ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ι

Μακρομόρια του Κυττάρου

ΚΕΦ. 2 Alberts, 2, MED737

Μ. Ρουμπελάκη
Επικ. Καθηγήτρια Αναπτυξιακής Βιολογίας
Ιατρική Σχολή ΕΚΠΑ

roubel@med.uoa.gr
 Βιολογία

Χημεία ζωής
Χημεία ενώσεων άνθρακα

Χημικές αντιδράσεις που γίνονται σε:

• υδατικό διάλυμα
• ήπιες θερμοκρασίες

Πολύπλοκη οργάνωση

Τεράστια πολυμερή μόρια

Αυστηρή ρύθμιση
 Δομή ατόμου

Ηλεκτρόνιο
Νετρόνιο e-
n

+ Πρωτόνιο
p+

Πυρήνας
 ΑΤΟΜΟ
Το άτομο αποτελείται από
Φορτίο
 Πρωτόνια +
 Νετρόνια ουδέτερο
 Ηλεκτρόνια -

Μάζα ατόμου
Πρωτόνια + Νετρόνια
+
Άτομο ηλεκτρικά ουδέτερο
Πρωτόνια = Ηλεκτρόνια
 ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ
Τα ηλεκτρόνια της εξωτερικής στιβάδας καθορίζουν τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ ατόμων

 Τα ηλεκτρόνια διατάσσονται σε στιβάδες

50
32 O
18 N
5
8 M
4
L
2 3
K 2
n=1

Μέγιστος
αριθμός ηλεκτρονίων 2n2
 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΠΕΡΙΟΔΙΚΟΥ ΠΙΝΑΚΑ

H
C N O

C, H, O, : αντιπροσωπεύουν το 96,5%
του βάρους του οργανισμού
ΟΜΟΙΟΠΟΛΙΚΟΣ ΔΕΣΜΟΣ

άτομα

+ +

Κοινή συνεισφορά ηλεκτρονίων

+ +

μόριο
ΜΗΚΟΣ ΔΕΣΜΟΥ

Χαρακτηριστική απόσταση πυρήνων έτσι

ώστε οι δυνάμεις έλξης και άπωσης να
βρίσκονται σε ισορροπία
 Βασικά χαρακτηριστικά ομοιοπολικού δεσμού

•Χαρακτηριστικό μήκος
•Ισχύς δεσμού

Η ισχύς ενός δεσμού μετράται με την ποσότητα της

ενέργειας που απαιτείται για τη διάσπαση του
συγκεκριμένου δεσμού (kcal/mole)
Αν θα 1 γραμμομορίου δεσμών 1 γραμμομορίου δεσμών
πρέπει να
= 6Χ1023
δαπανηθεί
1 kcal

Η ισχύς δεσμού = 1 kcal/mole

 Ομοιπολικοί Δεσμοί

•Είναι πολύ ισχυροί

•Ανθεκτικοί σε διάσπαση από θερμικές κινήσεις

•Ο σχηματισμός και η διάσπαση τους ρυθμίζεται στα

έμβια όντα από τα ΕΝΖΥΜΑ
 ΤΥΠΟΙ ΟΜΟΙΠΟΛΙΚΩΝ ΔΕΣΜΩΝ

Απλοί δεσμοί:
Δύο άτομα συνεισφέρουν από ένα ηλεκτρόνια το
καθένα

Διπλοί δεσμοί:
Δύο άτομα συνεισφέρουν από δύο ηλεκτρόνια το
καθένα

Οι διπλοί δεσμοί είναι βραχύτεροι , ισχυρότεροι και έχουν επιδράσεις στην

τρισδιάστατη γεωμετρία των μορίων που τους περιέχουν
 Μη πολικά μόρια

C H

Η πολικότητα παίζει πολύ βασικό ρόλο στη διαλυτότητα των μορίων

Ο δ-

C C H
δ+
 Πολικοί δεσμοί ιδιαίτερα σημαντικοί για την αλληλεπίδραση μορίων μέσω
ηλεκτρικών δυνάμεων και τον σχηματισμό ασθενών μη ομοιοπολικών δεσμών
που μοιάζουν με τους ιοντικούς
 -

ΠΟΛΙΚΟ ΜΟΡΙΟ

Πολικοί ομοιοπολικοί δεσμοί:

Οι ομοιοπολικοί δεσμοί στους οποίους τα ηλεκτρόνια κατανέμονται ανισότιμα
(Όταν το θετικό φορτίο συγκεντρώνεται ως προς το ένα άκρο και το αρνητικό στο άλλο)
Η Η

ΔΕΣΜΟΣ ΥΔΡΟΓΟΝΟΥ
Ο

Ενέργεια :5 Kcal /mole

 Πολλά μόρια νερού, λόγω της διπολικότητας που εμφανίζουν, αναπτύσσουν
ηλεκτροστατικές δυνάμεις (ηλεκτρική έλξη) μεταξύ του αρνητικά φορτισμένου
ατόμου του οξυγόνου του ενός μορίου και του θετικά φορτισμένου ατόμου του
υδρογόνου του άλλου μορίου, σχηματίζοντας ασθενείς δεσμούς που
ονομάζονται δεσμοί υδρογόνου (hydrogen bonds)

http://www.northland.cc.mn.us/biology/biology1111/animations/hydrogenbonds.html
 ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΔΕΣΜΩΝ ΥΔΡΟΓΟΝΩΝ

•Πολύ πιο ασθενείς από τους ομοιοπολικούς

•Διασπώνται εύκολα από θερμική ενέργεια
•Βραχύβιοι
•Κάθε μόριο νερού μπορεί να σχηματίσει μέσω των δύο ατόμων Η, δεσμούς υδρογόνου
με δύο άλλα μόρια νερού Σχηματισμός πλέγματος νερού

•Σε θερμοκρασία δωματίου, χάρη στους δεσμούς υδρογόνου που συγκρατούν τα μόρια
του νερού, το νερό είναι:
•υγρό
•Με μεγάλη επιφανειακή τάση
•Και όχι αέριο
 Το νερό αντιπροσωπεύει το 70% του βάρους ενός κυττάρου
Αποτελεί συστατικό όλων των ιστών του σώματος
•90% στο αίμα,
•75% στο μυϊκό ιστό,
•20% στο λιπώδη ιστό κλπ.

Συνολικά αποτελεί το
98% του βάρους στο έμβρυο,
περίπου 75% στα παιδιά και
50-65% στο ανθρώπινο σώμα των ενηλίκων.
XΗΜΙΚΗ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ
• Το μόριο του νερού αποτελείται από δύο άτομα υδρογόνου και ένα οξυγόνου που είναι
συνδεδεμένα με ομοιοπολικό , πολικό δεσμό.
• Δύο ζεύγη ηλεκτρονίων μοιράζονται ανάμεσα στα s τροχιακά των δύο ατόμων υδρογόνου και
στα δύο sp τροχιακά του ατόμου του οξυγόνου.
• Tο μόριο του νερού παρουσιάζει ηλεκτρική ασυμμετρία, λόγω της διάταξης των ηλεκτρονίων.
• Aυτό γίνεται διότι το άτομο του οξυγόνου, είναι ηλεκτραρνητικότερο και έλκει τα ηλεκτρόνια
προς το μέρος του.
 ΔΕΣΜΟΙ ΥΔΡΟΓΟΝΟΥ ΚΑΙ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ

• Όταν το νερό θερμανθεί, η ενέργεια που δίνεται με μορφή θερμότητας αυξάνει την
κινητική ενέργεια των μορίων του με αποτέλεσμα να μην ευνοείται ο σχηματισμός
δεσμών υδρογόνου.
• Στην αέρια κατάσταση (ατμός) υπάρχουν ελάχιστοι δεσμοί υδρογόνου.
• Όταν η θερμοκρασία ελαττώνεται, λόγω μείωσης της κινητικής ενέργειας των μορίων
του, ευνοείται ο σχηματισμός δεσμών υδρογόνου.
• Στην περίπτωση του πάγου, διατηρείται η τετραεδρική δομή των μορίων του νερού
και λόγω του ότι σχηματίζονται δεσμοί υδρογόνου, τα τετράεδρα συνδυάζονται μεταξύ
τους σχηματίζονται στοιβάδες από εξαγωνικούς δακτυλίους.
•Kατ’ αυτόν τον τρόπο στον πάγο, σε αντίθεση με το νερό, σχηματίζεται μια ανοικτή
δομή στην οποία οφείλεται η μικρότερη πυκνότητα του πάγου έναντι
του νερού.

http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/propertiesofwater/water.html
Δεσμούς υδρογόνου δεν σχηματίζουν όλα τα άτομα Η.

Ένας δεσμός Η μπορεί να σχηματιστεί :

•όποτε ένα ηλεκτροθετικό Η που βρίσκεται σε μια πολική ομοιοπολική ομάδα ενός
μορίου πλησιάσει σε ηλεκτροαρνητικό άτομο (Ο ή Ν) ενός άλλου μορίου.

•Ανάμεσα σε διαφορετικά τμήματα ενός μορίου

Το νερό είναι από τους καλύτερους διαλύτες.

•Oι ισχυρές ηλεκτροστατικές δυνάμεις που υπάρχουν ανάμεσα στα θετικά και
αρνητικά ιόντα των αλάτων και άλλων ιονικών ενώσεων λόγω εφυδάτωσής τους από
το νερό εξασθενούν και έτσι τα αντίθετου φορτίου ιόντα μπορούν να απομακρυνθούν
το ένα από το άλλο.

Aν συγκριθεί για παράδειγμα το νερό με το βενζόλιο, η ελκτική δύναμη μεταξύ ιόντων

νατρίου και χλωρίου, σε υδατικό περιβάλλον είναι σαράντα φορές μικρότερη από
εκείνη που έχουν μεταξύ τους τα ίδια ιόντα σε βενζόλιο.
 ΥΔΡΟΦΙΛΑ ΜΟΡΙΑ
Τα μόρια που έχουν θετικά ή αρνητικά ιόντα και αλληλεπιδρούν θετικά με το νερό
ονομάζονται υδρόφιλα
 Αλειφατική ένωση

H H HH H H H H H H HH H H H
| | | | | | | | | | | | | | |
Η C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C Η
|

|
| | | | | | | | | | | | | | |
H H H HH H H H H H H HH H H

Η ΗΗ Η Η ΗΗ Η

Ο Ο Ο Ο

Μείωση εντροπίας
Δεν γίνεται σχηματισμός δεσμών υδρογόνου
 ΥΔΡΟΦΟΒΑ ΜΟΡΙΑ

Μόρια μη φορτισμένα που σχηματίζουν ελάχιστους ή καθόλου υδρογονοδεσμούς

ονομάζονται υδρόφοβα
 H H HH H H H H H H HH H H H O
| | | | | | | | | | | | | | | |
Η C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C Ο-

||
|
| | | | | | | | | | | | | | |
H H H HH H H H H H H HH H H

Η ΗΗ Η Η ΗΗ Η

Ο Ο Ο Ο
ΝΕΡΟ ΩΣ ΔΙΑΛΥΤΗΣ
PH
 ΙΟΝΤΙΚΟΣ ΔΕΣΜΟΣ

άτομα

+ +

Μεταφορά ηλεκτρονίων

+ +

θετικό ιόν αρνητικό ιόν

Ισχύς δεσμού

1/r2
 Δυνάμεις Van de Waals

- +
C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C
Αλληλεπιδραση
+ -
C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C

Ηλεκτροστατικοί -Ασταθείς
Βραχύβιοι (micro seconds or nanoseconds)
ΠΡΟΗΓΟΎΜΕΝΕΣ ΒΑΣΙΚΈΣ ΈΝΝΟΙΕΣ

Δομή ατόμου

Τα έμβια όντα αποτελούνται κυρίως από τα στοιχεία:

C, H, N,O

Οι χημικές ιδιότητες ενός ατόμου καθορίζονται από

τον αριθμό και τη διάταξη των ηλεκτρονίων του

Σχηματισμός ετεροπολικών και ομοιοπολικών δεσμών

Δεσμοί υδρογόνου
ΑΝΘΡΑΚΑΣ ΒΑΣΙΚΟ ΣΤΟΙΧΕΙΟ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ

-PO32-
C -NH2

-CH3 -C=H

-OH -COOH
 Τα μόρια των κυττάρων
Κύριες οικογένειες Σάκχαρα
μικρών οργανικών Λιπαρά Οξέα
μορίων Αμινοξέα
Νουκλεοτίδια
 ΣΑΚΧΑΡΑ
(CH2O)v V= 3,4,5,6 ή 7

ΜΟΝΟΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ
C6H12O6
 ΠΑΡΑΓΩΓΗ
Σάκχαρα ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

(C(H2O))6 + 6 O2 <-------------> 6 CO2 + 6 H2O + 673 Kcal (energy)

ΜΗΧΑΝΙΚΗ
ΣΤΗΡΙΞΗ

κυτταρίνη, χιτίνη, κύρια συστατικά

βλέννας, χονδρού κτλ
ΟΠΤΙΚΑ ΙΣΟΜΕΡΗ
ΤΡΟΠΟΣ ΣΥΝΔΕΣΗΣ ΣΑΚΧΑΡΩΝ- ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗΣ
Σύνδεση 2 μορίων Γλυκόζης

Σχηματισμός γλυκοζιδικού δεσμού.

Δύο απλά σάκχαρα συνδέονται μέσω μιας αντίδρασης αφυδάτωσης (μιας αντίδρασης κατά την
οποία αφαιρούνται μόρια νερού).
Δύο μόρια γλυκόζης σε α-στερεοχημική διάταξη συνδέονται με έναν δεσμό μεταξύ των ατόμων
άνθρακα 1 και 4, ο οποίος γι’ αυτόν τον λόγο ονομάζεται γλυκοζιδικός δεσμός α(1 → 4).
Μονοσακχαρίτης + Μονοσακχαρίτης Δισακχαρίτης

Ομοιοπολικός δεσμός

Φρουκτόζη + Γλυκόζη Σουκρόζη

Τρισακχαρίτης, Τετρασακχαρίτες…… Ολιγοσακχαρίτες (3-50)….Πολυσακχαρίτες

 Μονοσακχαρίτες Δισακχαρίτες Πολυσακχαρίτες
• Γλυκόζη, • Σακχαρόζη, • Άμυλο, δεξτρίνες,
γαλακτόζη, λακτόζη, μαλτόζη γλυκογόνο,
φρουκτόζη δυσαπορρόφητοι
πολυσακχαρίτες
(άπεπτες φυτικές
ίνες)
 Δομή πολυσακχαριτών.

• Οι πολυσακχαρίτες είναι μακρομόρια που αποτελούνται από εκατοντάδες ή χιλιάδες απλά

σάκχαρα.
• Το γλυκογόνο, το άμυλο και η κυτταρίνη αποτελούνται εξ ολοκλήρου από μόρια γλυκόζης, τα
οποία συνδέονται με γλυκοζιδικούς δεσμούς α(1 → 4) στο γλυκογόνο και στο άμυλο και με
δεσμούς β(1 → 4) στην κυτταρίνη.
• Το γλυκογόνο και μια μορφή αμύλου, η αμυλοπηκτίνη, περιέχουν επίσης ορισμένους δεσμούς
α(1 → 6), οι οποίοι χρησιμεύουν ως σημεία διακλάδωσης συνδέοντας δύο ξεχωριστές αλυσίδες
α(1 → 4).
Κοκκία Γλυκογόνου
 Δεσμοί υδρογόνου

Κυτταρίνη
 ΣΥΝΘΕΤΟΙ ΟΛΙΓΟΣΑΚΧΑΡΙΤΕΣ

Η αλληλουχία ενός σακχάρου δεν είναι επαναληπτική. Ένας πολυσακχαρίτης

μπορεί να αποτελείται από πολλά διαφορετικά μόρια.
Οι σύνθετοι ολιγοσακχαρίτες είναι συνήθως συνδεδεμένοι με πρωτεΐνες ή λιπίδια
Ολιγοσακχαρίτες + Πρωτεΐνες Γλυκοπρωτεΐνες

Ομοιοπολικός δεσμός

Ολιγοσακχαρίτες + Λιπίδια Γλυκολιπίδια

Ομοιοπολικός δεσμός
 ΠΕΠΕΠΤΙΔΟΓΛΥΚΑΝΗ

Λεπτό άκαμπτο στρώμα στο κυτταρικό τοίχωμα των βακτηρίων που

περιέχει N- ακετυλομουραμικό οξύ, Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη και αμινοξέα.
Γλυκοπρωτεΐνες:
Σημαντικό ρόλο στη αλληλο-αναγνώριση κυττάρων
•Σχηματισμός γλυκοπρωτεϊνών, βιοχημικοί ιχνηθέτες στην επιφάνεια
των κυττάρων όπως π.χ. στην περίπτωση αντιγόνων του ανθρώπινου
αίματος
•Συμβατότητα ομάδων ανθρώπινου αίματος
•Μετάγγιση αίματος μόνο αν υπάρχει συμβατότητα στην ομάδα
•Ανοσοποιητική αντίδραση οργανισμού σε μη συμβατό αίμα λόγω
αναγνώρισης πολυσακχαριτών δεικτών στο κυτταρικό τοίχωμα
(αντιγονικές ορίζουσες)
• Γλυκοπρωτεΐνες που βρίσκονται στην επιφάνεια των κυττάρων καθορίζουν το

διαφορετικό τύπο ή είδος κυττάρων.

• Ο ρόλος και η λειτουργικότητα των ομάδων αίματος όπως π.χ. των ομάδων Α,

Β, ΑΒ, που οφείλεται στην ύπαρξη διαφορετικών υδατανθράκων στην

γλυκοπρωτεΐνη της επιφάνειας των αιμοσφαιρίων.

• Η κάθε ομάδα αίματος διαφέρει από τις άλλες γιατί στο τέλος κάθε

υδατανθρακικής αλυσίδας έχει διαφορετικό σάκχαρο.

• Η ομάδα Α έχει στο τέλος Ν-ακετυλ-γαλακτοζαμίνη, η ομάδα Β έχει γαλακτόζη, η

ΑΒ και τα δύο μαζί σάκχαρα και η Ο δεν έχει κανένα από τα δύο.
ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ
ΑΚΟΡΕΣΤΑ ΚΑΙ ΚΟΡΕΣΜΕΝΑ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ

Τα λιπαρά οξέα αποτελούνται από

μακριές υδρογονανθρακικές αλυσίδες οι
οποίες καταλήγουν σε μια καρβοξυλική
ομάδα (COO–)
 Κορεσμένα
παλμιτικό, στεατικό (λαρδί, λίπος κρεάτων)

Ακόρεστα
ελαικό οξύ (18:1, cis-Δ9), ελαιόλαδο

Πολυακόρεστα, ω3 & ω6
Λινελαικό (18:2ω6), σπορέλαιο
Λινολενικό (18:3ω3) φυτικά λίπη
Αραχιδονικό (20:4 ω6) ζωικά λίπη,
ιχθυέλαια: EPA (20:5ω3), DHA (22:6ω3)

Τριακυλογλυκερόλες
Δομή λιπαρών οξέων.
•Το παλμιτικό και το στεατικό οξύ είναι κορεσμένα λιπαρά οξέα με 16 και 18
άτομα άνθρακα αντίστοιχα.
•Το ελαϊκό οξύ είναι ένα ακόρεστο λιπαρό οξύ με 18 άτομα άνθρακα, το οποίο
περιέχει έναν διπλό δεσμό μεταξύ των ατόμων άνθρακα 9 και 10.
•ο διπλός δεσμός προκαλεί κάμψη της υδρογονανθρακικής αλυσίδας.
 ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΛΙΠΑΡΩΝ ΟΞΕΩΝ
•Αποθήκευση ενέργειας

•Κατασκευή κυτταρικών μεμβρανών

(φωσφολιπίδια)
Δομή τριακυλογλυκερόλης.
Οι τριακυλογλυκερόλες (λίπη) περιέχουν τρία λιπαρά οξέα συνδεδεμένα σε γλυκερόλη.
Σε αυτό το παράδειγμα, και τα τρία λιπαρά οξέα είναι μόρια παλμιτικού οξέος, αν και οι
τριακυλογλυκερόλες περιέχουν συχνά μείγμα διαφορετικών λιπαρών οξέων.
Δομή φωσφολιπιδίων

• Τα φωσφολιπίδια γλυκερόλης περιέχουν δύο λιπαρά οξέα συνδεδεμένα σε γλυκερόλη.

• Τα λιπαρά οξέα μπορεί να διαφέρουν μεταξύ τους και συμβολίζονται με R1 και R2.
• Το τρίτο άτομο άνθρακα της γλυκερόλης συνδέεται με μια φωσφορική ομάδα
(σχηματίζοντας φωσφατιδικό οξύ), το οποίο με τη σειρά του συχνά συνδέεται με ένα άλλο
μικρό πολικό μόριο (σχηματίζοντας φωσφατιδυλοαιθανολαμίνη, φωσφατιδυλοχολίνη,
φωσφατιδυλοσερίνη ή φωσφατιδυλοϊνοσιτόλη).
• Στη σφιγγομυελίνη, δύο υδρογονανθρακικές αλυσίδες συνδέονται με μια πολική κεφαλή
που αποτελείται από σερίνη αντί γλυκερόλης.
ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΚΑΙ ΦΩΣΦΟΛΙΠΙΔΙΑ

http://www.susanahalpine.com/anim/Life/m
emb.htm
ΝΟΥΚΕΛΟΤΙΔΙΑ
 «Βάση»
(αζωτούχος δακτύλιος)
Συστατικά νουκλεϊκών οξέων.
Τα νουκλεϊκά οξέα περιέχουν βάσεις
πουρίνης και πυριμιδίνης που
συνδέονται με φωσφορυλιωμένα
σάκχαρα. Μια βάση νουκλεϊκού οξέος
συνδεδεμένη με ένα σάκχαρο μόνο
αποτελεί ένα νουκλεοσίδιο. Τα
νουκλεοτίδια περιέχουν επιπλέον μία ή
περισσότερες φωσφορικές ομάδες.
«Σακχαρα»
 Πολυμερισμός νουκλεοτιδίων

•Μεταξύ της 3´ υδροξυλικής ομάδας ενός νουκλεοτιδίου και της

5´ φωσφορικής ομάδας ενός άλλου σχηματίζεται ένας
φωσφοδιεστερικός δεσμός.
•Κάθε πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα έχει συγκεκριμένη
κατεύθυνση, με το 5´ άκρο να καταλήγει σε μια 5´ φωσφορική
ομάδα και το 3´ άκρο να καταλήγει σε μια 3´ υδροξυλική ομάδα.
 Σύζευξη μεταξύ συμπληρωματικών βάσεων νουκλεϊκών οξέων.

Η δημιουργία δεσμών υδρογόνου μεταξύ βάσεων σε αντίθετες αλυσίδες DNA οδηγεί σε

επιλεκτική σύζευξη της γουανίνης (G) με την κυτοσίνη (C) και της αδενίνης (Α) με τη
θυμίνη (Τ)
"ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ", Μαργαρίτης & συνεργάτες,
Εκδ.Λίτσα, 2004

"ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ", Μαργαρίτης & συνεργάτες, Εκδ.Λίτσα,

2004
"ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ", Μαργαρίτης & συνεργάτες, Εκδ.Λίτσα,
2004
 ΒΑΣΙΚΟΤΕΡΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΟΥΚΕΛΟΤΙΔΙΩΝ

Αποθήκευση και ανάκληση γενετικών πληροφοριών

Νουκελοτιδια αποτελούν τους δομικούς λίθους των

νουκλεϊκών οξέων

ριβονουκλεϊκάοξέα δεσοξυριβονουκλεϊκά οξέα

A,G,C,U A,G,C,T

RNA DNA
ΈΚΛΥΣΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
 ΑΜΙΝΟΞΕΑ

Πολυμερή αμινοξέων Πρωτεΐνες

 ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΕΣ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ
Τα αμινοξέα κατατάσσονται σε ομάδες με βάση το είδος της πλευρικής αλυσίδας τους:
 88

Τα αμινοξέα.

Για κάθε αμινοξύ υποδεικνύονται οι συντομογραφίες του με τρία γράμματα (π.χ. Gly) και με
ένα γράμμα (π.χ. G). Τα αμινοξέα κατατάσσονται σε τέσσερις ομάδες, σύμφωνα με τις
Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011
ιδιότητες των πλευρικών τους αλυσίδων: μη πολικά, πολικά, βασικά και όξινα.
Το κύτταρο-Μια Μοριακή
Προσέγγιση
 Δημιουργία ενός πεπτιδικού δεσμού

Η καρβοξυλική ομάδα του ενός αμινοξέος συνδέεται με την αμινομάδα του επόμενου αμινοξέος.
20 είδη αμινοξέων
Οπτικά ισομερή D- και L-
L- αμινοξέα βρίσκονται στις πρωτεΐνες
D- αμινοξέα βρίσκονται στο κυτταρικό τοίχωμα βακτηρίων και σε αντιβιοτικά
 Αμινοξική αλληλουχία ινσουλίνης

Η ινσουλίνη αποτελείται από δύο πολυπεπτιδικές αλυσίδες, μία με 21 και μία με 30

αμινοξέα. Οι πλευρικές αλυσίδες τριών ζευγών κυστεϊνών συνδέονται με δισουλφιδικούς
δεσμούς, δύο από τους οποίους συνδέουν τις πολυπεπτιδικές αλυσίδες
 Πρωτεϊνική μετουσίωση και επαναδίπλωση

H ριβονουκλεάση (RΝase) είναι μια πρωτεΐνη με 124 αμινοξέα (υποδεικνύονται με

αριθμούς). Η πρωτεΐνη υπό φυσιολογικές συνθήκες είναι αναδιπλωμένη σε μια
διαμόρφωση η οποία περιλαμβάνει τέσσερις δισουλφιδικούς δεσμούς (υποδεικνύονται ως
ζεύγη κύκλων που αντιστοιχούν στα μόρια κυστεΐνης).
 Τρισδιάστατη δομή μυοσφαιρίνης

Η μυοσφαιρίνη είναι μια πρωτεΐνη 153 αμινοξέων που εμπλέκεται στη

μεταφορά οξυγόνου. Η πολυπεπτιδική αλυσίδα αναδιπλώνεται γύρω από μια
ομάδα αίμης, η οποία χρησιμεύει ως περιοχή σύνδεσης του οξυγόνου.
 95

Δευτεροταγής δομή πρωτεϊνών

Οι πιο κοινοί τύποι

δευτεροταγούς δομής είναι η
α-έλικα και το β-φύλλο.

Στην α-έλικα αναπτύσσονται δεσμοί υδρογόνου μεταξύ των ομάδων CO και NH

πεπτιδικών δεσμών που βρίσκονται σε απόσταση τεσσάρων αμινοξέων ο ένας από τον
άλλο.

Σε ένα β-φύλλο, οι δεσμοί υδρογόνου συνδέουν δύο τμήματα μιας πολυπεπτιδικής

αλυσίδας που βρίσκονται το ένα δίπλα στο άλλο.
 Τριτοταγής δομή ριβονουκλεάσης

Η αναδίπλωση περιοχών με δευτεροταγή δομή α-έλικας και β-φύλλου οι οποίες

συνδέονται με βρόχους οδηγεί στον σχηματισμό της φυσιολογικής διαμόρφωσης της
πρωτεΐνης στον χώρο. Σε αυτή τη σχηματική απεικόνιση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας με
μορφή ταινίας, οι α-έλικες παρουσιάζονται ως σπειράματα και τα β-φύλλα ως
πεπλατυσμένα βέλη.
 Τεταρτοταγής δομή αιμοσφαιρίνης

Η αιμοσφαιρίνη αποτελείται από τέσσερις πολυπεπτιδικές αλυσίδες, καθεμία από τις

οποίες συνδέεται με μια ομάδα αίμης. Οι δύο αλυσίδες α και οι δύο αλυσίδες β είναι
πανομοιότυπες.
 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ

Φωσφολιπιδική διπλοστιβάδα.
Τα φωσφολιπίδια σχηματίζουν αυθόρμητα διπλοστιβάδες, με τις πολικές τους κεφαλές
εκτεθειμένες στο νερό και τις υδρόφοβες ουρές τους κρυμμένες στο εσωτερικό της
μεμβράνης
 Λιπιδική σύσταση κυτταρικών μεμβρανών*

Πηγή: Τα δεδομένα προέρχονται από τον P. L. Yeagle, 1993. The Membranes

of Cells, 2nd ed. San Diego, CA: Academic Press.
*Η λιπιδική σύσταση υποδεικνύεται με τα γραμμομοριακά ποσοστά των
βασικών λιπιδικών συστατικών της μεμβράνης.
 Κινητικότητα φωσφολιπιδίων σε μια μεμβράνη

Τα μεμονωμένα φωσφολιπίδια μπορούν να περιστρέφονται και να μετακινούνται

πλευρικά στο εσωτερικό μιας διπλοστιβάδας.
 101

Εισαγωγή χοληστερόλης σε μια μεμβράνη.

Η χοληστερόλη εισέρχεται στη μεμβράνη με το πολικό

της υδροξύλιο κοντά στις πολικές κεφαλές των
φωσφολιπιδίων.
•Οι βιολογικές μεμβράνες αποτελούνται
από πρωτεΐνες που βρίσκονται στο
εσωτερικό μιας λιπιδικής διπλοστιβάδας.
•Οι ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες
εντοπίζονται στο εσωτερικό της λιπιδικής
διπλοστιβάδας, συνήθως μέσω περιοχών
20 έως 25 υδρόφοβων αμινοξέων με δομή
α-έλικας.
•Ορισμένες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες
διατρέχουν τη μεμβράνη μόνο μία φορά,
ενώ άλλες έχουν πολλαπλές περιοχές μέσα
στη μεμβράνη. κάποιες πρωτεΐνες
προσδένονται στη μεμβράνη μέσω
λιπιδίων τα οποία συνδέονται με
ομοιοπολικούς δεσμούς στην
πολυπεπτιδική αλυσίδα.

•Οι περιφερειακές μεμβρανικές πρωτεΐνες Μοντέλο ρευστού μωσαϊκού

δε βρίσκονται στο εσωτερικό της μεμβρανικής δομής
μεμβράνης, αλλά συνδέονται με αυτή μέσω
αλληλεπιδράσεων με ενσωματωμένες
μεμβρανικές πρωτεΐνες.
 103

Τεμαχισμός υπό ψύξη

(Α) Ο τεμαχισμός διαρρηγνύει τη λιπιδική διπλοστιβάδα, αφήνοντας τις μεμβρανικές πρωτεΐνες
συνδεδεμένες με το ένα από τα δύο μεμβρανικά τμήματα.
(Β) Φωτογραφία κυτταροπλασματικών μεμβρανών δύο γειτονικών κυττάρων οι οποίες έχουν
υποστεί τεμαχισμό υπό ψύξη. Πρωτεΐνες που διασχίζουν τη λιπιδική διπλοστιβάδα εμφανίζονται
ως ενδομεμβρανικά σωματίδια (βέλος). (Don W. Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
ΠΕΙΡΑΜΑ-ΣΤΑΘΜΟΣ

Η δομή των κυτταρικών μεμβρανών

Το μοντέλο μωσαϊκού λιπιδίων-

σφαιρικών πρωτεϊνών.
Οι σφαιρικές πρωτεΐνες βρίσκονται
κατανεμημένες σε ένα στρώμα
φωσφολιπιδίων.
 Δομή β-βαρελιού
Ορισμένες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες διαπερνούν τη
φωσφολιπιδική διπλοστιβάδα ως β-φύλλα αναδιπλωμένα
σε μια δομή που μοιάζει με βαρέλι
 Διαπερατότητα φωσφολιπιδικών διπλοστιβάδων

•Μικρά μη φορτισμένα μόρια μπορούν να διαχέονται ελεύθερα μέσω μιας λιπιδικής

διπλοστιβάδας.
•Η διπλοστιβάδα δεν είναι διαπερατή σε μεγαλύτερα πολικά μόρια (όπως η γλυκόζη
και τα αμινοξέα), καθώς και σε ιόντα.
 Πρωτεΐνες-δίαυλοι και πρωτεΐνες-φορείς

•Οι πρωτεΐνες-δίαυλοι σχηματίζουν πόρους, μέσω των οποίων μόρια κατάλληλου

μεγέθους (π.χ. ιόντα) μπορούν να διαπερνούν τη μεμβράνη.
•Μικρά μόρια που πρόκειται να μεταφερθούν προσδένονται επιλεκτικά σε πρωτεΐνες-
φορείς, οι οποίες στη συνέχεια υφίστανται αλλαγές διαμόρφωσης, με τελικό
αποτέλεσμα την απελευθέρωση των μορίων στην άλλη πλευρά της μεμβράνης.
 Μοντέλο ενεργού μεταφοράς.

Η ενέργεια που απελευθερώνεται από την υδρόλυση του ΑΤΡ χρησιμοποιείται για τη
μεταφορά των Η+ σε κατεύθυνση αντίθετη της ηλεκτροχημικής διαβάθμισης (από
χαμηλή προς υψηλότερη συγκέντρωση Η+).

Η δέσμευση των Η+ συνοδεύεται από φωσφορυλίωση της πρωτεΐνης-φορέα, η οποία

επάγει μια αλλαγή διαμόρφωσης που προωθεί τη μεταφορά των Η+ αντίθετα με την
ηλεκτροχημική διαβάθμιση.

Η απελευθέρωση των Η+ και η επακόλουθη υδρόλυση της δεσμευμένης φωσφορικής

ομάδας αποκαθιστά την αρχική διαμόρφωση του μεταφορέα.
 Ηλεκτροφόρηση δύο διαστάσεων

Ένα μείγμα κυτταρικών πρωτεϊνών διαχωρίζεται αρχικά με ηλεκτροφόρηση σε μέσο

διαβαθμισμένης τιμής pH, σύμφωνα με το φορτίο τους (οριζόντιος άξονας). Στη συνέχεια,
ακολουθεί δεύτερη ηλεκτροφόρηση σε κατεύθυνση κάθετη με την πρώτη υπό κατάλληλες
συνθήκες, ώστε όλες οι πρωτεΐνες να αναλυθούν σύμφωνα με το μέγεθός τους (κάθετος
άξονας). Το πήκτωμα υποβάλλεται σε χρώση, για να ταυτοποιηθούν οι κηλίδες που
αντιστοιχούν σε διαφορετικές πρωτεΐνες.

Στο παράδειγμα απεικονίζεται πήκτωμα με πρωτεΐνες της E. coli.

Ταυτοποίηση πρωτεϊνών με φασματομετρία μάζας
Το πρωτεϊνικό δείγμα (για παράδειγμα, μια κηλίδα που
αποκόπηκε από πήκτωμα ηλεκτροφόρησης δύο διαστάσεων)
υφίσταται πέψη με μια πρωτεάση η οποία διασπά την
πρωτεΐνη σε μικρότερα πεπτίδια. Τα πεπτίδια ακολούθως
ιονίζονται και αναλύονται σε ένα φασματόμετρο μάζας, το
οποίο μετρά τον λόγο μάζας προς φορτίο για κάθε πεπτίδιο. Τα
αποτελέσματα αποτυπώνονται σε ένα φάσμα μαζών, το οποίο
συγκρίνεται με θεωρητικά φάσματα μάζας αποθηκευμένα σε
μια βάση δεδομένων. Αυτά τα θεωρητικά φάσματα
αντιστοιχούν στα πεπτίδια που θα προέκυπταν μετά από
κατεργασία με τρυψίνη όλων των γνωστών πρωτεϊνών. Με τη
διαδικασία αυτή επιτυγχάνεται η ταυτοποίηση μιας άγνωστης
πρωτεΐνης.
Χάρτης πρωτεϊνικών
αλληλεπιδράσεων της Drosophila
melanogaster.
Απεικονίζονται αλληλεπιδράσεις μεταξύ
2.346 πρωτεϊνών, με κάθε πρωτεΐνη να
παρουσιάζεται ως ένας κύκλος που
αντιστοιχεί στην υποκυτταρική της θέση.
(Από τη δημοσίευση των L. Glot et al.
2003. Science 302: 1727.)