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Caracterización de Flora, edafofauna epígea, Anfibios y Aves.

Para el protocolo de delimitación del complejo de páramos


Chilí-barragán, en el departamento del Tolima

Convenio de cooperación no. 13-12-092-044ce


Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt – Universidad del Tolima

INFORME FINAL

GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN ZOOLOGÍA


Departamento de Biología
Facultad de Ciencias
Universidad del Tolima

Ibagué, 07 de Octubrede 2013


GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN ZOOLOGÍA UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

FRANCISCO ANTONIO VILLA NAVARRO Ph. D. Coordinador General


GLADYS REINOSO FLORES M.Sc. Coordinadora Edafofauna Epígea
MANUEL HERNANDO BERNAL BAUTISTA Ph. D. Coordinador Herpetos
SERGIO LOSADA PRADO Ph. D. Coordinador Aves

EQUIPO TÉCNICO

FLORA
NESTOR FABIO ALZATE QUINTERO Ingeniero Agrónomo M.Sc.
ALFREDO JOSE TORRES BENITES Biólogo
NESTOR OVIEDO MACHADO Biólogo
MARIANA HENAO ALARCÓN Bióloga
JOHN ALEXANDER SANCHEZ TABORDA Auxiliar de campo
JUAN GABRIEL ALBORNOZ GARZÓN Auxiliar de campo
CRISTIAN CAMILO CONDE SALDAÑA Auxiliar de campo

EDAFOFAUNA EPIGEA
CLAUDIA PAOLA BELTRÁN ALFONSO Bióloga M.Sc.
CLAUDIA LORENA YARA ORTIZ Bióloga M.Sc.
JESUS MANUEL VASQUEZ RAMOS Biólogo M.Sc.
LAURA DANIELA ROJAS SANDINO Auxiliar de campo
KAROL TATIANA FIERRO GUTIERREZ Auxiliar de campo
CARLOS ALBERTO GUZMAN RUIZ Auxiliar de campo
JAIME LEONARDO LOZANO BRAVO Auxiliar de campo

ANFIBIOS
VERONICA ALEXANDRA ARANGO CUBILLOS Bióloga
DAVID ALFONSO BEJARANO BONILLA Biólogo
GLORIA TATIANA TORO SANCHEZ Auxiliar de campo
JAMES HERRAN MEDINA Auxiliar de campo
KRISTIAN ALBERTO TORRES BONILLA Auxiliar de campo
SIGIFREDO CLAVIJO GARZÓN Auxiliar de campo
JOHAN ALBEIRO ROMERO GARCÍA Auxiliar de campo

AVES
MIGUEL CESAR MORENO PALACIOS Biólogo M.Sc.
JEYSON SENEN SANABRIA MEJÍA Biólogo
VALENTINA ORTIZ BUITRAGO Biólogo
GUSTAVO FABIAN PACHECO VARGAS Auxiliar de campo
CRISTHIAN DAVID GAITÁN GARCÍA Auxiliar de campo
ALEXANDRA BUITRAGO CARDONA Auxiliar de campo
TABLA DE CONTENIDO
Pág

1. INTRODUCCIÓN 8

2. OBJETIVOS 9

3. ÁREA DE ESTUDIO 10

3.1 PÁRAMO DE ANAIME 12

3.2 PARAMO DE CHILÍ 16

3.3 PÁRAMO LAS NIEVES - ESTAMBUL 19

4. METODOLOGÍA 24

4.1 UBICACIÓN DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO 24

4.2 FASE DE CAMPO Y LABORATORIO 25

4.2.1 FLORA ................................................................................................................. 25


4.2.2 EDAFOFAUNA EPIGEA .................................................................................... 26
4.2.3 ANFIBIOS ............................................................................................................ 27
4.2.4 AVES .................................................................................................................... 28

4.3 ANALISIS DE DATOS 31


4.3.1 FLORA ................................................................................................................. 31
4.3.2 EDAFOFAUNA EPIGEA .................................................................................... 31
4.3.3 ANFIBIOS Y AVES ............................................................................................ 32

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 33

5.1 FLORA 33
5.1.1 PÁRAMO DE ANAIME ...................................................................................... 33
5.1.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 33
5.1.1.2 Composición y abundancia........................................................................... 34
5.1.1.3 Diversidadalfa............................................................................................... 37
5.1.1.4 Diversidad beta ............................................................................................. 39
5.1.1.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo) 39
5.1.1.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 41
5.1.1.5 Índice de Valor de Importancia (IVI) ........................................................... 41
5.1.1.6 Perfiles de vegetación ................................................................................... 45
5.1.2 PÁRAMO CHILÍ ................................................................................................. 45
5.1.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 45
5.1.2.2 Composición y abundancia........................................................................... 47
5.1.2.3 Diversidad alfa.............................................................................................. 50
5.1.2.4 Diversidad beta ............................................................................................. 52
5.1.2.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo) 52
5.1.2.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 53
5.1.2.5 Índice de Valor de Importancia .................................................................... 53
5.1.2.6 Perfiles de vegetación ................................................................................... 57
5.1.3 PARAMO LAS NIEVES - ESTAMBUL ............................................................ 58
5.1.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 58
5.1.3.2 Composición y abundancia........................................................................... 60
5.1.3.3 Diversidadalfa............................................................................................... 63
5.1.3.4 Diversidad beta ............................................................................................. 64
5.1.3.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo) 64
5.1.3.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 65
5.1.3.5 Índice de Valor de Importancia (IVI). .......................................................... 66
5.1.3.6 Perfiles verticales de vegetación................................................................... 69
5.1.4 Recambio de especies vegetales entre páramos ................................................... 70
5.1.5 Especies endémicas en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul,
Tolima .............................................................................................................................. 70
5.1.6 Listado de especies amenazadas de flora (IUCN) o con restricción de comercio
(CITES) en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul, Tolima ....................... 71

5.2 EDAFOFAUNA EPIGEA 72


5.2.1 PARAMO DE ANAIME ...................................................................................... 72
5.2.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 72
5.2.1.2 Composición y abundancia........................................................................... 73
5.2.1.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia ............................... 76
5.2.1.4 Diversidad alfa.............................................................................................. 78
5.2.1.5 Diversidad beta ............................................................................................. 79
5.2.2 PÁRAMO DE CHILÍ ........................................................................................... 80
5.2.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 80
5.2.2.2 Composición y abundancia........................................................................... 83
5.2.2.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia ............................... 85
5.2.2.4 Diversidad alfa.............................................................................................. 88
5.2.2.5 Diversidad beta ............................................................................................. 89
5.2.3 PÁRAMO DE LAS NIEVES-ESTAMBUL ........................................................ 91
5.2.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ..................................... 91
5.2.3.2 Composición y estructura de la comunidad .................................................. 92
5.2.3.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia ............................... 96
5.2.3.4 Diversidad alfa.............................................................................................. 99
5.2.3.5 Diversidad beta ........................................................................................... 101

5.3 ANFIBIOS 103


5.3.1 PARAMO DE ANAIME .................................................................................... 103
5.3.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ................................... 103
5.3.1.2 Composición y abundancia......................................................................... 104
5.3.1.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia ............................. 106
5.3.1.4 Diversidad alfa............................................................................................ 106
5.3.1.5 Diversidad beta ........................................................................................... 108
5.3.1.5.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis 108
5.3.1.5.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 109
5.3.1.6 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de
comercio (CITES) CR: Peligro crítico LC: Preocupación menor EN: En peligro NT: Casi
amenazada .................................................................................................................... 110
5.3.2 PARAMO DE CHILÍ ......................................................................................... 111
5.3.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ................................... 111
5.3.2.2 Composición y estructura de la comunidad ................................................ 112
5.3.2.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia ............................. 114
5.3.2.4 Diversidad alfa............................................................................................ 115
5.3.2.5 Diversidad beta ........................................................................................... 116
5.3.2.5.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis 116
5.3.2.5.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 118
5.3.2.6 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de
comercio (CITES) CR: Peligro crítico LC: Preocupación menor EN: En peligro NT: Casi
amenazada .................................................................................................................... 118
5.3.3 PARAMO DE LAS NIEVES-ESTAMBUL ...................................................... 119
5.3.3.1 Riqueza y representatividad de muestreo ................................................... 119
5.3.3.2 Composición y estructura de la comunidad ................................................ 122
5.3.3.3 Diversidad alfa............................................................................................ 123
5.3.3.4 Diversidad beta ........................................................................................... 124
5.3.3.4.1 Índice de Similaridad de Bray-Curtis 124
5.3.3.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 125
5.3.3.5 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de
comercio (CITES)............................................................................................................... 126

5.4 AVES 127


5.4.1 PARAMO DE ANAIME .................................................................................... 127
5.4.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ................................... 127
5.4.1.2 Composición y abundancia......................................................................... 128
5.4.1.3 Índice de abundancia relativa y frecuencia de detección ........................... 130
5.4.1.4 Rangos de abundancia ................................................................................ 131
5.4.1.5 Diversidad alfa............................................................................................ 131
5.4.1.6 Diversidad beta ........................................................................................... 132
5.4.1.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis 132
5.4.1.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 133
5.4.1.7 Especies endémicas .................................................................................... 134
5.4.1.8 Especies amenazadas .................................................................................. 134
5.4.2 PARAMO DE CHILÍ ......................................................................................... 135
5.4.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ................................... 135
5.4.2.2 Composición y estructura de la comunidad ................................................ 138
5.4.2.3 Índice de abundancia relativa y frecuencia de detección ........................... 140
5.4.2.4 Rangos de abundancia ................................................................................ 140
5.4.2.5 Diversidad alfa............................................................................................ 140
5.4.2.6 Diversidad beta ........................................................................................... 142
5.4.2.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis 142
5.4.2.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 143
5.4.2.7 Especies endémicas .................................................................................... 144
5.4.2.8 Especies amenazadas y/o con restricción de comercio .............................. 144
5.4.3 PARAMO LAS NIEVES-ESTAMBUL ............................................................ 145
5.4.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo ................................... 145
5.4.3.2 Composición y estructura de la comunidad ................................................ 147
5.4.3.3 Índice de abundancia relativa ..................................................................... 149
5.4.3.4 Rangos de abundancia ................................................................................ 149
5.4.3.5 Diversidad alfa............................................................................................ 149
5.4.3.6 Diversidad beta ........................................................................................... 150
5.4.3.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis 150
5.4.3.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker) 151
5.4.3.7 Especies endémicas .................................................................................... 152
5.4.3.8 Especies amenazadas (CITES, IUCN) ....................................................... 153
5.4.3.9 Especies colectadas..................................................................................... 154

6. CONCLUSIONES 156

7. LITERATURA CITADA 158

ANEXOS
1. INTRODUCCIÓN

Los páramos son ecosistemas de singular riqueza cultural y biótica, con un alto grado de
especies de flora y fauna de especial importancia y valor, componentes que constituyen un
factor indispensable para el equilibrio ecosistémico, el manejo de la biodiversidad y del
patrimonio natural del país (CORPOICA, 2009).

Además de su alta diversidad de especies y hábitats, los páramos ofrecen importantes


servicios ecosistémicos que son fundamentales para el bienestar de todos los colombianos.
Estos ecosistemas son pieza clave en el almacenamiento y regulación del ciclo hídrico (en
los páramos nacen las principales estrellas fluviales del país, las cuales abastecen de agua a
más del 70% de la población colombiana), almacenan y capturan gas carbónico de la
atmósfera, contribuyen en la regulación del clima regional, son hábitat de especies
polinizadoras y dispersoras de semillas y son sitios sagrados para la mayoría de culturas
ancestrales, entre otros beneficios (Castaño-Uribe, 2002).

Los páramos son considerados como uno de los biomas estratégicos y a la vez, uno de los
más vulnerables del norte de Sudamérica y el Neotrópico, lo que les ha valido la
denominación de Hotspot, en la cual se contraponen altos grados de biodiversidad y
endemismo con factores críticos de amenaza. Esto puede explicarse ya que en Suramérica
el páramo forma parte de la región Andina, la cadena montañosa más extensa del mundo y,
a la vez, uno de los ecosistemas con mayor afectación antrópica del continente. A pesar de
su topografía abrupta, las condiciones climáticas de las cordilleras han resultado bastante
favorables para el establecimiento de la mayor cantidad de la población humana, lo que ha
provocado la disminución progresiva de escenarios naturales por la adecuación de tierras
para sistemas agropecuarios y por la expansión de las ciudades.

La deforestación, el ascenso del límite de la agricultura, el pastoreo y las quemas son los
problemas más graves que enfrentan los ecosistemas de alta montaña en Colombia. Otras
actividades como la cacería han contribuido a la disminución de poblaciones de animales
grandes como dantas, osos, cóndores y venados, mientras prácticas locales como el turismo
mal dirigido, la minería, los cultivos ilícitos y las fumigaciones con glifosato, también
contribuyen a la degradación del ecosistema. A escala global el cambio climático es la
principal amenaza (Castaño-Uribe, 2002).

La situación actual de las zonas de páramo, conlleva la necesidad de ampliar la información


de sus condiciones reales para el manejo adecuado que el MADS le debe dar a estas
zonas.Los Planes de Manejo Ambiental para los páramos, deben estar incluidos dentro de
los Planes de Desarrollo Departamental en aquellas regiones donde estos ecosistemas son
más vulnerables. Por esto, el MADS y el IAvH definieron criterios para la delimitación de
los diferentes tipos de páramos del país, involucrando la caracterización de de flora y fauna;
enesta última, se ha priorizado el análisis de los grupos Edafofauna Epígea, Anfibios y
Aves.

8
2. OBJETIVOS

GENERAL

Caracterizar las comunidades de Flora, Edafofauna Epígea, Anfibios y Avesque habitan en


el área de interés y aportar un criterio biótico relacionado con la fauna y flora para
identificar la franja de transición entre bosque y páramo en el complejo de páramos Chilí-
Barragán, en el departamento del Tolima.

ESPECÍFICOS

Identificar la franja de transición entre el páramo y el bosque alto andino de modo que
contribuya en la delimitación de esta zona de vida.

Determinar la composición y estructura de las comunidades de Flora, Edafofauna Epígea,


Anfibios y Aves presentes en el área de interés, haciendo especial énfasis en el
reconocimiento de especies endémicas y con distribución restringida que se encuentran en
el gradiente altitudinal.

Identificar las especies de flora y fauna que se encuentran en alguna categoría de amenaza o
restricción comercial, según CITES, UICN y Libros Rojos de especies amenazadas de
Colombia.

Analizar los patrones de distribución de la riqueza de especies de Flora, Edafofauna Epígea,


Anfibios y Aves presentes en el área de interés, dentro de un gradiente de condiciones
ecológicas relacionadas con la altitud.

9
3. ÁREA DE ESTUDIO

El departamento del Tolima tiene una superficie de 23.562 Km2, de los cuales 315.605 Has
son páramos, representando el 27.68% de los páramos de Colombia. En el Tolima los
páramos se encuentran localizados en las zonas altas de la cordillera Central y se
distribuyen en una franja que recorre el departamento de norte a sur sobre el occidente del
mismo, por 14 municipios (CORPOICA, 2009) (Figura 1).

Figura 1. Localización de las Zonas de Páramo en el departamento del Tolima.

Fuente: CORPOICA (2009).

En el Estudio del Estado Actual de los Páramos (EEAP) del departamento del Tolima
(CORPOICA, 2009), se dividen los páramos en tres regiones o zonas de acuerdo a la
posición geográfica de los municipios que corresponden a las zonas Norte, Centro y Sur.
Comprende los páramos de Letras, Normandía, Carrizales, La Línea, Anaime, Barragán,
Chili, Yerbabuena, Miraflores, Meridiano y Las Hermosas, así como los Volcanes

10
Nevadosdel Ruiz, Santa Isabel, Quindío, Tolima y Huila, áreas que comprenden los PNN
Los Nevados, Las Hermosas y el Nevado del Huila.

En el presente estudio, por sus condiciones de acceso y seguridad, se eligieron los páramos
de Anaime (Cajamarca), Chilí (Roncesvalles) y Las Nieves-Estambul (Ibagué),
representantes del complejo de páramos Chilí-Barragan (IAvH 2007)(Figura 2).

Figura 2. Localización de los Páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul, Tolima.

Páramo Estambul

Páramo Anaime

Páramo Chilí

Fuente: CORPOICA (2009)

11
3.1 PÁRAMO DE ANAIME

El Páramo de Anaime se localiza en la zona centro del departamento, la cual presenta una
superficie de 66189,63 ha, que corresponde al 20,97% de las zonas de páramo. Está
conformada por los municipios de Ibagué, Cajamarca, Rovira y Roncesvalles (Figura 2).

El páramo de Anaime, o también llamado páramo de Los Valles, se encuentra ubicado en


el flanco oriental de la cordillera Central, a 4º 15’de latitud norte y 75º 30’de longitud
oeste, en el rango altitudinal 3200 - 3900 m, con una temperatura que oscila entre 3°C y
6°C, con precipitación de 500 a 1400 mm anuales. Este páramo se encuentra en jurisdicción
de los municipios de Cajamarca, Ibagué, Roncesvalles y Rovira, en el Tolima, y Génova,
en el departamento del Quindío (CORPOICA, 2009) (Figura 2).

Esta zona se encuentra sobre un área propuesta para ser de uso sostenible, encaminada al
fomento de los bienes y servicios ambientales, como el desarrollo de actividades
ecoturísticas y contemplativas (CORPOICA, 2009)

Área de muestreo

La caracterización de Flora y Fauna del páramo de Anaime incluyó cuatro estaciones de


muestreo (Tabla 1), relacionando tipo de hábitat, coordenadas y altitud. El tipo de hábitat
no hace referencia a una definición preestablecida, sino a observaciones de campo, de
acuerdo a los hábitos de crecimiento predominantes en cada estación.

Tabla 1. Estaciones de muestreo para la caracterización de la Flora, Edafofauna epígea, Anfibios y


Aves en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima (Transecto 1).

Estación Tipo de hábitat Coordenadas Altitud (m)

E1 Bosque
04º17'33.9" 075º32'36.8" 3250
(Hacienda El Brillante)

E2 Arbustal
(Reserva Natural Semillas de 04º15'26.1" 075º32'43.3" 3401
Agua)

Arbustal
04º15'0.3.5" 075º33'07.9" 3491
E3
(Reserva Natural Semillas de
Agua) Pastizal
04º15'03.2" 075º33'08.0" 3502

E4 Frailejonal-Pajonal
(Reserva Natural Semillas de 04º14'32.6" 075º33'23" 3596
Agua)
(Herbazal)

A continuación se presenta una descripción de las estaciones de muestreo de acuerdo a las


características generales de la vegetación.

12
Estación 1. (3250 m): presenta un dosel que alcanza los 14 metros, con un altonúmero de
individuos en estado adulto; áreas con terrenos planos y otras con pendientes abruptas (40%
inclinación). Se encuentran especies delos géneros Weinmannia, Buddleja yClethra, entre
otras. Esta cobertura forma relictos en esta estación de muestreo, principalmente por la alta
incidencia de potreros, producto de la presión y uso del suelo para la actividad ganadera
(Figura 3).

Figura 3.Estación 1(3250 m), Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

La estación ubicada a 3300 m durante el premuestreo (Estación 2), no pudo ser muestreada
por motivos de fuerza mayor. Por consiguiente, el estudio de Flora estableció su punto a
3250 m.

Estación 2.(3401 m): se caracteriza por una alta dominancia de especies de los
génerosDiplostephium spp., Brachyotum spp., Gynoxys spp., Miconia spp., Buddleja spp.,
Hypericum spp., Escallonia spp., entre otros. Se encuentra localizada en una pendiente de
40-50%. Esta unidad presenta una alta densidad de plantas enredaderas y rastreras y es
continuo el avance de la cobertura arbórea alrededor de las zonas dominadas por formas de
vida arbustiva (Figura 4).

13
Figura 4. Estación 2 (3401 m), Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Estación 3. En esta estación se estudiaron dos coberturas vegetales

a.) (3491 m): Dominan especies arbustivas de los géneros Miconiasp., Ageratinasp.,
Hypericumsp., Diplostephiumsp., entre otros. El área presenta un terreno ondulado con
pendientes de 40%. En algunos sitios se encuentranáreas con coberturas de pastizales
(Calamagrostis sp. y Chusquea sp.). Es notable la presencia de formaciones boscosasa
altitudes mayores (Figura 5).

b) (3502 m): En esta altitud predominan las especies de los génerosCortaderiaspp.,


Chusqueaspp. yCalamagrostisspp. Se encuentra en terrenos planos y pendientes de 30-40%
a manera de parches en medio de los arbustos (Figura 5). Esta cobertura se ha extendido a
lo largo de los valles posiblemente a causa de la intervención generada por el pastoreo de
ganado y laagricultura. Algunos autores mencionan que la minería artesanal en la zona de
Anaime, también es una actividad que genera el cambio en la cobertura (Vargas 2009), por
la remoción de la capa vegetal, en donde luego se establecen especies pioneras o de rápido
crecimiento. Sin embargo, a pesar de la incidencia de presiones antrópicas, se mantienen
niveles medios de integridad ecológica y oferta ambiental (Vargas 2009).

14
Figura 5.Estación 3 (3491 m y 3502m), Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Estación 4 (3596 m): predomina la especie Espeletia hartwegiana junto al pasto de páramo
Calamagrostis sp. Se encuentra en terrenos planos y de pendientes entre 30-40%, que son
atravesados por pequeñas quebradas. El suelo mantiene un alto porcentaje de humedad
debido a la presencia de domos y turberas con presencia de musgos principalmente (Figura
6).

Figura 6.Estación 4 (3596 m), Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

15
3.2 PARAMO DE CHILÍ

Inmerso en el complejo de páramos Chilí-Barragán, el páramo de Chilí se encuentra


localizado en el municipio de Roncesvalles, al sur de la zona Centro del departamento del
Tolima, flanco oriental de la cordillera Central, abarcando 32770,62 has que corresponden
al 43% del municipio, esta zona se encuentra en las veredas de Cucuanita, Dinamarca, El
Coco, El Oso, El Paraíso, Las Perlas, Orisol, Quebrada Grande, San Marcos, San Miguel,
Santa Helena y Yerbabuena (Morales et al., 2007; CORPOICA, 2009).

El Páramo de Chilí presenta un fuerte contraste de temperatura entre el día y la noche, con
un gradiente que puede alcanzar los 24°C, no obstante, se puede hablar de temperaturas
cercanas a los 6 °C; la precipitación oscila entre los 1.500 y 2.000 mm anuales. En cuanto a
las coberturas y uso actual del suelo se observa unpredominio de vegetación de páramo
como frailejones, pastos, arbustos y árboles.

Los habitantes de la región les han dado a estas zonasun uso pecuario (ganado bovino y
ovino) y agrícola (cultivos de papa), principalmente.

A continuación se describen cada una de las cinco (5) estaciones evaluadas en este páramo.
El tipo de hábitat no hace referencia a una defición preestablecida, sino a obseravaciones de
campo, de acuerdo a los hábitos de crecimiento predominantes en cada estación (Tabla 2).

Tabla 2. Descripción del hábitat, coordenadas geográficas y alturas de las estaciones de muestreo,
Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación Tipo de hábitat Coordenadas Altitud (m)

E1 Bosque alto andino 4° 11’ 27.8” 75° 35’ 47.6” 3113

E2 Bosque alto andino 4° 11’ 27.9” 75° 35’ 33.0” 3215

E3 Arbustal 4° 11’ 36.4” 75° 35’ 27.02” 3307


Frailejonal-Pajonal
E4 4° 11’ 55.0” 75° 35’ 07.8” 3406
(Herbazal)
Frailejonal-Pajonal
E5 4° 12’ 11.9” 75° 34’ 42.4” 3532
(Herbazal)

Estación 1 (3113 m). Formación boscosa en la ribera del río Chilí, circundando el margen
izquierdo aguas abajo por una matriz de potrerosdedicados a la ganadería, con presencia de
árboles aislados. Alto grado de intervención. Predominan las especies de las familias
Asteraceae, Poaceae, Cunoniaceae, Cyperaceae, Cyatheaceae, Symplocaceae y Juncaceae
(Figura 7).

16
Figura 7. Estación 1 (3113 m), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación 2 (3215 m). Formaciones boscosas con regeneración avanzada, presenta una
matriz de brinzal y latizal, acompañada de árboles de alturas entre 10-15 m, con algunos
individuos que superan este rango.La zona de estudio se encuentra flanqueada hacia el
occidente por potreros para ganadería y hacia el oriente por la quebrada que drena las
lagunas Las Mellizas. Se observa la presencia de algunas formas arbustivas de la familia
Melastomataceae y árboles del génerno Weinmannia spp. Dentro del bosque predominan
las familias Melastomataceae, Cloranthaceae, Asteraceae, Solanaceae y Cyatheaceae
(Figura 8).

Figura 8. Estación 2(3215 m), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación 3. (3307 m): se presenta una matriz de latizal bajo y dosel claramente establecido,
acompañada de árboles hasta de 12 m. Aumenta la dominancia de formas de vida arbustiva
con géneros como Baccharis sp., Ageratina sp., Gualtheria sp., Brachyotum sp., Symplocos
sp., Tibouchina sp. y árboles propios de zonas arbustales de alta montaña como
Weinmannia cf. Macrophyla y W. pubescens. Predominan especies de las

17
familiasSaurauiaceae, Boraginaceae, Melastomataceae, Cloranthaceae, Winteraceae,
Buddlejaceae, Solanaceae y Clethraceae (Figura 9).

Figura 9. Estación 3 (3307 m), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación 4. (3406 m): dominan las rosetas caulescentes (Espeletia hartwegiana) y pastos,
acompañadosde arbustos pequeños (hasta 2 m). A unos 50 m de la matriz de vegetación se
encuentran las lagunas Las Mellizas. Predominan las familias Asteraceae y Poaceae,
acompañadas de Ericaceae, Geraniaceae y Juncaceae (Figura 10).

Figura 10.Estación 4 (3406 m), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación 5 (3532 m). Matriz dominada por rosetas caulescentes y pastos al norte y
formacionesarbustivas al sur. Se encuentra mucho mejor conservada y es representativa del
páramo andino, Predominan las familias Asteraceae, Hypericaceae, Blechnaceae y Poaceae,
acompañadas de Buddlejaceae, Ericaceae, Rosaceae, Escalloniaceae, Grossulariaceae,
Geraniaceae y Juncaceae (Figura 11).

18
Figura 11.Estación 5 (3532 m), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

3.3 PÁRAMO LAS NIEVES - ESTAMBUL

La cuenca hidrográfica del río Combeima, a la cual pertenece el Páramo de Las Nieves-
Estambul, presenta pendientes muy pronunciadas y escarpadas (71% del área), los pisos
altitudinales van desde el nival al bosque seco tropical con temperaturas extremas (4°C a
24°C). A partir de la confluencia de las quebradas Las Perlas y El Guamal, Inspección de
Policíade Juntas, el río forma un valle encajonado que se extiende por un paisaje escarpado
y abrupto, alternando con pequeñas terrazas aluviales (Pava, 2005; Bonilla, 2005; Currea,
2003).

La zona alta de la cuenca comprende un área a partir de los 2800 m hasta 5200 m, en el
Nevado del Tolima. Se caracteriza por tener suelos derivados de cenizas volcánicas con
buena permeabilidad, tiene un régimen hidrológico regulado por las zonas glaciales del
superpáramo y una cobertura vegetal de bosques naturales. El régimen de lluvias es
bimodal y presenta una temperatura media anual de 14°C. La vegetación en términos
generales, comprende la selva subandina, andina, páramo, superpáramo y nieves perpetuas
y se ha registrado la presencia de vegetación de páramo, como frailejones y pajonales,
acompañada de árboles de bajo porte (Pava, 2005; Bonilla, 2005; Currea, 2003).

Las Nieves-Estambul es un sector donde se alterna la vegetación de bosque alto andino con
la vegetación de páramo. La temperatura es baja y la humedad es alta(Pava, 2005; Bonilla,
2005; Currea, 2003).

A continuación se describen cada una de las cinto (5) estaciones evaluadas. El tipo de
hábitat no hace referencia a una defición preestablecida, sino a obseravaciones de campo,
de acuerdo a los hábitos de crecimiento predominantes en cada estación (Tabla 3).

19
Tabla 3. Estaciones de muestreo establecidas en el Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima.

Estación Tipo de hábitat Coordenadas Altitud (m)


E1 Bosquealto andino 4º 36’ 13.2” 75º 17’ 42.4” 3229
E2 Bosque alto andino 4º 36’ 16.0” 75º 17’ 34.5” 3341
E3 Bosque alto andino y Arbustal 4º 36’ 18.8” 75º 17’ 26.2” 3426
E4 Bosque alto andino y Arbustal 4º 36’ 25.0” 75º 17’ 20.6” 3528
Arbustal y
E5 4º 36’ 27.5” 75º 17’ 00.2” 3617
Frailejonal-Pajonal (Herbazal)

Estación 1 (3229 m):presenta un dosel que alcanza los 14 m, con un alto número de
individuos en estado adulto; con terrenos planos y pendientes abruptas (40-50%
inclinación). Se encuentran especies delos géneros Weinmannia, Buddleja y Clethra, entre
otras (Figura 12).

Figura 12. Estación 1 (3226 m), Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Estación 2 (3341 m):dosel que alcanza los 14 m, con una incidencia alta de individuos en
estado adulto. Los individuos son de porte delgado. Presenta terrenos planos intercalados
con la formación de pendientes abruptas (35%-55% inclinación). Se encuentran especies de
los géneros Weinmanniasp., Oreopanaxsp., Cestrumsp.,Miconiasp.Myrsine sp., Escallonia
myrtilloides, Morella pubescens, Schefflera sp.y helechos arborescentes. En el estrato bajo
se observan individuos de Gunnera sp., Equisetum sp. yRubus sp., entre otros.(Figura 13).

Figura 13. Estación 2 (3341 m), Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

20
Estación 3 (3426 m): dosel que alcanza los 10 metros. Un alto número de individuosson de
porte delgado y se intercalan con arbustos pequeños. Presenta terrenos planos alternados
con la formación de pendientes abruptas (45%-50%). Se encuentran especies de los géneros
Escallonia sp., Weinmanniasp., Miconia sp.yOreopanaxsp.en el estrato arbóreo e
individuos de Hypericum laricifolium, Pernettya prostrata, Fucsia sp., Ageratina sp.
yGunnera sp. en el estrato más bajo (Figura 14).

21
Figura 14.Estación 3 (3426 m), Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Estación 4 (3528 m): dominan arbustos típicos del subpáramo, representados por géneros
como Miconiasp., Ageratinasp., Pernettya prostrata, Hypericum laricifolium,Hesperomeles
obtusifolia, Cestrum sp., Miconia chlorocarpa, Ternstroemia sp., Weinmannia balbisiana,
W. tomentosa, Escallonia myrtilloides, Myrsine sp., y Bartsia sp., entre otros. El área
presenta un terreno ondulado con una pendiente del 40%. En algunos sitios se presentan
coberturas de pastizales (Calamagrostis sp. y Chusquea sp.)(Figura 15).

Figura 15. Estación 4 (3528 m), Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

22
Estación 5 (3617 m):Predominan especies de los géneros Cortaderiasp.,
Chusqueasp.yCalamagrostissp., en medio de las formas de vida arbustivas como Miconia
chlorocarpa, Pernettya prostrata, Hypericum laricifolium, Tibouchina sp., Rubus sp.,
Miconia salicifolia y Fucsia sp. También se encuentran formas de vida arbóreas como
Weinmannia balbisiana, Vallea stipularis, Escallonia myrtilloides, Hesperomeles
obtusifolia y Hesperomeles ferruginea. Los terrenos son principalmente planos, pero se
observan pendientes de 30%-40% en algnos sectores.Los frailejones o rosetas caulescentes,
son también predominantes a esta altitud; siendo Espeletia hartwegianala especie más
representativa (Figura 16).

Figura 16. Estación 5 (3617 m), Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

23
4. METODOLOGÍA

4.1 UBICACIÓN DE LAS ESTACIONES DE MUESTREO

El estudio se desarrolló en tres páramos pertenecientes al complejo de páramos Chilí-


Barragan (Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul), en cada uno de los cuales se estableció
un transecto en el gradiente altitudinal entre 3100 m a 3600 m.

Los transectos fueron diseñados incialmente utilizando la cartografía oficial (IGAC, 2012)e
imágenes de satélite, proporcionadas por el IAvH, quien tomó como referencia la
actualización cartográfica del Atlas de Páramos de Colombia, a escala 1:100.000.

En cada uno de los páramos se llevó a cabo unpremuestreo,siguiendo el gradiente


altitudinal mencionado, con el objetivode ubicarcinco (5) estaciones de muestreo. El
criterio utilizado fue buscar la franja de transición entre el bosque alto andino y el páramo,
identificandola presencia de elementos arbóreos y/o arbustivos propios del subpáramo al
interior del bosque altoandino. Una vez hallada esta franja (donde se inicia un cambio en
los tipos de formación), se ubicó la estación de muestreo más baja (de 100 a 200 m por
debajo de la ecoclina observada), a partir de la cual se dispusieron las demás estaciones,
distantes entre sí cada 100 m altitudinales.

Para las caracterizaciones biológicas de Flora y Fauna, se procuró ubicar cada estación de
muestreo en áreas conservadas o con poco disturbio y evitar abarcar cañadas, quebradas,
senderos, vías y otras condiciones que aportaran factores de variabilidad. Sin embargo en
los casos en que las zonas tenían cierto grado de disturbio (presión por ganadería o
presencia de alguna vía transitable) se realizaron los levantamientos en áreas adyacentes
mejor conservadas y a una distancia considerable de las zonas perturbadas, para disminuir
el efecto de borde

Paralelamente, se búscó y recopiló información secundaria correspondiente a registros


biológicos de los grupos de Flora y Fauna, registrados para las zonas de páramo en el
Tolima, con el fin de construir una lista de especies potencialmente presentes en ésta área.
Para ello se tuvo en cuenta tanto trabajos de investigación como artículos publicados y la
base de datos pública de la herramienta
GeoSiB(http://hermes.humboldt.org.co/visoruniversal2010/bin/Visor.html#).Para el caso
del páramo de Anaime se revisaron los trabajos deRodríguez& Salazar (1997) y Romero-
Araujo (1998); adicionalmente, se revisaron otros estudios realizados en páramos de
Colombia, Venezuela y Ecuador (Mena-Vasconez,2001; Morales y Sarmiento, 2002,
Moret, 2003; Alzate, 2010; Gómez, 2011).

En el Páramo de Anaime, por motivos de fuerza mayor, no fue posible muestrear a 3300 m,
por lo que, para el estudio de Flora, se ubicaron las parcelas a 3250 m, abarcando el área de
transición Bosque alto andino- subpáramo; los grupos de Fauna ubicaron sus transectos a
3200 m.

24
4.2 FASE DE CAMPO Y LABORATORIO

Los muestreos seefectuaronentre la primera y segunda semana de Julio de 2013, en laépoca


de bajas lluvias, con una duración de 10 días de muestreo efectivo, tiempo en el cual se
realizó el levantamiento de la información de Flora y Fauna.

4.2.1 FLORA

En cada estación de muestreo se evaluó la vegetaciónregistrandotodos los individuos de


diámetro basal ≥ 2 cm a 30 cm del suelo, a través de parcelas transitorias. De igual manera,
en cada una de las estaciones se registraron los datos de altitud, azimut, inclinación y
exposición orográfica. Además, en cada parcela se registró el número de especies y de
individuos, su cobertura y hábito de crecimiento, siguiendo a Vallejo et al. (2005). En el
establecimiento y medición de las parcelas en Herbazal y Arbustal se estableció una réplica
en cada una de ellas, con el fin de aumentar la rigurosidad de los datos y tener mayor
representatividad de la flora presente.

El trazado de las parcelas transitorias se llevó a cabo a partir de la propuesta de Marín


(2013) (Tabla 4).

Tabla4. Parámetros de trazado de parcelas de vegetación para la delimitación de páramos en el


departamento del Tolima.

Áreas Mínimas de Muestreo


Flailejonal-Pajonal
Bosque Altoandino Arbustal (Herbazal)

Marín (2013) 100m² 50m² 50m²

En el caso de arbustales y bosques, una vez demarcadas las subparcelas, para cada
morfoespecie con un diámetro basal ≥ 2 cm a 30 cm del suelo se tomaron los datos de
diámetro basal, altura total, altura de ramificación y cobertura de copa. Se ubicaron puntos
de coordenadas (x, y) estimadas en metros, por cada subparcela, con el fin de ubicar el o los
individuos en los perfiles de vegetación.

Para herbazales, en cada subparcela demarcada se tomaron los datos de altura total,
cobertura de copa y porcentaje de cobertura, en caso de macollas y otras especies cuya
individualización fuera difícil. De igual forma, se ubicaron puntos de coordenadas (x, y)
estimadas en metros, por cada subparcela, con el fin de ubicar el o los individuos en los
perfiles de vegetación.

Para cada uno de los individuos de especies diferentes, se recolectaron entre tres y cuatro
ejemplares botánicos de acuerdo a las metodologías propuestas por Forero (1977) y
Alexiades (1996). Cada ejemplar se preparó y se montó en papel periódico y luego se
preservó con alcohol etílico al 75%. Adicionalmente, se registraron observaciones como el

25
color de las flores y frutos, presencia de látex, olor, pubescencia y otras características. Para
la descripción, se utilizó la terminología propuesta por Font-Quer (1982).

El material colectado fue llevado a secado en horno durante 72h a 80°C, posteriormente se
confinó en una nevera a -16°C, para su limpieza y desinfestación. Posterior a ello, las
especies fueron determinadascon el uso de guías de Gentry (1996) y Vargas (2002), entre
otras guías nacionales sobre flora andina.

El número de colección del material vegetal se realizó bajo el consecutivo de los


investigadores, y las muestras fueron depositadas en el Herbario TOLI de la Universidad
del Tolima, una vez terminado el proceso de etiquetado y determinación taxonómica.

Se registró el grado de intervención humana y otros aspectos que se consideraron


importantes para establecer el estado de conservación, asegurando la representatividad del
gradiente altitudinal, de condiciones topográficas, microclimáticas, alteración y
transformación.

4.2.2 EDAFOFAUNA EPIGEA

En cada estación se estableció un transecto lineal de 100 m, perpendicular a la línea del


transecto altitudinal. Sobre los transectos de 100 m se ubicaron puntos separados 20 m uno
de otro, en los que se emplearon tres métodos de captura: procesamiento de hojarasca
mediante sacos mini-Winkler, trampas de caída y búsqueda manual. En cada punto dentro
del transecto, se recolectó la hojarasca hallada en 1m2 de suelo, se tamizó con un cernidor
de 1cm2 de poro, y se deposító la muestra resultante en bolsas de malla suspendidas al
interior de un saco de color negro (mini-Winkler), durante 48 h los organismos que
componen la edafofauna epigea, cayeron en el frasco colector que contenía alcohol al 70%,
una vez finalizado este tiempo la muestra obtenida en el frasco colector se almacenó en
boslas de seguridad

Las trampas de caída consistieron en un vaso plástico de 12 Oz de capacidad, enterrados a


ras del suelo, cada uno contenía una solución de 1/3 de etanol al 70%, 2/3 de agua y una
gota de jabón (Villarreal et al. 2004) (Figura 17). Estas trampas se recogieron después de
48 horas de su instalación. Finalmente, en cada punto dentro del transecto, se colectaron los
organismos epígeos (macro y mesofauna), observados sobre el suelo y la hojarasca, bajo
rocas y troncos, y se depositaron en tubos Falcon con etanol al 70%.

26
Figura 17. Métodos de captura para edafofauna epigea. A y B. Sacos mini-Winkler. C. Trampas de
caída Pitfall, empleados en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul, Tolima.

Fuente: Villarreal et al., 2004.

Las muestras se almacenaron en bolsas plásticas de cierre hermético, etiquetadas con datos
de estación, fecha, punto dentro del transecto y método de captura, se almacenaron y
trasladaron al Laboratorio de Investigación en Zoología (LABINZO) de la Universidad del
Tolima para su procesamiento.

En cada estación, se diligenció una ficha de campo con información relacionada con la
fecha, hora de inicio, hora de finalización, coordenadas del transecto, altitud, temperatura
del suelo y ambiente, tipo de hábitat y cobertura vegetal, luminosidad y altura de la capa de
hojarasca (Anexo 1).

4.2.3 ANFIBIOS

Para el muestreo de anfibios se utilizó el Muestreo de Encuentro Visual y Acústico


(MEVA), realizando recorridos entre las 7:00 y las 11:00 y las 17:00 hasta las 22:00
horas.Esto incluyó diferentes microhábitatsy aquellos lugarespotenciales para el encuentro
de anfibios como las fuentes hidricas lénticas Así mismo, se realizó una descripción general
del lugar de encuentro, acompañado de datos medioambientales como temperatura y
humedad relativa.

Una vez capturados, los individuos fueron fotografiados, para luego realizar la descripción
morfológica externa basados en la presencia, ausencia, forma, tamaño y color de estructuras
tales como glándulas, membranas timpánicas, tipos de discos y almohadillas en dedos,
escudetes, tipos de pliegues, tubérculos, rebordes cutáneos, membranas interdigitales
manuales y pediales, los cuales fueron consignados en las fichas y libretas de campo junto
con algunos caracteres morfométricos tales como la longitud rostro-cloaca (LRC).

Los individuos fueron sacrificados con una inmersión en alcohol al 10%, hasta evidenciar
paro del ritmo cardiaco, se fijaron en su posición natural en una bandeja con formol al 10%

27
de acuerdo con el protocolo propuesto por Simmons (1987). Este protocolo contempla los
siguientes pasos:

1) Sacrificar los animales mediante anestesia con cloretona o etanol al 10%.

2) Fijar a los individuos colocándolos en una bandeja con tollas remojadas en formol
analítico por 12 horas. En este momento de la fijación es importante su postura.

3) Etiquetar los individuos y pasarlos a un recipiente con formol analítico al 10% por
quince días.

4) Lavar los individuos en agua pura por dos horas.

5) Colocar los ejemplares en etanol (sin pirimidinas) al 70% de pureza por ocho días.

6) Preservar los individuos en etanol (sin pirimidinas) al 70% limpio.

Los individuos fijadoas se transportados al Laboratorio de Zoologia de la Universidad Del


Tolima, .La determinación taxonómica se realizó con la ayuda de las diagnosis descriptivas
para cada una de las especies de anuros, la clave para la identificación de anfibios
amenazados de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) y la comparación directa con los
individuos presentes en la Colección de Referencia de la Universidad del Tolima (CZUT-
A).

4.2.4 AVES

Redes de niebla

En cada una de las cinco estaciones de muestreo se instalaron siete redes de niebla de 12x2
m (Figura 18), las cuales se operaron de las 06:00-17:00 horas, durante un día, garantizando
un esfuerzo total de 77 h/red/estación.

Las aves capturadas fueron identificadas a nivel de especie y se les registraron atributos de
porcentaje de osificación, cantidad de grasa en la fúrcula y flancos, condición del músculo
pectoral, desgaste en las plumas en ala y cola, protuberancia cloacal, parche de incubación,
sexo y edad. También se registró la longitud del ala, culmen total, rictus, tarso, cola,
longitud total y peso. Todos los individuos fueron manipulados, procesados y liberados
siguiendo protocolos internacionales reconocidos (NABC, 2001; Villarreal et al.,2004)
(Figura 19). Esta información será utilizada en estudios posteriores sobre la ecología de las
aves de los páramos del Tolima

28
Figura 18. Operación de redes de niebla en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul,
Tolima.

A las aves colectadas en campo además de que se les tomaron todos los datos descritos
anteriormente, se les describió el color de las partes blandas (iris, tarsos, mandíbula
superior e inferior). Los datos obtenidos fueron recolectados en formatos de campo (Anexo
2).

Figura 19. Toma de datos morfométricos a las aves capturadas en los páramos de Anaime, Chilí y
Las Nieves-Estambul, Tolima.

El esfuerzo de captura con redes de niebla se midió en horas-red, donde una hora-red
equivale a una red de 12 x 2 metros, abierta durante una hora. Para calcular el esfuerzo de
muestreo se anotó el número total de metros de redes y el número total de horas durante las
cuales permanecieron abiertas; este último se calculó teniendo en cuenta la hora de apertura
y cierre de las mismas. Se colectaron especies de interés en la zona según criterio del
investigador.

Conteo por puntos

Se realizaron conteos de aves en cada estación de muestreo, en 14 puntos separados 100 m


entre sí, lo que permitió tener un radio de observación de 50 m por punto. Cada punto tuvo

29
una duración de 10 min de observación, con una repetición de igual duración.Los
muestreos visuales se realizaron con binoculares Bushnell 8x40 y las diferentes especies
fueron determinadas con ayuda de la guía de aves de Colombia (Hilty y Brown, 1986) y la
guía de las aves del norte de Suramérica (Restallet al., 2007).El esfuerzo de observación se
midió en horas/observador.

Identificación auditiva

La identificación auditiva de las especies se realizó en campo, según la destreza del


observador. Las vocalizaciones no identificadas se grabaron en un dispositivo digital
SONY icd-px720 y fueron analizadas en laboratorio, los cortes de las grabaciones
generadas fueron comparados con guías sonoras de aves (Álvarez et al., 2007) y con los
cortes disponibles en Xeno-canto (http://www.xeno-canto.org).Todas las especies
observadas y escuchadas fueron registradas, así como el número de individuos de cada una
de ellas y la distancia a la cual se percibieron.

La lista general de especies registradas en las localidades de muestreo siguió el orden


taxonómico de Remsenet al. (2013). Para cada especie se indicaron algunos aspectos como
tipo de registro, endémica, casi endémica (Stiles, 1998; Salaman et al., 2007), migratoria
(Salaman et al., 2007) e introducida (Restall et al. 2007).

Para la categoría de amenaza se tuvo en cuenta el grado de amenaza a nivel mundial (IUCN
2006) y nacional, según el Libro Rojo de Aves de Colombia (Renjifoet al, 2002). Además,
se revisó la Ley 17 de 1981 que trata sobre la Convención sobre el Comercio Internacional
de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES (Roda et al., 2003).

Las especies colectadas durante la captura con redes de niebla, fueron preparadas según los
estándares requeridos para la preservación de pieles de estudio en aves (Villarreal et
al.,2004). Adicionalmente, se tomó el porcentaje de osificación del cráneo y se determinó
el sexo a través de la observación de las gónadas y su dimensión (Testis en machos, ovario
y folículos en hembras) (Figura 20).

Figura 20.Preparación de pieles de aves colectadas en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-
Estambul, Tolima.

30
4.3 ANALISIS DE DATOS

4.3.1 FLORA

La determinación del material vegetal se realizó a través de la comparación con ejemplares


del Herbario TOLI de la Universidad del Tolima y FAUC de la Universidad de Caldas, el
Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional y sus bases virtuales. Los datos se
registraron en formatos de campo (Anexo3).

Los datos fueron analizados utilizando los programas PAST 2.13 (Hammer et al., 2001) y
EstimateS 7.5 (Colwell, 2006), con métodos cuantitativos y cualitativos, lo cual permitió
conocer el recambio de especies a lo largo del gradiente altitudinal evaluado.

La diversidad alfa fue analizada a través delíndice de Shannon-Wiener.

La diversidad betaLa similitud entre los puntos de muestreo por estación y entre estaciones
a lo largo del gradiente, se estableció por medio del Índice de Similitud de Bray-
Curtis,conel algoritmo de grupos pareados. Para confirmar la similaridad entre estaciones,
se utilizó el Índice de Sorensen (Cualitativo). La tasa de recambio de especies entre las
estaciones estudiadas, fue estimada a partir del índice de Whittaker.

Los análisis anteriores permiten presentar los perfiles de vegetación, tipos de vegetación,
gráficas de similitud/disimilitud, abundancia y diversidad beta en función de la altitud.

4.3.2 EDAFOFAUNA EPIGEA

Los organismos pertenecientes a los órdenes Isopoda, Polydesmida, Glomeridesmida,


Spirostreptida, Scolopendromorpha, Spirobolida, Stemmiulida, Julida, Geophilomorpha,
Polyzoniida, Areneae, Collembola, Diptera, Hymenoptera y Coleoptera fueron
determinados hasta el nivel de familia empleando claves y descripciones de (Coto-Alfaro,
1998; Adis, 2002; Ospina, et al., 2003; Barrientos, 2004; Fernández & Sharkey, 2006;
Guzmán, 2008; OCW, 2009; Ospinaet al., 2009;Pérez-Schultheiss, 2010). Los taxones
determinados hasta el nivel de familia se utilizaron para para los análisis de riqueza
estimada, abundancia, diversidad y patrones de distribución, y los determinados hasta el
nivel de orden se incluyeron únicamente en los análisis de composición general.

Se evaluó la riqueza como el número de familias registradas en cada páramo, la


representatividad del muestreo se determinó empleando los estimadores no paramétricos
Chao 2 y Jacknife 2 para cada páramo y Chao 1 para cada estación en cada páramo, para
los cuales se elaboraron matrices de presencia-ausencia (en el primer caso) y abundancia
(en el segundo caso) (Moreno, 2001; Villareal et al.,2006). Estas estimaciónes se realizaron
teniendo en cuenta a los puntos dentro de los transectos como unidades muestrales, por lo
cual los registros obtenidos a partir de los tres métodos de colecta se tomaron como una
muestra.

31
La abundancia de las familias de la edafofauna epigea se registró como el número de
individuos por especie, adicional a esto, se calculó el índice de abundancia relativa (IAR)
dividiendo el total de registros para el muestreo entre el total de puntos dentro de los
transectos, y se multiplicó por cien. Se determinaron rangos de abundancia (abundante,
común, poco común, escasa) según los criterios descritos en Villarreal et al. (2006). Se
calculó el índice de equidad de Shannon-Wiener para cada unidad de cobertura vegetal
seleccionada (Magurran, 1988; Moreno, 2001; Villareal et al., 2006).

Para estimar la diversidad beta se construyeron matrices de abundancia con base en la


información registrada de las familias, usando como medida de similitud el índice de Bray-
Curtis con el paquete PAST 2.13 (Hammer et al., 2001).

4.3.3 ANFIBIOS Y AVES

Para analizar la composición de las comunidades de anfibiosy aves se hizo referencia a las
especies, familias y órdenes presentes en la zona. Para evaluar la representatividad del
muestreo a nivel general y por estación, se determinó el porcentaje de representatividad de
la comunidad registrada en los muestreos (número total de especies de aves registradas) con
los valores del estimador no paramétrico Chao1 y su intervalo de confianza (Colwell y
Coddington 1994), con el uso del programa estadístico EstimateS 7.5 (Colwell, 2006).
Posteriormente las curvas fueron graficadas en Excel.

Para obtener otro punto de vista de la representatividad de los muestreos, se construyó la


curva de acumulación de especies contra individuos utilizando el programaPAST 2.13.

El análisis de abundancia se realizó para cada una de las estaciones, tomando el número de
individuos de cada especie,que fue expresado como abundancia relativa. El índice de
abundancia relativa (IAR), se realizó calculando la proporción entre el total de registros
para el muestreo, dividido entre el total de puntos y se multiplicó por cien.

Se establecieron cuatro categorías de abundancia según lo sugerido porVillareal et


al.,(2006); para los rangos de estas categorías, se establecieron intervalos según la
abundancia por especie y se definieron como Escasa, Poco común, Común y Abundante.

Se analizó la diversidad alfa (α) con el índice ecologico de diversidad de Shannon-Wiener.


𝑆

𝐻 ′ = − ∑ 𝑝𝑖 𝐿𝑛(𝑝𝑖 )
𝑖=1

Dónde, S = Número de especies en la muestra; pi= ni/N; ni= número de individuos de la


iésima especieyN= número total de individuos en la muestra.

El recambio de especies entre las estación muestreadas se realizó por medio del análisis del
Índice deWhittaker. Para ello se utilizó el programa PAST 2.13y posteriormente se
graficaron en hojas de cálculo de Excel.

32
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1 FLORA

5.1.1 PÁRAMO DE ANAIME

5.1.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se identificaron 546 individuos, agrupados en 24 familias y 53 especies entre arbóreas,


arbustivas y herbáceas.

Según el estimador no paramétrico Chao 1, la representatividad general del muestreo


(involucrando todas las estaciones) se encontró en el 80% (53 spp.), de un total esperado de
66 especies. A pesar de esta alta representatividad, seria aconsejable un mayor esfuerzo de
muestreo y la inclusión de plantas no leñosas en las unidades Bosque alto andino y Arbustal
(Figura 21a).

Figura 21a. Curva de acumulación de especies para el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

120
Especies encontradas

100 Chao 1
Doubletons Mean
Número de especies

80 Singletons Mean
95% confianza
60

40

20

0
1 2 3 4
Estaciones

El estimador Chao1 para cada estación, muestra que la mayor representatividad se encontró
en las estaciones E4 (3500 m) y E5 (3596 m), en donde la curva de especies observadasse
halla dentro del intervalo de confianza del estimador. Esto sugiere que la metodología
empleada para el muestreo de flora por encima de 3500 m, permite la inclusión de un
número importante de especies de plantas (Figura 21b). En contraste,las estaciones
E1(3250 m) y E2 (3401 m), presentaron una menor representatividad, puesto que las curvas
de especies observadas se encuentran, no solamente lejanas a la curva de especies
esperadas, sino por fuera del límite inferior del intervalo de confianza del estimador. Esto
indica la necesidad de realizar un mayor esfuerzo de muestreo a estas alturas, lo cual seria
necesario para incluir un número más alto de especies. Esta baja representatividad, en

33
algunos casos, alude a una mayor diversidad en la zona; sin embargo, esto también puede
ser evidencia de intervención antrópica, la cual reduce la abundancia de las especies
vegetales, y por tanto afecta las curvas de acumulación.

Figura 21b. Curva de acumulación de especies para cada estación, Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.

45 80 Especies encontradas
Chao 1
40 70 Chao 1 IC(95%)
35 60

Número de especies
Número de especies

30
50
25
40
20
30
15
20
10 Especies encontradas
Chao 1 10
5
Chao 1 IC(95%)
0 0

1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas Subparcelas
Estación 1 (3250 m) Estación 2(3401 m)

70 45
Especies encontradas Especies encontradas
Chao 1 40 Chao 1
60 Chao 1 IC(95%)
Chao 1 IC(95%) 35
Número de especies

Número de especies

50
30
40 25

30 20
15
20
10
10 5

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas Subparcelas
Estación 3 (3500 m) Estación 4 (3596 m)

5.1.1.2 Composición y abundancia

La unidad Bosque alto andino-arbustal(3250 m) esta dominada por Clethra revoluta,


Weinmanniarollotti, Escallonia myrtilloides y Buddleja sp.

La unidad Arbustal (3401 m) está conformada por Vallea stipularis, Diplostephium sp.,
Hesperomeles cf. obtusifolia, Ageratina tinifolia, Miconia salicifolia, Weinmannia
tolimensis, Gynoxys cf. tolimensis, Buddleja bullata, Escallonia myrtilloides y Baccharis
latifolia, principalmente.

La unidad Arbustal-Pastizal (3491 m –3501 m) se caracteriza por la presencia de


Hypericum laricifolium, Diplostephium sp., Ageratina tinifolia, Miconia salicifolia,
Gynoxys cf. tolimensis y Escallonia myrtilloides.

34
La unidadFrailejonal-Pajonal (3596 m)está representada porEspeletiahartwegiana,
Chusqueatessellata, Cortaderianitida yCalamagrostissp., entre otras.

Entre las familias con mayor número de especies se encontraron: Asteraceae (12),
Ericaceae (5), Rosaceae (5), Melastomataceae (4) y Poaceae (4) (Figura 22), las cuáles se
encuentran entre las familias más ricas en géneros y especies dentro del grupo de los
espermatófitos (Rangel, 2000).La familia Melastomataceae presenta un mayor número de
especies en la unidad Bosque alto andino-arbustal (3250 m), Ericaceae y Rosaceae en la
unidad Arbustal(3401 m), Asteraceae en la unidad Arbustal-Pastizal (3491 m -3501 m)y
Poaceae en la unidad Frailejonal-Pajonal (3596 m) (Figura 23).

Figura 22.Número de especies por familia (leñosas), Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

12
10
Número de especies

8
6
4
2
0

Figura 23. Número de especies por familia, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

9
8
7
Número de especies

6
E1
5
4 E2
3 E3
2
E4
1
0

El análisis de los hábitos de crecimiento mostró que las especies arbóreas son dominantes
en la unidad de Bosque alto andino-arbustal(3250 m), las especies de hábitos arbustivos
aumentaron considerablemente en las unidades Arbustal (3401 m) y Arbustal-Pastizal
(3491 m - 3501m) (Figura 24a). Al realizar un examen de las cinco especies con mayor

35
Indice de Valor de Importancia (IVI) para cada uno de los tres hábitos de crecimiento
(árboles, arbustos y herbáceas), en cada estación, se observa nuevamente como los árboles
disminuyen su valor de importancia a partir de los 3400 m. Las especies arbustivas
dominan las alturas intermedias pero su riqueza desciende fuertemente en la estación más
alta, donde las especies herbáceas dominan la cobertura vegetal (Figura 24b).

Figura 24a. Hábitos de crecimiento relacionados con la altitud en el Páramo de Anaime,


Cajamarca, Tolima.E1(3250 m), E2(3401 m), E3(3500 m), E4(3596 m).

120
3.250
100
3.401
80 3.500
Abundancia

60 3.596

40

20

0
Árbol Arbustos Helecho Hierba Pastos Rastrero

Figura 24b.Especies con mayor IVI por hábito de crecimiento en cada estación altitudinal,
Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Estación 1 (3250 m). Sin presencia de especies herbáceas

25%
10%

20%
Abundancia Relativa

8%
Abundancia Relativa

15%
6%

10%
4%

5%
2%

0% 0%

Especies de Árboles con mayor IVI Especies de Arbustos con mayor IVI
Estación 1 (3250 m) Estación 1 (3250 m)

36
Estación 2 (3401 m). Sin presencia de especies arbóreas

20% 6%
Abundancia Relativa

Abundancia Relativa
16%

12% 4%

8%
2%
4%

0% 0%

Especies de Arbustos con mayor IVI Especies de Hierbas con mayor IVI
Estación 2 (3401 m) Estación 2 (3401 m)

Estación 3 (3500 m).Sin presencia de especies arboreas

35%
10%
Abundancia Relativa

30%

Abundancia Relativa
25% 8%
20%
6%
15%
10% 4%
5%
2%
0%
0%

Especies de Arbustos con mayor IVI Especies de Hierbas con mayor IVI
Estación 3 (3500 m) Estación 3 (3500 m)

Estación 4 (3596 m). Sin presencia de especies arboreas


60%
14%
50%
12%
Abundancia Relativa

Abundancia Relativa

40% 10%
8%
30%
6%
20% 4%
2%
10%
0%
0%

Especies de Frailejonal-Arbustal con mayor IVI Especies de Hierbas con mayor IVI
Estación 4 (3596 m) Estación 4 (3596 m)

5.1.1.3 Diversidadalfa

Las estaciones con mayor número de especies corresponden a la unidad Arbustal (3401 m)
(25) y Arbustal-Pastizal (3491 m –3501 m) (24)(mayores que el bosque altoandino-
arbustal), siendo la más baja la correspondiente a la unidad Frailejonal-Pajonal (3596 m)
(14). Lo anterior se ve reflejado en los valores delos índices de Shannon y Simpson (Figura
25a, Tabla 5).Los valores de la prueba t para Shannon entre estaciones adyacentes (Tabla
6), sugieren que la diversidad varía significativamente entre ellas. Sin embargo, el cambio

37
en la diversidad es más notorio entre E1(3250 m)-E2(3401 m), indicando la presencia de un
ecotono en este rango altitudinal (ver sección Diversidad Beta).

La baja riqueza del bosque alto andino se ve reflejada por el reemplazo de algunos grupos
florísticos dominantes y por cambios fisionómicos en la vegetación a medida que se
asciende en el gradiente altitudinal, tales como disminución en el porte de árboles,
reducción de la superficie foliar e incremento del indumento en diferentes órganos, entre
otros (Mora &Sturn, 1994; Rangel, 1995; Van der Hammen, 1998; Gradsteinet al., 1995;
Salamanca, 1988) que se expresan en las unidades de arbustales que predominan en el
límite inferior del páramo.

La diferenciasignificativaentre las unidades Arbustal (3401 m) y Arbustal-Pastizal (3491 -


3501 m) puede ser atribuida a la variación de factores físicos, como la topografía,
temperatura, clima y suelo, que generan cambios en las características de las comunidades
(Rodríguez, 2011).

El páramo de Anaime muestra una tendencia general a la disminución en la diversidad con


el aumento de la altitud. A pesar de que la correlación entre estas variables no es
significativa estadisticamente, el valor del coeficiente de determinación r2 sugiere que 13%
de la variación en la diversidad de la vegetación podría ser explicado por la variación en el
gradiente altitudinal(Figura 25b).

Figura 25a.Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Anaime, Cajamarca,


Tolima.E1(3250 m), E2(3401 m), E3(3491 m-3501 m), E4(3596 m).

3 Índice de Shannon (H')

2,5 Índice de Simpson (1-D)

2
Unidades

1,5

0,5

0
E1 E2 E3 E4
Estaciones

Tabla 5. Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Índices E1 E2 E3 E4
(3250 m) (3401 m) (3491 m-3501 m) (3596 m)
Índice de ShannonH’ 1,994 2,766 2,335 1,499
Índice de Simpson 1-D 0,7866 0,9154 0,8554 0,6373

38
Tabla 6. Valores de la prueba t para Shannon, entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3250 m) – E2(3401 m) 5,2568 211 3,581E-07
E2(3401 m)–E3 (3491 m-3501 m) 3,3977 281 0,00077749
E3(3491 m-3501 m) – E4 (3596 m) 7,8768 538,71 1,8651E-14

A lo anterior se puede agregar que la presión generada por actividades antrópicas no sólo
ha contribuido a la fragmentación del bosque alto andino, sino también a la de la unidad
Frailejonal-Pajonal, disminuyendo las poblaciones vegetales y el aumento del efecto de
borde.

Figura 25b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Páramo de Anaime,


Cajamarca, Tolima.

3
R² = 0.126
2.5
Unidades (Shannon)

1.5

0.5

0
3200 3300 3400 3500 3600 3700
Altura (m)

5.1.1.4 Diversidad beta


5.1.1.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo)

El dendrograma muestra que las unidades Arbustal, Arbustal-Pastizal y Frailejonal-Pajonal


comparten menos del 20% de las especies, mientras que Arbustal-Pastizal y Frailejonal-
Pajonal comparten el 30% de ellas(Figura 26, Tabla 7). Por otro lado, el bosque altoandino
presenta una baja similitud con las demás unidades, permitiendo inferir que existe un
cambio importante en la composición florística entre 3250 m a 3400 m, en donde se
encontraría la transición entre Bosque alto andino y Subpáramo. Lo anterior se confirma
con el Índice de Sorensen (Tabla 7) que muestra una mayor similaridad entre la unidad
Arbustal-Pastizal y Arbustal seguido de la unidad Arbustal-Pastizal y Frailejonal.

A pesar de que la Estación ubicada 3300 m no pudo ser caracterizada, durante el


premuestreo realizado previamente se realizaron las primeras observaciones de una posible
transición Bosque alto Andino-páramo desde esta altura.
.

39
Figura 26.Similaridad de Bray-Curtis entre tipos de hábitats, Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.
1 0 6 0
40 50 59 25
-3 . -3 . -3 . -3 .
E2 E3 E4 E1
0,96

0,84

0,72

0,6
Similaridad

0,48

0,36

0,24

0,12

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5

Tabla 7. Valores de los Índices de Similaridad de Bray Curtis y Sorensen (cualitativo), Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima

Pares de estaciones Índice de Bray Curtis Índice de Sorensen


(cualitativo)
E1(3250 m) – E2(3401 m) 0,04329 0,195
E1(3250 m) – E3 (3491 m-3501 m) 0,02809 0,150
E1(3250 m) – E4 (3596 m) 0 0
E2(3401 m) – E3(3491 m-3501 m) 0,29041 0.531
E2(3401 m) – E4 (3596 m) 0,05288 0,103
E3(3491 m-3501 m) – E4(3596 m) 0,29575 0,421

Según Rangel (2000) la zona de transición entre la vegetación cerrada de la media montaña
y la abierta de la parte alta inicia en 3000 m - 3200 m. En el Páramo de Anaime se observa
que en estos rangos altitudinales predomina la cobertura arbórea y sólo a partir de 3400 m
se inicia un cambio significativo en la dominancia de las diferentes formas de vida y
coberturas, apareciendo a esta altitud, la unidad fisonómica Arbustal, mientras que a
mayores alturas se presentan formaciones de frailejones mezcladas entre Pajonales-
Pastizales.

40
5.1.1.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

Al comparar los valores de este índice entre estaciones adyacentes, es posible observar que
el mayor recambio de especies ocurre entre las unidades Bosque alto andino (3250 m) y
Arbustal (3400 m) (Figura 27, Tabla 8), lo que indica la presencia de una franja de
transicisión Bosque alto andino – Subpáramo entre estas alturas. El límite inferior (3250
m), representa la elevación en donde se comienza a observar el recambio de especies de
flora.

Figura 27. Índice de Whittaker, páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima

0,9
0,8
0,7
Índice de Whittaker

0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
E1(3250m)-E2(3401m) E2(3401m)-E3(3491m) E3(3491m)-E4(3596 m)

Tabla 8.Valores Índice de Whittaker, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3250 m) – E2(3401 m) 0.80488
E1(3250 m) – E3(3491 m-3501 m) 0.8500
E1(3250 m) – E4 (3596 m) 1
E2(3401 m) – E3(3491 m-3501 m) 0.46939
E2(3401 m) – E4 (3596 m) 0.89744
E3(3491 m-3501 m) – E4 (3596 m) 0.57895

5.1.1.5 Índice de Valor de Importancia (IVI)

Las especies con mayor valor del IVI fueron Espeletia hartwegiana (123.24),
Diplostephiumsp.(21.85), Hypericumlaricifolium (19.45), Weinmannia rollotii (16,94),
Calamagrostissp. (11.94), Miconia salicifolia (11.53), Ageratina tinifolia (11.37) y
Chusquea sp. (10.79) las demás especies presentaron un valor de IVI inferior a 10 (Figura
28).

41
Figura 28. Índice de Valor de Importancia para el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
Índice de Valor de Importancia 140
120 Frecuencia relativa
100 Densidad relativa
80
Dominancia relativa
60
40
20
0

Estación E1 (3250 m): el valor más alto corresponde a Weinmannia rollottii(IVI=160) y los
valores más bajos corresponden a Valleastipularis (IVI=6.5) y Oreopanaxdiscolor(4.85)
(Figura 29). Se observa una formación boscosa con predominio del encenillo y elementos
arbóreos típicos de zonas altas como Escallonia myrtilloides y Vallea stipularis.

Figura 29.Índice de Valor de Importancia para la estación E1 (3250 m). Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

180 Frecuencia relativa


160
140 Densidad relativa
120 Dominancia relativa
100
I.V.I.

80
60
40
20
0

EstaciónE2 (3401 m): el valor más alto corresponde a Diplostephiumsp. (IVI=105.5) y las
especies con menor valor son Vallea stipularis (IVI=4.64) e Hypericumlaricifolium
(IVI=4.6) (Figura 30). Se observa una formación dominada por especies de la familia

42
Asteraceae (Diplostephiumsp. y Ageratinatinifolia) y la presencia de arbustos típicos de la
comunidad arbustal (Miconiasalicifoliae Hypericumlaricifolium).

Figura 30. Índice de Valor de Importancia para la estación E2 (3401 m), Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

120 Frecuencia relativa


100
Densidad relativa
80
Dominancia relativa
I.V.I.

60
40
20
0

Estación E3 (3491 m – 3502 m): el valor más alto lo presenta


Hypericumlaricifolium(IVI=118.8) y la especie con el valor más bajo es Escallonia
myrtilloides (IVI=20.2) (Figura 31). En esta formación se aprecia el predominio de H.
laricifolium, seguido de especies comunes que hacen parte de los arbustales como romero
silvestre (Diplostephium sp.), pino de páramo (Miconiasalicifolia) y chilca negra
(Ageratinatinifolia).

43
Figura 31. Índice de Valor de Importancia para la estación E3 (3491 m – 3502 m),Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.

140
Frecuencia relativa
120
Densidad relativa
100
80 Dominancia relativa
I.V.I.

60
40
20
0

Estación E4 (3596 m): el valor más alto lo presenta Espeletiahartwegiana(IVI=182) y la


especie con el valor más bajo es Hypericumsp.(IVI=24.2) (Figura 32). Se observa una
formación dominada por el frailejón y en la cual se establecen especies típicas de la región
paramuna como son los pastos Calamagrostissp.yChusqueasp.

Figura 32. Índice de Valor de Importancia para la estación E4 (3596 m), Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

200 Frecuencia relativa


180
160 Densidad relativa
140
120 Dominancia relativa
I.V.I.

100
80
60
40
20
0

44
5.1.1.6 Perfiles de vegetación

Los perfiles de vegetación de cada estación de muestreo se relacionan en el Anexo 4.

5.1.2 PÁRAMO DE CHILÍ

5.1.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registraron 228 individuos, agrupados en 35 familias, 60 géneros y 69 especies leñosas


(Tabla 9).

Tabla 9. Número de familias, géneros y especies vegetales leñosas, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

Estaciones de muestreo
Variables 1 2 3 4 5
(3113m) (3215m) (3307m) (3406 m) (3532 m) Total
No. de individuos 30 37 38 54 69 228
Familias 18 12 17 3 10 35
Géneros 24 16 18 5 14 60
Especies 26 17 19 5 15 69

De acuerdo con el estimador no paramétrico Chao1, se obtuvo una representatividad del


44% (69 especies), de un total esperado de 155 especies, lo que sugiere la necesidad de un
mayor tiempo y esfuerzo de muestreo, y la inclusión de aquellas especies no leñosas en los
análisis (Figura 33a).Las curvas de acumulación para cada estación (Figura 33b) indican
que la mejor representatividad se halló en las estaciones E4(3400 m) y E5(3500 m), en
donde la curva de especies observadas se encuentra muy cerca de la curva de especies
estimadas por Chao1. Esto podria ser el resultado de la menor diversidad encontrada en
estas estaciones pero una mayor abundancia de ellas, lo que facilita que las especies se
acumulen rápidamente. Por otro lado, las curvas de especies observadas en las demás
estaciones se alejan de la curva de especies estimadas por Chao1, obteniéndose la mayor
discrepancia en la estación E1(3100 m). Esta menor representatividad hallada en E1sugiere
que este nivel altitudinal presenta una alta diversidad de especies, tal comolo confirman los
datos de campo (Tabla 9, ver sección diversidad alfa), y por tanto se requiere un mayor
esfuerzo de muestreo.

45
Figura 33a.Curva de acumulación de especies para el Páramo Chilí, Roncesvalles, Tolima.

300 Especies encontradas


Chao 1
Número de especies 95% Intervalo de confianza
250 Singletons Mean
Doubletons Mean
200

150

100

50

0
1 2 3 4 5
Estaciones de muestreo
Figura 33b.Curva de acumulación de especies para cada estación, Páramo Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

60 Espepecies encontradas
Chao 1 16
IC Chao1 (95%)
Número de especies

14
Número de especies

40 12
10
8
20 6
4
Espepecies encontradas
2 Chao 1
0 IC Chao1 (95%)
0
0 5 10
0 5 10
Subparcelas Subparcelas
E3 (3300m) E4(3400 m)

46
30

25

Número de especies
20

15

10
Espepecies
5 encontradas
Chao 1
0
0 2 4 6 8 10
Subparcelas
E5(3500 m)

5.1.2.2 Composición y abundancia

Con base en las 8 parcelas de muestreo, las familias con mayor riqueza de especies fueron
Asteraceae (11), Melastomataceae (6), Poaceae (6) y Ericaceae (4), que concentraron el
39% de las especiesencontradas.Las especies con las mayores abundancias fueron Espeletia
hartwegiana(51), Ageratina tinifolia(19), Chusquea tessellata (14), Diplostephiumschultzii
(10), Hedyosmum bonplandianum (8) y Clethra sp. (7), las demás especies estuvieron
representadas por seis o menos individuos.

El número de especiesdisminuye a medida que aumenta la altitud, alcanzando su número


más bajo a 3406m,con un incremento del 50% (15 especies) a 3532 m;estoúltimo puede ser
atribuido a las condiciones de mosaico entre Frailejonal-Pajonal y Arbustal, que se
observan a esta altura.En contraste, el número de individuos aumenta en función de la
altitud, lo cual puede ser explicado en razón al hábito de crecimiento de las especies, su
densidad y competencia (Figura 34).

Figura 34. Número de especies e individuospor estación, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

80
Riqueza 69
70 Abundancia
60 54
Abundancia

50
37 38
40
30
30 26
17 19
20 15
10 5
0
3100m 3200m 3300m 3400m 3500m
Estaciones

47
Según las observaciones en campo, el hábito de crecimiento de las especies va cambiando a
medida que se asciende altitudinalmente; esto se evidencia por la dominancia de
Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, entre otras, las cuales tienden a ser más densas,
compitiendo por espacio con los demás grupos(Van der Hammen, 2002). Además
aumentan ciertas especies que forman “alfombra”; lo que significa un cambio de humedad
del suelo (aumento de evaporación), presentándose un descenso considerable en la
capacidad de retención de agua (Van der Hammen, 2002). Los individuos de hábito arbóreo
disminuyen con la altura, las lianas desaparecen totalmente, mientras que los individuos de
hábito arbustivo y herbáceo aumentan considerablemente, predominando a mayores alturas,
las hierbas caulirósulas, hierbas bambusoides, helechos terrestres y arbustos de porte bajo
(Figura 35a).

A realizar un examen de las cinco especies con mayor Indice de Valor de Importancia (IVI)
para cada uno de los tres hábitos de crecimiento (árboles, arbustos y herbáceas), en cada
estación, se observa nuevamente como los árboles reducen su riqueza y abundancia relativa
a partir de los 3400 m. Por otro lado, las especies arbustivas y herbáceas alcanzan
abundancias relativas cercanas al 20%, a mayores alturas (Figura 35b).

Figura 35a. Hábitos de crecimiento relacionados con la altitud, Páramo Chilí, Roncesvalles,
Tolima. E1(3100 m), E2(3200 m), E3(3300 m), E4(3400 m), E5(3500 m).

50
3100
3200
40
3300
Abundancia

30 3400
3500
20

10

0
Arbol Arbusto Hierba

Hábito de Crecimiento

48
Figura 35b. Especies con mayor IVI por hábito de crecimiento en cada estación altitudinal.Páramo
Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Estación 1 (3100 m).


4%
4%

Abundaancia relativa
12%

Abundancia relativa
Aundancia Relativa

10% 3% 3%
8%
6% 2% 2%
4%
2% 1%
1%
0%
0%
0%

Especies de Árboles con mayor IVI


Especies de arbustos con mayor IVI
Estación 1 (3100 m) Estación 1 (3100 m) Especies de Hierbas con mayor IVI
Estación 1 (3100 m)

Estación 2 (3200 m).


20% 15% 3%
Abundancia relativa

Abundancia relativa

Abundancia relativa
15%
10%
2%
10%

5% 5%
1%
0%
0%
0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
Estación 2 (3200 m) Estación 2 (3200 m) Estación 2 (3200 m)

Estación 3 (3300 m). Sin presencia de especies herbáceas


20% 6%
Abundancia relativa

5%
Abudancia relativa

15%
4%
10% 3%

5% 2%
1%
0%
0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI
Estación 3 (3300 m) Estación 3 (3300 m)

Estación 4 (3400 m). Sin presencia de especies arbóreas


10% 100%
Abundancia relativa
Abundancia relativa

8% 80%

6% 60%

4% 40%
2% 20%
0% 0%

Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
EStación 4 (3400 m) Estación 4 (3400 m)

49
Estación 5 (3500 m).
25% 15%
3%

Abundancia relativa
Abundancia realativa

20%

Abudancia relativa
10%
2% 15%

10%
1% 5%
5%

0% 0% 0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
EStación 5 (3500 m) EStación 5 (3500 m) EStación 5 (3500 m)

5.1.2.3 Diversidad alfa

El índice Shannon-Wienner indica que la unidad Bosque alto andino (ribera del río Chilí) a
3113 m, presentó la más alta diversidad, seguida de las unidades Arbustal (3307 m),
Bosque alto andino-arbustal (3215 m) y Frailejonal-Pajonal (3532 m); mientras que la
unidad Frailejonal-Pajonal (3400 m), presenta la diversidad más baja (Figura 36a, Tabla
10). Esto se explicaría por su bajo número de especiesy mayor abundanciade Espeletia
hartwegiana. Estos resultados son confirmados por el índice de Simpson (1-D), el cual
mostró el mismo patrón en la diversidad. Con excepción del par de estaciones E2(3215 m)–
E3 (3307 m), las diferencias en la diversidad entre estaciones adyancentes fueron
significativas (Tabla 11).

El páramo de Chilí muestra una tendencia general de disminución en la diversidad con el


aumento de la altitud.A pesar de que la correlación entre estas variables no es significativa
estadisticamente, el valor del coeficiente de determinación r2 sugiere que el 34% de la
variación en la diversidad de la vegetación podría ser explicado por la variación en el
gradiente altitudinal (Figura 36b).

50
Figura 36a.Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.E1(3100 m), E2(3200 m), E3(3300 m), E4(3400 m), E5(3500 m).

3,5 Índice de Simpson


3 Índice de Shannon
2,5
Unidades

1,5

0,5

0
E1 E2 E3 E4 E5
Estaciones
Tabla 10. Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima

Índice E1 (3100 m) E2 (3200 m) E3(3300 m) E4(3400 m) E5(3500 m)


Shannon (H’) 3,199 2,555 2,718 0,784 2,386
Simpson (1-D) 0,956 0,901 0,917 0,377 0,886

Tabla 11. Valores de la prueba t para Shannon entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de
Chilí, Roncesvalles, Tolima

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3100 m) – E2(3200 m) 2.237 66.803 0.028627
E2(3200 m) – E3(3300 m) -0.71863 74.73 0.47461
E3(3300 m) – E4(3400 m) 8.7412 90.422 1.15E-13
E4(3400 m) – E5(3500 m) -8.8916 98.456 2.97E-14

Figura 36b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Páramo de Chilí,


Roncesvalles, Tolima.

3.5
R² = 0.344
3
Unidades (Shannon)

2.5
2
1.5
1
0.5
0
3000 3100 3200 3300 3400 3500
Altura (m)

51
5.1.2.4 Diversidad beta

5.1.2.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo)

El dendrogama de similaridad de Bray-Curtis muestra que se forman dos grupos, el primero


corresponde a las unidades Frailejonal-Pajonal (3400 m y 3500 m), y el segundo agrupa las
unidades Arbustal (3300 m) y Bosque alto andino (3100 m), con Bosque alto andino-
arbustal (3200 m) (Figura 37, Tabla 12). Lo anterior sugiere una clara separación entre el
Páramo (Frailejonal-Pajonal) y las unidades de Bosque –arbustal, lo que sugiere el inicio de
la transción Bosque alto andino – Subpáramo a 3200 m. Esta información es corroborada
por los valores del índice de similaridad de Sorensen (Cualitativo) (Tabla 12).

Figura 37. Similaridad de Bray-Curtis entre estaciones, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Tabla 12. Indices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo) entre estaciones, Páramo
de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis Índice de Sorensen


(Cualitativo)
E1(3100 m) –E2(3200 m) 0,0597 0,0930
E1(3100 m) –E3(3300 m) 0,1470 0,1330
E1(3100 m) –E4(3400 m) 0 0
E1(3100 m) –E5(3500 m) 0 0
E2(3200 m) –E3(3300 m) 0,0800 0,1670
E2(3200 m) –E4(3400 m) 0 0
E2(3200 m) –E5(3500 m) 0 0
E3(3300 m) –E4(3400 m) 0 0
E3(3300 m) –E5(3500 m) 0,0560 0,1180
E4(3400 m) –E5(3500 m) 0,3252 0,4000

52
5.1.2.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

Al comparar los valores de este índice entre estaciones adyacentes, se observa que el mayor
recambio de especies ocurrió entre las unidades Arbustal (3300 m) y Frailejonal-Pajonal
(3400 m) (Figura 38, Tabla 13). Estos resultados indican que la franja de transicisión
Bosque alto andino – Subpáramo se encuentra entre 3200 m y 3300 m. El límite inferior
(3200 m), representa la elevación en donde se comienza a observar el recambio de especies
de flora.

Figura 38. Índice Whittaker entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima. E1(3100 m), E2(3200 m), E3(3300 m), E4(3400 m), E5(3500 m).

1,2

1
Índice de Whittaker

0,8

0,6

0,4

0,2

0
E1(3100m)-E2(3200m) E2(3200m)-E3(3300m) E3(3300m)-E4(3400m) E4(3400m)-E5(3500m)

Estaciones

Tabla 13. Indice de Whittaker entre paresde estaciones adyacentes, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3100 m) – E2(3200 m) 0,90698
E2(3200 m) – E3(3300 m) 0,83333
E3(3300 m) – E4(3400 m) 1
E4(3400 m) – E5(3500 m) 0,6

5.1.2.5 Índice de Valor de Importancia

Las 7 especies con mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) fueron:


Espeletiahartwegiana(0,326), Asteraceae sp. 2 (0,218),Dicksonia sp.1
(0,171),Weinmanniapubescens(0,113),Ageratinatinifolia(0,111), Euphorbiaceae sp.1
(0,104) y Miosotis sp. (0,100). Lo cual se debe principalmente a su abundancia y la
superficie basal que ocupan. Estos resultados son consistentes con la descripción de las
formaciones vegetales tropicales altoandinas y paramunas, en donde se jerarquiza la
dominancia de cada especie con respecto a las demás (Van der Hammen, 2002, 2007)
(Figura 39).

53
Figura 39. Índice de Valor de Importancia para el Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

0,35
Dominancia relativa
0,3
Frecuencia relativa
0,25
Densidad relativa
I.V.I.

0,2
0,15
0,1
0,05
0

A continuación se presentan las gráficas del IVI para las distintas estaciones en el Páramo
de Chilí (Figuras 40-43).

Figura 40. Índice de Valor de Importancia para la estación 1, Páramo de Chili, Roncesvalles,
Tolima

54
0,60
cobertura relativa

Índice de Valor de Importancia


0,50
Frecuencia relativa
0,40 abundancia relativa

0,30

0,20

0,10

0,00

Figura 41. Índice de Valor de Importancia para la estación 2, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

0,5 Dominancia relativa


Índice de valor de Importancia

0,4 Frecuencia relativa

Densidad relativa
0,3

0,2

0,1

Figura 42. Índice de Valor de Importancia para la estación 3, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

55
0,60
Dominancia relativa
Índice de Valor de Importancia
0,50
Frecuencia relativa
0,40 Densidad relativa

0,30

0,20

0,10

0,00

Figura 43. Índice de Valor de Importancia para la estación 4, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

2,50 Dominancia relativa


Índice de Valor de Importancia

2,00 Frecuencia relativa

Densidad relativa
1,50

1,00

0,50

0,00

Figura 44. Índice de Valor de Importancia para la estación 5, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

56
1,20

Índice de Valor de Importancia


Dominancia relativa
1,00
Frecuencia relativa
0,80
0,60 Densidad relativa

0,40
0,20
0,00

5.1.2.6 Perfiles de vegetación

Los perfiles de vegetación de cada estación de muestreo se relacionan en el Anexo 5.

57
5.1.3 PARAMO LAS NIEVES - ESTAMBUL

5.1.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registraron 557 individuos agrupados en 33 familias y 65 especies entre arbóreas,


arbustivas, herbáceas, lianas, epífitas y algunas plantas inferiores, identificadas en las áreas
de estudio.

El coeficiente no paramétrico Chao1 muestra una representatividad del 65% de un total


esperado de 100 especies (Figura 45a); lo cual indica la necesidad de aumentar el esfuerzo
de muestreo.

Figura 45a. Curva de acumulación de especies, Páramo Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

160 Especies encontradas Chao1


95% Confianza Singletons
140 Doubletons
120
Número de especies

100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5
Estaciones

La mayor representatividad por estación se encontró en E4 (3528 m) (78%), seguida de E5


(3617 m) (75%), E3(3426 m)(69%), E2(3341 m) (64%), siendo la estación E1(3229 m), la
que obtuvo la menor representatividad (54%) (Figura 45b). Considerando la metodología
rápida utilizada en el presente estudio, valores por encima del 75% indicarían un buen
porcentaje de la riqueza esperada. No obstante, es clara la necesidad de ampliar el esfuerzo
de muestreo en las menores altitudes, donde a penas se supera el 50% del número estimado
de especies.

58
Figura 45b. Curva de acumulación de especies para cada estación, Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

100 Especies encontradas 100


Chao 1
IC(95%)
80 80
Número de especies

Número de especies
60 60

40 40

20 20

0 0
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Subparcelas Subparcelas
E1 (3229 m) E2(3341 m)
100 100

80 80
Número de especies

Número de especies

60 60

40 40

20 20

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas Subparcelas
Estación 3 (3426 m) Estación 4 (3528 m)

80
Número de especies

60

40

20

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Subparcelas
Estación 5 (3617 m)

59
5.1.3.2 Composición y abundancia

Las familias conmayor número de plantas leñosas fueron Melastomataceae (14), Rosaceae
(7), Asteraceae (6), Ericaceae (4) y Cunoniaceae (3). Las cuales se encuentran entre las
familias más ricas en géneros y especies dentro del grupo de los espermatófitos (Rangel,
2000).Las otras familias solo presentaron 1 ó 2 especies (Figura 46).

Las especies con mayor número de individuos fueron Hypericumlaricifolium (33), Miconia
aff. polyneura (16), Miconia sp. (14), Miconiasalicifolia (12), Fuchsia sp. (8), Las demás
especies estuvieron representadas por siete o menos individuos.

Figura 46.Número de especies por familia (leñosas), Páramo de Las Nieves - Estambul, Ibagué,
Tolima.

16
14
Número de especies

12
10
8
6
4
2
0

El análisis de hábitos de crecimiento muestra que las especies de porte arbóreo aumentan
hasta la altitud de 3426 m, mientras que las arbustivas aumentan drásticamente a los 3528
m y 3617 m, igual comportamiento se observa con las herbáceas (Figura 47a).

Al realizar un examen de las cinco especies con mayor Indice de Valor de Importancia
(IVI) para cada uno de los tres hábitos de crecimiento (árboles, arbustos y herbáceas), en
cada estación, se observa como los árboles reducen su abundancia realtiva hacia los 3600 m
(Figura 47b); sin embargo, las especies arbóreas no están presentes a mayores alturas con
una alta representatividad, lo que contrasta con lo registrado en los páramos de Anaime y
Chilí, en los que la dominancia de formas de vida arbóreas disminuye significativamente a
mayores alturas.

Por otro lado las especies arbustivas y herbáceas son abundantes en todas las alturas, sin
embargo, los arbustos dominan a 3600 m, mientras que las hierbas se mantienen por debajo
del 5% de abundancia relativa (Figura 47b).

60
Figura 47a. Hábitos de crecimiento relacionados con la altitud, Páramo Las Nieves-Estambul,
Ibagué, Tolima. E1(3229 m), E2(3341 m), E3(3426 m), E4(3528 m), E5(3617 m).

50
3229m
45
3341m
40
3426m
35
3528m
Abundancia

30
25 3617m
20
15
10
5
0
Arbol Arbusto Herbacea Epifita
Hábitos de crecimiento

Figura 47b. Especies con mayor IVI por hábito de crecimiento en cada estación altitudinal. Páramo
de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Estación 1 (3229 m).


60%
8%
15%
50%
Abundancia relativa

Abundancia relativa
Abundancia relativa

6%
40%
10%
30% 4%

20% 5% 2%
10%
0%
0% 0%

Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
Especies Arboreas con mayor IVI Estación 1 (3229 m)
Estación 1 (3229 m) Estación 1 (3229 m)

Estación 2 (3341 m).

8%
Abundancia relativa
Abundancia relativa

60%
Abundancia relativa

6% 2%
40%
4%
20% 1%
2%
0%
0%
0%

Especies arbustivas con mayor IVI


Especies arboreas con mayor IVI Estación 2 (3341 m) Especis herbáceas con mayor IVI
Estación 2 (3341 m) Estación 2 (3341 m)

61
Estación 3(3426 m).

18% 6%
4%
5%

Abudancia relativa
Abundancia relativa

Abundancia relativa
13% 4% 3%
3%
8% 2%
2%
3% 1% 1%
0%
-2% 0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI Espeicies herbáceas con mayor IVI
Estación 3 (3426 m) Estación 3 (3426 m) Estación 3 (3426 m)

Estación 4(3528 m).


Abundancia realativa

60%
Abundancia realativa

6%

Abundancia realativa
4%
40%
4% 3%
2%
20%
2% 1%
0% 0%
0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
Estación 4 (3528 m) Estación 4 (3528 m) Estación 4 (3528 m)

Estación 5(3617 m).


Abundancia relativa

6%
Abundancia relativa
Abundancia realativa

50% 4%
4% 40% 3%
30%
2% 2%
20%
0% 1%
10%
0%
0%

Especies arboreas con mayor IVI Especies arbustivas con mayor IVI Especies herbáceas con mayor IVI
Estación 5 (3617 m) Estación 5 (3617 m) Estación 5 (3617 m)

62
5.1.3.3 Diversidadalfa

Los índices de diversidad de Shannon y Simpson muestran que la vegetación a 3528 m


obtuvo los mayores valores (H= 2.67, 1-D= 0.8976), seguido por la vegetación a 3426 m
(H= 2.26, 1-D= 0.8718), seguido de las unidades vegetales a 3617 m, 3229 m y 3341 m
(Figura 48a, Tabla 14a). Estas diferencias en la diversidad se podrían explicar por la
variación de factores físicos, tales como topografía, temperatura, clima y suelo, que de
acuerdo con el gradiente altitudinal genera cambios en las comunidades vegetales
(Rodríguez, 2011).

En contraste con los Páramos de Anaime y Chilí, la diversidad de la vegetación en el


páramo de Las Nieves-Estambul presenta una tendencia al aumento hasta 3500 m, altura a
partir de la cual la diversidad disminuye. A pesar de que la correlación entre estas variables
no es significativa estadisticamente, el valor del coeficiente de determinación r2 sugiere que
el 30% en la variación de la diversidad vegetal podría ser explicada por la variación en el
gradiente altitudinal (Figura 48b).

Figura 48a. Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Las Nieves -Estambul,
Ibagué, Tolima.E1(3229 m), E2(3341 m), E3(3426 m), E4(3528 m), E5(3617 m).

3 Índice de Shannon (H)


Índice de Simpson (1-D)
2,5

2
Unidades

1,5

0,5

0
E1 E2 E3 E4 E5
Estaciones

Tabla 14a. Índices de diversidad de Shannon y Simpson, Páramo de Las Nieves – Estambul,
Ibagué, Tolima.

E1 E2 E3 E4 E5
Índice (3229 m) (3341 m) (3426 m) (3528 m) (3617 m)
Shannon (H) 1.373 1.257 2.26 2.67 1.705
Simpson (1-D) 0.65 0.5159 0.8718 0.8976 0.6931

63
Tabla 14b.Prueba de t para Shannon entre pares de estaciones adyancentes, Páramo de Las Nieves
– Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3229 m) – E2(3341 m) 0.65 64 0.5204
E2(3341 m) – E3(3426 m) 2.32 56 0.02393
E3(3426 m) – E4(3528 m) 1.16 106 0.24863
E4(3528 m) – E5(3617 m) 0.52 185 0.60129

Figura 48b. Tendencia de la diversidad de Shannon a través del gradiente altitudinal, Páramo de
Las Nieves – Estambul, Ibagué, Tolima.

3
R² = 0.299
2.5
Unidades (Shannon)

1.5

0.5

0
3200 3300 3400 3500 3600 3700
Altura (m)

5.1.3.4 Diversidad beta


5.1.3.4.1 Índices de similaridad de Bray-Curtis y Sorensen (Cualitativo)

El índice de similaridad de Bray-Curtis y el índice cualitativo de Sorensen (Figura 49,


Tabla 15)muestran dos agrupaciones, E4-E5 y (E3-E1)-E2. La primera relaciona las
unidades Arbustal (3528 m) y Arbustal-Frailejonal-Pajonal (3617 m) con el mayor valor de
similaridad (33%), lo que indicala continuidad en el arbustal entre los dos puntos. El
segundo grupo corresponde a las unidades Bosque alto andino y Arbustal a 3229 m y 3426
m (30% de similaridad entre ellas), junto a bosque altoandino a 3341 m, este último con
una similaridad de 14% respecto a E3-E1, lo que se podría relacionar con la heterogeneidad
del bosque.

64
Figura 49.Similaridad de Bray-Curtis, Páramo Las Nieves - Estambul, Ibagué, Tolima.E1(3229 m),
E2(3341 m), E3(3426 m), E4(3528 m), E5(3617 m).

E4

E5

E3

E1

E2
0,96

0,84

0,72

0,6
Similaridad

0,48

0,36

0,24

0,12

Tabla 15. Indices de Bray-Curtis y Sorensen culitativo para las estaciones evaluadas en el Páramo
de las Nieves – Estambul, Ibague, Tolima.

Estaciones Índice de Bray-Curtis Índice de Sorensen (Cualitativo)


E1(3229 m) – E2(3341 m) 0,75758 0,242
E1(3229 m) – E3(3426 m) 0,68421 0,316
E1(3229 m) –E4(3528 m) 0,85366 0,143
E1(3229 m) –E5(3617 m) 0,91837 0,082
E2(3341 m) – E3(3426 m) 0,76744 0,233
E2(3341 m) – E4(3528 m) 0,73913 0,255
E2(3341 m) –E5(3617 m) 0,81481 0,185
E3(3426 m) –E4(3528 m) 0,80392 0,192
E3(3426 m) – E5(3617 m) 0,79661 0,203
E4(3528 m) – E5(3617 m) 0,32258 0,667

5.1.3.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

Al comparar los valores de este índice entre estaciones adyacentes, se observa que el mayor
recambio de especies ocurre entre las unidades Bosque alto andino – Arbustal a 3426 m y
Bosque alto andino – Arbustal a 3528 m(Figura 50, Tabla 16), sugiriendo que estas
unidades de vegetación presentan una coposición diferente.Estos resultados indican que la
franja de transicisión Bosque alto andino – Subpáramo se encuentra a una menor altitud,
entre 3300 m y 3400 m. El límite inferior (3300 m), representa la elevación en donde se
comienza a observar el recambio de especies de flora.

65
Figura 50. Índice de Whittaker entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

0,8
Índice de Whittaker

0,6

0,4

0,2

0
E1(3229m)-E2(3341m) E2(3341m)-E3(3426m) E3(3426m)-E4(3528m) E4(3528m)-E5(3617m)

Estaciones

Tabla 16. Índice de Whittaker entre pares de estaciones de estaciones adyacentes, Páramo de Las
Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3229 m) – E2(3341 m) 0.75758
E2(3341 m) – E3(3426 m) 0.76744
E3(3426 m) –E4(3528 m) 0.80392
E4(3528 m) – E5(3617 m) 0.32258

5.1.3.5 Índice de Valor de Importancia (IVI).

Las especies con mayor valor del IVI fueron Miconia aff. polyneura (70.4), Hypericum
laricifolium (44.6), Miconia sp 1.(19.6), Miconia aff. Jahnii(14.1), aff.Rosaceae(12.4),
Weinmannia rollotti (12.1) y Weinmannia sp.(12.1), las demás especies presentaron un
valor de IVI inferior a 10 (Figura 51).

66
Figura 51. Índice de Valor de Importancia para el Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima.
1 Frecuencia relativa
Dominancia relativa
0,8
Abundancia relativa
0,6
I.V.I.

0,4

0,2

En estación E1 (3229 m) la especie con mayor valor del IVI fue Miconia sp. (142,64%) las
otras cuatro especies presentaron valores menores a 55% (Figura 52).

Figura 52. Índice de Valor de Importancia para la Estación 1 (3229 m), Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

1,6
Frecuencia relativa
1,4
Abundancia relativa
1,2
Dominancia relativa
1
I.V.I.

0,8
0,6
0,4
0,2
0

En la estación E2 (3341 m) el valor más alto corresponde a la especie Miconia polyneura y


las demás especies presentan valores inferiores al 30% (Figura 53).

67
Figura 53. Índice de Valor de Importancia para la Estación 2 (3341 m), Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

1,8 Frecuencia relativa


1,6
Abundancia relativa
1,4
1,2 Dominancia relativa
1
I.V.I

0,8
0,6
0,4
0,2
0

Para la estación E3 (3426 m) con cobertura de arbustal los valores más altos los presentan
las especies Weinmannia rollotii, aff.Rosaceae y Melastomataceaesp.14(Figura 54).

Figura 54. Índice de Valor de Importancia para la Estación 3 (3426 m), Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

0,7 Frecuencia relativa


0,6 Abundancia relativa
0,5
Dominancia relativa
0,4
I.V.I

0,3
0,2
0,1
0

En la estación E4 (3528 m) con cobertura de arbustal la especie Miconia polyneura fue por
mucho la de mayor valor (145,97%) las demás no superaron el 40% (Figura 55).

68
Figura 55. Índice de Valor de Importancia para la Estación 4 (3528 m), Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

1,6 Frecuencia relativa


1,4 Abundancia relativa
1,2
1 Dominancia relativa
I.V.I.

0,8
0,6
0,4
0,2
0

Para la estación E5 (3617 m) con cobertura de arbustal la especie con mayor IVI fue
Hypericum laricifolium 138.32%(Figura 56).

Figura 56. Índice de Valor de Importancia para la Estación 5 (3617), Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

1,4 Frecuencia relativa


1,2
Abundancia relativa
1
Dominancia relativa
0,8
I.V.I.

0,6
0,4
0,2
0

5.1.3.6 Perfiles verticales de vegetación

Los perfiles de la vegetación por estación se relacionan en el Anexo 6.

69
5.1.4 Recambio de especies vegetales entre páramos

Al calcular el Índice de Whittaker global, para cada Páramo, se encontró que el mayor
recambio de especies en la comunidad de plantas se halla en el Páramo de Chilí (W=3.207),
seguido del Páramo de Las Nieves-Estambul (W=2.025) y el Páramo de Anaime
(W=1.683). Estos resultados sugieren que existen condiciones particulares (humedad,
suelos, intervención) en cada una de estas localidades, de tal manera que cada comunidad
vegetal responde, aparentemente, de una forma diferente al ascenso en el gradiente
altitudinal. Esto es visible en campo al constatar que en el páramo de Las Nieves-Estambul,
la vegetación del Bosque altoandino alcanza hasta 3300 m, contrastando con los otros dos
páramos, en donde el Bosque alto andino se encuentra hasta 3200 m (Chilí) y 3250 m
(Anaime). Esta información indica que las zonas de transición entre el Bosque alto andino y
el Subpáramo pueden diferir entre localidades, a pesar de que éstas se encuentran
geográficamente cerca (ver sección área de estudio).

5.1.5 Especies endémicas en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul,


Tolima

La información secundaria permitió establecer la presencia de 12 especies que presentan


algún grado de endemismo, en los páramos analizados (Tabla 17).

Tabla 17. Especies de plantas consideradas con algún grado de endemismo en páramos de Anaime,
Chilí y Las Nieves-Estambul, Tolima

Grado de Endemismo
TAXÓN Alto Medio Bajo

Dicksonia spp. X
Brachyotum ledifolium X
Calamagrostis spp. X
Espeletia hartwegiana X
Gomphichis cf. caucana X
Loricaria sp. X
Monnina revoluta X
Pedicularis incurva X
Rubus compactus X
Hypericum spp. X
Siphocampylus benthamianus X
Weinmannnia tolimensis X

70
5.1.6 Listado de especies amenazadas de flora (IUCN) o con restricción de comercio
(CITES) en los páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul, Tolima

La información en las bases de datos de CITES, UICN, IAvH muestra la presencia de 13


géneros con algún grado de amenaza o restricción de uso. De acuerdo con UICN,
Loricariaspp. yNeurolepis spp. se encuentran en categoría Vulnerable (VU); por otro lado,
de acuerdo con el IAvH, los géneros vulnerables son Lepanthes spp. yStellaria spp., y en
categoría Crítica esta Odontoglossum spp. (CR). Del total de especies bajo algún grado de
amenaza, nueve especies se encuentran dentro del Apéndice I del CITES, mientras que dos
especies se hallan en el Apendice II (Tabla 18).

Tabla 18. Especies de plantas encontradas con algún grado de restricción de comercio (CITES) o
amenaza en (IUCN e IAvH), Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima

TAXÓN CITES UICN IAvH

Dicksoniaspp. Apéndice II EN
Elleanthusspp. Apéndice I EN
Epidendrumspp. Apéndice I EN
Gomphichisspp. Apéndice I EN
Lepanthesspp. Apéndice I VU
Loricariaspp. VU
Neurolepisspp. VU
Odontoglossumspp. Apéndice I CR
Pleurothallisspp. Apéndice I EN
Speckliniaspp. Apéndice I EN
Sphaeropterisspp. Apéndice II EN
Stelisspp. Apéndice I EN
Stellariaspp. Apéndice I VU

71
5.2 EDAFOFAUNA EPIGEA

5.2.1 PARAMO DE ANAIME

5.2.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registraron 793 individuos para el páramo de Anaime, que hacen parte de 25 órdenes, de
los cuales Isopoda, Glomeridesmida, Julida, Polydesmida, Scolopendromorpha,
Stemmiulida, Areneae, Collembola, Diptera, Hymenoptera y Coleoptera, aportaron 49
familias. Estos datos aumentan los registros para la zona, ya que sólo se tenían registros de
la entomofauna (Rodríguez & Salazar, 1997; Romero-Araujo, 1998). Por lo tanto, el
registro de otros grupos como miriápodos, crustáceos y arañas enriquece el registro de la
fauna de invertebrados existente para el páramo de Anaime.

Los estimadores de riqueza Chao 2 y Jacknife 2 indican que se podrían esperar 106 y 98
familias que componen la Edafofauna Epígea, respectivamente, lo que indica que la
representatividad del muestreo no fue buena ya que se obtuvo un 59.64% de las familias
esperadas según Chao 2 y el 64.03% según Jacknife 2 (Figura 57a). Sin embargo, es
necesario tener en cuenta que para grupos muy diversos no es fácil obtener asíntotas en
curvas de acumulación (Gotelli & Colwell, 2001).

Adicionalmente, debido a que los estimadores se basan en el número de taxones poco


abundantes (únicos y duplicados), el incremento de los mismos en la medida que se
adicionan muestras confirma los valores obtenidos de representatividad e indica la
presencia de un número considerable de taxones poco comunes (26 de 49 familias).

Figura 57a. Curva de acumulación para las familias de la Edafofauna Epígea en el Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.

Al analizar el estimador Chao1 para cada estación, la mayor representatividad se encontró en la


estación E1-3250 m (81%), seguida de E2-3401 m (71 %), E3- 3491 m (68%) y E4- 3596 m
(37%) (Figura 57b).Estos valores son altos para las estaciones E1 a E3, teniendo en cuenta

72
que la edafofauna epigea es un grupo con alta diversidad, razón por la cual resulta
generalmente difícil alcanzar altos valores de representatividad. En contraste, la muestra en
E4 indica que no se ha censado un número representativo de las familias esperadas para
esta estación. En este sentido, a pesar de que se observan variaciones en los valores de
riqueza estimada entre las estaciones de muestreo, es necesario tener en cuenta que estos
datos corresponden a taxones a nivel de familia, por lo tanto no es conveniente hacer
comparaciones entre las estaciones, debido a que los valores de riqueza estimada podrían
variar con la determinación a nivel de especie.

Al observar en detalle las curvas de acumulación, es visible que las especies encontradas se
ubican en el límite inferior del intervalo de confianza del estimador, lo cual sugiere la
necesidad de ampliar el esfuerzo de muestreo especialmente entre E1-3238 m y E2-
3401m(Figura 57b).

Figura 57b. Curva de acumulación de especies para cada estación, Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima. A. Estación 1 (3250 m), B. Estación 2 (3401 m), C. Estación 3 (3491 m), D. Estación 4
(3596 m)
A. B.

C. D.

5.2.1.2 Composición y abundancia

Los órdenes más representativos en términos de abundancia fueron Collembola (217


individuos), Coleoptera (156 individuos) y Diptera (91 individuos), los cuales se
caracterizan por sus altos valores de abundancia en estudios de fauna del suelo (Morales y
Sarmiento, 2002; Alzate, 2010; León-Gamboa et al., 2010) (Figuras 58 y 59).

73
Figura 58.Abundancia de los órdenes de la edafofauna epigea registrados en el Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Figura 59. Número de individuos para las familias de los órdenes más abundantes de la edafofauna
epigea registrados en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. A.Coleoptera; B.Collembola; C.
Diptera.

A. B.

C.

74
Los Collembola, son un grupo cuyas características fisiológicas y ecológicas les han
permitido establecerse y ser exitosos en casi todos los ambientes (Hopkin, 1997), por su
parte Coleoptera y Diptera, son considerados como dos de los ordenes más grandes dentro
de los insectos con una contribución aproximada del 40% de las especies en el caso de
Coleoptera (Triplehorn & Johnson, 2005). Estos resultados concuerdan con los hallados por
Alzate (2010), Morales y Sarmiento (2002), Rodríguez y Salazar (1997), Romero-Araujo
(1998), en páramos, en los que estos grupos taxonómicos se registran también como los
más representativos. De otra parte, los órdenes menos representativos constituyen
organismos raros y crípticos del suelo, tales como Diplura, Glomeridesmida,
Pseudoscorpionida, Trichoptera, Stemmiulida y Scolopendromorpha.

El orden Collembola se constituye en organismos característicos del suelo y la hojarasca,


prolíficos en bosques. Guillen et al. (2006) y Hopkin (1997), argumentan una alta
diversidad de colémbolos en lugares donde la disponibilidad de una capa de mantillo y
material en descomposición favorece el establecimiento de hongos y bacterias, los cuales
constituyen una de las principales fuentes de alimento de estos organismos. Así mismo,
dada la alta disponibilidad de alimento en el suelo y la hojarasca en páramos, es común
encontrar coleópteros, dípteros, ortópteros, himenópteros y arácnidos (Mena-Vásconez,
2001).

Las familias de colémbolos más representativas fueron Sminthuridae, Entomobryidae y


Paronellidae. Entomobryidae y Paronellidae fueron abundantes en todas las estaciones, con
una mayor abundancia en la estación más baja E1(3250 m) correspondiente a bosque
altoandino, mientras que Sminthuridae aunque fue la familia más abundante, estuvo
restringida a la estación de bosque altoandino (E1-3250 m). Estas familias están
conformadas por especies con una amplia distribución en diversos hábitats, comunes en la
hojarasca y la vegetación (Palacios-Vargas et al., 2000;Ospina et al., 2003).

En el orden Coleoptera las familias con mayor abundancia fueron Staphylinidae,


Monotomidae y Curculionida presentes en todas las estaciones, resultado que concuerda
con lo encontrado por Álvarez-Duarte y Barrera-Cataño (2007) y Cerón et al. (2008). De
ellas, la familia Staphylinidae se destaca por presentar un número de especies muy alto lo
que la ubica en un segundo lugar dentro de coleóptera, debido a su aporte de 47.000
especies (Navarrete-Heredia et al., 2002).

Anisopodidae y Phoridae, fueron las familias de Diptera más representativas en términos


de abundancia, registradas con abundancias similares en todas ellas en las estaciones E2
(3401 m) a E4(3596 m) en el caso de Anisopodidae y en todas las estaciones en el caso de
Phoridae, esta última se caracteriza por presentar un amplio rango de hábitos que le han
permitido alcanzar una alta diversidad pricipalmente en la región Neotropical (Perfetti,
Morales y Bermúdez, 2012; Uribe, 2013).

De acuerdo con Cerón et al. (2008), las comparaciones de la edafofauna entre páramo y
bosque altoandino a menudo reportan un mayor número de taxones y abundancia en
bosque; sin embargo, algunos grupos taxonómicos pueden presentar patrones contrarios

75
como una respuesta a diversos factores tales como el contenido de materia orgánica,
estructura del suelo y condiciones climáticas (quemas y precipitaciones).

En este sentido, la disminución marcada de la abundancia desde la estación uno (Bosque),


hacia las estaciones dos (Arbustal) y tres (Arbustal-Pastizal), puede ser el reflejo de la
variación en la capa de hojarasca, ya que en el bosque y frailejonal-pajonal, la profundidad
de ésta capa fue mayor (4.5 cm), por lo tanto proporciona una mayor disponibilidad de
sustrato para alimentación y reproducción en organismos de los ordenes Collembola,
Coleoptera, Diptera y Orthoptera, los cuales contribuyeron con los mayores valores de
abundancia en estos hábitats (Figura 60, Anexo 8 y 9).

Figura 60. Abundancia general de la edafofauna epigea registrada en cuatro estaciones de un


transecto altitudinal en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

450
399
400
Número de Individuos

350
300
250
200 171
150 134
89
100
50
0
E2-3401 E3-3491 E1-3250 E4-3596
Estaciones

5.2.1.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia

La edafofauna epigea en el páramo de Anaime se caracterizó por un gran número de


taxones con una frecuencia de detección baja, con valores del índice de abundancia relativa
menores de 45 (IAR<45) (Taba 19), lo que puede reflejar una rareza demográfica de los
taxones o la existencia de hábitos crípticos y horarios de actividad específicos, razones por
la cuales su captura puede estar restringida a un diseño de muestreo específico. Además, es
necesario tener en cuenta que debido a que la muestra obtenida permitió conocer sólo una
parte de las familias de la edafofauna epigea menor al 70 %, es posible que al incrementar
el esfuerzo de muestreo estos resultados puedan variar.

Las familias Philosciidae del orden Isopoda, la familia Staphylinidae del orden Coleoptera
y la familia Linyphiidae del orden Araneae, fueron las que se hallaron con mayor
frecuencia durante el muestreo (Tabla 19). De otra parte, la distribución de rangos de
abundancia, muestra que la comunidad de la edafofauna epigea está conformada

76
principalmente por familias escasas (77. 6%) y unas pocas familias comunes (8.165) y
abundantes (4%) (Tabla 19).

Tabla 19. Frecuencia, Índice de Abundancia Relativa (IAR) y rangos de abundancia para las
familias de la edafofauna epigea en cuatro estaciones en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.
Escasa (1-17), Poco común (18-35), Común (36-53), Abundante (54-71).

RANGO DE
FAMILIA Frecuencia Total IAR
ABUNDANCIA
Trichoniscidae 2 8.33 Escasa
Agelenidae 3 12.50 Escasa
Anisopodidae 12 50.00 Poco común
Anyphaenidae 2 8.33 Escasa
Aphelidesmidae 2 8.33 Escasa
Carabidae 3 12.50 Escasa
Cecidomyiidae 6 25.00 Escasa
Ceraphronidae 1 4.17 Escasa
Cryptopidae 1 4.17 Escasa
Curculionidae 14 58.33 Poco común
Diapriidae 4 16.67 Escasa
Dipluridae 2 8.33 Escasa
Dryinidae 1 4.17 Escasa
Dytiscidae 3 12.50 Escasa
Elateridae 3 12.50 Escasa
Empididae 1 4.17 Escasa
Entomobryidae 11 45.83 Abundante
Ephydridae 5 20.83 Escasa
Glomeridesmidae 2 8.33 Escasa
Hydrophilidae 5 20.83 Escasa
Ichneumonidae 2 8.33 Escasa
Isotomidae 4 16.67 Escasa
Julidae 1 4.17 Escasa
Lauxaniidae 3 12.50 Escasa
Linyphiidae 15 62.50 Poco común
Liocranidae 5 20.83 Escasa
Monotomidae 13 54.17 Común
Muscidae 1 4.17 Escasa
Mymaridae 1 4.17 Escasa
Neanuridae 3 12.50 Escasa
Nitidulidae 5 20.83 Escasa
Odontellidae 1 4.17 Escasa
Paronellidae 7 29.17 Común
Philosciidae 17 70.83 Común
Pholcidae 1 4.17 Escasa

77
Phoridae 11 45.83 Poco común
Polydesmidae 4 16.67 Escasa
Psychodidae 7 29.17 Poco común
Pyrgodesmidae 10 41.67 Escasa
Salticidae 1 4.17 Escasa
Scarabidae 4 16.67 Escasa
Scelionidae 1 4.17 Escasa
Sciaridae 8 33.33 Escasa
Sminthurididae 3 12.50 Abundante
Staphylinidae 17 70.83 Común
Stemmiulidae 1 4.17 Escasa
Tabanidae 1 4.17 Escasa
Theridiidae 2 8.33 Escasa
Tipulidae 1 4.17 Escasa

5.2.1.4 Diversidad alfa

De acuerdo con el índice de diversidad de Shannon, la distribución de las familias en todas


las estaciones es similar, no se evidenciaron diferencias significativas entre ellas (Figura
61a y Tabla 20).En consecuencia, el registro de muy pocas familias comunes y abundantes
según los rangos de abundancia, indica que no existe dominancia en las comunidades de la
edafofauna en las estaciones y unidades de paisaje evaluados. Consistentemente, la
tendencia general de la diversidad de familias de Edafofauna Epígea en el gradiente
altitudinal en el Páramo de Anaime, es la estabilidad (Figura 61b).

Figura 61a. Índice de diversidad de Shannon para el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

3
2.938
2.9

2.8
Unidades

2.7 2.646 2.641

2.6 2.576

2.5

2.4

2.3
E1(3238 m) E2(3450 m) E3(3527 m) E4(3590 m)

78
Este resultado puede estar relacionado con un buen estado de conservación de los hábitats
en todas las estaciones de muestreo, por lo tanto, no se han favorecido especies particulares
que puedan llegar a ser dominantes en la comunidad. Diversos estudios plantean que
actividades antrópicas que perturban ecosistemas altoandinos y de páramos pueden afectar
la diversidad y estructura de las comunidades de organismos del suelo, dado que modifican
condiciones estructurales y químicas del mismo(León-Gamboa et al., 2010; Mena-
Vásconez, 2001).

Tabla 20. Prueba t para el índice de Shannon (H’) para la edafofauna epigea, Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Localidad Pares de estaciones t gl valor p


Páramo E1(3250 m)-E2(3401 m) -1.74 145.26 0.082
Anaime E1(3250 m)-E3(3491 m) 0.3 106.89 0.759
E1(3250 m)-E4(3596 m) -0.23 315.65 0.81
E2(3401 m)-E3(3491 m) 1.73 134.58 0.085
E2(3401 m)-E4(3596 m) 1.47 159.95 0.1409
E3(3491 m)-E4(3596m) -0.479 121.23 0.63

Figura 61b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de Anaime,


Cajamarca, Tolima.

3.5 R² = 0.034
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3200 3300 3400 3500 3600 3700
Altura (m)

5.2.1.5 Diversidad beta

El análisis de la composición de las familias que conforman la edafofauna epigea en las


cuatro estaciones de muestreo permitió evidenciar un grupo correspondiente a las
estaciones E2 a E4, ubicadas desde los 3401 hasta los 3596 m de altitud con un valor de
41% (Figura 62, Tabla 21). No obstante, éste el valor de similitud al interior del grupo es
bajo, lo que indica que pocas familias están presentes en dos o las tres estaciones (E2, E3 y
E4). Este resultado reflejó un cambio aún mayor de la composición hacia la estación E1 que
corresponde a Bosque altoandino, en consecuencia se observa que la franja de transición
Bosque altoandino-Subpáramo se encuentra entre 3238m y 3400 m de altitud.

79
Los valores bajos de similitud obtenidos, pueden estar determinados por la presencia de
taxones únicos para las estaciones. El número de familias únicas para las estaciones
disminuyó en la medida que se asciende altitudinalmente; fue mayor en E1-Bosque (13),
seguida por E2-Arbustal (9), E3- Arbustal-Pastizal (5) y E4-Frailejonal-Pajonal (3).

Figura 62.Dendrograma de agrupamiento de Bray-Curtis para el el Páramo de Anaime, Cajamarca,


Tolima.

Tabla 21. Indice de similaridad de Bray-Curtis entre pares de estaciones, Paramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3250 m)-E2(3401 m) 0.32
E1(3250 m)-E3(3491 m) 0.26
E1(3250 m)-E4(3596 m) 0.35
E2(3401 m)-E3(3491 m) 0.48
E2(3401 m)-E4(3596 m) 0.44
E3(3491 m)-E4(3596 m) 0.42

5.2.2 PÁRAMO DE CHILÍ

5.2.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Para las cinco estaciones muestreadas en el Páramo de Chilí la edafofauna epigea estuvo
representada por 1148 organismos agrupados en 22 ordenes y 61 familias (Anexo 10). De
los órdenes Araneae, Colepotera, Collembola, Diptera, Glomeridesmida, Hymenoptera,
Isopoda y Polydesmida, la identificación taxonómicase realizó hasta familia, de las cuales
se registraron 61; de los demás órdenes debido a su complejidad taxonómica, su

80
identificación no se llevóa nivel de familia y por tanto no se tuvieron en cuenta para análisis
más específicos.

La curva de acumulación de especies revela que la riqueza observada es menor en


referencia a lo estimado por Chao2 y Jack 2 (60% - 64%)(Figura 63), la curva no decrece
en ningún momento mostrando que continuamente se siguen involucrando organismos
raros al inventario y no se ha alcanzado un muestreo completo para la comunidad edáfica
del Páramo de Chilí.

Igualmente se tuvo en cuenta los únicos y duplicados para el análisis de la curva, esto
teniendo el supuesto de que en la naturaleza no existen individuos solos, sino poblaciones,
y que en resultados con muchos individuos únicos indicaría que no se ha censado un
número suficiente de individuos o realizado suficientes repeticiones (Villareal et al., 2004).

Figura 63a. Curva de acumulación de especies para el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

El estimador no paramétrico Chao1 muestra que la representatividad del muestreo en cada


estación fue del 68% (Estación E1-3313 m), 83% (E2-3215 m), 88% (E3-3307 m), 84%
(E4-3406 m) y 65% (E5-3532 m). Al contrastar estos resultadoscon las curvas de
acumulación (Figura 63b), se advierte que en todas las estaciones de muestreo en el páramo
de Chilí, los valores del estimador son superiores a los datos observados, sin embargo el
porcentaje de representatividad para la mayoría de estaciones es superior a 80%, sugiriendo
que la metodología empleada cumple con el objetivo propuesto.

Tanto en las curvas como en el porcentaje de representatividad se notan diferencias


marcadas entre las estaciones E1 y E5 en relación a las demás (E2, E3 y E4). En el primer
caso, los datos estimados son superiores a los observados, lo que indica que a medida que
se continua muestreando, se siguen encontrando familias nuevas y no se aumenta
abundancia en las familias incorporadas previamente al inventario, por esto la
representatividad del muestreo baja considerablemente en estas dos estaciones. En el caso
de E2, E3 y E4, se aprecia que al finalizar el muestreo la acumulación de familias es similar
a la estimada y no están ingresando familias nuevas al inventario.

81
Estos resultados se podrían explicar por las condiciones ambientales de cada estación de
muestreo, lo cual repercute en el bajo número de individuos encontrado en la estación E1 y
E5 (215 y 124 respectivamente) (ver sección de Composición y Abundancia), ya que la
estación 1 comprende una zona de alta perturbación antrópica por ser en general pastizales
dedicados a la ganadería, estas alteraciones en las condiciones naturales provoca cambios
en la biomasa, densidad, diversidad y riqueza de la edafofauna epigea (Cerón et al., 2008);
y la estación E5 es considerada zona de páramo, donde las condiciones extremas permiten
que solo aquellas familias tolerantes se desarrollen con poblaciones en baja abundancia.

Figura 63b. Curva de acumulación de especies para las estaciones, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

82
La representatividad del muestreo es baja en relación a lo reportado por Villareal et al.
(2004), quienesmencionan que un muestreo se considera completo al alcanzar un 85% de
representatividad.Sin embargo, en varios estudios se ha presentado la misma tendencia
(Jiménez y Hortal, 2003; Deza y Andía, 2009), principalmente cuando se trabaja con
grupos hiperdiversos (e.g. Aracnidos), pero pobremente conocidos, aquellos que son más
ricos en especies pero de los que poseemos un desconocimiento mayor (Jiménez & Hortal,
2003; Deza y Andía, 2009). Estos resultadossugieren un mayor esfuerzo de muestreo para
abarcar mejor el gran número de grupos taxonómicos de la edafofauna epígea.

5.2.2.2 Composición y abundancia

Collembola (302), Diptera (247) y Coleoptera (147) corresponden a los órdenes más
abundantes, con el 60,63% % del total de individuos, en los estudios de Morales y
Sarmiento(2002), Alzate(2010) y León-Gamboa et al. (2010), estos órdenes se encuentran
entre los más representativos, con mayor riqueza de familias y mayor densidad por metro
cuadrado de suelo. Los órdenes Lepidoptera (3), Stemmiulida (2), Diplura (2) y
Pseudoscorpionida (1) por su parte, son los de menor abundancia (Figura 64).

La mayor abundancia del orden Collembola se debe posiblemente a la gran adaptabilidad


tanto fisiológica como ecológica de estos organismos, que les permite colonizar todo tipo
de ambientes, en todas las altitudes y latitudes del planeta, lo que los hace uno de los
grupos de artrópodos más abundantes de la biomasa de los suelos (Guillén et al., 2006). Las
familias más abundantes de este orden corresponden a Entomobryidae (117) e Isotomidae
(103), mientras que Odontellidae con un (1) único organismo presenta la menor abundancia
(Figura 65).

Figura 64.Abundancia de los órdenesde Edafofauna Epígea, Páramo de Chilí, Roncesvalles,


Tolima.

83
Figura 65.Abundancia por familia de los órdenes más representativos de la edafofauna
epigea.A. Collembola, B. Diptera y C. Coleoptera, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

A. B

C.

Con respecto a los órdenes Coleoptera y Diptera, además de ser grupos abundantes en
términos de número de individuos, podemos agregar que también son los órdenes con
mayor riqueza de familias, presentando 16 y 15 familias respectivamente. En el orden
Diptera se destacan en abundancia las familias Psychodidae (57) y Phoridae (55), mientras
que, Crysomelidae, Dryopidae, Lampyridae, Passalidae, Platypodidae y Ptylodactilidae, son
las familias menos abundantescon un solo organismo. Por su parte, Coleoptera presenta las
familasCurculionidae (42) y Staphylinidae (34) como las de mayor abundancia y
Ceratopogonidae y Tipulidae, con un individuo, como las de menor abundancia (Figura
65).

Las similitudes entre los resultados obtenidos en este estudio, con respecto a los realizados
en otros páramos (Morales y Sarmiento, 2002; Alzate, 2010), en cuanto a las proporciones
entre la abundancia de algunos de los grupos como Díptera y Coleóptera, se podría explicar
debido al alto nivel de adaptación y tolerancia a las condiciones adversas de estos
organismos.

En cuanto al número de individuos por estación de muestreo se observa que a medida que
aumenta la cota altitudinal disminuye el número de organismos presentes en cada una de
estas estaciones, siendo congruente con lo expresado por Cerón et al.(2008), quien dice
que, el número total de individuos y de grupos taxonómicos suele ser más alto en el bosque
en relación con el páramo, debido a que la altitud incide en la abundancia de los
organismos.

84
A pesar de lo anterior, se observa que el número de organismos en la estación E1 es menor
a la de la estación E2 (Figura 66), hay que aclarar que elprimer punto de trabajo comprende
una zona de alta perturbación antrópica correspondiente a un remanente de bosque (bosque
de galería a la margen izquierda aguas abajo del río Chilí) rodeado de una matriz de
pastizales dedicados a la ganadería; tales alteraciones a las condiciones naturales provoca
cambios en la biomasa, densidad, diversidad y riqueza de la edafofauna epigea (Cerón et
al., 2008).

Figura 66. Abundancia de la Edafofauna Epígea por estación de muestreo en el Páramo de Chilí,
Roncesvalles, Tolima.

400
357
350

300
Número de individuos

246
250
215 206
200

150 124

100

50

0
E1(3113 m) E2(3215 m) E3(3307 m) E4(3406 m) E5(3532 m)

5.2.2.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia

Las familias Anisopodidae, Ephydridae, Staphylinidae, Curculionidae, Phoridae,


Entomobryidae, Paronellidae, Philosciidae y Psychodidae, mostraron los mayores índices
de abundancia relativa: de estaslas mejor representadas en las muestras analizadas, son
Phoridae y Curculionidae con la mayor frecuencia de detección y por ende de índice de
abundancia relativa (Tabla 22).

Los fóridos, se encuentran entre las familias de insectos biológicamente más diversas,
presentan una amplia distribución mundial, siendo la región Neotropical mucho más rica en
especies que la región Neártica y además existen especies saprófagas, herbívoras,
carroñeras, fungívoras, depredadoras, parásitas, kleptoparásitas y parasitoides, lo que le
confiere a ésta familia ventajas adaptativas enla mayoría de ambientes (Perfetti, Morales y
Bermúdez, 2012; Uribe, 2013), lo que explica en parte que se presente en la mayor
frecuencia de aparición similar en las cinco estaciones de muestreo para el páramo de Chilí.

Muchas de las especies de Curculionidae son plagas de cultivo, y otras sirven de control
biológico, esta característica las hace tener una amplia distribución. Es común encontrar
coleópteros (escarabajos), dípteros (moscas), ortópteros (saltamontes), lepidópteros

85
(mariposas), odonatos (libélulas) e himenópteros (avispas, hormigas) en el suelo y en las
plantas del páramo (Mena, 2001).

Tabla 22. Frecuencia, Índice de abundancia relativa (IAR) y rangos de abundancia para las
familias de la edafofauna epigea por estación de muestreo, para el páramo de Chilí,
Roncesvalles, Tolima, Escasa (1-30), Poco común (31-60), Común (61-90), Abundante
(91-120).

Rango
FAMILIA E1 E2 E3 E4 E5 Frecuencia Total IAR
Abundancia
Anisopodidae 2 1 3 6 12 0,40 Poco común
Anthomyiidae 1 1 0 1 3 0,10 Escasa
Anyphaenidae 0 0 1 0 1 0,03 Escasa
Aphelidesmidae 0 1 0 0 1 0,03 Escasa
Araneidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Brachystomellidae 0 3 2 0 0 5 0,17 Escasa
Braconidae 1 0 1 0 0 2 0,07 Escasa
Carabidae 0 5 2 0 0 7 0,23 Escasa
Cecidomyiidae 2 1 1 2 2 8 0,27 Escasa
Cerambycidae 0 0 0 1 0 1 0,03 Escasa
Ceraphronidae 3 0 0 0 0 3 0,10 Escasa
Ceratopogonidae 0 0 0 0 1 1 0,03 Escasa
Chironomidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Chyromyidae 0 1 0 0 0 1 0,03 Escasa
Cryptodesmidae 1 0 1 0 0 2 0,07 Escasa
Crysomelidae 0 1 0 0 0 1 0,03 Escasa
Curculionidae 6 6 4 2 0 18 0,60 Poco común
Cyrtodesmidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Diapriidae 1 3 0 0 1 5 0,17 Escasa
Dipluridae 1 1 0 1 1 4 0,13 Escasa
Dolichopodidae 3 0 0 3 0 6 0,20 Escasa
Dryopidae 0 1 0 0 0 1 0,03 Escasa
Dycirtomidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Dytiscidae 2 2 2 0 0 6 0,20 Escasa
Empididae 2 1 0 0 0 3 0,10 Escasa
Entomobryidae 6 5 5 2 4 22 0,73 Abundante
Ephydridae 1 2 2 3 4 12 0,40 Escasa
Formicidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Glomeridesmidae 1 2 0 1 0 4 0,13 Escasa
Hydrophilidae 0 3 0 1 0 4 0,13 Escasa
Isotomidae 0 2 1 0 1 4 0,13 Abundante
Lampyridae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Linyphiidae 0 4 3 1 2 10 0,33 Escasa
Liocranidae 1 1 0 0 1 3 0,10 Escasa

86
Monotomidae 3 3 4 1 0 11 0,37 Escasa
Muscidae 0 0 4 5 2 11 0,37 Escasa
Neanuridae 2 1 3 1 0 7 0,23 Escasa
Nitidulidae 2 2 0 0 0 4 0,13 Escasa
Odontellidae 0 0 1 0 0 1 0,03 Escasa
Oniscidae 0 0 0 2 0 2 0,07 Escasa
Paronellidae 2 5 5 1 3 16 0,53 Poco común
Passalidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Philosciidae 1 3 3 6 4 17 0,57 Poco común
Phoridae 5 4 6 3 5 23 0,77 Poco común
Platypodidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Polydesmidae 1 1 2 2 0 6 0,20 Escasa
Proctotrupidae 1 2 0 0 0 3 0,10 Escasa
Psychodidae 0 4 5 5 3 17 0,57 Poco común
Ptylodactilidae 0 0 1 0 0 1 0,03 Escasa
Pyrgodesmidae 1 3 2 1 0 7 0,23 Escasa
Rhinocricidae 3 0 4 0 0 7 0,23 Escasa
Salticidae 1 1 0 1 0 3 0,10 Escasa
Sarcophagidae 1 0 0 0 0 1 0,03 Escasa
Scarabidae 0 1 0 1 0 2 0,07 Escasa
Scelionidae 1 2 3 0 1 7 0,23 Escasa
Sciaridae 3 3 2 2 1 11 0,37 Escasa
Sminthurididae 1 1 2 0 1 5 0,17 Escasa
Staphylinidae 2 5 4 2 0 13 0,43 Poco común
Stemmiulidae 1 1 0 0 0 2 0,07 Escasa
Tenebrionidae 0 2 0 1 1 4 0,13 Escasa
Tipulidae 0 1 0 0 0 1 0,03 Escasa

Por el contrario, familias como Tipulidae, Sarcophagidae, Ptylodactilidae, Platypodidae,


Passalidae, Odontellidae, Lampyridae, Formicidae, Dycirtomidae, Dryopidae,
Cyrtodesmidae, Crysomelidae, Chyromyidae, Chironomidae, Ceratopogonidae,
Cerambycidae, Araneidae, Aphelidesmidae, Anyphaenidae, fueron las que menos
frecuencia de aparición presentaron, muchas de ellas son sensibles a las temperaturas muy
bajas (Amaya, 2008) y otras son accidentales en la colectas, porque su distribución se
restringe en esas alturas y se encuentran casualmente resguardándose de lo abrupto del
ambiente en las raíces de frailejonales (Mena, 2001).

Los rangos de abundancia muestran que la abundancia de la mayoría de las familias


identificadas esmuy baja (Tabla 22), corroborando lo detallado en los análisis anteriores, de
que la diversidad es alta, mientras que la representatividad es muy baja. Sólo familias como
Staphylinidae, Psychodidae, Phoridae, Philosciidae, Paronellidae, Curculionidae,
Anisopodidae, tienen un representatividad un poco mayor, alcanzando a calificar en el
rango poco común, categorizando su abundancia entre 31 y 60 individuos; y familias como
Entomobryidae e Isotomidae fueron las únicas que clasificaron en categoría de abundante,

87
una explicación podría ser porque su tamaño permite mayor presencia por área muestreada
y Guillén (2006) demostró una asociación entre las variables físicas, químicas y biológicas
del suelo y la presencia de algunas especies de colémbolos; información relevante porque
los cambios en las variables y en la composición de colémbolos pueden ser utilizados como
bioindicadores de calidad del suelo y de manejo de los ecosistemas.

5.2.2.4 Diversidad alfa

Con el fin de conocer que tan uniformes están representadas las familias teniendo en cuenta
todas las familias registradas, se estimó el índice de equidad de Shannon-Weiner para cada
estación de muestreo, mostrando que los datos no son equitativos para todas las estaciones,
sin embargo se observa el mayor valor de la diversidad para E3 (3307m) y el menor valor
para E5 (3532 m) (Figura 67a).

La estación E3 a 3307 m, es la zona que presenta el mayor valor de diversidadde las cinco
muestreadas, tiene menos efecto de potreros y menor presión antrópica, permitiendo que las
familias se presenten, desarrollen y distribuyan mejor; y la estación cinco (3532m), es
páramo, lugar con condiciones ambientales extremas, lo que controla el desarrollo de
individuos susceptibles, resultados que concuerdan con estudios realizados donde la
diversidad en páramos es menor que en bosques o arbustales en una vista global (Cerón,
Montenegro y Noguera, 2009). Además, entre la zona sea más conservada la diversidad es
mayor (Gómez, 2011).

Figura 67a. Índice de diversidad de Shannon, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

3 2.747 2.807
2.686 2.644
2.5 2.257

2
Unidades

1.5

0.5

0
E1(3113 m) E2(3215 m) E3(3307 m) E4(3406 m) E5(3532 m)

Como los datos del índice de Shannon-Weiner son similares, se realizó una prueba t para
determinar si existe diferencia significativa entre la diversidad de las estaciones (Tabla 23).
A pesar de la semejanza de la diversidad entre estaciones, la tendencia general muestra que
ésta disminuye a medida que se asciende en altitud, donde el 61% de la variación en la
diversidad de la Edafofauna Epígea podría ser explicada por la variación en el gradiente
altitudinal (Figura 67b).

88
Tabla 23. Prueba tpara el índice de Shannon entre pares de estaciones, Páramo de Chilí,
Roncesvalles, Tolima.

Localidad Pares de estaciones t gl valor p


Páramo E1(3113 m)-E2(3215 m) -0.07 220.69 0.93
Chilí E1(3113 m)-E3(3307 m) -0.82 187.34 0.412
E1(3113 m)-E4(3406 m) 0.645 184.88 0.519
E1(3113 m)-E5(3532 m) 2.73 214.45 0.0068
E2(3215 m)-E3(3307 m) -0.98 459.34 0.32
E2(3215 m)-E4(3406 m) 0.86 162.87 0.388
E2(3215 m)-E5(3532 m) 3.47 255.67 0.00063
E3(3307 m)-E4(3406 m) 1.72 133.88 0.087
E3(3307 m)-E5(3532 m) 4.52 205.49 0.000002
E4(3406 m)-E5(3532 m) 2.21 164.32 0.028

Al comparar estaciones en la Tabla 23, se observa una diferencia significativa entre las
estaciones E1, E2, E3 y E4 con respecto a la estación E5 considerada páramo, Cerón et al.
(2009) explica la diferencia en las estaciones, relacionando la variación interna en los
ecosistemas de alta montaña, estudios evidencian que las características del suelo, como por
ejemplo el contenido de materia orgánica y la estructura, con llevan una heterogeneidad
vertical tanto de un mismo como de diferentes grupos taxonómicos y geográficamente
encontró que la altitud incide en la abundancia de los organismos disminuyendo la
población a medida que aumenta la altitud.

Figura 67b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de Chilí,


Roncesvalles, Tolima.

3
R² = 0.611
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3000 3200 3400 3600
Altura (m)

5.2.2.5 Diversidad beta

El análisis de Bray-Curtis muestra la formación dedos agrupaciones, la primera con un


porcentaje de similitud de 40%, contienea las estaciones E1, E2 y E3 (desde los 3113m
hasta los 3307 m). La segunda agrupación, con unasimilitud del 47%, corresponde a las
estaciones E4 y E5 (3406 m a 3532 m) (Figura 68 y Tabla 24).

89
Al revisar detalladamente la composición de familias de las estaciones, se ve una diferencia
marcada en la presencia de algunas familias de dípteros (Anisopodidae, Ephydridae) en la
E4 y E5, que son pocos o no relacionados en las demás estaciones.

Este agrupamiento sugiereque el mayor cambio en la composición de especies se encuentra


entre 3307 m – 3406 m, lo que indica que la franja de transición entre Bosque alto andino–
Subpáramo se encontraría por debajo de esta, en la franja entre 3215 m y 3307m.

Figura 68. Dendograma de agrupamiento de Bray-Curtis entre las estaciones evaluadas, Páramo de
Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Similitud
0.32

0.48

0.56

0.64

0.72

0.88

0.96
0.4

0.8
E1 3113 m

E2 3215 m

E3 3307 m

E4 3406 m

E5 3532 m

Tabla 24. Índice de similaridad de Bray-Curtis entre paresde estaciones, Páramo de Chilí,
Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3113 m)-E2(3215 m) 0.40
E1(3113 m)-E3(3307 m) 0.47
E1(3113 m)-E4(3406 m) 0.30
E1(3113 m)-E5(3532 m) 0.41
E2(3215 m)-E3(3307 m) 0.44
E2(3215 m)-E4(3406 m) 0.22
E2(3215 m)-E5(3532 m) 0.30
E3(3307 m)-E4(3406 m) 0.43
E3(3307 m)-E5(3532 m) 0.49
E4(3406 m)-E5(3532 m) 0.47

90
5.2.3 PÁRAMO DE LAS NIEVES-ESTAMBUL

5.2.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Para la edafofauna epigea del páramo de Las Nieves-Estambul se registró un total de 2617
organismos, distribuidos en 28 órdenes y 75 familias (Anexo 11).

Los estimadores no paramétricos de riqueza de especies Jack 2 y Chao 2 indican que se


registró entre el 81%–90% de las especies esperadas para la zona evaluada, logrando
registrar un número considerable de taxones. De acuerdo con la curva de únicos y
duplicados el número de taxones raros no fue superior a 20, y dado que presentan una leve
tendencia al descenso se podría indicar que se logró un buen muestreo de la edafofauna
epigea del páramo de Estambul (Figura 69a).

Figura 69a.Curvas de acumulación de familias de la edafofauna epígea del Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

120

100
Número de familias

80

60

40

20

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Número de muestras
Obs Chao 2 Jack 2 Únicos Duplicados

El estimador no paramétrico Chao2 motró que la mayor representatividad de familias se


obtuvo en la estación E1 (91%), seguida de las estaciones E2(88%), E3 (72%) E4
(70%) y E5 (58%). Lo anterior sugiere que la riqueza de familias en los tramos
establecidos a 3500 m y 3600 m es mayor que en los tramos por debajo de 3500 m, y
por lo tanto, se requiere de un mayor esfuerzo de muestreo en estas alturas (Figura 69b).

91
Figura 69b.Curvas de acumulación de familias de la edafofauna epígea del Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

Especies encontradas 120 Especies encontradas


180
Chao 1 Chao 1
160 100

Número de familias
IC(95%)
Número de familias

140 IC(95%)
80
120
100 60
80
40
60
40 20
20
0
0
1 2 3 4 5 6
1 2 3 4 5 6
Número de muestras
Número de muestras
E2(3341 m)
E1(3229 m)

120 Especies encontradas


160 Especies
Chao 1 encontradas
100
Número de familias

IC(95%) 140 Chao 1 Mean

Número de familias
80 120
100
60 80
40 60
40
20
20
0 0
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
Número de muestras Número de muestras
E3(3426 m) E4(3528 m)

300 Especies encontradas


Chao 1
Número de familias

250 IC(95%)
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6
Número de muestras
E5(3617 m)

5.2.3.2 Composición y estructura de la comunidad

Las familias identificadas corresponden únicamente a los órdenes Coleoptera, Collembola,


Diptera, Hymenoptera, Isopoda, Araneae y la subclase Myriapoda. Los ordenes que
registraron mayor abundancia fueron Acari (606 organismos), Coleoptera (599),
Collembola (286), Diptera (250) y Polydesmida (subclase Myriapoda) (206) (Figura 70); y
los menos abundantes Julida, Psocoptera, Spirobolida y Zygentoma con tan solo un
individuo. En estudios realizados en macrofauna terrestre en otras regiones paramunas de
Colombia se ha registrado la gran abundancia y densidad de insectos, ácaros, colémbolos y
miriápodos (Cerón et al., 2008; León-Gamboa et al., 2010; Quintero, 2010) mostrando la

92
importancia de estos grupos de organismos en el ciclaje de nutrientes y degradación de la
materia orgánica en bosques andinos y vegetación de páramo (Guillén et al., 2006).

Figura 70. Abudancia de los órdenes registrados de edafofauna epigea en el Páramo de Las Nieves
-Estambul, Ibagué, Tolima.

Por otra parte, con respecto a la abundancia, se encontró un aumento en el número de


individuos a medida que se avanzó altitudinalmente en las estaciones (Figura 71). Contrario
a lo registrado por Cerón et al. (2008) y Rangel & Sturm (1994), quienes proponen que hay
una tendencia al decrecimiento en número de individuos de fauna edáfica a medida que se
asciende altitudinalmente en la transición bosque altoandino-páramo.

Dicha diferencia obedeció principalmente a un aumento brusco en la abundancia de ácaros;


sin embargo, no es extraño que en la composición y estructura de la fauna edáfica de
ecosistemas tropicales los ácaros se constituyan como uno de los microartrópodos edáficos
numéricamente predominantes, y que contribuyen activamente a la descomposición de los
residuos vegetales, estimulando la actividad bacteriana y fúngica, y acelerando los procesos
de mineralización y humificación del suelo(Andrés & Pérez, 2004).

93
Figura 71. Abundancia general de organismos edáficos en cinco estaciones en el Páramo de Las
Nieves - Estambul, Ibagué, Tolima.

900 856

800
Número de individuos 700
600 544
519
500
381
400
317
300
200
100
0
E1(3229 m) E2(3341 m) E3(3426 m) E4(3528 m) E5(3617 m)

De los órdenes registrados, los que evidenciaron mayor abundancia y diversidad de familias
fueron Coleoptera, Collembola, Diptera y Araneae, donde las más abundantes fueron
Curculionidae, Entomobryidae, Phoridae y Liocranidae, respectivamente (Figura 72).
Mientras que los demás ordenes (Hymenoptera, Isopoda y los de la subclase Myriapoda)
registraron una menor abundancia y diversidad de familias.

La abundancia de Coleoptera es usual en ambientes tropicales debido a la complejidad


estructural de la vegetación y por las condiciones microclimáticas que estos hábitats
proporcionan a las diferentes familias registradas (Álvarez-Duarte & Barrera-Cataño,
2007). Por otra parte, los colémbolos son uno de los microartrópodos mejor representados
por su diversidad y abundancia en la fauna del suelo, influyendo en la formación y
fertilidad de suelos, y el reciclaje de nutrientes (Gómez-Anaya et al,. 2010; Ospina et al.,
2009). Así mismo, se ha registrado que la fauna de dípteros es común en ecosistemas
tropicales de los Andes, donde las mayores poblaciones se encuentran en los horizontes
superficiales (Gómez, 2011).

94
Figura 72. Abundancia de las familias de los órdenes a)Coleoptera, b)Collembola y c)Diptera de la
edafofauna epígea del páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

200 188
Abundancia
150 119 123
100
28 35
50
1 2 4 5 7 8 13 15 25 26
0

FAMILIA
A.

200 173
Abundancia

150
100 73
50 22
2 2 4 5 5
0

FAMILIA
B.

150
Abundancia

99
100

50 25 30
1 1 1 1 2 3 3 7 7 10 11 14 16 19
0

FAMILIA

C.

95
5.2.3.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia

De acuerdo con el índice de abundancia relativa, las familias Curculionidae, Staphylinidae,


Monotomidae (Coleoptera), Entomobryidae (Collembola), Phoridae (Diptera) y
Pyrgodesmidae (Myriapoda) fueron las que registraron la mayor frecuencia de detección
(>0.8), lo cual permite considerar que éstas se distribuyen ampliamente a lo largo del rango
altitudinal evaluado (3200 m-3600 m) (Tabla 25).

Tabla 25. Índice de abundancia relativa a partir de la frecuencia de detección de cada familia del
Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibague, Tolima.

FAMILIA E1 E2 E3 E4 E5 Frecuencia Total IAR


Agelenidae 1 1 3.33
Anisopodidae 1 3 4 13.33
Anyphaenidae 1 0 1 3.33
Aphelidesmidae 3 0 0 3 10.00
Ballophilidae 2 0 1 0 3 10.00
Bathytropidae 2 1 1 1 5 16.67
Brachystomellidae 2 0 0 0 0 2 6.67
Braconidae 0 1 1 1 0 3 10.00
Carabidae 2 3 2 2 3 12 40.00
Cecidomyiidae 3 2 1 0 1 7 23.33
Chironomidae 0 0 0 2 1 3 10.00
Cryptodesmidae 0 0 1 2 0 3 10.00
Cryptopidae 0 0 1 1 0 2 6.67
Culicidae 0 1 0 0 0 1 3.33
Curculionidae 4 6 6 5 5 26 86.67
Cyrtodesmidae 0 2 1 1 5 9 30.00
Detonidae 0 0 1 1 2 4 13.33
Diapriidae 2 1 2 2 4 11 36.67
Dipluridae 1 0 1 3 0 5 16.67
Dolichopodidae 2 0 1 1 2 6 20.00
Drosophilidae 0 0 0 0 1 1 3.33
Dryopidae 0 0 1 1 0 2 6.67
Dycirtomidae 2 0 1 0 1 4 13.33
Dytiscidae 2 2 3 5 1 13 43.33
Elateridae 3 0 0 1 0 4 13.33
Empididae 1 1 0 0 0 2 6.67
Entomobryidae 6 6 5 4 6 27 90.00
Ephydridae 2 2 2 3 1 10 33.33
Glomeridesmidae 0 3 1 3 1 8 26.67
Gyrinidae 0 1 0 0 0 1 3.33
Haplodesmidae 0 1 0 0 0 1 3.33
Hydrophiidae 2 3 3 4 1 13 43.33
Ichneumonidae 0 2 1 1 1 5 16.67
Isotomidae 1 0 2 1 0 4 13.33
Julidae 0 1 0 0 0 1 3.33
Lauxaniidae 6 3 1 1 0 11 36.67
Limnichidae 1 0 0 0 0 1 3.33
Limoniidae 0 0 0 0 1 1 3.33
Linyphiidae 3 1 2 1 2 9 30.00
Liocranidae 2 2 1 1 5 11 36.67

96
Lycosidae 0 0 0 0 3 3 10.00
Monotomidae 6 6 6 4 4 26 86.67
Muscidae 5 2 0 1 0 8 26.67
Mymaridae 1 0 0 0 0 1 3.33
Neanuridae 4 0 2 2 0 8 26.67
Nitidulidae 4 2 4 3 2 15 50.00
Odontellidae 1 0 0 1 0 2 6.67
Oniscidae 4 0 3 2 3 12 40.00
Oniscodesmidae 0 1 0 1 0 2 6.67
Paronellidae 6 3 2 4 5 20 66.67
Philosciidae 3 4 5 4 5 21 70.00
Pholcidae 2 0 0 1 1 4 13.33
Phoridae 6 6 4 5 3 24 80.00
Platypodidae 2 4 3 4 0 13 43.33
Polydesmidae 1 5 5 6 4 21 70.00
Proctotrupidae 1 1 0 0 2 4 13.33
Psychodidae 3 4 3 0 2 12 40.00
Pyrgodesmidae 4 5 5 6 5 25 83.33
Rachodesmidae 1 0 0 0 0 1 3.33
Salticidae 0 0 0 4 2 6 20.00
Scarabaeidae 0 0 2 0 1 3 10.00
Scarabidae 2 2 1 4 0 9 30.00
Scelionidae 3 2 0 1 0 6 20.00
Sciaridae 3 6 2 3 1 15 50.00
Siphonotidae 2 0 0 0 0 2 6.67
Sminthurididae 0 0 0 3 1 4 13.33
Spirostreptidae 5 5 0 0 0 10 33.33
Staphylinidae 6 6 6 5 6 29 96.67
Tabanidae 0 0 0 2 0 2 6.67
Tachinidae 1 0 0 0 0 1 3.33
Tenebrionidae 1 2 1 1 1 6 20.00
Tetragnathidae 1 0 0 1 0 2 6.67
Theridiidae 4 1 1 0 0 6 20.00
Tipulidae 0 3 0 1 1 5 16.67
Trigoniulidae 0 1 0 0 0 1 3.33

Así mismo, se determinaron cuatro rangos de abundancia (abundante, común, poco común,
escasa)según los criterios descritos en Villareal et al. (2006); para el páramo de Estambul
cada rango se obtuvo por la diferencia entre el valor más alto registrado por familia y el
menoren la distribución de datos correspondiente, siendo 42 el mayor y 1 el menor, dando
una diferencia de 10 unidades entre rangos. Por lo anterior, se consideran especies escasas
aquellas cuyo número de individuos se localizan entre 1-11, poco común (12-21), común
(22-31) y abundante (32-41) (Tabla 26).

Tabla 26. Rangos de abundancia de las familias de la edafofauna epigea registradas en el páramo
de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

RANGOS DE ABUNDANCIA
FAMILIA Escasa Poco común Común Abundante
(1-47) (48-94) (95-142) (143-188)
Agelenidae X
Anisopodidae X

97
Anyphaenidae X
Aphelidesmidae X
Ballophilidae X
Bathytropidae X
Brachystomellidae X
Braconidae X
Carabidae X
Cecidomyiidae X
Chironomidae X
Cryptodesmidae X
Cryptopidae X
Culicidae X
Curculionidae X
Cyrtodesmidae X
Detonidae X
Diapriidae X
Dipluridae X
Dolichopodidae X
Drosophilidae X
Dryopidae X
Dycirtomidae X
Dytiscidae X
Elateridae X
Empididae X
Entomobryidae X
Ephydridae X
Glomeridesmidae X
Gyrinidae X
Haplodesmidae X
Hydrophiidae X
Ichneumonidae X
Isotomidae X
Julidae X
Lauxaniidae X
Limnichidae X
Limoniidae X
Linyphiidae X
Liocranidae X
Lycosidae X
Monotomidae X
Muscidae X
Mymaridae X
Neanuridae X
Nitidulidae X
Odontellidae X
Oniscidae X
Oniscodesmidae X
Paronellidae X
Philosciidae X
Pholcidae X
Phoridae X
Platypodidae X
Polydesmidae X
Proctotrupidae X
Psychodidae X

98
Pyrgodesmidae X
Rachodesmidae X
Salticidae X
Scarabaeidae X
Scarabidae X
Scelionidae X
Sciaridae X
Siphonotidae X
Sminthurididae X
Spirostreptidae X
Staphylinidae X
Tabanidae X
Tachinidae X
Tenebrionidae X
Tetragnathidae X
Theridiidae X
Tipulidae X
Trigoniulidae X

5.2.3.4 Diversidad alfa

De acuerdo con el índice de diversidad de Shannon-Wienner, la estación que registró el


mayor valor fue E1 y el más bajo E5 (Figura 73a). Con la prueba de t se determinó que
únicamente existe diferencia significativa en la diversidad registrada entre estas dos
estaciones, siendo efectivamente mayor la registrada en E1 (Tabla 27). Aunque la
diversidad parece no cambiar significativamente entre estaciones, es visible una tendencia a
su disminución con el aumento en la altitud, donde el 52% de la variación en la diversidad
de Edafofauna Epígea podría ser explicada por la variación en el gradiente altitudinal
(Figura 73b).

Figura 73a.Diversidad de familias (Índice de Shannon) de edafofauna epigea, Páramo de Las


Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

3.15
3.107
3.1
3.048
3.05
3
2.94
Unidades

2.95
2.893
2.9
2.837
2.85
2.8
2.75
2.7
E1(3229 m) E2(3341 m) E3(3426 m) E4(3528 m) E5(3617 m)

Lo anterior puede ser una respuesta de las comunidades de la macrofauna, que varían en su
composición, abundancia y diversidad, dependiendo del estado de perturbación del suelo

99
ocasionado por actividades como el pastoreo y deforestación (Cabrera, 2012); también
puede ser una respuesta al tipo de hábitat ofertado en la transición entre bosque andino y
páramo, registrando una mayor diversidad en las zonas de bosque al tener una potencial
mayor oferta de hojarasca, alimento y protección, en comparación con las zonas propias de
páramo donde la oferta se limita a arbustales y pajonales que no favorecen el
establecimiento de gran parte de la comunidad edáfica.

Tabla 27.Prueba de tpara el índice Shannon de la edafofauna epigea, Páramo de Estambul, Ibagué,
Tolima.

Localidad Pares de staciones t gl valor p


Páramo E1(3229 m)-E2(3341 m) 2.17 595.96 1.029
Estambul E1(3229 m)-E3(3426 m) 0.83 388.15 0.403
E1(3229 m)-E4(3528 m) 1.65 565.05 0.098
E1(3229 m)-E5(3617 m) 2.69 567.77 0.007
E2(3341 m)-E3(3426 m) -1.042 368.99 0.298
E2(3341 m)-E4(3528 m) -0.36 567.33 0.717
E2(3341 m)-E5(3617 m) 0.69 573.51 0.49
E3(3426 m)-E4(3528 m) 0.66 409.44 0.506
E3(3426 m)-E5(3617 m) 1.577 402.13 0.115
E4(3528 m)-E5(3617 m) 0.977 561.58 0.328

Investigaciones recientes han abordado la respuesta de la macrofauna edáfica ante


diferentes usos de la tierra, en un gradiente de suelos desde ecosistemas naturales hasta
agroecosistemas, con el propósito de generar índices de salud edáfica y manejar algunas
poblaciones de invertebrados, como alternativas para el avance de sistemas productivos
sostenibles, que a su vez preserven la biodiversidad del suelo (Cabreara, 2012), lo cual
podría ser una opción favorable para manejar las zonas de amortiguación entre el bosque
andino y el páramo, lo que permitiría minimizar el impacto de las comunidades de los
alrededores sobre la zona de amortiguación y el área de páramo protegida.

Figura 73b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de Las


Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

3.5
R² = 0.521
3
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3100 3300 3500 3700
Altura (m)

100
5.2.3.5 Diversidad beta

El dendrograma de agrupamiento de Bray-Curtis permitió evidenciar dos grupos de


estaciones. Al primer grupo pertenecen las estaciones E1 y E2 (67% de similaridad),
correspondientes a las alturas de 3229 m y 334l m y a la cobertura Bosque alto andino.El
segundo grupo le son propias las estaciones E3, E4 (67%) y E5, correspondientes a las
alturas de 3426 m, 3528 m y 3617 m y a las coberturas de Bosque alto andino, Arbustal y
Frailejonal-Pajonal (Herbazal) (Figura 74, Tabla 28).

Figura 74.Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis para las estaciones evaluadas,Páramo de Las


Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Similitud
0.48

0.54

0.66

0.72

0.78

0.84

0.96
0.6

0.9
E1 3229 m

E2 3341 m

E3 3426 m

E4 3528 m

E5 3617 m

Tabla 28. Indice de similaridad de Bray-Curtis entre pares de estaciones, páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3229 m)– E2(3341 m) 0.67
E1(3229 m)– E3(3426 m) 0.54
E1(3229 m)– E4(3528 m) 0.44
E1(3229 m)– E5(3617 m) 0.45
E2(3341 m)– E3(3426 m) 0.59
E2(3341 m)– E4(3528 m) 0.57
E2(3341 m)– E5(3617 m) 0.47
E3(3426 m)– E4(3528 m) 0.67
E3(3426 m)– E5(3617 m) 0.54
E4(3528 m)– E5(3617 m) 0.59

101
Teniendo en cuenta la composición de la biota correspondiente a la edafofauna epígea
registrada en el páramo de Estambul, es posible sugerir la franja de transición entre el
Bosque alto andino – Subpáramo, entre los 3341 m – 3426 m.

102
5.3 ANFIBIOS

5.3.1 PARAMO DE ANAIME

5.3.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registró un total de seis especies (Figura 75 y anexo 12), agrupados en dos géneros dos
familias y un orden (Anura), Estos valores representan el 12.5% de la 48 especies
reportadas por Pefaur (1980) y Linch (1987) en las zonas de páramo de Colombia, aunque
equivalen al 100% de las especies reportadas por Vejarano (2009) para páramos en el
Tolima. Ademas, se registraron dos especies más de las reportadas por Bernal et al (2005)
en el páramo de Anaime.

El número total de especies de anfibios observadas (Sobs) fue de seis, lo que representa el
100% del valor esperado según el estimador Chao 2 (6 especies) y el 91% del estimador
ACE (6.6 especies) (Figura 76). Es importante mencionar que aunque los indicadores
expresan una buena representatividad, es posible registrar un mayor número de especies en
los páramosdel Tolima según lo reportado por Vejarano (2009)(en Reinoso et al., 2009) y
CORPOICA (2009). Dentro de las especies de posible encuentro según estos estudios están
Atelopus marinkellei yCentrolene bukleyi. Es importante anotar que a causa de las pocas
réplicas utilizadas para el muestreo de herpetos, además del bajo número de especies e
individuos, no es útil calcular la representatividad para cada estación.

Figura 75. Riqueza de especies de anfibios, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

103
Figura 76.Curvas de acumulación de especies de anfibios, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

5.3.1.2 Composición y abundancia

se registraron un total de 35 individuos de seis especies en donde la estación tres fue la más
abundante con 24 individuoss de las especies P. permixtus, P. simoteriscus, P. simoterus,
P. uranobates, Pristimantis scopaeus y Osornophryne percrassa, en las estaciones 1 y 2 se
registraron tres individuos de Pristimantis permixtusy P. uranobates, respectivamente,
mientras la estación E4 sólo registró cinco individuos deP scopaeus, P. simoteriscusy P.
simoterus de las seis especies registradas para este páramo (Tabla 29 y figura 77).

Tabla 29. Especies de Anfibios registradas en el páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Orden Familia Especie Distribución


altitudinal (m)
Pristimantis permixtus
3200-3500
Pristimantis simoteriscus
3500-3600
Craugastoridae Pristimantis simoterus
3500-3600
Anura
Pristimantisuranobates
3400-3500
Pristimantis scopaeus
3500-3600
Osornophrynepercrassa
Bufonidae 3500

104
Figura 77. Especies de Anfibios registradas en el páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. A.
Pristimantis permixtus, B.Pristimantis scopaeus, C. Pristimantis simoteriscus, D.
Pristimantissimoterus, E. Pristimantisuranobates, F. Osornoprynepercrassa.

B
A

C D

E F

105
5.3.1.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia

Se registró un total de 35 individuos, delas seis especies de anfibios capturadas en el área


de estudio, en donde las estaciones E3y E4 obtuvieron una mayor bundancia de especies
(24 y cinco individuos, respectivamente), seguidass por la estación E1 (tres ind.) y la
estación E2 (un ind.) (Figura 78).Esto podría deberse a la presencia de cuerpos hídricos
lóticos y a condiciones climáticas de humedad en las estaciones más altas, los cuales son
propicios para el desarrollo y supervivencia de los anfibios (Duellman&Trueb, 1994;
Navas, 1999).

Figura 78. Abundancia de individuos de Anfibios, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

30
25
25
Número de individuos

20

15

10
5
5 3
1
0
E1 (3200 m) E2 (3400 m) E3 (3500 m) E4 (3600 m)

Estaciones

Las especies más abundantes fueron Pristimantis uronobates (10 individuos) y Pristimantis
permixtus(8 ind.), seguidos por Osornophryne percrasacon (7 ind.),
Pristimantissimoterus(cuatro ind.),Pristimantis simoteriscus(tres ind.) y Pristimantis scopaeus (tres
ind.) (Tabla 30).

Tabla 30. Abundancia de Anfibios, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. (2013).

Especie No. de individuos Abundancia Rango de


relativa (%) abundancia
Pristimantis scopaeus 3 9 Poco común
Pristimantispermixtus 8 23 Abundante
Pristimantis simoteriscus 3 7 Poco común
Osornophryne percrassa 7 20 Abundante
Pristimantis simoterus 4 12 Poco común
Pristimantisuranobates 10 29 Abundante

5.3.1.4 Diversidad alfa

En el páramo de Anaime las estaciones que presentaron un valor más alto de diversidad
fueron la E4 (H'=1.57) y E3 (H'= 1.05), seguido de lasestaciones E1 y E2 (H'=0.00) (Figura

106
79). Lo anterior se debe a que en las estaciones tres y cuatro presentaron cuatro y tres
especies respectivamente, mientras que la estación E1 y E2 registraron una especie de las
seis encontradas para el páramo de Anaime.

Figura 79. Equidad de shannon-Wiener en el Páramo del Anaime, Cajamarca, Toilma.

1.8
1.6
1.4
1.2
Valor de indice

1
0.8 H' Shanon
0.6
0.4
0.2
0
3100 3200 3400 3500
Estaciones (msnm)

Es importante recalcar que existió una diferencia estadísticamente significativa entre las
estaciones uno con las estaciones tres (t= 6.16E-11) y cuatro (t= 0.015) y la estación dos
igualmente con la estación tres (t= 6.16E-11) y cuatro (t= 0.015) (Tabla 31) lo que podría
predecir que la estación tres presenta zonas más propicias (Figura 80) para la reproducción
y supervivencia de los anfibios.

Tabla 31. Prueba de t para el índice de Shannon, Páramo del Anaime, Cajamarca, Toilma.

Pares de estaciones Valor p


E1(3200 m) – E2(3400 m) –
E1(3200 m) – E3(3500 m) 6.16 E-11
E1(3200 m) – E4(3600 m) 0.015
E2(3400 m) – E3(3500 m) 6.16 E-11
E2(3400 m) – E4(3600 m) 0.015
E3(3500 m) – E4(3600 m) 0.051

107
Figura 80. Fuentes hídricas loticas, Páramo deAnaime, Cajamarca, Tolima.

5.3.1.5 Diversidad beta


5.3.1.5.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis

El análisis de diversidad beta realizado para las cuatro estaciones del páramo de Anaime
evidencióque las estaciones presentan una similitud baja, puesto que no se ecnontraron
especies que se registren en todas las estaciones. No obstante se perciben dos agrupaciones,
una compuesta por las estaciones E1 (3200m), y E3 (3500m) con un 12% de similitud pues
en ambas se registró Pristimantis permixtus, la segunda agrupación está dada por las
estaciones E2 y E3, con un 23%, debido a que comparten la especie Pristimantis
uronobates (Figura 81, Tabla 32). A causa de los bajos valores de similaridad, no es posible
proponer de forma precisala franja precisa que deliminta la transición Bosque alto andino-
Subpáramo,en el páramo de Anaime. Sinembargo, se presentaron especies como
Pristimantis simoterus,Pristimantissimoteriscus y Pristimantis scopaeus, que se registraron
únicamente en zonas entre 3500 m a 3600 m, lo que concuerda con lo reportado por Ruiz et
al. (1996) y ofrece una idea de la existencia de la zona de páramo en esta franja
altitudinal.Por otro lado, se debe tener encuenta la necesidad de ampliar el esfuerzo de
muestreo, requerido para obtener muestras representativas de la comunidad de anfibios en
estas alturas.

108
Figura 81. Diagrama de Similaridad de Bray-Curtis, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Tabla 32. Similaridad de Bray-Curtis, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3200 m) – E2(3400 m) 0
E1(3200 m) – E3(3500 m) 0.22222
E1(3200 m) – E4(3600 m) 0
E2(3400 m) – E3(3500 m) 0.22222
E2(3400 m) – E4(3600 m) 0
E3(3500 m) – E4(3600 m) 0.2069

5.3.1.5.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

El índice de Whittaker muestra que el mayor recambio de especies se halla entre las
estaciones E1(3200 m) y E2(3400 m), aunque esto puedeser un efecto de que en cada
estación se presentó una especie diferente. La misma información es sugerida por prueba de
Bray-Curtis en donde estas alturaspresentan una similaridad del 0% (Figura 82, Tabla
33).El gradiente de recambio de especies, sugiere que la franja de transición Bosque alto
andino–Subpáramo se encuentra entre 3200 m y 3400 m. Estos resultados deben ser
utilizados con precaución, dada la baja representatividad de especies.

109
Figura 82. Índice de Whittaker para anfibios,Páramode Anaime, Cajamarca, Tolima.

1.2

1
Índice de Whittaker

0.8

0.6

0.4

0.2

0
E1(3200 m)-E2 (3400 m) E2(3400 m)-E3(3500 m) E3(3500 m)-E4(3600 m)

Estaciones

Tabla 33. Índice de Whittaker para anfibios, Páramode Anaime, Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3200 m)-E2 (3400 m) 1
E2(3400 m)-E3(3500 m) 0.71429
E3(3500 m)-E4(3600 m) 0.33333

5.3.1.6 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de


comercio (CITES) CR: Peligro crítico LC: Preocupación menor EN: En
peligro NT: Casi amenazada

Las especies de distribución restringida y en categorías de amenaza, se encuentran


realacionadas en la Tabla 34. Ninguna de ellas se encuentra realacionada en los apéndices
CITES.

Tabla 34.Especies en categoría de amenaza, Paramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

ESPECIE UICN ENDEMICA COORDENADAS DE UBICACION


Pristimantis scopaeus DD X (Colombia) N 4°14'34.7 W 75°33'24.2
N 4°14'34.6 W 75°33'24.9
N 4°14'34.6 W 75°33'24.9
Pristimantis permixtus LC X (Colombia) N 4°15'18.7 W 75°33'23.2
N 4°15'18.7 W 75°33'23.2
N 4°14'34.7 W 75°33'24.2
N 4°15'19.4 W 75°33'01.5
N 4°15'21.5 W 75°33'0.10
N 4°17'30.2 W 75°32'26.9

110
N 4°17'23.1 W 75°32'23.8
N 4°17'07.1 W 75°32'31.4
Pristimantis simoteriscus EN X (Colombia) N 4°14'34.7 W 75°33'24.2
N 4°14'34.6 W 75°33'24.9
N 4°14'34.6 W 75°33'24.9
Pristimantis simoterus NT X(Colombia) N 4°15'18.7 W 75°33'23.2
N 4°15'12.5 W75°33'27.1
N 4°14'34.7 W 75°33'24.2
N 4°14'34.6 W 75°33'24.9
Osornophryne percrassa EN X(Colombia) N 4°15'14.3 W 75°33'27.3
N 4°15'15.1 W 75°33'27.3
N 4°15'15.1 W 75°33'27.3
N 4°14'34.7 W 75°33'24.2
N 4°15'19.4 W 75°33'01.5
N 4°15'19.4 W 75°33'01.5
N 4°15'19.4 W 75°33'01.5
Pristimantisuranobates LC X(Colombia) N 4°15'18.7 W 75°33'23.2
N 4°15'15.1 W 75°33'27.3
N 4°15'15.1 W 75°33'27.3
N 4°13'24.8 W 75°32'55.3
N 4°13'24.8 W 75°32'55.3
N 4°13'24.8 W 75°32'55.3
N 4°16'10 W 75°32'47.50
N 4°16'10 W 75°32'47.50
N 4°16'10 W 75°32'47.50
N 4°16'08.1 W75°32'22.1

5.3.2 PARAMO DE CHILÍ

5.3.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registraroncinco especies, dos géneros, una familia y un orden (anura) (Tabla 35).

El total de especies representa el 91,74% del valor esperado según el estimador Chao 2 (5.4
especies) y el 78,37% del estimador ACE (6.38 especies) (Figuras 83). Es importante
mencionar que aunque los indicadores expresan una buena representatividad, es posible
registrar un mayor número de especies en la zona de Páramo para el Tolima según lo
reportado por Vejarano (2009) y CORPOICA (2009). Es de aclarar que estos estudios
presentaron un esfuerzo de muestreo mayor tanto en tiempo como en área.

Dentro de las especies de posible encuentro según estos estudios están Pristimantis
uronobates, Osornophryne percrassa, Atelopus marinkellei, Centrolene bukleyi.

111
Tabla35. Especies registradas en el páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Orden Familia
Especie Distribucion altitudinal (m)
Pristimantis permixtus 3200-3400
Pristimantis simoteriscus 3200-3500
ANURA CRAUGASTORIDAE Pristimantis simoterus 3500
Pristimantis piceus 3400
Pristimantis scopaeus 3400-3500

Figura 83. Curva de acomulacion de anfibios en el páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

8
7
6
Numero de especies

5 S Mean (runs)
4 Doubletons Mean

3 Uniques Mean

2 Chao 2 Mean
ACE Mean
1
0
1 2 3 4 5
muestras

5.3.2.2 Composición y estructura de la comunidad

El número de especies de anfibios registradorepresenta el 10.4% de las 48 especies


reportadas por Pefaur (1980) y Linch (1987) para el Páramo en Colombia, y equivalen al
83% de las especies reportadas porVejarano (2009) para Páramos del Tolima.

En relación a los sitios de muestreo las estaciones E1 y E3 registraron una especie


(Pristimantis permixtus),la estación E2 presentó dos especies (P.permixtus,P. simoteriscus),
mientras que en las estaciones E4 (P. permixtus, P. simoteriscus, P. piceus, P. scopaeus) y
E5(P. scopaeus, P. simoteriscus, P. simoterus) se reportaron cuatro y tres especies,
respectivamente (Figuras 84 y 85).

112
Figura 84.Especies registradas en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.A. Pristimantis
scopaeus, B. Pristimantis permixtus C. Pristimantis piceus, D. Pristimantissimoteriscus, E.
Pristimantissimoterus.

A B

E
D

113
Figura 85.Riqueza de especies por estación de muestreoen el páramo del Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

4.5
4
3.5

Numero de especies
3
2.5
2
1.5 Numero de especies
1
0.5
0
E1 E2 E3 E4 E5
3100m 3200m 3300m 3400m 3500m
Estaciones

5.3.2.3 Índice de abundancia relativa y Rangos de abundancia

Un total de 21 individuos se encontraron de las cinco especies de anfibios registradas.


Cinco y siete individuos se reportaron en las estaciones E1 y E4, siendo estas las más
abundantes, seguidos por la estación E5 con cuatro individuos, la estación E2 con tres y la
estación E3 con dos (Figura 86). Estos resultados se deben posiblemente a la presencia de
cuerpos hídricos loticos que son propicios para el desarrollo y supervivencia de los anfibios
(Duellman & Trueb, 1994). Las especies más abundantes fueron Pristimantis permixtus (10
individuos) y Pristimantis simoteriscus (cinco ind.), seguidos por Pristimantis
scopaeus(cuatro ind.), Pristimantis simoterus (un ind.) y Pristimantis piceus (un ind.)
(Tabla 36). Así al determinar los rangos de abundancia relativa se evidenció que dos
especies (40%) fueron catalogadas como escasas, una (20%) como poco común, una (20%)
como común y una especie (20%) como abundante (Tabla 36).

Figura 86.Abundancia de individuos por estación de muestreo en el páramo del Chilí,


Roncesvalles, Tolima.

8
7
7

6
Número de individuos

5
5
4
4
3
3
2
2

0
E1 (3100m) E2 3200m E3 3300m E4 3400m E5 3500m
Estaciones

114
Tabla 36. Abundancia relativa en el páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Especie N° de individuos Abundancia Rango de


relativa (%) abundancia
Pristimantis scopaeus 4 20 Poco común
Pristimantis permixtus 10 48 Abundante
Pristimantis simoteriscus 5 24 Común
Pristimantis simoterus 1 4 Escasa
Pristimantis piceus 1 4 Escasa

5.3.2.4 Diversidad alfa

El valor más alto de diversidad se presentó en la estación 4 (H'=1.27), seguidode las


estaciones 5 (H'=1.04) y2 (H'=0.63). Por otro lado, las estaciones 3 y 1registran la menor
diversidad (H’=0), por cuanto únicamente se encontró una especie en ellas (Figura 87).

Figura 87. Índice de diversidad de Shannon-Wiener, Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

1.4

1.2

1
Valor de indice

0.8
H' Shanon
0.6

0.4

0.2

0
3100 3200 3300 3400 3500
Estaciones (msnm)

Es importante recalcar que existió una diferencia estadísticamente significativa entre las
estaciones E1 (p= 0.0034) y E3 (p= 0.0034) con la E4 (Tabla 37), lo que posiblemente
sugiere que la estación E4 cuenta con hábitat (como lagunas) que son lugares propicios para
la reproducción de los anfibios (Figura 88), Por otro lado, los valores de diversidad
registrados en este estudio, son menores a lo documentado por CORPOICA (2009) para los
páramos del Tolima (18 especies), aunque son similares a lo encontrados por Vejarano
(2009) (6 especies) en esta misma zona.

115
Tabla 37. Índice de diversidad de Shannon-Wienner en el páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Valor p


E1(3100 m) – E2(3200 m) 0.210
E1(3100 m) – E3(3300 m) –
E1(3100 m) – E4(3400 m) 0.003
E1(3100 m) – E5(3500 m) 0.060
E2(3200 m) – E3(3300 m) 0.210
E2(3200 m) – E4(3400 m) 0.170
E2(3200 m) – E5(3500 m) 0.480
E3(3300 m) – E4(3400 m) 0.003
E3(3300 m) – E5(3500 m) 0.060
E4(3400 m)– E5(3500 m) 0.500

Figura 88.Lagunas Las Mellizas,Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

5.3.2.5 Diversidad beta


5.3.2.5.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis

El análisis de similaridad de Bray-Curtis mostró que las estaciones presentan un 15% de


similaridad, debido a que en cuatro de los cinco puntos de muestreo se presentó la especie
Pristimantis permixtus.En el dendrograma se observan dos agrupaciones (Figura 89, Tabla
38), una compuesta por las estaciones E1 (3100m), E2 (3200m) y E3 (3300m), que
compartencerca del 55% de las especies; el segundo grupo está compuesto por las

116
estaciones E4 (3400m) y E5 (3500 m), que comparten más del 70% de las especies, debido
a que en ambas estaciones se registróP.simuteriscusy P. scopaeus,

P: scopaeus, P. piceus y P. simoterus fueron especies exclusivas de las estaciones E4 y E5,


por lo que su presencia sugiere que la zona de transición entre el Bosque alto andino y el
Subpáramo podría encontrarse entre 3300 m y 3400 m. Estos registros concuerdan con lo
registrado porVejarano (2009), CORPOICA (2009) y Llanos et al.(2010),en donde la
especie P. simoterus es encontradapor encima de 3400 m.

Figura 89. Índice de Similaridad de Bray-Curtis, Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Tabla 38. Índice de Similaridad de Bray-Curtis, Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3100 m) – E2(3200 m) 0.5000
E1(3100 m) – E3(3300 m) 0.5714
E1(3100 m) – E4(3400 m) 0.1667
E1(3100 m) – E5(3500 m) 0
E2(3200 m) – E3(3300 m) 0.8000
E2(3200 m) – E4(3400 m) 0.4000
E2(3200 m) – E5(3500 m) 0.2857
E3(3300 m) – E4(3400 m) 0.2222
E3(3300 m) – E5(3500 m) 0
E4(3400 m)– E5(3500 m) 0.5455

117
5.3.2.5.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

El índice de Whittakermostró que el mayor recambio de especies se presentó entre las


estaciones E3(3300 m) y E4(3400 m), lo que confirma lo expuesto en el análisis de
similaridad, donde estas estaciones comparten tan solo del 20% de las especies (Figura 90,
Tabla 39). Estos resultados sugieren que la franaja de transición entre el Bosque alto andino
–Subpáramo se encuentraría por debajo del máximo recambio de especies, es decir, entre
3200 m – 3300 m. Esta información debe ser utilizada con precaución, dada la baja
representatividad de especies.

Figura 90. Índice de Whittaker para anfibios, Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Tabla 39. Índice de Whittaker para anfibios, Páramo del Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3100 m)-E2(3200 m) 0.33333
E2(3200 m)-E3(3300 m) 0.33333
E3(3300 m)-E4(3400 m) 0.6
E4(3400 m)-E5(3500 m) 0.42857

5.3.2.6 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de


comercio (CITES) CR: Peligro crítico LC: Preocupación menor EN: En
peligro NT: Casi amenazada

Las especies de distribución restringida y en categorías de amenaza se relacionan en la


Tabla 40.

118
Tabla. 40. Especies de distribución restringida y amenzadas, Paramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

ESPECIE UICN ENDEMICA COORDENADAS DE


UBICACION
Pristimantis scopaeus DD X N 4°11'51.5 W 75°35'06.7
(Colombia) N 4°11'51.5 W 75°35'06.7
N 4°12'13.7 W 75°34'42.8
N 4°11'51.5 W 75°35'06.7
Pristimantis permixtus LC X N 4°11'47.4 W 75°35'02.3
(Colombia) N 4°11'37.3 W 75°35'28.1
N 4°11'35.7 W 75°35'28.10
N 4°11'32.54 W 75°35'30.4
N 4°11'32.54 W 75°35'30.6
N 4°11'26.8 W 75°35'47.40
N 4°11'31.5 W 75°35'46.90
N 4°11'30.3 W 75°35'47.60
N 4°11'26.5 W 75°35'47.60
N 4°11'26.5 W 75°35'46.80
Pristimantis piceus LC X N 4°12'20.4 W 75°35'57.40
(Colombia)
Pristimantis simoteriscus EN X N 4°12'20.4 W 75°34'48.50
(Colombia) N 4°12'13.5 W 75°34'42.90
N 4°11'31.4 W 75°35'29.60
N 4°11'31.4 W 75°35'29.60
N 4°11'32.54 W 75°35'30.5
Pristimantis simoterus NT X N 4°12'12.4 W 75°34'42.40
(Colombia)

5.3.3 PARAMO DE LAS NIEVES-ESTAMBUL

5.3.3.1 Riqueza y representatividad de muestreo

En la zona de estudio de Las Nieves se encontraron 15 individuos, pertenecientes a tres


especies (Pristimantis uranobates, P. permixtus y P. simoterus) un género: Pristimantis;
una familia: Craugastoridae y un órden: Anura (Tabla 41, Figura 91).

Tabla 41. Especies registradas para el páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Familia Género Especie Distribución altitudinal (m)


P. permixtus 3300 – 3400
Craugastoridae Pristimantis P. uranobates 3300 – 3600
P. simoterus 3500

El número total de especies de anfibios observadas para la zona de muestreo de Las Nieves-
Estambul fue de tres (3), lo que representa el 100% del valor esperado según el estimador
Chao 2 y el 94% del estimador ACE (3,6 especies) (Figura 92).

119
Es importante mencionar que aunque los indicadores expresan una buena representatividad,
es posible registrar un mayor número de especies en la zona de paramo para el Tolima
según lo reportado por Ardila & Acosta (2000), Vejarano & Páez (2003), Bernal et al.
(2005), CORPOICA (2009) y D. Bejarano (Obs. Pers.). Dentro de las especies de potencial
encuentro según estos estudios y observaciones estarían Pristimantis simoteriscus, P.
boulongeri, P. scopaeus, P. supernatis, P. latens, P. obmutecens, P. piceus, P. racemus,
Osornophryne percrassa, Centrolene buckleyi, Niceforonia adenobrachia, Atelopus
ebenoides, Hyloscirtus larinopygion.

120
Figura 91. Especies de anfibios encontradas en el Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima.

Pristimantis uranobates Pristimantis permixtus

Pristimantis simoterus

Figura 92. Curva de acumulación de anfibios, Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

4.5 Especies encontradas


Chao 1
4 Chao 1 - IC (95%)
Singletons
3.5
Doubletons
Número de especies

2.5

1.5

0.5

0
1 2 3 4 5
Estaciones

121
5.3.3.2 Composición y estructura de la comunidad

Los anteriores registros corresponden al 3,4% de las especies reportadas por Ardila &
Acosta (2000) para los páramos en Colombia. Así mismo, éstos registros concuerdan con lo
encontrado por Vejarano & Páez (2003), Bejarano et al. (2004) y Bernal et al. (2005) en
altitudes similares en la vertiente sur del Nevado del Tolima, la Reserva Natural Ibanasca y
la Cuenca del río Coello, respectivamente.

En los estudios anteriormente mencionados también fue registrada la especie P.


simoteriscuspara esas alturas, ausente en el presente estudio. D. Bejarano (Obs. Per.)
registra a P. simoteriscus, Osornophryne percrassa y Centrolene buckleyi para la vertiente
norte del Nevado del Tolima, entre 3.200 m – 3.400 m. Igualmente, Ardila & Acosta (2000)
reportan a O. percrassa en el sector de La Línea en Cajamarca (Tolima); como también P.
latens, P. obmutecens, P. piceus, P. racemus y Niceforonia adenobrachia, para altitudes
similares en el Tolima .

Por otro lado, CORPOICA (2009) reportan otras especies de anfibios para los páramos del
Tolima, como Atelopus ebenoides, Hyloscirtus larinopygion, P. boulongeri, P. scopaeus y
P.supernatis. Así mismo, Vejarano & Páez (2003) consideran que Pristimantis es el género
que se ha adaptado más a los ambientes de alta montaña por sus modificaciones fisiológicas
de tipo reproductivo y termal.

La estación con mayor número de individuos encontrados fue E2 (ocho ind.) seguida de E3
(cinco ind.). En las estaciones E4 y E5 sólo se encontró de un individuo, mientras que la
estación E1 no se encontró ningún anfibio (Figura 93).

En la estación E1, la más baja altitudinalmente, no hubo encuentros, quizá debido a la


presencia deChusquea spp., planta que crea en el interior de sus macollas un
microhábitatseco y homogéneo, desfavorable para las especies de anuros altoandinos.

Para las estaciones E2 y E3, se registraron los mayores encuentros y colectas, quizá debido
a la heterogeneidad de microhábitats y la alta humedad; éste registro coincide con lo
reportadopor Vejarano & Páez (2003), Bejarano et al. (2004) y Bernal et al. (2005) para
estas altitudes vs.altitudes más elevadas.

122
Figura 93. Abundancia de anfibios por estación, Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima

9
8
8
7

Número de individuos
6
5
5
4
3
2
1 1
1
0
0
E1 (3200 m) E2 (3300 m) E3 (3400 m) E4 (3500 m) E5 (3600 m)
Estaciones

Los rangos de abuandancia, en función de los individuos registrados, se definieron como 1-


3 individuos equivale a “Escasa”, entre 4–7 individuos equivale a “Poco común”, entre8-11
individuos equivale a “Común” y entre 12–15 individuos equivale a “Abundante” (Tabla
42).

La especie más abundante en la zona de estudio fue P. uranobates, con una abundancia
relativa del 73,3% y un rango de “Abundante”, mientras que P. permixtus y P. simoterus
tuvieron abundancias relativas del 13,3% y 6,6 %, respectivamente, catalagodas como
“Escazas”. Situación similar, para abundancias relativas, fue registrada por Vejarano &Páez
(2003), Bejarano et al. (2004) y Bernal et al. (2005). Vejarano & Páez (2003) reportan a P.
simoterus como la especie de mayor registro altitudinal para Colombia.

Tabla 42. Abundancia relativa en el páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Especie N° de individuos Abundancia Rango de


relativa (%) abundancia
Pristimantis permixtus 2 13,3 Escasa
Pristimantis uranobates 11 73,3 Común
Pristimantis simoterus 1 6,6 Escasa

5.3.3.3 Diversidad alfa

Para los análisis, la estación E1 fue eliminada porque en ella no se encontraron individuos.
De acuerdo al índice de diverisdad, E3 es la más diversa con un valor de 0,67, la cual fue
significativamente diferente de E4(Figura 94, Tabla 43). Es posible que los valores para la
E3 se deban a la evidente transicionalidad de la vegetación, a manera de ecotono entre las
unidades Pajonal y Arbustivo.

123
Figura 94. Indice de diversidad de Shannon-Wienner en el Páramo de Las Nieves-Estambul,
Ibagué, Tolima.

0.8
0.6616 0.673 Shannon_H
0.7
0.6
Unidades 0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0 0
0
E2(3300 m) E3(3400 m) E4(3500 m) E5(3600 m)

Tabla 43.Prueba de t para el índice de Shannon, Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3200 m)-E2(3300 m) – – –
E2(3300 m)-E3(3400 m) 0.12513 10.133 0.90287
E3(3400 m)-E4(3500 m) 3.4311 5 0.01861
E4(3500 m)-E5(3600 m) – – –

5.3.3.4 Diversidad beta


5.3.3.4.1 Índice de Similaridad de Bray-Curtis

El análisis de similaridad de Bray-Curtis realizado para las cinco estaciones mostró que E1
y E4, son completamente diferentes a las demás (Figura 95, Tabla 44). Por otro lado, se
encontró que E2 y E3 conforman un grupo que comparte el 77% de las especies, y que a su
vez presenta una similaridad de cerca del 25% con E5. A causa de la alta similaridad entre
E2 y E3, es probable que la franja de transición entre el Bosque alto andino y el
Subpáramo, se encuentre entre 3400 m y 3500 m. No obstante, se considera que la
información proporcionada por los pocos registros de anfibios en este páramo, no es
evidencia robusta del recambio de especies con la altitud.

La similaridad entre E2-E3 y E5, se presenta por la presencia de Pristimantis uranobates,


especie común en las dos primeras estaciones (3300 m - 3400 m), pero que puede alcanzar
mayores alturas, hallándose también a 3500 m, lo que podría confundir el patrón de
recambio.

124
Figura 95.Indice de similaridad de Bray-Curtis,Páramode Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima.E1(3200 m), E2(3300 m), E3(3400 m), E4(3500 m), E5(3600 m).

E5

E2

E3

E4

E1
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similaridad

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Tabla 44. Indice de similaridad de Bray-Curtis, Páramode Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones Indice de Bray-Curtis


E1(3200 m)-E2(3300 m) 0
E1(3200 m)-E3(3400 m) 0
E1(3200 m)-E4(3500 m) 0
E1(3200 m)-E5(3600 m) 0
E2(3300 m)-E3(3400 m) 0.76923
E2(3300 m)-E4(3500 m) 0
E2(3300 m)-E5(3600 m) 0.22222
E3(3400 m)-E4(3500 m) 0
E3(3400 m)-E5(3600 m) 0.33333
E4(3500 m)-E5(3600 m) 0

5.3.3.4.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

El índice de Whittaker (Figura 96) muestra el máximo recambio de especies entre varias
estaciones. Estos resultados, más que reflejar un cambio real en la composición de la
comunidad deanfibios, pueden sugerir la falta de esfuerzo de muestreo requerido para
aumentar el encuentro de especies en estas altitudes. No obstante, siguiendo los criterios
aplicados para los páramos anteriores, es probable que la franja de transición dentre el

125
Bosque alto andino – Subpáramo se encuentre entre 3300 m - 3400 m, en el punto de
recambio más bajo, antes de presentarse el cambio abrupto hacia las especies de páramo.

Figura 96. Índice de Whittaker, Páramo de Las Nieves, Estambul, Ibagué, Tolima.

1
1
0.9 1 1
0.8
Índice de Whittaker

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
E1(3200m)-E2(3300m) E2(3300m)-E3(3400m) E3(3400m)-E4 (3500m) E4 (3500m)-E5(3600m)

5.3.3.5 Especies endémicas y en categoría de amenaza (IUCN) o restricción de


comercio (CITES).

Las tres especies encontradas para la zona de muestreo de Las Nieves son endémicas de
Colombia y ningunase encuentraen una categoría de amenaza según la UICN, tampoco
están registradas en el Libro Rojo de los Aanfibios de Colombia, ni se encuentran
relacionadas en los apéndices CITES. Sin embargo, P. simoterus está catalogada como
“Cerca a la amenaza” (Near threatened) según la UICN.

126
5.4 AVES

5.4.1 PARAMO DE ANAIME

5.4.1.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registró un total de 373 individuos, correspondientes a cinco órdenes, 15 familias y 52


especies de aves (Anexo 13).Con un esfuerzo de muestreo total de 23 horas y 20 minutos
de observación y 308 horas/red, los estimadores no paramétricos ACE y Chao1 indicaron
que se registró entre el 91% –93% de las especies esperadas para la zona de estudio.

La curva de acumulación de especies contra individuos confirma la alta representatividad


del muestro, aunque no se alcanzó la asíntota (Figura 97a), sugiriendo que con un mayor
esfuerzosería posible encontrar nuevas especies (Jiménez & Hortal, 2003;Villarealet al.,
2006).

El número de especies encontrado en este estudio representa el 57% de lo registrado en la


Reserva Natural Semillas de Agua (Rodríguez-Pinilla, 2003; Díaz, 2006), ubicada en el
Páramo de Anaime. Aunque este porcentaje de especies puede parecer bajo en comparación
con la información conocida para Semillas de Agua, los resutlados de Rodríguez-
Pinilla(2003) fueron obtenidos con un mayor esfuerzo de muestreo (488 horas de
observación durante 20 meses). Es decir, que en este estudio rápido se acanzó casi el 60%
de lo reportandopara la zona, con cerca de un 5% del esfuerzo utilizado por otros
investigadores.

Figura 97a. Curva de acumulación de especies vs.individuos, Páramo de Anaime, Cajamarca,


Tolima. Se presenta el intervalo de confianza al 95%.

54

48
Especies (95% confianza)

42

36

30

24

18

12

0
40 80 120 160 200 240 280 320 360
Individuos

El estimador Chao1 calculado para cada estación en el Páramo de Anaime, mostró una
representatividad del muestreo del 98% para E1(3200 m), seguido de 91% en E2(3400 m),
91% en E3(3500 m) y 88% E4(3600 m). Aunque estos valores sugieren el registro de la

127
mayoría de las especies aves en cada altitud, la curva de especies observadas se encuentra
en el límite inferior del intervalo de confiaza del estimador Chao1, lo que indica que se
requiere más esfuerzo de muestreo en todas las estaciones para que las observaciones se
ajusten a los valores estimados (Figura 97b).

Figura 97b. Curvas de acumulación de especies por estación, Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.

50 50
45 45
40 40
Número de especies

Número de especies
35 35
30 30
25 25
20 20
15 Especies encontradas 15
10 Chao 1 Especies encontradas
10
IC(95% ) Chao 1
5 5 IC(95% )
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Puntos de conteo y capturas Puntos de conteo y capturas
E1(3200 m) E2(3400 m)

50 45 Especies encontradas
45 Chao 1
40 IC(95% )
40
35
Número de especies

Número de especies

35
30
30
25
25
20
20
15 15
10 Especies encontradas 10
Chao 1
5 5
IC(95% )
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Puntos de conteo y capturas Puntos de conteo y capturas
E3(3500 m) E4(3600 m)

5.4.1.2 Composición y abundancia

El orden con mayor número de familias fue Passeriformes (10), seguido de Apodiformes
(2),Charadriiformes (1), Columbiformes (1) y Psittaciformes (1) (Figura 98). Passeriformes
es el orden más diverso de aves (Ricklefs, 2012) y con distribución en todos los hábitats del
Neotrópico, por tanto el patrón observado es congruente con la información conocida para
la región.

128
Figura 98. Número de familias encontradas en los órdenes, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

12

10
Número de Familias

0
Passeriformes Apodiformes Charadriiformes Columbiforme Psittaciformes

Órdenes

La familia con mayor número de especies fue Thraupidae con 14 (27%), seguida de
Trochilidae con 10 (19%) y Tyrannidae con 8 (15%). Las familias restantes presentaron
menos de cinco especies (Figura 99). La riqueza registrada para estas familias concuerda
con lo reportado en la Reserva Natural Semillas de Agua (Rodríguez-Pinilla, 2003) y en
otras áreas del trópico para la zona de bosque altoandino y páramo (Moreno-Salazar y
Camargo-Martínez, 2008).

Figura 99. Número de especies por familia, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

16
Número de especies

14
12
10
8
6
4
2
0

Familias

La estación con mayor abundancia relativa de aves fue E1 (35%, 132 ind.), seguida de E2
(31%, 118 ind.), E3 (20%, 78 ind.) y E4 (12%, 45 ind.) (Figura 100). Las variaciones
registradas pueden deberse a diferencias en la estructura de las coberturas vegetales
presentes en cada altitud evaluada, lo cual estaría relacionado con las preferencias
ecológicas de las aves (Stiles & Bohórquez 2000). La baja abundancia relativa en la
estación E4 puede estar relacionada con la escasa oferta de recursos (presencia de frutos,

129
sitios de percha y resguardo) que ofrece el Pajonal y el Frailejonal, pues representan
básicamente áreas abiertas con baja o nula estructura vertical de la vegetación.

Figura 100. Abundancia relativa de individuos por estación de muestreo, Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

40
35
Abundancia Relativa (%)

30
25
20
15
10
5
0
E1(3200 m) E2(3400 m) E3(3500 m) E4(3600 m)

5.4.1.3 Índice de abundancia relativa y frecuencia de detección

Las especies con mayor abundancia relativa fueron Myioborus ornatus (13%), Turdus
fuscater (12%), Mecocerculus leucophrys (7%), Ochthoeca fumicolor (5%), Diglossa
lafrasnayi (5%), las demás especies presentaron una abundancia menor al 4% (Figura 101).

Figura 101. Abundancia relativa de especies, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

14
Abundancia relativa (%)

12
10
8
6
4
2
0

Especies

130
La especie con mayor frecuencia de detección fue Turdus fuscater (0.26), seguido de
Myioborus ornatus (0.21), Mecocerculus leucophrys (0.12) y Diglossa lafresnayi (0.11), las
demás especies presentaron índices de detección menores a 0.1 (Anexo 14). En general, los
datos muestran que algunas especies abundantes son también las más frecuentemente
detectadas. Sin embargo, Leptosittaca branickii, que presentó una abundancia relativa del
3%, fue una especie muy poco detectada (0.01), ya que únicamente se registró una bandada
de 10 individuos en uno de los puntos de conteo.

5.4.1.4 Rangos de abundancia

El 69%de las especies de aves registradas en el páramo de Anime se encontró dentro del
rango de Escaso, lo que indica que la mayoría de especies presentaron un número reducido
de individuos. Por otro lado, el 15% de las especies se encuentran dentro de la categoría
Poco Común (8 especies), el 10% dentro de la categoría Común y el 6% de las especies se
registraron como Abundante (Anexo 15).

5.4.1.5 Diversidad alfa

El índice de diversidad de Shannon, muestra que la diversidad tiende a descender a medida


que aumenta la altura. La estación E1 obtuvo el valor más alto de diversidad (H’= 2,98),
seguido de la estación E4 (H’=2.68) (Figura 102a). La mayor diversidad en la primera
estaciónse relaciona posiblemente con la mayor cobertura arbórea que fue registrada en este
sitio, la cual permite el establecimiento de una mplia diversidad de aves(Cárdenas et al.,
2003; Harvey et al.,2003). Por otro lado, la estación E4 mostró la menor diversidad, debido
quizás a que presenta una estructura vegetal menos compleja y diversa (ver capitulo de
Flora), que no proporciona sitios alternos para el refugio y alimentación para las especies
de aves (Morales, 2002) y por lo tanto, solo se registran algunas especies insectívoras de
zonas abiertas.

Figura 102a. Índice de diversidad de Shannon por estación,Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

3.5
2.98
3 2.682
2.557
2.5
Unidades

2 1.669
1.5

0.5

0
E1(3200 m) E2(3400 m) E3(3500 m) E4(3600 m)

131
Al realizar la comparación de la diversidad entre estaciones adyacentes, se encontró que
esta fue significativamente diferente entre E1-E2 y E3-E4, lo que indica que la diversidad
de aves se ve fuertemente reducida en la franja altitudinal entre 3200 m y 3400 m.
Posteriormente, se observa que la diversidad sufre una segunda disminución, cuando la
unidad de vegetación Arbustal-Frailejonal (3500 m) cambia a Frailejonal-Pajonal (3600 m)
(Tabla 45). Este cambio significativo en la diversidad se ve reflejado en la tendencia
general a su disminución a medida que aumenta la altura, donde el 70% de la variación en
la diversidad de la avifauna podría ser explicada por la variación en el gradiente altitudinal
(Figura 102b).

Tabla 45. Prueba t para el índice de Shannon entre estaciones adyacentes, Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3200 m) – E2(3400 m) 3.5512 221.53 <0.001
E2(3400 m) – E3(3500 m) -0,6834 186.97 0.4952
E3(3500 m) – E4(3600 m) 4,9152 70.957 <0.001

Figura 102b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de


Anaime, Cajamarca Tolima.

3.5
R² = 0.696
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3100 3300 3500 3700
Altura (m)

5.4.1.6 Diversidad beta


5.4.1.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis

El dendrograma del análisis de similaridad de Bray-Curtis presentó las estaciones


distribuidas en dos grupos (Figura 103). Por un lado, las estaciones E1-E2 registran una
similaridad del 36% en la composición de especies, compartiendo probablemente algunas
especies asociadas a coberturas boscosas con estructura vertical más compleja,
representantes del Bosques alto andino. En contraste, las estaciones E3-E4, registran un
31% de similaridad (Tabla 46). Estas estaciones comparten especies de aves asociadas a
matorrales, pajonales y frailejonales, las cuales son coberturas menos complejas y con poco
desarrollo en los estratos verticales (ver sección Flora).

132
Sería importante evaluar otros elementos, como el efecto de la conectividad estructural y
las características del mosaico del paisaje, los cuales podrían alterar el movimiento y la
presencia de especies en el gradiente altitudinal (Guariguata y Kattan, 2002).

Figura 103. Similaridad de Bray-Curtis obtenida para las estaciones del Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Tabla 46. Similaridad de Bray-Curtis obtenida para las estaciones del Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3200 m) – E2(3400 m) 0.36
E1(3200 m) – E3(3500 m) 0.1619
E1(3200 m) – E4(3600 m) 0.12429
E2(3400 m) – E3(3500 m) 0.2449
E2(3400 m) – E4(3600 m) 0.1227
E3(3500 m) – E4(3600 m) 0.30894

5.4.1.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

El índice de Whittaker mostró que el mayor recambio de especies se halla entre las
estaciones E1 (3200 m) y E2 (3400 m). Por otro lado, las estaciones E3(3500 m)-E4(3600
m) registraron el menor recambio de especies, es decir que son pocas las especies que
difieren entre ellas (Figura 104, Tabla 47). Estos resultados sugieren que la franja de
transición entre el Bosque alto andino y el Subpáramo se encuentra en la franja de 3200 m a
3400 m.

133
Figura 104. Índice de Whittaker entre pares de estaciones adyacentes, en el Páramo de Anaime,
Cajamarca, Tolima.E1(3200 m), E2(3400 m), E3(3500 m), E4(3600 m)
0.7

0.6
Índice de Whittaker 0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0
E1(3200m)-E2(3400m) E2(3400m)-E3(3500m) E3(3500m)-E4(3600m)

Tabla 47. Índice de Whittaker entre pares de estaciones, en el Páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3200 m) – E2(3400 m) 0.63265
E1(3200 m) – E3(3500 m) 0.78723
E1(3200 m) – E4(3600 m) 0.83784
E2(3400 m) – E3(3500 m) 0.61905
E2(3400 m) – E4(3600 m) 0.75
E3(3500 m) – E4(3600 m) 0.46667

5.4.1.7 Especies endémicas

Se registraron cinco especies casi endémicas, Eriocnemis derbyi(3200 m y 3600 m),


Eriocnemis mosquera(3200 m), Myioborus ornatus(3200 m – 3500 m), Scytalopus
spillmanni (3500 m – 3600 m)y Uromyias agilis(3400 m), lo que corresponde al 10% de la
comunidad de aves registrada.

5.4.1.8 Especies amenazadas

Según la lista roja de la IUCN, del total de especies registradas en el Páramo de Anaime, el
96% de las especies se encuentran dentro de la categoría de Preocupación Menor (LC), el
2% en categoría Casi Amenazada (NT) (Eriocnemis derbyi) y el 2% restante representa una
especie en categoría Vulnerable (VU) (Leptosittaca branickii) (Figura 105).

Por otro lado, el 79% de las aves registradas, se encuentra en el Apéndice II del CITES, el
restante 21% son especies para las que no aplican estas categorías (Figura 106).

134
Figura 105. Especies en categorías de amenaza IUCN en el páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.

2% 2%

Preocupación menor
Casi Amenazado
Vulnerable
96%

Figura 106. Porcentaje de especies en Apendices CITES, Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

21%

No Aplica
Apéndice II
79%

5.4.2 PARAMO DE CHILÍ

5.4.2.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registró un total de 363 individuos pertenecientes a 7 órdenes, 19 familias y 68 especies


de aves, correspondiendo al 77% de las especies de aves reportadas por Stiles (1997) para
la cordillera Central (Anexo 16).

Con un esfuerzo de muestreo de 23 horas y 20 minutos de observación y 385 horas/red, los


valores de los estimadores no paramétricos ACE y Chao1 indicaron que se registró entre un
88% y 91% de las especies esperadas para la zona de estudio.

135
La curva de acumulación de especies de acuerdo al incremento en el número de inviduos no
fue asintótica indicando que aún es posible registrar nuevos taxones en la zona de estudio
aumentando el esfuerzo de muestreo (Villareal et al., 2006), ayudando de esta forma al
crecimiento del inventario ornitologíco del área (Jiménez-Valderde & Hortal 2003) (Figura
107a).

Figura 107a. Curva de acumulación de especies vs individuos, Páramo de Chilí, Roncesvalles,


Tolima. Se presenta el intervalo de confianza al 95%.

64

56
Especies (95% confianza)

48

40

32

24

16

0
40 80 120 160 200 240 280 320 360
Individuos

El estimador no paramétrico Chao 1 permitió observar que la estación que logró la mayor
representatividad de la avifauna fue E3(3300m) (87%) seguida por las estaciones
E2(3200m) (83%), E1(3100m) (82%) y E4(3400m) (74%). Mientras que la estación
E5(3500m)obtuvo la menor representatividad (57%), indicando que se requiere mayor
esfuerzo de muestreo para obtener una alta proporción de las especies esperadas para esta
altura. De forma general, las curvas de acumulaciónde especies encontradas por estación
mostraron un crecimiento continuo pero en ningún caso se alcanzó la asíntota(Figura 107b).
La curva del estimador Chao 1 en todas las estaciones permaneció por encima de la curva
de especies encontradas sin llegar a unirse con ésta, evidenciando que se necesita mayor
esfuerzo de muestreo para alcanzar un inventario completo.

136
Figura 107b. Curva de acumulación de especies para cada estación, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

137
5.4.2.2 Composición y estructura de la comunidad

El orden más representativo fue Passeriformes con el 69% del total de familias registradas
(Figura 108).

Figura 108. Órdenes de aves en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima

Con respecto a familias, las más representativas fueron Thraupidae con 16 especies (24%),
Trochilidae con 9 especies (13%) y Tyrannidae con 8 especies (12%), mientras que las
restantes registraron un número igual o inferior a 6 especies (Figura 109). La riqueza de
especies aportada por estas familias concuerda con lo reportado en zonas en la Reserva
Natural Semillas de Agua (Rodríguez-Pinilla 2003) y en otras áreas del trópico para la zona
de bosque altoandino y páramo (Moreno-Salazar y Camargo-Martínez 2008).

138
Figura 109. Familias de aves en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

La alta presencia de especies dentro de estas familias es debido a que estas especies usan
frecuentemente las epifitas de los bosques de niebla neotropicales debido a los recursos que
ellas les ofrecen (flores, frutos, agua y materiales de nidación) (Nadkarni 1994).
Adicionalmente, la alta presencia de especies en la familia Thraupidae se puede deber aque
el rango geográfico de dos tercios de los traúpidos ocurre completamente en Suramérica
(Isler & Isler 1987).

La mayor abundancia relativa se registró en la Estación E4 (27%) con 99 individuos


pertenecientes a 31 especies, seguida de la Estación E1 (24%) con 87 individuos de 32
especies, la Estación E2 (23%) con 84 individuos de 35 espcies y la Estación E5 (14%) con
55 individuos de 23 especies. Mientras que la Estación E3 presentó la menor abundancia
relativa (12%) con 43 individuos de 22 especies (Figura 110).

Figura 110. Abundancia relativa de las aves en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.
30
Abundancia relativa (%)

25

20

15

10

0
E1(3100 m) E2 (3200 m) E3 (3300 m) E4(3400 m) E5(3500 m)
Estaciones

139
Las anteriores variaciones registradas entre las estaciones, pueden deberse a diferencias en
la estructura de la vegetación en cada estación, lo cual podría tener relación con las
preferencias ecológicas de las aves; por ejemplo, los recursos que ofertan las áreas abiertas
(páramo) son menores que los que ofertan las áreas boscosas (bosque altoandino) (Bolaños,
1995). Sin embargo, las coberturas boscosas por ser hábitats cerrados dificultan el registro
de las aves, siendo mejor la detectabilidad en coberturas abiertas (Stiles & Bohórquez,
2000) y bosques secundarios.

5.4.2.3 Índice de abundancia relativa y frecuencia de detección

Las especies de aves que presentaron mayor índice de abundancia relativa fueron
Eriocnemis mosquera (6.90), Metallura tyrianthina (5.52) y Anisognathus lacrymosus
(5.52) debido a que fueron detectadas en la mayoría de los puntos en los que se tomaron
datos y presentaron varios individuos por especie (Anexo 17).

5.4.2.4 Rangos de abundancia

La comunidad de aves de la zona en su mayoría conformada por especies dentro del rango
de abundancia Escaso (55 sp) donde se destacan Nothocercus julius, Geranoaetus
melanoleucus, Andigena nigrirostris, Grallaricula nana y Grallaricula lineifrons; seguido
del rango Poco Común (6 sp): Mecocerculus leucophrys, Cistothorus platensis, Turdus
fuscater, Diglossa humeralis y Atlapetes pallidinucha. El rango de abundancia Común con
cinco especies: Eriocnemis mosquera, Buthraupis montana, Buthraupis eximia, Diglossa
lafresnayii y Myioborus ornatus; y el rango Abundante con dos especies: Metallura
tyrianthina y Anisognathus lacrymosus (Anexo 18).

5.4.2.5 Diversidad alfa

La Estación E2(3200 m) presentó el valor más alto de diversidad (H’=3,33), mientras que
las Estaciones E3(3300 m) y E5(3500 m) registraron los valores más bajos (H’=2,91 y
H’=2,86 respectivamente) (Figura 111a). La menor diversidad de aves encontrada en la
Estación E5 probablemente se debe a que esta posee una estructura vegetal menos compleja
y diversa, que no proporcionan sitios alternos para el refugio y alimentación de especies
residentes e incluso migratorias (Morales 2002).

De manera general, la diversidad muestra una tendencia a la disminución a medida que se


asciende en altura, donde el 39% en la variación de la diversidad de la avifauna podría ser
explicada por la variación enel gradiente altitudinal (Figura 111b).

140
Figura 111a. Índice de diversidad de Shannon, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima

3,40 3,336
3,30
3,20 3,153 3,153
Unidades
3,10
3,00 2,919
2,869
2,90
2,80
2,70
2,60
E1(3100 m) E2(3200 m) E3(3300 m) E4(3400 m) E5(3500 m)
Estaciones

La prueba t para el el Índice de Shannon, mostró que la diversidad entre la estación


E1(3100 m)-E2(3200 m) no presenta diferencia estadísticamente significativa. Sin
embargo, las demás estaciones adyacentes son estadísticamente diferentes entre sí (Tabla
48).

Tabla 48. Prueba t para el Índice de Shannonentre estaciones adyacentes, Páramo de Chilí,
Roncesvalles, Tolima

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3100 m) – E2(3200 m) -1.22 170.23 0.22
E2(3200 m) – E3(3300 m) 3.11 89.39 0.002
E3(3300 m) – E4(3400 m) -2.26 85.68 0.02
E4(3400 m) – E5(3500 m) 2.39 95.73 0.01

Figura 111b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de Chilí


Roncesvalles, Tolima.

3.5
R² = 0.385
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3000 3200 3400 3600
Altura (m)

141
5.4.2.6 Diversidad beta
5.4.2.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis

El análisis de similaridad de Bray Curtis mostró que la composición de especies entre las
estaciones E1-E2 posee una similitud del 46% de especies registradas, las estaciones E2-
E3 una similitud de 30%, las estaciones E3-E4 con 26% de similaridad y las estaciones E4-
E5 44%.

El análisis de agrupamientos con base en el índice de similitud de Bray Curtis distribuyó las
estaciones en dos grandes grupos: 1) el grupo de estaciones con vegetación alta (Bosques
altoandinos) y 2) el grupo de estaciones sin vegetación alta (Bosques enanos y
frailejonales) (Figura 112, Tabla 49). Estos resultados sugieren que la composición de
especies varía con la altitud, yque las estaciones E4(3400 m) y E5(3500 m), son quienes
contienen especies de aves exclusivas del páramo o subpáramo(e.g. Sporagra spinescens,
Chalcostigma herrani). Sin embargo, es clave evaluar otros factores que podrían influir
sobre las comunidades de aves y que podrían determinar la composición y estructura de la
comunidad aviar en las estaciones estudiadas (IAvH 1998), como por ejemplo el tipo de
interacción entre los elementos del paisaje fragmentado (Guariguata y Kattan, 2002).

Figura 112. Similaridad de Bray-Curtis para la comunidad de aves, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.
E4-3400m

E5-3500m

E3-3300m

E2-3200m

E1-3100m
0.96

0.88

0.80

0.72
Similarity

0.64

0.56

0.48

0.40

0.32

142
Tabla 49.Índice de similaridad de Bray-Curtis entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de
Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3100 m) – E2(3200 m) 0.46784
E2(3200 m) – E3(3300 m) 0.29921
E3(3300 m) – E4(3400 m) 0.26761
E4(3400 m) – E5(3500 m) 0.44295

5.4.2.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

De acuerdo con el índice de Whittaker, se observa que el mayor recambio de especies se


presenta entre las estaciones E3 (3300m) y E4(3400m) (W=0.66) lo que significa que estas
dos estaciones comparten pocas especies. Por otro lado, el menor recambio de especies se
presentó entre las estaciones E4(3400m) y E5(3500m) (0.44) indicando que estas dos
estaciones comparten un gran número de especies (Figura 113, Tabla 50). Estos resultados
sugieren que la franja de transición entre el Bosque alto andino y el Subpáramo,ubicada en
el punto previo al máximo recambio de especies, se encuentra entre 3200 m y 3300 m.

Figura 113.Índice de Whittaker entre pares de estaciones, Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

0.70
0.60
Índice de Whittaker

0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
E1(3100 m)-E2(3200 m) E2(3200 m)-E3(3300 m) E3(3300 m)-E4(3400 m) E4(3400 m)-E5(3500 m)

Tabla 50.Índice de Whittaker entre pares de estaciones adyacentes, Páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3100 m) – E2(3200 m) 0.522
E2(3200 m) – E3(3300 m) 0.649
E3(3300 m) – E4(3400 m) 0.660
E4(3400 m) – E5(3500 m) 0.444

143
5.4.2.7 Especies endémicas

Se registraron siete especies casi endémicas, Eriocnemis derbyi(3100 m – 3400m),


Eriocnemis mosquera(3100 m – 3500 m), Grallaricula lineifrons(3100 m), Myioborus
ornatus(3100 m – 3500 m), Phalcoboenus carunculatus(3200 m), Scytalopus spillmanni
(3200 m – 3500 m)y Uromyias agilis(3200 m), lo que corresponde al 10% de la comunidad
aviar.

5.4.2.8 Especies amenazadas y/o con restricción de comercio

Según la Lista Roja de la IUCN, del total de especies registradas en el páramo de Chilí el
6% muestra algún grado de amenaza.De estas, el3% se encuentran en la categoría Casi
Amenazada (NT): Andigena nigrirostris yEriocnemis derbyi y el otro 3% son Vulnerables
(VU): Grallaricula lineifrons y Andigena hypoglauca. El restante 94% de las aves
registradas se presenta en la categoría de Preocupación Menor (LC)(Figura 114).

En el Páramo de Chilí se registraron 11 especies (16%) que no están necesariamente


amenazadas de extinción, pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle
estrictamente su comercio (Cites: Apéndice II) (Figura 115).

Figura 114. Especies en categorías de amenaza IUCN en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Figura 115.Porcentaje de especies en Apendices CITES,Páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

144
5.4.3 PARAMO LAS NIEVES-ESTAMBUL

5.4.3.1 Riqueza estimada y representatividad del muestreo

Se registró un total de 339 individuos pertenecientes a 7 órdenes, 18 familias y 45 especies


de aves. Esta diversidad corresponde al 51% de las especies de aves reportadas por Stiles
(1997)para la cordillera Central (Anexo 19).

Con un esfuerzo de muestreo de 23 horas y 20 minutos de observación y 385 horas/red, los


estimadores no paramétricos ACE y Chao1 indicaron que se registró entre un 91% y 96%
de las especies esperadas para la zona de estudio.

La curva de acumulación de especies vs.individuos no llegó a la asíntota (Figura 116),


sugiriendo que aún es posible capturar nuevos taxones en el hábitat de páramo (Villareal et
al.,2006), ayudando así al crecimiento del inventario (Jiménez-Valderde& Hortal, 2003).

Figura 116a.Curva de acumulación de especies vs. individuos, Páramo de Las Nieves-Estambul,


Ibagué, Tolima. Se presenta el intervalo de confianza al 95%.

45

40

35
Especies (95% confianza)

30

25

20

15

10

0
40 80 120 160 200 240 280 320
Individuos

Al calcular el estimador Chao1 para las diferentes estaciones, se encontró que la estación
con mayor representatividad del muestreo fue E2-3300m (96%), seguida de E4-3500m
(87%), E3-3400m (84%), E5-3600m (77%) y E1-3200m (74%). Estos resultados indican
que la proporción de especies encontradas, con respecto a las esperadas, fue alta en todas
las estaciones. Sin embargo, las curvas de acumulación sugieren que se requiere de un
mayor esfuerzo de muestreo, al menos en la estación E1, dado que las observaciones se
encuentran por fuera del límite inferior del intervalo de confiaza de la curva del estimador.

145
Figura 116b. Curva de acumulación de especies por estación, Páramo de Las Nieves-Estambul,
Ibagué, Tolima

146
5.4.3.2 Composición y estructura de la comunidad

El orden más representativo fue Passeriformes,con 12 de las 18 familias registradas (Figura


117).

Figura 117.Órdenes de aves en el Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Con respecto a familias, las más representativas fueron Trochilidae con 10 especies (22%),
Tyrannidae con 6 especies (13.3%) y Thraupidae con 5 (11.1%), mientras que las restantes
registraron un número igual o inferior a 3 especies (Figura 118).Esto quizás se deba a que
la familiaTrochilidae encuentra provecho en las epifitas propias de los bosques de niebla y
hace uso para alimentación y anidamiento en las mismas (Nadkarni, 1994); la
familiaTyrannidae constituye la mayor familia de aves en el nuevo mundo y se distribuyen
en todos los hábitats colombianos (Hilty& Brown, 1986). De igual forma sucede con la
familia Thraupidae, ya que el rango geográfico de dos tercios de los traupidos ocurre
completamente en Suramérica (Isler&Isler, 1987).

147
Figura 118.Familias de aves en el páramo de Estambul, proyecto de delimitación de páramos en el
departamento del Tolima.

En las estaciones E3(3400 m) registró la mayor abundancia relativa (29%, 98 ind.), seguida
por la estación E4(3500m) (23%, 78 ind.) y E5(3600 m) (22%, 75 ind.) (Figura 119).

Figura 119.Abundancia relativa de individuos por estaciones de muestreo, Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima

35
Abundancia relativa (%)

30
25
20
15
10
5
0
E1(3200 m) E2(3300 m) E3(3400 m) E4(3500 m) E5(3600 m)
Estaciones

Las anteriores variaciones registradasen la abundancia de aves, pueden deberse a


diferencias en la estructura vegetalentre estaciones (ver componente de Flora), lo cual
podría afectar las preferencias de las aves; por ejemplo, los recursos que ofertan las áreas
abiertas son menores que los que ofertan los bosques altoandinos (Bolaños, 1995). Además
en coberturas boscosas por ser hábitats cerrados dificultan el registro de las aves, siendo

148
mejor la detectabilidad en coberturas abiertas (Stiles& Bohórquez, 2000) y bosques
secundarios.

5.4.3.3 Índice de abundancia relativa

Las especies con mayor frecuencia de detección fueron Turdusfuscater (4.70),


Anisognathusigniventris, Eriocnemismosquera, Mecocerculusleucophrys y
Ochthoecafrontalis (4.03) debido a que fueron detectadas en la mayoría de los puntos en
los que se tomaron datos y presentaron varios individuos por especie (Anexo 20).

5.4.3.4 Rangos de abundancia

El rango de abundancia que corresponde a Escaso fue el más representativo, lo que indica
que la mayoría de especies presentaron un número reducido de individuos, mientras que las
categorías Común y Abundante presentaron tan solo cuatro especies cada una con un
amplio número de individuos (Anexo 21).

5.4.3.5 Diversidad alfa

La estación E1 obtuvo el valor más alto de diversidad (H’= 2,79), seguido de la estación E4
(H’=2.67). Lo cual posiblemente se relacione con el hecho que a mayor cobertura arbórea
existe mayor diversidad y riqueza de aves(Cárdenas et al., 2003; Harvey et al., 2003)
(Figura 120a)

Figura 120a.Índice de diversidad de Shannon-Wienner por estación en el páramo de Las Nieves-


Estambul, Ibagué, Tolima.

2,90
2,79
2,80
2,70 2,67
2,58
Unidades

2,60
2,48
2,50 2,40
2,40
2,30
2,20
E1(3200 m) E2(3300 m) E3(3400 m) E4(3500 m) E5(3600 m)
Estaciones

Según la pruebat para Shannon, la diversidad entre pares de estaciones adyacentes no fue
estadísticamente significativa (Tabla 51). Sin embargo, es visible una tendencia a la
disminución de la diversidad con el aumento en la altura, donde el 50% de la variación en
la diversidad de la avifauna podria ser expliacada por la variación en el gradiente
altutudinal (Figura 120b).

149
Tabla 51. Prueba t para el índice de Shannon entre estaciones adyacentes, Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones t gl Valor p


E1(3200 m) – E2(3300 m) 1.08 85.97 0.28
E2(3300 m) – E3(3400 m) 0.00 86.20 1.00
E3(3400 m) – E4(5200 m) -1.03 167.94 0.31
E4(3500 m) – E5(3600 m) 1.60 153.92 0.11

Figura 120b. Tendencia de la diversidad de Shannon en el gradiente altitudinal, Paramo de Las


Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

3 R² = 0.503
Unidades (Shannon)

2.5

1.5

1
3100 3300 3500 3700
Altura (m)

5.4.3.6 Diversidad beta


5.4.3.6.1 Índice de similaridad de Bray-Curtis

Como se observa en el dendrograma (Figura 121, Tabla 52) el análisis de agrupamientos


distribuyó las estaciones en dos grupos notorios, el primero formado por las estaciones E1,
E2 y E3, que corresponden a las estaciones de menor altitud y que representan al hábitat de
bosque alto andino.El segundo grupo, formado por las estaciones E4 y E5, son las
estaciones ubicadas a mayor altitud y en las cuales se percibe el cambio de vegetación y de
cobertura por bosques enanos y pajonales-frailejonales (ver sección Flora).

Las estaciones E4 y E5 son las más similares (41.5), seguidas de las estaciones E2 y E3
(39.42); esto puede deberse a la cercanía de las estaciones E4 y E5y a la semejanzaen la
cobertura vegetal de las mismas,con presencia de parches dispersos de bosque nativo
inmersos en matrices de potreros, permitiendo que algunas especies de aves se desplacen
continuamente entreestaciones, en búsqueda de recursos alimenticios y lugares de
reproducción (Rodriguez, 2003).

150
Figura 121.Similaridad de Bray-Curtis,Páramo de Las Nieves-Estambul,Ibagué, Tolima.E1(3200
m), E2(3300 m), E3(3400 m), E4(3500 m), E5(3600 m).

E4

E5

E2

E3

E1
0.9

0.8

0.7

0.6
Similaridad

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1
0 0.6 1.2 1.8 2.4 3 3.6 4.2 4.8 5.4 6

Tabla 52.Similaridad de Bray-Curtis, Páramo de Las Nieves-Estambul,Ibagué, Tolima.

Pares de estaciones Índice de Bray-Curtis


E1(3200 m) – E2(3300 m) 0.32184
E1(3200 m) – E3(3400 m) 0.23288
E1(3200 m) – E4(5200 m) 0.1746
E1(3200 m) – E5(3600 m) 0.1129
E2(3300 m) – E3(3400 m) 0.39416
E2(3300 m) – E4(5200 m) 0.17094
E2(3300 m) – E5(3600 m) 0.069565
E3(3400 m) – E4(5200 m) 0.31818
E3(3400 m) – E5(3600 m) 0.16092
E4(3500 m) – E5(3600 m) 0.41558

5.4.3.6.2 Recambio de especies (Índice de Whittaker)

El mayor recambio de especies se presenta en dos picos, uno entre las estaciones E1 y E2
(W=0.57), y el otro entre las estaciones E3 y E4 (W=0.45),.mientras que el recambio es
bajo entre las estaciones E2 y E3 (W=0.31) y entreE4 y E5 (W=0.32) (Figura 122, Tabla
53). Esto indica que las estaciones E2 y E3 y las estaciones E4 y E5 presentan un alto

151
número de especies compartidas mientras que las estaciones E1 y E2 y las estaciones E3 y
E4 comparten pocas especies y por lo tanto son objetivo de conservación debido a la
exclusividad de sus ensamblajes (Villareal et al., 2006).

Los resultados de los análisis de similaridad y recambio de especies de aves, indican que la
franja de transición entre el Bosque alto andino y el Subpáramo,ubicada en la franja previa
al máximo recambio de especies, se encuentra entre 3300 m y 3400 m.

Figura 122.Índice de Whittaker entre pares de estaciones Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima

0.6

0.5
Indice de Whittaker

0.4

0.3

0.2

0.1

0
E1(3200) - E2(3300) E2(3300) - E3(3400) E3(3400) - E4(3500) E4(3500) - E5(3600)
Estaciones

Tabla 53.Índice de Whittaker entre pares de estaciones adyacentes Páramo de Las Nieves-
Estambul, Ibagué, Tolima

Pares de estaciones Índice de Whittaker


E1(3200 m) – E2(3300 m) 0.568
E2(3300 m) – E3(3400 m) 0.314
E3(3400 m) – E4(5200 m) 0.450
E4(3500 m) – E5(3600 m) 0.316

5.4.3.7 Especies endémicas

Se presentaron 19 individuos de tres especies consideradas Casi


Endemicas,Eriocnemisderbyi(3500 m),Eriocnemismosquera(3400 m – 3600 m) y
Myioborusornatus (3200 m – 3400 m).

152
5.4.3.8 Especies amenazadas (CITES, IUCN)

Según la lista roja de la IUCN (2002), del total de especies registradas en el paramo de
Estambul solo 93% son de preocupación menor (LC), y el 7% restante presenta alguna
amenaza, de las especies amenazadas 2% están casi-amenazadas (NT) y el 5% son
vulnerables (VU) (Figura 123). Es decir que se registraron 13 individuos de 3 especies en
categorías de amenaza (Tabla 54).

Figura 123.Porcentaje de especies en categorías de amenaza IUCN en el Páramo de Las Nieves-


Estambul, Ibagué, Tolima.

2,2% 4,4% Preocupación menor

Casi Amenazada

Vulnerable

93,3%

Tabla 54.Especies amenazadas según la IUCN delPáramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,


Tolima.

Categoria de amenaza
Especie N° de individuos
IUCN
NT Eriocnemisderbyi 2
VU Andigenahypoglauca 5
VU Leptosittacabranickii 6

Según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y


Flora Silvestres CITES, del total de especies de aves registradas en el Páramo de Las
Nieves–Estambul, el 76% no presentan amenaza, mientras que el 24% restante se encuentra
en la categoría II (no están necesariamente amenazadas de extinción, pero que podrían
llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio) (Figura 124). Según el
apéndice CITES se registraron 65 individuos de 11 especies en la categoría II (Tabla 55).

La presencia de especies amenazadas en el páramo de Estambul, indica que el hábitat


estudiado constituye una protección para las especies con algún riesgo de amenaza

153
Figura 124.Porcentaje de especies en Apéndices CITES,Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima.

24,4%

Apéndice II
75,6%
No Presenta

Tabla 55. Especies en Apéndices CITES, Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Categoria de amenaza
Especie N° de individuos
CITES
II Chalcostigmaherrani 2
II Coeligenacoeligena 2
II Coeligenalutetiae 3
II Eriocnemisderbyi 2
II Eriocnemismosquera 11
II Heliangelusexortis 7
II Lafresnayalafresnayi 20
II Leptosittacabranickii 6
II Metalluratyrianthina 7
II Metallurawilliami 2
II Opisthoproraeuryptera 3

5.4.3.9 Especies colectadas

Se colectó un total de 69 ejemplares de aves, correspondientes a 36 especies. Estos fueron


ingresados a la colección zoológica CZUT-OR de la Universidad del Tolima (Tabla 56)

154
Tabla 56. Número de individuos de especies de aves colectadas en los páramos de Anaime, Chilí y
Las Nieves-Estambul, Tolima.

Especie Anaime Chilí Las Nieves-Estambul


Anisognathus igniventris 1 1 1
Anisognathus lacrymosus 0 0 1
Arremon torquatus 0 0 1
Atlapetes pallidinucha 0 0 1
Basileuterus nigrocristatus 0 1 1
Buthraupis eximia 0 2 0
Buthraupis montana 0 1 0
Catamenia inornata 0 1 0
Chalcostigma herrani 0 2 1
Cinnycerthia unirufa 0 0 1
Cistothorus platensis 1 0 3
Coeligena lutetiae 0 0 1
Conirostrum sitticolor 1 0 0
Diglossa cyanea 0 0 1
Diglossa lafresnayii 0 1 0
Eriocnemis derbyi 0 0 1
Eriocnemis mosquera 0 2 2
Grallaria squamigera 0 1 0
Grallaricula lineifrons 0 1 0
Heliangelus exortis 1 0 2
Hellmayrea gularis 0 1 1
Hemispingus verticalis 0 1 0
Iridosornis rufivertex 0 2 0
Lafresnaya lafresnayi 0 0 3
Lepthastenura andicola 1 0 0
Mecocerculus leucophrys 0 1 0
Metallura tyrianthina 0 1 1
Metallura williami 1 0 1
Myioborus ornatus 0 1 1
Myiotheretes fumigatus 0 1 0
Ochthoeca frontalis 0 2 3
Ochthoeca fumicolor 1 0 0
Opisthoprora euryptera 0 0 1
Ramphomicron microrhynchum 0 1 0
Sporagra spinescens 1 0 1
Uromyias agilis 1 0 0
Total 9 24 29

155
6. CONCLUSIONES

Generales

El análisis conjunto, de las comunidades de plantas, edafofauna epígea, anfibios y aves,


permite establecer que la franja de transición entre el Bosque alto andino y el Subpáramo,
se encuentra entre 3200 m y 3400 m (Páramo de Anaime), entre 3200 m y 3300 m (Páramo
de Chilí) y 3300 m y 3400 m (Paramode Las Nieves-Estambul).

Las comunidades de plantas, Edafofauna Epígea y Aves, mostraron una tendencia a la


disminución de la diversidad con el aumento en el gradiente altitudinal, en los tres páramos
estudiados. Excepciones a este patrón fueron, la vegetación del Páramo de Las Nieves-
Estambul, que tiende al aumento hasta los 3500 m, y la Edafofauna Epígea del Páramo de
Anaime, en donde la diversidad se mantiene constante a través del gradiente de alturas.

Específicas

El análisis de la vegetación de los páramos de la zona centro del departamento del Tolima,
aquí estudiados, sugiere que la franja de transición entre el Bosque alto andino y el
Subpáramo se encuentra entre los 3200 m (Páramos de Anaime y Chilí) y 3400 m (Páramo
de Las Nieves-Estambul).

El análisis de los hábitos de crecimiento indica que estos podrían ser un elemento apropiado
para detectar la franja de transición entre Bosque alto andino y el Subpáramo.

En el Páramo de Anaime la cobertura de arbustal se está fragmentando por el desarrollo de


pastizales que se han extendiendo en el gradiente altitudinal de 3500 m, predominando la
especie Chusquea tessellata.

En el Páramo de Anaime la cobertura arbórea se encuentra establecida hasta 3600 m, lo que


sugiere un avance del Bosque alto andino a lo largo del gradiente altitudinal, llegando al
límite de la unidad fisionómica del Frailejonal.

La Edafofauna Epígea evidencia que en el Páramo de Anaime, la franja de transición


Bosque alto andino-Subpáramo se encuentra entre 3250 m y 3400 m de altitud, debido a
que se da un cambio en la composición de las familias por encima de esta última altitud, en
las unidades Arbustal, Pastizal, Pajonal y Frailejonal.

El páramo de Chilí, el análisis de la Edafofauna Epígeasugiere que la franja de transición


Bosque alto andino-Subpáramo se encuentra entre 3200 m y 3300 m.

De acuerdo con los datos de la composición de la Edafofauna Epígea en el Páramo de Las


Nieves – Estambul,la franja de transición entre Bosque alto andino y Subpáramo
corresponde a las alturas comprendidas entre 3300 m y 3400 m, así mismo, esta separación
se evidencia a través del estado de conservación del bosque andino (menor intervención

156
antrópica) comparado con el ecosistema de páramo, caracterizado por una mayor
proporción de Arbustales y Pajonales.

En el Páramo de Anaime, la composición y estructura de la comunidad de anfibios sugiere


que la franja de transición entre Bosque alto andino y Subparamo se presenta entre los 3200
m y 3400 m.

En el Páramo de Chilí, la composición y estructura de la comunidad de anfibios sugiere que


la franja de transición entre Bosque alto andino y Subparamo se presenta entre los 3200 m y
3300 m, lo cual essoportadopor la prueba t y la distribución de Pristimantis simoterus y P.
scopaeus, ya que estas especies se registraron únicamente por encima de 3400 m.

En el Páramo de Las Nieves-Estambul, la composición de la comunidad de anfibios sugiere


que la franja de transición entre el Bosque alto andino y el Subpáramo, se encuentra entre
3300 m y 3400 m.

La comunidad de aves en el Páramo de Anaime presenta una variación gradual en su


composición, diversidad y estructura a medida que aumenta la altitud, mostrando un
cambio marcado entre 3200 m y 3400 m, indicando que aquí se encontraría la franja de
transición entre Bosque alto andino y el Subpáramo.

La franja de transición entre Bosque alto andino y el Subpáramo, en el Páramo Chilí,


empleando como indicador la comunidad de aves, se encuentra entre 3200 m y 3300 m.

En el Páramo de Las Nieves-Estambul, la tendencia en el reambio de especies de aves,


sugiere que la franja de transición entre Bosque alto andino y Subpáramo se encuentra entre
3300 m y 3400 m.

157
7. LITERATURA CITADA

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colombia. Biota Colombiana 1: 289.

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Orders, Families, Some Genera, and Lists of Known Terrestrial Species: Pensoft.

Alexiades, M. N. 1996. Standard techniques for collecting and preparing herbarium


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166
ANEXOS

167
Anexo 1. Formato de campo para la colecta de edafofauna epigea en los páramos de
Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul,Tolima.

FICHA DE CAMPO
EDAFOFAUNA EPIGEA

DATOS BÁSICOS

Transecto: Fecha:
Coordenada inicial: Coordenada final:
Hora de inicio: Hora finalización:

CARACTERÍSTICAS DEL ÁREA

Altitud:
Longitud del transecto: Orientación del transecto:
Temperatura del ambiente: Temperatura del suelo:
Luminosidad: Cobertura:
Altura capa hojarasca:

NÚMERO DE MUESTRAS POR MÉTODO

Trampa caída Winkler Colecta manual Cebos

TIPO DE HÁBITAT: ____________________

DESCRIPCIÓN:

OBSERVACIONES

168
Anexo 2. Fichas de campo para los conteos de aves en lospáramos de Anaime, Chilí y Las
Nieves-Estambul, Tolima.

169
Anexo 3. Fichas de campo flora, páramos de Anaime, Chilí y Las Nieves-Estambul,
Tolima.

FICHA DE CAMPO - FLORA


PROYECTO DELIMITACION DE PARAMOS
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
Formato mapa.
Fecha: ____/ julio / 2013 Localidad: _______________
Cobertura: _________________- Estación:______

Empieza Termina
Parcela 1: N ___º ___´ ____” - O___º ___´ ____” - Altura ____/ N ___º ___´ ____” - O___º ___´ ____” - Altura ___
Parcela 2: N ___º ___´ ____” - O___º ___´ ____” - Altura ____/ N ___º ___´ ____” - O___º ___´ ____” - Altura
___

Parcela 1 Parcela 2

170
Anexo 3. Formatos Flora. Continuación

FICHA DE CAMPO – FLORA


PROYECTO DELIMITACION DE PARAMOS
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
Formato principal.
Fecha: ____/ julio / 2013 – Localidad: __________________
Cobertura:_________________- Estación:______ - Parcela: _______
N ____º ____´ ______” – O____º _____´ _____” - Altura _______
No. Plantas: _________ No. Especies: _________. Responsables: _________________________________

Subparcela X, Y # ind. Especie Habito Cir/30cm At Ar Co observación

171
Anexo 3.Continuación.

FICHA DE CAMPO - FLORA


PROYECTO DELIMITACION DE PARAMOS
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
Formato colecta.
Fecha: ____/ julio / 2013 - Localidad: __________________
Estación:______ - Parcela: ___________

Subparcela # de planta Familia Especie # de colecta Descripción -Observaciones – fotos

172
Anexo 4.Perfiles de vegetación Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. Se presenta la
longitud de la parcela en el eje x y la altura de los individuos en el eje y

Estación 1: Bosque.

Individuo Familia Especie


1 Cunoniaceae Weinmannia rollottii
2 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides
3 Cunoniaceae Weinmannia tolimensis
4 Primulaceae Myrsinesp.
5 Melastomataceae Merianiasp.
6 Clethraceae Clethra revoluta
7 Scrophulariaceae Buddlejasp.
8 Myrtaceae Myrcianthessp.
9 Asteraceae Baccharissp.
10 Elaeocarpaceae Vallea stipularis
11 Araliaceae Oreopanaxdiscolor

173
Anexo 4.Perfiles de vegetación Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. Se presenta la
longitud de la parcela en el eje x y la altura de los individuos en el eje y

Estación 2: Arbustal.

Individuo Familia Especie


1 Asteraceae Diplostephiumsp.
2 Asteraceae Ageratinatinifolia
3 Melastomataceae Miconiasalicifolia
4 Rosaceae Hesperomelescf. obtusifolia
5 Scrophulariaceae Buddlejabullata
6 Asteraceae Gynoxyscf. tolimensis
7 Asteraceae Baccharis latifolia
8 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides
9 Cunoniaceae Weinmannia tolimensis
10 Elaeocarpaceae Vallea stipularis
11 Hypericaceae Hypericumlaricifolium

174
Anexo 4.Perfiles de vegetación Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. Se presenta la
longitud de la parcela en el eje x y la altura de los individuos en el eje y

Estación 3: Arbustal

Individuo Familia Especie


1 Hypericaceae Hypericumlaricifolium
2 Asteraceae Diplostephiumsp.
3 Melastomataceae Miconiasalicifolia
4 Asteraceae Gynoxyscf. tolimensis
5 Asteraceae Ageratinatinifolia
6 Asteraceae Baccharissp.
7 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides

175
Anexo 4.Perfiles de vegetación Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima. Se presenta la
longitud de la parcela en el eje x y la altura de los individuos en el eje y

Estación 4: Frailejonal-Pajonal (herbazal)

Individuo Familia Especie


1 Asteraceae Espeletiahartwegiana
2 Poaceae Calamagrostissp.
3 Poaceae Chusqueasp.
4 Asteraceae Oritrophiumperuvianum
5 Hypericaceae Hypericumsp.

176
Anexo 4. Continuación: Distribución espacial de los individuos en las parcelas Páramo de
Anaime, Cajamarca, Tolima.

Estación 1: Bosque.

177
Estación 2: Arbustal.

178
Estación 3: Arbustal

179
Estación 3: Pastizal

180
Estación 4: Frailejonal-Pajonal (Herbazal)

181
Anexo 5. Perfiles de vegetación Páramo de Chili, Roncesvalles, Tolima. El eje x
corresponde a la longitud de la parcela y el eje y a la altura de los individuos.

Estación 1(3100 m)

Individuo Familia Especie


1 Symplocaceae Symplocoscundinamarcencis
2 Clethraceae Clethracf. ovalifolia
3 Cunoniaceae Weinmanniatolimensis
4 Cunoniaceae Weinmanniapubescens
5 Clethraceae Clethracf. ovalifolia
6 Cunoniaceae Weinmanniapubescens
7 Dicksoniaceae Dicksoniasellowiana
8 Cunoniaceae Weinmanniatolimensis
9 Cunoniaceae Weinmanniapubescens

182
Anexo 5. Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Chili, Roncesvalles, Tolima. El
eje x corresponde a la longitud de la parcela y el eje y a la altura de los individuos.

Estación 2 (3200 m)

Individuo Familia Especie


1 Melastomataceae Miconiasp.1
2 Melastomataceae Miconiasp.2
3 Asteraceae sp 2.
4 Asteraceae sp 2.
5 Chloranthaceae Hedyosmumbonplandianum
6 Chloranthaceae Hedyosmumbonplandianum
7 Chloranthaceae Hedyosmumbonplandianum
8 Dicksoniaceae Dicksoniasellowiana
9 Melastomataceae Miconiasp.2
10 Solanaceae Solanumsp.1
11 Dicksoniaceae Dicksoniasellowiana
12 Melastomataceae Miconiasp.2
13 Solanaceae Solanumsp.1
14 Dicksoniaceae Dicksoniasellowiana
15 Euphorbiaceae sp1.
16 Symplocaceae Symplocoscundinamarcencis

183
Anexo 5. Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Chili, Roncesvalles, Tolima. El
eje x corresponde a la longitud de la parcela y el eje y a la altura de los individuos.

Estación 3 (3300 m)

Individuo Familia Especie


1 Clethraceae Clethrasp.
2 Clethraceae Clethrasp.
3 Winteraceae Drimys granadensis
4 Clethraceae Clethrasp.
5 Cunoniaceae Weinmanniatolimensis
6 Boraginaceae sp1.
7 Clethraceae Clethrasp.
8 Boraginaceae Tournefortiasp.
9 Boraginaceae Tournefortiasp.
10 Winteraceae Drimys granadensis
11 Buddlejaceae Buddlejaincana
12 Buddlejaceae Buddlejaincana
13 Cunoniaceae Weinmanniatolimensis

184
Anexo 5. Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Chili, Roncesvalles, Tolima. El
eje x corresponde a la longitud de la parcela y el eje y a la altura de los individuos.

Estación 4 (3400 m)

Individuo Familia Especie


1 Asteraceae Espeletiahartwegiana
2 Poaceae Chusqueatesellata
3 Asteraceae Ageratinatinifolia
4 Poaceae Chusqueatesellata
5 Asteraceae Ageratinatinifolia
6 Asteraceae Ageratinatinifolia
7 Poaceae Chusqueatesellata
8 Asteraceae Espeletiahartwegiana
9 Asteraceae Espeletiahartwegiana
10 Asteraceae Espeletiahartwegiana
11 Poaceae Chusqueatesellata
12 Asteraceae Ageratinatinifolia
13 Asteraceae Espeletiahartwegiana
14 Asteraceae Espeletiahartwegiana
15 Asteraceae Espeletiahartwegiana
16 Asteraceae Espeletiahartwegiana
17 Asteraceae Espeletiahartwegiana
18 Asteraceae Espeletiahartwegiana
19 Asteraceae Espeletiahartwegiana

185
Anexo 5. Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Chili, Roncesvalles, Tolima. El
eje x corresponde a la longitud de la parcela y el eje y a la altura de los individuos.

Estación 5(3500 m)

Individuo Familia Especie


1 Melastomataceae Brachyotumledifolium
2 Asteraceae Ageratinatinifolia
3 Asteraceae Ageratinatinifolia
4 Asteraceae Diplostephiumschultzii
5 Poaceae Chusqueatesellata
6 Melastomataceae Brachyotumledifolium
7 Asteraceae Pentacaliavaccinioides
8 Asteraceae Ageratinatinifolia
9 Asteraceae Espeletiahartwegiana
10 Asteraceae Diplostephiumschultzii
11 Asteraceae Ageratinatinifolia
12 Poaceae Chusqueatesellata
13 Hypericaceae Hypericumjuniperinum
14 Poaceae Chusqueatesellata
15 Asteraceae Ageratinatinifolia
16 Melastomataceae Brachyotumledifolium
17 Asteraceae Ageratinatinifolia
18 Asteraceae Ageratinatinifolia
19 Asteraceae Ageratinatinifolia
20 Blechnaceae Blechnumloxense
21 Asteraceae Espeletiahartwegiana
22 Blechnaceae Blechnumloxense

186
Anexo 5. Continuación: Distribución espacial de los individuos en las parcelas Páramo de
Chilí, Roncesvalles, Tolima

Estación 1

187
Estación 2

188
Estación 3.

189
Estación 4.

190
Estación 5.

191
Anexo 6. Perfiles de vegetación Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima. Se
presentan la longitud de las parcelas en el eje x y la altura de los individuos en el eje y.

Estación 1(3229 m)

INDIVIDUO FAMILIA ESPECIE


1 Melastomataceae Miconia sp 1.
2 Cunoniaceae Weinmannia sp.
3 Melastomataceae Melastomataceae sp. 1
4 Asteraceae Ageratina sp.
5 Cyatheaceae Cyathea sp.

192
Anexo 6.Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima. Se presentan la longitud de las parcelas en el eje x y la altura de los individuos en
el eje y.

Estación 2(3341 m)

INDIVIDUO FAMILIA ESPECIE


1 Melastomataceae Miconia aff.polyneura
2 Melastomataceae Miconia aff.jahnii
3 Solanaceae Cestrumsp.
4 Melastomataceae Melastomataceaesp. 7
5 Araliaceae Oreopanaxfloribundum
6 Araliaceae Oreopanaxdiscolor
7 Clethraceae Clethrasp.
8 Melastomataceae Melastomataceaesp. 8

193
Anexo 6.Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima. Se presentan la longitud de las parcelas en el eje x y la altura de los individuos en
el eje y.

Estación 3(3426 m)

INDIVIDUO FAMILIA ESPECIE


1 Cunoniaceae Weinmanniarollotti
2 Rosaceae aff. Rosaceae
3 Melastomataceae Melastomataceaesp. 14
4 Cunoniaceae Weinmanniasp.
5 Melastomataceae Miconiasp.
6 Cunoniaceae Weinmannia tolimense
7 Melastomataceae Melastomataceaesp. 10
8 Polygalaceae Escalonia myrtifolia
9 Cyatheaceae Cyatheasp.
10 Melastomataceae Melastomataceaesp 9
11 Melastomataceae Melastomataceaesp 11
12 Salicaceae aff. Abatia
13 Ericaceae Ericaceae sp.1
14 Araliaceae Oreopanaxfloribundum

194
Anexo 6.Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima. Se presentan la longitud de las parcelas en el eje x y la altura de los individuos en
el eje y.

Estación 4(3528 m)

INDIVIDUO FAMILIA ESPECIE


1 Melastomataceae Miconia aff. polyneura
2 Rosaceae Hesperomelesferruginea
3 Clusiaceae Hypericumsalicifolium
4 Ericaceae Pernettyacfprostrata
5 Melastomataceae Miconia aff. jahnii
6 Rosaceae aff. Rosaceae
7 Asteraceae Gynoxyssp.
8 Melastomataceae Melastomataceaesp. 12
9 Rosaceae Hesperomelesorbiculata
10 Salicaceae aff. Abatia
11 Asteraceae Asteraceaesp. 1
12 aff. Chlorocarpa
13 Rubiaceae Rubiaceae sp.1

195
Anexo 6.Continuación. Perfiles de vegetación Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué,
Tolima. Se presentan la longitud de las parcelas en el eje x y la altura de los individuos en
el eje y.

Estación 5(3617 m).

INDIVIDUO FAMILIA ESPECIE


1 Clusiaceae Hypericumsalicifolium
2 Melastomataceae Tibouchinagrossa
3 Melastomataceae Miconia aff. jahnii
4 aff. Chlorocarpa.
5 Ericaceae Pernettyacfprostrata
6 Melastomataceae Melastomataceaesp. 5
7 Melastomataceae Miconia aff. alborocea
8 Melastomataceae Miconiasalicifolia
9 Asteraceae Diplostephiumcfrosmarinifolium

196
Anexo 6. Continuación:

Estación 1.

197
Estación 2.

198
Estación 3.

199
Estación 4.

200
Estación 5.

201
Anexo 7. Listado de especies de flora

Anexo 7.1 Páramo de Anime

Número Familia Especie Estaciones de Total


muestreo
1 2 3 4
1 Araliaceae Oreopanax discolor (Kunth) 1 0 0 0 1
Decne. & Planch
2 Asteraceae Aequatorium B. Nord. 4 0 0 0 4
3 Asteraceae Ageratina tinifolia (Kunth) 0 7 5 0 12
R.M.King & H. Rob.
4 Asteraceae Baccharis latifolia (Ruiz & 0 2 1 0 3
Pav.) Pers.
5 Asteraceae Baccharis tricuneata (L. f.) 0 0 1 0 1
Pers.
6 Asteraceae Baccharis L. 0 2 1 0 3
7 Asteraceae Conyza L. 0 0 1 0 1
8 Asteraceae Diplostephium Kunth 0 18 17 0 35
9 Asteraceae Espeletia hartwegiana Sch. 0 0 0 168 168
Bip. ex Cuatrec.
10 Asteraceae Gynoxys cf. tolimensis 0 4 10 0 14
Cuatrec.
11 Asteraceae Hieracium L. 0 0 0 1 1
12 Asteraceae Oritrophium peruvianum 0 0 0 10 10
(Lam.) Cuatrec.
13 Asteraceae Spp. 0 0 1 3 4
14 Blechnaceae Blechnum L. 40 0 1 0 41
15 Bromeliaceae Tillandsia L. 1 0 0 0 1
16 Calceolariaceae Calceolaria perfoliata L. f. 0 1 0 0 1
17 Clethraceae Clethra revoluta (Ruiz & 3 0 0 0 3
Pav.) Spreng.
18 Cunnoniaceae Weinmannia rollotiii Killip 1 0 0 0 1
19 Cunnoniaceae Weinmannia tolimensis 1 1 0 0 2
Cuatrec.
20 Cyperaceae Rhynchospora cf. caucana 0 0 2 2 4
Bonpl & Kunth
21 Cyperaceae Rhynchospora Vall. 0 0 3 0 3
22 Elaeocarpaceae Vallea stipularis L. f. 2 1 0 0 3
23 Ericaceae Disterigma aff. 0 1 0 0 1
Humboldtii(Klotzsch) Nied.
24 Ericaceae Disterigma empetrifolium 0 2 1 4 7
(Kunth) Drude
25 Ericaceae Disterigma (Klotzsch) Nied. 0 9 1 10 20
26 Ericaceae Gaultheria L. 0 2 0 0 2
27 Ericaceae Pernettya prostrata (Cav.) 0 1 0 0 1
DC.
28 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides L. f. 6 1 3 0 10
29 Hypericaceae Hypericum laricifolium Juss. 0 1 50 0 50
30 Hypericaceae Hypericum L. 0 0 0 11 11
31 Melastomataceae Brachyotum ledifolium 1 15 8 0 24
(Desr.) Triana
202
32 Melastomataceae Meriania Sw. 6 0 0 0 6
33 Melastomataceae Miconia salicifolia (Bonpl. ex 0 5 7 0 12
Naudin) Naudin
34 Melastomataceae Spp. 7 0 0 0 7
35 Myrtaceae Myrcianthes O. Berg 2 0 0 0 2
36 Onagraceae Fuchsia caucana P.E. Berry 0 2 0 0 2
37 Orchidaceae Oncidium Sw. 1 0 0 0 1
38 Orobanchaceae Castilleja integrifolia L. f. 0 0 1 3 4
39 Orobanchaceae Pedicularis incurva Benth. 0 0 0 2 2
40 Piperaceae Peperomia Ruiz & Pav. 0 1 0 0 1
41 Poaceae Calamagrostis Adans. 0 0 65 45 110
42 Poaceae Chusquea tessellata Munro 0 0 27 14 41
43 Poaceae Cortaderia nítida (Kunth) 0 6 24 0 30
Pilg.
44 Poaceae Spp. 0 0 0 1 1
45 Polypodiaceae Polypodium L. 1 0 0 0 1
46 Rosaceae Acaena elongata L. 0 18 1 0 19
47 Rosaceae Hesperomeles cf. obtusifolia 0 7 0 0 7
(Pers.) Lindl.
48 Rosaceae Hesperomeles Lindl. 0 3 2 0 5
49 Rosaceae Duchesnea cf. indica 0 6 0 0 6
(Andrews) Focke
50 Rosaceae Lachemilla (Focke) Rybd. 0 1 0 0 1
51 Scrophulariaceae Buddleja bullata Kunth 0 4 0 0 4
52 Scrophulariaceae Buddleja L. 2 0 0 0 2
53 Xyridaceae Xyris subulata Ruiz & Pav. 0 0 8 0 8

Anexo 7.2 Páramo de Chili

TAXON E1 E2 E3 E4 E5 Total
Apiaceae 1 1
Hydrocotyle umbellata 1 1
Araliaceae 1 1
Oreopanax tolimanus 1 1
Asteraceae 3 3 1 48 39 94
Ageratina tinifolia 5 14 19
Asteraceae sp1 1 1
Asteraceae sp2 2 2
Diplostephium schultzii 10 10
Diplostephium sp 1 1
Erato sp 1 1
Erigeron bonariensis 1 1
Espeletia hartwegiana 42 9 51
Gnaphalium spicatum 1 1
Pentacalia 4 4
Pentacalia vaccinioides 1 2 3
Begoniaceae 1 1

203
Begonia 1 1
Blechnaceae 5 5
Blechnum loxense 5 5
Boraginaceae 1 6 7
Boraginaceae sp1 1 1
Miosotis sp 4 4
Tournefortia 2 2
Buddlejaceae 2 2 4
Buddleja incana 2 2 4
Caryophyllaceae 1 1
Stellaria 1 1
Caryophyllaceae 1 1
Drymaria 1 1
Clethraceae 2 7 9
Clethra sp 7 7
Clethra ovalifolia 2 2
Cloranthaceae 7 1 8
Hedyosmum bonplandianum 7 1 8
Cunoniaceae 5 5 10
Weinmannia tolimensis 2 3 5
Weinmannia pubescens 3 2 5
Cyatheaceae 1 6 7
Dicksonia sp1 1 5 6
Sphaeropteris sp 1 1
Cyperaceae 3 3
Cyperus rotundus 1 1
Kyllinga sp1 1 1
Rhynchospora 1 1
Elaeocarpaceae 1 1 2
Vallea stipularis 1 1 2
Equisetaceae 1 1
Equisetum bogotense 1 1
Ericaceae 1 1 1 1 4
Cavendishia sp1 1 1
Gaultheria sp 1 1
Macleania cf. rupestris 1 1
Pernettya prostrata 1 1
Euphorbiaceae 1 1 2
Euphorbiaceae cf 1 1
Euphorbiaceae sp1 1 1
Grossulariaceae 1 1
Escallonia myrtilioides 1 1
Hypericaceae 4 4
Hypericum juniperinun 4 4

204
Indeterminada 2 2
Morfo 1 2 2
Juncaceae 1 1
Juncus effusus 1 1
Melastomataceae 8 2 3 13
Brachyotum ledifolium 3 3
Leandra melanodesma 2 2
Leandra sp 1 1
Miconia sp1 3 3
Miconia sp2 3 3
Tibouchina sp1 1 1
Plantaginaceae 1 1
Plantago lanceolata 1 1
Poaceae 3 1 5 11 20
Chusquea sp1 1 1
Chusquea tesellata 5 9 14
Cortaderia nitida 2 2
Holcus lanatus 1 1
Lolium hybridum 1 1
Poaceae sp1 1 1
Polygalaceae 1 1
Monnina 1 1
Polygonaceae 1 1
Rumex acetosella 1 1
Ranunculaceae 2 2
Ranunculus sp1 1 1
Ranunculus sp2 1 1
Rosaceae 1 2 3
Hesperomeles ferruginea 2 2
Lachemilla orbiculata 1 1
Rubiaceae 1 1
Palicourea sp 1 1
Saurauiaceae 1 1
Saurauia ursina 1 1
Solanaceae 5 1 6
Saracha quitensis 1 1
Solanum sp1 5 5
Symplocaceae 1 2 1 4
Symplocos 1 2 1 4
cundinamarcensis
Valerianaceae 1 1
Valeriana 1 1
Winteraceae 1 4 5
Drymis granadensis 1 4 5
Total general 30 37 38 54 69 228
205
Anexo 7.3 Páramo de Estambul

Familia Especie E1 E2 E3 E4 E5 Total


Araceae Phyllodendrum sp Schott 1 0 0 0 0 1
Araliaceae Oreopanaxfloribundum 0 2 1 0 0 3
Oreopanaxdiscolor 0 1 0 0 0 1
Asteraceae aff. Ageratina sp. 3 0 0 0 0 3
Baccharis sp. 0 0 0 0 1 1
Diplostephium cf. rosmarinifolium 0 0 0 0 2 2
Espeletiahartwegiana 0 0 0 0 5 5
Gynoxys sp. 0 0 0 2 1 3
Taraxacumofficinale 0 0 0 0 2 2
Atheliaceae Dictyonema 0 0 0 1 3 4
Begoniaceae Begonia sp Hook. f. 0 1 0 0 0 1
Berberidaceae Berberis sp. 0 0 0 0 1 1
Bromeliaceae Tillandsia sp 1 2 0 3 2 8
Campanulaceae Centropogon sp C. Presl 0 1 0 0 0 1
Cladoniaceae Cladonia sp. 0 0 0 0 2 2
Clethraceae Clethra sp. 0 1 0 0 0 1
Clusiaceae Hypericum laricicifolium 0 0 1 3 29 33
Cunoniaceae Weinmannia tolimensis 0 0 3 0 1 4
Weinmannia rollotti 0 0 6 0 0 6
Weinmannia sp. 3 0 3 0 0 6
Cyatheaceae Cyathea sp. 2 0 2 0 0 4
Cyperacea Rhynchospora cf caucana 0 0 0 2 1 3
Rhynchospora sp. 0 0 0 3 2 5
Elaeocarpaceae Vallea 1 0 1 0 0 2
Ericaceae Pernettya cf. prostrata 0 0 0 2 3 5
Cavendishia sp Lindl. 0 0 1 1 0 2
Vaccinum sp. 0 0 0 0 0 0
Gaultheria sp. 0 0 2 1 0 3
Equisetaceae Equisetumbogotense 0 0 0 0 1 1
Gunneraceae Gunnera sp. 1 1 0 0 0 2
Lamiaceae Stachis sp. 0 0 1 0 6 7
Loganiaceae Bubddlleja 0 0 1 0 0 1
Loranthaceae Gaiadendron punctatum 0 0 0 2 1 3
Melastomataceae Tibouchina grossa 0 0 0 1 5 6
Miconia aff. jahnii 0 0 2 0 4 6
Miconia aff. chlorocarpa 0 0 0 1 4 5
Melastomatacea sp. 5 0 0 0 0 3 3
Miconiasalicifolia 0 0 0 10 2 12
Miconia aff. alborosea 0 0 0 2 3 5

206
Miconia aff. polyneura 0 14 0 2 0 16
Melastomataceae sp 14 0 0 4 0 0 4
Miconia sp. 11 0 3 0 0 14
Melastomataceae sp 10 0 0 2 0 0 2
Melastomataceae sp 11 0 0 1 0 0 1
Melastomataceae sp 9 0 0 1 0 0 1
Melastomataceae sp 1 1 0 0 0 0 1
Melastomataceae sp 7 0 2 0 0 0 2
Melastomataceae sp 8 0 1 0 0 0 1
Clidemia sp D Don 0 1 0 0 0 1
Onagraceae Fuchsia sp. 0 0 0 6 2 8
Orchidaceae Epidendrum sp. 1 2 3 2 0 8
Oncidium sp Sw. 0 1 0 0 0 1
Stelis sp. 0 0 0 0 0 0
Oryopteridaceae Elaphoglossum sp. 0 0 0 6 0 6
Oxalidaceae Oxalis corniculata L. 1 1 1 1 1 5
Parmeliaceae Usnea sp. 0 0 0 1 15 16
Everniastrum sp. 0 0 0 1 2 3
Piperaceae Peperomiahartwegiana Miq 1 0 0 0 0 1
Plantaginaceae Plantago sp. 0 1 1 0 0 2
Poaceae Chusquea sp. Kunth 1 0 0 0 0 1
Polygalaceae Escaloniamyrtifolia 0 0 1 0 0 1
Rosaceae aff. Duchesnea 0 0 0 1 0 1
Acaena sp. 0 0 0 4 1 5
Lachemilla sp. 0 1 0 4 1 6
Lachemillaorbiculata 0 0 0 3 3 6
aff. Rosaceae 0 0 6 0 0 6
Hesperomelesferruginea 0 0 0 0 1 1
Hesperomeles obtusifolia 0 1 1 0 1 3
Rubiaceae Nertera granadensis 0 1 0 1 1 3
Arcytophyllum sp. 0 0 0 3 1 4
Salicaceae aff. Abatia 0 0 1 0 0 1
Sphagnaceae Sphagnum sp. 0 0 0 0 3 3
Siparunaceae Siparuna sp. Aublet 1 0 0 0 0 1
Solanaceae Cestrum sp. 0 1 0 0 0 1
29 36 49 69 116 299

207
Anexo 7.4.Lista de especies reportadas en estudios previos.

Anexo 7.4.1 Páramo de Anaime

Sphagnum sp Vriesea tequendamae


Breutelia tomentosa Puya trianae
Lycopodium sp Greigia columbiana
Polytricun sp Brunellia goudoti
Oropogon sp Buddleja incana
Cladia sp Siphocampylus benthamianus
Blechnum loxense Hedyosmun cumbalense
Cyathea sp Hypericum brathis
Oreopanax sp Hypericum laricifolium
Dendropanax sp Hypericum lancioides
Oreopanax glabrifolium Carex bonplandii
Viburnum sp Eleocharis stenocarpa
Senecio niveo-aureus Weinmania hirtella
Orithrophium peruvianum Rhynchospora daweana
Chuquiraga jussieui Lipocarpa sp
Senecio sp Vallea stipularis
Baccharis sp Disterigma sp
Diplostephium cinerascens Macleania sp
Espeletia hartwegiana Gaultheria sp
Senecio aff. Garciabarrigae Themistoclesia sp
Gynoxys sp Escallonia myrtilloides
Senecio polygonoides Chusquea tesellata
Werneria pigmea Chusquea sp
Chuquiraga insignis Neurolepis sp
Displostephium floribundum Calamagrostis effusa
Gynoxys lindenii Hypericum lancifolium
Gynoxys tolimensis Hedyosmun glabratum
Aequatorium sinuatifolium Hesperomeles sp
Ageratina tinifolia Arcytophyllum muticum
Baccharis latifolia Erygium humile
Baccharis nitida Erygium sp
Baccharis caespitosa Castilleja integrifolia
Baccharis rupicola Genciana sedifolia
Espeletia hartwegiana Genciana dasyantha
Greigia columbiana Miconia chlorocarpa
Greigia nubigena Miconia minutiflora
Greigia vulcanica Miconia insueta
Guzmania multiflora Miconia velutina
Racinaea penlandii Leandra subseriata
Racinaea tetrantha Tibouchina mollis
208
Miconia salicifolia Miconia minutiflora
Myrsine dependens Myrica pubescens
Satureia nubigenea Myrsine dependens
Gaiadendron punctatum Ocotea infrafoveolata
Pachyphyllum pastii Dendrophtora clavata
Odontoglossum lindenii Gaiadendron punctatum
Epidendrum sp Tristerix longebracteatus
Stelis sp Psittacanthus sp
Telipogon sp Fuchsia caucana
Weinmannia tolimensis Epilobium denticulatum
Weinmannia mariquitae Epidendrum frutex
Weinmannia pubescens Odontoglosum sp
Desfontainea spinosa Stelis sp
Vallea stipularis Plantagi rigida
Disterigma empetrifolium Calamagrostis efusa
Cavendishia bracteata Calamagrostis recta
Cavendishia nitida Calamagrostis intermedia
Pemettya prostata Holcus lanatus
Gaultheria bracteata Cortadera bifida
Gaultheria buxifolia Chusquea tessellata
Vaccinium floribundum Neurolepis aperta
Catilleja arvensis Neurolepis aristata
Castilleja fissifolia Hesperomeles ferruginea
Escallonia myrtilloides Rubus compactus
Gunnera magellanica Nertera granadensis
Gunnera brephogea Nertera tetrasperma
Tibouchina grossa Arcytophyllum muticum
Tibouchina mollis Symplocos cundinamarcensis
Brachyotum lindenii Drimys granadensis
Miconia jahnii
Miconia salicifolia

Anexo 7.4.2. Páramo de Estambul

Galium hypocarpium Gnaphalium antenarioides


Nertera granadensis Ageratina popayanensis
Orithrophium peruvianum Diplostephium rosmarinifolium
Gynoxys lindenii Centropogon sp
Hieracium avilae Melissa officinalis
Mikania sp Bartsia stricta
Baccharis tricuneata Bomarea caldasii
Hieracium sp Bomarea linipholia
Espeletia hartwegiana Anhturium sp
Diplostephium floribundium Anhturium acrobates

209
Anhturium cf. Beltatium Ilex caliana
Puya sp Ilex uniflora var. Paramensis
Tillandsia usneoides Dendropanax sp
Vriesea tequendamae Oreopanax caricaefolium
Commelina sp Oreopanax discolor
Sisyrrinchium tintorium Schefflera dracaguna
Juncus bufonius Schefflera uribei
Luzula gigantea Begonia ferruginea
Luzula sp Berberis verticillata
Agapanthus africanus Alnus jorullensis
Brachiandium parvifolium Brassica alba
Dracula sp Capsella bursa-pastoris
Elleanthus sp Lepidium bipinnatifidium
Elleanthus cf. Lupullinus Brunelia sibundoya
Epidendrum chortophyllum Brunelia cf. Goudotii
Epidendrum frutex Cerastium flocosum
Epidendrum gastropodium Silene gallica
Epidendrum macrostachium Spergula arvensis
Epidendrum megalospatum Stellaria cuspidata
Epidendrum orthopterum Cecropia telenivea
Gomphichis cf. Traceyae Hedyosmun glabratum
Kreodanthus ecuadorensis Hedyosmun bonplandianum
Malaxis cf. Excavata Clusia multiflora
Masdevallia apparitio Coriaria thymifolia
Masdevallia assurgens Sechium edule
Masdevallia sp Weinmania balbisiana
Maxilaria agragata Weinmania hirtella
Odontoglosum luteopurpureum Weinmania mariquitae
Oncydium pyramidale Weinmania tomentosa
Pachyphyllum crystallinum Elatine minima
Pleurothallis sp Disterigma acuminatum
Prescotia cf. Stachyodes Disterigma alaternoides
Restrepia sp Disterigma humboldtii
Stelis sp Disterigma staphelioides
Stelis cf. Decipiens Gaultheria bracteata
Stelis cupuligera Gaultheria buxifolia
Stenorrynchus cf. Speciosum Gaultheria foliolosa
Saurauia aromatica Gautheria sp
Saurauia humbodltiana Pernettya prostrata
Erygium humile Plutarchia pubiflora
Myrrhidendron glaucens Escallonia myrtilloides
Myrrhidendron pennellii Alchornia triplinervia
Niphogeton colombiana Hyeronima antiquensis
Niphogeton lingula Sapium cuatrecasii

210
Lupinus allopecuroides Psidium sp
Lupinus microphyllus Cespedesia sp
Trifolium repens Epilobium denticulatum
Geranium colombianus Fuchsia petiolaris
Geranium cucullatum Fuchsia vulcanica
Gunnera manicata Oxalis latoides
Gunnera peltata Oxalis scandens
Billia columbiana Passiflora manicata
Hypericum lancifolium Passiflora mixta
Hypericum lancioides Passiflora vitifolia
Aiouea dubia Phytolacca sanguinea
Edlicheria sp Phytolacca icosandra
Necctandra laurel Peperomia blanda
Ocotea guianensis Peperomia calimana
Ocotea minarum Peperomia epilobioides
Ocotea smithiana Piper barbatum
Pleurothyrium sp Piper falcifolium
Aethanthus holtonii Piper lacunosum
Gaiadendron punctatum Piper marequitensis
Malvastrum peruvianum Piper marginatum
Axinaea macrophylla Monnina aestuans
Clidemia sp Monnina arborescens
Meriania sp Muehlembeckia sp
Miconia alaberrima Polygonum punctatum
Miconia cuneata Polygonum segetum
Miconia floribunda Rumex acetosella
Miconia lehmanii Rumex crispus
Miconia gleasoniana Euplassa
Miconia papillosa Panopsis sp
Miconia phaeophylla Roupala sp
Miconia pustulata Ranunculus sp
Miconia salicifolia Ranunculus peruvianus
Miconia turgida Thalictrum podocarpum
Tibouchina andreana Acaena elongata
Meliosma andicola Fragaria chiloensis
Meliosma bogotensis Fragaria vesca
Meliosma Echevarryana Hesperomeles ferruginea
Siparuna gigantotepala Hesperomeles lacunosum
Siparuna echinata Hesperomeles lanuginosa
Morus insignis Lachemilla aphanoides
Ardisia sp Lachemilla hispidula
Geissanthus sp Lachemilla mutisii
Eugenia sp Lachemilla orbiculata
Myrcia sp Polylepis sericea

211
Prunus serotina
Rubus choachinensis
Rubus compactus
Rubus glaucus
Rubus sp
Sambucus peruviana
Allophyllus mollis
Melicoccus sp
Freziera sp
Freziera suberosa
Tropaeolum deckerianum
Pilea mutisiana
Pilea parietaria
Urtica urens
Valeriana plantaginea
Valeriana quindiensis
Viola stipularis
Viola tricolor
Viola scandens
Cissus sp
Drimys granadensis

212
Anexo 8.Lista de organismos potencialmente presentes en los páramos de Anaime, Chilí y
Las Nieves-Estambul, Tolima.

ORDEN FAMILIA DISTRIBUCIÓN REFERENCIA


Rodríguez y Salazar
Anaime y Sur de
Carabidae (1997), Romero (1998) y
Colombia
Moret (2003)
Anaime y Rodríguez y Salazar
Curculionidae Villa María (1997), Romero (1998) y
(Caldas) Álzate, (2010).
Rodríguez y Salazar
Staphylinidade Anaime
(1997) y Romero (1998).
Rodríguez y Salazar
Lycidae Anaime
(1997)
Anaime y
Rodríguez ySalazar (1997)
Lampirydae Villa María
y Álzate, (2010).
(Caldas)
Rodríguez y Salazar
Cantharidae Anaime
(1997) y Romero (1998).
Coleoptera Anaime y
Rodríguez y Salazar
Elateridae Villa María
(1997), Álzate, (2010).
(Caldas)
Rodríguez y Salazar
Scarabaeidae Anaime
(1997)
Anaime y Rodríguez y Salazar
Chrysomelidae Villa María (1997) y Romero,(1998),
(Caldas) Álzate, (2010).
Rodríguez y Salazar
Melyridae Anaime
(1997)
Rodríguez y Salazar
Cerambicidae Anaime
(1997)
Malachiidae Anaime Romero, (1998)
Anaime y
Romero, (1998), Álzate,
Melolonthidae Villa María
(2010)
(Caldas)
Empididae Anaime Romero, 1998
Rodríguez y Salazar
Tabanidae Anaime
(1997)
Dolichopodidae Anaime Romero, (1998)
Anaime y
Romero, (1998), Álzate,
Bibionidae Villa María
(2010)
Diptera (Caldas)
Rodríguez y Salazar
Muscidae Anaime
(1997)
Anaime y
Rodríguez ySalazar (1997)
Calliphoridae Villa María
y Álzate, (2010).
(Caldas)
Tachinidae Anaime y Romero 1998, Álzate,

213
Villa María (2010).
(Caldas)
Rodríguez y Salazar
Culicidae Anaime
(1997) y Romero,(1998).
Syrphidae Anaime Romero, (1998)
Pipunculidae Anaime Romero, (1998)
Villa María
Ceratopogonidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Tipulidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Scatopsidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Drosophilidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Rodríguez y Salazar
Ichneunonidae Anaime
(1997) y Romero,(1998).
Rodríguez y Salazar
Braconidae Anaime
(1997)
Rodríguez y Salazar
Anthophoridae Anaime
(1997)
Villa María
Hymenoptera Formicidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Pompilidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Pelecinidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Sphecidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Anaime y
Rodríguez y Salazar
Noctuidae Villa María
(1997), Álzate, (2010).
(Caldas)
Nymphalidae Paramos Colombia Mena-Vasconez (2001)
Rodríguez y Salazar
Arctiidae Anaime
(1997)
Rodríguez y Salazar
Hesperiidae Anaime
(1997)
Lepidoptera Rodríguez y Salazar
Heliconiidae Anaime
(1997)
Ctenuchidae= Rodríguez y Salazar
Anaime
Amatidae (1997)
Rodríguez y Salazar
Pieridae Anaime
(1997)
Anaime y
Rodríguez ySalazar (1997)
Pyralidae Villa María
y Álzate, (2010).
(Caldas)
Villa María
Limacodidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Homoptera Diaspidadea Anaime Rodríguez y Salazar

214
(1997)
Rodríguez y Salazar
Coccidae Anaime
(1997)
Anaime y
Rodríguez y Salazar
Membracidae Villa María
(1997) y Álzate, (2010).
(Caldas)
Rodríguez y Salazar
Orthoptera Acrididae Anaime (1997), Romero,(1998) y
Mena-Vásconez (2001).
Rodríguez y Salazar
Phasmatodea pseudophasmatidae Anaime
(1997)
Anaime y Rodríguez y Salazar
Odonata Libellulidae Páramos de (1997), Mena-Vásconez
Ecuador (2001).
Isotomidae Anaime Romero, (1998)
Collembola
Entomobryidae Anaime Romero, (1998)
Miridae Anaime Romero, (1998)
Rodríguez y Salazar
Cicadellidae Anaime
(1997) y Romero,(1998).
Aphididae Anaime Romero, (1998)
Hemiptera
Villa María
Tingidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Páramos de Morales y Sarmiento,
Venezuela (2002)
Thipidae Anaime Romero, (1998)
Thysanoptera
Phlaeotripidae Anaime Romero, (1998)
Trichoptera Atriplectididae Anaime Romero, (1998)
Páramos general y Gómez, (2011) y Mena-
Haplotaaxida Lumbricidae
Páramos Ecuador Vásconez (2001).
Páramos general y
Tubificida Enchytreidae Gómez, (2011)
Páramos Ecuador
Villa María
Dermaptera Forficulidae Álzate, (2010).
(Caldas)
Aranea Páramos general Gómez, (2011).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Chilopoda
Venezuela (2002).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Nematoda
Venezuela (2002).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Diplura
Venezuela (2002).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Isopoda
Venezuela (2002).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Blattaria
Venezuela (2002).
Páramos de Morales y Sarmiento,
Pseudoescorpion
Venezuela (2002).

215
Anexo 9.Lista general y de abundancia de los órdenes y familias de edafofauna epígea
colectada en el Páramo de Anaime, Tolima.

ORDEN FAMILIA E1 E2 E3 E4
Acari 16 15 4 15
Araneae Agelenidae 0 4 0 0
Anyphaenidae 2 0 0 0
Dipluridae 0 0 1 1
Linyphiidae 10 5 5 2
Liocranidae 4 2 0 0
Pholcidae 0 1 0 0
Salticidae 0 2 0 0
Theridiidae 1 1 0 0
2 0 0 1
Coleoptera Carabidae 0 1 1 1
Curculionidae 10 9 1 9
Dytiscidae 1 3 0 0
Elateridae 1 2 0 0
Hydrophilidae 3 1 0 1
Monotomidae 12 5 7 21
Nitidulidae 2 1 0 14
Scarabidae 3 0 0 1
Staphylinidae 9 18 8 11
Collembola Entomobryidae 43 3 10 5
Isotomidae 10 0 0 3
Neanuridae 1 0 0 22
Odontellidae 0 0 0 1
Paronellidae 31 1 4 13
Sminthurididae 70 0 0 0
Dermaptera 2 0 0 1
Dictyoptera 18 1 0 0
Diplura 0 0 1 1
Diptera Anisopodidae 0 3 5 14
Cecidomyiidae 4 1 1 1
Empididae 1 0 0 0
Ephydridae 6 2 2 0
Lauxaniidae 0 1 2 1
Muscidae 0 0 0 1
Phoridae 9 5 2 4
Psychodidae 4 5 1 4
Sciaridae 1 2 4 2
Tabanidae 0 0 0 1
Tipulidae 0 0 1 0
0 0 0 1
Glomeridesmida Glomeridesmidae 2 0 0 0
216
Haplotaxida 0 0 3 1
Hemiptera 26 5 7 3
Hymenoptera Ceraphronidae 0 1 0 0
Diapriidae 1 2 0 1
Dryinidae 1 0 0 0
Ichneumonidae 0 1 0 1
Mymaridae 0 1 0 0
Scelionidae 1 0 0 0
1 0 0 0
Isopoda Trichoniscidae 0 1 0 1
Philosciidae 17 14 7 8
Julida Julidae 2 0 0 0
Lepidoptera 4 3 1 0
Opilionida 2 2 1 1
Orthoptera 45 0 3 1
Phasmatodea 1 1 1 0
Polydesmida Aphelidesmidae 0 1 1 0
Polydesmidae 0 1 2 1
Pyrgodesmidae 15 3 1 1
pseudoscorpionida 2 0 0 0
Psocoptera 2 1 1 0
Scolopendromorpha Cryptopidae 0 0 1 0
Stemmiulida Stemmiulidae 0 1 0 0
Stylommatophora 0 2 0 0
Trichoptera 1 0 0 0

217
Anexo 10. Lista general y de abundancia de los órdenes y familias de edafofauna epígea
colectada en el Páramo de Chilí, Tolima.

ORDEN FAMILIA E1 E2 E3 E4 E5
Acari 11 15 11 55 0
Araneae Anyphaenidae 0 0 0 2 0
Araneidae 1 0 0 0 0
Dipluridae 1 1 0 1 1
Linyphiidae 0 9 5 1 2
Liocranidae 1 1 0 0 1
Salticidae 1 1 0 1 0
Arhynchobdellida 5 0 0 0 0
Coleoptera Carabidae 0 9 2 0 0
Cerambycidae 0 0 0 2 0
Crysomelidae 0 1 0 0 0
Curculionidae 6 21 11 4 0
Dryopidae 0 1 0 0 0
Dytiscidae 3 2 2 0 0
Hydrophilidae 0 7 0 1 0
Lampyridae 1 0 0 0 0
Monotomidae 7 6 13 1 0
Nitidulidae 2 2 0 0 0
Passalidae 1 0 0 0 0
Platypodidae 1 0 0 0 0
Ptylodactilidae 0 0 1 0 0
Scarabidae 0 1 0 1 0
Staphylinidae 3 18 9 4 0
Tenebrionidae 0 2 0 1 1
Collembola Brachystomellidae 0 6 3 0 0
Dycirtomidae 2 0 0 0 0
Entomobryidae 40 33 19 2 23
Isotomidae 0 101 1 0 1
Neanuridae 4 1 6 1 0
Odontellidae 0 0 1 0 0
Paronellidae 9 13 20 1 9
Sminthurididae 1 1 2 0 2
Dermaptera 1 5 2 1 0
Dictyoptera 0 0 0 26 1
Diplura 0 1 0 1 0
Diptera Anisopodidae 0 2 1 4 28
Anthomyiidae 0 10 1 0 1
Cecidomyiidae 3 1 1 2 2
Ceratopogonidae 0 0 0 0 1
Chironomidae 2 0 0 0 0
Chyromyidae 0 3 0 0 0
218
Dolichopodidae 3 0 0 3 0
Empididae 2 1 0 0 0
Ephydridae 1 2 5 4 6
Muscidae 0 0 6 10 4
Phoridae 8 5 20 10 12
Psychodidae 0 9 24 13 11
Sarcophagidae 2 0 0 0 0
Sciaridae 4 5 10 2 1
Tipulidae 0 1 0 0 0
1 0 0 0 0
Glomeridesmida Glomeridesmidae 1 4 0 1 0
Haplotaxida 3 1 1 1 3
Hemiptera 2 12 8 2 1
Hymenoptera Braconidae 1 0 1 0 0
Ceraphronidae 4 0 0 0 0
Diapriidae 1 4 0 0 1
Formicidae 4 0 0 0 0
Proctotrupidae 1 3 0 0 0
Scelionidae 2 3 3 0 1
1 0 0 0 0
Isopoda Oniscidae 0 0 0 2 0
Philosciidae 1 4 4 17 9
Lepidoptera 0 0 0 2 1
Opilionida 4 2 2 2 1
Orthoptera 41 16 33 19 0
Polydesmida Aphelidesmidae 0 0 1 0 0
Cryptodesmidae 1 0 1 0 0
Cyrtodesmidae 1 0 0 0 0
Polydesmidae 1 3 2 5 0
Pyrgodesmidae 1 5 2 1 0
pseudoscorpionida 0 1 0 0 0
Spirobolida Rhinocricidae 6 0 7 0 0
Stemmiulida Stemmiulidae 1 1 0 0 0
Stylommatophora 11 1 5 0 0

219
Anexo 11. Listado general y abundancia de las famílias y órdenes de edafofauna epígea colectada
en el Páramo de Estambul, proyecto de delimitación de páramos en el departamento del Tolima.

Orden Familia E1 E2 E3 E4 E5
Acari 7 22 13 129 435
Araneae Agelenidae 0 0 0 2 0
Anyphaenidae 0 0 0 1 0
Dipluridae 1 0 1 5 0
Linyphiidae 3 2 3 1 2
Liocranidae 2 2 1 1 6
Lycosidae 0 0 0 0 3
Pholcidae 2 0 0 1 1
Salticidae 0 0 0 7 3
Tetragnathidae 1 0 0 1 0
Theridiidae 6 2 1 0 0
Indeterminado 2 0 1 1 1
Arhynchobdellida 2 1 1 5 7
Coleoptera Carabidae 3 3 2 4 3
Curculionidae 13 19 31 68 57
Dryopidae 0 0 2 2 0
Dytiscidae 3 9 6 16 1
Elateridae 3 0 0 2 0
Gyrinidae 0 1 0 0 0
Hydrophiidae 3 6 6 10 1
Limnichidae 2 0 0 0 0
Monotomidae 20 44 27 22 10
Nitidulidae 5 8 5 6 4
Platypodidae 3 10 3 9 0
Scarabaeidae 0 0 2 0 6
Scarabidae 2 2 1 8 0
Staphylinidae 20 31 18 30 20
Tenebrionidae 1 2 2 1 1
Collembola Brachystomellidae 2 0 0 0 0
Dycirtomidae 3 0 1 0 1
Entomobryidae 48 58 15 14 38
Isotomidae 1 0 2 1 0
Neanuridae 17 0 3 2 0
Odontellidae 1 0 0 1 0
Paronellidae 14 14 4 4 37
Sminthurididae 0 0 0 4 1
Dermaptera 5 7 5 5 11
Dictyoptera 2 0 0 5 11
Diplura 1 2 1 3 1
Diptera Anisopodidae 0 0 0 1 6
Cecidomyiidae 4 4 1 0 1

220
Chironomidae 0 0 0 2 1
Culicidae 0 1 0 0 0
Dolichopodidae 3 0 5 1 5
Drosophilidae 0 0 0 0 1
Empididae 1 1 0 0 0
Ephydridae 2 3 2 3 1
Lauxaniidae 22 6 1 1 0
Limoniidae 0 0 0 0 1
Muscidae 16 2 0 1 0
Phoridae 34 44 10 8 3
Psychodidae 3 5 6 0 2
Sciaridae 4 15 2 3 1
Tabanidae 0 0 0 3 0
Tachinidae 1 0 0 0 0
Tipulidae 0 5 0 1 1
Geophilomorpha Ballophilidae 0 2 0 1 0
Glomeridesmida Glomeridesmidae 0 4 1 9 1
Haplotaxida 1 2 1 1 5
Hemiptera 16 5 15 19 30
Hymenoptera Braconidae 0 1 1 1 0
Diapriidae 3 1 3 5 5
Ichneumonidae 0 3 1 2 2
Mymaridae 3 0 0 0 0
Proctotrupidae 1 1 0 0 2
Scelionidae 4 3 0 2 0
Isopoda Bathytropidae 0 8 1 1 3
Detonidae 0 0 2 1 6
Oniscidae 4 0 3 2 4
Philosciidae 5 11 21 22 28
Julida Julidae 0 1 0 0 0
Lepidoptera 1 1 2 8 3
Opilionida 0 0 1 4 17
Orthoptera 23 42 10 20 5
Polydesmida Aphelidesmidae 0 0 16 0 0
Cryptodesmidae 0 0 1 2 0
Cyrtodesmidae 0 2 2 1 16
Haplodesmidae 0 1 0 0 0
Oniscodesmidae 0 1 0 1 0
Polydesmidae 1 15 25 17 15
Pyrgodesmidae 9 20 13 22 25
Rachodesmidae 1 0 0 0 0
Polyzoniida Siphonotidae 2 0 0 0 0
pseudoscorpionida 0 0 1 0 2
Psocoptera 0 1 0 0 0
Scolopendromorpha Cryptopidae 0 0 1 1 0
221
Spirobolida Trigoniulidae 0 1 0 0 0
Spirostreptida Spirostreptidae 15 32 0 0 0
Stylommatophora 3 30 12 7 3
Zygentoma 1 0 0 0 0

222
Anexo 12. Abundancia de especies registradas por estación Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Especies Estaciones
E1 E2 E3 E4 E5
(3100m) (3200m) (3300m) (3400m) (3500m)
Pristimantis scopaeus 0 0 0 3 1

Pristimantis permixtus 5 2 2 1 0

Pristimantis piceus 0 0 0 1 0

Pristimantis simoteriscus 0 1 0 2 2

Anexo 12.1 Especies potenciales registradas en el Páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

ESPECIE FUENTE
Osornophryne percrassa Vejarano (2009), Bernal et al (2005)

Pristimantis uronobates Vejarano (2009), Bernal et al (2005)

Pristimantis simoteriscus Vejarano (2009), Bernal et al (2005)

Anexo 12.2 Abundancia de especies registradas por estación Paramo de Chili, Roncesvalles,
Tolima

Especies Estaciones
E1 E2 E3 E4 E5
(3100m) (3200m) (3300m) (3400m) (3500m)
Pristimantis scopaeus 0 0 0 3 1

Pristimantis permixtus 5 2 2 1 0

Pristimantis piceus 0 0 0 1 0

Pristimantis simoteriscus 0 1 0 2 2

223
Anexo 13.Composición general de aves en el páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Orden Familia Especie E1 E3 E4 E5 Estatus CA CITES


Charadriiformes Scolopacidae Gallinago nobilis 0 0 0 2 Residente LC NP
Columbiforme Columbidae Patagioenas fasciata 9 2 0 0 Residente LC NP
Apodiformes Apodidae Streptoprocne zonaris 0 1 0 0 Residente LC NP
Apodiformes Trochilidae Heliangelus exortis 11 0 0 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Ramphomicron microrhynchum 2 0 0 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Chalcostigma herrani 0 0 1 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Metallura tyrianthina 1 0 0 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Metallura williami 0 11 2 3 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Eriocnemis derbyi 1 0 0 2 Casi endémica NT II
Apodiformes Trochilidae Eriocnemis mosquera 2 0 0 0 Casi endémica LC II
Apodiformes Trochilidae Coeligena lutetiae 2 0 0 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Lafresnaya lafresnayi 0 0 2 0 Residente LC II
Apodiformes Trochilidae Ensifera ensifera 0 1 1 0 Residente LC II
Psittaciformes Psittacidae Leptosittaca branickii 10 0 0 0 Residente VU II
Passeriformes Grallaridae Grallaria nuchalis 2 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Grallaridae Grallaria rufula 0 0 2 4 Residente LC NP
Passeriformes Grallaridae Grallaria quitensis 0 0 1 0 Residente LC NP
Passeriformes Rhinocryptidae Acropternis orthonyx 0 0 5 0 Residente LC NP
Passeriformes Rhinocryptidae Myornis senilis 11 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Rhinocryptidae Scytalopus latrans 0 0 1 2 Residente LC NP
Passeriformes Rhinocryptidae Scytalopus spillmanni 0 0 4 4 Casi endémica LC NP
Passeriformes Furnariidae Margarornis squamiger 2 2 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Furnariidae Leptasthenura andicola 0 0 3 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Phyllomyias nigrocapillus 1 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Elaenia frantzii 4 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Mecocerculus stictopterus 0 1 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Mecocerculus leucophrys 10 11 4 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Uromyias agilis 0 4 0 0 Casi endémica LC NP
Passeriformes Tyrannidae Pyrrhomyias cinnamomeus 0 1 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca rufipectoralis 5 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca fumicolor 2 4 12 1 Residente LC NP
Passeriformes Troglodytidae Troglodytes solstitialis 2 0 2 0 Residente LC NP
Passeriformes Troglodytidae Cistothorus platensis 0 2 13 0 Residente LC NP
Passeriformes Turdidae Turdus fuscater 9 4 6 24 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Hemispingus atropileus 0 4 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Hemispingus frontalis 1 2 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Hemispingus verticalis 0 2 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Buthraupis montana 2 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Chlorornis riefferii 0 1 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Anisognathus lacrymosus 6 10 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Anisognathus igniventris 2 2 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Dubusia taeniata 0 0 1 0 Residente LC NP

224
Passeriformes Thraupidae Iridosornis rufivertex 0 0 3 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Conirostrum sitticolor 0 10 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Diglossa lafresnayii 0 12 4 2 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Diglossa sittoides 2 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Diglossa cyanea 5 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Thraupidae Catamenia inornata 0 1 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Emberizidae Zonotrichia capensis 4 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Emberizidae Atlapetes schistaceus 8 0 0 0 Residente LC NP
Passeriformes Parulidae Myioborus ornatus 16 30 3 0 Casi endémica LC NP
Passeriformes Fingillidae Sporagra spinescens 0 0 8 1 Residente LC NP

225
Anexo 14.Frecuencia de detección según el ídicede abundancia relativa de las aves registradas en el
páramo de Anaime, Cajamarca, Tolima.

Especie E1 E2 E3 E4 Total IAR


Turdus fuscater 7 4 5 14 30 0.26
Myioborus ornatus 9 14 1 0 24 0.21
Mecocerculus leucophrys 5 7 2 0 14 0.12
Diglossa lafresnayi 0 7 4 2 13 0.11
Ochthoeca fumicolor 1 2 7 1 11 0.09
Anisognathus lacrymosus 4 7 0 0 11 0.09
Cistothorus platensis 0 2 9 0 11 0.09
Myornis senilis 8 0 0 0 8 0.07
Metallura williami 0 4 2 1 7 0.06
Scytalopus spillmanni 0 0 4 3 7 0.06
Heliangelus exortis 6 0 0 0 6 0.05
Sporagra spinescens 0 0 5 1 6 0.05
Grallaria rufula 0 0 2 4 6 0.05
Patagioenas fasciata 3 2 0 0 5 0.04
Conirostrum sitticolor 0 5 0 0 5 0.04
Atlapetes schistaceus 5 0 0 0 5 0.04
Acropternis orthonyx 0 0 5 0 5 0.04
ochthoeca rufipectoralis 4 0 0 0 4 0.03
Diglossa cyanea 4 0 0 0 4 0.03
Anisognathus igniventris 2 2 0 0 4 0.03
Troglodytes solstitialis 2 0 1 0 3 0.03
Elaenia frantzii 3 0 0 0 3 0.03
Margarornis squamiger 2 1 0 0 3 0.03
Uromyias agilis 0 3 0 0 3 0.03
Eriocnemis derbyi 1 0 0 2 3 0.03
Hemispingus frontalis 1 2 0 0 3 0.03
Hemispingus atropileus 0 2 0 0 2 0.02
Zonotrichia capensis 2 0 0 0 2 0.02
Scytalopus latrans 0 0 1 1 2 0.02
Iridosornis rufivertex 0 0 2 0 2 0.02
Leptasthenura andicola 0 0 2 0 2 0.02
Lafresnaya lafresnayi 0 0 2 0 2 0.02
Ensifera ensifera 0 1 1 0 2 0.02
Gallinago nobilis 0 0 0 2 2 0.02
Grallaria nuchalis 2 0 0 0 2 0.02
Buthraupis montana 2 0 0 0 2 0.02
Coeligena lutetiae 2 0 0 0 2 0.02
Ramphomicron microrhynchum 2 0 0 0 2 0.02
Eriocnemis mosquera 2 0 0 0 2 0.02
Leptosittaca branickii 1 0 0 0 1 0.01
Diglossa sittoides 1 0 0 0 1 0.01

226
Hemispingus verticalis 0 1 0 0 1 0.01
Chlorornis riefferii 0 1 0 0 1 0.01
Streptoprocne zonaris 0 1 0 0 1 0.01
Pyrrhomyias cinnamomeus 0 1 0 0 1 0.01
Metallura tyrianthina 1 0 0 0 1 0.01
Chalcostigma herrani 0 0 1 0 1 0.01
Grallaria quitensis 0 0 1 0 1 0.01
Mecocerculus stictopterus 0 1 0 0 1 0.01
Catamenia inornata 0 1 0 0 1 0.01
Dubusia taeniata 0 0 1 0 1 0.01
Phyllomyias nigrocapillus 1 0 0 0 1 0.01

227
Anexo 15.Rango de abundancia de las aves registradas en el páramo de Anaime, Cajamarca,
Tolima.

Rango de Abundancia Especie Abundancia Abundancia Relativa


Abundante Myioborus ornatus 49 13.1367292
Abundante Turdus fuscater 43 11.5281501
Abundante Mecocerculus leucophrys 25 6.70241287
Común Ochthoeca fumicolor 19 5.09383378
Común Diglossa lafresnayi 18 4.82573727
Común Metallura williami 16 4.28954424
Común Anisognathus lacrymosus 16 4.28954424
Común Cistothorus platensis 15 4.02144772
Poco Común Myornis senilis 11 2.94906166
Poco Común Patagioenas fasciata 11 2.94906166
Poco Común Heliangelus exortis 11 2.94906166
Poco Común Conirostrum sitticolor 10 2.68096515
Poco Común Leptosittaca branickii 10 2.68096515
Poco Común Sporagra spinescens 9 2.41286863
Poco Común Scytalopus spillmanni 8 2.14477212
Poco Común Atlapetes schistaceus 8 2.14477212
Escaso Grallaria rufula 6 1.60857909
Escaso ochthoeca rufipectoralis 5 1.34048257
Escaso Diglossa cyanea 5 1.34048257
Escaso Acropternis orthonyx 5 1.34048257
Escaso Hemispingus atropileus 4 1.07238606
Escaso Anisognathus igniventris 4 1.07238606
Escaso Troglodytes solstitialis 4 1.07238606
Escaso Elaenia frantzii 4 1.07238606
Escaso Zonotrichia capensis 4 1.07238606
Escaso Margarornis squamiger 4 1.07238606
Escaso Uromyias agilis 4 1.07238606
Escaso Eriocnemis derbyi 3 0.80428954
Escaso Scytalopus latrans 3 0.80428954
Escaso Iridosornis rufivertex 3 0.80428954
Escaso Leptasthenura andicola 3 0.80428954
Escaso Hemispingus frontalis 3 0.80428954
Escaso Lafresnaya lafresnayi 2 0.53619303
Escaso Diglossa sittoides 2 0.53619303
Escaso Ensifera ensifera 2 0.53619303
Escaso Gallinago nobilis 2 0.53619303
Escaso Hemispingus verticalis 2 0.53619303
Escaso Grallaria nuchalis 2 0.53619303
Escaso Buthraupis montana 2 0.53619303
Escaso Coeligena lutetiae 2 0.53619303
Escaso Ramphomicron microrhynchum 2 0.53619303

228
Escaso Eriocnemis mosquera 2 0.53619303
Escaso Chlorornis riefferii 1 0.26809651
Escaso Streptoprocne zonaris 1 0.26809651
Escaso Pyrrhomyias cinnamomeus 1 0.26809651
Escaso Metallura tyrianthina 1 0.26809651
Escaso Chalcostigma herrani 1 0.26809651
Escaso Grallaria quitensis 1 0.26809651
Escaso Mecocerculus stictopterus 1 0.26809651
Escaso Catamenia inornata 1 0.26809651
Escaso Dubusia taeniata 1 0.26809651
Escaso Phyllomyias nigrocapillus 1 0.26809651

229
Anexo 16. Composición general de aves en el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Orden Familia Especie E1 E2 E3 E4 E5 Σ Estatus CITES C.A.


Tinamiformes Tinamidae Nothocercus julius 1 1 NP LC
Galliformes Cracidae Penelope montagnii 3 3 NP LC
Estatus
Accipitriforme Accipitridae Geranoaetus melanoleucus 1 1 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Heliangelus exortis 2 3 5 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Ramphomicron 3 3 II LC
microrhynchum Residente
Apodiformes Trochilidae Chalcostigma herrani 4 2 6 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Metallura tyrianthina 9 8 2 8 1 28 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Metallura williami 2 1 3 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Eriocnemis derbyi 1 1 1 3 II NT
Residente
Apodiformes Trochilidae Eriocnemis mosquera 5 2 4 3 4 18 II LC
Residente
Apodiformes Trochilidae Coeligena lutetiae 2 4 1 7 Casi II LC
endémica
Apodiformes Trochilidae Lafresnaya lafresnayi 1 3 2 6 Casi II LC
endémica
Piciformes Ramphastidae Andigena hypoglauca 1 2 3 NP VU
Residente
Piciformes Ramphastidae Andigena nigrirostris 1 1 NP NT
Residente
Falconiformes Falconidae Phalcoboenus carunculatus 2 2 II LC
Residente
Passeriformes Grallaridae Grallaria squamigera 1 1 2 NP LC
Residente
Passeriformes Grallaridae Grallaria nuchalis 1 1 2 Casi NP LC
endémica
Passeriformes Grallaridae Grallaria rufula 2 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Grallaridae Grallaria quitensis 1 1 2 NP LC
Residente
Passeriformes Grallaridae Grallaricula nana 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Grallaridae Grallaricula lineifrons 1 1 NP VU
Residente
Passeriformes Rhinocryptidae Acropternis orthonyx 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Rhinocryptidae Myornis senilis 1 2 3 Casi NP LC
endémica
Passeriformes Rhinocryptidae Scytalopus spillmanni 1 1 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Furnariidae Pseudocolaptes 2 2 NP LC
boissonneautii Residente
Passeriformes Furnariidae Syndactyla subalaris 1 1 Casi NP LC
endémica
Passeriformes Furnariidae Margarornis squamiger 1 1 2 NP LC
Residente
Passeriformes Furnariidae Hellmayrea gularis 1 1 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Furnariidae Synallaxis azarae 2 2 NP LC
Residente
Passeriformes Furnariidae Synallaxis unirufa 3 3 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Mecocerculus leucophrys 4 5 1 10 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Uromyias agilis 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Pyrrhomyias cinnamomeus 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Myiotheretes fumigatus 2 2 Casi NP LC
endémica
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca frontalis 1 2 1 4 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca 1 1 NP LC
cinnamomeiventris Residente
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca rufipectoralis 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca fumicolor 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Corvidae Cyanolyca armillata 2 2 NP LC
Residente
Passeriformes Hirundinidae Orochelidon murina 3 2 5 NP LC
Residente

230
Passeriformes Troglodytidae Troglodytes solstitialis 1 3 2 6 NP LC
Residente
Passeriformes Troglodytidae Cistothorus platensis 8 5 13 NP LC
Residente
Passeriformes Troglodytidae Cinnycerthia unirufa 2 2 NP LC
Residente
Passeriformes Turdidae Turdus fuscater 2 8 3 1 14 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Hemispingus atropileus 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Hemispingus superciliaris 2 2 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Hemispingus verticalis 1 1 2 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Buthraupis montana 10 1 4 15 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Buthraupis eximia 10 5 15 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Chlorornis riefferii 2 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Anisognathus lacrymosus 6 5 6 7 2 26 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Anisognathus igniventris 2 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Iridosornis rufivertex 4 4 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Conirostrum sitticolor 2 2 4 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Diglossa lafresnayii 5 2 9 5 21 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Diglossa humeralis 4 2 4 10 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Diglossa albilatera 1 1 1 3 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Diglossa cyanea 3 2 1 6 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Haplospiza rustica 1 1 NP LC
Residente
Passeriformes Thraupidae Catamenia inornata 2 2 NP LC
Residente
Passeriformes Emberizidae Zonotrichia capensis 2 3 5 NP LC
Residente
Passeriformes Emberizidae Arremon torquatus 2 2 1 5 NP LC
Residente
Passeriformes Emberizidae Atlapetes pallidinucha 3 3 2 8 NP LC
Residente
Passeriformes Emberizidae Atlapetes schistaceus 2 2 1 1 1 7 NP LC
Residente
Passeriformes Parulidae Myioborus ornatus 8 4 4 1 1 18 NP LC
Residente
Passeriformes Parulidae Basileuterus nigrocristatus 1 2 3 NP LC
Residente
Passeriformes Icteridae Cacicus chrysonotus 2 2 Casi NP LC
endémica
Passeriformes Fingillidae Sporagra spinescens 4 2 7 13 NP LC
Residente

231
Anexo 17. Frecuencia de detección según el ídicede abundancia relativa de las aves registradas en
el páramo de Chilí, Roncesvalles, Tolima.

Especie E1 E2 E3 E4 E5 Total general IAR


Eriocnemis mosquera 2 2 2 2 2 10 6.90
Metallura tyrianthina 2 2 1 2 1 8 5.52
Anisognathus lacrymosus 2 2 2 1 1 8 5.52
Myioborus ornatus 2 1 2 1 1 7 4.83
Diglossa lafresnayii 1 0 1 2 2 6 4.14
Coeligena lutetiae 2 2 1 0 0 5 3.45
Troglodytes solstitialis 1 0 2 0 2 5 3.45
Turdus fuscater 1 2 0 1 1 5 3.45
Diglossa cyanea 2 2 0 1 0 5 3.45
Atlapetes schistaceus 1 1 1 1 1 5 3.45
Mecocerculus leucophrys 0 1 0 2 1 4 2.76
Buthraupis montana 1 0 1 2 0 4 2.76
Diglossa humeralis 1 1 0 2 0 4 2.76
Arremon torquatus 2 1 1 0 0 4 2.76
Atlapetes pallidinucha 1 0 0 2 1 4 2.76
Sporagra spinescens 0 1 0 1 2 4 2.76
Heliangelus exortis 1 2 0 0 0 3 2.07
Chalcostigma herrani 0 0 0 1 2 3 2.07
Eriocnemis derbyi 1 1 0 1 0 3 2.07
Lafresnaya lafresnayi 1 1 0 1 0 3 2.07
Scytalopus spillmanni 0 1 0 1 1 3 2.07
Hellmayrea gularis 0 1 1 1 0 3 2.07
Ochthoeca frontalis 1 1 0 0 1 3 2.07
Cistothorus platensis 0 0 0 2 1 3 2.07
Diglossa albilatera 1 0 1 0 1 3 2.07
Zonotrichia capensis 1 2 0 0 0 3 2.07
Basileuterus nigrocristatus 1 0 2 0 0 3 2.07
Ramphomicron microrhynchum 0 0 0 0 2 2 1.38
Metallura williami 1 0 0 0 1 2 1.38
Andigena hypoglauca 1 0 1 0 0 2 1.38
Grallaria squamigera 0 1 1 0 0 2 1.38
Grallaria nuchalis 0 1 1 0 0 2 1.38
Grallaria rufula 0 0 0 1 1 2 1.38
Grallaria quitensis 1 0 0 1 0 2 1.38
Myornis senilis 1 0 0 1 0 2 1.38
Margarornis squamiger 0 1 0 1 0 2 1.38
Myiotheretes fumigatus 0 2 0 0 0 2 1.38
Orochelidon murina 1 1 0 0 0 2 1.38
Hemispingus verticalis 0 0 1 0 1 2 1.38
Buthraupis eximia 0 0 0 1 1 2 1.38
Chlorornis riefferii 0 0 1 0 1 2 1.38

232
Anisognathus igniventris 1 0 0 1 0 2 1.38
Conirostrum sitticolor 0 0 1 1 0 2 1.38
Nothocercus julius 1 0 0 0 0 1 0.69
Penelope montagnii 0 1 0 0 0 1 0.69
Geranoaetus melanoleucus 0 0 0 0 1 1 0.69
Andigena nigrirostris 0 1 0 0 0 1 0.69
Phalcoboenus carunculatus 0 1 0 0 0 1 0.69
Grallaricula nana 0 0 1 0 0 1 0.69
Grallaricula lineifrons 1 0 0 0 0 1 0.69
Acropternis orthonyx 0 0 0 1 0 1 0.69
Pseudocolaptes boissonneautii 0 0 0 1 0 1 0.69
Syndactyla subalaris 0 1 0 0 0 1 0.69
Synallaxis azarae 1 0 0 0 0 1 0.69
Synallaxis unirufa 0 0 0 1 0 1 0.69
Uromyias agilis 0 1 0 0 0 1 0.69
Pyrrhomyias cinnamomeus 0 1 0 0 0 1 0.69
Ochthoeca cinnamomeiventris 1 0 0 0 0 1 0.69
Ochthoeca rufipectoralis 1 0 0 0 0 1 0.69
Ochthoeca fumicolor 0 1 0 0 0 1 0.69
Cyanolyca armillata 0 1 0 0 0 1 0.69
Cinnycerthia unirufa 0 1 0 0 0 1 0.69
Hemispingus atropileus 0 1 0 0 0 1 0.69
Hemispingus superciliaris 0 0 1 0 0 1 0.69
Iridosornis rufivertex 0 0 0 1 0 1 0.69
Haplospiza rustica 0 1 0 0 0 1 0.69
Catamenia inornata 0 0 0 1 0 1 0.69
Cacicus chrysonotus 0 0 1 0 0 1 0.69

233
Anexo 18. Rango de abundancia de las aves registradas en el páramo de Chilí, Roncesvalles,
Tolima.

Rango de
Especie Abundancia Abundancia relativa
Abundancia
Escaso Nothocercus julius 1 0.28
Escaso Penelope montagnii 3 0.83
Escaso Geranoaetus melanoleucus 1 0.28
Escaso Heliangelus exortis 5 1.38
Escaso Ramphomicron microrhynchum 3 0.83
Escaso Chalcostigma herrani 6 1.65
Escaso Metallura williami 3 0.83
Escaso Eriocnemis derbyi 3 0.83
Escaso Coeligena lutetiae 7 1.93
Escaso Lafresnaya lafresnayi 6 1.65
Escaso Andigena hypoglauca 3 0.83
Escaso Andigena nigrirostris 1 0.28
Escaso Phalcoboenus carunculatus 2 0.55
Escaso Grallaria squamigera 2 0.55
Escaso Grallaria nuchalis 2 0.55
Escaso Grallaria rufula 3 0.83
Escaso Grallaria quitensis 2 0.55
Escaso Grallaricula nana 1 0.28
Escaso Grallaricula lineifrons 1 0.28
Escaso Acropternis orthonyx 1 0.28
Escaso Myornis senilis 3 0.83
Escaso Scytalopus spillmanni 3 0.83
Escaso Pseudocolaptes boissonneautii 2 0.55
Escaso Syndactyla subalaris 1 0.28
Escaso Margarornis squamiger 2 0.55
Escaso Hellmayrea gularis 3 0.83
Escaso Synallaxis azarae 2 0.55
Escaso Synallaxis unirufa 3 0.83
Escaso Uromyias agilis 1 0.28
Escaso Pyrrhomyias cinnamomeus 1 0.28
Escaso Myiotheretes fumigatus 2 0.55
Escaso Ochthoeca frontalis 4 1.10
Escaso Ochthoeca cinnamomeiventris 1 0.28
Escaso Ochthoeca rufipectoralis 1 0.28
Escaso Ochthoeca fumicolor 1 0.28
Escaso Cyanolyca armillata 2 0.55
Escaso Orochelidon murina 5 1.38
Escaso Troglodytes solstitialis 6 1.65
Escaso Cinnycerthia unirufa 2 0.55
Escaso Hemispingus atropileus 1 0.28

234
Escaso Hemispingus superciliaris 2 0.55
Escaso Hemispingus verticalis 2 0.55
Escaso Chlorornis riefferii 3 0.83
Escaso Anisognathus igniventris 3 0.83
Escaso Iridosornis rufivertex 4 1.10
Escaso Conirostrum sitticolor 4 1.10
Escaso Diglossa albilatera 3 0.83
Escaso Diglossa cyanea 6 1.65
Escaso Haplospiza rustica 1 0.28
Escaso Catamenia inornata 2 0.55
Escaso Zonotrichia capensis 5 1.38
Escaso Arremon torquatus 5 1.38
Escaso Atlapetes schistaceus 7 1.93
Escaso Basileuterus nigrocristatus 3 0.83
Escaso Cacicus chrysonotus 2 0.55
Poco Común Mecocerculus leucophrys 10 2.75
Poco Común Cistothorus platensis 13 3.58
Poco Común Turdus fuscater 14 3.86
Poco Común Diglossa humeralis 10 2.75
Poco Común Atlapetes pallidinucha 8 2.20
Poco Común Sporagra spinescens 13 3.58
Común Eriocnemis mosquera 18 4.96
Común Buthraupis montana 15 4.13
Común Buthraupis eximia 15 4.13
Común Diglossa lafresnayii 21 5.79
Común Myioborus ornatus 18 4.96
Abundante Metallura tyrianthina 28 7.71
Abundante Anisognathus lacrymosus 26 7.16

235
Anexo 19. Composición general de aves en el Páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Estaciones
Orden Familia Especie
E1 E2 E3 E4 E5
Tinamiformes Tinamidae Nothocercusjulius 1 0 0 0 0
Galliformes Cracidae Penelopemontagnii 0 2 0 0 0
Apodiformes Trochilidae Heliangelusexortis 0 2 5 0 0
Apodiformes Trochilidae Opisthoproraeuryptera 3 0 0 0 0
Apodiformes Trochilidae Chalcostigmaherrani 0 0 0 0 2
Apodiformes Trochilidae Metalluratyrianthina 0 1 2 4 0
Apodiformes Trochilidae Metallurawilliami 0 0 0 1 1
Apodiformes Trochilidae Eriocnemisderbyi 0 0 0 2 0
Apodiformes Trochilidae Eriocnemismosquera 0 0 5 2 4
Apodiformes Trochilidae Coeligenacoeligena 2 0 0 0 0
Apodiformes Trochilidae Coeligenalutetiae 1 0 1 1 0
Apodiformes Trochilidae Lafresnayalafresnayi 2 8 10 0 0
Trogoniformes Trogonidae Trogonpersonatus 0 0 2 0 0
Piciformes Ramphastidae Andigenahypoglauca 2 2 1 0 0
Psittaciformes Psittacidae Leptosittacabranickii 6 0 0 0 0
Passeriformes Grallaridae Grallariasquamigera 0 2 0 0 0
Passeriformes Grallaridae Grallarianuchalis 2 0 0 0 0
Passeriformes Grallaridae Grallariaquitensis 0 0 0 3 7
Passeriformes Rhinocryptidae Myornissenilis 0 0 0 2 4
Passeriformes Furnariidae Pseudocolaptesboissonneautii 0 0 1 0 0
Passeriformes Furnariidae Hellmayreagularis 3 0 0 0 0
Passeriformes Furnariidae Synallaxisunirufa 0 0 0 0 1
Passeriformes Tyrannidae Phyllomyiasuropygialis 0 0 0 3 0
Passeriformes Tyrannidae Mecocerculusleucophrys 1 0 5 15 4
Passeriformes Tyrannidae Pseudotriccusruficeps 0 2 0 0 0
Passeriformes Tyrannidae Ochthoecafrontalis 2 2 1 2 0
Passeriformes Tyrannidae Ochthoeca diadema 1 0 0 0 0
Passeriformes Tyrannidae Ochthoecafumicolor 0 0 0 3 0
Passeriformes Hirundinidae Pygochelidoncyanoleuca 8 0 0 1 4
Passeriformes Troglodytidae Troglodytessolstitialis 1 0 0 0 1
Passeriformes Troglodytidae Cistothorusplatensis 0 0 0 3 16
Passeriformes Troglodytidae Cinnycerthiaunirufa 1 4 23 0 0
Passeriformes Turdidae Turdusfuscater 1 0 2 9 16
Passeriformes Thraupidae Hemispingusatropileus 0 0 1 0 0
Passeriformes Thraupidae Buthraupis montana 0 1 12 5 1
Passeriformes Thraupidae Anisognathuslacrymosus 0 1 5 1 1
Passeriformes Thraupidae Anisognathusigniventris 0 2 3 12 2
Passeriformes Thraupidae Diglossacyanea 1 0 0 0 0
Passeriformes Emberizidae Zonotrichiacapensis 0 0 0 2 7
Passeriformes Emberizidae Arremntorquatus 4 3 5 1 0
Passeriformes Emberizidae Atlapetespallidinucha 4 2 13 5 0

236
Passeriformes Parulidae Myioborusornatus 1 4 1 0 0
Passeriformes Parulidae Basileuterusnigrocristatus 1 1 0 0 0
Passeriformes Icteridae Amblycercusholosericeus 0 0 0 0 1
Passeriformes Fingillidae Sporagraspinescens 0 0 0 1 4
TOTAL 48 39 98 78 76

237
Anexo 20. Frecuencia de detección según el ídicede abundancia relativa de las aves registradas en
el páramo de Las Nieves-Estambul, Ibagué, Tolima.

Total
Especie E1 E2 E3 E4 E5 IAR
general
Turdus fuscater 1 0 2 2 2 7 4.70
Anisognathus igniventris 0 1 1 2 2 6 4.03
Eriocnemis mosquera 0 0 2 2 2 6 4.03
Mecocerculus leucophrys 1 0 1 2 2 6 4.03
Ochthoeca frontalis 2 1 1 2 0 6 4.03
Anisognathus lacrymosus 0 1 2 1 1 5 3.36
Arremon torquatus 2 1 1 1 0 5 3.36
Atlapetes pallidinucha 1 1 1 2 0 5 3.36
Lafresnaya lafresnayi 1 2 2 0 0 5 3.36
Metallura tyrianthina 0 1 2 2 0 5 3.36
Buthraupis montana 0 1 1 1 1 4 2.68
Cinnycerthia unirufa 1 1 2 0 0 4 2.68
Cistothorus platensis 0 0 0 2 2 4 2.68
Myioborus ornatus 1 2 1 0 0 4 2.68
Andigena hypoglauca 1 1 1 0 0 3 2.01
Coeligena lutetiae 1 0 1 1 0 3 2.01
Heliangelus exortis 0 1 2 0 0 3 2.01
Pygochelidoncyanoleuca 1 0 0 1 1 3 2.01
Sporagra spinescens 0 0 0 1 2 3 2.01
Zonotrichia capensis 0 0 0 1 2 3 2.01
Basileuterus nigrocristatus 1 1 0 0 0 2 1.34
Chalcostigma herrani 0 0 0 0 2 2 1.34
Grallaria quitensis 0 0 0 1 1 2 1.34
Grallaria squamigera 0 2 0 0 0 2 1.34
Hellmayrea gularis 2 0 0 0 0 2 1.34
Metallura williami 0 0 0 1 1 2 1.34
Myornis senilis 0 0 0 1 1 2 1.34
Ochthoeca fumicolor 0 0 0 2 0 2 1.34
Opisthoprora euryptera 2 0 0 0 0 2 1.34
Troglodytes solstitialis 1 0 0 0 1 2 1.34
Amblycercus holosericeus 0 0 0 0 1 1 0.67
Coeligena coeligena 1 0 0 0 0 1 0.67
Diglossa cyanea 1 0 0 0 0 1 0.67
Eriocnemis derbyi 0 0 0 1 0 1 0.67
Grallaria nuchalis 1 0 0 0 0 1 0.67
Hemispingus atropileus 0 0 1 0 0 1 0.67
Leptosittaca branickii 1 0 0 0 0 1 0.67
Nothocercus julius 1 0 0 0 0 1 0.67
Ochthoeca diadema 1 0 0 0 0 1 0.67
Penelope montagnii 0 1 0 0 0 1 0.67

238
Phyllomyias uropygialis 0 0 0 1 0 1 0.67
Pseudocolaptes boissonneautii 0 0 1 0 0 1 0.67
Pseudotriccus ruficeps 0 1 0 0 0 1 0.67
Synallaxis unirufa 0 0 0 0 1 1 0.67
Trogon personatus 0 0 1 0 0 1 0.67

239
Anexo 21. Rango de abundancia de las aves registradas en el páramo de Las Nieves-Estambul,
Ibagué, Tolima.

N° de Abundancia
Rango de abundancia Especie
individuos relativa (%)
Escaso Nothocercus julius 1 0.29
Escaso Penelope montagnii 2 0.59
Escaso Heliangelus exortis 7 2.06
Escaso Opisthoprora euryptera 3 0.88
Escaso Chalcostigma herrani 2 0.59
Escaso Metallura tyrianthina 7 2.06
Escaso Metallura williami 2 0.59
Escaso Eriocnemis derbyi 2 0.59
Escaso Coeligena coeligena 2 0.59
Escaso Coeligena lutetiae 3 0.88
Escaso Trogon personatus 2 0.59
Escaso Andigena hypoglauca 5 1.47
Escaso Leptosittaca branickii 6 1.77
Escaso Grallaria squamigera 2 0.59
Escaso Grallaria nuchalis 2 0.59
Escaso Myornis senilis 6 1.77
Escaso Pseudocolaptes boissonneautii 1 0.29
Escaso Hellmayrea gularis 3 0.88
Escaso Synallaxis unirufa 1 0.29
Escaso Phyllomyias uropygialis 3 0.88
Escaso Pseudotriccus ruficeps 2 0.59
Escaso Ochthoeca frontalis 7 2.06
Escaso Ochthoeca diadema 1 0.29
Escaso Ochthoeca fumicolor 3 0.88
Escaso Troglodytes solstitialis 2 0.59
Escaso Hemispingus atropileus 1 0.29
Escaso Diglossa cyanea 1 0.29
Escaso Myioborus ornatus 6 1.77
Escaso Basileuterus nigrocristatus 2 0.59
Escaso Amblycercus holosericeus 1 0.29
Escaso Sporagras pinescens 5 1.47
Poco común Eriocnemis mosquera 11 3.24
Poco común Grallaria quitensis 10 2.95
Poco común Pygochelidon cyanoleuca 13 3.83
Poco común Anisognathus lacrymosus 8 2.36
Poco común Zonotrichia capensis 9 2.65
Poco común Arremon torquatus 13 3.83
Común Lafresnaya lafresnayi 20 5.90
Común Cistothorus platensis 19 5.60
Común Buthraupis montana 19 5.60

240
Común Anisognathus igniventris 19 5.60
Abundante Mecocerculus leucophrys 25 7.37
Abundante Cinnycerthia unirufa 28 8.26
Abundante Turdus fuscater 28 8.26
Abundante Atlapetes pallidinucha 24 7.08

241
Anexo 22.Listado de Nombres Comunes de las especies de plantas apreciadas por su uso en los
Páramos de Anaime, Chili y Estambul.

Categorías de Uso
NOMBRE COMÚN Madera Medicinal Ornamental

Arenillo X
Cabuyo X
Canelo X X
Cedrillo X
Cedro Cebollo X
Culefierro X
Encenillo Colorado X X
Espadero X X
Flor Amarillo X X
Gavilán X X
Granizo X X
Laurel Amarillo X
Laurel Baba X
Laurel Bongo X
Laurel Mierda X
Nigüito Blanco X X
Nigüito Negro X X
Nigüito Rojo X X
Romero de paramo X
Oreja de Mula X X
Mortiño X
Paramuno X
Quimulá X
Sangretoro X
Siete Cueros X X
Pino de paramo X
Sinmuerte X

242