EMBRIOLOGÍA SEL SISTEMA NERVIOSO.

GENERALIDADES SOBRE EL SISTEMA NERVIOSO.

El sistema nerviosos esta constituidos por un conjunto de órganos que desde el punto
de vista anatómico se agrupan en: Sistema Nervioso Central y Periférico.
Una gran masa de tejido nervioso se desarrolla en el interior de la cavidad craneana y
del conducto raquídeo y a sus expensas se originan una serie de órganos que en conjunto
constituyen el llamado SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC).
Los órganos que forman el SNC son los siguientes:
• La MÉDULA ESPINAL, representa un cilindro de tejido nervioso que se aloja en
el interior del conducto raquídeo y que por su extremo superior se continúa con
el tallo cerebral o istmo del encéfalo.
• EL ENCÉFALO, constituido por:
• El TALLO CEREBRAL O ISTMO DEL ENCÉFALO constituido por tres órganos
superpuestos, que en sentido craneal se denominan: Bulbo Raquídeo o Médula
oblongada, Protuberancia anular o Puente de Varolio y el Mesencéfalo,
formado ventralmente por los pedúnculos cerebrales y en su región dorsal por la
lámina cuadrigémina.
• El CEREBRO, es el órgano que adquiere
mayor desarrollo y presenta por lo tanto
dimensiones más considerables que los
restantes componentes del SNC. Se encuentra
situado en el interior de la cavidad craneana,
la cual ocupa en su mayor parte, junto con el
tallo cerebral y el cerebelo. Desde el punto de
vista de su constitución anatómica el cerebro
se considera formado por una parte central y
media, el DIENCEFALO y dos porciones
laterales, llamadas HEMISFERIOS
CEREBRALES o REGIONES TELENCEFÁLICAS.
• Finalmente dorsal a la Protuberancia Anular se sitúa el CEREBELO, el cual queda
unido a los órganos del tallo cerebral por seis cordones de sustancia blanca que
en general se denominan pedúnculos cerebelosos, distinguiéndose en superiores,
medios e inferiores. Los dos pedúnculos cerebelosos superiores unen el cerebelo
al mesencéfalo; los medios a la Protuberancia Anular y los inferiores, llamados
también cuerpos restiformes, le ponen en comunicación con el Bulbo Raquídeo.

El Sistema Nervioso periférico (SNP).

Los órganos del sistema nervioso que se ubican por fuera del cráneo y la columna
vertebral constituyen el sistema nervioso periférico.
Los nervios, los ganglios nerviosos y las terminaciones nerviosas representan las tres
partes constitutivas del SNP.
1. NERVIOS.
Son haces de fibras nerviosas que emergen del SNC para inervar todos y cada uno de
los tejidos del cuerpo. Según el sitio de emergencia se distinguen dos tipos de nervios:
• Los nervios raquídeos, que emergen a nivel de la médula espinal.
• Los nervios craneanos, que lo hacen del encéfalo.
2. GANGLIOS NERVIOSOS.
Un conjunto de cuerpos o somas de neuronas situadas fuera del SNC rodeadas por
células de la neuroglía (Anficitos o célula satélite) y delimitadas por una cápsula
conjuntiva, constituye lo que se denomina ganglio nervioso. De acuerdo con la función
de las neuronas que les forman los ganglios se clasifican en sensitivos y motores.

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 3. LAS TERMINACIONES NERVIOSAS.
Con el nombre de Telodendrias, Telodendrones o Terminaciones nerviosas se designan
a los cambios morfológicos que experimentan las fibras nerviosas cuando alcanzan las
células o tejidos que inervan. Se diferencian dos tipos de terminaciones nerviosas o
Telodendrias:
1. Las terminaciones nerviosas sensitivas o receptoras que se ubican en los
extremos distales de la prolongación periférica de las neuronas monopolares
de los ganglios. Se encargan de captar diferentes formas de energía y, a
consecuencia de ello, generan un impulso nervioso que se desplaza hacia el
SNC recorriendo las prolongaciones neuronales.
2. Las terminaciones nerviosas motoras o efectoras se desarrollan en los
extremos de las fibras motoras que inervan la musculatura esquelética, el
músculo liso, el miocardio y las células glandulares del organismo.
Su distribución explica el que el organismo, a pesar de su complejidad, sólo
sea capaz de generar 4 tipos de respuestas frente a los estímulos que recibe:
• Contraer o relajar su musculatura esquelética.
• Contraer o relajar la musculatura lisa, regulando el diámetro o la forma de
estructuras tubulares o vísceras huecas como los vasos sanguíneos, el
tubo digestivo, vesícula biliar y la vejiga.
• Aumentar o disminuir la frecuencia cardiaca.
• Modificar la síntesis, composición y la liberación de las secreciones
glandulares.

Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se clasifica en:

• Sistema Nervioso Somático o de la vida de relación, constituido por la parte
somática del SNC y SNP. Provee inervación motora y sensitiva a todo el
organismo excepto a las vísceras, el músculo liso y las glándulas.
• Sistema Nervioso Autónomo (SNA) o Vegetativo: formado por las partes
autónomas del SNC y SNP. Provee inervación eferente motora involuntaria al
musculo liso, al sistema cardionector y a las glándulas. También provee ese tipo
de inervación a las vísceras (dolor y reflejos autónomos). Este sistema se
subclasifica en:
• División Simpática
• División Parasimpática
• División Entérica.
La parte autónoma del sistema nervioso regula la función de los órganos internos. Esta
regulación comprende la cooperación estrecha entre el sistema nervioso y el sistema
endocrino.

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DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO.
Los primeros esbozos del Sistema Nervioso,
aparecen cuando se constituye el disco trilaminar,
al final de la tercera semana del desarrollo
embrionario. Se evidencia en el dorso del embrión
un engrosamiento ectodérmico a partir del cual se
desarrollarán las estructuras embrionarias que
darán origen a este sistema.

NEURULACIÓN.
El proceso mediante el cual se forma el tubo neural,
primordio del sistema nervioso, se denomina
Neurulación.
La Notocorda y el mesodermo paraxial a través de
moléculas de señalización, inducen a las células del
ectodermo suprayacente a proliferar y disponerse a
manera de un epitelio pseudoestratificado, constituyendo una placa engrosada de tejido,
la cual recibe el nombre de: Placa Neural. La placa neural, así constituida, es alargada
en sentido cráneo-caudal, piriforme (más amplia en la porción craneal o anterior) y se
extiende entre la membrana bucofaríngea en su extremo craneal y el nódulo de
Hensen (nódulo primitivo) en su extremo caudal.
Las células que constituyen la placa neural son morfológicamente iguales. Sin embargo,
desde el punto de vista de su diferenciación está constituida por dos (2) tipos celulares:
las células que ocupan los bordes laterales destinadas a originar estructuras
pertenecientes al sistema nervioso periférico y las células que ocupan la parte central de
la placa que se diferenciarán en órganos del sistema nervioso central.
Al finalizar la tercera semana, los bordes de la placa neural comienzan a elevarse y
forman los PLIEGUES NEURALES y la porción media de la placa se invagina y constituye
un surco, el SURCO NEURAL. Desde este momento la placa recibe el nombre de CANAL
NEURAL.
Mientras el esbozo neural se encuentra en las etapas de placa y canal neural, sus bordes
se continúan con el ectodermo general del cuerpo, y por consiguiente, dichas estructuras
están situadas en la superficie dorsal del embrión. Fíjese que los pliegues neurales están
constituidos en realidad por dos hojillas:
• Una hoja medial o componente neural, que representa
el verdadero borde lateral del canal neural, en cuyo
vértice se encuentran las células de la cresta neural y
• Una hoja lateral o componente ectodérmico, que
representa el ectodermo somático.
Pues bien, cuando los pliegues neurales se encuentran y
fusionan dorsalmente para formar el tubo neural, una doble
fusión tiene lugar. Las hojas mediales se unen entre sí, como también lo hacen los
componentes ectodérmicos u hojas laterales y de esta manera, por un mismo proceso
se constituye el tubo neural y se cierra el ectodermo por encima del mismo, separándose
luego ambas estructuras sin que persista en condiciones normales ningún signo de su
primitiva continuidad. Al mismo tiempo que las células neurales se unen entre sí para
formar el tubo neural y las células ectodérmicas hacen lo mismo para reconstituir el
ectodermo somático en el dorso del embrión; las células de la cresta neural, liberadas
de su unión con el tubo neural, quedan formando una placa que se ubica entre éste y el
ectodermo somático.

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Recuerda en el canal neural es posible evidenciar:
• en el vértice de los pliegues un
grupo de células que llevarán
un destino diferente o células
de la Cresta Neural (primordio
de los órganos del SNP).
• Las células neurales que se
fusionarán para constituir el
tubo neural.
• Las células del ectodermo
superficial que al fusionarse devuelven la continuidad al mismo.
La fusión de los pliegues neurales para constituir el tubo neural se inicia a nivel del quinto
somita y evoluciona en dirección cefálico y caudal hasta que queda temporalmente en
comunicación con la cavidad amniótica por medio de dos orificios denominados
NEUROPORO ANTERIOR y POSTERIOR respectivamente. El neuroporo anterior o craneal,
se cierra el día 26 (20 somitas) y el posterior o caudal, el día 28 (25 somitas). A partir
de este momento, el esbozo del Sistema Nervioso Central es un tubo completamente
cerrado, situado en el dorso del embrión subyacente al ectodermo.

Actualmente se cree que existen múltiples zonas de cierre, probablemente cinco, en la

formación del tubo neural. El fallo en el cierre de estas diferentes zonas se manifiesta
por diferentes tipos de defectos del cierre del tubo neural (DTN).
Recordemos que la placa neural es piriforme, con el segmento anterior (extremo cefálico
del embrión) más ancho y el posterior (extremo caudal del embrión) más delgado; ésta
característica se acentúa en el tubo neural, pudiéndose diferenciar claramente dos
porciones del tubo, una anterior ancha denominada porción encefálica y otra posterior
delgada llamada porción medular.
De la porción encefálica del tubo neural se desarrollarán posteriormente los diferentes
órganos del encéfalo (cerebro, cerebelo, tallo cerebral), de la porción medular se
desarrollará la médula espinal.
El cierre de los neuroporo coincide con el establecimiento de la circulación vascular
correspondiente al tubo neural. Las paredes del tubo neural aumentan de grosor para
formar el cerebro y la médula espinal. La cavidad del tubo neural da lugar al sistema de
ventrículos cerebrales y al canal central de la médula espinal.

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LAS CRESTAS NEURALES.
Como ya mencionamos en el momento que los bordes laterales de la placa neural se
levantan para formar los pliegues neurales acercándose a la línea media para formar así
el canal neural y luego el tubo neural, las células neuroectodérmicas localizadas en la
zona más elevada del pliegue neural, se despegan del ectodermo superficial y forman
una masa celular aplanada situada temporalmente en una zona intermedia entre el tubo
neural y el ectodermo superficial, llamada CRESTA NEURAL. Esta zona se extiende a lo
largo del tubo neural y posteriormente, desde esta región las células de la cresta migran
hacia las porciones dorso-laterales del tubo neural, formando dos columnas celulares a
partir de las cuales se originarán las estructuras del Sistema Nervioso Periférico.
Las células de la cresta neural tienen capacidad de migrar, para ocupar diferentes
posiciones, algunas veces bastante alejadas del tubo neural.
Las principales vías de diferenciación de las crestas neurales son:
- Neuronas y neuroglia de los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos y craneales
(excepto de los pares craneales I, II Y VIII).
- Neuronas y neuroglía de los ganglios motores del Sistema Nervioso Vegetativo
(ganglios autónomos).
- Los nervios (excepto sus fibras motoras somáticas y las preganglionares autónomas,
ambas procedentes del Sistema Nervioso Central).
- Las células capsulares de los ganglios sensitivos y autónomos.
- Células de Schwann.
- Melanocitos.
- Odontoblastos.
- Células parafoliculares de la glándula tiroides.
- Células cromafines de la médula suprarrenal.
- El esqueleto cartilaginoso de los arcos branquiales (mesectodermo).
- Mesectodermo del proceso frontonasal y bóveda craneana.
- La piamadre y la aracnoides.

¿Quién dirige el proceso de Neurulación?

Durante la gastrulación las células ectodérmicas elaboran (BMP-4) proteína morfogénica
ósea-4 la cual impide al ectodermo constituir la placa neural.

DESARROLLO DE LA PORCIÓN ENCEFÁLICA DEL TUBO NEURAL.

Al continuar el desarrollo, aparecen a nivel de la
porción encefálica del tubo neural tres
dilataciones o vesículas cerebrales primarias
denominadas la más anterior PROSENCÉFALO o
CEREBRO ANTERIOR, la central MESENCÉFALO o
CEREBRO MEDIO y la posterior ROMBOENCÉFALO
o CEREBRO POSTERIOR. Al mismo tiempo el tubo
neural se encorva centralmente originándose dos
curvaturas o acodaduras, una en la unión del
ROMBOENCÉFALO y la PORCIÓN MEDULAR del
tubo neural llamada ACODADURA CERVICAL y
la otra a nivel del MESENCÉFALO o ACODADURA
CEFÁLICA.
Tenemos así para esta primera fase del desarrollo
de la porción encefálica del tubo neural, tres vesículas y dos acodaduras. Luego,
aproximadamente a las cinco semanas del desarrollo, el PROSENCÉFALO se diferencia
en dos porciones, una anterior o TELENCÉFALO y otra posterior o DIENCÉFALO. A su
vez, el Mesencéfalo se separa del Romboencéfalo por la aparición de un surco profundo
llamado ISTMO DEL ROMBOENCÉFALO; y el Romboencéfalo por la aparición de una

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acodadura llamada ACODADURA PONTINA, se divide en dos partes: una anterior o
METENCÉFALO y otra posterior o MIELENCÉFALO. Aproximadamente a las cinco semanas
de desarrollo, el encéfalo está constituido por cinco vesículas y tres acodaduras (Fig.8).

VESÍCULAS ACODADURAS
Telencéfalo Cervical
Diencéfalo Cefálica
Mesencéfalo Pontina
Metencéfalo
Mielencéfalo

El siguiente evento que ocurre, es el crecimiento del Telencéfalo a expensas de sus

paredes laterales, lo cual trae como consecuencia la división en dos vesículas laterales
llamadas VESÍCULAS TELENCEFÁLICAS derecha e izquierda, y una media. Las paredes
y cavidades de las cinco vesículas secundarias, derivarán en las diferentes porciones del
cerebro adulto (ver figura 8).

Representación esquemática de las vesículas y acodaduras de la porción encefálica del tubo neural;
Se indican los derivados en el adulto de sus paredes y cavidades.

HISTOGÉNESIS DEL TEJIDO NERVIOSO.

El neuroepitelio está representado de manera inicial por un epitelio pseudoestratificado
donde se encuentran las células que originaran la mayor parte de las células que
conforman al Sistema Nervioso Central. Este epitelio está delimitado en su porción
externa por la membrana limitante externa y en su porción interna por la membrana
limitante interna que rodea a la cavidad central del tubo neural.

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El proceso de proliferación y diferenciación celular del neuroectodermo se caracteriza
porque en este epitelio pseudoestratificado, sus células se dividen rápidamente y
producen cada vez mayor cantidad de células neuroepiteliales. Al cerrarse el tubo neural
la proliferación celular determinarán la estratificación de la pared del tubo.
Estas células van desplazándose hacia la parte externa del epitelio neural para constituir
una capa celular gruesa denominada CAPA DEL MANTO, que más adelante formará la
sustancia gris de la médula espinal.
Las células ubicadas en la capa del manto se diferenciarán en neuroblastos que
originarán las neuronas y, posteriormente en glioblastos (al cesar la diferenciación en
neuroblastos) que originarán la neuroglia.
Cuando las neuronas desarrollan sus prolongaciones constituyen una nueva capa
llamada CAPA MARGINAL.
Como consecuencia de los cambios anteriores, la pared del tubo neural queda constituida
por tres capas, denominadas de la luz hacia fuera:
1- CAPA INTERNA, NEUROEPITELIAL O EPENDIMARIA: constituida por el primitivo
neuroectodermo, de la cual derivan las células Ependimarias que revestirán al conducto
del epéndimo.
2- CAPA MEDIA O DEL MANTO: formada por los neuroblastos y glioblastos derivados
de la capa anterior, que se diferenciarán en neuronas y neuroglia. De esta capa se
desarrolla la SUSTANCIA GRIS.
3- CAPA EXTERNA O MARGINAL: constituida por las prolongaciones neuronales y por
glioblastos. Representa la futura SUSTANCIA BLANCA.

CONSTITUCION DESTINO
CAPA INTERNA NEUROECTODERMO CELULAS EPENDIMARIAS
NEUROEPITELIAL (pseudoestratificado)
CAPA MEDIA O DEL NEUROBLASTOS NEURONAS Y NEUROGLIA
MANTO GLIOBLASTOS DE LA SUSTANCIA GRIS

CAPA EXTERNA O PROLONGACIONES SUSTANCIA BLANCA

MARGINAL NEURONALESY
GLIOBLASTOS

DESARROLLO DE LOS NEUROBLASTOS:

Los neuroblastos de la capa del MANTO, en un principio son células redondas sin
prolongaciones citoplasmáticas, por lo cual reciben el nombre de NEUROBLASTOS
APOLARES, más tarde le aparecen dos prolongaciones citoplasmáticas en los lados
opuestos del cuerpo celular formándose así los NEUROBLASTOS BIPOLARES, luego una
de dichas prolongaciones involuciona, con lo cual se forma un NEUROBLASTO
MONOPOLAR y por último esta célula emite en la zona donde involucionó la prolongación,
numerosas prolongaciones pequeñas y arborizadas que representan las DENDRITAS,
mientras que la prolongación opuesta constituye el AXÓN, resultando de esta manera
un NEUROBLASTO MULTIPOLAR, el cual se convertirá en una célula nerviosa adulta o
NEURONA.

DESARROLLO DE LOS GLIOBLASTOS:

Los glioblastos se dispersan entre las células de la capa del MANTO y las fibras de la
capa MARGINAL, lugares donde experimenta un proceso de diferenciación que los
convierte en ASTROBLASTOS y OLIGODENDROBLASTOS .
Los ASTROBLASTOS situados en la capa del MANTO (futura sustancia gris) se diferencian
principalmente en ASTROCITOS PROTOPLASMÁTICOS y en menor grado en

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ASTROCITOS FIBROSOS. En cambio los ASTROBLASTOS de la capa MARGINAL (futura
sustancia blanca) originan fundamentalmente ASTROCITOS FIBROSOS.
En cuanto a los OLIGODENDROCITOS, éstos en la capa del manto se disponen a lo largo
de los axones de las neuronas, por lo cual reciben el nombre de SATÉLITES DE LAS
PROLONGACIONES NEURONALES. Los Oligodendrocitos de la capa MARGINAL se
comportan de manera diferente a los anteriores, sus prolongaciones rotan alrededor de
los axones para formar la vaina de mielina.
En la segunda mitad de la vida intrauterina, aparece en el Sistema Nervioso Central un
tercer tipo de célula de sostén, la MICROGLIA, tiene propiedades fagocíticas, se originan
en la médula ósea y forman parte de la población de células fagocíticas mononucleares.
Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se
diferencian por último en las células Ependimarias que tapizan el conducto central de la
médula espinal y de los ventrículos cerebrales.

Esquema de la histogénesis de las células del Sistema Nervioso Central

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DESARROLLO DE LA PORCIÓN MEDULAR DEL TUBO NEURAL.
El desarrollo de esta porción se caracteriza por un intenso proceso de proliferación celular
del neuroectodermo a nivel de las PAREDES LATERALES del tubo neural, lo cual ocasiona
un engrosamiento. Al mismo tiempo
aparece un surco longitudinal
llamado SURCO LIMITANTE, el cual
divide a las paredes laterales
engrosadas en dos porciones, una
porción ventral o PLACA BASAL y una
porción dorsal o PLACA ALAR.
Las paredes dorsal y ventral del tubo
neural no se engruesan, permanecen
delgadas y forman las llamadas
PLACA DORSAL O DEL TECHO Y
PLACA VENTRAL O DEL PISO.

Todos estos cambios hacen que la luz

del tubo neural tome una forma
romboidal, con su diámetro mayor
dispuesto en sentido dorso-ventral.

EVOLUCIÓN DE LAS PLACAS ALARES.

Las neuronas que se encuentran en la capa del MANTO de las PLACAS ALARES forman
dos columnas celulares a lo largo de la médula, una de ellas constituye la cabeza del
ASTA POSTERIOR y la otra su base.
Las neuronas de la región de la cabeza reciben aferencias de los receptores de la
sensibilidad general (SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO), mientras que las neuronas de la
base reciben aferentes de la sensibilidad visceral (SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO).
Esas aferencias representan axones de neuronas sensitivas derivadas de las CRESTAS
NEURALES y ubicadas en ganglios sensitivos cercanos a la médula, estos junto con sus
axones forman las RAÍCES POSTERIORES de los NERVIOS RAQUÍDEOS.

EVOLUCIÓN DE LAS PLACAS BASALES:

Igual como vimos que ocurrió con las neuronas de las placas alares, las de las PLACAS
BASALES forman columnas que constituyen la cabeza y la base del ASTA ANTERIOR.
Las neuronas de la cabeza se diferencian en grandes neuronas motoras destinadas a
inervar la MUSCULATURA ESQUELÉTICA; las neuronas de la base también se diferencian
en neuronas motoras, pero que inervan a la MUSCULATURA LISA de los ÓRGANOS, la
MUSCULATURA CARDÍACA y las GLÁNDULAS.
Los axones de las motoneuronas del asta anterior se reúnen para formar las RAÍCES
ANTERIORES de los NERVIOS RAQUÍDEOS.

ORIGEN DE LAS ASTAS LATERALES:

Estas astas de la médula espinal se originan por la acumulación de neuronas entre las
PLACAS ALARES y las PLACAS BASALES, sus neuronas se diferencian en neuronas
motoras del SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO y sus axones contribuyen a formar las
raíces anteriores de los NERVIOS RAQUÍDEOS.

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RECUERDE:
Como consecuencia del desarrollo de la capa del MANTO de las placas ALARES Y BASALES,
se constituye la SUSTANCIA GRIS de la médula espinal definitiva, con dos astas anteriores
motoras somáticas, dos astas posteriores sensitivas, dos astas laterales motoras
vegetativas y un conducto central o conducto EPENDIMARlO

Dos etapas sucesivas del desarrollo de la médula espinal.

Formación de la médula espinal. Se aprecian las raíces anterior y posterior del nervio raquídeo
que se unen para formar el nervio espinal o raquídeo, y el ganglio de la raíz dorsal.

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DESARROLLO DE LA SUSTANCIA BLANCA:
La SUSTANCIA BLANCA se desarrolla a partir de la capa MARGINAL del tubo neural,
incluye los axones de las neuronas ubicadas en la sustancia gris (derivadas de la capa
del manto), además de NEUROGLIA. Posteriormente los OLIGODENDROCITOS le forman
la vaina de MIELINA a los axones que allí se encuentran y con esto la capa adquiere un
aspecto blanquecino, por lo que se denomina SUSTANCIA BLANCA.

FORMACIÓN DE LOS NERVIOS ESPINALES O RAQUÍDEOS:

Las raíces nerviosas ventrales se forman con la aparición de las fibras nerviosas
motoras, que se originan en las células nerviosas situadas en las placas basales.
Las raíces nerviosas dorsales, forman un grupo de fibras que se originan en células
situadas en los ganglios espinales o raquídeos (ganglios de la raíz dorsal), cuyas
prolongaciones centrales constituyen haces de fibras que se desarrollan hacia las astas
dorsales de la médula espinal, mientras que sus prolongaciones distales se unen a la
raíz ventral para formar el tronco del nervio raquídeo. Este, casi inmediatamente se
divide en ramos primarios dorsales y ventrales; los dorsales inervan la musculatura axial
dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel de la espalda. Los ramos primarios
ventrales inervan los miembros y la pared ventral del cuerpo, y forman los principales
plexos nerviosos (braquial y lumbosacro).

MIELINIZACIÓN:
En los humanos, la Mielinización de las fibras situadas en el interior del Sistema Nervioso
Central comienza en el cuarto mes de la vida intrauterina y se completa según algunos
autores entre el segundo y tercer año de la vida postnatal. Los OLlGODENDROCITOS son
los responsables de este proceso a nivel Central. Por su parte, las células de SCHWANN
originadas de la cresta neural, emigran hacia la periferia y se disponen alrededor de los
axones enrollándose, y formando la vaina de SCHWANN o NEURlLEMA.

Proceso de mielinización. A: célula motora del asta anterior sin revestimiento.

B, C: en la sustancia blanca de la médula espinal, los oligodendrocitos rodean la
prolongación nerviosa;
Fuera de la médula espinal la vaina de mielina es formada por células de Schwann.

DESARROLLO DE LAS MENINGES:

El mesénquima que rodea el tubo neural, se condensa para formar una membrana que
se llama meninge primitiva. Luego, la capa externa de esta membrana se engruesa y
constituye la duramadre; la capa más interna (leptomeninges) la constituyen la
piamadre (la que está en contacto con el tejido nervioso) y la aracnoides. Las crestas

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neurales aportan células, que se mezclan con las del mesénquima para la formación de
algunas de las porciones de la Leptomeninge. Entre la piamadre y la aracnoides,
aparecen espacios llenos de líquido que luego se fusionan para formar el espacio
subaracnoideo por el que circula el Líquido Cefalorraquídeo (LCR). Este líquido es
segregado continuamente dentro de los ventrículos laterales por los plexos coroideos.
Después de circular por esas cavidades y por los demás conductos interiores del
neuroeje, el líquido sale hacia el espacio subaracnoideo por los agujeros de Magendie y
Luschka, ubicados en el techo del IV ventrículo, recorre el espacio subaracnoideo y sale
de él por las vellosidades aracnoideas, pasando a la circulación de las venas cerebrales
que reciben el nombre de senos durales.

MODIFICACIÓN DE LA POSICIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL:

Al principio los extremos caudales de la médula y del conducto vertebral se hallan
ubicados a la misma altura. Luego, debido a que la columna vertebral crece con mayor
rapidez, la extremidad caudal de la médula va quedando ubicada en posiciones cada vez
más cefálicas. Para el nacimiento se halla a nivel de la tercera vértebra lumbar. Como
consecuencia de esto, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su
segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna
vertebral. En el adulto la médula espinal termina a la altura de L2 a L3. Por debajo de
este nivel, se encuentran restos de la vaina más interna de las meninges (piamadre)
que como no acompaña el crecimiento de la columna como lo hacen las otras dos capas
de las meninges (aracnoides y piamadre), da origen al filum terminale, banda fibrosa
tendida entre la punta de la médula y la primera vértebra coccígea. Las fibras nerviosas
junto con e filum terminale es lo que se conoce como "cola de caballo".
CUANDO SE EXTRAE LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO POR MEDIO DE UNA PUNCIÓN
LUMBAR, LA AGUJA SE INTRODUCE A NIVEL LUMBAR DE MANERA QUE EVITE EL
EXTREMO INFERIOR DE LA MÉDULA ESPINAL.

Extremo terminal de la médula espinal en relación con la columna vertebral y

meninges. A: ocho semanas. B: 24 semanas. C: recién nacido. D: adulto

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REGULACIÓN MOLECULAR:
En etapas tempranas del desarrollo, durante la gastrulación e inducción neural, comienza
el establecimiento del patrón anteroposterior (cráneocaudal) del Sistema Nervioso
Central.
En la médula espinal (SHH) secretado por la notocorda, ventraliza el tubo neural e
induce la formación de las placas del piso y basales, mientras que las proteínas
morfogénicas del hueso 4 y 7, expresadas en el ectodermo no neural en el borde de
la placa neural, mantienen y regulan en más la expresión de P AX3 y P AX7 en las
placas del techo y alares. Los patrones del encéfalo se establecen a lo largo de los ejes
anteroposterior (cráneocaudal) y dorsoventral (mediolateral).
La regulación molecular del desarrollo del encéfalo al establecerse la placa neural, viene
dada por señales derivadas de los genes de la caja homeótica expresados en la
notocorda,. la placa precordal y la placa neural. Estas señales promueven la separación
del cerebro anterior, medio y posterior.
Ejemplo de esta regulación lo tenemos en el cerebro posterior, que presenta ocho
segmentos llamados rombómeros con un patrón de expresión de los genes HOX de la
caja homeótica, estos genes son expresados en patrones que se superponen en
sentido anteroposterior en el cerebro posterior, determinando la identidad de los
rombómeros y especificando sus derivados. Aunque no está claro como se realiza esta
regulación, por ejemplo se tiene conocimiento de que el ácido retinoico participa en la
regulación de la expresión de estos genes y que su deficiencia genera un cerebro
posterior pequeño, mientras que su exceso cambia la expresión de los genes HOX en
el extremo cefálico y provoca que las rombómeras más craneales se diferencien en
tipos más caudales.
La especificación de las áreas del cerebro anterior y medio es regulada también por
genes (LIMl Y OTX2) expresados en los estadios temprano s de la gastrulación, que
contienen homeodominios y colaboran en la especificación de la totalidad de la región
craneal del epiblasto. Otros genes accesorios (OTXl, EMXl y EMX2) especifican también
la identidad de las regiones del cerebro anterior y medio una vez que aparecen los
pliegues neurales y los arcos faríngeos y una vez establecido este límite, aparecen dos
organizadores adicionales (el reborde neural anterior y el istmo del romboencéfalo), que
secretan un factor de crecimiento (FGF-8) que funciona como una señal inductora
para estas áreas.
Al igual que sucede en las demás regiones del Sistema Nervioso Central, SHH secretado
por la placa precordal y notocorda ventraliza las áreas del cerebro anterior y medio y las
proteínas morfogénicas del hueso 4 y 7, secretadas por el ectodermo no neural,
inducen y mantienen la expresión de genes que producen dorsalización.

MALFORMACIONES CONGÉNITAS DEL SISTEMA NERVIOSO:

Las principales malformaciones congénitas del Sistema Nervioso se originan por un
defecto de cierre del Tubo Neural conocido con el nombre de DISRAFIAS, ocasionado
por una inducción defectuosa de la notocorda o por un déficit de cierre de las porciones
óseas por una inducción defectuosa del tubo neural.
Las DISRAFIAS pueden afectar a las dos porciones del tubo neural, produciéndose así
malformaciones de la porción encefálica como son: holoprosencefalia cráneo bífido,
exencefalia, anencefalia, microcefalia, hidrocefalia y retardo mental congénito y,
malformaciones de la porción medular del tubo neural (que pueden afecte también las
meninges, las vértebras, los músculos y la piel), como: espina bífida, espina bífida con
meningocele, espina bífida con mielomeningocele y raquisquisis.

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