REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR.

INSTITUTO PEDAGÓGICO PROF. ANTONIO LIRA ALCALÁ
MATURÍN-EDO-MONAGAS.
CÁTEDRA: FISIOLOGÍA VEGETAL

PROFESOR
DR. OMOGROSSO NINO
BACHILLER:
LUIS MARCANO CI: 20.403.086

MATURÍN, 2017
 MECANISMOS DE TRANSPORTE:

Carga y descarga de sacarosa: pasivos y activos

Se realizan en órganos productores, que van a ser preferentemente las láminas foliares.
Los fotoasimilados se generan en las células fotosintéticas y tienen que ser incorporados a
la corriente floemática. Las células que constituyen el floema se ramifican de tal manera
que las células parenquimáticas no se van a encontrar separadas más de 2 o 4 células del
floema.

Próximo al floema existen células diferentes a las parenquimáticas que se conocen como
células intermediarias ó células de transferencia. La transferencia de las células del
mesófilo al floema está asegurada por las pequeñas distancias. Las células de transferencia
presentan una maquinaria bioquímica diferente a la del resto, y presenta mayor cantidad de
plasmodesmos. La presencia de plasmodesmos se suele dar mayoritariamente en las
proximidades del floema, aunque también hay plasmodesmos en contacto con las células
del mesófilo.

El mecanismo de carga del floema se produce mediante la acumulación de sacarosa y

azúcares a través de las células Intermediarias. La carga incluye el trasiego de
fotoasimilados y la inclusión de estos fotoasimilados a lo largo de los elementos cribosos
del floema.

Para que el proceso se realice de forma adecuada, en las células intermediarias se va a

poder acumular sacarosa contragradiente (cotransporte sacarosa/H+ mediante potencial
electroquímico, ATPasa) provocando cambios de potencial osmótico, insuflar los
fotoasimilados al transporte. El trasiego de sacarosa en la hoja hasta los elementos del
floema se realiza mediante 2 vías:

- Vía apoplástica

- Vía simplástica

En la vía simplástica, la sacarosa se mueve a través de las células del mesófilo, y

dependiendo de las necesidades de la planta se puede cargar directamente al floema o bien
a las células intermediarias para administrarla o almacenarla. (Seria contragradiente). Un
mecanismo alternativo es la posibilidad de generar azúcares más complejos (estatiosa,
rafinosa). Estas moléculas son más grandes que el tamaño del plasmodesmo y no pueden
atravesarlo, con lo que las células los almacenan en su interior. Así se controla el trasiego
de la vía simplasto.

En la vía apoplásto habría un trasiego de la sacarosa y otros compuestos hasta la célula

intermediaria. A partir de aquí hay un mecanismo para transferir la sacarosa al floema. El
proceso se ve apoyado por H+/ATPasa. La utilización de anticuerpos monoclonales permite
encontrar H+/ATPasa en esas células. Ocurre un proceso de polarización de membranas y a
partir de aquí va a poder generar un antiporte sacarosa-protones. Debido a ello el pH del
floema es básico, ya que hay una salida de protones y entrada de sacarosa. La participación
de K+ también interviene en el establecimiento de cargas. Así consiguen entrar los
fotoasimilados al floema.

El modelo de carga simplástica del floema podría ser el mecanismo original de

transporte, mientras que la carga apoplástica seria un proceso evolutivo posterior,
posiblemente para permitir un crecimiento más efectivo en áreas con bajas temperaturas,
debido a la sensibilidad que presentan los plasmodesmos a las mismas.

Por lo que respecta a la descarga del floema, este proceso ha sido mucho menos
estudiado, aunque se ha sugerido que el paso limitante puede ser la actividad de una
invertasa ácida localizada en el apoplasto, que actuaría como una válvula de reflujo para
evitar una a recarga del floema con sacarosa. Subsecuentemente habría un cotransporte de
las hexosas resultantes/ H+ hacia el citoplasma de las células del órgano consumidor.
Tampoco puede destacarse la existencia de un mecanismo de cotransporte sacarosa/H+. La
acumulación de sacarosa en la vacuola parece tener lugar por un mecanismo antiport
sacarosa/ H+. La energía para este proceso seria suministrada por una ATPasa localizada en
el tonoplasto que translocaría protones hacia el interior de la vacuola. Una última
posibilidad es que la sacarosa pase directamente desde el elemento criboso a las células del
parénquima vascular del órgano consumidor a través de los plasmodesmos.

MECANISMO DE TRANSPORTE POR EL FLOEMA

 Dependiendo de la zona del tubo en la que nos encontremos funcionan mecanismos
distintos.

Hay mecanismos activos y pasivos:

Pasivos – Son aquellos en los cuales no se gasta energía al transportar al fotoasimilado al

floema.

Activos- Requieren gasto energético en la propia translocación.

MECANISMOS PASIVOS

 Difusión. La difusión por si sola no justifica las necesidades en cada área del tubo.
Los cambios de potencial osmótico favorecen el trasiego de solutos, ya que existe
una demanda de agua en el floema y el agua actúa como elemento de transporte.
Tiene que haber otros mecanismos que ayuden a estos.

 Flujo interfacial La proteína P, en determinadas especies, puede tener un papel

determinado en elementos maduros localizándose a lo largo de los elementos
cribosos. Esto unido al flujo de presión y el hecho de que la proteína es contráctil
(por lo que provoca trasiego de elementos) justificará una posibilidad de transporte
bidireccional.

 Flujo de presión En una zona productora los fotoasimilados pasan al torrente

floemático provocando una disminución de potencial osmótico y, por lo tanto,
también de potencial hídrico, la cual induce una demanda de agua que proviene
directamente del xilema ó de las células parenquimáticas de los alrededores, por lo
que aumenta el potencial de presión en los tubos cribosos de la zona. En la zona
consumidora se están consumiendo fotoasimilados y diminuye por tanto el potencial
de presión. Esta diferencia de potencial de presión (flujo de presión) entre productor
y consumidor provoca el desplazamiento por el floema; lo que provoca
definitivamente es un flujo en masa. El agua que saldría fuera del tubo criboso a
nivel de consumidor pasa al xilema y es de nuevo transportada hacia las hojas.

MECANISMOS ACTIVOS
  Teoría electroosmótica: Esta teoría da un papel a la proteína P que tapona los
poros. La carga de esa proteína P es negativa y en el entorno existe una presencia
significativa de K+. Existe un trasiego entre elementos cribosos y células
acompañantes. La entrada de cationes facilita la apertura física de los espacios
ocupados con proteína P permitiendo el trasiego de esos cationes.

 Transporte bidireccional: En los tubos no solo encontramos proteína P, sino que

también aparecen otras proteínas más largas y de naturaleza contráctil que pueden
favorecer el establecimiento de distintos compartimentos dentro del mismo
elemento floemático. Esto podría facilitar el transporte bidireccional a través de un
mismo elemento floemático.

MECANISMO DE TRANSPORTE

El movimiento de fotoasimilados en la planta comprende tres procesos:

a) En las fuentes, los azúcares se transportan del lugar de síntesis a las venas menores,
donde se incorporan a los tubos cribosos, proceso que se denomina carga del floema. El
transporte de los azúcares hasta el haz conductor es un proceso a corta distancia que, en las
hojas, rara vez implica un recorrido superior a tres o cuatro veces el diámetro de las células
(varias décimas de milímetro). En algunos órganos, este desplazamiento lateral puede ser
de unos pocos centímetros.

b) Los azúcares y las sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados en su lumen
hacia los sumideros. Este transporte es de larga distancia, en ocasiones de hasta varios
metros.

c) En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso inverso al de carga, y las
sustancias liberadas se incorporan a las células.

Estos procesos están relacionados de modo mecánico, pues la carga y la descarga de los
tubos cribosos producen la fuerza para el movimiento del agua a larga distancia que tiene
lugar en su lumen.
 LA CARGA DE LOS TUBOS CRIBOSOS PUEDE TENER LUGAR DESDE EL
APOPLASTO O POR VÍA SIMPLÁSTICA

El movimiento de la sacarosa en las hojas, desde las células del mesófilo hasta el
parénquima floemático, tiene lugar por los plasmodesmos a favor de un gradiente de
concentración. El paso de este punto al interior del tubo criboso precisa un acoplamiento de
energía, ya que en la mayor parte de las especies la concentración de los azúcares es mucho
mayor en el tubo criboso que en las células del mesófilo. Esta incorporación puede tener
lugar por los plasmodesmos, siguiendo la denominada ruta simplástica o, como alternativa,
liberándose la sacarosa al apoplasto (paredes celulares), desde donde se incorpora al
complejo tubo criboso-célula de compañía (ruta apoplástica). La ruta de incorporación está
relacionada con la estructura de las células de compañía, con el aislamiento simplástico del
complejo tubo criboso-célula de compañía y con la naturaleza de los azúcares
transportados.

LA CARGA APOPLÁSTICA IMPLICA DOS PROCESOS DE TRANSPORTE A

TRAVÉS DE MEMBRANAS

En la carga del floema por la ruta apoplástica, la molécula de sacarosa ha de atravesar el

plasmalema en dos ocasiones: al ser liberada al apoplasto y, de nuevo, al incorporarse al
complejo tubo criboso-célula de compañía. No se conoce con precisión el lugar ni el modo
de liberación de la sacarosa al apoplasto. Por razones anatómicas, es probable que tenga
lugar en la inmediata vecindad de los tubos cribosos, desde las células de la vaina o del
parénquima floemático, mediante un proceso de difusión facilitada estimulado por la
presencia de K+ en concentraciones relativamente bajas. Desde el apoplasto, la sacarosa se
incorpora al complejo tubo criboso-célula de compañía mediante un cotransporte con
protones. En este proceso, el movimiento de protones a favor de su gradiente de potencial
químico proporciona la energía para el movimiento de la sacarosa contra su gradiente de
concentración (al ser una molécula sin carga, el gradiente de potencial químico viene dado
por el gradiente de concentración).

Diversas estrategias moleculares demuestran la presencia de varios cotransportadores

H+-sacarosa en las venas menores de las hojas, donde tiene lugar la carga del floema. Estos
transportadores se pueden agrupar en varias subfamilias, según sus características cinéticas.
En la mayor parte de los casos la localización celular de estos transportadores se desconoce.

En Arabidopsis, el transportador SUC2 se localiza específicamente en las células de

compañía. En las solanáceas, un transportador de la misma subfamilia, SUT1, se encuentra
en la membrana de los elementos cribosos, tanto en las hojas como en los sumideros y en la
ruta de transporte. La expresión del gen SUT1 tiene lugar en las células de compañía, y
tanto su mRNA como la proteína pasan a los elementos cribosos por los plasmodesmos.
Estos transportadores son miembros de la subfamilia de transportadores de alta afinidad,
con un valor de Km de entre 0.5-2 mM. Existen varios parálogos de estos transportadores
que pueden localizarse en lugares distintos.

Así, en Plantago, el transportador PmSUC2 está presente en las células de compañía,

mientras que su parálogo PmSUC1 se localiza en los elementos cribosos.

Estos transportadores son esenciales para la carga de sacarosa, pues la represión de su

síntesis mediante la inserción de DNA antisentido reduce el transporte de sacarosa y el
crecimiento de la planta, y provoca la acumulación de almidón en las hojas. Su función la
complementan los transportadores de la subfamilia SUT 4, de baja afinidad (valor de Km
próximo a 10 mM) y elevada capacidad, y que en las solanáceas se localiza, junto con el
transportador SUT1, en los elementos cribosos, y los de la subfamilia SUT2/SUC3.

La energía para este transporte la proporcionan las bombas de protones, que son más
abundantes en las membranas de las células de compañía que en los elementos cribosos.

Estas últimas utilizan probablemente ATP sintetizado en las mitocondrias de las

células de compañía y transportado por los plasmodesmos.

Diversas observaciones experimentales prueban que éste es el mecanismo probable de

carga en especies como Vicia faba, Beta vulgaris y Zea mays, en las que el complejo tubo
criboso-célula de compañía no posee conexiones simplásticas y transporta sacarosa. En
estas especies:

a) Se encuentra sacarosa en el apoplasto de las hojas.

b) Cuando se añade sacarosa marcada al apoplasto de las hojas, este azúcar se incorpora a
los tubos cribosos y se exporta desde las hojas, de modo similar a la sacarosa endógena.

c) La aplicación de ácido paracloromercuribencenosulfónico (PCMBS), reactivo «no

permeante» (y que, por tanto, no se incorpora al citoplasma) que bloquea el transporte de
sacarosa a través de las membranas, inhibe el transporte desde las hojas tanto de la sacarosa
endógena como de la aplicada exógenamente. Este comportamiento es compatible con la
existencia de una etapa apoplástica en la carga del floema.

EN PLANTAS CON CÉLULAS INTERMEDIARIAS LA CARGA ES

PROBABLEMENTE SIMPLÁSTICA

En especies con células intermediarias como Coleus blumei, Ipomea tricolor y

Cucurbita pepo, la incorporación de los fotoasimilados en las venas menores y la
exportación desde las hojas es insensible a la aplicación del inhibidor PCMBS lo que indica
que los azúcares producidos en la fotosíntesis no se incorporan al tubo criboso desde el
apoplasto. Dado que en estas especies las células intermediarias presentan numerosas
conexiones citoplasmáticas con las células de la vaina, se supone que esta incorporación
tendría lugar por los plasmodesmos en el simplasto.

No se conoce con certeza cómo se produce la incorporación de los azúcares en los

tubos cribosos de estas plantas. En ellos se encuentra, junto a la sacarosa, una elevada
proporción de azúcares de la serie de rafinosa. Se cree que la compartimentación de la
síntesis de estas sustancias podría aportar energía para la carga de los azúcares en los tubos
cribosos con una concentración mayor que la que presentan en las células del mesófilo. la
sacarosa, sintetizada en el mesófilo, se desplazaría por los plasmodesmos a favor del
gradiente hasta las células intermediarias. En éstas, se utilizaría en la síntesis de rafinosa,
estaquiosa y otros azúcares, de mayor peso molecularmolecular, que pasarían por los
plasmodesmos al tubo criboso pero no podrían retornar al mesófilo, lo que requeriría que el
límite de exclusión de los plasmodesmos entre las células de la vaina y las células
intermediarias fuera inferior al valor normal (el límite de exclusión de los plasmodesmos es
normalmente del orden de 1000 Da; el peso molecular de la rafinosa y la estaquiosa es de
504 y 666 Da, respectivamente).
 Según este esquema (varios de cuyos aspectos aún no han sido confirmados
experimentalmente), la síntesis de oligosacáridos mantendría el gradiente de difusión
necesario para el transporte de sacarosa y de otros precursores. El mecanismo de trampa
molecular descrito provocaría la acumulación de azúcares y generaría la turgencia necesaria
para el transporte en el tubo criboso.

NO EXISTE UN ÚNICO MECANISMO DE DESCARGA

Los fotoasimilados transportados en los tubos cribosos se descargan en los sumideros,

donde se incorporan en las células.

Los sumideros son de naturaleza muy variada, pues incluyen órganos vegetativos en
crecimiento (ápices del tallo y raíz, hojas en desarrollo), órganos de almacenamiento y
órganos reproductores (frutos y semillas). Esta variabilidad funcional va acompañada de
notables diferencias en la estructura de los tejidos, en los puntos de descarga y en el grado
de conexión plasmodésmica con las células de transporte. Al igual que en el proceso de
carga, estas diferencias estructurales determinan la existencia de distintos mecanismos de
descarga.

LA DESCARGA EN LOS ÓRGANOS VEGETATIVOS ES SIMPLÁSTICA

En los órganos vegetativos en crecimiento, el floema primario, en diferenciación

continua, presenta numerosas conexiones plasmodésmicas con las células indiferenciadas
del procámbium ºy las del parénquima vecino. La descarga de los fotoasimilados es
predominantemente simplástica, moviéndose la sacarosa a favor de un gradiente de
concentración mantenido merced a su utilización en la respiración y en la síntesis de
componentes estructurales de las células en crecimiento.

Este tipo de descarga se da en el ápice del tallo y en la raíz, así como en la mayor parte
de las hojas en desarrollo. Los plasmodesmos de la zona de descarga tienen mayor
conductancia y un límite de exclusión molecular más elevado que los plasmodesmos de
otros tejidos de la planta. Este parámetro alcanza, en ocasiones, un valor de 10-20 kDa, lo
que permite el paso de moléculas de proteína de pequeño tamaño.

EN ALGUNOS ÓRGANOS DE RESERVA LA DESCARGA ES APOPLÁSTICA

 En el parénquima de reserva del tallo de la caña de azúcar (Saccharum officinarum) y
de la raíz de la remolacha azucarera (Beta vulgaris), la sacarosa se libera al apoplasto desde
el complejo tubo criboso-célula de compañía. En la raíz de la remolacha, esta sacarosa se
acumula en las células del parénquima, manteniéndose así el gradiente de concentración
necesario para su descarga continuada. En el tallo de la caña de azúcar, la sacarosa liberada
al apoplasto es hidrolizada por una invertasa de pared, lo que mantiene el gradiente
necesario para su descarga. La glucosa y la fructosa se incorporan a las células del
parénquima, donde se utilizan en la síntesis de sacarosa, que se almacena en las vacuolas de
estas células.

EL MOVIMIENTO EN LOS TUBOS CRIBOSOS ES UN FLUJO MÁSICO

PROVOCADO POR UN GRADIENTE DE PRESIÓN

Los solutos se mueven a lo largo del tubo criboso como consecuencia de un flujo
másico provocado por diferencias de presión hidrostática (turgencia) entre los extremos del
tubo en las fuentes y los sumideros.

La elevada concentración osmótica en el interior de los tubos cribosos, debida a la

acumulación de azúcares, provoca la entrada de agua, y como consecuencia de ello se
produce una reacción elástica de las paredes que ejerce una presión sobre el contenido del
tubo criboso. Esta presión es mayor en las fuentes que en los sumideros debido a la mayor
concentración de solutos en aquéllas, y la diferencia de presión así generada provoca el
movimiento del agua y el arrastre de solutos. De este modo, el agua se incorpora a los tubos
cribosos en las fuentes y sale de ellos en los sumideros, y el movimiento del agua se
mantiene en tanto lo hace la diferencia de presiones, que a su vez depende de la diferencia
de concentración. Ésta es mantenida merced a la incorporación continuada de solutos en las
fuentes y su descarga en los sumideros. La interrupción de la carga o la descarga conduce,
en un lapso de tiempo breve, a que se igualen las concentraciones y a la detención del
transporte.

El movimiento de los solutos en el tubo criboso es, por tanto, un proceso pasivo que no
requiere el aporte directo de energía metabólica. El transporte es «energizado» por la
incorporación de azúcares en el tubo criboso; un mismo mecanismo de acumulación
proporciona la energía para la incorporación de azúcares contra gradiente, y genera la
presión que provoca su movimiento longitudinal por un flujo másico. De acuerdo con esta
idea, se observa que en las plantas que toleran bajas temperaturas, la aplicación local de frío
(1-2 ºC) a un segmento corto del tallo o el pecíolo no altera el transporte. No obstante,
cierta energía se utiliza a lo largo de la ruta de transporte para el mantenimiento de los
tubos cribosos y, fundamentalmente, en la recuperación de los azúcares perdidos por
difusión. En Phaseolus se ha comprobado que por cada centímetro de recorrido en el tallo
se pierde el 6% de los azúcares transportados, recuperándose cerca del 70% de esta
cantidad gracias a la acción de los transportadores de sacarosa del complejo TC/CC. El
resto del azúcar, no recuperado, se utiliza en la nutrición de las células del tallo. El casi
total aislamiento del complejo TC/CC en el tallo, y la presencia de transportadores de
sacarosa, son congruentes con este comportamiento.

El agua transportada recircula en el xilema. En las fuentes, el potencial hídrico en los

tubos cribosos es muy bajo debido a la elevada concentración osmótica, lo que le permite
tomar agua del xilema. La salida de solutos en los sumideros aumenta el potencial hídrico
en los tubos cribosos, y ello permite ceder agua al xilema. En todo caso, la elevada
concentración osmótica en el tubo criboso mantiene en todos los puntos del recorrido una
presión hidrostática positiva, que se mantiene incluso cuando la planta tiene un déficit
hídrico muy acusado y las hojas están marchitas.

Este mecanismo de transporte, propuesto inicialmente por Munch en 1930, se ha

cuestionado a menudo por diversas razones (todavía en textos recientes se cita como
hipótesis de Munch), pero tanto las observaciones experimentales como los análisis teóricos
son congruentes con este mecanismo de transporte, que hoy es generalmente aceptado. Los
cálculos teóricos, a partir de los valores del potencial hídrico y del potencial osmótico, así
como las medidas experimentales directas utilizando micromanómetros conectados al
estilete de los áfidos insertados en los tubos cribosos, indican que el gradiente de presión en
su interior oscila entre 0.02 y 2.0 MPa ∙ m–1. Estos gradientes son suficientes para el
movimiento de la solución a una velocidad de entre 25 y 300 cm ∙ h–1, valor encontrado en
la mayor parte de las determinaciones experimentales. Para ello es necesario que los poros
de las placas cribosas estén abiertos, como lo confirman las preparaciones cuando la
fijación se realiza adecuadamente. De acuerdo con el modelo, no es posible el movimiento
bidireccional en el lumen de un tubo criboso; su existencia, por otro lado, no ha sido
probada en ningún caso de modo inequívoco. Todos los solutos se mueven a la misma
velocidad en el sentido marcado por el gradiente de concentraciones, determinado
fundamentalmente por los azúcares.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS NITROGENADAS Y SU RELACIÓN CON EL

TRANSPORTE POR XILEMA

El nitrógeno se transporta por toda la planta tanto en la forma inorgánica como en la

orgánica; la forma que predomina depende de varios factores, incluida la ruta de transporte.
Mientras que el nitrógeno es transportado por el floema fundamentalmente en su forma
orgánica, éste puede ser trasportado por el xilema en forma de nitrato o como componente
de una molécula orgánica. Normalmente el mismo grupo de moléculas orgánicas transporta
el nitrógeno por el xilema y por el floema.

La forma en la que se transporta el nitrógeno por el xilema depende de la especie

estudiada. Las especies que no forman asociaciones simbióticas son microorganismos
fijadores de nitrógeno depende del nitrato principal del nitrógeno presente en el suelo como
fuente principal del nitrógeno.

Las especies con nódulos fijadores de nitrógeno en sus raíces, dependen del nitrógeno
atmosférico y no del nitrato dl suelo como principal fuente del nitrógeno. Después e pasar a
la forma orgánica, este nitrógeno se transporta por el xilema hasta el vástago, normalmente
en forma de amidas o ureidos tales como alantoina, acido alantóico o citrulina.

Si el nitrógeno se incorpora a compuestos orgánicos en las raíces, tanto la energía como los
esqueletos carbonados necesarios para su incorporación derivan de los fotoasimilados
transportados a las raíces a través del floema. Los niveles de nitrógeno en las hojas
maduras son bastantes estables lo que indica que al menos una parte del exceso del
nitrógeno que llega continuamente a través del xilema es redistribuido por el floema y los
frutos y hojas más jóvenes.
Por último los niveles de nitrógeno o compuestos nitrogenados del floema son más
elevados durante la senescencia de la hoja. En las especies leñosas, las hojas senescentes
movilizan y exportan compuestos nitrogenados a los tejidos leñosos para su
almacenamiento, en las plantas herbáceas el nitrógeno normalmente se exporta a las
semillas. Otros solutos como los iones minerales, son redistribuidos del mismo modo desde
las hojas senescente. En el fluido del floema se encuentra gran número de aminoácidos.

Los más abundantes son el glutamato y el aspartato, bien en forma libre o como amidas
(glutamina y asparagina). Ésta es también la forma en que se transporta el nitrógeno en el
xilema de muchas especies. El contenido en aminoácidos del fluido del floema varía
ampliamente según la especie y el estado de desarrollo. Normalmente, su concentración
oscila entre el 0.2 y el 0.5%, pero durante la senescencia de las hojas puede aumentar hasta
el 5%.

ALMACENAMIENTO, UTILIZACIÓN Y TRANSPORTE DEL CARBONO

FIJADO EN LA PLANTA

El carbono fijado en una célula fuente puede tener varios destinos:

 Síntesis de compuestos de reserva: el almidon se sintetiza y se almacena en los

cloroplastos y, en la mayoría de las especies, es la primera forma de reserva que se
moviliza para el transporte por la noche. Las plantas que almacenan el carbono
principalmente en forma de almidón se llaman acumuladoras de almidon.

 Utilización metabolica: el carbono fijado puede ser utilizado en varios

compartimientos de la celula fotosintética para cubrir las necesidades energéticas de
la celula o para proporcionar esqueletos carbonados para la síntesis de otros
compuestos carbonados

 Síntesis de compuestos de transporte: el carbono fijado puede ser incorporado como

azucares de transporte para la exportación a varios tejidos sumideros.

La asignación es un proceso clave en los tejidos del sumidero. Una vez que los
azucares de transporte se han descargado y entrado en las células del sumidero, estos
pueden permanecer como tales o pueden ser transportados en otros compuestos en los
 sumideros de almacenamiento, el carbono fijado puede ser acumulado como sacarosa o
hexosa en las vacuolas o como almidon en los amiloplastos. En sumideros en
crecimiento, los azucares pueden ser utilizados para la respiración y para la síntesis de
otras moléculas necesarias para el crecimiento.

El carbono es un elemento químico de número atómico 6 y símbolo C. sin embargo

la planta no lo puede almacenar de esta forma sino que se trasforma en dióxido de
carbono siendo así asimilable por la planta.

El bióxido de carbono es un compuesto orgánico formado por un átomo de carbono

y dos átomos de oxígeno (O=C=O).

Dado que las plantas reciben más dióxido de carbono y agua de la que necesitan para
mantener sus propias vidas, se produce comida extra. Entonces, las plantas almacenan
este alimento en otras áreas de la misma. En el caso de algunas plantas, el alimento se
almacena en las frutas y verduras

A través de la fotosíntesis, los organismos con clorofila toman el CO2 atmosférico o

disuelto en agua para formar moléculas más complejas, como carbohidratos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.

El bióxido de carbono (CO2) es fijado en el tejido conectivo del cloroplasto, luego,

el bióxido de carbono fijado se utiliza en el citoplasma para sintetizar sacarosa, es decir,
el organismo con clorofila absorbe luz, CO2 y agua del entorno.

La molécula de agua se rompe y el Hidrógeno de dicha molécula se adhiere a las

moléculas de bióxido de carbono para formar glucosa. El Oxígeno de las moléculas de
agua es liberado al ambiente, en tanto que la energía proporcionada por los fotones
queda atrapada en los enlaces de la molécula de glucosa.

TASA DE TRANSPORTE

La capacidad de la planta para utilizar los productos de la fotosíntesis es limitada y puede

reducir las tasas de asimilación del CO2 en la hoja.
 La síntesis de sacarosa y almidón son procesos dependientes de las concentraciones de
CO2 y O2 a través de los efectos de estos gases en la rubisco y por tanto, en la producción
posterior de triosas fosfato.

REMOVILIZACION

Se basa en procesos fisiológicos y bioquímicos, la utilización de nutrientes enlazados

estructuralmente a una forma móvil. Los nutrientes almacenados en tejidos y órganos
pueden ser removilizados y transportados a otras partes de la planta. La removilización de
nutrientes puede ocasionar rápidos cambios en su concentración en hojas u órganos y
ejercer fuerte impacto en las relaciones entre concentración de nutrientes, crecimiento o
rendimiento. En pocas plabras este proceso de removilización se trata en la utilización de
fotoasimilados en un órgano cuando a otro órgano no lo necesita, es decir, es transportado a
otra parte u órgano cuando el otro no lo requiere de esta sustancia.

EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES EN EL TRANSPORTE EN EL

FLOEMA

El transporte de agua y nutrientes está relacionado con diversos factores ambientales,

como la composición del suelo, la pluviosidad, la luz, el calor solar y el aire, estrés hídrico,
hormonas, gradientes de concentración.

Dependiendo del tipo de suelo (arenoso, humífero, arcilloso, calcáreo, limoso...),

cuando llueve ocurre un proceso de lixiviación o arrastre de material del horizonte A al
horizonte B, y el agua disuelve las moléculas de los compuestos químicos del suelo. El
agua así enriquecida constituye el agua capilar que rodea a los pelos absorbentes de las
raíces de las plantas. Por ósmosis, los pelos absorbentes toman el agua con las sales
minerales disueltas (medio hipotónico), gracias a la luz solar, al CO2 atmosférico y a la
clorofila, la savia bruta o no elaborada se transforma en savia elaborada, la cual es
transportada por los tubos cribosos (floema) a todas las partes de la planta, para ser
almacenada y así formar frutos, raíces y tallos. Estos procesos son más rápidos debido a la
transpiración de la planta, que aporta humedad al ambiente. Por ende es necesario el sol en
las plantas.

Temperatura: afecta la velocidad de transporte. Midiendo el aumento o disminución de los

pesos secos de diferentes órganos de la planta y produce un aumento de viscosidad de la
solución del floema

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

Bonner, James; Galtons, Arthur W. (1970).Principios de Fisiología Vegetal. Quinta

edición. Editorial Aguilar. Madrid.

Azcon – Bieto, J. Y Talon M. (1993). Fisiología y Bioquímica Vegetal. Madrid:

Interamericana - McGraw-Hill.
[Documento en línea].Transporte en el floema. Disponible en
www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_13.htm

[Documento en línea].Transporte de fotoasimilados

https://misclasesfisiologiavegetal.files.wordpress.com/