.

-,
I

Tejido Conectivo

"
I. Tejido Conectivo aalv9 excepclor191, que saran analizadas en su momenta.
A. lntroducci6n • 311iejlao,lrier:va�9J • JQJ.J!!il �-"'•1 ·"-- gran numero de termina­

C
les nerviosos (axones) que en el ·se encuentran.
. )
omo se menclon6 en capltulos anteriores, 1m tejldo se d�fine como.
un conjunto rde celu/as y sustancia intercelular, en el que las cetu�
/es tienen caracterfstlces y tune/ones en comun. Asl los diferentes D. Funciones.:
6rganos que .componen los aparatos del organism� se hallan for­ .. 1-ISoeten"' me cinfco. Como menclonararnos en el manual anterior, el
\ mados por la combinac:16n de cuatro tejldos: epltellal, conectlvo, muscular y tejido, epitelial gescansa sobre una. membrana basal, debajo de la. cual se
nervioso. Esto es facllmenie demostrable analizando la estructura de cual­ extiende el t�jido conectivo _gu�.!!: /Wcargi!..� prop9rclonar un sosten meca­
quier organo, como por ejemplo el est6mago. nlco al eplteUo. Este eoet6n del tejldo conectivo se lleva a cabo en los dife­
B. . De esta manera se vera que el est6mago posee un revestlmiento epi­ rentes�6rganos del organismo, y. !3.1.t�jido· que··reallza esta. fl!O�QllJ�gjg�. el.
telial, un sosten conectivo, tejido muscular que lleva a cabo IQs movlmlentos nQmbr�Lde !&�mat.En contraposici6n seclenorrilna ��!�J7.!!f!?'JlvatJ�jjdo
I )

de evacuaci6n y mezcla y una inervaci6n que regula su funcionamlento .que-.ll!VJ-' a .�baja.JunQ.!Qn..:�aracte�!..�ftl..Q.r.g�no, De esta. manera,
C. En el presente capltulo nos ocupamos del tejldo conectivo. Analizare- por ejempl� en. el hjgado, el pareriqc'.llrf{a ·.�tta .representl:ldo por. loll hepatoci-.
mos su compoii\rl6n, sus funciones, su claslflcaci6n. tos, .quleneJ .�on.los responsables de ejecutar las funciones propias:del htga­
do, mientras .que el tejido conectivo que1le. brincla apoyo conslltuye el estro­
r. . . ,, �
B . D. et1n1c1on ma. No esta de mas remarcar que tanto et .estroma como el parenquima
son indispensables para el normal funcionamiento de cualquler 6rgano.
El tejld1, conecilvo es un tejldo Car.1ctcr,stic,1s clef • 2)° 'Nytrtcjon, Como ya hemos vlsto al tratar las caracterlstlcas del
de origen. me�nqulm6tlc9 Ql}E!}�Q[Uk tejido conectivo, salvo excepciones, eMeJldo •conectivo es muy1 vascularlzado.
ta de celulaa. y �bra.,J.Jnme"'�-s. en, TeJldO Conoctivo Esta propledad de poseer una gran cantldad de vasQs sangylneO's permlte al
una matrfz.amorfa;;.y.que lleva1�,cabo propio tejido conectivo y a los cercanos como el tejido epitelia�i (que es avas�

1--------------,
funciones de sosten, nutrtci6n, def�n,ia + J3aJ11·�eneldad celular cutar) tomar una gran· cantidad de nutrlentes y oxigeno qu� son transport�­
y sinl�.�� .�°]Qj,{�fi.£lsi ."EI tejido epi- ....-
----------
--.
dos por la sangre., Estas moleculas ne­
tellal, algunos componentes del ne:'lo - • cesarlas para la su:,ervivencia de los
so y det muscular, entre otros e1em- 1.------------.......
.Tejld� Vaacularlzado
tejldos dlfunden desde los vasos san­
plos, se encuentran sostenidos por el gulneos hacia ellos.
tejldo conecllvo. • Tejido lnervado 3} Func:16n d� defenaa o lnmu­
nltarja. Aqul se incluyen todos tos fen6-
I. Caracteristicas: menos que se ponon en marcha ante
cuatquier agresl6n d<.• un microorganis-
• ,BaJa•denaldad celular.(escasas celulas para una gran canUdad de sus­ .______________.. mo. Asl cuando entro una bacteria, se
tancia lntercelular). ponen en j11ego una serie de mecanis­
• Jejldo vaacularlzado�I tejldo conectlvo se encuentra vascularlzado. mos para deshacernos de ella, que son propi�dad del tejido conectivo.

-3-
Manuales de Histologia

4) srntesis .de .sustancias. Las celulas del tejido conectivo llevan a Como componen­
cabo la slntesis, de)liyetsas:sustancias como la �.�J.?wJna (anticoagulante), la tes organicos encontra­ ' ,..
histamina (vasodilat�dor) Y. otras tantas nioleculas viriculadas con la respUesta mos. diversos compues­ f }
i�rfn.fr1e como factor de necrosis tunioral a ihterferones. tos: 9lico�arnh:10.g1i9a.r1os, l
protebgl1ci:in�)('''flbroiiectl: I i
E. ,Co111pdsici6ii: na;"lamliifnii�
" '
etcf . . -·
·'cfii"cosamlnogll­ ( \

Los componentes del tejido conectivo son celulas y sustancla. intercelu­ canos . :El compohente
lar o matriz extracelular, La sustancia intercelular o matriz extracelular esta organicci esta formado
formada· por�fibras Y. sustancii,Lamorfa'..o.Jund.amental_; La matriz e:xtracelular fundamentalmente por
tiene un papel active y complejo en la regulaci6n de las celulas que toman unos cornpuestos deno-
contacto con ella, teniendo influencias sabre su migraci6n, desarrollo, prolifera­ minadosgll�osarninogli-
ci6n, forma y funciones metab611cas. Ahora analizaremos detalladamente cada canos. Antenormente se /
;n rrrr r�r·
Lf LJ LI
L
IJ
CLLLu
I I
uno de ellos.
-----------, �Figura 1: Figura de un proteoglicano.
conoc1an con . e1 nombre '""
de mucopolls acarldos, n,, rn,. ..,,.·. ._·. �-,
· 1

r
denomlnacl6n que actual- �
1. ,� ''Sustancia l?undament.il o mente ha cafdo' en des- 1�ft/,l.L
uso.. Los· gUcosatninogli- /J.·fT7KJ/
�o:� ' 1
de Querat6n .Antotfa canes (GAG's) estan for-
AnclaJe Sulfato ·
La sustancia fundamental o amorfa es se- · mados por mon6meros f(
""l,1 _
/ //--:--..
mis 61 id a, ....-------------� que se combinah entre sf
compuesta para formar estas macro- ' "...
'.La sustancia fundamental
por molecu- moleculas.
�
� las.tompl�· esta formada porelementos Hay,seis tipos. d�
Condroltfn Jas muy mon6merQ.s dlferentes,
Sulfato hidratadas. Otganjcosfl�prgar.'licos. que pueden pollmerizarse
Esta· form a- y formar parte de los gll-
da por componentes organicos e inorganicos. Esti'I cosaminoglicanos, ellos
sustancia fundamental rodea a los componentes son:
cefulares y fibrosos del tejidodonectivo. -Dermatan sulfato.
· El contenido de moleculas orga- 2Queri:\tari'sulfato.
nicas es muy bajo, por lo qua en los �HeparM, sUlfato ' .
).a eustancla intercelular ·
cortes coloreados . con H y E habitual- ::.Hep�rlha.--
(matrlz extraeellilar}, mente no.se observan, Es rnuy vulnera- -Condroitfn.suifato.
ble a los procedimientos de la tecnica, -Atido Hialur6nico.
.,Jesta fbrmada,.podibras y distorsionandose con facilidad.
.,. Figura 2: Esquema de la
. sustmcia amorfa o fundamental. uni6n de los proteogllcanos
._______________, a) Componentes Organioos: al acido
A excepci6n de la heparina que es intracelular, los restantes se en-

-4-
 . -,·-- --· ·--·· .. -
,A'fb�A-
cuentran en el medlo extracelµlar, principalmente en la sustancia fMN fltM- laterales de glucosar,1inogllcanos.
tal del tejido conectivo. El_ acic!Oililialurgrnlcol es .ehde,rnil .t\Q y el uhico- , Como podemos observar se parece a un cepiflo para favar las mama­
qM1;1.1,09�§t�.;_1�ulfata!iJ.�. es muy 1�uncJantec8n la i:!�rmi�; _. , _ ,.'... ;'-Q.§rtila- deras o los tubos de ensayo. (vamos, exprlmiendo la lmaglnacl6n...)
99,. eff�I h!.lm.9� vtir�o- der ojo y. en la.gelatina-de Whar.fenideli,: umblllcaH La historia no termlna aqul, ya que estos proteoglieanos pueden unirse
Estos glicosaminoglicanos polimerizados forman cadenas ramificadas muy por un extrema def eje proteico a un tallo central. de acldo hlalur6nico. La uni6n
largas, qua en soluci6n acuosa se doblan irregularmente, ocupando un area entre el proteoglicano y la molecula de acido hiatur6nico esta mediada por una
importante, ·tarnblen tienen numerosos grupos ionizables, entre ellos los gru­ protefna lntermediaria. Uamada/,9�.;�n!�ce·. __
pos sulfatos, los que provocan que la rnolecula se comporte como poliani6ni­ El resultado es la formaci6n de enormes macromoleculas, que, al estar
ca. Estos, Junto con otros componentes forman una malla macromolecular cu­ formadas fundamentalmente par gllcosamlnaglicanos, son paliani6nicas, pu­
yos intersticios se encuentran llanos de llquido, de agua. La heparlna tlene una dlendo unirse a las flbras colagenas, y con gran capacldad para atraer agua,
lmportante acci6n anticoagulante, por esa raz6n es muy utilizada en la practlca esta define un medio extracelular que deblda a su grado de hidratacl6n, faclli­
medica cuando se requiere la anticoagulacl6n de un pac!ente.. tado par estas grandes macromoleculas, puecle resistir presionee (esta carac­
terlstica es aprovechada claramente por el cartilago -ver mas adelante-)
y Flgyra 3: Fibras colagenas. Se observan una fibre forrnada por flbrlllas. Otras mol6culas: Pueden en----..----------­
Profeo� contrarse como parte de la sustancia iLos glico•aminogllcanos con H y E
glicanos: Los fundamental las inmunoglobulinas .,se observlin !:)Je§filo�, �!$19.;,,l !['e
glicosamlnogll­ slntetizadas por los plasmocltos, 0 las ,encuentr.oJm.las concentrackmis
canos se sintell­ protelnas plasmatlcas extravasadas k&decuadils (matrlz cartilaglnosa)
zan en el interior coma la albumina. La flbronectina y la
) de las celulas laminlna son componentes importantes de las membranas basales (ver ma­
que forman par­ nual n• 2).
te def tejido co­ La glucosa y los aminoacldos que se encuentran en el MEG (medio ex­
nectivo y antes tracelular), provienen de la sangre y mediante un proceso de difusi6n Hegan a
de ser liberados las celulas, donde son nutrlentes esenciales para su metabolismo.
al medio extra­ Conociendo la composlcl6n de la sustancia fundl?mental, se puede sa­
celular, se unen ber como va a reaccionar con las dife-
a una protefna rentes colorantes. Como ya lo hemos
central o axial (a explicado, los componentes organlcos � Ii., ..� su�tanola fundamental
excepcl6n del (que son los (micos que podrlan to- ( icQtilammq�!)c.an os) es metacro-
gl
acido hialur6ni· mar coloraci6n) mas lmportantes son .-n �tl ca .
- - _ _ ______,
co) dando como los glicoeamlnogllcanoa. Estos gli-
resultado un pro­ cosaminaglicanos van a absorber colorantes, que dependienda de la concen­
teoglicano. traci6n de moteculas qua haya presente en los tejidos, su coloraci6n podra o
El proteo­ no ser observada. Son molecules lo suficienternente cargadas en forma nega­
glicano es una tive (poliani6nicas) coma para tomar a la hematoxilina y ser vlsibles en la ma­
enorme macro­ triz del cartllago, ya que su cancentraci6n es la adecuada. Diferente es lo que
molecula con un ocurre en el tejido conectivo laxo, donde su concentraci6n no es la suficiente
eje central pro· para que su coloraci6n resulte visible.
teico y cadenas Como opci6n de coloraci6n, se puede utilizar al Azul Alciano, que es un

-5-
·,
I I

Manuales de Histologla ; l

( i
colorante basico. Otra posibllidad es - --- - las flbras extracelulares o redes de la rnernbrana basal en casi todos los teji­
usar colorantes metacromatlcos -- -- - ----- dos del organisrno. Es sintetizada por los flbroblastos (vease mas adelante, I '
° El Tropocolageno es
(repasando el manual n 1) por ej. Al � pero ahora no. No se me apure, ya va a llegar). Esta formado por moleculas
Azul de Tolouidlna o a la Tionina. la subunldad minima !i1 elementales llamadas de colageno ( o tropocolageno).
Otra forma de demostrar a fos el l n
d co age o y de la reticulina ��� Una molecula de colageno mide aproximadamente 3W nm de largo y ' i
glicosaminoglicanos es por su afini- ,.,,�·'''··"·\·.,,,.,,,.•,,••�,"'·�.....�.-" """''""'· ""'"'''"''""'-"·''""·"'�-i tiene un diametro de 2 nm. Cada una de las moleculas esta formada por tres
,, dad con el hierro coloidal. cadenas de polipeptidos de igual longitud (denominadas cadenas a), entrela­
zadas entre sl como una triple helice. Se conocen 7 tipos dis;:iitos de cadenas
a, las que combinadas, darlan unos 100 tlpos de colageno diferentes (ya que
b) Componentes lnorganicos: son 3 las cadenas a que forman el --��-----------
El agua, que representa el 90 % del volumen, se halfa retenida por esta -,
tropocolageno), de todos modos has- Las estrlaclones del colageno
gran red que forman los glicosaminoglicanos. ta el momenta solo se conocen unos
Se encuentran ademas diversos iones como el Sodio, el Potasio, el se observan solo al
veinte 1ipos diferentes.
Cloro, el Calcio, el B!carbonato, etc. El principal cati6n eri el MEG es el Sodio, Los grupos amino terminales
mlcroscopio electr6nico
inientras que
ei prfr1cipal ani6n en el Clore. de las tres cadenas se hallan en el---------------
mismo extremo de la molecula. Cada una de· estas cadenas a esta formada
2. Fibras por secuenclas repetitivas de aminoacidos, de los cuales los mas abundantes
son la gllclna, hldroxlprollna e hidroxlllsina. En realldad los arninoacidos
i ..

son la Prolina y la Usina, pero en su mayoria se encuentran hldroxilados. Uno

Clasicarnente se han clasificado a las fibres del tejido conectivo en tres
tipos: colage11as, reticulares y elasticas. Oltimamente, se ha estado reevaluan­
do esta claslf1cacl6n y, graclas a estudios moleculares, se ha llegado a la con­
clusi6n que las fibras colagenas y reticulares son una misma entidad molecu­
lar con una diferente disposlci6n espacial. Esto quiere decir que la molecula
basica que compone a las fibras colagenas (tropocolageno) es similar a la que
c;ompone a las fibras reticulares, pero mientras que el colageno se dispone en
haces, en las fibras reticulares lo hace en forma de un retlculo tridimensional
(como su nombre lo indica). De todas maneras debe quedar claro que todos
los tipos de colageno (incluidas las fibras reticulares que son el colageno tipo
Ill), difieren entre sl en algunos aminoacldos que forman al tropocolageno. En
el caso de las fibras reticulares (colageno tipo Ill), ademas lienen residuos la­
terales de hidratos de carbono.
De todos rnodos, debido a fines didacticos, describiremos en forma in­
dependiente los Ires tipos de fibras como clasicamente se las ha clasificado.
de cada tres amlnoacidos es gllclna y uno de cada cuatro es Prollna (que se
encuentra hldroxilada en forma similar a la lisina).
• l
Tanto la hldroxlllsina como la hidroxiprolina son sumarnente infrecuen­
--------------. tes en otras protelnas distintas del cola-
Los aminoacldos mb abundantes 9.�'lQ. La hidroxiprolina solo se encuen­
del colageno son la gllclna, tra tambien en la elastina y en menor
hidroxiprollna e hldroxlllsina. cantidad. Tai es asl que cuando se
..____________"""",_.,,. desea investigar la presencia de cola-
gene en algun tejldo, se mide la concentraci6n de cualquiera de estos dos ami­
noacidos como medida representativa del colageno presente (l-lidroxilisina e
Hidroxiprolina).
Estas moleculas se agrupan en el medio extracelular formando las ca­
racteristicas fibras vislbles al microscopio 6ptico (ver figura 3).
Resumiendo: Las tres cadenas de aminoacidos se enrollan entre si pa­
ra formar la unidad molecular fundamental del colageno: El tropocolageno o
molecula de colageno.

.r�ili�
Las molecules de tropocolageno, que se polimerizan en el MEC, se dis­
�) Fibras ponen en forma paralela entre si y escalonada. (Ver figura 5). Esta disposici6n
genera una superposici6n que se repite con una determinada periodicidad,
El colageno es una proteina que se encuentra en el medio extracelular produciendo las estriaciones caracterislicas que se observan al microscopic
(MEC) y corresponde al 25 % del total de las proteinas del organismo. Forma
-6-

,,
! )
Tejido Conectivo

electr6nlco en las fibrillas de colageno. flgura 4).

) ·
secrect6n de.coltaeno. Recordar que se
Se conoce en detalle la bloslntesls y secrecl6n per parte de los flbro- denomina procolageno por­
I

blastos, es probable que el mecanismo sea el mismo para las dlstlntos tipos que en ambos extremes,
celulares que reallcen slntesis de colageno. las tres cadenas poseen
La slntesls de la molecula de colageno comienza en los ribosomas 11- agregados peptfdicos que
bres del citosol (come el de toda proteins), luego, por poseer la particula de no formaran parte de la
reconocimlento de la serial, contlnuan su traducci6n en el ret1culo endoplasmi­ molecula definitiva (ver figu- ·
I. ) co rugoso (RER). ra 4).
i I Durante la traducci6n y una vez flnalizada, se encuentra en el interior
del RER, y sufre una serie de transforrnaclones. Esta cadana es mucho mas El procolageno es
larga que la de-/initiva que formara las fibras en el MEC y se denomina cadena transportado desde el apa­
pro a (ver figura ,\'.. Es mas larga porque tiene un agregado de amlnoacldos que rato de Golgi a la superficie
se denomlnan p1opeptidos. celular par ves{culas de
En el inte•'.or del reticule endoplasrnico se encuentran las enzimas lisil secreci6n que se fuslonan
hldroxilasa y prolil hidroxilasa, que tienen come funci6n el agregar el grupo con la rnembrana plasmatl­
1 ca y vuelcan su contenido
hldroxllo (OH) a las amlnoacldos lisina y prollna presentes en la csdena recien
traducida. Este paso de hidroxilaci6n es fundamental, ya que si no se lleva a al media extracelular (vor
cabo, la slntesis de colageno es defectuosa, origlnando una protelna alterada flgura 4).
que no Ilene la resistencia que deberla poseer. La hldrox\lacl6n lleva posterior­
rnente a la fomiaci6n de ligaduras de hldr6geno entre las cadenas pro a, ..:!EJruJ.rfl 4: Slntesis de Coll!­
he�ho que le daria mucha establlidad a la molecule. En caso de no producirse gano.
la hidroxilacl6n, las cadenas son degradadas dentro de la celula, dlsminuyen­ Una· vez llberado al
do la cantidad de colageno normal. Estas enzimas requieren la presencla fun­ medi0 oxtracelular, el pro­
damental de la vitamins C (acldo asc6rblqo), a cetoglutarato e !ones ferroso. colageno por acci6n de
Toda eso hace que la persona que se halla privada de la ingesta de vitamina C peptld.-1sas presentes en el
6) Secrecl6n medio oxtracelular pierde
sufra las consecuencias de un colageno poco resistente en cualquier lugar de
los extremos peptidicos y
)

�.�----'<))z
la economla. (Ver Aplicaci6n Clinlca)
�
Ademas de la hldroxilaci6n de la molecula que se va formando e ingre­ se forma la molecule defini-
sando al retlculo endoplasrnico rugoso (RER), se incorporan a las cadenas tiva de colageno {o tropo-
MediOI colageno). El propeptido
reslduos de glucosa y galactosa en los aminoacidos hidroxilisina, proceso que ��a���_J
se conoce coma glicosllaci6n (ver figura). tenfa la funci6n de guiar la
___________,,.-
formacl6n intracelular de la
Cuando las cadenas pro a terminan de slntetlsarse se lnlcla el autoen­
samblaje de estas para origlnar a la molecula de protropocolageno (la cadena - Ex�i�
[Mt____
e!ulaJ
Qi o Ol CJ 118 A ··-----
Bl Ensamb101e triple helice de procolage-
-- °" 3.. &< 00 &. oo en_!!Prtllos no, pero ademas esta evi-
a as ,� definitive que forma a la molecula de colageno en el medio extracelu­
lar). Comienzan a unirse por sus extremos carboxilos terminates medlante
puentes disulfuro y luego siguen unlendose hacla el amino terminal por puen­
�
7) cuvajs en los
� _
� --=--
tando que se puedan aso-
clar cadenas de procolage-
tes de hidr6geno, estabilizando a la triple helice. El armado del procolageno (o extremos amino no vecinas entre sl (serla
.
J pehgroso
protropocolagano) comienza en el reticule rugosp y continua en el Golgi (ver y corboxllo �- - para la celula que
+-�:-:

·- ·-·----------·------ ------·-�-------- - -- se formasen grandes fibri-

_,-

_i
Manuales de Histologia
Sintesls d e Colageno Ilas de colageno en Las molecules de colageno (tropocolageno) se autoagrupan en el me­
PRIMER PASO: su Interior, ya que la dio extracelular y forman las fibrlllas colagenas. El agregado de las molecules
Sintesls de la cadena pro a en e l RER.
destruirlan), slendo colagenas es ordenado y se hace en forma lineal, une detras de la otra y de
SEGUNDO PASO: estas las razones por manera paralela (ver figura 5), sobrepesando en este case un cuarto de la lon­
Hldroxllacl6n selectiva de la prollna y la lislna. I as que son quitados gitud de la molecule vecina. El proceso se cumple cerca de la superflcle celu­
Tl;RCER PASO: en el medlo extrace­ lar, lo que suglere que la celule regularla la velocidad y el enaamblaje de las
Gllcosllacl6n selectiva de la Hldroxlllslna. Iular. (Ver flgura). fibrillas. Entre molecule y molecule se agrega una laguna o espacio.
CUAfiTQ PA§O: Estas molecu­ I l
Autoeneamblaje de las tres cadenas proa las en el medio extra­ Esta ubicaci6n y allneacl6n resulta evidente con la tir.ci6n negative y
QUINTO PASO: celular se autoen­ observandola al microscoplo electr6nico. Las sales de metale& pesados se
Formacl6n de la trlplo hellce de pro-colageno samblan formando ublcan en los espaclo� lntermolecula­
SEXTQPASQ: entre sl enlaces co­ La perlodlcldad del colageno res y toman un aspecto mas electro­
Secrecl6n. valentes. Esta en­ ea de 67nm y tlene relact6n denso, porque es donde hay mayor
SEPT!MO P�SO: samblaje formara las con la dlspersl6n de l�s moleculas · dispersi6n de electrones, a diferencir
Cllvaje de propeptldoe en los extremos N y C terml- flbrillas y a su vez la del colageno. · de las bandas claras. Estas bandas
nal {ae forma la molecula de colageno). T�� agregaci6n de fibri­ Las bandaa oscuras lndican claras corresponden a la presencir
OCTAVO-PASO: V--,0, llas colagenas dara el dep6slto del met.al entre solemente de fracclones de mole�­
Autoensamblaje en flbrlllas origen a las fibres las moleculas, las de colageno, y que porno te,er
NOVENO PASO; colagenas. las claras solo sef\alan presencla ·' metal pesado no prodtJcen casl dis­
Agregacl6n de flbrlllas para formar la fibra de cola- Los pasos de de cotageno. . persi6n y se ven bl:-incas.
geno. la sintesis de colage­ •• "'"'""=·
no son: Este pt3l r6 n de bendas blan­
cas y oscures es peri6dico, se repite y mide 67 nm (p ara algunos es 64 nm o . \

Al En el Interior celular: 640 Angstrom) , reflejando el patr6n de incorpora'1·6n de las molecules colage­
1. Slntesis de la cadena proa (comenzaba en los ribosomes ciloplasmalicos y nas a la fibrilla (ver figure 5).
contlnuaba en el RER).
2. Hidroxilaci6n selective de la prolina y la lisina. Las molecules de procolageno dcl c\llageno tlpo IV, no liberan su pro-
3. Gllcosllacl6n selective de la hidroxillsina. . µapiido, lo que no permite el autoen-
.
4. Autoensamblaje de las 3 Cadenas pro a. , samblaje de estas, y por lo t�nto no
5. Formac16n de la triple helice de procolageno (o protropocolageno). Los princlpales reaponsablas se produce la formacl6n de flbrlllas
6. Secreci6n. de la fonnacl6n de la triple hellco de colageno.
son los reslduos de
B) Extracelular:
prollna, hldroxlprollna y glicina, Las molecules de colageno ' '
7. Clivaje de propeptidos en los extremos amino y carboxilo terminal (se rorma pero la responsabilldad de tipo I, II y Ill, forman fibrillas que tle­
la molecula de colageno) la formacl6n de la flbrllla e6 de las nen un diametro de 50 nm. Cuando
8. Autoensamblaje en fibrillas. cadenas laterales de amlnoacidos las fibrillas deben soportar mayores
9. Agregaci6n de fibrillas para formar la fibra de colageno. tensiones (por ejemplo en tend6n),
Lw,..,,;;r,.,ir.;.��Aillll;!l'�r.,r,;,
..��ra.sm.�.,.:t=..!'I,
..�. se disponen en haces paralelos, a
Fonnaci6n de las fibrlllas y fibres:
diferencia de la disposlci6n al ezar que edoptan en la matriz extraceluler de la

-8-
 -,
Tejido Conectivo
Espaclo enfre las mol culas
plel. La flbrllla una vez formada adqulere un mayor reforzamlento porque de·
ftEIAYCI §: Ea­ de tropocolageno Flbrllla de
ntro de la mol6cula de colageno y entre las molecules de colageno, se forman
quema de una Estrlaclones Col6geno
unlones covalentes. Las flbrlllas de colageno se agrupan y forman las grandes
..
flblilla cot•gena en
flbras de colageno, que son vlslbles al mlcroscoplo 6ptlco. Ir que se obaervan
!as estrlaclones.

Aplicachk CUnlca-
.... El cola­
como y., 1ua descrito con anterlorldad, para que �e lleve a cabo geno cumple
I I una corrl!cta 11 :11tesls de colageno es Indispensable la Vitamins C o Acldo
Asc6rblco, quiti'l actua como lntermediario en la cesl6n de grupos OH
que jugaran un rol clave para la formad6n de uniones lntercatenarles er
con funclones
de sosten y
reslatencla a la
•
la triple·helice de la protelna . Sin estos hldroxllos, las cadenas se com­ tracci6n en el
portaran en forms Irregular y las fibras colagenas no podran cumpllr c-.>n hueeo y los Region Elec1rolucld
su funcl6n en los teJldos y 6rganos de los que fonnan parte. tendones, en Sin Espacios
Esta sltuaci6n ocurre en una patologla denomlnada Escorbuto;·en la membrana
I I la que existe una defidencla de vitamins C en ta diets, (nuestro CY98nls­ basal de los epltelloa -incluyendo los epltellos de tos vaaos eangulneos-, de
mo es ln�paz de slntetlzar esta vttamlna por lo que debe lngrerJr sola· clcatrlzac16n en la piel y otroa 6rganos. Ademas confor,11a el eatroma de to­
mente a traves de loa allmentoa o bien de los farmacoa aupletr,los), lo doa toa 6rgenoa, incluyendo el eetroma de la c6rnea, del t,�Jldo co·nectlvo que
qua acarre'll una lnadecuada funcl6n de flbras coh1genas en 'JS teJidos, rodes a lo& dientee (perlodonto), etc.
por la ausencla de un elemento esencial para su slntesls.
El colageno cumple con fundones de sosten y reslste1cla a la lrac­ Tlpoe de CoJ4geno
cl6n en el hueso y los tendones, en la membrane basal dt los epltelios •
incluyendo los epltellos de los vasos sanguine?&·, de clrJtrizacl6n en la Hoy en dla se conocen no menos que 18 tlpos ,- de.colagl}no (esperen,
plel y otros Orgenos. Adema& conforms el estroma de tld os los 6rganos, no corranll no tienen que sabertos todosll) entre los tlpos normales y patol6gl­
incluyendo el estroma de la c6mea, del teJldo conectl1J que rodea a los cos. Pues bien, no se elteren, solo es neceaario que conozcan los,5 tlpos prln·
, ) dientes (periodonto), etc. clpeles. La cleelficed6n se basa en la eatn.1ctura de las cadenae peptldlcas, en
Es por ello que el deficit de vitamins C va a re, ercutlr en todos los cuanto a.. la
sitlos donde el colageno ae encuentre formando r,rte de su estructura . Cuadro 1; Tlpos de coltgeno y la agrupa- composlci6n y
Asl, el Escorbuto, se caracterlzera por la presen1 1a de fr�cturas 6sea.s clon que pueden alcanzar. secuencla de
por traumatlsmos trlviales, hemorregles genere'Zadas Y ulcerae en d1fe­ amlnoacidos.
rentes epltellos ante una membrane basal lnc,paz de aportar sost� n. me­ Colageno Colageno Colageno Colageno Colageno
canico, alteradones estructurales en la c6ro-d po.r un estroma debil, herl­ Tipo I Tipoll tlpo Ill Tlpo V
I TipoV Co/4qeno tipo/1
das que no cierran por falta de cicatrizaci6', perdida espontanea de El colageno
Flbras Fibras Flbras Capas en Flbrillas
.'
dlentes, etc. tipo I fue la
Esta patologla ejempllfica la vital irPOrtancla del rol que Juega el lamlnas delgadas primer molecu­
colsgeno en la composlci6n de los dife.intes 6rganos: una alteraci6n en le en ser anali-
su estructura afectara las disti ntas fu,,; lones que normalmente se Uevan zada y es el tipo mas abundante. Se halls principalmente en dermis, hueso,
a cabo. tendones y llgamentos. Mutaclones que afecten su formaci6n causan una en­
ferrnedad Hamada Osteogenesls imperfecta, en la que los enfermos tienen

-9-
,,,,

Manuales de Histologia

huesos debites facilmente fracturables. Cuadro 4; Tinciones para colageno Como menclonaramos ante;lor-
mente, actualmente a las flbras reticu­
Acld6fllas. lares se las lncluye dentro dei colageno
ColagenodlpoJI
La presencia de este tipo de colageno ha sido demostrada en el cartfla­
Hematoxlllna
Eoslna tipo Ill, con dos dlferenclas que mere­
go hiallno y elastico, ni:1cleo pulposo, humor vltreo del ojo. Una mutacl6n en can ser destacadas:
este cotageno causa una enfermedad denomlnada Condrodisplasla, en la que Trlcr6mlco Azul. a) Se disponen espacialmente
el catllago anormal lleva a deformaciones del hueso y articulaciones. de Mallory formando un retlculo trldlmanalonal.
(Figura 6).

�--
Cofageno tipo JU Trlcr6mlco Verde. b) Poseen gran cantldad de re·
9..Y.!!9!U Tlpos de Colageno Se encuentra en dermis, intes­ de Masson. alduos de hidratos de csrbono
tine, utero, coraz6n y vasos. No esta Trlcr6mlco Verde. (glucldos), que le otorgan a las flbras
Coh\gono tlpo I Dermle, hueso, de mas recorder que dentro de este retlculares la caracterlstlca de ser colo­
- tend6n. tlpo se las lncluye a las flbras retlcula­
res, que analizaremos tnas adelante.
de Gomorl.
readas con la tecnlca de PAS, edemas
de lmpedlr su ulterior pollmerlzacl6n
Colageno tlpo II Cartllago. Trlcr6mlco Naranja
Su mutacl6n causa la enfermedad de de Van Oleson. para formar haces flbrilares coma ocu­
Colageno tlpo Ill Dermis, tntesthio, Ehlers Dantos, un slndrome con va­ rre con el colageno.
vaeoe. sos sangulneos ftagiles, con artlcula.. Estas flbras se encuentran asocladas a las fibras de colageno o blen
ciones muy m6vlles y aumento de pueden encontrarse en forma lndependiente coma ocurre en los 6rganoa linfa­
Colageno tlpo IV Mernbrana basal elastlcidad en la piel. ticos. Es utll remarcar que no es posibla su observacl6n con las tecnlcas habi­
(lamina densa). tuates, siendo necesario para su vlsualizacl6n tecnlcas de lmpregnacl6n ar­ , I
Colageno ttpo V Placenta. Co/ageno tlpo JV gentica merced a las cuales se ven de color negro. No esta de mas sef\alar
'--· El colageno tlpo IV ha sido extraldo como lo hlcimos anteriormente la positividad con la tecnlca de F.4-S.
de las lamlnas basales exclusivamente, siendo el principal componente de Las fibres retlculares se en-
sosten de dicha lamina. Sa encuentran formando parte de la lamina densa de �� Tlnclonee para Flbras Retlcula- cuentran formando perte del estroma
la rnembrana basal. Recorder qua no forma flbrlllas. res. de <llferentes 6rgano� come los linfatl­
cos (bazo, ganglia), hlgado, rlfl6n y
Co/ageno.JfJlQ.Y. lmpregnacl6n Arg,ntlea. Negro glandutas.
Se logr6 aislarlo de la placenta, en donde estarla en mayor concentra­
PAS Rojas ..
ci6n. Tendrla arnplia distrlbucl6n. '----------'-----' c) Pibras Blasticas
El fibroblasto es quien sintetiza la mayor parte del col�geno tipo I, el
osteoblasto sintetiza el colageno tipo I del hueso. El colageno tipo II lo sinteti·
za el condrobtasto. El tlpo Ill de la piel el fibroblasto (El rnismo fibroblasto po­ Son elementos fibrilares de 2-4 rnicrones de diametro anastomosados
drla sintetizar el tipo I y el tlpo Ill). El tipo Ill de las arterias musculares, intesti­ entre sl, capaces de expandirse y reGuperar su longltud iniclal cuando cesa la
no y utero es sinletizado por el musculo liso. El colageno tipo IV lo slntetlzan fuerza de tracci6n.
celulas endoteliales de los vasos y epitelios superficiales. El tipo V el musculo Se hallan ampliamente distribuidas, pero es de especial lmportancia su
liso y esquelelico, fibroblastos y algunos epitelios. presencia en las parades de los vasos y en la plel. Tambien merece atencl6n
el hallazgo de estas fibres en pulm6n, donde los carnblos de volumen del 6rga·
no hacen imprescindible la presencia de elementos elasticos como estas fi­
b) Fibras Reticulares bras.
 }

Tejido Conectivo

T Fig ura 6: Flbraa Retlcularea. �Figura 7: Flbra ei.auca

Tlenen baai­
camente doe compo­ A las fibres elasticas las produ­
nentea; un compo­ cen las celulas def musculo liao de los
nente smorfo, gene­ vasos sangulneos.
ralmente central, y La elastlna no slempre :aparece
un components mi- en forma de flbras, slno que.. tamblen
_,,_.-,;_• crof/brllar, que rodea tome la forma de laminae fenestradas,
como en la elastlca lntema y externa de

V
} y Juega laa veoea de
armaz6n def compo­ los vaaoa.
i, nent.a amorfo (ver
llgura 7).
El componen­
3. Celulas.
Las celulas de! tejldo conectlvo
te amorfo se constl­
tuye de una matrlz Cuadro §; Tlnclonea para flbrsa el!listlcas.

L-----...:..--------..;;;;;;:;..____. acuoaa rice en una

protelna, la elHUna.
La elaatina es una
Oroerna
Reaorclna-
Marr6n
Violeta
I } proteins estructuralmente relaclonada con el colageno (rlca en prolina y gllci­ Fucalna
na), pero que tlenen menor cantidad de Hldroxlprollna y carece de Hldroxilisl­
na. La desmoslna y la lsodesmoaine, son excluslvae de la elastina. Estes ti­ Aldehldo fuoafna, Fucala
. bras se caracterlzan por su gran insolubilidad. La elastlna tamblen surge a per- de Gomorl
tir de una proteins precursors llamada tropoelaatlna. A diferencle de las cola-
. } genaa no forman fibriliaa, nl tlenen se claslflcan en celulas fijas y celulas m6vile!i o errantea.
_ _ _ _ perlodlcidad axial. Eats metriz se BaJo la denomlnaci6n de cilutaa fljao, se lnoluye a una poblacl6n de
• J .-La_ s fl b_ ra- a
_ e_ _1*_1
tl _ _ c a _ tan f_ o_ rm_ad
1 ee_ _ a_ 1-,
_ celuias relatlvamente eatable que COJJlprende:
colorea con acido foafotugnatlco y la
por una matrlz.amorfa de elastlna, afinldad por los colorantes catlOnicos • Flbroblaato1 y Flbrocltoa. --
que se encuentra rodeada • HlaUocltos y macr6fago1.->}
no es constante, ea declr, no tome la
P or m1ofib r111asdefi b ri tin•· h • Mastocltos o celulas cebadas.
.___ _ _ __. ematoxillna pero sl la fucslna, pese a
_ _ _ _ que ambos son colorantes catl6nlcos. • Adtpocltos. ..--·
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Esto explica por que las fibras elaatlces no se tfl'len con H-E . Esta matriz amor­
fa posee una dlstribucl6n central y ae halla rodeada por el componente fibrilar En contraposici6n, dentro de las cel ulaa,m6vllee se lncluyen a las que,
que lo delimits. procedentea de la sangre, han penetrado por diapedesls en la sustancla fun­
El componente flbrllar se halla compuesto por mlcroflbrlllaa tubularea de damental. Comprenden las slgulentes celulas:
100 amstrongs de dlametro, que ae dlsponen alrededor de la auatancla amor­ • .. ,Monocttos.
)
fa. Son necesarl,;,s porque la elastina es una proteins amorfa que salvo que ae • Llnfocltot.
) encuentre moldeada. se deposits en forma de lamlnas. Esta gllcoprotelna es • Plasmocltos.
qulmicamente distinta a la elastina y col{lgena y recibe el nombre de flbrlllna. • Granulocltos.

-11-
 I I

Manuales de Histologla

organelao implioadas en la slntesis de prote lnas de exportaclOn. '

.!.Elm!!.t.J!.i..Comparacl6n entre un flbroblasto y un flbroclto Cuando en et flbroblasto ta acllvldad bloslntetlce decline, toda su ul­ I

treeatructura se modtnca, dlemlnuyendo substanclalmente el numero de orga­

nelae dado que ya no le son necesarlas. Esto ee congruente con el concepto

a} Fihroblas!.Q EL fibrooito al M. 0. poeee cltoplHma eo l d6fllo, nucleo de l gado de cro­

matin• dansa. Al M. E. tleM pooo REG , pocaa m ltocmdrlas y aparato

-"°
El fibroblasto es la oelula de! tejido I I

"-..... coneclivo encargada de slntetlzar la sustan- de Go l gl pooo donarrollado

,,/°""""""-....
,, , � ' t:lopb,mo cia lntercelu l ar, fibres colegenas, retlculares I I
-� � � y elbtlcae. Son celulas grandes, aplanadas que la celula ea ur1 ente sumamente econ6mlco: no preee mas en su estructu­

..r.=�""'="°
Abloelo o fualformes, con prolongecionea delgadas ra de lo que util ize. Serie algo eel como el Ideal de ,ualquler mlnlstro de eco­
_. - ..:,.�,miv]iii;'""-- - ::,.,. que pueden entrar en contacto con otros nom la.
- �; ' ftbroblaatos en forma lntermltente. Estes Es aqul cuendo el flbroblasto pasa a denorntnarse fibroclto, de esta ma­
c"°"""""'- prol ongeclones son observades solemente
nera es posible conceblr al fibrocllo como un flb'Oblasto inactlvo, con todo lo
al mlcroecoplo electr6nlco, dado que por que ello signifies, vale deolr, sufre camblos no .iolo funclonales, elno tamblen
superposici6n con las fibres colagenae no es poslble obeerverlae el mlcrosco­ est•ucturales y ultraestructuralos.
plo 6ptlco, por mas que eaten alll. Por eeo no esperen ver une celule estrellade ( I
Cuadro§; Diferenolaa flbroblaeto-flbroclto.
cuando eaten frente al mlcroscoplo, porque se llevaran una gran deellusi6n: al
flbroblasto lo vertm como una celula alargada de extremos romos, basOflla con ..-----...- l- - - - -- -.,.... - _ _ - - --, JJ) Fib.r:ooito -- -
F brobt , t, o Fl b roc l to Como ya ae ha menclonado
un nucleo tamblen ovalado de cromatlna laxa y nucleolo evidente. ( Figura Oh ' I
Morfologfa .'i111cirln dei mas arrlba, al fibroclto se lo puede

------1-----1
Como toda celule productora de protelnas, a l mlcroscopio Optlco se ob­ cilnplasma B116flla Aoldoffle ooncebir como la forma inactive del
.
I I

serva una tinclOn baeOflla del cltoplaema debldo a la preeencta de abundante flbroblasto, estendo aun en dlscu­
REG. Posee un nucleo gn,nde, ellptlco de cromattna laxa y de dos a cuatro 1.1111.1110 elOn el eete cambto es reversible o
,
++++
nucleolos votumtnoeos que evidencia la gran actlvlded bloslntetlca que ll eva a .,,,,1, il,1r no, aunque la mayorla de tos auto­
cabo. - res coincide en aflrmar que ante
Cn1111.1ti11;1 Lax• Denaa clertoo eetl muloe el tibroclto puede
El flbrobl l\ato prHonta un nucleo ell ptlco do cromattna laxa con
nucleoloa ev ldentea y cltopfaema baadfllo (M.O.)
N111 ll•t)_lu
�-----t-----t
- - - - - _ _ --t__ _ _ - - -1 recuperar actlvldad y transformarse
P ,e ,onte A u a onte

+
de nuevo en el flbroblasto que fue
de Joven. Esto ocllrre, por ejemplo,
RI l, ++++
- --------- 1 al productrse una cicatriz, donde
Al mlcroscoplo electr6nico se vlsualiza eucromatina Qaxe) abundante, M,10, • IIHll 1;\!, +++ + hay que rellenar el dar'lo producido
un REG muy desarrollado, el aparato de Golgl, numerosas mltocondrias e ln­ ----------1 con nuevae fibres colagenas. Es
clusiones llpldtcas, ademas de mlcrotubulos y mtcrnfllamentos. Golu• +++ + alll cuando el flbroclto recupera su
El flbroblasto, como se mencio­ ruerza Juvenll y comlenza a trans­
Al Mlcroscoplo electrOntco nare con anterlorldad, es una celula formaree en un flbroblasto, al mas puro estllo C lark Kent. capaz de productr el
presenta eucromatlna abundante, con una intensa actlvldad metab61ica, colageno necesario pera reparar el dofecto, votvtendo tuego a la habitual cal­
REG y Golgi doaarrolladoe. lo que explica su ullraestructura rlca en me metabOllce del flbroclto. SI fueran necesarlos nuevos fibroblastos, como en

-12-
 ·,

-------------------------------------· Tejido Conectivo

el caso de una lesl6n que requlera la formaci6n de una clcatrlz, estos prolifa- dependlendo del 6rgano que colonlce. Es asl, como a 1011 macr6fagos elveola-
ran por mitosis. Ademas de tener la c:apacidad de dividlrse, estas celulas po- res (pulm6n}, las celulas de Kupiffer (h!gado} y los mlcrogllocitos (S.N.C.) se
drlan dlferenclarse a dlferentes Upos celulares como adipocltos y osteoblastos loa considers dlferentes expreslones de una mlsma cetL•!., que ha tornado un
(esto ulUmo es excepcional y se ve fundamentalmente en condiciones patol6- cierto grado de eapeclallzacl6n, por lo que ae los denomlna-mscr6fsgos·espe•
gicas). .. cla/Jzadds." BaJo determlnadas condlclones los macr6fagos y sus precursores
�LmLcrSl'-�Rl9&P.tlq��l.fi2 . tQ� to1�t1.�!]���J�J�M.ff(Wfgl!il.�fi.l�� (monocitos), ae fusionan y fonTian celulas multlnucleadas muy grandes llama-
.,._Ell!\l}llf110�:?,S..QQ!!JOO'"ui:imae\eqJcielgacl�'i5iirq[scl�,de<Gr.affi'atl�al�8FISa, Al des celulas glgantee de cuerpo axtraf\o, son comunea en la tuberculosis. En el
( I microscopic electr6nico se observe una slgnlficativa.dismlnuci6n-d�las.org�.,,,,. hueso, los osteoclastos, calulas especlallzadas en destrulr su matrtz se forman
,,,net�� qv9.��J ll!!l<Ul Ql\'l.&entes..en.el,fibroblasto, lo que no slgniflca que no ten- de esta mlsma forms. El slstema fagocltlco mononuclear incluye a los dlstlntos
gan organelas, sino que se encuentran en manor cantldad (ReUculo endoplas- tipos de mecr6fagos, a las celulas prasentadoras de antlgenos (C.P.A.}, a las
m.atieo, mitocondrias, aparato de Golgi}. (Figures 8 y 9). celulaa epltelloldes y a los monocltoe, Todoa tlenen funciones muy simllares,
A este punto de las cosas es bueno establecer las diferencias entre un cuyo fin es proteger al organlsmo de los agenles ex1raflos.
fibroblasto y un fibrocito (atenti que es muy importante: se suele tomar en los
p arciales). .I.f.m.i; Maor6fago
--I.a funci6n tanto,del flbrocito- isomo.del flbroblasto es.la,slntesls,de
-fibras-(fundamentalniente·colagenas)·y la•sustancia.fundameAlal amorf&de los Aparato
.r.<tejict.as,Goneetivos: de Golgl
Ubcel.)
Cuadro 7: Ma1:r6fagus especiellzados y su
C )jM :'4c't'§hN9i' 0 (- -:_:, · ::. :...
ublcac16n correepondlente.
M11cr6fano Alveolar Pulm6n
Osteoclasto Hueso
Mlcroglioclto S. N.C.
Cetulas de Kupffer Hlgado
Celula de Langerhans Piel

�* l 1 ) (\ (. • 1
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Manuales de Histologla

sas, colagenasas, elastasas, etc. To­ La fagocltosls comprende una aerie de etapas:
T6onlca par1·vl1uallzar·macrofagoe: das ellas son, en mayor o manor me- ----------, a) El reconocimiento de la partlcula extra­
,,.,Tlnui•ohlr'lt, dicta, las encargadas de la degrade- f\a s fagocitar.
_ _
.__ _ __________. cl6n de los elementos fagoclledos,r61, b) Adherencia de la partlcula a fagocltar a
aparato.de-GoigLse-encuen_tra,muy,,desarrollado (piensese �ue es el encarga­ la cublerta celular
do de la produccl6n de los llsosomas), y,las.mitocondrlas son e,scasas.,EI cito­ c) Formacl6n del fagosoma, que signiflca
plasma es rlco en elementos fibrilares corno mlcrotubulos y mlcrofllamentos, la formaci6n de una veslcula que en su
indispensables para la formacl6n de seudopodlos y par ende para la motilldad "inferior C_Qrilierieeimatenal fagoci!ado.
celular. d) Fusi6n del fagos_Q!llil.con los llsosoma.
--
--c-h-ln-a � Eun cionos Estoaaongenaflagolisosoma, dondese
L-
·- -n-lc--
a-�-c - tl-
El rnacr6fago es una celula produclra la destruccionclelmaterial fago­
para obtiervar macr6fagos
a de nta

clave en la defense del organlsmo. No cltado.

ea u na tecnlca lritravltal,
.________ ________, solamente es la encargada de fagoci-
tar partlculas extrar'las, mlcroorganls­ AE!llY!i!..1Q;. Esquema de un Mastoclto al MO.
mos (bacterias, hongos, etc,) sino que Juega adem�s un rol esenclal en le res­
puesta lnmune llberando al medic e:xtracelular medladores capaces de reclutar Como se desprende de! parrafo anterior., la tecnlca de tinta cl1ina para
y activar otras celulas del elstema inmune, tales como llnfocltos, etc. Para lo­ var macr6fagos es una tecnioa intravital.
grario, el macr6fago posee ciertas propiedades que anallzaremos a contlnua­
cl6n. .'ffjgyra 11: Mastoclto al ME.

1)'QUhnlotactlamo: Es la propledad que poseen las sustancias extra­ .'\IV)� CC\..( j.e--;.
�Jjfil!.!1�
M.astocito O Celula.C.c�hruJl!
/las que provocan el desplazamlento del macr6fago hacia alias. Esta prople­
tl)
dad es la encargada de emltlr el llamado para que el macr6fago se haga pre­ Es una celula redondeada u ovala-
sente en el luger donde es requerido. Ciertas sustanclas son poderosamente ··• da, de 20 micrones de diametro, que ela-
quimiot�ctlcaa, tales come determlnados componentes de las parades bacte­ •• born histamine, lleparlna y serotonlna.
rianas, o sustenclas qua las mlemas bacterias elaboran y vlerten al MEC.
Es una celula de 20 micrones de
••
2) FG1gocltosla: Es la propleded de englobar elementos extraceiulares.
MQr.&Jsml.g_�
-,-kF,'UJJ..,,.·
il:"".....
La capaddad de fagocltosis del macr6fago e8 considerable. Valga como ejem­ dlametro aproxlmadamente, que posee un
•'e �
plo lo que ocurre en los tatuajes. Alli, en el sitlo en el que se lntrodujo la tlnta, .n.ucle.o_vnlco esfllrlGQ..Y centr__al y_en .eLclto­
l_plasrna se encuentran gran cantidad de
se produce un gran aflujo de macr6fagos qua fagocitan el plgmento y quedan
estacionados alll, de por vlda, cargados con el colorante en su interior. slendo grlnulos de secreci6n contenienao:---­
por ello que no se borran mas. ( Moraleja: piensenlo bien antes de hacerse un
• Heparina: Antico?.gulante.
"---·----==-----·-' e:-1'1sJa��latad_oJ.
tatuaje, o.k? ), Aprovechando esta capacidad de fagocitosis, es posible visuali­
zer selectlvarnente a los macr6fagos, merced a las tecnlcas supravitales (si no • '""Sero�llatador. ( La presencia de serotonina en los mastocltos
se acuerda retroceda dos casllleros y vaya a la secci6n tecnlca hlstol6glca). 'fiuinanos no se ha demos!rado
As! se le inyecta tinta china a clJalquier animal de laboratorlo (un rat6n, un aun, como sl se ha hecho en los
Tlncl6n para Mastocitos:
conejo, un contador pulJlico), luego se reallzan los pasos.de.la tecnlca histol6- roectores).
Azul de Tolouldlna (Metacromasia)
glca hasta obtener cortes de tejidos donde se veran !os macr6fagos cargados Estas sustancias son poten­
y Rojo Neutro (Supravital).
de la tinta prevlamente lnyectada. tes mediadores qulmicos de la lnfla-

-14-
 T :jido Conectivo
---------------------------------------...:....

maci6n, pero ademas se generan otras como lnlerfer6n a, interleucinas, prcs­ como mltocondrias, un aparato de Golgi y un REL escasamente desarrollado.
taglandinas y factor de necrosis tumoral.
Al mlcro�lo 6Qtico ee �ede v���I maetocito o celula cebeda Cromatlna �n Los granulos secretorios ml­
con tecnlci.slililoqulmlcas como la de MetacromaslaTitlllfando Azul de To­ "Rueda de Carro" den entre 0,2 y 0, 7 um de diametro
T
Joufdlna-ocori aTecnlca SU ravital de Ro O �o.(Blno recuerda, y�naoe y tamblen se encuentran vacuoles
-c:cra es_su ruts: se me retroce e hasta el capltu!o de tecnica histol6glca, cane­ vaclas que indlcarlan descarga de
Joi) Estes teonlcas son �ciflcas eara glucosamlnoglucanos,..filrtreJos_que lo& granulos.
encuentra la heparins, que se halls preaente en los granulos del mastocito. La superl'icle de toe maetoci­
"Estees ellundamento que expllca la posltlvldad de la tlncl6n. toe tiene receptores especiflcos
I I Co n para una proteins que participa en
H-E, es de las respuestas inmunee, denomlna­
a o oo e e a l l�=n=au p ravl_�__
= =c=l6=n==c= =n=r= =J =n =utr=o= s=u=n= =t =n:.:
.:-=L= =tin � 1 __J diflcll dia- da lnmunoglobullna E. Esta protef­
L ..:. ::..: :.
::.
::. ..:
gn6stlco ya na es slntetlzada por los plasmoci­
que es muy diflcil diferenclar1as de otras celulas veclnas, pero ojo: que sea tos y al ser liberada la medio extra­
diflcil no slgniflca qua no se puedal ._.§_e encuentran a lo largo de los capilares celular se fijarla a mastocltos y ba­
_ y peguefloe vasos s6filos, desencadenando la llbera­
_M_e_d_u-a-------------, sangulneos. - cl6n de los granulo� contenidos en
l su Interior.
6sea :'1EIAYfl 12: Esquema
que graflca el orlgen de
4EIAYfl 13; Esquema de un plasmoclto al MO.
· loa maatocttoa. Se ob­
Hay un parecido estructural y funcional muy evidente entre los mastocl­
: ) serve como a partlr de
tos y los bas6fllos de la sangre. Una diferencla esta en el nucleo, ya que en los
una Stem Cell de la
bas6fllos es bllobulado y ee encuentran edemas en tejldos muy diferentes. Los
) . medula 6aea, ae origins
bae6fllos derlvan de la medula 6sea y ee acumulan en centros en donde se
una'c61ula progenltora
producen reacciones de hlpersenslbilldad retardada. En luger de Heparins sus
de ma'atoclto (UFC-
granuloe tlenen sulfato de condro tlna, eulfato de dermatan y heparan sulfato.
l
Derivan ambos de dlferentes precursores de medula 6sea. Los mastocitos se
pueden dlvldlr y no son bae6fllos que hen mlgrado a los tejldos.
Oriu11:
�gen de los mastocitos ea a partir de una Stem Cell de la medula
de alll poeterlormente In re sangre perlferlca una celula llii>-"
genltora de • astocltos, Unidad formadora de colonlas de
• mestodtoa.), gue luego hara au jngreao en las mucosas y tejldos conec;tlvos
o ganlsmo. Cuando eata celula progenitors se ublc� en el te ldo conectlvo:
Al mlcroscopio electr6nlco las organelas que se observan varlan segu�I r
atoclto .JOm:Ia..p reaencra::ne liffifoclo mas oc,tos MGF u _s
el grado de maduracl6n de la celula. De esta manera, el ma inmsduro
uieren su maduracl6 eran o nan o mastocltos mad�!Jl�
posee abundante REG, numerosas mltocondrias, un aparato de Golgl muy
(ver figure · receptor de la celula progenitora que une MGF en el mastocito,
desarrollado y escasos granulos de secreci6n, contrariamente a lo que ocurre
en el mastoclto maduro, donde abundan los granulos de secreci6n que ocupan 88 conoce . co,:no cKlt. En algunas enfermedades de lc,s mastocitos, como la
la casl totalldad del citoplasma y se observen unas pocas organelas disperses, maslocltos1s. tlenen alterado este receptor por lo que St.I produce una exagera-

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 Manuales de Histologla

da prollferaci6n de estas celulas y un aumento de su numero en los tejldos. gi como une pileta de nataci6n, o.k?
(Figura 13). La ultraestructura revels !Ria gran
abundancla de REG que ocupa 111 mayor par­
te del citoplasme. El aparato d11 Golgi se en­
ta
_ Funcio1l8§�
anamex1e es una reacc16n 1nmun1tar1a medleda por 10s mastocuos cuentra muy desarrolledo y t.1eclnos a el se
que se caracterlze por calor, dolor, rubor y tumor (no se me asusten chichipl­ hallan algunos lisosomas y :mas pocas mito­
os, aqul tumor signifies mass sobreelevada, nadie se va a morir de cancer). Es condrlas.
lo que ocurre en los alergicos, cuando se exponen ciertos factores ante los Funci(m.
Nucleo con Cromotlno que se encuentran sensibillzados. El mastoclto es Lo s plasmocitos ,on los responsables
en Rueda oe ColTo el genio y flgura de este reacci6n. Normalmente el de la produccl6n de 8/ltlcuerpos, molecules
. fin de la vasodilatacl6n, rnedlade eorlaFilstamliia, . encargadas de recorrocer y unlrse a partlcu­
�� , ,, permf�I ifflUjo de cefulas el sitlo donde se procfu- �s extra/las, tales como mlcroorganlsmos o
rr,
«� ;' JI ��.} 1 ) JO e_con ec o con la suslanaaqinn:lesencadenoTe protelnas extra/ias al organlsmo, para favore­
f � ,.
�·0 1 J J reeccl6n anaflltictlca. Esto es locjlleocurre en los
-.1\ t ·1nd1v1duos normales� pero en los alerglcos esta
reaccl6n se encuentra exacerbada. (Esto no tie-
,_____________. cr6fego.
ldentado cer su posterior fagocltosls por parte del me-

�- • • •Flgyra 1§; Llnfocito al MO.

--.;;-.!!!�:l,!!�!!!!l' nen por que saberlo. Aqul solo se lo menclonamos Estes protelnas so� de vital lmportancJa en el normal funclonemlento

i.;.;.;=�-�;;:::K,---:.::=-i
�Plasmoclto al ME.
para que tengan une Idea llustretlve de que es lo
que hace el mastoclto).
del sisteme lnmune, ya q,e facllltan el reconoclmiento de cualquier molecule o
mlcroorganlemo extrailo el organlsmo. Tan lmportantes son estas inmunoglo­
bullnes que las personas que necen, por algun defecto congenilo, sin anticuer­
pos. mueren a los pD'OS dies por lnfecciones multlples e interrecurrentes. Esto
.------------, ilustra cuan lmpresclndlbles son los plasmocl-
e) Plasmocito
�""'cr,r,::;----���"··"ulos tos para llevar una vlda normal sobre esta lie­
El plesmocito es una celula derlvada de los linfocltos cuya funcl6n es la rra.
de sintetlzar lnmunoglobulinas o antlcuerpos. '.'!IFigura 18: unrocito al ME
Morfotoala:
Al mlcroscoplo 6ptlco es poslble observerta con tecnicas convencione­
les, como H-E. Es una celula ovaleda, de 20 mlcrones de dlemelro. de cito­ f) Linf odtos
plasma bas6fllo y nuc:eo excentrlco. Es caracterlstlco el especto de este ultl· Los llnfocitos son celulas c1el slsterna
mo, deda le dlsposlcl611 de la cromatlna adherlda a le envoltura nuclear y lo lnmune que se origlnen en la medula 6sea y
ublcad6n central del n..icleolo. Jusllficando la tan descriptive denomlneci6n de clrculan en le sengre, y ante diferentes estlmu-
nucleo an rvada de carro.r,ler figure 14). los pasan al tejldo conectivo.
Nucleo
Es poslble visuallzar el apa­ '--------...l:IC.Q.........1 Modoloqfa
El Plaamoclto poaee rato de Golgi negatlvo (recuerden Son celulas pequef\as, redondes, de
cltoplaama bHofllo, Golgl negatlvo que negatfvo slgnlflca que no se bordes regulares y mlden entre 7 y 10 mlcrones de dlemetro. La mayor parte
perlnuclear y colorea) en la zone suprenuclear. de la celula este representada por el nucleo que ocupa el 80 % del total de le
Nucleo con Cromatlna Se debe tener en cuenta que todo celula, dejando solo una escasa cantldad de cltoplasma perlf6rlco, pelldamen­
"En Rueda de Carro ". esto es muy pequeno, el lector no te bes6filo. El nucleo es redondo o llgeramente ldentado, de cromatlne dense.
..,,...
.,.....,....,,,,,.,,.......,....,,,,,,...,,,.,,,,..�,,....,.,,.,,...,:-:=,....,.,-e; debe esperar ver el aparato de Gol-

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 •
)

't

'o lTejido Conectivoi

. '
!EIAYtl 17: Tejldo Conectlvo Col4geno Laxo una forme estrellada. El nucleo es redondo, central, de cromatina laxa con un
j i===�:=;;:=::::;::==�;;;:� 0 Al microscopio electr6nlco se ob- nucteolo evidente.
servan granules muy pequet\os en et cito­
plasma Junto a un aperato de Golgl poco
) desarrollado y un REG pobre o ausente.
j) Granulociit'os:
�lQ8<'101 Fune/ones: .I Saran estudladoa en el capltulo de "Sangre y Hemopoyeais•. No obs.
Dado que el llnfoclto serfl estudlado
tante dlgamos que son c61ulas que se encuentran frecuentemente en el tejldo
en el capltulo de sangre e lnmunldad, aqul
conactlvo donde a·iiban desde el torrente clrculatorlo (como tamblen lo hace el
s61o reset\aremos sus princlpales funclo-
\ )
o linfoclto), atravesando los capllares por un procedlmlento denomlnado diape­
nes. ....,
desls. Los granulocltos neutr6fllos y eosln6filos se encuentran con mayor fre­
El llnfocito es ���� del slstema
1 cuencla y, mas raramente los granulocltos bas6fllos.
• 1 '----------.i.----' lnmune. Es el encarge®-de dar la voz de
alarma, ante la entrada de cualquler agen-
te extraf'to, es capaz de destruir celulas tumorales o lnfectadas por virus, etc.
Como dljlmos anterlormente, estas celulas se estudlaran con mas deta­
lle al tratar el tema •sangre y hemopoyesis".
Ahora qua ya conocemos los componentes del tejldo conectlvo, esta­
El llnfoclto puede dlferenclarse a plasmocito para produclr y exporter lnmuno­ mos en condlciones de claslflcarlo. Es bueno recorder que, como en cualquler
globulinas. orden de la vlda donde haya mas de tres Items, las claslflcaciones varlan tanto
' .
como entea claslflcadores existan. Vale decir qua, como dice el dlcho: "Cada
, I
1 g)���1�-�esengu imaticas
1 " maestrlto con su llbrlto•. De todas maneras aqui hemes lncluldo la clasiflcecl6n
mas aceptada (y por ello la mas tomada en los examenes, o.k?).
Son celulas relatlvamente lndlferencladas y plurlpotenclales, que son
capaces de diferenclarse a flbroblastos, mastocltos y a otras celulas del tejido
conectivo. Son abundantes durante el desarrollo embrionarlo y se encuentran
en poca cantldsd en el adulto.
F. Clasificaci6n:
Al mlcto:icoplo 6ptlco se las observe como celulas grandes (25- 30 ml­
crones de dle·netro), de forms estrellada pelldamente ecid6fllo y con un nucleo Hay diferentes verledades de conectivo, formadoe por los elementos ya
-· · expllcados, que difieren entre st en el componente predomlnante o en la forma
redondo u ova\ado de cromatlna laxa.
de organizaci6n de su estructura.
Como podemos apreclar en el cuadro, exlsten en primer termlno dos
h) A.dipooito: grandes grupoa: un tejldo conectlvo especializado y otro no especlalizado.
Es una celula que tlene como funcl6n almacenar llpidos (tligllceridos). El tejldo conecttvo especiallzado es aquel en el que las celulas que lo
Sera descrito en tejido adipose con mas detslle. componen ae hen dlferenclatlo en tal grado para cumpllr fUnciones sumamente
especlflcas, que hen tornado "nombre y epellldo". Esto equlvale a declr que
slguen cumpllendo con las caracterlatlcaa lndlspenaablf!s para enrolarse de­
I) Celulas Reticulares ntro del tejldo conectlvo, pero sus celulaa hllin deaarrohado une aerie de cuali­
Las celulaa retlculares son elementos celulares que se encuentran aso­ dadea, sumamente &speclallzadas, para cumpllr una turioi6n especlflca. Vea­
clados a las fibres que llevan el mlsmo nombre. Su funcl6n aun no esta clara. moa ...
Algunos autores sostienen que Junto a los flbroblastos sintetizen las flbras retl­ Los adipocitos, celulas del teJldo adlpoao, derlven de lea celulas masen­
culares, aunque se diacute. Mas dlscuUdo aun es una supuesta funcl6n macro­ qulmatlcas, al lgual que todas �as celulas del tejido coMctlvo, pero se hen dlfe.
faglca que alguna vez se le ha adjudlcado. renclado para cumplir una funcl6n especlflco: reserve <. :·ergetlca. De un modo
Tlenen un cltoplasma acld6filo, de bordes lrregulares que le confiere similar, se han especlallzado los demas teJ1dos menclonados en la clasifica-

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)
 . \

Manuales de Histologia

ci6n precedents. Entonces, llas celulas sen­ qua el anterior. El concepto de tejido conectivo laxo y denso, siempre tiene
guineas son celulas del tejido conectivo? La relaci6n con las fibres, aunque ademas se vean muchas o pocas celulas en un .' I
respuesta es si. Son celulas de un tejido co­ caso u otro. Es utll recorder que la principal funcl6n de las fibres es la de otor­
nectivo especializado coma tambien lo son los garle resistencla mecanica al tejido, asl es 16gico pensar qua· un tejldo muy ., I
condrocltos, los osteocitos, etc. lTa claro? fibroso sere denso.
En capltulos ulteriores iremos vlendo las P.Figura 20: Tejldo conec­
dlferentes tejidos conectivos especiallzados. Al tivo colageno dense mode­
final de este capltulo anallzaremos los tejidos lade membranoso.
adipose y cartilaginoso. La clasiflcacl6n
P::Flgura 19; TeJldo colageno denso modelado tendl­ en modelado y no mo­
.
noso. delado (o regular e irre­ !

Antes de comenzar con los tejidos no gular) se reflere a la dis­

especiallzados vaya a echar una ojeada a la posicl6n de las fibres de
claslficaci6n de. l Ya esta? Bueno, comence- colageno: si las fibres
mos... se disponen paralela­
Como habra notado el lector (sl, se su­ mente entre sl, sere un

d:-�-�- -==· =-�-- ·

.------------------�===::::::- ---------'
pone que el lector es usted), el tejldo conectivo tejido conectivo modela­

t--.---·-.·�-·_-___-"'"'-· ·,....._.
! I
do. Contrarlamente, si la
c::::::--. -. ---·--------------- ) no especiallzado disposici6n de las ftbras
·-=---. -c-===::::;:rw incluye cuatro gru­ es en multiples direcclo­
pos, que cada uno nes, se lo denornina no­
lleva el nombre de modelado o irregular.
las fibres que pre­ Acllpoclto
dominan en cada El tejldo CO•
uno. Es decir que nectivo col6geno laxo se encuentra por debajo de las epltellos, donde el me­
dic debe permitlr la libre dlfusi6n de moleculas nutrltivas, que provenientes de
en el tejldo conecti­
vo coltigeno predo­ la sangre, atraviesen el conectivo y lleguen al epitelio. Este pasaje eerie suma­
mlnan las fibres rnente dificultoso sl exlstlera en su lugar un tejido denso. Este tejldo se en­
colagenas, l facll,cuentra en la plel, mucosas y glandulas. Dentro de las celulas predomlnan los
no? , salvo en el fibroblastoe y macr6fagos sobre las demas.
mucosa en el que El tejldo conectivo colageno denso, tiene un predominio de fibres cola­
hay un predominio genas, es mucho mas reslstente a las tracciones y esta adaptado para ofrecer
de sustancla amor­ resistencia. Cuando las fibras colagenas se ublcan sin una orientacl6n deter­
fa. minada, constituyen el deneo no
-------------- modelado. Ejernplos de teJldo co-
A.Figura 18; Tejido colageno denso modelado laminar. El tejldo conectlvo laxo nectlvo colageno denso no mode-
En cuanto a la denomlnacl6n de laxo o denso se refiere a la cantidad poeee pocae flbras lado,, hallamos formando parte de
relative de ftbras. De otro modo: un tejido conectlvo denso posee fibras en y el tejldo conectlv.o denso las capsulas de 6rganos tales como
abundancla, pero ademas cuenta con escasas celulas. A la lnversa, un tejido tlene gran concentracl6n de flbras. higado, riMn, gangllos linfaticos, etc.
conectivo laxo posee pocas fibres y edemas tiene mayor numero de celulas

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 Tejido Conectivo

Aqul, la prlnclpal funcl6n que Claslflcacl6n del TeUdo Conectlvo

cumple el tejldo esJa de soaten Adlposo TeJldo celular subcuuneo.
y protecci6n, necesl\andose pa­
ra ello una reslstente-.malla flbro­ CartUaglnoso Tliquu, superfldes artlculare$
sa, constltulda por hac;es de co­
lageno que corren en todaa di­ 6seo Sistema Locomotor
' i
recclones. (Ver figure). Rare
I ; ejempllficar dlgamos que para LlnUtlco Ganallo1 Llnf�tlcos, Bazo
une fibre colagena se neceslta
una preal6n apro.{irnada de 10 Hemopoyetlco Medula 6su, Septum Transvorsum, Buo e Hlgado en el feto.
kg./cm2, lo que·an mas que slg-
nificatlvo. Sangufneo Sanere.
En cierta11 condlciones el Dermis PapUar
organlsmo requlore qua las fi-
bras colagenas se dlspongan en
un delermlnado orden, para lo • Laminar C6mea
cual cuenta con el tejldo conec­ +Coligeno .o Modelado • Tendlnoso , Tend6n
tlvo coli\geno denso· modela-
do. . Tejldo • Membranoso Aponeurosls.
' I El modelado laminar, se
encuentra formando perte del Conectlvo No 0 No Modelado Dermis Reticular
estroma de la c6rnea, donde
ademas de brindar sosten meca­ Estroma del TeJldo Celular SubcoUneo
nico debe ser transparente, para Especlallzado +Reticular
permitlr el peso de la luz. Ello lo 6raanos Llnfitlcc,,s
logra orientando las fibres como
se ve en la figure. AUi se puede +Elistlco CaPJi media de la:s arterlas
observer une dlvisi6n en estra­
toa, y en cede uno de altos las +Mucoso Cord6n umblllc:at:.
fibres se ortentan paralelas entre ,________.._______________......________________ ______-'
sl, pero perpendlculares al astrato slgulente. Esto le otorga la propledad de ser cae sobre sus fibres tendlnosas que se encuentran capacitadas para reslstir.
transparente y poslblllta algo tan maravllloao como que podamos ver. El tlpico eJemplo cotldlano es le trenza: siempi·e reslste mas que la suma de
El tejldo conectlvo deneo modelado tendlnoao se encuentra, como cada cuerda por aeparado.
su nombre lo lndlca, en los tendones. Aqul es poslble observer haces de fl­ En este punto es precieo sel'lalar que los tejldos conectlvos laminar y
bras colagenas paralelas que se entrecruzan entre sl (Ver figure). E n t r e tendinoso, junto con el cartllago son los tree ejemplos de tejido conectlvo
las fibres paralelas hay poca cantldad de sustancia amorfa y de fibroblastos avaecular.
paralelos e las fibras, con prolongaclones que envuelven los haces de colege­
no. Esto le otorge una reslstencla mas que considerable. Para comprender
esto basts s61o con pensar que la fuerza maxima que ejerce un musculo, re-

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