DESARROLLO DE LOS ORGANISMOS PLURICELULARES

 Todo animal o planta inicia su vida como una sola célula: un huevo fecundado.
 La expresión selectiva de los genes controla los 4 procesos esenciales mediante los
cuales se construye un embrión: 1) la proliferación celular. 2) la especialización
celular. 3) las interacciones celulares. 4) el desplazamiento celular.
 Las células tienen memoria, es decir, los genes que expresa una célula determinada y
el modo en que esta se comporta dependen del pasado de dicha célula, así como de
sus circunstancias presentes.

MECANISMOS GENERALES DEL DESARROLLO ANIMAL.

Los animales comparten algunas características anatómicas básicas.

 La célula huevo se divide o se segmenta, formando muchas células de menor tamaño.

 Estas células se cohesionan dando lugar a una lámina epitelial que mira hacia el medio
externo. La mayor parte de esta lámina sigue siendo externa y constituye el ectodermo
(precursor del sistema nervioso y la epidermis)
 Una parte de esa lámina se dobla hacia el interior formando el endodermo (precursor
del tubo digestivo, pulmones e hígado)
 Otro grupo de células se desplaza hacia el espacio entre el ectodermo y endodermo
formando el mesodermo (precursor de los músculos y tejidos conjuntivos)

Los animales pluricelulares son ricos en proteínas que intervienen en las interacciones
celulares y la regulación génica.

 Los genomas de las distintas clases de animales difieren por el hecho de que existen
variaciones sustanciales en la capacidad de duplicación génica.
 Existen dos clases de proteínas que son especialmente importantes en la organización
pluricelular.
o El primer tipo es el de las moléculas transmembrana que intervienen en la
adhesión y señalización celular.
o El segundo tipo de proteínas son las reguladoras de genes: son proteínas que
se unen al DNA.

El DNA regulador define el programa de desarrollo.

 Las proteínas codificadas por el genoma pueden considerarse como los componentes
de una caja de construcción.
 En gran parte las instrucciones necesarias en la formación de un animal pluricelular se
encuentran en el DNA regulador no codificante que está relacionado con cada gen.
 El DNA contiene diseminados en su interior docenas de elementos reguladores
distintos llamados activadores.
 Podemos decir que el DNA regulador define el programa secuencial del desarrollo, es
decir, las reglas para pasar de un estado al siguiente, a medida que las células
proliferan y se van situando en el embrión en relación con su entorno.

La célula toma decisiones sobre su desarrollo mucho antes de mostrar algún cambio visible.

 Gracias a la memoria celular, una célula puede convertirse en determinada mucho

antes de que muestre algún sigo externo de diferenciación.
  Una célula puede estar algo especializada con para su destino normal, pero ser capaz
de todavía cambiar y experimentar un destino distinto si se coloca en un entorno
coercitivo.
 No es raro que células adyacentes del mismo tipo interaccionen y dependan unas de
otras para mantener su carácter especializado.

Las células recuerdan valores posicionales que reflejan su localización en el cuerpo.

 El carácter específico de posición de una célula se llama valor posicional, y sus efectos
se manifiestan en el tipo de comportamiento de la célula en los estadios subsiguientes
de la formación del patrón corporal.
 En los vertebrados, la diferencia del valor posicional entre las células de los miembros
anteriores y posteriores corresponde a la expresión de distintos grupos de genes que
codifican proteínas reguladoras.

Mediantes señales inductoras se generan, de una manera ordenada, diferencias entre células
inicialmente idénticas.

 En cada una de las etapas del desarrollo, una célula embrionaria goza de un número
limitado de opciones según el estadio que haya alcanzado. Durante el desarrollo, esta
célula viaja por una uta que se ramifica repetidamente. En cada ramificación ha de
tomar decisiones y es la secuencia de estas decisiones la que determina su destino
final. De esta forma se origina un sistema complejo de tipos celulares.
 Por lo general en la interacción inductiva la señal está limitada en espacio y tiempo y
de forma que solo un subgrupo de las células competentes toma el carácter inducido.
 El grupo de células inicialmente competentes que responden a la señal a menudo se
denomina grupo de equivalencia o campo morfogénico. Este grupo puede consistir
solo en 2 células o en millares de células; el número de las que pueden ser inducidas
varían según la magnitud y distribución de la señal.

Una división celular asimétrica puede dar lugar a células hermanas diferentes.

 La diversificación celular no siempre depende de señales extracelulares; en algunos

casos nacen células hermanas que son diferentes como resultado de una división
asimétrica.
 La molécula o grupo de moléculas segregadas asimétricamente actúan como
determinantes de una de las células y alteran de manera directa o indirecta el modelo
de expresión génica de la célula hija que la recibe.

La retroalimentación positiva genera asimetría donde antes no la había.

 La señalización inductora y la división celular asimétrica representan dos estrategias

distintas que dan como resultado diferencias significativas entre las células.
 Gracias a la retroalimentación positiva un sistema que empieza siendo homogéneo y
simétrico puede modelarse así mismo de manera espontánea aunque no exista
ninguna señal externa organizada. Y ocurre con frecuencia que donde el entrono o las
condiciones iniciales imponen alguna asimetría incipiente y débil pero definida la
retroalimentación positiva la magnífica generando un patrón maduro.
 Por otro lado, la retroalimentación positiva, también puede ser un instrumento
mediante el que una célula individual se transforma de forma espontánea en
 polarizada e internamente asimétrica, mediante sistemas de señales intracelulares que
permiten que una simetría inicial débil se autoamplifique.

Los morfógenos son inductores de largo alcance que ejercen efectos graduales.

 Parece ser que las moléculas señal gobiernan decisiones del tipo sí o no, dando una u
otra respuesta si su concentración es alta o baja.
 Una molécula que impone un patrón a un conjunto de células se llama morfógeno,

Inhibidores extracelulares de las moléculas señal modelan la respuesta del inductor.

 Muchas moléculas señal tienen antagonistas extracelulares que pueden inhibir su

función. Por lo general estas sustancias son proteínas que se unen a la señal o a su
receptor e impiden que tengan una interacción productiva.
 Un número sorprendentemente elevado de decisiones tomadas en el desarrollo se
regulan por inhibidores más que por la molécula que ejerce la señal primaria.

Las señales de desarrollo pueden difundir por el tejido de diferentes maneras.

 Muchas señales del desarrollo se propagan a través de los tejidos mediante difusión
simple entre los espacios intercelulares.
 A lo largo del camino, el morfógeno puede ser atrapado por receptores de superficie
causando así su degradación por endocitosis con lo cual se acorta su vida media
efectiva.
 Existe otro mecanismo de propagación de señales que se realizan mediante finos
filópodos o citonemas que se extienden más allá de unas cuantas células.

Los patrones iniciales se establecen en pequeños capos de células, se perfeccionan por

inducción secuencial y el embrión crece.

 Las señales que organizan el modelo espacial de un embrión actúan a distancias cortas
y gobiernan decisiones relativamente sencillas.
 En el momento en que están presentes dos tipos celulares uno de ellos puede producir
un factor que induzca a un grupo de células vecinas a especializarse en un tercer tipo.
 Este modelo que genera un modelo progresivamente más complicado se llama
inducción secuencial.