 8 días (Figura 25) (los frascos no cubrieron

completamente el medio, su crecimiento no fue mayor).

En las variables cualitativas de la caracterización micelial, se observó que en

el medio destacaron las cepas C2, C3, C4 y C5 por su crecimiento acelerado,

densidad, color y textura (Figura 24) (Cuadro 16).

100
Cuadro 16. Características Morfológicas de Cepas Pleurotus en PDA
Exudado Días
Reverso de
Cepa Color/s Frasco
Textura Densidad (Presencia promedio de
/color) incubación
C1 Blanco-Amarillo Amarillo Flocosa Alta Ausente 8
C2 Blanco Blanco Zonada Muy Alta Ausente 6

C3 Blanco Crema Afieltrada Muy Alta Ausente 6

C4 Blanco Amarillo Flocosa Muy Alta Ausente 7

C5 Blanco Crema Afieltrada Muy Alta Ausente 7

Las características morfológicas que se presentaron en las cepas en cuanto

al color de las cepas (en el fondo del frasco) C1 y C4 mostraron un color

amarillo con textura flocosa; las cepas C3 y C5 un color crema con textura

afieltrada y con densidad muy alta y finalmente la cepa C2 un color blanco

con textura zonada; mencionando que en las cepas no se tuvo la presencia

de exudados (Figura 24).

Figura 24. Micelio de las Cepas de Pleurotus spp en PDA


A) Pleurotus djamor (C1); B) Pleurotus ostreatus (C2);
C) Pleurotus ostreatus var. gris (C3); D) Pleurotus citrinopileatus (C4);
y E) Pleurotus eryngii (C5).

101
100
90
80
Desarrollo del micelio (%)

70
C1
60
50 C2
40 C3
30
20 C4
10 C5
0
2 Días 4 Días 6 Días 8 Días

Figura 25. Crecimiento Promedio del Micelio en Porcentaje

Con relación a la conservación, Carreño et al. (2013) observó que las cepas

P djamor y P. albidus desarrollan un crecimiento óptimo en PDA a

temperatura ambiente y a temperaturas altas 26-30°C. Las cepas que aquí

se utilizaron también desarrollaron un buen crecimiento micelial en medio de

cultivo PDA a una temperatura de 26 °C.

En desarrollo del micelio el promedio de las diferentes cepas fueron

estadísticamente similares en su desarrollo en PDA (P>0.05).

5.2 Desarrollo Micelial en Granos

Para la producción de inóculo secundario, para la cepa C1, C2, C3 y C4

resultó con mayor rapidez de invasión (días) con uso de grano de sorgo;

mientras que para la cepa C5 fue con uso de grano de trigo (Cuadro 17).

102
En la cepas C1, C2, C3 y C4 resultó con mejor desarrollo micelial (%) el uso

de grano de sorgo, la cepa C5 con el uso de grano de mijo.

La cepa C4 obtuvo un mayor desempeño en desarrollo del micelio en rapidez

de invasión y porcentaje de invasión, desplazando a las demás cepas. Lo

que indica que el grano de sorgo en las cepas C1, C2, C3 y C4 posee

atributos para un buen crecimiento de micelio o semilla, y para la cepa C5 lo

es el uso de grano de mijo y trigo (Figura 27).

Cuadro 17. Días Transcurridos a Cobertura de Micelio a Granos


Tratamiento Días
T1 12
T2 11
T3 11
T4 6
T5 11
T6 11
T7 7
T8 7
T9 6
T10 12
T11 12
T12 10
T13 10
T14 7
T15 10

103
100 T1 T2 T3
90 T4 T5 T6
80 T7 T8 T9
Porcentaje (%)

70
T10 T11 T12
60
T13 T14 T15
50
40
30
20
10 Todos 100%
0
3 Días 6 Días 9 Días 12 Días

Figura 26. Porcentaje Promedio de Desarrollo Micelial a Tratamientos de Granos

Se realizó un análisis de varianza de dos factores (ANOVA, P>0.05) a los

datos obtenidos del promedio del porcentaje de desarrollo del micelio a

granos. Donde el resultado arrojó que el desarrollo promedio de las cepas y

los granos es estadísticamente similar; la posible razón de esto es que

dentro de las bolsas con granos se pueden presentar condiciones parecidas

de crecimiento (humedad, temperatura, luz, disponibilidad de alimento etc.).

5.3 Estimación de la Productividad de Sustratos

En general los tres residuos agroindustriales empleados permitieron el

crecimiento y desarrollo de las tres cepas; ya que se pudo obtener cosechas

de setas o carpóforos con excepción T1 (descartado por contaminación).

104
5.3.1 Incubación en sustratos

Los tratamientos de bagazo de Agave y sus combinaciones resultaron con

mayor rapidez de invasión por la cepa C1 que con las cepas C2 y C3;

resultaron ser similares en cuanto al periodo de invasión (Cuadro 18). Cabe

mencionar que la cepa; en P. djamor no blanquea de micelio completamente

el sustrato para el inicio de su fructificación.

Cuadro 18. Promedio de Días de Cobertura del Micelio al Sustratos


Tratamiento Días
T1* -
T2 18
T3 18
T4 13
T5 18
T6 18
T7 15
T8 18
T9 18
T10 13
T11 18
T12 18
T13 15
T14 18
T15 18
T16 15
T17 18
T18 18
*=Tratamiento contaminado descartado del experimento

De acuerdo a la prueba (ANOVA, P>0.05) de dos factores, los datos

obtenidos del promedio de días a cobertura de sustratos (Figura 27), el

resultado arrojó que el promedio de días en cobertura en el factor cepas fue

estadísticamente diferente por lo cual, se procedió a hacer la prueba de

comparación de medias Tukey (Honestly Significant Difference) HSD.

105
Figura 27. ANOVA Días de Cobertura del Micelio a Sustratos

Según la prueba de Tukey HSD en las cepas, la media cepa C1 responde

diferente a las cepas C2 y C3 y las Cepas C2 y C3 son parecidas en los días

a cobertura del micelio (Figura 28).

Figura 28. Tukey HSD Días de Cobertura a Sustratos

5.3.2 Aparición de primordios

La cepa C1 resulto la más rápida para la aparición de primordios en los


tratamientos T4 y T10, la cepa C2 en el sustrato T5 y la cepa C3 en T12
(Cuadro 19)

106
Cuadro 19. Días Transcurridos en la Aparición de Primordios
Tratamiento Días
T1* -
T2 35
T3 30
T4 13
T5 24
T6 28
T7 15
T8 30
T9 35
T10 13
T11 30
T12 27
T13 15
T14 36
T15 34
T16 15
T17 32
T18 30
*=Tratamiento contaminado descartado del experimento

De acuerdo a la prueba de dos factores (ANOVA, P>0.05) a los datos

obtenidos del promedio de días en aparición de primordios (Figura 29),

arrojó que en el factor cepas es significativamente diferente sustratos tuvo

una significancia del 0.087 el cual se acerca al 0.05 de nivel de significancia

de la prueba lo cual se procedió a hacer la prueba de comparación de

medias Tukey HSD

Figura 29. ANOVA Días Transcurridos de Aparición de Primordios


107
Los resultados de la prueba Tukey HSD mostraron que las diferencias de

medias en la cepa C1 son diferentes a la cepa C2 y C3; en cuanto a sustratos

el sustrato Av es estadísticamente diferente a los sustratos Bz y AvBz pero

no tan diferente a los sustratos AvDs, BzDs y Ds (Figura 30).

Figura 30. Tukey HSD a Cepas y Sustratos en la Aparición Primordios

5.3.3 Primera cosecha

La cepa C1 resultó la más rápida en cuanto a días trascurridos a la primera

cosecha en 23 días, la cepa C2 de 27 a 39 días y la cepa C3 de 32 a 40 días

(Ver Cuadro 20)

108
Cuadro 20. Días Trascurridos a Primera Cosecha.
Tratamiento Días
T1 -
T2 39
T3 36
T4 23
T5 27
T6 33
T7 23
T8 34
T9 40
T10 23
T11 34
T12 32
T13 23
T14 39
T15 40
T16 23
T17 36
T18 39

Se realizó (ANOVA, P>0.5) de dos factores a los datos obtenidos del

promedio de días transcurridos a primera cosecha (Figura 31) Donde se

observó que en el factor sustratos no hubo diferencias significativas y el

factor cepas mostró un resultado de 0.057 el cual se acerca al 0.05 de nivel

de significancia de la prueba por lo cual se procedió a hacer la prueba de

comparación de medias Tukey HSD.

Figura 31. ANOVA Primer Cosecha


109
En la comparación de medias Tukey HSD marco que en factor cepas la cepa

C1 muestra resultado significativamente diferente a la cepa C3; pero C2 las

medias comparten similitudes más notables con la cepa C2 que con la cepa

C1 (Figura 32).

Figura 32. Tukey HSD a Cepas en la Primer Cosecha

5.3.4 Peso fresco de hongos producidos y eficiencia biológica

Para determinar la eficiencia biológica se tomaron en cuenta los pesos

frescos de hongos producidos por cada tratamiento durante tres cortes (Ver

Cuadro 21), en las cuales se obtuvo la eficiencia biológica y la tasa de

producción. El resultado de eficiencia biológica es directamente proporcional

al peso fresco de cada uno de los tratamientos (Ver Figura 33, 36 y 39).

110
Cuadro 21. Peso Fresco Total y por Corte de Setas de los Tratamientos
Tratamiento Sustrato Cepa 1er corte 2do corte 3er corte Peso
en (g) en (g) en (g) Fresco (g)
T1* Av C1 - - - -
T2 Av C2 211 93 24 328
T3 Av C3 323 130 71 524
T4 Bz C1 335 140 75 550
T5 Bz C2 305 165 91 561
T6 Bz C3 325 169 210 704
T7 Ds C1 250 98 58 406
T8 Ds C2 267 157 59 483
T9 Ds C3 183 160 85 428
T10 AvBz C1 165 133 97 395
T11 AvBz C2 400 152 70 622
T12 AvBz C3 575 152 145 872
T13 AvDs C1 135 105 56 296
T14 AvDs C2 202 112 109 423
T15 AvDs C3 196 123 89 408
T16 BzDs C1 287 165 121 573
T17 BzDs C2 275 136 94 505
T18 BzDs C3 249 160 85 428
*=Tratamiento contaminado descartado del experimento

El primer corte analizado la cepa C1 representa del 42 al 50 % del peso

fresco total, el segundo corte equivale aproximadamente al 24 – 36 % y el

tercer corte del 13 al 25 %. En la cepa C2 el primer corte representa del 47

al 65 %, el segundo corte equivale aproximadamente al 24 a 33 % y el tercer

corte del 11 – 26 %. En la cepa C3 el primer corte representa del 42 al 66 %,

el segundo corte equivale aproximadamente al 17 a 38 % y el tercer corte

del 13 – 30 % (Ver Cuadro 22).

111
Cuadro 22. Porcentaje por Corte del Total del Peso Fresco de Setas
Tratamiento Sustrato Cepa 1er corte 2do corte 3er corte
(%) (%) (%)
T1* Av C1 - - -
T2 Av C2 64 28 7
T3 Av C3 62 25 14
T4 Bz C1 64 25 13
T5 Bz C2 54 29 16
T6 Bz C3 48 24 30
T7 Ds C1 61 24 14
T8 Ds C2 55 32 12
T9 Ds C3 42 37 20
T10 AvBz C1 42 34 25
T11 AvBz C2 64 24 11
T12 AvBz C3 65 17 17
T13 AvDs C1 46 35 19
T14 AvDs C2 47 26 26
T15 AvDs C3 48 30 22
T16 BzDs C1 50 29 21
T17 BzDs C2 54 27 19
T18 BzDs C3 53 34 18
*=Tratamiento contaminado descartado del experimento

Las cepas se analizaron una por una y en su conjunto para ver sus

diferencias entre ellas y los sustratos Comenzando con la cepa C1 seguida

C2 la C3 y su conjunto.

400 T1* T4 T7
Rendimiento Peso fresco
de hongos producidos (g)

300 T10 T13 T16

200

100

0
1er Corte 2do Corte 3er Corte

Figura 33. Peso Fresco en Gramos Cepa C1


El mejor resultado en cuanto la eficiencia biológica para la Cepa C1 resulto

ser el tratamiento T16 con un total de 85.5 % con 573 g, siguiéndole el

Tratamiento T4 con 79.6 % con 550 g, quien mostró la menor respuesta fue

el tratamiento T13 con 43.8% con 296 g (Figura 34.)

112
Eficiencia Biologica (EB %)
60 T1* T4 T7
50 T10 T13 T16
40
30
20
10
0
1er Corte 2do Corte 3er Corte

Figura 34. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C1

Se realizó un análisis de varianza (ANOVA, P>0.05) de dos factores

(sustratos y cortes) a los datos obtenidos del promedio de eficiencia

biológica de la cepa C1 (Figura 35.) Donde el resultado arrojó que la

eficiencia biológica promedio de las medias de los sustratos no era

significativo. En los cortes es evidente que la comparación de medias sea

diferente porque la producción del primer corte al tercer corte va en declive.

Se analiza sustratos con Tukey para ver las diferencias de medias entre

sustratos (Figura 35).

Figura 35. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C1 y HSD Tukey

113
500 T2 T5 T8

Rendimiento Peso fresco


de hongos producidos (g)
400 T11 T14 T17
300
200
100
0
1er Corte 2do Corte 3er Corte
Figura 36. Peso Fresco en Gramos Cepa C2

El mejor resultado en cuanto a eficiencia biológica para la Cepa C2 resulto

ser el tratamiento T11 con un total de 89.4 % con 622 g, siguiéndole el

Tratamiento T5 con 81.2 % con 521 g quien mostró la menor respuesta fue

el tratamiento T2 con 46.8 % con 328 g (Figura 37).

80 T2 T5 T8
Eficiencia Biológica (EB %)

T11 T14 T17


60

40

20

0
1er Corte 2do Corte 3er Corte
Figura 37. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C2.

Se realizó un análisis de varianza (ANOVA, P>0.05) de dos factores

(sustratos y cortes) a los datos obtenidos del promedio de eficiencia

biológica de la cepa C2 (Figura 38). Donde el resultado arrojó que la

eficiencia biológica promedio de las medias de los sustratos no era

significativa. En los cortes es evidente que la comparación de medias sea

diferente por lo ya dicho anteriormente. Se analizaron los sustratos con

Tukey para ver las diferencias de medias entre sustratos.

114
Figura 38. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C2 y HSD Tukey

800 T3 T6 T7
Rendimiento Peso fresco
de hongos producidos (g)

T12 T15 T18


600

400

200

0
1er Corte 2do Corte 3er Corte
Figura 39. Peso Fresco en Gramos Cepa C3
El mejor resultado en cuanto a eficiencia biológica para la Cepa C3 fue el

tratamiento T12 con un total de 125.4 % con 872 g; siguiéndole el

Tratamiento T6 con 101.9 % con 704 g y quien mostró la menor respuesta

fue el tratamiento T15 con 60.44 % con 408 g (Figura 40).

100 T3 T6 T7
Eficiencia Biologica (EB %)

80 T12 T15 T18


60
40
20
0
1er Corte 2do Corte 3er Corte
Figura 40. Porcentaje de Eficiencia Biológica Cepa C3

Se realizó un análisis de varianza (ANOVA, P>0.05) de dos factores

(sustratos y cortes) a los datos obtenidos del promedio de eficiencia

115
biológica de la cepa C3 (Figura 41) Donde el resultado arrojó que la

eficiencia biológica promedio de las medias de los sustratos no es

significativa. En los cortes es evidente que la comparación de medias sea

diferente por lo ya dicho antes. Se analiza sustratos con Tukey para ver las

diferencias de medias entre sustratos.

Figura 41. ANOVA Eficiencia Biológica Cepa C3 y HSD Tukey

La mejor eficiencia biológica entre todas las cepas resulto ser los

tratamientos que contenían sustrato de bagazo de Agave, solo o en su

combinación con los demás sustratos En la cepa C1 mencionándolos de

mayor a menor eficiencia biológica quedan en el siguiente orden: BzDs, Bz,

Ds, AvBz y AvDs; en la cepa C2 AvBz, Bz, BzDs, Ds, AvDs y Av y por último

en la cepa C3 AvBz, Bz, Av, BzDs, Ds y AvDs. Siendo el tratamiento T12 con

la mejor eficiencia biológica con 872 g de peso fresco y la menor eficiencia

biológica el tratamiento T13 con 296 g de peso fresco (Figura 42).

116
90
80
T1* T4 T7 T10 T13 T16
(%)

70
T2 T5 T8 T11 T14 T17
60 T3 T6 T7 T12 T15 T18
Eficiencia Biologica

50
40
30
20
10
0
1er Corte 2do Corte 3er Corte
Figura 42. Porcentaje de Eficiencia Biológica C1, C2 y C3

De acuerdo al análisis estadístico que se realizó se acepta que los sustratos

y las cepas son estadísticamente similares en eficiencia biológica. El factor

de sustrato se analiza con HSD Tukey para la comparación de medias.

Donde se observa que lo dicho anteriormente tiene relación poniendo las

medias de los sustratos a base de bagazo de Agave solo y en su

combinación tienen mayor eficiencia biológica, siguiéndole desecho de

ensilado de maíz, avena y por último la combinación de estos.

Martínez (1993), reporta valores de eficiencia biológica de 195.95 % para

pulpa de café, 102.2 % para paja de cebada con pulpa de café. (Baena,

2005) reporta que el bagazo de Agave genera eficiencias biológicas mayores

del 90 %. En este trabajo se alcanzó por cada cepa con solamente bagazo

como sustrato una eficiencia biológica en su valor máximo en C1 (P. djamor)

de 80 % en C2 (P. ostreatus) de 81 % y C3 (P. ostreatus var.gris) de 102 %

117
5.3.5 Tasa de productividad

Los días de producción dela cepa C1 fueron 60 días, la C2 fueron 65 días y

C3 fueron 61 días La mejor tasa de producción de la cepa C1 se encuentra

el tratamiento T16, para la cepa C2 se encuentra el tratamiento T11 y para la

cepa C3 se encuentra el tratamiento T12 (Figura 43).

T1* T4 T7 T10 T13 T16


T2 T5 T8 T11 T14 T17
T3 T6 T7 T12 T15 T18
2.5
Tasa de Produccion (%)

1.5

0.5

0
Tratamientos

Figura 43. Tasa de Productividad.

Se realizó (ANOVA, P>0.05) de dos factores a las medias obtenidas de la

tasa de producción. Donde se acepta que los sustratos y las cepas son

estadísticamente similares.

118
VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

6.1 Conclusiones

6.1 Características miceliales

El medio PDA se puede utilizar para la conservación de las cepas

evaluadas. Refiriéndose a las características morfológicas cualitativas las

cepas C2 (Pleurotus ostreatus); C3 (Pleurotus ostreatus var. gris); C4

(Pleurotus citrinopileatus); y C5 (Pleurotus eryngii) destacaron bastante en

color, textura, densidad e invasión comparadas a la cepa (C1) Pleurotus

djamor.

6.2 Desarrollo micelial de los granos

La metodología utilizada para la producción del micelio secundario en

general sirve para un buen desarrollo y producción de micelio secundario en

los granos evaluados (mijo, sorgo y trigo).

119
La cepa C4 Pleurotus citrinopileatus) obtuvo un mejor desempeño en

desarrollo del micelio en rapidez de invasión (6 días) y cobertura de granos,

desplazando a las demás cepas. El grano de sorgo en las cepas C1

(Pleurotus djamor), C2 (Pleurotus ostreatus); C3 (Pleurotus ostreatus var.

gris) y C4 (Pleurotus citrinopileatus) posee atributos para un buen

crecimiento de micelio y para ser utilizado en la producción de semilla

(inoculo secundario), y para la cepa C5 (Pleurotus eryngii) lo es el uso de

grano de mijo y trigo.

6.3. Incubación de sustratos

Para a la cepa C1 (Pleurotus djamor) las combinaciones AvBz (50 % rastrojo

de avena con 50 % bagazo de Agave) y AvDs (50 % rastrojo de avena con

50 % desecho de ensilado de maíz) resultaron las más rápidas para la

invasión del micelio (13 días) puesto a que ya estaban apareciendo los

primordios. Cabe mencionar que P. djamor no cubre completamente de

micelio al sustrato.

Las cepas C2 (Pleurotus ostreatus) y C3 (Pleurotus ostreatus var. gris)

resultaron ser similares en cuanto a la cobertura del micelio (18 días).

120
6.3.2 Aparición de primordios

La cepa C1 (P. djamor) resulta la más precoz comparada a las otras cepas

en cuanto aparición de primordios ya que C2 (Pleurotus ostreatus) y C3

(Pleurotus ostreatus var. gris) tienen una aparición de primordios similar en

días.

En cuanto la aparición de primordios en los tratamientos de avena tarda más

en aparecer en C2 y C3 con respecto a los otros tratamientos.

6.3.3 Primera cosecha

La cepa C1 (P. djamor) resulto la más rápida en cuanto a días al primer corte
la cepa C2 (Pleurotus ostreatus) y C3 (Pleurotus ostreatus var. gris)
resultaron similares

6.3.4 Peso fresco de hongos producidos y eficiencia biológica

El mejor sustrato para el establecimiento y producción de la cepa C1 (P.

djamor) resulto ser BzDs (50 % bagazo de Agave y 50 % desecho de

ensilado de maíz) con 85 % de eficiencia biológica seguido del Bz (bagazo

de Agave) con 80 % de EB.

121
El mejor sustrato para el establecimiento y producción de la cepa C2 (P.

ostreatus) resulto ser AvBz (50 % rastrojo de avena y 50 % bagazo de

Agave) con 89 % de eficiencia biológica seguido del Bz (bagazo de Agave)

con 81 % de EB.

El mejor sustrato para el establecimiento y producción de la cepa C3 (P.

ostreatus var.gris) resulto ser AvBz (50 % rastrojo de avena y 50 % bagazo

de Agave) con 125 % de eficiencia biológica seguido del Bz (bagazo de

Agave) con 102 % de EB.

Por lo dicho anteriormente el uso de bagazo de agave y su combinación con

otros residuos puede ser utilizado para la producción de Pleurotus spp,

siendo una actividad sustentable y de aprovechamiento de residuos.

6.3.5 Tasa de producción

Los días de producción dela cepa C1 (P. djamor) fueron 60 días, la C2 (P.

ostreatus) fueron 65 días y C3 (P. ostreatus var.gris) fueron 61 días La mejor

tasa de producción de la cepa P. djamor se encuentra el tratamiento BzDs

(50 % bagazo de Agave y 50 % desecho de ensilado de maíz), para la cepa

P. ostreatus se encuentra el tratamiento AvBz (50 % rastrojo de avena y 50

122
% bagazo de Agave) y para la cepa P. ostreatus var.gris se encuentra el

tratamiento AvBz (50 % rastrojo de avena y 50 % bagazo de Agave).

6.2 Recomendaciones

En P. djamor habrá que experimentar con otro medio de cultivo para una

mejor respuesta de desarrollo micelial porque el micelio no desarrolló

completamente en todos los frascos.

La experiencia en el uso de diferentes granos (mijo, sorgo y trigo ya siendo

inoculo secundario) para la inoculación de sustratos puede variar en el

resultado porque en el caso del micelio secundario de grano de mijo, puede

utilizarse en menor cantidad porque abarca más área de contacto por su

pequeño tamaño comparado a los granos de sorgo y trigo.

El control de la limpieza; prevención de plagas y enfermedades en el cultivo

de hongos debe ser muy rigurosa y tenerla en mente puesto a que la

contaminación por alguno de los vectores se puede extender y afectar a todo

el cultivo.

Para tener una buena calidad morfológica en el fruto se debe tener cuidado

en las condiciones de manejo y crecimiento

123
VII. LITERATURA CITADA

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128
VIII. ANEXO

Figura 44. Hongos del Género Ascomycota: A) Morchella esculenta,


B) Cordyceps locustiphila y C) Tuber aestivum

Figura 45. Hongos del Género Basidyomicota


A) Boletus reticulatus, B) Ustilago maydis, C) Lentinula edodes, D)
Psilocybe cubensis, E) Cyathus olla y F) Hericium erinaceus

Cuadro 23. Sitios Web para Identificación de Hongos


Dirección Web Observación
http//:mycology.cornell.edu Librería Virtual sobre micología
www.mushword.com Sitio web con buena cobertura mundial
http//:indexfungorum.org Directorio internacional de los Micorrizólogos
http:gmr.landfood.unimelb.edu Herramienta de referencia esencial
www.malawifungi.org Base de datos Hongos silvestres de Malawi
www.im.ac.cn Hongos Económicos e China
www.semarnat.gob.mx Sitio de Principales HSC de México
Fuente: Boa 1995.

129
Cuadro 24. Géneros Importantes de Hongos Silvestres Comestibles y
Observaciones
Género Alimento Comestible Medicinal Total Observaciones
A. Bisporius mayormente cultivado, A. blazei
Agaricus 43 17 3 60 hongo medicinal que se exporta a Brasil a Japón
y se cultiva en China.
A. cesaria altamente valorizados en algunos
Amanita 42 39 7 83 países. A. phalloides mayores causas de
muertes por consumo de hongos silvestres.
Especie más conocida B. edulis. “Boleto”
Boletus 39 33 7 72 descripción general de hongo con tallo y poros
en la parte inferior del sombrero.
Genero diverso y cosmopolita tales como C.
Cantaharellus 30 20 10 50 cibarius. No tiene especies venenosas.
Altamente valorizado por sus propiedades
Cordyceps 35 9 37 medicinales Especies principales C. sinensis y
C. militaris.
Lactarius 56 38 7 94 L. deliciosus son apetecidas enormemente.
L. edodes especie principal mejor conocida
Lentinula 2 1 1 3 como shiitake de importancia comercial.
Fuente de beneficios económicos por
Morchella 14 4 5 18 exportaciones a varios países. Sp. principal M.
esculenta

Pleurotus 22 18 7 40 P. ostreatus principal consumida y de cultivación


Ramaria 33 11 5 44 R. botrytis mayormente recolectada y usada.
Ampliamente difundidos y consumidos muchas
especies comestibles y venenosas parte de las
Russula 71 54 25 128 cuales puede ser comidas después de haber
sido cocidas. R. delica y R. virescens.
T. matsutake especie más importante por
Tricholoma 39 13 17 52 cantidades recolectadas y su valor financiero.
Contiene especies de altísimo valor y codiciadas
Tuber 8 10 18 en la cocina gastronómica.
V. volvácea especie principal vendida en
Volvariella 5 7 1 12 mercados locales.
(Fuente: Boa, 2005)

130
Figura 46. Especies Comestibles de Pleurotus: A) P. citrinopileatus; B) P. djamor,
C) P. ostreatus, D) P. ostreatus var.gris, E) P. eryngii

Figura 47. Sustratos Utilizados para Siembra de Pleurotus


A) Residuo de paja de avena, B) Residuo de ensilado de maíz y
C) Bagazo de Agave

131
Figura 48. Desarrollo de Setas Pleurotus A) P. citrinopileatus, B) P. djamor, C) P.
ostreatus, D) P. ostreatus var. gris, E) P. eryngii
(Obsérvese la variación de color y tamaños de los cuerpos fructíferos)

Figura 49. Plagas y Enfermedades. Mosca del hongo, larvas del mosquito,
sustratos contaminados con hongos Coprinus y Trichoderma

132
Figura 50. A) Área de Fructificación y B) Área de Incubación

Figura 51. Estantes para Establecer los Tratamientos

Figura 52. Condiciones Suministradas al Experimento

Figura 53. Presencia de Control Biológico

133
Figura 54. Procedimiento de Preservación de las Cepas

Figura 55. Procedimiento de Producción de Inoculo en Granos

Figura 56. Procedimiento de Tratamiento a Sustratos

134
Figura 57. Procedimiento de Siembra del Micelio a Sustratos

Figura 58. Cosechas Abortadas y Marchitadas


(Nótese el color intenso, el pequeño crecimiento y los primordios secos o marchitos)

Figura 59. Cosecha Realizada y Registro.

135

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