4! ..

bE --G-44

106 edicion

Manual de
Biologia Celular I
"EL FILIPINO"

Cum.rulo 1
Biorooleculas Esc:nciules
Microtubulos Co1.,11 iilo 2
Mernuro�m Plomotica
c.:;,1pi!olo 3
lnH'.:r·ucciom::. t�luk.are�
centrosoma
Cu�r;..t1lo �
bif et·t:r,.::iac1or1e:::; de Me.ml>r·u11.:1
Cu.�ilYHi<l 5
Uuioh�� Cdul.ir-c::.
Cur,frulo 6
So::::fialtzudon h11.:rcdulor­
C(1t)f n1I(, 1
CiToe:::;quele1·0

En venta en Librerfa Martine�: Junin �41

Manual de Biolo_gia Celular I
/\. Microvellosi<lades____ _________27 I. Funci6n Mecanica._____
l{Jii<;-1!. B. Estereacilias _______ 29 2. Polarida<l y rnovilidad celular •
�,-Ja!Jpl!i!!tt!!lt �o..11'-___.:...:__________________.\ C. Cilios y Flagelos, ___ __ ________ 29 3. Morfogenesis,_______ ____= •I I
Biomoleculas Escnciale§___ ___________....,l 29 4. Circulaci6n y transporte________ 1-1
Cau_i;1\!Q2_
J11trod1u:ci(m____________________4 Union"� Celulllr�s 29 5. Motilidad___ _ ________ _ 44
II Agua _ ____ _ 4 ln!rod11ccil111 29 6. Forma celular______________44
111 Glucidos ------------- 5 II //niones (Jclusil'as 30 C. Organoides formados por microt(,bulos 44
If' Pmleinas _________________ __ <, :\. Union Estrcch�---- 30 l. F-luso mit6lico y astcres 44
V J.fpidos --· ----·-·---- ____ 7 30 2. Cilias y Fagelos 45
l. Funci6n
1'! ),·idm N11cieic-os ------------·--·-9 " Estruclura 31 3. Centrosoma y Cuerpo Basal 46
VII Desde las molecu/a.• husto lo d/td,,___________ 11 /!/ I i11innes de Anclajc_____ 32 Ill Micr,,fi.lamentos 47
V/11 Desde Los procariontes a las e11ca•-in11t1<______ 12 A. Union lntermedia A. Formas de Organiz.aci6n
33 48
�ap[tUIQ 2 1:;
1. Funci6n______ ______ 33 B. Polaridad 49
Membran� Plam:\tica JS
2. Eslructura,____ __________33 C. Proteinas Fijadoras de Actina 49
Introd11cci6n____ ----------·- I 5 D. Organizaci6n en celulas epite!iares
B. Contacto Foca1 ________ ________34 50
l/ Estructura__________ ____ 15
C. Desmosoma 34 E Organizaci6n en celulas del t�iido conectivo ___ SO
A. Liµidos ________ 16
l. Funci6n ____ _____________ 35 F. Funciones 50
B. Protei11as_____ _________ JR '.!.. Estiuclura 35 !. Funci6n mecanica 50
/Jr rropiedades______________________ 18 D. Hemidesmosoma_______________36 2. Funci6n en la migraci6n o desplazamiento celulai-_50
I\. Asin1etda_________ 19 II Uniones Cnmu11ica11/es. _____________'.l6 .:,, Funci6n contractil eu ce!ulas no muscu!ares _ __52
R. Fluide7.______________ _ ____ __'.W
A. Union Nexo________________ 3(i 4. Funcion en la morfogenesis 52
C Mo,aico •. --·---- 21 1 EstnrcturJ_________________ 37 5. Funci6n de adhesion celular 53
/I !·1111,·;an<J.s: Tran�p(wtc______________ ,__·-·---·-! 1 6. Funci6n en el establecimiento de la forma celular_53
2. Funci6n __________37
I\. T r-:>n�r0rle pasiv0_____ ___ _ ________22 3. Regulaci6n ________________37 7. Contracci6n muscular 53
l\ifi rsi,,11 simple_____ _ __ ___ _ _ )::'. B Pbsmcdesmat� 3S a. Contracci6n en el mi1scu!o esqueletico ____ 5.3
I •ifusi(>n f'asilitacfo___ -------- 23 ��:i{!h.uio 6 ____________________31! b. Contracci6n en el rni1sculo cardiaco_____55
ll I r;rr,•,porlr ;,div,,_____ .... --------·--- · 24 l;islializ:icion hitcn:t•!nlar 38 c. Contracci6n en el musculo iiso 55
f · Contratr�t1$J'C"1c (f'l0111lw Na' !"') 2,1
h;m•tuin - 39· IV Filamentos lntermedios___________ 55
� ( ,,111r�!rnns;,n,te ckJll>rJdi•·ntr rk r,_, hombH '-1/-J, _25 CilOCSOcel�IC:!lc·� l�0'----------------=7 3" A. Filamentos de cituqueratill?_________ 56
' :1111111!0 .I . 'J.S f'?iroduccilm 39 B. Filatnentos de vimentina. __________ 57
-
·-· [11ter;1ccio11es Cajylan,,___ _ --- ____ _l;j_ 1, M,crot11D11I01. _____ 40 C. Filamentos de desmina 57
/11lroc/ll('Ci()J1_____ . --- -- ---- - · -- 25 r,.. Cai ac1cris(ica, 40 D. Proteina giofibrilar acida 57
-
1: < uhierta <:el11h1'·____ ________2<· l. Polaridad y crcc11n1r111,., 1111�rotulHr!a1 41 E. Neurofilamentos 57
J\. Foni:ioncs ____ _ _ --- --�--2() 2. lnhibicion dcla p01imeri?ncil111 o desrolimeri7..aei6n F. Filamentos de la lamina nuclear______ 57
, C,anituio 4
I1
Dif£�1ciacioncs de Mcmhran11 _
_____').7
________ 27
p�dro�--- � Resumcn 58 8
Proteinasmicritubularcs asociadas (MAPs)___ 43 Ribliografia 60 "5!.
111tr·oducci,)n --·-------- _27 n_ runciones 44 .,
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nEREG-iOS RESF:ll r /1./)0S: Au10i·: Dr. Jorge Agui!1e.
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()uerfa r,echo el dep6sitfl que esflrMcrr- lrr lc_r ! l. 721.
St' tem1in6 de imrrimi" d Dia 20 de Febrcro de 2011, en Jos Ta{Jeres Graficos r
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R,;.urw1dos tndm; Ins dr.reclws.
"Sl Apunte·'. Junir, 98"1 Capital Federal
f''f'o{tihitfo SN reproduccfr'ft fll'(f'Cin[ ll f('!-tfl[, pm· Ottrf1mit"· ,-,/(nrft, graJ'i<'O, efeCl!'f>-

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11io> 0 mecri.uico, iuduyeutl1J In.<; si.vter;ws rle(atoccrill,c;, !''�.'!';,;,·(! mng;ie!o_,frhic<, YSRN-J 0: Cr87-05-05fi0-0
r; de f!h!1aceitamieuM, lllimer1fachi11 ." recuv":rncidu de r/n f""'· �;,,, e1tprew1 cm1.<te1,­
ti•r•fr'm'1i de Ins a.uMres. lSRN� t J,; 978-987�05-0560-0
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.-------

' CnpH.ulo I

Biomoleculas Esenciales
Calcio (Ca··i. el hierro w.,··) el Yodc, (I) y otros E::lt;ctrolitos como el Sodto (Na''). el

I. lntroducci6n Potasio (K·) el Clora ((S) el IVlagnesit, (Mg·•) etc; En el cuadro N ° 1.'i se describe
la composici6n elemer11ol ,fol cucirpo 11umano

La materia que conforma todo el universo, desde el colmillo de un mamut Pero la matena 11u se t.,1m1na 1;;11 tos �tornos, sino que estos .;,iementos se
hasta el di6xido de carbono, se encuentra formada por elementos simples que se combinan entre si para TCJrmar rnolec1.du; De:: e::1ta rorma, dos atomos de hidroger.o y
combinan entre sf. Estos elementos son los atomos. Estos atomos son la base de la un atomo de oxigeno sc combimm para rom1ar um1 rnolecula di:: agua (Figura t·�"
composici6n de la materia tanto organica como inorganica y se encuentran enume1- 1.1 ), que es el princip:il componi;nte de nue;;tro organismo, daao ql1b :,;t compu1ta
rados y clasificados en la conocida tabl a peri6dica de los elementos de Mendeleviev. como solvente universal (je l�s .:;structura» biologicds.
De esta forrna, tenemos atomos como el oxlgeno, el hidr6geno, el carbono, el f6sfo-
Tambien, el oxfue:·10 qut ingresa a nucstro:s f>ulmones ss .;ncuu11ll r.i ttll ll,1111,1
ro, etc. El nombre de atomo proviene del griego y significa algo asi como particula
molecular; es decir qu� 11u respiramos Oxigeno (0) sino Oi, lo que equ1v,1l1c cl d1,c11
indivisible. E sto es cierto a medias, dado que hoy en dla sabemos que los atomos
que son dos atomos o� ox!g,mo cornt,1
poseen subdivisiones. Efectivamente, en un atomo poseemos part!culas subat6mi- u
nados formando urn. 11,0!��.uls d� o:dge- Fis,urc1 r,J 'i 1. Molei.:.ulra. (I di/II• 1111111lil I
cas: lo, electrones, los protones y los neutrones lambien sabemos que los neutro- . do puentes de hid10gti11C1
no. El die,xido de c;.::i,T,:.n;:, 1a,11 b1er, c..
nes y los protones se encuentran en el nucleo de los ,Homos, rnientras que los elec- r -·..-------­
una molecuic::, aad.:: Cjt<c Se £,'1Cllefll1"' Uni,1r1t:!> Puent(, d,.
trones se encuentran girando formando 6rbitas alrededor del nucleo. ..
forrna·d o por un atot",1,: ...: "" caro,:11:, y d"� Hidn'l(1�1w
ti tinttt

,.�
Los elementos constitu- IVlolec:uld� de Au1i.1
Cuadro No 1_1_ de oxigeno (C()J t a1 f ,rnen ,l h .1111111(,:a
o, yentes de las moleculas basi- p;;.. ;;;;;;;;;;;;;;;_;;;;;;_,;;;..----r·.�. ---·--,......"" ..,.....•..,,.•.,.,,,"'°.., �:_.'!'!'",. : � aqui a molecula., ,:,,1fo, , ., � pllJLIJm.. I,.,
z cas de la Vida se pueden resu- .Bl�rnento ,, �l(lrricnfa Ek)mi!nto
.. , ·' ·
.,, .. : '..:.,, ,.,. ..:.. ..·. · · '··'' aminoacidos lo:. c:i .. 1,1-,:.. \Ji .. s,1;, ; l e:. :. l, a
Eterrnmro'
.
>- 1:JJ.
� mir en la sigla CHONPS. Esto Carbone Carbono Carbono Carbono
e.:.,, ..., t ,,
·. q1
.
h
o significa que los elementos ·S,),Xf8't00. ,. Oxigcnq 9.xt�r,o O '<ig<>,i-ro
::g
·'= . #
que componen el cuerpo , l
Hidr6geno Hidr6geno Hidr6geno Hidr6geno n1olbCllld� pi:lqUlJrld- I' 1 (,d.h::11 I\J� Uc �" "t
c: humano son el carbono (C), el ·
,-;.·
:::l c11 que extsten rnol.;:c.r,c-.. d�. 111e1yo1 1.a
iv Hidr6geno (H}, el Oxigeno (0), :'!�itroge� Nltr6geno Nlt"1gen o Nltr6ger,o L '
ma"o y complej1dad q11 ""'' t.tnt :Jt, '"'
ro el Nitr6geno (N} el Phosphoro Caldo Calcio Calero Calcio \ 1, I , , • )1
uni6n de vanas de 1::sto ... :noieculd::. 1na�
·5.. (P) �, el Azufre (S). A estos ele-
80 mento esenciales se deben 1 JJ9sforo fosforo fo�oro fi6st'oro
� ..:
pequehas e:. deci, trn1,,.:.1,rn I.),; ,,._,lin,c:-

,£ agregar elementos como el j Potasio Potasio Potasio Potasio

ros Los polimero;. ::.ut. c,:.llll,;nHat 0,11::;
 Manual de Biologra Celular l
se encuentran formadas por la union de varias estrusturas m':!nores llamados mono- la estructura de ia celula es consecuencia de la combinaci6n dt moh 1 11 ,
meros . /\si obtenemos qu9 las protefnas son poli mP.ros d-= ;:iminoacidos, los pohsa- que se organizan en un order, determinado. Los componente s qu1micos de Ii u h 11
caridos son pofimP.ros de glucidos y los acidos nucleicos S"n polimeros de nucle6ti- s e pu e den clasifica r en inorganicos (agua y minerales) y organicos (actdos nuc:101
dos. Dado que estas son las moleculas basicas de l-1 vida '-P las denomina biomo le- cos , glucidos, lipidos y proteinas). De los componentes de la celula, 75% a 8:% CO·
culas . Estas biornoleculas se encuentra fom1adas por subunidades menores coma rrespo nde a ag ua , 2% a 3% son sales inorganicas y las restantes son compuestos
ya fue mencionado Esto qued::i graficado en �I cuadro siquient'3 (Cuadro N ° 1 .2) . organicos (denom i nadas moleculas de la vida).

De esfa forma, tenemos las Pues de aqui Cuadro N° 1 .3.

en mas estud i are- ..---- -----------------........---..1
Cuadro N° 1 .,7..
mol�culas q•JE' formaran la esencia Nivel
Btcimdl�aita:, 5ubvnidad · · Fuhdpnes· ' : · Com onenteS' Ejern lo� Tamaiio
· *'"'.......--"'...,__.._...............;..,;,.-.....-..........-t de la n1atP.da viva, los glllcidos, fos mos a la celula en Electrones
E n z i rnas. fttnci6n lipidos. l�s proteinas y los acidos cuanto a su confor- ubat6mic
1-,-;;-�.....
·-.,.·,;;, .:....,
'· ..:�·.;;
Protones < lA
contrac:til. sosten maci6n , su funciona- 1--- Neutrones
Arninoaci- nuc!eicos. Estas cuatro moleculas - -+---':-- .c.;.,.+-----------1-----1
Proteinas mecanico. mensajero
do� se iiallan p1 esente s en todas la s miento y su impor- Atomcis
inter e intramo lecu- 1A . _·
tancia biomedica . t-----+--,-:---,--,--:-+.---'.'""-J.<.;c;..c=�-'"-:.,..:.-.,.,....,--;+.,,..-.---<
At6rnico
lar. formas de vid::i. , desde las mas ele-
rnentales r.omo los vi;us o las bac- Vale decir que trata-
Molecuta,r. ,
teric:1s hast::- !i3s mas comp lejas co- remos la Citologia: el
r-:......,..--:--:.-m�-:::,:7-:;::,-;r,::::-:-±,:-,-::,'-'�--,,
mo los organisrnoi, pluricelulares, estudio de la celula.
Re�erva energetka
Acic.i os
UPidc� prolongad a. compo- co;T1u no'>otros los humanos. Con En primer ter-
Gr<1sos
nente de membranrl estn queremos significar que estas mino nos detendre-
, ·, ·, · · , · .: ·. 'ti· , ,.. · · · · cu8tro moleGulas se agrupan entre
mos a estu dia r ia
w ·1.· -.t�Od<lJoe� i g1·s·ode p�:oetne'�1-,1t'akos _•.: sf r::ira fom1 ar un nivel de mayo r
·':N
' __ e-p
:.Au·c. lit.l
..,...
.=
1·,k:.
· -·... • es
, " ·s....fn0td composici6n de las biomoleculas esenciales, para luego introducirnos en las tecni-
r · •· complejirl�(': I::> celula. Es decir.
C3S de estud10 de la celula.
m1<> ;,. celula. I:' untdP.d nilnima de. 1::. vid;,. st?. P.1tC!.•e11tra fon 1 1;,:fo por protemas, gluci-
1
(i"!" ii:)idos y #!cido,;; nucleir,os: p .., o t;:,011 est •.1s los 1·1nicos ,_·,.1 r11ponentes de las celu-
1;;><, "ivas? l\lo no son tos i.'m icos, rerr, son indispensable:. I" que equi,1aie a decir H. Agua
rJ• Jf- no existe o§lula que c;:1rezt.:a d� al91.1112 de estcJ<: r,uat1 0 biomolecules.
Salve en tejidos como el 6sec, en el resto de las estructuras el agua
Recorclic1r que
es el cornponente celular mas abundante.
'·"' ci:l lf LA r:� 1 A , 1Ntn l\ l' MiNJMA nF • .A vJr)A.
El contenido de agua ciel organismo varia con I& eaaa y la activiciad metab61i­
Este e1 1u11c1c'lrlo f u,-. pwpu<>qo pot Viwhow en e! siah r::isado y aun sigue vi­ ca de este. Es mas abundante en e! embri6n {90% a 95% del peso) y disminuye con ....
los anos alcanzando en el adulto un 60% a 70% del peso aproximadamente.
g':!nte rP.se a nue 1 1111cl ic• 1 tr•mpc1 h;:i n::i"arlo v los conocirniantos se han profu ndize­
B!

dn l n!', rnetorinc: cl• """ 1d10 r!r I;. < ,.,..h 11::ic: s�· han rerfeccion?tki 8 tal punto que ni el
C

El agua es el solvente natural de los iones y e! medio de dispersion ac fas �

:::,

m1r,:1 110 V i rchnw f"lrn·,, h1 1 b1n1 1rw10111::i,1•, k q1 1P �P. P.scon':ii? detras la imagen de ma:::rornoleculas. Debido a su abundancia, su presencia es indispensable para que g
1 11 1 ::i 0i!.1t 1l; n w••l lid prn "! w 1,,,111p· 1 • C(•nfo1m;:id, por UP nucleo y un p rotopl a,-- SE! lleven a cabo los procesci rnetab6!icos..

Dentrc de lc: ce;ula enGontramos agua libre y ague iigaaa. El agua libre co- :Z
P r11 a ,-1 1mp1 r> 11rlr>r c 011 1 1 1oyw < In, idarJ '""' n1vnl0s rlr ,•r oarnzar;,on l1;ista ;:iqu1 HP5ponde al 95% def agua tota!, constituyendo el solvente de solutos y el med,o df =:
IU

l 'J"'i''l l,ll''S I!?' 1•1 P•.1•1 11Al 1 1"' Al c1 1m t1 c1 I J I ',l rh spen;ion cJf. IM colo,ae& 1macromoleculas) El agua iiJ•. adc:. corresponde al 5% y er ·--i
I,>

(.,
- --------�---��-�--�----, ., ,(
• lu (j l H n o covalentes. Tamb1en Sb la:; JH tl:tlc cldblt1ca1 bt.!Jll l l :.i t:;, 1 1 1 1 .,vllh 1dw,.iuld ... l l ldc,, 1,1 1 r11yo
caso sera u na aldosa ci bi c:S un polih1drox1c,;,lo11c.1, y st l,1 du1 1c,1 111 1 1 ,Jro 1:atoi.t1
( cu 1 10 l w1 1 11 1·, 11 pl!, ruh , , ,l , 1 1 m1l6u1l,1:. <;,\.\cm formadas por la urn6n de un
Mrn nu d 1 1 w l(lt 1 10 tn 1 1 do1, ,·1tomm, dt t11d1 6gcno . Oebido a la distribuci6n asimetrica Como ya fue rnenctunado los n1onosat,and,1::. be llf'lt.fl pci1 a llu 1 1 11:o1 1 p11ll 1 1w1 1 1�.
clc Ml\ c,11 11w., la 1 1 1oltiu tli.1 dl "9llct se comporta como un dipolo (Figura N° 1 . 1 ). Es los polisacaridos. Asi s.;, ios denomina cuar,do poseen rnas de 10 mu11o&ac.at1diJb
dt!tlr , p, oaenta do<:1 r u1on1t1, con cargas diferentes, q ue p ueden ligarse electrostati­ (poll = muchos) corno componentes. En caso di:: poseer menos dt: ·1 0 (A1rnpo11t1t1t�::i
c:amente con molecul.ss portadoras de estas cargas ( por ej. Protelnas). Los grupos se los l!arna oligosacMidrn; (oligo == pocos). Pero tambien se> lo::. denomma en k11
tamb1en se pueden hgar a arnones �, cationes. ma menos generalizada segun su numero de monosc:icandos como disacandos, l1 1
sacaridos, tetrasacandus, c:tc De ellos, qlHZa los mas importantes sean los disc:1ca­
El medto intracelular posee, ademas, una alta concentraci6n de tones K y
+
ridos, por su gra n abundanc1a en la dieta m1&stra de cada dia. Entre los disacaritlo�
Mg , mient�a � que el medio extraceiular tiene una etevada concentraci6n de Na• y
++
mas importantes tenemo& la sacarosa que r:,:, el azucar de, mesa que esta formada
Cl.
por glucosa + fructosa; 1 .. lactc,sa presante en la leche, formada fJOt g1ucosa + g"­
lactosa, o la rnaltosa compuesta por gluc;osa + glucosa.
I l l. Glucidos Los oligosacanoos d el organisr ncJ no se enc;uentran libre:;, s1no que estan uni­
dos a lipidos y prote,fnas. format1do par1e de glicol ipidos y de ghcoproteinas. Consb-
Los glucidos, llamados antiguamente hidratos de carbono, son moleculas
tuyen cadenas de htd ratos d� carbono formadas por la cornb1naci611 de diferemes
esenciales para la vida celuiar. La unidad minima de los glucidos son los mono-
monosacaridos . Los oltg0sac�ndcn, de la:; glicoproreinas se unen a la cadena pr ot.;,1-
sacaridos. Estas rnoleculas estan formadas por carbono, hidr6geno y oxlgeno, re-
ca a traves del grupo 01 i ( en1ace 0-giicos idico o union 0) de una serina o una \mo-·
presentando la principal fuente de energ la para la celula. Son , ademas, componen- . . , ... . . .
, d e1 en1 ClGe d e1 grupo ani1 d a ( ernacc:
n i n a o a traves r�-g 11cos1 d 1co o union
· N) d € una
tes de las membranas· celulares y de la matriz extracelular. De acuerdo al numero de . .. .. . . .
asparagma. t'1 lei urnon o suele mtervenir una N�acet1lgalactosarrnna y
.
mon6meros se los clasifica en monosacaridos, disacaridos, oligosacari- Fioura !\! 1 .2. Es- 0

dos y polisacaridos. tructura lineal y cfcli- en la union hi una N ac.,litglucosamina . A partir de estos !os restantes
ca d e la glucosa monosacanJ,,::; s� cn1nbinan de manerc1 diferenh, de acucrclo al i:ipo cl&
Se define a los g lucidos como polihidroxicetonas o polihidroxialde- j --- oligosacarnlu'I
hf dos. Es decir, que son moleculas con mas de un grupo hidroxilo (OH) � GLUC OSA e
[ H () Denli\) ..:11:l los ,,.)lts,marido:. . son dt: especial 1mport.,u ,c1a d <1tr 11i-
(polihidroxi ) y un grupo aldeh ldo ( H-C=O) o un grupo cetona (C=O ). f

LOS GLUaDOS SON POLIHDROXIALDEHfDOS O POLIHI· I

t C
don, el gh,..;ogeno y la ceiulos:.. t::I c:1lrnid6t I es el µnncipdl p(llh,c1c.a1 1d.i
de la dieta, $1.,rndo la principal torrna de almacc1 1arniento <Jc gluco�a ""

-
.....
Oi
DROXICETONAS
f H -- C - O H
I
HO- C - H
I
tos veg eta le:� r.Josotrns no comernos mmcc. glucosa suelta �mo oh 111th,1 ,
que es un poli1T1ero oe gluc;osa. [)., esta forrna, el almid6n 110 1,1:, ma� q 1 1 e
Los monosacaridos s o n un grupo d e moleculas q u e al unirse en- OH 1-1 - 9-
. una larga codt.na de g1ucosas unidas u11as cor1 otras entrt t1I c;.,JI 1>1111 , 1
! tre si forman pollmeros l lamados pol isacaridos. Los monosacaridos mas
H _ C - OH
de una 001 1 1:;I carbor 10 4 de .. u gluco:;a vecina y al ca1 bo11u 6 tm h , 1,1 1 1 1
o importantes son la glucosa, la fructosa y la galactosa. Tambien son · tos e n q u 6 s,.,, ramific& . A esta uni6n sc la ctenominc:1 alf;. , c. , y ult 1 t

�
oi importantes la ribosa y la desoxirribosa como componente de los n u- F,;;lier
� cle6�idos que contorn;an los acidos nucleicos. A l os monosacari �os se los
, HOCH.
clas1flca segun el numero de carbonos que posee su molecula. De
f
CHPH
en los punt ob de r amiflcad6n, y e::; la q ue permile lc.1 ut,t:101 1 cl1• 1 , 1 11.1 ,tr 11
enzima� di9.,si.iv� s pc1ra oeuradar di ah rnt16n par c1 c1l >lwt,1 ,, 1111 ,. , hl,i r
capaz a., �... r uulizada por n11estr&::. cel11I"'" <l.1e10 qul , ,111 1 ,1 le',, 1111 1 "

i
Q)
.... esta forma una triosa posee 3 carbonos, une tetrosa posee 4 carbonos, 1 0 t __
t
1
no puede c.cl utii:zao.i
_/
·-
�
0
u na pentosa posee 5 carbonos, una hexosa posee 6 carbonoE, etc. La OH
'·· .
1
,
OH ri,
f _
f.l Silu ..,;n.:nv ii::. k 1 ,1 1 rn.11 ,c:1l 101 1 1 1. cl . 111 1 1 c, r 1 1 1 11 i ,1 I lh
� alucosa es una hexosa, I a n· bosa es una pentosa, 1 a en·t rosa es una t etro- J OH �---V ,_ .
..,.
v .
-$!'1 v li'l ohcerosa . � 8i: los a rnmc:1li:!S Ls1 cl l.Clll lll i J l dC> I '"' 1 1 1 11 Ill
o • ...,
es una •,nosa � , . . .. _ �
J
oµ ,,
f ii..tVVUI L
[
LL. f
 Manual de Biologra Celular I
i8! PT nmMATAN. Fiaura N° 1.3. Estrur:tu,11111 11 ,
cena en el hlgado yen el tejido·muscular principalmente. noacido y una uni6n pepllc..111
l8l EL QUERATAN.
La celulosa tambien es una larga cadena de glucosas unidas, pero aquf las AMINOACIDOS
uniones son de tipo beta 1-4, por lo que nuestras enzirnas son ineficaces para de­
gradarla y, por consiguiente, la glucosa contenida en la gran rnolecula de celulosa
rgJ EL CONDROITIN.
HN
EL A.CIDO HIALUR6NICO.
I
no puede ser puesta a disposici6n de nuestras celulas. Vale c1ecir que la celulosa asf IZI
c:omo entr6 sali6 de nuestro tuba digestive. Es por ello que a los seres humanos les
A su vez, estos GAGs' pueden encon­
es imposibie degradar el papel que esta formado por celulosa. Es el elemento es­
trarse en su forma de sulfato, por lo que se H-C-R
tructural mb importante de 12 p.1red de la celufa vegeta•
denominaran heparan-sulfato, queratan­
ALMID6N Y GLUCOGENO REPRliSENfAJx SUS."f ANCIAS DE RE­
f
SER VA AUMENTIClA DE CELULAS VEGE ALES Y ANIMALFS RES­
sulfato, etc.
I
Los proteoglicanos pueden unirse ra­ COOH
PECTIYAMENI'E. LA CELULOS!\ E.5 El ELEMEf'.1TO ESTRUCIURAL dial y perpendicularmente a una molecula de R = Cadena Lateral
Acido Hialur6nico, conformando una macro­
MAS IMPORTANTE DE LA Pt\RED OF. LA CELULA VFGETAL
moiecula. La uni6n de los proteoglicanos al
Tarnbien existe otro grupo de glucidos relacionados r,on la glucosa y otros eje central de acido hialur6nico se encuentra
COOH HN
monosacaridos: sen las glucosaminglicanos (GAG�'). Esl<1s rnoleculas estan orga- estabilizada por protefnas de uni6n.
nizc1das formando polimeros de disac.aridos repetitivos. Estos disacaridos por lo ge-
-C-R H-C-
neral estan formados por un aminoazucar y un �cido ur6nico. Antiguamente se
Los GAGs' son moleculas que poseen
I I
las denominaba muccpolisacaridos por lo que en ci9rtas or.8siones a(m en la litera-
las siguientes funciones:
HNL + COOH
tur;:;, sL'elen aparecer bajo este nombre. El lector no debe <:''nfundirse y debe tener LUBRJCACION DE LAS SU­ J
er. cuenta quP ambos terminos -pucosarninglicano v mu-::opol!sacanao- son sin6ni­ PERFICIES ARTICUI.ARES. Union peptidica con perdida
r.1os.
de una molecula de HO
ANTICOAGULANTE (LA
Estas rnoleculas se encuentran formando parte de diferenles estructuras tan­
HEPARINA}.
to P.Fl !'i medio extn:icelular como en el intracelular. Ejemplos de ello son la matriz
E>xtr?.celular en la q11e los GAGs· se encuentran disueltos, siendo especiaimente 111"­
,.,
SENALIZACJ6N INIERCELtn...AR E INTRACELUL AR.
portantes en la matriz cartilaginosa, o bien formando parte del glucocalix. 0
()

Los G/\Gs· tambien Sf! unen en forma covalente a protefnas fonnando lo quc FUNCION ESTRUCTURAL.
oi'
j sf denomina Proteoglicanos. Estos proteoqlicanos son moleculas que poseen un
I nudeo prnteico sobre el cual se disponen los Gt\G!''. La dir.posici6n espacial de las
j moleculas de proteoglicanos se encuentra fotm'lda por un ej 0 central proteico soore
IVs Protefnas C:
:,

el que $9 ubican radial y perpendicuiarmente los distintos lipos de GAGs'. De esta

rnanera podemos decir que poseen el aspecfo de ur; cepilic para limpiar tubos de Las protelna� son pollmeros de aminoacldos (Figura N° 1.3}. Sus. func10- ,
�nsayc-. nes sen muy diversas en el organismo. Se desempef'lan c omo hormonas, como la �
insulin&, forman parte del aparato locomotor formando lor tendones que. sirven de �
Existe11 cinco tipos GAGs'
anclaje de los musculos a los huesos. Les miles de: en:lmas que posee. nuestro or- :=:
�' m HEPA.RA.N. £Jarnsmo sori rroteines, e r 1gual que las rrotefna� de! muc;culo que llevan 2 cabo la l �

(,

hnn
 B i omolecu las Esenciales, Membrana Piasrnat i ca , Difet enciocionb_ de t{11:!t1H_ll anc1 . _ U ni "c k:� Cel u l ar"es y C lroesguelt:r<i
contr!.' :c.1611 muscular. Tambien el sosten mecanico de todo n uestro organtsmo L2 estru,�tura 1,.-,rnatl .. qt1t 1:r,1 1 1prc:1 1<lc lo tE::GL16r,v1a de a1 1 1inoac1do:, quc. I
!c'Sttl 1•1 1 rnuno!> de las protelnas que forman parte de los h u esos en combinaci6n con forman la caciena prutc1�.d Esta sacuc11c1a dcrarr111nc1 lus srgu it:ntes 1 11veles Corm,
i;.1lt·• <It foslato de calcio. en el caso de la a nemia t..1lcilorn,e, la sustitu don d& ltfl solo ami nc.ac100 genc::ra una
eni"ermeaad dabioo a la" c:dteraciones fu1 1ciona1c:; 4uc esto g1::n1::, a
Las umdades o mon6meros que componen a las protefnas se denominan
aminoacidos. Estas moleculas reciben el nombre de aminoacidos dado que convi­ La estructur.. :,;��unci.ma corrtsponde a lc:1 configuraci6n espacral de la 1-" c,
van dentro de sf un grupo amino (NH2) y un grupo acido carboxilico (COOH ) uni­ tei na y es el resultaao de la po:::1cion d1:: ci ertus arn111oacidos en la cadana pept1d1ca
dos a un atomo d e carbono Ademas, a este carbono se encuentran unidos u n H y Algu nas proteinas o µancs d.; c:sta, adoptan una configuracion llamada a helicE:,
un resrduo lateral (R), que es diferente en cada tipo de aminoacido. que tiene una formc1 cilh·1diica Otras protelnas tienen una estructura oenominaad µ
piegad,( en cuyo cas,1 loo .�onf19urac1on cs de una lloja plegada
Existen 20 aminoactdos diferentes que forman parte de las proteinas. Dos
son acidos (acido aspartico y glutamico}, tres son basicos (histidine, lisina, argrni­ La estructura t.:rctar,a e� el re:,;ultado de la incorporacicn de nuevos plega­
na); siete son neutros y polares -hidrofilicos- (serina, treonina, tirosr na, tript6fano, mientos en las estructura s a helice;; y p plegada, generando la contiguraci6n tndi­
asparagi na, glutamina, cisteina); y ocho son neutros no polares -hidrof6bicos­ mensi o na1 de la protlilh 1a De acuerdo al plegamiento s urgen prot,sfnas fibrosas
(glicina, alanina, valina, leucina, isoleucina, fenilalanina, prolina, metioni na ) (surgidas a partir de protd na& con estructuras u helice., exclusivarnente) o globulares
( combinaci6n de amba� ;
Estes aminoacidos se unen unos con otros para formar pol fmeros. La union
entre los aminoacidos se la denomin a union peptidica, y es aquella qus se forma La estructura clli':iiternaria es &I resultado de 1a combrnac16n ae dos o mas
entre el grupo carboxilo de un aminoacido y el amino de! aminoacido vecino, con polipeptidos genera nao u na mol&cula ae gra1 1 comµlejidad. Un eJemplo es la tlerno..
la formaci6n de u n a molecule de agua La molecula siempre conservara su caracte; globina que es la i nteg, acion de cuatro cadanels polipeptfdicas.
anfoterico debido a que contiene un grupo NH2 en un extreme (amino terminal) y un
La d1sposic16ri esf,oCial de unc, �,rordna :;c .,ne;uentra predet..rminada poi l:i
grupo COOH en el �tro (carboxilo terminal).
secuencia de aminoackios ( estructun:1 prima1 ia) l.os nivsles restant,:;;s de organiza­
LA UNION PEPTIDICA SE FORMA ENTRE EL CARBOXILO DE UN ci6n dependen del estab l ecimrento de <th;tintus tii-,o:o de u nrones quirnicas e(ltre ios
AMlNOA.CIDO Y EL AMINO DE OTRO, CON LA FORMACl01' DE atomos d� los aminc.auo0� 0e prooucen uni,me::i coval�hls;;s (puanh,::, clist1lrurl, .s .
S- entr e grupos S1 1} y vo.1 10:. hpos de h 1tarat;u:,1 ,e::; dabile:o, la!, unio1ics nu cova-
UNA MOLECULA DE AGUA.
lentes (puentes de-. hi-i , u:]efl(,, t J111ono;;s it,111cc:.::. o elcctrostauca�, ime1 a.;;c1one::: h1d r.., .
Cua ndo una cadena posee mas de 2 y menos de 1 0 aminoacidos se la deno- f6b1cas i nteracrnonu::. <ll.. \l u!I d,:;r Wcoab.
� mina peptido. Si posee mas de 1 0 aminoacidos decimos polipeptido. E ntonces, u
- que es lo que se denomina protefna? Se denomina. proteinQ a todo peptioo con
z
c,,
peso molecular mayor a 10.000-
V.. LFpidos
Tambien se las clasifica a las protelnas en srmpl!'ls y compleJas. Las protef- Los lipidos �c,11, pvt d�t111ic:io11 1 uiom;:Jfeculas l11drotob1cata.. [Jentn, a ... t:::
-� nas simples son aquelias que estan formadas por ammoacidos solamente mien­ ta denominaci6n &t in..,l i , :ic c 10;:: triadlgliceroles, lo::, derivados del ciclopantblll pt I
{l tras que las proteinas complejas o conjugadas poseen en su estructura , adema.s h1drofenantreno, los iscpranos )' los do!rcoies . Es 1mportante. so:1nalc11 qua s1 brt,11 IO'>
c: de aminoacidos, glucidos (glucoprotefnas) o lfpioos (lipooroteinas) o acido nu­ l f prdos son insoluble:. .._ ,, ago... ::;f son �olul,lcs c:n solvf:ntct. 01 9a111..01, c.u1 11l, d
:J
a, cleicos ( nucleoprote[nas) o pigmentos (cromoproteinas). Como ej emplos de este beoceno o et formo,
:U ultimo tenemos a la hemoglobina y a la mioglobrna.
·o..0 En la estructura de ias protelnas se pueaen drstingurr cuarro niveles de orga·
niz:aci6n:

I
Manual de Biolog{a Celular I
de t.ejido adipose. Siiven de fuente calorigenica forrnando el tejido adipose pardo. convivencia de dos grupos de diferente afinidad por el agua dentro de la n,,,.
Son componentes esenciales de las membranas celulare!' y tambien actuan como ma molecula. A esto se lo denomina anfipatia. Los fosfolipidos son, por consigu1en
horrnonas (hormonas sexuales y corticosuprarrenales). La vitamina D que nos pre- te, anfipaticos, los que los convierte en un ideal componente de membrana biol691-
viene del raquitismo tambien es un lipido. Los acidM biliares son derivados del co- ca, dado que por su extreme polar (hidrosoluble) establece uniones con el agua del
lesterol que ei:- un lipido. rnedio extracelular mientras que la porci6n hidrocarbonada apolar (hidrof6bica) for­
ma parte de la membrana lipidica . En las celulas encontramos dos tipos de fosfolipi-
Entre los Hpidos mas irnportantes encontramos a los fosfolipidos, los triacilgli­
dos: glicerofosfolipidos y esfingolipidos.
ceroles y al colesterol y sus derivados.
Los glicerofosfolipidos poseen dos acidos grasos unidos al glicerol debido a
Los triacilgliceroles. como su nombre lo indica estan formados por tres aci­
que su tercer grupo alcohol se encuentra esterificado al grupo fosfato, el cual a su
dos grasos (tri-acil) unidos cada uno ? un hidroxilo de los tres que posee el glicerol.
vez se une a un segundo alcohol . La combinaci6n de glicerol con dos acidos grasos
(tri-acil-gliceron. Los acidos grasos reciben este nornbre por poseer en un extreme
y el fosfato da origen a una molecula denominada acido fosfatidico que constituye
de su molecula un grupo carboxilo (COOH) y una larga cola hidrocarbonada (rica en
IEt estructura basica de los gficero- Figura N° 1 .5. Fosfolipidos.
grupos CH2) lo que otorge1 gran hidrofobicidad o lipo�otubilida<i por ser una molecu­
fosfolipidos . El segundo alcohol
la muy apolar.
que poseen puede ser la etanola­
Los triacilglicerolei- o triglicerido (Figura N° 1 ,o.
son ta principal forma de re­ mina, la serina, la collna o el
serva energetica del organismo en el tejido 2diposo blanco, en otras palabras es lo in ositol. De este modo se obtie­
que nos hace ver gordos. Al ser oxidade5 libernn E'!I doble d� energfa de la que pue­ nen los fosfofipidos denominados
'·l 7 .,..
den liberar los hidratos de carbono. f<>sfatidiletanolamina, fosfatidil­ ,' I
l �c;.. 120•
serina, fosfatidilcolina y fosfati­
Cuando se unen solo dos ar.id0s grasos al glicerol. l::i rnolecula se denomina H
dilinositol. En la celula se en- 1 1 0'.' . /
c ,.. 110• , }e,,
fiqura N 1 .4. Acidos Grasos Saturado s e lnsatui ados (Cic; y d i a c i g i c e r o ' .
1 1 0"
° I I I ,c
cuentra tambien fosfatidilinositol ri
/

Trans) . (DAG). Los aci-

fosfato (PIP) y fosfatidilinositof '·
dos grasos po-

tf '
difosfato (PIP 2). En la membrana
seen siempre un
interna de las mitocondrias se -' '·
numero par de car- ,•

:H . (i, 1
H · ·@ bonos (palm itico
encuentra un glicerofosfollpido
' ,,
1f II � 5 carbonos, olei-
doble llamado difosfatidilglicerol
0 cardiolipina . formado pOi 005
Fosfolipido con
0 !n°as�� r!� c�"s
1 o
ino:�� f! :i:s
i

1�3i��lt
o
0

cH - @ @ - <R co 1 8 carbonos, rht � "g�� F g���ft,P� 0

l

acidos fosfatldicos ligados por ------------------...... .§ _.

i I etceter&J. Cuando v
una tercer molecula de glicerol.
(i) @ !a cadena hidro- �
carbonada presen-
/1)

Acldo Gras:> S3turado kido Gra so Jnaturado i'.cido Gra� lllatura{lr> Los esfingotipidos se caracterizan par ser una mol9cula formada por la �
,_____________larJR GiA------ ta uniones dobles uni6n de dos acidos grasos con una serina (reemplaza al glicerol de los glicerofosfo- ::J
o.
se dice que el acido graso es insaturado esto le pennite ten"!r .;,ngulosidades en las lipidos) denominada ceramlda. La serina unida a los dos acidos grasos forma el �
cadenas hidrocarbonadas. aminoalcohol llamado esfingosina o esfingol, por lo tanto la ceramida se constituye Ef
Los fosfolipido!I (Figura W 1 . 5) . como su 1 1'.'J1nbr� lo indica son lfpidos que
pt)r el agregado de un acido graso a la esfingosina. Las cefulas poseen esfingomie- f
Jina producto de la union de ceramidc. a la fosforiicolina (fosfato unido a colina). �
j poi;e en en su estructura adosada una molecula de fosfa�o (r04). Como e, fosfato es
�
un"' mo!�cul::i 1111.t y ;:ifir, rnr el agu;i (fii<iroso!vble) y el lipido, pnr �I contrario , es muy Los glicoiipidos se clasifican en cerebr6sidos y gangli6sidos. Los cerebrosi- :::;
hirtrof6bico, s� cla en es.t::i rnole,:ul<" un;,1 propi�d?d surn<311'l!"nte i•noortante, que es la dos resultan de la uni6n de un;; glucosa o galactosa a una ceramida. Los gangli6si- C:::
 Uiornoleculas Esenciales, Mernbrana Plasmatica, Diferenda-:ic.ne� de ivteniLrana, Uliio!�� � tlulc1tf!'.) tlilo��11�lt'10

y �::�,:�;�;::•:::
f.!flur11 N" 1.6. Colesterol dos en Jugar de tener Las ba�.,,, .EW�.!J:. Estruc1u1a th:J r�ut;l�6tido:;
�..;.;:.;.:......;....=,________ _"_/,-. ---- glucosa O
/ � galactosa 11 i tr O g e n a d a S IESTRUCTURA de los N UC Lr OTI DOS
[
l poseen un oligosaca- (Cuadro �� 0 1.4) son J
COLESTER�� � : : '
�·unm.:1s
�:�:u : :: :::::

(< ��J[
BASS NIT�OGENAOA- Pirimidina�
�[i l�J!Ll ;i/i:'ft1\E I I c
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I/ · · ... ·.I ........... .....,

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��� � stos es •ddo
Los esteroides
��::�:;::.:::.·�: ..._��---A-c�-1 0��-
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ir do:i t
...j-·E-;_�_r:_1...A�R_r
....
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1 __ o
ipos de bases nitrogenodas: la pi)rk:as y las ph"i-
rr...ib
..._�-�-bs_��-sx_�...
·_-_ o s_a.....,
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�- -\:ti _J_£_ii_ )_•·•·_• ___ ______
__. n i
____
c i c Io� pent an o
Las bases pi1ri<;a:,; o pm"inas µ0seer1 dos .;,nillos msionados, rnientras qub
perhidro-fenantreno. Uno de ellos es el colesterol (Figura N° 1.6), que es un lfpido
las pi;imidicas o pirilma'ina� poseen 1ff1 solo cu,illo. Las Gases pOricas son 1.. aJ.,-
muy apolar por estar tormado por cuatro anillos muy apolares. Es tarnbien un com­ nina y la guanos!- . . .. . . . . .
...J.2!.�
F I\!" ..:.Ll!- r, oa:;es puncas y pir1rn1d1n1cas.
ponente de las mernbranas biol6gicas y sus derivados son las horrnonas sexuaies }' n.a, m1antras que ......----=--�--= .. -----.-..---------...J
. . ,d. � ESTRllCTUR1\ de los ESTRUCTURA de Jo:;,
I as bases p1rtml I- I 1Jt1CLEC'JT1DOS tie PURIN.A
corticosuprarrenales, las sales biliares y la vitamina D entre otros. Tambien se en-· NUCl.EOTIDOS di:! PJRJMIDll'JA

;, .
cuentra en ta sangre circulando como lipoproteinas complejas causando arterioscle- cas son ia citosi .. t
rosis, infartos, etc. na.. la timina v. ei '
•
! II

I\t ,·
uracilo. &
. :1
--,.::.._ il
El dolicol es_ un Hpido que forma parte de 1as mernbranas del reticulo endc>- ,,,
\1
plasmatico. Es un poii-isopropeno iormado por unas 20 unidades isopropenicas. Seg(m que
Se encuentra unido a fosfato (dolicol fosfato) y es fundamental para la incorporn- base sE: encuentro
,,_r
-
I'! "·
J\/¥
ll
ci6n de oligosacaridos a ias cadenas proteicas durante la formaci6n de glicoprotei- formando el nu- f H
1�1trog�nuutt 5•.JH
(i'IRIMIDIIIA)
nas. cle6i.ioc tsndreinos 1JJ1r;;,.;r;bci,l ::.·011
IJ1;,,.;,iJ},l:ilbC.. ,,;. .

.,,.
(P(Jt"'.;11�..\)

Vt Acidos Nucleicos
nucle6tiaos d1:, pur;- .._-------·-----�-------------.....
na o nucie6tiaoi:. de ptrin ddina La pc:.nk,sa quc Turma parie oe los nuclcot1d(is puc:cb
ser ct(, do:: iipos: La rit:,-:.,-s1:. y l.:c de:soxn·iboscjO. C)e esta fvrrna, lvs ac1dos nudc11.c,1::
....
.­ que poseen nucie6tido::, ,.,rn una tibos.l:. (rib0m,c11;0tidos) seran acido::; ribollU(;h:i
01
Los acidos nucleicos son pollmeros de nucle6tidos.(Figura N° 1.7) Efecti- cos (ARi\!1, m1entras qu1;:; los quc pose,an nur.1aoi1d0s con d�soxirribol:>a como f>dli
ii;"' vamente, los acidos nucleicos estan formados por sub:.midades (rnon6rneros) deno- tosa (deso::irribom,c1"",Smioz.) seran ..1.,ido� Jt..oxiribcm1.mcldcob (AON} Lu,,n
_J
minadas nucle6tidos. Los nucle6tidos, a su vez, se encuentran constituidos per tres do ta base Se encu&r1n-:: unicta " l<:1 riuosa s.; o,mornina nu�l,;:6s1cto quc, al o[JI t:l[ldl
0
;!:: cornponentes: una base nitrogenada, una pentosa y un fosfato. se1"' un grup0 fosia1v, 1·�•<-<> c:1 llcu'i"1c:1rs"' 11ucli:;;6lido
<ii
"O
Los nucle6tidos poseen tres componentes:

... UNA BASE NITROGENADA.

·g-1
BASl + E•1�hl'Hk>A ·1 I USJ-A'I O - NUCLfffl 11)0

I&! UNA PENTOSA. '.-.o,- 11uclc-:'l.thl<Ji;. ade1"""' dt. l.11rt101 1,atl, tit; le,:, 1c.1<l, 111111, I c,
c5
o L.. � UN FOSFl,..TO.
funciones ir.iporiame� l,.. 1,10 Id ""· ,.t" 111 m\ �1111, d1o.1111 c II lu • 11, 1,111 1111, 1
u. -------------------------------·----
 Manual de Biologfa Celular I
Figura N" 1.9. Complementariedad de bases dio de nucle6tidos de alta energia
MOLECULA de AON como el ATP o el GTP, que constitu­
yen le moned°' energetica corriente
de la celula. Tan1bien ciertos nucle6ti­
dos son inte,mediarios energeticos
como la Nicotinamida-Adenina­
Dinucl6tido (NAO) y el Flavfn­
Mononuncle6�ido (FMN). El NAO
actua tRrnbien corno cofactor de mul­
tiples enzimas.(Figura N ° 1.8).
dos y los acidos nucleicos
Los acidos nucleicos constitu-
SE! hallan presentes en todas las formas de vida, desde las mas elementales hasta
yen la base df' t;:i herencia por medio
las mas complejas. Tomemos coma ejemplo la estructura de un pequefio virus. Su
del acido de�oxironucleicc (AON) envoltura se encuentra constituida por una membrana lipoproteica que los separa
que s� tran�inil.e de padres a hijos,dol rnedio externo. Muchas de las proternas de su envoltura poseen residuos gluco­
:ooBLE HE.LICE
,' de AON por lo que e'- responsable de la cfdicos conformando verdaderas glucoproteinas. En su interior posee acidos nuclei-
,...,..T'"-"_______..,.,.,...;;,,,.______. herencia de t0dos los caracteres de cos que puede ser ARN o AON segun que virus se trate. En contraposici6n vearnos
I una persona como ei;; la forrna de j:; 11<1riz. el color cle pelo, el ca!or de los ojos, etc.
que ocurre en una celula
Figura N° 1.10. ARNt.
(Figura N° 1.9}. · eucarionte de un ser ;;;;.:;:::;:;::::::;;;;;..;.;.;.�;;,...-----------..l
ExtremoACEPTOR
Tambien s.on bs responsables del proceso denomir,;:,do traducci6n qve con­ 3'
1

A (el aminoacido se
humano Vemos que la ---:-- ---A'RN de---­
e/Hula posee una membra­ TRANSFERENCIA
duce a la sfntesis proteica en las celulas del organismo. esic, "? penere a traves d&.
na lipooroteica en su inter­
.c une en este
los �cidos ribonucleicor,; (ARN). Existen 6 tipos de ARN y son: c extrema)
10, es posible encontrar ..A
ARl'1 DE lR.ANSFERENCIA (ARNT). <FGURI\_ N" 1.10} reservas de glucosa en C
torma de gluc6geno de­
1>51 ARN RIBOSOMAL (A RNR). pimdiendo cie! tipo celula;
en cuesti6n En su nucleo, ,
ARN .MENSAJERO (ARNM).
Asa T¥C ,o
que 2 diferencia de las ce­ Asa D
ARN SMAI.L NUCLEAR (ARNs,_,) . lulas procariontes se en­ 0
\J
cuentra organizado y ro­ iii.
fXl ARN HETEROGENEOUS NUCLEAR (ARNn!"'· deado por una envoltura
nuclear, se aloja el AON

e
C
fx1 ARN SMALL aTOPLASMIC (AR.Nsd· Q.
::,
asociado a unas protefnas r-------�
!l!..
basicas denominadas his- Bases invariables ;:;-
. . 1mente en e t o•Ac
I I. pnnmpa
El AON �e ...9.9_g1za • se 1o
• 1eo. �1.mque ta m b'ien 0
I tonas.
pued� encont;ar en las mitocondrias }' cloroplasto.s. Er Arm se encuentre en el ¥YDT
I citoplasma (fundarnentalmente) y en el nucleo. Las bases nitrogenactas def

·v\ - Como vemos, inde-

DN son: Citosir;a, Timina (pirimidicat) y ll.d�nin�, Gu!'1nin� (Purfnicas). En el ;:,endientemente del grado I
-�t.� en lugar de Timir.a encontram,:,� Ur::11cilo. L<' pento�.<> d�I A.DN es It> d�- de compleiidad evolutiva J
Nucllidos
modificados
A
(uf/v- Asa
��---<'Y"/ Anti·codo' n N"
-----------�- ·-·----· -------------------------------------------"
J
inusuales
'----------� \�\./ w
--··-·
10
 tJ IOI T IOlt.!C.U ld� C!»t:I ILldlt:!>, ,vu::1 1 1 u1 a1 10 1 1a:,1 1 1au1..a, VI I C: I C:1 1\..IUI...IVI IC...> \..I\,. ' ' ''-' ' ' �" u, ,u '-' ' """ ''-J _ -.. ........ �, -J } . - .. �-J:::, ---·-· '
..---------- que ha alcanzado la celula en estudio las cuatro y am1noacidos Es prol,able qut: lol;; 1 1u�leolidm; ron oado:. :.e tiaya11 11r11do .,,1 11, e �r
KUt:iftl'Ul'fl0$ P.01ttnttH<!- biomoleculas basicas es encuentran presentes para tormc::r cadena!i y 1 1 1 .,,90 C:ddcr1d::. , :0111 pl,z1 1 1cr 1 tdr Jd:, :.1gu1e1 1clo lei 1 .-:gld A ·1 \' ,
CuadrQ_N· 1..5.

11 1 7% en forma i nvariable. En el cuadro N" 1 . 5, se G, por ser la forma mas s.-::::.L&l)te

(,rl\$.H � :: · -1�i�%\} muestra , que para un organismo de 65 kilos , et
(;lucidos 1 1 .5 % De all[ es posil>1<: qut. ,,, a h;;;ya tom1c:1dc, lll 1 pol l 11 1t::r o 1.k 1 1u1.:i.:.ut1ch.1� ch:. tul
porcentaje q ue representan las moleculas:
AgUI) ·• :c: 40.;: : J,, <:'§h$.o/MU com plejidad que parmito. su asc,ci ac,on con drflt rh>actdos pai d 1 1 111.:tar la s l n\l;!:,tr:, r,1 c,
Mlnerales 4 6,10/o Una vez conocida l as bases molecu lares teica. Todo este camino recorndo en pocos r tlnglones es algo d-,J::;c;o1 ,oc1do c:111 1 1 .;o
podemos adentrarnos de Ueno en el estudio de la celula y sus componentes. mo asi tambien cual fue el orden de- wentos que dieron origen a l a pnrnt:1 celula quo:
apareci6 en n uestro pl aneta.

VII. Desde las moleculas hasta Tambien resu lt& <i Umamente probable qu., uno de tos prirneros y deterrninar,­
tes eventos que conducirian a la apa1 ici6n dt: la c;elula es la forrm,cion de u11.­
membrana que separe c.ios cornpartimentos. Uno de ellos, i;n el cua1 se encontran­
la celula an los acidos nucleicos y los paptidos sinteiizados, que se encuentra separado Jal
medio extemo. Estas marnbranas son racilmente reproducibles in vicro en una solu­
Todos en algu n momenta hemes ofdo hablar de la evoluci6n, del Big-Ban�1, ci6n de fosfolfpidos y agua. Los fostol i pidos por ser anfipaticos orier,tan su cabeza
Carl Sagan. etc. Pero, LC6mo es que a partir de elementos inorganicos y moleculas polar hacia el rnedio ac1 1oso a la ve2. que su porcion llidrof6bica conforrna la pared
simples y elementales se lleg6 a la maravilla que es la celula? central de la rnembrana que, ix,, su nawra1.;;2,:1 hidrof6bica divide la» dos imerfasas I
En la atm6sfera primitiva de nuestro planeta las condiciones rei nantes era n acuosas: una sera el n1ecH o extn:acel ular \' la ntra e:i medic i ntracelular.
sumamente inestables, l os terremotos eran cosa de todos los dfas, no existfa la capa Con todo esro c1 uerernDs dc:cir quc: para la aparici6n de la v1da los cNentos
de ozone que h oy nos protege de las rayos ultravioletas. Desde ya no existia el oxi­ que debieron oc.urrir en r0rma indispensable; tueron. I
geno y los gases que se encontraban eran el metano (CH4), amoniaco (NH 3), hidr6-
geno (H 2) y agua en estado tanto gaseoso coma l fquido, constituyendo lo que se de­ !"' .A.parici6n de ARN por I ned10 de !a uni<.'m de nuclac,tidos y apareamiemo de bases. · I
I
nomin6 "el cal do primitivo". La pregunta es LC6mo se lleg6 a partir de "esto" a molE,­ r' Desarroll:, <lb alg(m 1 1 1 >.,canismo que pc:rin1ii,m, lo traducci6n Oi:ll ct,d1go yenetico j
cu las organicas y de alli a la celula? El experimento de Oparin aclara un poc.o el pc:­ de la cel u l a . c�nstituid,, 1.,v1
. Ar< l-l , c1 1 ,motainc" Ma::, ia,de. ,;;i c6digo
, gcnetiGo fom ,a - i
norama. do por AR t-! seria re6mpla2:ad0 1,or faJ)! !. ,I
E ste s en or de apellido Oparin tuvo la idea de reproducir las condiciones quE. V Aparici6n d& ur,2 rnrn ,D:-am;; up1d1ca quc: scpar..-: �I P-HN y los p6!ptido,, tormadn:i c:
�
'.:: existian en el caldo primitivo, para ello reuni6 en un bal6n de vid rio rnetano, hi d r6ge- partir dC::. aquel, d�! rnedi,, drcunctant;;
; no, amcniaco y agua 1 obviamente en ausencla de oxfgeno. Ademas le imprimi6 <�I
2 bal6n energ ia en forma de calor. reproduciendo la erupciones vo lcanicas y descar­ 86!0 !a aparic1cn �.i 10s e.c1do� 1 1ucle1cos t11zo posii.>le que se generarn 1 m m­
ganismo capaz. de a utope-!"1)6llfors e, lo que origin6 la primers celulci eucariota
� gas electricas como las que segu ramente existfan en la tierra hace rnillones de af\os.
0 La ir.corporaci 61 1 as la reproduccion s€:xual aceler6 la evo1uc1611 oe: la\:. forr 1 1a::.
:: El resultado de este experimentc fu e la formaci6n de moleculas organ i cas
'"O q ue se encuentran en l as celulas e i ncluso en nuestro mismo organismo hoy, a rnillo­
Q} viv1entes , permitiendo cl 1 rnerca1Y1tiio de rnate1 1ai g&netico enire los ind1v1duos
c
:i n es de af10s de esos eventos. Las molecul as que se formaron fueron acidos organi- Seguramem.;;: de ""stl:! f,.mnQ! �"' encontral1a constituida la ci'.IUla prm1it1v ..
w cos com o e l a cetat o, el lactate y el acido f6rmica. A!gunos a m i n oacidos, como e l as- de la que descenderno;;; tooos 10 qu« gozamos de 1 .. 11ida en <:1Ste planet;;, d�i
· [ partato, la glicina y la alanina; y a\gunas rnoleculas como el fo rma ldehido y el ci a nu- de el photus de la tY1....;;etao h;.sta el ingeriiero q ue (:onstruyo la torre tlftul I o
ro de h idr6geno. Si bien estas moleculas no son la rnolecu l as basicas de la vida, s.e que acabamoi;, dE- d�tocnt;ir t,, el pmtoHpo d.e una ceiula p1 oc11riont� L· lllhttm
0
8
0 ha compro ba do q ue pueden transformarse en nucle6tidos, <JZuca ,es, aci dos grasos difererites ceiula;; p,.:,,, ;;,1·k,ntc:::, q1.11:-. c;ooviven t:on I \O.:,vtro!.. en I.: ...c 1 11 .. lldu t
LL. L---------------------------------·-------·----- .. ------ ·------·
11
 Manual de Biolo�=-C u�
=-e:;;..;l..:;; l a:.:...r..:..1___________________________________
r /.1,c:i ti;-m:i,mn� :,a l::t� b,.,crteriBt't; mur.hA!!l rf., l,.c: r.1 1="1<>!'. v ht!'"n tr:itOf11Jil"'� y r.:iiPntit::ti> ticas Estas fuemn las unicas torrm11:; df'J vida capaces df'J sobrevivir en 1Jn med10 111 ,•
en n uestro organismo (en el intestine-, en la cavid:td buc,,.! , etc .) Otras son algo ti! y carente de oxlgeno. Estas bacterias tenian -y aun tienen- l a capacidad de fijar el
ma� peligros:oi� como l�s bacterias de la t•J bercvlosi� o �, c61en:i. Estas cel ulas CO 2 y el N 2 , ambos compu estos inorganicos, e incorporarlos en moleculas organicas
procariontes se caracterizan princip�lrnente por caret:er do. un nucleo organi­ como azucares o aminoacidos. Ademas, poseian la capacidad de desdo b lar una
zado como sr lo tienen la!' celula:; eucarionte!'l, per ejernplo las que componen molecula de agua en hidr6geno y oxlgeno.

Este oxlgeno fue liberado a la atm6sfera como desecho, dado que las bacte­
miestro organismo.

ri as poseian un metabolismo que se llevaba a cabo en ausencla de oxfgeno, es d e­

VIit Desde los procariontes a err an aer6bico. Esta a parici6n del oxfgeno molecular constituy6 el lnicio de la era
aer6bica, val e decir en presencia de oxigeno . En otras palabras, el oxigeno que hoy
existe en la atm6sfera se lo debemos en gran parte a las antiq uisimas bacterias que
los eucariontes fueron las precursoras en s u formaci6n.

De este modo se empez6 a acumular en la atm6sfera 02 , y con el surgieron

Las bacteri as (procariontes) son elementos celulare� c;irnp l e s que mi d en u n os
fom,as d e vid a que pu diero n utilizar1o. como lo hacen hoy l as celulas de nuestro o r­
pocos m i crones y se encuentran revestidos por u n a resistent� mern b ra n a exter n a ga n i smo Al existir oxlgeno en el madio, muchas de las celulas anaerobias se exti n­
conocida corno pared ce:!lular. Esta rlgid a y resistente m ernb r a na ti e ne com p leJ os
guieron, otras se adaptaro n y comenzaron a captar el oxigeno ambiental mientras
proteicos denorninados porinas, que forma n un c a nal tr a nmiem bra nos o que pem1 i- qu e un tercer g r upo o pt6 per la simbiosis. La simbiosis es la convivencia de dos or­
te l a l ibre d ifusi6n de solutes. Debajo de el l a !'9 encuentr a 1<1 membrana p!asmatica
ganismos en la cual ambos se beneficia n con la refaci6n. Es d ecir, que algunas bac-
que envuelve a la matrii celular. Entre la rneml>ran::t extern"' )' la plasmatica se en­ terias se i ntroduJeron en las celulas eucariontes recien aparecidas y ambas se bene­
cuentra el �spaeio pariplasmatico. ocupado por una rect de proteoglicanos. La ficiaron con la convivencia. A las bacterias que optaron por esta forma de vida hoy
rnairi7 celular consiste en un r.ompa;tirniento donde !;@ al0_ic1n !cs acidos n ucleicos, las co1 1ocemos como mitocondrias y cloroplalstos . De esta forma, se ha !legado a
1
tas rroteinas v mol eculas de p<!quef1c tamc1ilo. Corne, ya fu9 l' iencionado, las bacte­ It tormacr6n de un c: cel ula mas apta para la s u pervivencia que posee un nucleo or­
1 _
rias por !ser cel ulas procariotas. carecen de un nuc!flo n.rgaruzado y su AON se er.­ ganizado donde se aloJa el mat erial genetico y organelas revestidas per membrana:
! cuentra en la n iatriz misrna a diferenciii de i<• que O"urre eri l<1s csl ulas eucariontes ,�, celula eucariota.
do11de el material genetrco s e elo_i? dent, o de la envoltur� nu"lear. Tambien dif1ere ie
disposici6n espacial del AON procarwta de! qu:-:ari ot<1, dad,:, q• 1e Pn aqt1ellas posea P. conttnuaci6n les presentamos un cuadro en el cual seflalamos las diferen­
cras mas importantes entre las celulas eucar i ontes y proca riontes.{rnEs muy imper-
una dis. posici6n circuiar rnientras qu� en la!'; cei'.J la5 que �m�e�P un nucleo o p ni­
a1
I . � �
zad0 es lineal. Las moleculas de /\0!4 en procanot,:;s se rm1U1phcar1 con facr lroad
0
tantenf). (C uad rc. N° 1 . 6). 0
I p01 el p roceso de nominado fisi6n �in�rj;::i_ De esta forma, hemos bosquejado la forma en que la n aturaleza se las inge­ "Q.
ni6 para formar u n elemento bi 6tico -la celu la- a partir de etementos abi6ticos. Este ..,
. En el protoplasma o rnatriz c�l1Jlar t,;1nbie1 1 se encuentran ribosom as (25
Dl

r procesc l lev6 millones de afios y los mecanismos po r los cuales se llev6 a cabo son �
I nm dfl cMmetro) form a dos por ARN y r otefnas
,

I;, variacicn y !a seiecci6n . Ademas, la naturaleza contaba con algo con lo que no­
Dor el proceso de fisi6n bin;:iria. l;;i p-lred comienza " est:angu!arse fo rmando sotros tenemos pe;o no mucho: tiempo. En millo nes de anos las molecufas pudieron
1m ;urco de sP-p m entaci6n que se rrofundizr=i fi nalmeme dandtl la div1si6 n de dos c&­ ir camb:ando y agrupandose pa ra forrnar estructuras mas compleJas y estables. 0
lula$ hijes. Dehido a la facilidad y rapidez con la qu,, se dividsn. es frecuente que se r
l l �wfln a r.a bo los proc�sos de vari2-ci6n y sel E>r.cion (vP.r m;fl.;:; <i, delante) La variaci6n es un fen6meno de cam bio que se p roduce al azar y, por consi- '<
guiente es 1mpredecibie. T al vez para nosotros es u n proceso sumamente esporadi- �
Estos organismos fl!eron segurarnerttP. las prirneras for rnas de vida que apa­ co, pero si pensamos en los terminos de la tierra, q u e estuvo esperando millones de c;
l r�ci9•011 en m 1ostrc plan•>tc:1 , cuando las condicione!'i reinanl e� eran sumarnenle ca6- af\ os para que apare�iera una celula, seguramente la variaci6n se debi6 haber pro- �
I ------- ------ ·--· ----------------------------------------'
T7.
 f
B i omolecu l a s Esenciales, Membrana Plasmat i ca, \Di erenciacionc:i'. ,.. l�
_l'V!en�l,rand, U1 1irn 1�� C d u lares .Y Ciloesqueieto
duc1c1c, :or rnuchd as1du1dad. Pero l a variac16n, por si sola, n o e s sufic1ente para ex- m�n, cara cterf$hco Ji:, le:.>. .;elul.;.,; v«get,,las >" I v que l a diferenc1a de, lc:1::. celula,, a111
phe,,11 It evo1uc16n, es por ello que va acompafiada de la seleccion. males, quienes estar1 1n ,,,:.,:c;l!Jllitauas cJ.,, lievar a r.dbo tal procesn

Lea selecci(?n puede resultar algo s u mamente cruel para nuestros terrnino>­ Para it::alizar lo tll(Osi1 1l1:-::1:.. las ,,fl ulas v&g&tale::. Sc; .:aricu.,;n 1; an aotc1das <ll
t1umclnos occ1dentales, pero es el principal arma de la que se valjo la naturaleza pa- un a parato sintetico 4urc c:.ra ctl1Se,nt� .-. ri las ,:olutas anl mah::::. Est"' a fial alo 1 11t1 d ,;c
1 a evoluc1onar. Merced a la selecci6n las formas mas aptas son las que prevaie- lular esta formado por o,uc1ne1ai denon 1inada:, clurof,l�stos, donoe "'"' aloJs un pl!J
cen. Esto significa que s1 se produjo u na variaci6n, y si esta es favorable, va a des- mento color ve,ide. carac1e.-1 snco oe lo:; vayetc1les: la clorotila.
arrollarse y seguir adelante en la evol uci6n, mientras q u e las variaciones m enos fa-
Tamb1en las u�llile1::i vegdale,, sc disti 1 19u1::n de las arnmale::; por la pr�senc1c1
vorables fenecen.
de la pared ceiuiar. E:..1.:. f•orcd cduletr be en cuentra formada poi un polirnero dt'.:: la
Esw nos recuerda las costumbres de los etr u scos que arrojaban por lo� g lJcos 2 denominado cch ,1.:,sc:1, qu.;, 11:: ororga g ran rc1sistanc1a rnecan1r.a y proteccior,
acantilados a los ninos recien nacidos malformados. Pues la naturaleza es algo cruel Cuando observamos U(1::i! hoJa :,;.,ca en otono qu1: t,a perdido su color verdE:: poi- ta I
si lo pensam s en n u estros terminos, dado que degradaci6n de 1a c1orotila, y atiora solo vemos su I
o Cuadro 1 .6. Di erencias entre euca riontes y procariontes
deja perecer al mas debit sin importarle demasia- f .. . . . . . . . . esqu6lcto color man on se: debe. a que ;;6io la celu-

�t�::,.::,�
.. .
ealme e e es a notas :, .,. ,,. ••
!WW a a u a
:� ::;o�::i!;:� :;:rr:� r nt d t
fo
r- rganis�s . ;:��= P�o t inns. :.�:l� � :::,�•:,;.;;�;
v:�:�:i:: ::��o;��:b �� 1: h�::

:":��.::!�·:.���:.;��:";:�d: ,�1 rgg: r!!:>�...,! ;;:,;::;""'"'·' :, :;�.;�:��;.,",:, �: :���� :; ;�;: ��:::::�:�· °'' I
O
. .. . 1 - .

�=;,;:;��: �,:�'."�'!J �:�:";�::%�:;,; ;�::::�:�::;;::: :

to,mo. ��;.::
cirse fen6menos de variaci6n y selecci6n , de tal Metabolismo bio
Aerob10 f Las cetulas vegatdlcs pos&en veslculas

::�:��:::�::�:��;:,:(:,!:,•'::, ::� !:':: :�R�l#J{til!!!4v!!:::

Las ceiulas vegetales constituyen la pobla- ifi©�m�f}'t : : /vlUJ{lrlJ:$ . · . . .\ · per(, r;II fecilidad cx1ster1 up�s celuiar es an imal&:;,.
Cltur,ld Sll i C
cion celular aut6trota Esto significa que elabora SU
propio alimento (auto =
a sf mismo; trofos = ali-
Nucleo Ausente
IDJfi�&.16b : , ' :{'? AJ�irW�=fo\ · · ''.'t?. .
.. _::_c:_ ._•.·..•· . ���;iza�-�. yc . .
,,,:,, ),Frl/i�§Qtf:% ,
_..=
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: 11 'rn,
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·. · - y
' · J que p,,S ,:;,:,I I \/o t;\lul dS "m s J
E::.n ,;ua111,1 _ _ : fl"'_ 1 cg1c; gclr,1-, a; ,.,,.
. . di. rarnan,i,
mentarse). Esto significa que las celulas vegetales
� son aquellas que en n uestro medio son las encar­
r-...
::: gadas de sintetizar material organico a partir de El1domembrai1as Ausentes
,;. ·
";.
:material inor9 an ico, c omo en un comienzo 10 hicie-
ron las bacterias. La capacidad si ntetica de la celu-
P1*!i\�ffll[:: ti :A�i�mi(\P:ft:k
Mitocondrtas

i.3 la vegetal le permite a partir del nitr6geno inorgani­

·

j
co, et d i6xido de carbono y el agua, fa bri ca r com- f Presente · · ·· · · · ·
?. ::_ ·:.....: ii(:'
c1 cna::: cel ula:. dcl h11.;so pc:ro .isto "'" cc, n s1 dt:1 a.tlc1
a :· :
Citoesqueteto Ausente ·
-o ::-.-::_: _ · . ·?
puestos organicos como 1a gtu cosa, am in a aci ctos y .
1 . .
�lntehz� /eri:° . li seisint�tza:i.in e:i
.ni.'IC. ta:o I Jnc:1 e,(c;epcion , Jodo qu.,. ..n pron 11;;d1c 1a� cltu1u�
§ ,�N . . ,: ,_: _:. . . : mattl,N'.eftllaf ·
nucle6tidos. Es de fundamental importancia la sin- · .pan:ir d� ur.i tnokJe di·
. Ad)/4 . · anim.. las soli rn1>s peq uenas >' e11 te1m1nc, mt:<11<,
..
1v
L.
tesis de glucosa a partir de CO2 y H20 utilizando · ·· .
· ·
5fnt es1s prote1ca
. · . i1e�a s�··
· a cabo en , · _.· . · ·
Se l l�a , �� ec el s, ,
. .· : i su di.-.metro cs cJ ., 1 0- 30 rrncrori.,s
<0 la energia proveniente de la luz. solar pare. llevar a la matr·i z celular. ,
·a.
0 cabo estos procesos . Esto es lo que se denomina ·i:':i· . : ,citp�squ�!eto.-
:;>t!J' . ..
. . · : ·: · ·;;;,, .1toeg;1tie:!E';!
·
· � ·' """' 'P
.·
.
.,
�ueJe de for, : <
Pero t ,o l:.on toda::; ventc11e1� pai d lo\! ve9e1a
.
· d dUO ljllt.: la., t,elt
, ilc:1�
_ _ ,e1i 1lllldl._� p,1&eell Iii tldl 1 1-1
i-,,:; • •·'I'..;;, ·�
-(5 fotosintesis. Tai vez s ea la fotos!ntesis el rasgo i;:�
1,,i.., -,.,,;·:....
1,e"',..,·l-.
..,.-,:. .,; -4 ""�· ...,
;:."'t""'
.,x"'!' "' ' ""'J u1 �Pil·i-:..,
rno·"' -�"' r:,r..i ,�,�I-'".. �. le�
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u. iii1:i'feti'dodt
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 Manual de Biolog1a Celular I
I
las centrlolos, que se hallan Cuadro i\i" i.7. De esta forma vemos que ias ceiuias se encuentran diferenciadas en cuanto
presentes en las celulas anima-
les solarnente. Estas estructuras
}l!Riii\}Jri\tii}: : :9.ii.�f#:i�[m�:1: !'?�!9!�\!�JI; a SU morfologla y funci6n. Asi las celulas que conforman nuestro organismo se en-
cuentran especializadas formando cuatro tejidos:
representan un punto d e ancIaJe . Cloroplasto. No Sf
del citoesqueleto, lo que le otor- :)�ij!����/i:==?' TEJIDO EPITELIAL
ga la forma a las celulas. Tam- TE\IIDO CONECTIVO
bien estan invoiucrados en
formacion de los asteres en la
1a ?v.Jttsit;r:\:
,.,.=c:, ::=:
,-:c.,,.. TEJIDO MUSCULAR
mitosis. Esto explica por que las
en las imagenes de las celulas :i�ij�ji�ii;«rikill�l�f L. TEJIDO NERVIOSO
vegetales en mitosis no se ob- r· am· a· 1-.,.., ..., 10-1 oo rnm.
p ero 1 os tejidos, a su vez, no se encuentran aislados unos de los otros; a la
servan los asteres que sf estan ....-R-- ...------.�......-·---....._-1...-----.J ·
1 n\'ersa ,
•
e co, d _ a r que ex,s t en ce1 ,_1 R!=<
I anima 1es que poseen ,se comb·man para formar estru cturas mas comp IeJas
· que rec1·ben eI nomb re
presentes en las celulas anima- vacuol11s.
de 6rganos. En efecto, los 6rganos se encuentran formados por la combinaci6n
les. Tarnbien r.urnplen un rol i m- •• Rem�nnber que existen excepc1ones �' q1.1e ciertas
de los cuatro tejidos basicos. Tomemos por ejemplo el est6mago. La cavidad es­
celula!o anim:>l<?s puecio!?n lleo::i1 ;;, rnedir 100 micrones o
portente formando parte en 12 ni��-
tomacal esta revestida por un tejido epitelial, que descansa sobre un tejido conec-
estructura de ciiios y flagelos-.
tivo que le brinda sosten mecanico y le aporta nutrientes esenciales. Luego de un
Uts celulcis animates, a diforencic1 de i::,s celul�s ve9etal8s, si� ha!lan asocia­ rnto que comimos el est6rnago se vaci6, y para lograrlo requiri6 de la ayuda del teji­
das H una matriz extracelular rica en aguc1 y efectrolitor,. En efecto, las celulas ve­ do muscular liso que moviliz6 el contenido gastrico hacia el duodeno. Por ultimo,
!)efales se asocian f ntimamentA entre �f de tal manern que. por una roz6n fl sir.a, no digamos que el musculo liso de! duodeno jamas se hubiera contrafdo a no ser pore!
existe sit10 posif)ie para qu/3 exista una abundante ni:=:triz eYi.18c'3111iar. tf�jido nervioso que lo inerva, que genera un impuiso electrico que hace posible la

I.
contracci6n.
f::' cu3dT l siguiente (Cuad10 N° 1 7 y r-igur? 1,1" 1 ·11 \ resume las pnnc1pa1es
f

difei Emcias entr� un:3 celula vegetal V Fiaura f\J" 't. 11. Esquem
I ura relula amma!.
II F1nalrnenre, ? partir de los ato-
1 n1ns h.gr;ios llep<1do a la celula euca­
rion1P_ Qtte es la bass de nuestra exis­
j t'? 1�i:;; cor110 se1e� vivos v pluricelula-
re!:. Pero ocurre que nuostro organis­
m,) no se encuentra formado por un
canglomerado de celulas identicas: si··
no, 1nuy por el contrario, se han dife­
renciado con mucha P.Specificidad for­
mando agrupaciones c'?lulares con
caracl·eristicas \' funcion"!s en com1:m.
.t,sr P.s como l;.ic: c"lulas sis a�rupan
formancic tejido�.
-- -- ------ -------- '-------�---'"'" ___
,__...,,,,..........,__________.....________.i:________________1
Asf vemos como los cuatro teji­
- a de una celula animal y una veaetal
� .
dos basicos del organismo se combi­
nan para formar 6rganos. Pero, a su
CELUL', AN!M'1l.
CELULA VEGETAL
vez, los 6rganos se combinan para
formar aparatos. Vale decir qus un Q
aparato no es mas que un conJunto g
de 6rganos. De esta forma, siguiendo
i:ii'
con el ejemplo del est6mago, este es
ro
s61o un componente del aparato diges- �
tivo, ademas del intestine, el higado,S
ro
etc.
;::;:
0
Por ultimo, digamos que la to- �
talidad de los aparatos conforman -... 3
un individuo. Vaie decir que nuestro �
Ce11t:lol" cuerpo se encuentra: conformaao por
un conjunto de aparatos (digestivo, ;jw

l 11
 l'iomolecula� Esenciales, Membrana Plasmatica,
rr··,1111 nto110. ult.,) Pa, a lc,l, qulmicos el cuerpo es un conjunto de atomos y rnolecu-
111• f•c11.i los ht!>tologos el ser humano se encuentra forrnado por celulas y tejidos,
Ind" dlo let reno de la rnicroscopfa. Para los anatornistas (parientes cercanos a los
c.d1111c..eros) estud1an al cuerpo desde lo macrosc6pico· los 6rganos y los aparatos
L n estos manuales analizaremos solamente el nivel molecular y celular, mientras
Difere11ciddC>"1b (le 2,,k1;,t,rar1a '""�11011e!> Cehdc1res Y. Ciroesgudero
que en 10s Marn1c:1IE--� ,it. rl1&ro1,,u1c.a �c dc::."u I ulle11e1r lo:. tc, 11c1s a ruvc:1 t1sula1 L. in 1
portante senala' qi,o !,<.; _.on11,1:::,,,enta1, otnl,a::. 111att:11as, yo quo: d� 1;11pos1Ll1; c1Lc,r
dar los temas de h1st01;.gie. s111 un prev10 ,mal1s1::. de la esn ur-tura y ultrc:1est1uc:1111 ,,
celL1lar.

Capitulo 2

Membrana1 Plasmatica
I. lntroducci6n
Como sabemos, la MEMBRANA PLASMATICA CELULAR divide a la celula igJ
en dos compartimentos totalmente diferentes, por un lado encontramos al comparti-
En ios suces:v1i;,, 1�111mwt,;1 il·w,c·5 ana!lz:c:1!100 cada uno o� estns componen-
mento extraceluiar o MATRIZ EXTRACELULAR, y por otro lado encontramo£ el
compartimento intracelular o MEDIO INTRACELULAF; te;:; en CE:tal:E:

:::: , est-='
<l"c:11.
t' .-i •. '"-'"' .,,'u•1arern0E
' uc la MEMBRANA Cl=LULAf�_, 1
El interior celular esta representado por e' nuclec y po:- e: citoplasmu, este
(pfasmat,c<!). llltrac:�c, ·";c,i..:. f>:.opt1=,lc1dc�. fu,,ck,r, Y por ultimo hanspmt-= l
ultimo se encuentra dividido en dos componentes o compartimentos: el citosoH-
co y el que esta contenido dentro del sistema de endomembranas. Muchos cor - L.a ri,emt11 ""'" pt.:..:>man_;., ticllc 1111 t:::a.pt::.01 de ti c: 10 r.r,. y c:3ti. cornr,ucstc1
E ponentes importantes del citoplasma se encuentran en el citoso!, el cual representa por iipic!os, prot�ina� " 1 1 10,f.itus oc cartmnu T1,;1,c una esrru��tu,0 similar.:. 1-. qi,;:-1
;:: un verdadero medio interno oara la celula. Los organoides tciles come mitocori- po seen mras n 1t::mbra, ,a,, 4, j"' !vrn '"'' 1 µone: lk. lc1 celula, tales coma Id,; que t;11 i r1ar; ;
drias, peroxisomas y cloroplastos (en celulas vegetales) podrfan considerarse parte dei sisterm: de 1?.11:inmernr,ranas iinc1uyencio a la envoltura nuclear), rnitocon-1
Z que delimitan tambien compartimentos en el citoplasma o que ocupan un lugar d&- dnas }' perox,soma·
6j'
.....1 terminado en el mismo. De una manera un tanto arbitraria, podrfamos decir cue ei
_.g
�
citoplasma se encuentra definido por los s1guientes cornpartimentos. Citosol, Sists­
ma de Endomembranas, mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos (eel. vegeta!ei,); �LI Estructura
§ aunque los tres ultirnos corresponden a lo que se denominan organelas u organo!­
Paro aooroa, cl ;:;s!lldio de la membrana pla&matica E::::. nc:Cc:idrlO a,:u,d<:., .,.
al des citoplasmaticos.
... su esi:ructur... ci0bido "" qu6 r,21,·a su analisis Sl• uscACI metodolog1as quli! IIH'luyu, c.11
·a.0
<1l
Nucleo
r.iicrcscopio electr6niu ;;odt::11,m, d6scribirlc. tamluen corn, uttr&E::.trnctu , ,
c5 Citoplasma poder entender el fur,darnantr, dl; lus tecrucc.� 11111izdua� It 1111, ner.1:1:rn110 c:c,1u,r. r
0 Citoso! alguno::: CE;ta!les st;bre cl r.:once:>to o.,, ,,smolcat'loau

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 -- - - - -� -

Manual de Biolo..._
gf'-a_C
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La concentrac1on oe 10s solutes l sa1es come, i'.1a ' , r,, ' , (;1 ) en el soiveme (agua
-----·---------------------------------------� ,
I

-H20-) de una soiuci6n (solutos + solvente e: soluci6n) que !';e encuentran en com­ A. Lfpidos
partimentos separados a traves de una membrana 1.;emipermeable esta en equm­ Los lipidos son biomolecu las insolubles en agua, pero solubles en solventes
brio. La osmolaridad esta referida al pasaje d� agua a traves de una membrana organicos como el eter. Entre todas las funciones que podernos nombrar de los H pi­
semipermeable, lo que puede determinar un equ i!ibrio entre soluto y sotvente d e dos, s61o nos ocuparemos de las inherentes a los que son componentes estructura-
compa1timentt,s diferentes. Para el cas o d e nu9stro organisrno, encontramos dife­ les de las m embranas celulares. 1
renles compartirnentos: el intracelutar y el extracelvlar (sep:,irados por una mem­
bran:;i semipermeable), a su vez en P.I (1ltirno se e1 1cuentra el plasmatico y el in­ A los lfpidos se los puede divid i r en dos grandes grupos:
tersticial. En dichos compartimento� la osmolaridad �s similar y de alrededor de 300 A Simples: compuestos par esteres de acidos grasos y un alcohol (acilgliceroles,
rnOSM . Cuadro W 2.,1. c:,�rns y grasas).
.;;;;:,;:;:=::;;:::;;;�,------ Figura N° 2.1 . Membrana plasmatica
E n relaci6n con estos corn1>artimeot,o� (o Celvla P.mtefrias lipidos B Compleios: compuestos por Componentes de la Membra na Plasmatica
toma ndo co mo referencia el plasma) e s de a c id os g a un
se puede e
f':' ''=,=,==·,,,=,=,:,.- ,-,,,,,=, ,= =, ·=·:-: ·:=·}�_P./f.&!:_::;:_J, .i@9/%
:gjii:&16&\);/ a· s!
-ctoetr1o fo's o o ( ) , r si oo:g• en
der.:i; que las snluciones que tenga.n le mism:;i os- 1 · l y f r P n tr o
_.•
•
1 n ornman
mol�rid ad que el plasma s e I as c.e • i Hepatodto 60 % -40 °/o
!§Q§_: ti,,,,,,.:.,.:,, ,.,,,,,,,,,,,i,,. ,-,, :':',, ,,. . . . · .
I ( N ) y azufre (S ), como por eJern-
_ = .:
_ ::
. '

.
1
mo/at�, a las que eslen por deba.io, se las llamara !llirtJf99fff{/ii [ §9::f@: i:i: i : 1 :w: : � p lo los fosfo lfpidos, glucoHpid os,
=

'l
!Jjp_Q§.mglares y aquetlas que estan por encirna · -- ' lipoprotefnas . (Cuadro N ° 2. 2),
son hil?§!...rg_smolares, recordar aue es si�JJ.!e�q_qi]_re�oecto ? la osmolarid<:td
Los l f pidos fundarnentales
.�
fi�Lglasma. Ahora bien, si a una sol uci6n le cigregamos solute;; (sales} manten iendo ' 00Ii�
de las membranas biol6gicas son
el so!vente en concentrad(m constante, en ciir.ha soluci6n va a aumer tar la osmolari- LL0
1 : lcs distintos tipos d e fosfolipldos
1 dad (si empre q\.l" el soluto te'lga cap�cidad p2ia atr8er �qw, -osmot1camente act1-
'

y el colesterol.
., J
I vo- l El paso inverso 1 sacarle solutos o agreg;:1 1 le agua, lo c•ia! diluye la soluci6n) la
I v<J P disrninuir. Uni'! celu!e, eritrocito isosrnolar, que rodeado pOi unc: membrana plas- Oebido al caracter anfi p6-
1 matica permeable al f 12 0. puesto en un?. so!uci:.in hiposmoiar; se va a hinchar, por- tico (ver Lfpidos) de los fosfol fpi-
1 aue para lieger a ll'l rnisrna osrnolaridsd que I:; soluc:(in !o uni:::o que pu ede hacer es dos, si se colocan en un medic

'
i dil1 1ir su interior cor1 m<"s HP h::ista riue l a� osrnoia,idacies se iguaien ( ya que al
habe� mas s oiul.os er: el interior dE ia ceiula, e;! a9w,; tiende 9 entrar p a ra equil i brar
q u e contenga aceite y agua se ..______.._____________oo'I!
ordenaran de modo tal que su region o cabeza polar se orienta ra hacia el agua y la �
Lado inferno

I
,
1
las soluciones;,

Si es u na soiuci6n muy hiposrnolar, lo<: eritrnsitos l-'� v"ln a hinchar hasta re-
zona apolar lo hara hacia e l a ceite, formando una (mica capa que separa a ambos
rnedios . Si se introduce una gota de aceite en el medic acuoso, estos fosfolipidos la "Cl
n ro d d si lar al d es cri pto a do ptando una conf1guraci6n eno in a a �
i d m d
O
g

I ventar. Al revent.ar los eritroGitos pierden su citoplasms obt<>nifinrio; de esta ma nera, va a dear e mo o m
en micela (cabezas hacia el media acuoso )' acidos grasos hacia el acelte) (Figura �
l ios Ila! n21dos "Fant;isma� de Erltmr,ito� ''. (Cuadro N" 2. � , C
I 1) 0 2. 3). =
Al estuciiar los fanta smas de e r i- Cuadro N 2.2 , 0..
I ""p,"" q,�1,:a:.. ... r�•e·••:""r'\'""::.....---------------
"" """""' ""

*· ' "'"·" Si en cambio colocamos fosfolfpi- �

nos q1.19dam0s fun damentalrnen- 1 · ·
>·1�..
·
trocitos
°
,pp
Glucosa o
Ur,idm
· polare, ,
Acidos Grasos Alcohol PO,. ", Colina { . dos en u na soluci6n acuosa adoptan una 0
te con la membrana p1 asma·t·tee y ss rue - j ga acrosa
•
. · _ J
de observc1r qu e esta comouesla pnr !·.· · .' · :< .. : · ·. _. ,·cm,ei�f-oifoH,'. 1 ·· configuraci6n a modo de bicapa iipfdica.
.'f_>. : w�- ·- . f
1
· : .N�: .

r. '": .
. ... , .. _ , " 1 . .
_ ,- _ _ .
. .' _ ,.., p 1dos• ' .. :, · . · . Estas vesiculas cerradas sobre si mis- �
, . _ fo�folfp@o.s
. ·$(. . · ,, Cil��l : .,_ .Si
I Prot<?in.as y diferentes hpos dP- Llp1do"', l · . . _ .· _ · . _ . ·: ·! E. s,mgo · .·
. . . , . ,. .: · 1 1p1dos .r _ -1:s.flmgosina c-- 1 S'' · 1, ·
.�t No· · y se deno-
mas t·,enen agua en su ·inteno r
'"""arne malmerne Fosfohp,doa
s·
· ·(·�� i
as (F g,ra N" 2 . 4 ) . Esto �
1
_lll'f Jll:ffln,goli":'.::L� �'ililVi .�o
___
minan liposom

V
 mada µur el grupo f , i. lc.1 u,l1r1a, ,; 1c1
'------------- -- - __....----------------·""" lucosa
P'1 r 11ie rlc.as g . 0 la g<Jlactc,:oc, 1 ,Mo No PoliJr,
[};;u-,·:1(i,..::-iop2� 1 I� �::.'�t:1nl,fortct, _tlni01k:� (E:lularb y_f!_tc,t:>guei��0
���l''.:' hi" 2.:l l,rganlZdClor, de Im,_ r?:t,
l1p,do:s en rnonocapa en lc11nterfa::.c a,,e,
l
te-agua. St: rorrnc:1n r,"cela::. al 1ntrc,(Juc:1r

---------�----�--.i
insoluble eri agua turr,,cacfo por las colas
una go!a da aceit.; er, agua
de �c1dos grasos. Lr, rr,1:,;mo s<1GE::d� C\111
la or-ientaci6n del colt:oler.:.1 e,, io iTlem-

�o<1,1cl1�n con lfpl�

Aceit�
'lni Al microscop1;1 electtonico la
olublcs on mcdio
SI No membrana celular e::.ta w1 madc1 po, una

ocurre debido a que los fosfolfpidos tiene una forma cilfndrica y no c6nica como la
encuentran enfrernadc:.s :,' las cabezas
de! ac1do graso aislado. Esto provoca que el (mice modo que tienen las cadenas
polares en contacto con el rm,,d1r. acuoso
apolares de evitar el contacto con el medic acuoso es formar, en el caso de los fos­
Al tratarsc: de ia rnernt.,1"" na eeluiar, u11c:1
folfpidos, una bicapa y, en el de los acidos grasos, una micela (Figura N° 2.5).
fila de cabezas polares ..,,;tar.a to:11 contc:1c:..
Los fosfoHpidos son los Hpidos mas abundantes de la bicapa lipidica. Las to con la matriz extrac;d1 nar -CAR.A. EX­
caracterfsticas de estas moleculas ya fueron descriptas (ver lipidos). Las cadenas TERNA- y ta otra en contacto c;on el cito­
Figura l\!u 2,4. Organiraci6n de los fosro­
hidrocarbcnadas pueden o no estar saturadas. El estado saturado genera cadenas plasma -CARA 11\JTEF<r'!A-. (F1gun:t I\J" lipido 1=n bicapa debido al conracto coi", d
extendidas produciendo una bicapa mas compacta, a diferencia del insaturado que 2.2). Esto hace quc al ; .-,i�roscopio elec.. c,yUc,
produce angulos que le dan una configuraci6n menos compacta. En el primer caso tr6nico de una imagsn !!. ilaminar, cie !�
la membrana tiene menor fluidez y en el segundo mayor fiuidez (Figura N° 2.6). �- la quE: esti:. c:11 -.;onta{,tu con � I__ _ -· _____________ J
I 0
El fosfolfpido mas abundante es la fosfatidiico!ina. Luego ie siguen en par·-
citoplasma
.
ocra en ,,01 ,,.flcto Gori 1.:.; .!l!!!: &� Fo
- s·tol 1r)la'o s
I .
· d e concen trac1on
centaJe . tos- F' .
tm: ,. . , , an
e,.trac.elul,t. -·
• .1L,,,.,
• _ ..... v01
r0rmci1k:.:. ,. . lc:1.. �
,.
. . t ura NI " 2.2. Protein as de membrana cahezas oolan% ·,. �.::1,u,-cJ:1?.::. f,or :1, 1a "-�'\-.' ·. �•. 1fl�; //ii •
·t
fatidiletanolamma, tostati- · i
l
\
.. , , "'1 region
4

�.·-_. ;;.6;
i. ""'-:- ·.:\\\/I
Esquema que muestra la pos1c1on de las proteina� ,nE::di§ ronr,.:,,lc.. Jh" 1 ... :c ,.::>las t
-,
I
i
dilserina, esfingomielina y (: hidrof6bica:: d., lo:. ws1t,,m1u, ,F .. ,
pen encas f,a, b) y d e transrnembran2 (c) .

i _ ��.�
fosfatidilinosito!. En el caso � · -:...:: ...:::::J" .. � :..::;;.,.
1 !, ,..:::::. :�. �- _----.
� de la membrana interna de la
\\id;Tfi{ . dof. c�.pss 110:. 1� ,,1,,�1�� U1>1,i1
, la 1r,l:>l11
-

t,
.,:;.;!:?7.�\'��:·�� _
fl
,._,..
.

nrMnMn flnl�n�mn
:: mitocondria se encuentra un
Lado externo tf
1:i\th)\%:Jtransmembrana
f Protemas de t c" no uc,1€.n .. 1 .. ,.1,po�1 ....1ur1 1,,i1
V lj 'ii -..
2 fosfolipido doble denominado f . IL

I �:��::::��;)�: �:��:�::t£,f:: __l·--�-........--------�--�- ....

\]Jff�[J lo que sG dice quE: �or, .,, imt::trtcas, \ ver f

1
_ � Agua. ,
::::atidilglicero,. ca,dio- c.�

]. ::;�,��=:::;!;�:::
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p.:s:ai, :.u,uuie ei", agua, for-

-
Prmeinas perifericas �,, 1
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Manual de Biologfa Celular I____
\ rigura Ne 2.5. 01 ganizacionloe ios acicios Ei coiestemi es oiro componeme C1"aciro ·j.,;: 2.4. Ejempios de proteinas integrantes cie ia membrana piasmatica

illlll1 IIII ;� �=== ::;

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8 cln, Alfa
1
La membrana del retfculo endo- · · ,.a Iii Actina:,

·
Fosfolipidos, p1asmatico tiene un lipido especial cteno-

:111!11ffll1
'?iiiii
rninado dolico!, q1 •e participa en la incor-
porp;ci6n de oligosacaridos a las protei- . . . . ..

· ·.•!, ·j='•0.·•-i=,�0 ".'ct•�L'· _1�,..=.:l_�., :,_ -!.j=•,·:.j·i=_ ,·• •:.\=.. ,·l·l:= �.!:·[l_=l:_.Pl·�_ -b:·:. i:_ �:.'_ .: "'"'=""
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. e:: �1:n::a:�s:.'.�::::; lb:· i ·:; 0:•f} ' iif
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Agua r� �f

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1'::;l_,..,.. . ., . @tf:'.:Jfkfn.Mi ':C$.tlfoWitl&:iW

.!::::::::::::::::::::::========'...I
MS no covalentes. Mediante soluciones salinas se pueden extraer con facilidad.
El porcentaje de fipidos y protef-
�
Las protefnas integrales o de transmembrana se encuentran dispuestas entre
nas de las membranas varia en los distin- los Hpidos de la mernbrana. D�bido
"' a esto, para extraerlas se requieren metodos
tos tipos celulares (Cuadro N ° 2.1 ). En la
drasticos rnediante solventes especiales o detergentes (Cuadro N ° 2.4). El extreme
rnernbrana piasmatica las prote!nas se distribuyen tambien de forma asimetric:::, �' carboxilo se ubica def lado citos61ico y el extrema amino de! !ado no citos61ico. Po­
se dividen en dos grandes grupos; por un lado se encuentran las proteinas periferi·
SHen un componente de transmembrana no polar y los otros dos polares ya que se
cas y, por el otro, ias profefnM d,;; lrsnsm�mbranF- o inteprnl�s. (Figuras N° 2. 1 y proyectan al media extracelular e intracelular. (Figura N° 2.2). Algunas proternas de
I 2 �: .v Cu<>clro hi� 2 3)•
I tr2.nsrnen1brana atraviesan mas de una vez la membrana plasmatica, y se las deno­ I
En la niembrana hay dos poblaciones cl� pmt�inM. rrnnan prolelnas de transmembrana de multipaso.

I
I

fXI PROTEiNAs EXT�iNsEcAs o rER!rf,r.1c.As. Las protefnas de transmembrana o integrales pueden funcionar, entre otras,
I corno receptore.s y transportadoras (ve1 mas adelante). las perifericas sirven como
I
f5l'1 PR.OTF.!NAS IN'IRINSEC/\� !NTBGRALES q TR-" NSME?'tmRAN ii•. sopo:i.e al citoesqueleto (ver mas adelante).
-n

Hi. Propiedades j
o
Elfillra W 2.6. Estado compactado de la bicapa lipidice (izquierd2) L c s

1 f\n�n���� "pA,���i!iJ\· �2::b�:��:

I dehir:lo ::3 la saturaci6n de los acidos grasos. Es mayor la fluicif'...,: protelnas pen-
( dei f'Ch?) cuanclo aumenta la instauraci6n de los acidc,s grasos fericas se ubi- iii'

1 Cuando usted se encuentre ante una pregunta referida a la membrana ce u- �

l
lar; independienternente de lo que le pregunten, a su cerebro le tienen que flegar §
instantaneamente tres prooiedades fundamentales. 0.
!l.
Entonces, estas propiedades son: fr
('\ ([ (f'i
0

f
-
Moraico
1 (f J'I ( 1 (. ;;$�:�:��:,; � :
\ I\ I\ I�\ I\ I\ I
Afimetrica

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Acidos gr.:'ISO� insaturad(iS ! t�,;wes de unio- P.si. !e mernbrana celular es; ASIMETRICA, Eb'=!!QA
:...,
)' responde al modelo �

HI
 �------- U1omoleculas Esenciales, Jv em brana Plasmatica, Dife:-e nciacione� l!�. Iy�c;1 1 t l>! e111a, u rn � >ne� l_t'.nJ 1 ar c!) y \... 1 1 ,.1c=>'::fuc:,c •�-
de MOSA[CO r p.irlu de aquf y en los pc'.!rrafos siguientes desglosaremos c�da uno sen'.es en I"' supert1c ie ex1 81 na d .. his "'l ilrnui 1:; I
d• , ,•.t ot. !t t", te1 m111os en particular. Veamos.
La funcion que cun.plen Ids pwt<-i nas 111(eyrnles es la de rec1b11 �tlhal e:;, con­
formando receptol'er. p�r.:t t,orm,w&s q111:! lli::g,m pt,1 el torrcnte sanguineo, u bt�n,
A. Asimetrra en ia brecha sinaptica, co,, ,n los ,.,ceptorE,s que reciben a los 11eurot1ansrn1sort:::s
Tanto las protefnas como los fosfolipidos se distribuyen en forma asimetrica Otrc funci6n es quc perr niten la penm:abihJcid celutar de sustanc,as lud ll>·
t-in le1 m embrana celul a r. Asf es como en la cara externa predomi na l a fosfatidilcoli- solubles, p e ro de e sto nv:; oct1pcremos en el aparlado de TRAflJSPORTE

l
· n& y la esfingomielina y en la interna la fosfatidilserina, el fosfatidilinositol y la
fosfatidiletanolamir.a. Tenga en cuenta que tambien del lado i nterno encontramos Tamb1en las p, ote1z;as i ntegrales se comportan como antfgenos de memb1 a­
fosfatldilcolina pero en un porcentaje menor; lo misrno sucede con los fosfol ipidos de na formando el Compl&Jo Mayor cie HistocompalibilidacJ (CMl-1). D1cho cornpleJu es "'I
la cara externa. Figura No 2.7. Relacion entre la membrana plasmatica y el responsable de qua d s1"'i"',rna 11 1mu1 1e rcconozca 0omo prop10. por eJemplo, al n1gci
citoesqueleto do con que nacemos, pero cuando se traspianta un h l gado de otra persona el Cllef-
Las protefnas, po lo puede rechazar, Claro esta si ;;,::. 1·iistoincompatible. Lo que paso es que en l a
,

:��::::::� �� p\';��i�r�;�;�� ,. . • i
:nco�t�:�:: p ro�::��� ��;;6tr ��:,0�: '::'.:i�:,n�J:� r:: 'ffff>:\;:,' :!;-i;:,;::�L};
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Las proteinas pcri lt?-1kas 4ue �e uoican t>n la Cara i ntarm,. en conta0to con t;I
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"' ,nv as y d e tra n s- Acbna
Per·,t1,,r· ;,7AT .
membrana. Las p rotef-
nas de Uansmembcana
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Banda 4, 1 La [spectnno be u r, 1::: c: l e. Ar1 cri r ,a (8a noc1 :2 1 ) y est.1, a ::;u vi:.,:, se une "' l e.
Banda 3. Pm OU<
part,, la Espectrm • U!l!!!• N' 2.o Exp e ru nemo de! n ete,ocario n donde
•• de-
s e t res s cto res : , .
na

t
uno p ola r en co n a c 0 I t • . , nn 1 i::stra la rnovilidad de la;:; proteinas de rnembrana
se une a la Ba ncl:.
8a nda � 0 1
con la matnz extracelu- Glucoforina 4. 1 I' a let Bandel � Prc.t.. tm,s R P,otelna� H de superficte
-·-------- Jc. suparticiti- . - , ,. '
lar, otro tambien polar (Actin a) De este1
e n contacto con e l citoplasma y, por ultimo, el sector d e transmembrana que &s a po- mane r a I ciroe u I� at611 • �,'i.;!'.:�.�:�.-�:.·} ..... } H u n1ano
-· -··
c� 1
rn e
lar. (Figuras N 2. 1 y N 2.2). Estas zonas tienen las mismas prop, dades de sol u bi li- l eto se :dh ier/� �t- J!il�· ·
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°

dad que los fosfolfpidos.

°
. \:. ' �.;:·( ,.f�
- Los HIDRA TOS DE CARBONO se merecen una menci 6n aparte ya que SI? par media e est1::;
m embrane celular y
d
'• .-
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� i�m. � ., �
• � �J WW
0 f ;..nticuerpvs
-.. , . ..-: Jel humane
2 H mz;rccid,it - HE'fEROCARIOI J ' - .- '' anti protelr,a"
·�--..,_ ,

encuent ran s61o en contacto con la matriz extracelular (cara no citos61ica ), dando a soporte mecan i co, le. cor, rodamina " R mar.:adcs
Ol an11 prote lna6 v , !

l o i J con fluroselr,"
� la membrana una mayor asimetrsa. Los hidratos de carbono o carbohi drato� sie rr- ce uia puede n d fr- r
l-hm11clrcul., ... . ,.. t ·krni.:lrcalu
pre se encuentran asociados, en la membrana celular, con protelnas o con llpidos, car se estructuta
t. ..
.,._........
con protei na. o� ., h con protel;;""
de superfid.; • de :suparficiE>
.9
� constituyendo las glucoprotetnas o l os glicolipidos respectivamente. Estos hidra­ (pasar de una celula
del rat6n "- ' • ..,. 4 " huma nas
c: tos de carbono se localizan sobre la cara no citos61ica formando, en el case• d e l a plar.a a una ce lula
::i
o· •
cubic a ). Tam bie1 1 ,
1,,-

lu membrana pla srnatica, la cubierta denominada glicocaliz (F igura N 2.2).

�' �
por med io de lo con­ -
� ., , --... ·,' lncuba;.101 ,
° '<

.!\! Los hidratos de carbono le proporcionan a la membrana ct:lular a ntige11os de tractil idad del citoa&- o 37° dtJJ ,lntti
n. � � .. .:15 mmutos
L

superiicie . Antfgeno es toda sustancia capaz de desencadenar una respuesta 1nmu­ oueleto. una ceiula �
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L_, ·--�----"-1:_,1:...
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ne. Por ejemplo, el grupo sanguineo ABO esta determi nado por carboh1aratcs prn- �"" pu�de ciesplaza r
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L.L MOSAICO
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 Manual de Biologia Celular I
I .. . . . . . .
JJUl ! l l �ll!U Ul:l 11':I f.1Ult l l 1UlcSX1S . una vez que ootenemos ios anticuerpos a nn-R y a ntt-H, por separado. lo� '
marcamos con algun marcador rea ctivo; por ejemplo a los anti-H con rodam!na y los
.RESUMIMOS: LA ASIMETR.iA DE LA MEM!.\Rt\�A ..PLASMATICA I
anti-R con fl urocefna. Cuando los anticuerpos marcados anti-R y anti-H se unen a
J
T .ENE REl, ACION CON LA DISTRIBUCl6N, f.N Li\ 11-'llSMA , DE LAS sus antfgenos lo que vemos es l a coloraci6n que produce el marcador unido al anti­
T'ROTEfNAS, DE LOS LIPIDOS Y DE LOS HrDRATOS DE CARBONO. cuerpo .

Producida la fusion entre las dos celulas se obtiene un heterocari6n que, en

B., Fluidez un pnmer memento, lo podem os dividir en dos hemicfrculos; uno con protelnas de
membrana R y el otro con prote fnas de membrana H.
Para cornprender este concepto explicaremos el exp 0 r imento de fusion cel u-
lar 1 e3l?zado por Frye y Edidin. ( F igura N ° 2.R) Si a este heterocari6n lo incu bamos a 37° durante 45 minutos ( a 20° se solidi-
fica la membrana), no vamos a poder distinguir los dos hemicfrculos, sino q ue las
En el experimento se fusionan do!; eel• 1las, un;:; de r at 6n y otra humana. Esta
prote fnas de membrana R y H van a estar distribuidas homogeneamente en la mem­
fusi6n se realiza con la presencia del Virus Parainfluenzs, inactivado por otro virus:
bran� del heterocari6n . A esto se llama mosaico.
el Virus Send3i. Cabe aclarar que l:i celula rnl6n en su superficie presentara determi-
nadas protein"ls de membra na (en la F igura �i n 2 .8 Proteiri8s R), y en la superficie Lo que s ucedi6 es que los fosfolipidos de la membrana plasmatica se des pla-
celular de la r;elula humana habrA qtro lipo cl"' proteinas d e membr ana ( en la Figu ra zarc:1 en diferentes direcciones. Esto se conoce con el nombre de fluidez.
hl 0 2 , 8 Protefr1as H). Dichas pr o1 efmis son p1 otef11as de surrn ficie. pero sintetizadas
La fluidez de la membrana plasmatica depende de la temperatura def medio y
por �specres diferentes, y son histoincompatibles entre si.
de la cantidad de fosfolfpidos, as! como tambien de la isomerfa que tengan. Por su
Como nl microscopio las p r otelnas no se pueden ver , por estar mas alla de! parte, l as p rotelnas contribuyen con ia fluidez de la mernbrana plasmatica como asr
I ilmifl:l ciP resol uci6r, Lo q11e se har.e para pode; verlas es; crcar anticuerpos co ntra ta mbien el colesterol. Describi remos a conti nuaci6n cada uno de estos puntos.
Figura 1\1� 2.S Fosfol iprdos dE' n iern bra­ dich.:1s protefria5' d'=' m�mbra na. Les a ntl­ Como ya dijimos los fosfolfpidos estan formados por una cabeza polar y dos
� · N6tese que el fostolfp1do df' l::1 dPre­ cuNpos anti-pr0l.,. fnas R se obtienen de
cha po'-ee u11a col;:, s<"turadc- mientr a� un humano pw,:iamente sensibi llzadc calas hidrocarbonadas, La isomerfa -es un concepto que cornpro\'nete solamente a
que le otra se encuentra rnsati n aci:: las colas hidrocarbonadas yse refiere a las distintas formas q ue pueden ocupar en
I
� . I
con orotei11as F. Ul!<: rrotefnas R a! en-
tr fi r �r cont?d0 con e: Sistema inmune
el espacio. Estas formas son CIS o T�Ns· ( Figura N° 2.9). /-. su vez las colas h1dro­
FOSFO L IP I DOS carbonadas pueden ser saturadas ( sin ninguna doble ligadura ), o insaturada!t ( con
do' hun 1«n0 9,.ti111u lan la producci6n de
una o rnas dobles ligaduras). Solo las colas insaturada& poseen forma CIS. Las -n
f. ··.
Ca be za s {} . : a nlicuerpos an!i-i< . Para obtene, anti­
cadenas hid rocarnonadas con la forma tran s se dispo nen de la misma manera que g,
Cbla !'P. S :.. . . •
.
,j
cuerpos c1nti-H S" s"!ns ibiliza al rat6n con
ias colas insaturadas, cori un angulo de 1 1 0° entre cads una de los enlaces. Por su
0
8
��:th�
p1 otefnflF H. PF1 0 usted razonara lo si-
9 1 11"!nte- 1. 1n anticuerpo es tambien una
pane, las colas hidrocaroonadas de forrna cis tienen un angulo de 1 20° , s61o en los
lugares donde se encuentra la doble ligadura .
"O
iii"

pwleiilc? \'. por In tm1to, tampoco las po-

,· , dcrn0E vsr C?tll'' !os anticuerpos tienen
d0 <> "'ecto• e"', UP<' va riable por donde se
UP"f r1 10� ;:;ntfp?nos. y otro constante:
pn1 <1<1ndr !;rir • �-::onocidcs por los ma­
"' <'.• lc1oos, •·r:1-= • 111 imo �ector puede ser
111 •1 t·wru , ,,,, ,c,r J' ,n;, c;uc:t::inr:i? rn:::u:iiv?
q, " • I prn l 11 1 ,r,
111
Las colas insaturadas d e los fosfolfpidos son rigidas y n o permite aue estos :,
roten, En cambio la forma cis permite ia f ibre rotaci6n de las colas hidrocarbonadas. �
En la naturaieza pred omina la forma cis. Esta forma, la cis , tiene fa caracteristica de S
evitar que los fosfolip,dos esten muy cerca emre sf, compactados, ademas de � S'
mitir la rotaci6n, dando .. ias membranas plasmaticas la propiedad de ser flufdas. z
Un ifpido puecie ser une grasa si est& en su estadu s()ticio o un aceitE si estS ......
"-I
en su estadc fl uido Se torr.a come punto de referer1cic una ternperatura estandar; rv
w
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ios 70'' C' I=- I<'' '0'' C f,0;, s6l1dos ontoncei. se habla dP. rasas y si sor lf uidos s"
hablc d, tice1te:.. Los fosfol1p1dos qua se encuentran en 1a membrana plasmatica C. Mosaico
i111rn•1 torm<1 c,s (las dobles hgaduras disminuyen el punto fusi6n y, en punto de ebu­ /, l e: prop1e,j,:.d dll,a ,·,-11,.2.: ,le la::. lllbllilJlc:111d� plo!irnat11.ctb (jlll:l J)dff1llte11 e,I (!.,;,
lhr.1(,11 aurnenta con el N° de atomos de carbono que tengan las cadenas hidrocarbo­ plazamrento Ci.- los iip1,J�,s i' prntemas "'"' It:: 110 cJc1uu t::I m,r,1t,rt:, (I., rm1::.. ... 1t:tJ rh11du
rwdo� ). Toda esto hace que a los 37° Clas membranas se encuentren en un §!.§tadc2 De todos m0dos, alguHa::, rrnteinas it;legral"'::. 11e1,.:,n re::.tnr11i1dd ::.u 1nc,v1hdact l.::1h,r,.,I
fluido (NO LIQUIDO). por encontrarse unidas c1 componentEb del citoc:squeleto, q11t Id:. 11irnov1ltLcJt1 e,11
I p
I Las proteinas de transmembrana o integrales contribuyen a la fluidez asi determinados untos d,;; la membrana. La union oclusiva crea d0m1r1iu:. de ln<llllt,,,.
p p p g ( g q
I corno el colesterol. Las proteinas y el colesterol son estructuras compactas, pero al na al im edir el des lazarniento de las rotefnas de una re i6n a olia re ion 11t::
ellas deiimitan )
t estar ubicadas de manera desordenada, entre los fosfol1pidos aumentan la flui-
dez. Si una membrana plasmatica tuviese demasiado colesterol pasaria lo contrario,
estariamos frente a una membrana poco o nada fluicta. I\(. Funciones: Transporte
Es asf, coma se explica que exista una proporci6n casi caprichosa, entre las
cantidades (porcentajes) y calidades de proternas. lfpidos, colesteroi e hidratos de Entre lc1� tundon<if, de e:;t& rnernbrana y de otras rnembranas c.;luia1e:; i:,c,-
carbono. driamos enumera1:

1·
j y
Los If pi dos en 1a membrana plasmatica pueden rotar de tres maneras diferen- fg) Forman barreras po:rn ,cables selecrivas que regulan el pi:lsa e de ione, pequenas
I rn£ seg(m sea el piano de referenda: (Figura N° 2. 10). molecuias. Esta �rrnc:olJilidad �electiva conrrola et ii·,tercarnbio cone! rnedio eKtrc,·

1. Rotacion sobre su eje longitudinal: Los fosfolfpidos rotan sabre sf rnismos,

sabre su eje longitudinal.
celular v entr2 los ciisiirnos co1nparrini2ntos ernre si.
!Ri Fadiiran el despla:c,,n1ieritc, ck s11srancias E.r, d ,irosol medianre la forrnac.:ion de
pequef\a� vesfculas de t1·an;pone
I
2. Movimiento sobre su eje transversal: Aquf !os fosfolipidos se desplazar. en
I
� Consrnu yen el sitio ck ancli:l,ie de en,dmas c1ue, niediante 1ma acrividad ordem,dc.. I
I

forma lateral, por eso ' -- . I

cumo,enI ....11mcior,e; c,J,i:,:m�i 1,:orn;, ,,,eren;m ma� i:l(i el ante. e, e! caso ae ' I a rnc:r., !
q
Figura N° 2.10. Es ueme1 de los movimientos de los fostoi;- SE: lo conocE como
pidos de la rnembrana plasmatica N6tese ios mov1mientos branc rnirvc.or,dric.! 11,1�;-no 1
. ' '
rncus!ON LATE.- !
de flip-fiop, rotaci6n ·y difusi6r. lateral �
-, RAL. !?I En la mz.rnbro.n� >l(J�li adc:.i s,_ cr1Luo:::llltcin rnuit?C\tla� ou� 1nrervi�nen en el Ji:!CCl!1Cr {
t I
1

,.., Movimientos de las Fosfollpidos cirruemc J ad!,e1,:n,·1, ,, nt�" , 2iula, y �.:::,r, le. ,.,,,,trb. �>.-1:ra(.elulai· (rm,mial rnJrn<:!ro
("I en la Membrana Plasmatica 3. Fli p - Flo p: En
2).
!
i
l

:: este caso un fosr::i!I-

; • Rotacion sobre SU • pidO en contacio cor @ Lr rr,erno;ana pla:al ;•<\11:,' p:,1ck:ip« "'' k,, f)r(,(;s,SOS d�ec.:ito�i. y e;(uCitorn
°

j �R����Rn���Mh�r�iii1i�fj\:I1 �
Eje longitudinal . \manual rnJmero :o ).
;. el �itoplasm- �- .re
i='�>,cc: r-:c-.,ptor.:s wr1 capaddad i:,ara irneractuar c.:-,11
rnoleculas de! med10 c:),trace1ular, raks como rn:urotransrnhores, fac1ores de ffeCi-

i: � �uu�vu uvvvw�u·,;,i� �:::�;��£:: �;

rniento, horrr,or,a�. c.t�. ProJ,Kto d<. e�,a inreraccion se generan senale,; que "'i
transmlten al interior ceiular ,�Uc pu.,den c,,ndu.::ir a irnp,:>rtantes carnbios -:::n la I
conduua de ia <.flu!;; I

I
Li,PERML�\[]JJ1"L!,, t!LU'V,S!::u1HllL. I
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...._ ..-�,;..,,-- permanente!·
� Traslaci6n sabre su eje transversal C(\1\!0 LA CAPA(!f.,\[i ,)tlE i'it�h1l� Ui-lA CELULA DE lRANSPOH·
------·----····-----·-------··-···- ------------·------ J
 Manual de Biologia.__
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la_r_l______.________._.
TAR DISTI1'i"T AS SUSTANCIAS A TRAVES DE I .A MEMBRANA centraciones diferentes a ambos !ados de la membrana plasm�t•ca tiener, c;r:J,• \ ,
I Pl.l\SMA.Tl CA. positiva (Cation) o negativa (Anion). En el caso imaginario de que un cati6n que se ,
l 1
encuentra en m ayor concentraci6n en el medio extracelular que en el medio intrace-.
l Este concepto puecie ser aplicado ianto a 18 i nernbrnna plasmatica com::i a lular, �ste, ademas , posee carga positiva, dicho cation es atraldo por el medio intra­
j 1as otras men1branas que fonnan parte de la celula. Las mac::r:x:,oleculas que necesi- celular par dos fuerzas; una, es la diferencia de concentraci6n. La otra es Is dife­
tan atravesar la rnembrana pueden utilizar canales especiales denominados tr::.nslo­ rencia de cargas, siendo de! !ado i nterno negativa con respecto al exterior. En cam- 1
cr,n�s. pt1ros o atravesar la memlirana media nte la formaci<'•n O':- pequefias vesicu- bio, un anion tiende a atravesar la rnernbrana plasrnatica por la dlferencia de con-
centraci6n, pero la carga negativa de! ani6n y del media intracelt.i12r impide aue el
·1
anion penetre la membrana; se repele .
ias .
Encontramos dos tipos de transporte uno P/\ SIVV y otro /J,CTIVO (Cuadro j
W 2. 5). E ntonces: la velocidad de transporte a traves de la rnembrana plasmatica es
mayor para las sustancia s pequefias y/o li posolubles . La concentraci6n y la carga de
A.r Transporte pash10 una susta ncia , ademas de la velocidad del transporte, dan la direcci6n del transpor­
te. La direcci6n est& dada por un gradiente electroquimico.
El trammo.rte ,w�ivo responde :::; las !eyes di:; la fisic::i y como su nombre lo
i
/ insinua no gasic1 energ1".. Dentrc del tra nsporte pasivo encontramos a la DIFUSION SIMPLE r le DIFU�
§iO N FAClUTADA . (Figura N° 2. 1 1 ).
1 Ei trar.sporte pasiva depende dE, !a perm<>8bi!i :120. de la sust:lncia a �raves
!
I "� l� rnembrana pi;:ismatica, cir=: Is .concentreci6n de 12 }, usl�nci;:i 2. ambos !ados de la jL. Difusi6n simpie:
t i n<>rnbrana pl2sinatica, de! tarr1 ai"i O de rlicha susto11·,ci:?, {µesn molecular) '! de la carg a t
t La difusi6n simple puede ser directamente a traves de la membrana plas- j
1 quf" µresem,;, ( ootenciai electnco). L; concentrnc:or. de, 18 t:ui;1anc1a y su carga. et:-
d •
matica como ocurre para algu nos gases:
�l�ntro�ulmlc{') {Figur:o 2 i 1 ). . Figura N" 2. 1 1 . Tipos de transporte pasi- 1
I
j ' , I I . ' • ' I ' '
j •
I

� 1 1<>r el aradiartj>
'
I CO2. N� y - 0 2 (moleculas peouenas no vo. Se observa ios transportes de difu-
Po� es:.2 1 8z{1r1 . !a� 2-uslaf'c:as o pa:ii(;•J las n;::is pE:qur;fia,: atraviesan la mem- poiares); p a ra algunas mvieculas mas si6n simple, }' d ifusi6n facilitada. Esta
! :nma ple1srnal i·�8 ::;on mB!< facilid,::1d qt 1P. las sust<"n'.::i"'� P,c>:; a rnric:ie£ Las susta11cias g ra nder pero que son !tc-,:'.lso!u bles, tal e s ultima se puede l l evar a cabo por carriers
1· liposolubles (1soiubles eri Hpidos) �traviesan i;::. rn'=rnb1 a:)� r,i,:i;>1natic8 directarnei'.tf. come �cidos g rasos y e5teroides (protelnas transportadoras) o par canales
proteicos transmembranosos (canales )
I ( sin interrnediarios:), ror et contrari<\ l.,i:: susr.ancias h: d: :Js':iinble.s ( st,lubie� e:, ?.f.s :.: a , (hormonas l1pldicas co1,10 los estr6ge- ----------------...

1·
I1
11,., ,,,, at:·a··J ,esan o, si 10 h-lcen e!", Gr, fonne exce:1r::(':�;,:: y f"'·' 11lt1me, un;::i $t 1 stc,r;c;a
• . ' .. ' .
Qi '"' $E encue1 1tra e1> concentrac1,:iner; m�yn;es f?I . r::, rnwW' <;:_: tr ace I u:ar que E\(: e I
rnr,,drr· intraceiular, nor naturaleze Ht:1c� ti�nde c1 °ntrar 2 1:i c�1u12- . citrc1vesancc.1 1ci
:10s); y pan, p e ouef\as mol'.§culas polares
sin carga electrico como el gi!cero
u rea. Este tipo de d itusi6n depende del
• I y la .
Transporte Pasivo
Q.
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,,

I rner;rnre11e con P.i fin de iguaia1 l�c C('ncentra,;ioPE>!'c. tamaflo, de la liposoiubiiidc:c, de la carga � �
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@ @ �
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y de las diterencias de coricentraci6n. ti .

lt��;::;;�i\!!!::i ��:�������:��E -----'cl Lt I t

t �
En apmtad(' nos referiremos ei !els ion'"� . q11"' sderr1£i;:. ci":' enc,,nt,w s�: 0n con- . ----t---v & "11'1
w a W' -·
f!1
I c:
@

Pasivo
•

. . __ . . !}ad def transporte. Ei. agu::i puede atra- .

-f:n ,ont··a
·:',. ' riPl· · g�arlien�"' t- de (Y)nr"'n-�
Sin r.�sto de e>ner¢?
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i\ 1 11v,11 clt•I s:iinriii1n1 c.• rlr> c:onc?ntrad6n �
!racic .,n vesar le, bicapa po r difust_° s imple SU
lfon,ba :. , '· '' · J (: : :i Canal Carrier
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10

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I ' Perrr. ..1ea·
. . �£1s. ·: .·\· .·� mov1rr11ento 2 traves ae es, & deperioera Difusi6n Difusi6n 1-.i
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··a�a. . I : ·•. . • ···: . ··. �
>- (l 1 1( I /�1. l�
..�--.........·�-- _.,..�...,..._.,,,.........�- Simple
·------·------l.--.:....----...;...;==;;;;...----� Facilitada w
 BiC>ll 1oleculas Esenciales, fvl.embrana !-'lasmanca, UtrerenCia;:1one� de_ JVlt:lllUC ana, Vl!IUIIC::.. \,,..CIWCU c� J'. '--"'-''-"'-f'-"�·�·�
del �1rid10111t o�.111(>l1c:o qu1; �e genere a ambos lados de la membrana Al aumentar ligancio dep�ndient.._. ; cat.al"'"' voit<ljt: dcpt,s,dlc:ntes. (Cuadro N� :2.6)
•• , ; Hn,if'lo cJt liJ�. •nolecula$ polares su dificultad para atravesar la membrana es ma-
L.v� canales Ii ....... ;.;�..
. u.a.. -----��-.!
, (lj (por l1J. Anunoacidos, nucle6tidos) Los iones debido a SU carga electrica se
ro- gando dep�n(fo:;;i!lc ;:i [ Tlpo �€ c;im.t. Volt<1Je dependiente Lig�ndo dependiente
u...r.v....2 �.....: ------�----......
ctPa11 <JL agua y no atraviesan la membrana por este mecanismo (Figura N° 2.12). · Jvtql¢cLll,fr ··
son aqueiios que dcl,eli; -�1�•!-;l: .... : ·EM¢fksf
Figura No 2.12. Difusi6n simple. Se des- su apertura a la irnc:-rc1<:
tacan las moleculas que pueden atrave- .
Nurn:� de
mhumct<lde_
t s . .
4
� . ..
ci6n con una molacula
t2:t · :: --:::��.:'., ,. .-:.· ;�
2. D n fac1·1·1tad� 5
sar directamente la bicapa lipfdica .',(.a rial dj:= ,jqrq ,<1¢:Hva� P.!'l�_al d� caldo .icth:1a,
"lfUS.10""
La difusion facilitada cumple

1
determinada qu& induc&
11:,ii

:\}ctQ.:r�-el ���(/ :do F�-�l �rps.t_tpJ.;3:-

1 00 5 J
....·.:::--·· '''fne..uro:dransm1�
con las mismas condicicnes oue la difu- Esteroides O, un camb: o c onformc,cl,• · !_ ••• •_. or}·· .,.,._.,·,_-:·,;·J,:mat9:.··
. .. Glice rol N°UC 160·t·. N
·
- hposoluo1hdad. car- Lte I
· . < · . . _ . , . .
sron . simple (tamano,
.
a Glu�oS:l . • nal en las prntefnas qu.;; torrna1, el car.al en t:Llesti6n. La rnorecula inductora puede
IOOS

ga, concentrac1on) pero se diferencia po; Acidos �ras:,s Aminoac; os CO �serum: normona ur' i,cw ,)transmiso. (acetilcc,una) o un l1gc:1noo mtraceiular (mos1lol
HO
tener proteinas de transmembrana o \ · \// f-
3 tosfato). Estos canalas se er,cuentran tom1a,1oi; FH)r 5 �t1bunidaties pto1eica6

transportadores formandose carriers o , I \. j dos ,ones €:'1 un se:,tlClo •. otro z, trav5s de la mcir11t}f<iilc,

vuuuuuv uuuuuuu uv�uvu�,

I· \
�: ;f:;::�: dcea: ;j��;� ;i:p�= :� ;; Los Canales 1/0lta,ic oe1,c11di;ntes se �ncu�ntran Tvtmauos bll Torma s1rn1l&r
r al c c

hecho de que posee estructurns protei- a !cs ca nale� lrgando dc::pendi&nto::s con la d1f,mmc1a ou,;; �on 4 las su uhkiades
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cas reguladoras. Como lo mencionamos, este mecanismo SE oroduce sin gasto de que lo ael mitan Ad iW,$, su_ r,ieca rs,nc, !e ap ura E:!S mpie,anic: ,st, to I
� : __ � . , � � .� �
. - � . :::� , � .� � I
energia. Es ei caso de la protefnas de transmembrano Ban'1c.. 8. cut: :.::12mple !a fUi1· los ,.anale- ctest.:n�,to:, "'1' cl itei .. am"'nm. t:n eff.,.;,c, estos t; nale� �b a,'.,er. Cl«:indv
:
.. . r- 0�urre un cambio de 1,•oliaie j
ci6n de transportar aniones corno ser el Cr, H Cci· /b . 1caroom::c; ) ,c:r:,::i1er: c: ,,U.2. • e,, la mE.mbrana platimatica i::-"to es o-- 1mportanc1.;
·
Ex1sten ·
· de cana I es para d·tI erentes ,ones,
otros t·inos
· .,
cor..o en e.. case> ae 1 ""
� supenctive. en celuias c.:-,,nc la5 nervio;;as y lai; ,nusculan,,s, oodo c1uo
-.
· . .
su tl;;1oloo1c.. I
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,,- Canales i6nicos: Son poros o tuneles h1drofihcos que atrc!Vle::>ar :e ,,,,-:�.,i, ·
se oasa ;r, los rarnlJ10 el&t:tricos a nivel de su m&rnbrnna i
na y estan constituidos por protefnas integrates de trar.smembran& d8' n;:,c. de:. i7:,' ".';!Jna!> susic,n:.:i.;,::, quc fJC-Si::c::n conq.•,11 •cn1es nidrnft.,l.,1�:J:. p:.i::.der incorpi

-
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;��?n� ;s�:: �:��:s2�:e�e:�: ::n�:;a�� :::�:i::�:::::'i���-��,! :e� �:;:. t :::� ;,
:t,:·2·����::·,-.:c<�i:�--�� '�,- ;�;::: ;:: ::: ,·--��:�;:::i�,��J�:·s £ �;:� : �� ::.:1��::i:� I
s 1 6 u gic a a ,. 1 1
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apertura a cierre, mediante diferentes estlmulo$. Estes estfmulos: puece,� �e· ta;. ��;,.Ji:�1'."'� :JE.. :::n.;'lT�tr....;;�. � ,�!Stt:;-r: dient1:: no u,•1Sl11;1;, ,:r,eq}la yes con�kH:,racw po.;.1- i
� Figura N° 2.13. Monotransporte. Si es a favor de diversos qu" solo enumerar0- VG. fii "'� t::!, C,lnt, � a::, gracl1em�. v c,-,1.sun1t, .i.TI • c:� !
:::; gradiente, no consume energra y es cons1<ierado mo� a!guno�. por considara�!os
; pasivo. Si es en contra de grad1ente Y consurrie los mas i1r1oortantes: Estimulo� :;a:1"'i'!!;.. t_o"' r:,nrne�c. tt}mc,,, r----·---:-:-.. ,,. . ie:
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ATP es active \...,U ' nr.1\1...., !-' _J R I r:

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 Manual de Biotogfa Celular I
1
Figura N° 2.15. Contratransporte. Si es a favor de gradiente, no consume energia y b} las que permiten el transporte simultaneo de dos tipos de soiuto producen lo qui

L----------------------------,
es considerado pasivo. Si es en contra de gradiente y consume ATP es activo

CONTRANSPORTE
se denom i na cotransporte. C::,/v,� r:::f'

(ti &.t .
,®' c)
las que transfieren dos tipos de solutos en sentidos contrarios generan un trans-
p()rte denominado contratransporte (F��t;/J3 a N° 2.17) .
't';;.( � Espacio extraceiular .

(S>'.:)___J;.���
. 1·.:6 . 0\ ____\ :>:\ Q"g ·'\]O{:Jr, Glucosa
Como ejemplos de transporte pasivo mediado por difusi6n facilitada mediante
.- � � 1/:f:'. :;--c, i'00\ ,.,,, �: :
permeasas, tenemos el monotransporte de glucosa y el cotransporte de Na•-.

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en la membrana plasmatica de la celula del i�testino . �o�tratransporte
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ADP-ATP en la membrana m1tocondnal ,nterna
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transpo�.'.':::::�;;�;�;;���;;;;� ;;::,�:• .: :n:::;

gradiente de concentraci6n o de voltaje. (Figura N° 2.16).
m:;il de! nefr6n o de la veslcuta biliar, la membrana plas1n:§tice1 tiene una elevada
permeabilidad al agua. Esto es debidn " la rresenc:ia de c<males conocidos corno La energra en una celula para este tipo de procesos se obtiene a partir del
:lcucporiom:: Se e11cuentrar1 consti­ ATP (Adenosin Tr·iFosfato ).
FiQ.Wjl N" 2.16. Esquema de los tri:m$portes
tuidRr por ,:11::1tro proteinas trans-
pasivo y activo. N6tess el acople que existe Es generado a partir de permeasas y se describen los siguientes ti pos de
k
entre el transporte activo (bomba Na -!<:' AT­ rnern1Jrano$tlf' rlenorninadas CHIP. transierencia: a} monotransporte, b) cotransporte y c} contratransporte. La dife­
1.-----�--------·----i
Pasal y el cotransporte Na'-glucosl?I S61o perrnile E>I pasaje de agua, sin
esocimse "'1•111"l$ n soluws. rencia con la cJifusi6n facililada reside en que estos el transporte es contra del gra-
diente y requieren !a presencia de ATP.
I ('(, -

TR/.\iJSPORTE "".
I ,. , -------- -·----- -
,,. I Ja . -. .
F Carriers- o nermeasas.
-"'-K. !...2s
.i.. Contratransporte (Bomba Na K ) +- +
II
i
. t oerrn9.as?.£ 1�stan forrnadas por va-
l .--- - ----- \; t,la �i,;s rroteinas mu:tipaso. A elles se Los lanes (principalmente Na� y K '),
.

l
Nar // �· . no tienen la misma concentraci6n en el
I I pueclP.r vnir espedficamente uno o media intraceiuiar y extraceiular (Cuadro N° 2 7). La bomba Na.... K' es la responsable
-- lwt('..
r N8 .

J .,
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• ' , I j dos tiµos d:tei�ntes cte solutos a del rnantenimiento de estas concentrnciones. El modo como se generan estas dife- "Tl
Q,.
---�L•�lucosa · 1r l I
� ' i D. artir de ambo� !ados de le mem- renci3s t:ene una cornpiejidad rnucho mayor, no es el objetivo de esta materia y se 0
1'; I ._ n
1 --�I _,;\mine,-
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-i-,;-,
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i:lCl<iOS
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AT� ·-1- _..r
,> N, cl· brana.
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A! unirse el soluto, esta sutre analiza en los textos de bioquirnica Es decir, que la bomba mantiene el potencial
. .ga;·
cambi:; conformacional que ge- electrico de Ii membrana
-;· r - 2i-..
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I
, • Na
--- \ k".':'�·)
;' H•@i
--- __tlt� ner;;, la tr,msferencia del solute
plasma tica. ...,
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-- __,,.-1\la .
, . 2 f< I Para convertir rnE:q (miHequivalentes) en mg/mil, se multiplica la cantidad en §
I hacia el otri: laci0 de la mernbrana.
ADP mE.q por el peso c:t6mico y s� divide por ia valencia. Para el caso del ejemplo del o.
-,...ca· ... P BOMBA Hav tres tipo3 de pe�mea.- cioro imrace!uiar tenemos 4 mEq x 35,5 x 1 = 142 mg\mi!. �
..-.
rNa· I 0
ATPac;a sas:
J0if1 ,I
La bomba P.sta fonnada por 4 subunidades, 2a }' 2f3; las que son protefnas �
Ii °"" :i.} 1.'l']U':llim:. Tl0 median el iranspor- integrates de membrana. En la subunidad a hay sitios de union para el Na ... en la ;
I I 1.P. d"' un solo lip0 de so!uto generan cara citos61ica y para ei K• er. la cara e>-.1:racelular. El tra�sporte de Na+ hacia el ::
1inc1 tran,.fP.rencia denominada rno- medio extracelular y de K• hacia el interior esta acoplado y uno necesita de o
1 ! tro. �
\ I�
---- ----- -- 11otr:1nc:,pr ,1l1',. .. V""- �'v<<"f ·---· w
·
<3c,o,0 1 80('.0- �� �
 ---Olornoleculas Esendales, Membrana Plasmatica, Dilerenciaciones Ck .JV\ernt,rana,_un1one.) .Le1uiares y 1....1t0t:)4uc:1etu
�-;;;,;,..;..._....,."'T"'.':l:sp.
Cuagr .N° t._7.
lonos
o
_������-�� Ambos iones se transportan en
lotr.'lealular. fap:-Extrad!h�tar,: contra de gradiente.
bomba de Na'-K pclrd c;,)mrai.ransportc11 (trc111SfH)na en t:I ssntido contrario) f\Je: y
+
ca -+_ En este caso, t::Sl-, coritrauan::.µorte rt:1qwe,e d& tw: gradic:111e de 11Ja' prescnte
t--;....+----+-"""""'�""!""'---t-"""-��!'""""""""i
Na• 12 mEq 145 mEq en el med10 exirac;,tuia1, r,ero quien garanti�a �ste gradiante es la ll;:,mba I\Ja'-1,·•.
� nllnncs
I<"' ,J40rr:i�q./:: )}(f&.ltq)f La energia para este
De modo oue si esta .:;·

@ra::J±�tfJt::J rt
.t..l,Juro ,v it. tJ. : ranspor1;; ine<i·ra d o po, permeasas y r,or
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Antones
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c1�6;t :/J}1§ili�WF ?? :�: ;:�\:; ii:�:�:a::' �::�
deja func1onar e::I poro fijo .
+ ++ transporte se cietiene ...--=· """·-------�-------·-�-�--'-.1
sita de Na+, K y ademas Mg . Por cada ATP que se une a la subunidad a, se CARRIER y PORO FIJO
+ Alaunos
- denominan
transportan 3 Na• hacia el espacio extracelular y 2 K hacia el citosol. Esta actividad lvlernbrana . Me111bram,
este mecanismo corno ,_ __i:�"nor ____ Plasmatica lmenor Plasm� Exte11or
permite mantener constante la diferencia de gradientes gen.erada previamente, si la
transporte activo ®).- ·
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(� ,-. 10 I ,�.. , c JI .
1··=J ,IC, i@
· ' (--,-,. ()
I
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bomba deja de funcionar los gradientes se disipan. Debido a que saca mas cargas "'· . .. !,

secundario. Otro . ., , . ! ® .._... .., ,_, , ,.,,, ·.) c·

positivas de las que introduce se ia considera electrogenica.
ejemplo de comrn-; -'" •.;:.) . 0 ..,l,,.., @ 0 ..;:,;:[:;@}"l - @
+

ri:; ,);��
La bomba de Na•-K gasta un ATP por cada 3Na• y 21<: que transporta. a c p

Por eso la bomba de Na•-K" es de/ tipo 321 (3Na+, 2� y 1A TP). �,,K·:1"
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:1-..,)9.
:: ::::\: :i �:��r��• () @ �\ l
11rr 9 1" "'
rransporrn Na�·-H, , � ._>
.w,;, ® I C @ ®
Farmacos como la ouabaina y la digitoxigenina bloquean la bomba al unir­ _ @

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qu saca H1 )' permite 1§. @® ��' '
� @; @ '7'};) G �fr:\i : j , ,:"J
se a los sitios a reseNados para el K•. Son usadas como cardiot6nicos y esto .
el 1ngreso de Na+, por
"
c,
,._,
()
@47�1i @

C/
genera una disminuci6n de la sahda de Na• ai medio extracelular. Este proceso / @
.

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++ lo que reqwe1·e de! 1_. � .......,.:\:,;,) , I®
genera una disminuci6n de la salida de ca que normaimente es mediada por el . ·"'t- I r '
++ . te d e esre u ti-
graa1en . ---------'J___---=-- ·-------
L
contratransportador de Na• y ca , el cual saca Calcio al entrar Sodio Como . 'i Tr&sloqaljor Poro F1jo
mo pc1ra funcionar (Camer_;
consecuencia aumenta la concentraci6n de Calcio provocandc mayor contracci6n d(� -----------·--�-�----
las celulas musculares. El transporte; J,:; glur;osc;; (monotransponeJ y el cotranspori:e Glucosa-f,J6 •.

I
constituyer otro eJemr-,1,, dE: tra11spo11e activo �ecundario o acoptado o ia bomba y I
2� Contransporte dependiente de la bomba: Na:+-K{, .A.mmoacid,,s (Figu;ia IJ" _ 1f'i';
Aqui la celula utiliza las diferencias de concentraci6n dal Na• creado por Ir:
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� Capitulo 3
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Qi
-0
lnteracciones Celulares
res. mil!one:; ds anot liar, pasc:1ao rJc;soe entonces y hernos evolucionado a lo que

I. lntroducci6n
a}
,_ somos hoy en df.:. ,S;;;res mirnanos c;onocidus en d arnbieme c:ientrfico corno homo
co
·c5.
0 sapiens. Si bier es ci�1L, �iu,� ai1,·, r,o s<Jbemos s1 era rnejo1 ser arnebas que esto en t

�I _______________________________
io que nos h2mos conv0:t:a:i, ::,f podem,,s aflrrnar que el grado de complej1dact y dire-,

.__ ______ -·-----·

Si bien es cierto que descendemos de las arnebas, que son seres unicelulo- renclaci6n de nuesrras c,!>iulas ha ido incrt::nw,nt�ndost: paulatinamente con cada fAl I
,, .,_._.___ --.------·--·
Manual de Biolo fa Celular I
so que e1amos t1ac1a ac:1e1ante en la escala evo1ut1va. ue tal torma que pasamos oe el oermatan suirato . 1 amo,en se encuentra ac1ao neuramm1co con ruertes cargas
ser una celulc1, a transformarnos en i11dividuos pluricelulares, de tal modo que n ues- negativas que actuan neutralizando la aci d ez en caso q ue el pH baje. Esto lo logra
tro organismo esta compuesto por alrededor de mil billones de celulas. Estas celulas captando los H• del medio extracel u lar a sus cargas negativas. Formando parte del
no se agrupan en forma desordenada y anarquica; muy por P.I contrario el srtio que g iucocalix podemos hallar tambien a los aminoazucares coma la N-Acetil glucosami­
ocupa cada u na esta precisamente especificado como asr lambien l as relaciones na y N-Acetil galactosarnina. Los GAGs' suelen asociarse a las protefnas formando
que establece con sus celulas vecinas. Ademas, cada tipo celular posee caracterlsti- proteoglucanos capaces de formar geles y retener gran cantidad de agua.
cas propias de diferenciaci6n q ue le permiten desempefiarsP. con mayor eficacia se-
1 gun el sitio que ocupa en el organismo. Pues de ello se trata este cap itulo, de anali­ A. Funciones
zar lf!s 1 P.laciones de las celulas con el medlo que l;;is circuncia y con las cetulas veci­
nas. ,.. Grupos sanguineos y Antigenos de Histocompatlbilidad: Cuando escucha­
mos en los medics de comunicaci6n que se s o l icita sa ngre de grupo A, 8 o O para
un paciente internado en un castil l o de Transilvania, se refiere a la tipificaci6n de la
II. Cubierta Celular sangre merced a los res idues glucocidicos que presenta la membrana del eritrocito.
E n efecto, los gl ucidos que confo rman la cubierta cel ular del g l6bulo rojo deterrninan
cuando en los plimeros capltulos dA!;Cribirnu!', la C"'lula y su conformaci6n, el grupo sanguineo de cada persona. Tambien el resto de las cel ulas diferentes a
rne1 1cionamos que se encuentra revestida por una n 1ernbr8nn tosfolipi dica con pro­ las sanguineas poseen u n sistema de a ntfgenos que le permiten al sistema inrnune
tein:as y glucoproteinas asociadas en lo que se conoce como el modelo del mosai­ diferenciar las celulas propias de las ajenas. Este Sistema recibe el nombre de HLA
( H uman Linfocit Antigenj y esta fonnado por glucoprotelnas que sirven de s enal al
co fluido. Esta membrana no es un simple tab1que que divide el med ia intracelula r
sistemr1 inmune cuando se produce una invasi6n de celulas ajenas (por ejemplo en
del rned!O extrncelulc:ir; muy por el contrario, lleva a cabo iunciones vitales para la
cei uia regulando e! paso de sustancias desde el exterior, l �Gonocien do ligandos Cia- los rechazos a los tra nsplantes de 6rg a nos) o a celulas propias que se han desdife-
pac�f <ie generar cambios en �, metabolismo celula, corn( 1,s hormonas, o bien in- rnnciado corno ocurre con una cel ula cancerosa.
vol ucrandose Pn fen6menos dP. rec:onocimiento ce.ilil1,-ce!•.!!:- 0n lo� p roces o s de di- f' Adhesion Gelular: La cubierta celular actua favoreciendo la uni6r, celula-
fererciaci6n Y rnigraci6n celular . ci�lula. para conformar 10s tejidos. Esta adhesion se puede llevar a cabo sobre una
F.:;ta mernbrana, como tambien �e mencion6 es ar,-:in1f-t�ica, dado que 12 Su· rnatriz exrracelular o b1en unrendo dos cel ulas vecinas con escasa sustancia i nterce­ 1
rerfi�1e extrac!:"lulcir difiet e con resrecto a la c�rn citas(>lica d<:< la membrana. Uno de l u lar I
los factor es que deter rnirian la asimetria de la rnemt>rana es !',lf compos1c16n glucidi­ r R.ec:onocimiento Celul?-Celuia: C uando un tejido sutre u n dano, las celu l as ve- �
ca. Los g!Ucidos que compo nen I? membrane pio.smiitica S"· rncu �ntran en 13 care cinas comienzan a regenerarse hasta que el dafio se subsana. El gl ucocalix es g
extracelular dt:: la membrane. asoc1ados ?- i;::,s protefr12s, a I?!" qt•'.' se unen por urii6n quien reconoce la ausencia de l as cel utas muertas y generarfa una serial para repro- 1J 0
cov8lent0 en �, complejt• de Golgi � ntes dE- ser incor poiada$ :i i ?. rnembran� Dec1- ducirse a la£ cetulas que han quedado vivas en las cercanlas al dafio. Cuando las iii'
tni"" que la rnembrana plasmaticc es asim�trica con respeclv a la disposici6n que celulas j6ven es reparan el dano producido, la serial de reproducci6n cesa, posible­
c::
presentan las p lucidos dado que estos se encuentran �i�mprf' en su c�ra extrace-­ mente por senales ae inhib1ci 6 n generadas por la cubierta celular de las celulas que :,
lul�r. Fstos carbohidratos confom1an una cape> externa d ?.O nm . que recibe el cuntactan entre s! en lo que se denomina INHIBIC/6N POR CONTACTO. Estarfan Q. !!!..
w'l lnl'>rr df' gfu�oc�lix " cuhiPrt� (':Plul�"". y se ev1denci::> An !as preparnciones de vinculadas unas sustancias conocidas con el nombre de CHALONAS (las chalonas §"
0

l 1 •1tt lr1• pnra m,croscopla 6ptic;;i leflida� con r/\S o bi "'n en 1::a mi croscopia electr6nica son un conjunto de glicaprote rnas q u e inh lben el crecimiento celular), capaces de S
nr , >le• d< rutrnlo. F-stP c:u!'IIPrti:1 :elular est � forrrn:1da por hidratos de carbono que inhibir la reoroducci6n ceiular, aunque se d uda de su ex1stencia dado que no se ha
Z
101 1 1 1111 1 p,,, 1 , c t,
1,,,. nlt rcnp!Olf'l!t,1• 1 11 IA rnemh1 ;:11 1 11 pl ec:r 18liea �Jr , iorm a c;� c.::gc, y pod:oc, aemusrrn t su presencia con certeza . �
I' 111 11 1 1 r 111 I• 11h 1 1<11 1• <p r ln1 1 1 1n1, • ,1. u i 1 ,;,,, 1, , "l lcuentran bs Glu cc, �
(( lf\t • ), {1Nl lrl nl fi"tdn l ttfll\ l l (11 11tt , Pf ' 'llrlf oi!f11 °l quo,ata r 'I f"' c.�otec:::10:-:: E; glu:::o:::ai:x tend;fa un rol en la proteoci6n de la membrana plasma- 1-WJ

26
 tica y rnr con•.1ui11n11t,, dt l.-1 cAlul;; toda Esto no esta clel todo comprobado, E: inclu­ cJuos glucc51cJic0f: uc :a,, prme111a':> da ,nembr<rnu acluc:1rian corrio guia para qll,;; iai,,
so l Ii. w,to qra celulas ci las qut! s& les d1sgrega el glucocahx por metodo!:: 0n:zi- protein.:!> u 12. rne1·, 1t)r ai.", to: n�.,, 11, s1110 adl:,;lldd.i di:: 111sc:0r;.1or1 Taiill>ic:n favorc:ccr,
11i.1l1c:o• •n, 111\0911dad y func16n no seven afectadas. el ancl2.je d., las pi uteina::;, eviial1(.Jv q11€ rntr:;11 dMWt:: lc.1 car" e>.t"rna dcl la rnemlira­
na hada la cara cito:-;6iic2. dadn 411e to� gltJcld-is, par ser mole;;11las niuy polare!> es-I
, lntNacci6n celula-celula: Se ha demostrado en las celulas vegeta!es que la cu­
tablecen uniones puenh.:, de t1i.::l1 oge;10 c:on cl c1gu2t dcl med10 exlracclul:H t:::,lu �-c:
lnerta celular eierce funciones de reconocimiento entre celulas vecinas. Aun no se
duda, dado queen exp"'l'icnenws ;;n lo\. 4uc 5'c inh1bi6 la glucos1d.;c101, de p10td11ds,
ha logrado demostrar en celulas animales.
estas se insertaban .,;(1 la niembrnna y no rot.c:ban desde una cara a la np11esta pcse
,.- lnserci6n y anclaie de :as protefnas en la membrana: Se postula que los 1·esi- a carecer de hidratos do carbono Linic!os covaienternente

Capitulo 4

DiferenciacionE�s de Men1brana
DE LA SUPERFICii LIBRt (Af'H..:AIJ, <1Ut. TlENEN COMO ( .o,_R;,.,-·­

L !ntroduccion TERISTfCA AUMEr,ffAR LA. SUPERFIC!E f;f CONT:\CTD. SE L.i-U,

PUEDE HALU,ll EN i.A MAYOR PAJ{Tl: DE LAS CE.LULA� EV-fTfr
Los organismos piurice!ulare� no estan formados por un conjunto de celulas UALE, PERO SON ./vHJY nBUNt).f'.N1 f:S br..J L'\S CELULAS A.BSOR-
que trabajan cada una individuaimente, por el contrario, las interacciones entre elias
I perrniten que se comporten como un todo, unico y arm6nico. Para !ograrfo I::,. celu:a
I ha obtenido, en su larga ruta evolutiva, una serie de estructuras que le permiter1 reia-
1 cionarse con sus vecinas y con el medic extrncelular, dependiendo del trpo ceiu!a:
CV\ Cieiti..� cC:�ulg� .. ,, ... 1 i'h lo� 4uc se
� en cuesti6n y, por ende, de su funci6n en el organismo. ...,._;;..;.;......;.;;;;�;;.;;;;.;.:,.....
.I encue,1>r6n "'' !o� e;1itd1r,s dd imec;tino
::: i Las diferenciaciones de membrana las podemos dividir en dos grupos: delgado y del rih6n. �., encuenn an E:Sjn:o­
zi
>-Ir Aquellas que se encuentran en la Membrnna Plasmatica ApicaL M!CROVE-
;:;i8!izsdas er: !;; ab!:iorcit,n de ::;c1,;tanc1cis

�I
_-!= I
LLOSIDADES y ESTEREOCILIOS
desde el medic 6h'trc1,;6lu1ar. Para ello,
deben t&ner el milx1m0 c.:>ntacw po�ibte M6viles !nm6\iiles
� r Aquellas que se encuentran en la Membrana Piasmatica Basal y Lm:erai, can este, dado que e: rnay or superftcie ae
c: UN!ONES CELULARES. contacto errtre el medto �,;traceiu1ar y lo supeitlc11:; de la celula, rnayor sort. la ab�r;1-,
ci6n. De:, este rnodo e! dloplasma en su bord,., apical presenta pliegue� quc ::.e .,;:-1
·5.
A.. MicroveUosedades tfenden har.ia 6! m..=,diu e-:.ctraca1u1ar, aumenrnndo ostensiblementa la superticie ,1E,
0 2bsorcic-r de la celula. /.' .;:sto;:; piiegua� se !os de11orrnna rnicroveliosidade:;. y cor,:-­
V LAS MICROVELLOSID.A.DES SON PROLONGACIONES DIG1TI­
0 tituven ur· tmo de diiarc1,c.,1ac101, ,.k !an ,ernbr a11a pl8smatb,. i C:t1adrci r·J" 4 1)
FORMES (SIMILARES A DEDOS) DE Lit MEMBRANA fLA.SM!.T}CA
__ .. _____________ ______ ____
.... , ·---·-·-·--------------· ·----- -·---'
 Manual de Biologfa Celular I

Proteina
de anclaje
l;;iteral
Mernbrana
. Plasmatir.e

Debajo de la membrana plasmatica, se forma un enrejado de filamentos de

\ \\\
ob,:.erv'an con mas detalle est3 ba.nda �P. rev�lfl corno p liepucc cJf'? la membrane
I de actina y de filamentos intermedios (citoqueratina) que recibe el nombre de filtro
o
I u, 1 I:;,, go ;:ilgo menor de, 1 mm. revel-tid0s ror inernhr?nA.
membrana terminal. Es a n,ve! de esta zona a donde flegan los extremos (-) de los
Su fc>rtn� se rnan!iene constante r,orqu-e no�e"'n UP !"a::: r.�ntra! r,<:, rnarnentos filamentos de actina de las microveliosioades. Uno podria considerar a esta regi6n
I
i cJt= 20 o 30 filamentos de actina paralelos (Figura N" .-1.1). :.:uyo·. ex1.remos (-.1 y (+) ss como el s1tio de origen de los microfilamentos ae actina que rngresan en las microve-
! hall:;111 en rafz. v <>r. la punte de la mi:::roveflcsid�d. respectiv�m�ntf·. Eslos f!iamentos llosidades.
! f';'GNren IF. \1ellnsidad en toda su extension y !-c fij;rn ci lri cr:r,':!7.? de 2ctine de !a c'6-
I Esta especializad& en a:Jsorber sustancias, para lo cual cuenta ademas, con
lul?. r>or $U extremo (-l. Debido a que estos lilarnento� no sE: aco1tan se ios con.-,de- "T'I
una cubieii:a glucoproteica <glicocaiix). que tiene enz,mas oue intervienen en dicha Q.
ra ctlmo estables.
I Cuadro No 4.2. funci6:1.

:&;:: ���;;:J �;��::::;�:�::

8
Los filarnentos de actina del haz i}\J:t¢�j;W&.t ff ,{):@: 'i¢aioi@ ): =/Cl
I Como io mencronararnos. alguna� celulas concentran un gran numero de mi- "¥·
::o::;:,;:: :;•:ct�:, d:,�;;:::::::; ::;o:!��::;::::;::�;::::::: ::, a��::o.: •:;;,:: �

:::,�:� ·:::'�i::{��:�,:��::•F�:=:� -��, •11� .11.'11l:tl �·�:.::: :;,:·�:::· celulas est,n fwnadas por m;crovel�sldades lar9as �
h

� ti, - cir fil::im'-'n\oc: �(' unr a la surerficie lateral de la celula m':!diante moiecuias de; y f:nas. Son caracteristicas de las celuia£ def tubulo proximal del rifi6r..
11110 111n I (1111n11nlo,.,.lnA), las qu<> �P un<>n por un extierno coll la actino. y por el otro z
r Chapa estriad<.: En este caso las microvellosidades son bajas y anchas. Son
1;011 lt1 111 1h,·11 1nt1>rn ,1 .. 1, mf'111b1an::i r.elulr11 En el extreme apical mediante w
c::,.::cterfst;:::a!: de l�f ce!ul2� de! intestino delgado
10

,:t "'"'o 1•) 1111, l111 I •'!,JI 111 ,11n 111 • ,.1,yn ,., 'llll't"".1ci611 "'" ri�r.c0n•JCf· y en !c bl:'-
------·-----
•t
 La· m1crovollw-,1dc.1d£::s son proiongaciones digitoformes de la membrana pla,­
rm,ltr, <ff I, .upPrf1c1c--- htm. (apical), que tienen Como func16n caracteristica aumen­
C_ Cnios y Flagelos�

----
,.,, lu •,u111•1 l1c1c. dti contacto. i...c,s ciHo:,, Sui, "'"'pecicni2,e,cil,ncs J; ia ;nemt,rani:! apical d"" la!E ceiulas I
1Cuadro t,J" 4. 1 y 4.'.?). Su ,iiari:etrD es c.e O 26 rn1n y su longitud 1 mm 0 mas Cllan·-1
B. Estereocilias do son poc:os por c;.ahilas o Gnicos y ma� largos s& los denornma tlageloo. !
( carcicterfsticos de 10s ,:;spo;;rrnc:1tozoldes, en cuyo caso se encuentra 1m solo) Cada
Tienen una composici6n y organizaci6n similar a la de las microvellosidades
una de estas estructuras ,%ta tormaoa por un cj"' citos61ico (denorninodo matriz c1-
salvo que son mas largas y de mayor diametro, alcanzando la longitud de 1, 5-2 mm
liar) envuelio por une1 p,01or,gaci-?n de la rner11b1c1na plasmatica. En esta matriz Sc
por lo que es posible observarlas con facilidad al microscopio 6ptico. Se las encuen-
f t�a Gn el epiteiio cilfndrico seudoestratificado del eprdfdimo. A diferencia de las micro­ encuentra un armazon fllan--,entnso d,muminaclo axonema, formado por m1crott'ibtJll)S I
dispuestos parafE;los �m,"' s1 qua se e11cuentran asoc1ados a proteina� accesori&s.
vel!osidades son observables al microscopio 6pt1co. (Cuadro N° 4 .2). Tambien ter.­
Cada uno de.estos citlos nace e,, un cu.,rpo b"'s�t o vinetosorna cuya estructur& 0s 1
drian funciones de absorci6n y participarian en la maduraci6n de los espermatozoi­
ident1ca a la de un cemnwio dei <i1plosoma (Figura N° 4 2). I
des en el epidfdimo. Recordar que la estereocilia no tiene nada que ver con un cilio
y que carecen de movilidad propia, siendo su funci6n destacada la absorci6n. Ver ademas de:,r:npr:1on detallatla ae la eslr uctura de un c.ilio cf'i el capitlilo
de citoesque!etc.
Debe ponerse especial hincapie en el hecho que las estereocilias no son ci­
lias sino microvellosidades y son inm6vilet Ahora vi:;reino;, .,u (; rlfJO de ditt'lrcinc11:n.:ioncs de la rnembrana plasmatica 4uE:
se comportara como Ui'-JiON IN.fERCELULAR

Capitulo 5
I
I
�1 ;;,onJuntc d'- prrn,.1: ;;:.� ,::.- ,cc1ftcc,; ,11,c ,.en las ;,;ncargodas <.1c forrnar iu� s1stema" a,s I
;Iz
>·
un:ones..
j
j Estas uniorie;c; cciular.as e;;tan pi"eserm:,-,, en todos los tej1dos e1e1 organ1srno. I
.2 En los organismos pluric:eluiares que se encuentran const1tuidos por una gran pero son part1cularmc:nts 1rnpo1tanies en d tejido ep1t61ial. !
:§ cantidad de ceiulas, estas no Se encuentran en forma ca6tica, sine que respetan una
Ex1ste� -�istin�'o.; tipos de Uhll()l,J S �1::LULARES (_en;re las cuales incluimos l
§ estricta organizaci6n. Las diferentes celulas se encuentran organizadas a partir de E
las unione� ..,eiula-<.,e!ui c Y C&iul a-rVlatnz E.)..iraGdular -rv1E.�-) que tienen distintc.:s
a'.l sus interacciones con sus pares y con la Matriz Extracelular oue la£ rodea, y con I;;; I
cua!idode& >'. i-,oi lo tdnt", GUrnplc:i1 distii 1tas tunciunes
:-0 cual constituyen los diferentes tejidos.
i::n pnrnera instanci� !as poJer,,os dividlt e11 tr es grupos, dG act1ercio a io fun- j
·ug- En los diferentes teJidos que conforman un organismo, la& celu!as se en:::uen-
ante se la:S clasif1ca·
tran unicias entre si y/o a la Matriz Extracelular. Par& erk, la,: ce!ulas s1metizan un c 16r q u e cwnp!en, qu2 ·., ,., {:omo actualni
�_ ------------- --- -- --- -- -- --
· ·· - ------ ___. ____J
- -- -- - - - _ ___ -�--. _
.�? , -- --
Manual de Biologra Celular I
1 Uniones Oclusivas orana t>asal respect1vamente, tamb1en presenta estructuras que le permtten 1teva1 u
cabo sus funciones con mayor eficacia. Asf tenemes las Unienes Celulares que, de­
l. Uniones de Anclaje pe,ndiendo de! tipo celular, cumpliran con funciones de adherencia, comunrcac16n
imercelular o sellado interceiuiar.
3. Uniones Comuniamtes

Las prirneras de ellas cumplen principalmente con la funci6n de sellar los es­
pacios intercelulares para separar dos medios a traves de un epitelio.
II. Uniones Oclusivas
Las segundas permlten la uni6n mecanica de las celulas de un epitelio para Las UNIONES OCLUSIVAS (tambien conocidas come estrechas o tight junc-
hacer frente a las tracciones que pueda sufrir. Esta union puflde ser con otra celula tion -nombre en ingles-) come su nembre deja entrever, ecluyen el espacio p1esente
epiteliales o con la matriz extracelular. entre dos celuias ( espacio intercelular) en
Cuadro No 5.1.
ri!l��;;j;;,;;������������� 'e!�����----���� FORMA HERMETICA, son espc;;:;ialmente
Las terceras otorgan a las celulas la Hlft:f hMt:% H :fUW?JJfN't:t�tst'.a:S: B$.{S4.PL�RES',,:\;:/t\::,:,ttt?:nttt
= = = =
cap8cidad de comunicarse a traves del pa­ }1'.J. r®t�it.lm.iiW ·�tMJHP.fi!:. . :::::,:nnN) utiles en los tejidos epiteliales, ya que per­
Jm.%'ffi@l@) 8:@J�qµ�lgi.'.9;:; = :'\P:P��@h§\} miten separar dos medics que se encuen-
.. UNIONES Filamentos de
saje de sustaricias del crropla5ma de ltna Union Estrecha Cel-Cel
Act·i na7. tran divididos por el propio epitelio.
' ,::-,,,,,,,,,,, ,,··=,:,,,,,,.,. ·,,,::::,:,:::::,, '·' ··,··:, ''"'?, '= '· . ' •·:.,. · '' :···. · : FfiamJntbs' ·ae .
OCLUStVAS j
de elias al citoplasrna de la celula adyscen- .·.· ' I
i::Jf}:t;::::;::tf:::;,
Uhf6R ·
A. Union Estrecha
Jnt{faoodl.a ,·'Cel·�e·I. t

�I:i: ;}!;f liti'.til}t�I liifii�;;;;; ;�;

:::: : : : ))::'\/:=·
l': Ac lna
. .. . filarnerrto
sda,· ">
Aqi� .. La UNl6N ESTRECHA es la (mica

f · f
I
epilelio simp!� pU<:?0': !':�! la �j,embrana \'=: .·· ·.-:· . i ·. ·., ,-..·-, ·: 1J�i6n.$epi"a
· · · · ·
cla
.

,.::.,.,::.,,, '·' ·
Pt�f:'llP.tic2 L�t�r�,. para unir se R otras
I celulas:· r- la Membram, Plasmatic;i Basal,
.. ,·,, ,,., ..
Filamentos In- · .,.
Func1on
i "I!

:! .· ·
Desmosorn;: Cel-CEi . ' .....

I.· .
termedios
par:- nnirse 8 le Lamina Basal mtegrante
. I l
I
de 1,,. Matriz Er.tracelula1
. . . .
l -Jem,d esmosomc1 I ''!=
C e.I/v,� (
Filamentos In-
: .. .: ...�..· ·1=L .... : . .·:!:·· . ·.'·· ·.·.· ':. :::·-:.:.· -. .··;..."\-:,.:"' . -'.· · .· ;.>.-:.· :.::'.: ..:, ...\.:,t.:·.,/
.
. ·: . ·.:·. \ , :::· Urn��N�:-<, termedios
, Una de las cualidades mas imper- er
. . . I .
ue ttene un ep1t�l'.o es actuar come ,.. g
Cet•C::€:t :·,· ·. . ,�······ ··..
t antes q
°
En el Cuadro N 5.1 encontrara ta :"·.,·.UNlQNF,..L ... · · B ot: "i -= .
G� ; · .. ·
'.�i�r:> : :, .:.,-:.:.:.il:_L\: .;:.:\,./:f:1r:e;s�tj!�;;�)¥,fu_�µ�
.·= · . , · ;·:.,: : :·:·/··..:· .·.: unabarreradepermeab!l1dadselecflvaque "2.
=·· ·· ·· .Smapsrs.·C:,u1m1� ·. o
CLASIFICACI ON ACTll.£\L COMP_LETA, .?,��IJP�t��,..,/. :) :-::.:.=·.',. :=.-:.:-' .. ; ..:.. : · . , · ·
,permite separar dos ':1e�ios. Si tom�mos �
:t·. �-,����<.F.
. . .
!-obre las Uniones Ceh.1lare�. s�� un � l- : :::. ::;,}:�::.. ·..: ..·.-... ::S,·.'.:·:,::.:.'.:.:... . /:;..\:::.'.:...:'.: .(t. .,: ?.'.:)L.::i�:.!!1.JW.�V.��{.f.� coma eJemplo el epitello s1mpl � de �n orga- �
BERTS. MOLECLILAR BIOLOG'i ,)F 1 HE (et-Ce! = Uniorie� Celula-Celul<1 lntercelulares. Cel-MEC = Uniones Celula-Matnz no hueco, como puede se1 el intestine, en- :,
CELL, THIRD EDITION, 1994; que. come Extraceiular
contraremos que diche epitelio separa dos �
hemos. mencionado, esta realizacta desde un pimto de vista funcionai. Poste- medics que son: la luz del intestine y el intersticio de la pared del 6rgane. De esta 2·
r101merilP estudiaremos con mas detalle carla unQ rle lo� lir-os de unienes, Y las forma, las moleculas no pueden atravesar el epitelio desde la luz al intersticio si-
�
111 ''"1"" rc.pedfi�a!'. qt1E' f'(> incluyPn en cc1da L1n0 de it)<; p rtH'"S. guiendo un camino intercGlu!ar, y deberan utilizar el camino tu;nscelular.
;
/\sl c11111• I, 111Pntl>r;inc1 nric;:il (111" con!�ct2 f'l'"\n "': rr, 0 (1i0 e>'.trei::elulai presen­ est.; caracteristica de !os epitelios esta dada por dos de las funciones: de las
t dllr, c,111 in,, '""'" ""' 11;"1 l:in ,•n c ,nllrfFtrl r.rw !;:i runC'i6n drl lipo celular en cuestion,
1
ur�lQh!ES ESTRECHAS. L2 funcl6n mas destacada que curnple este tipo de unio- ;j
, i•fll r I 111 I 1, , ,1 I ,,1111 d, I I.,'" ,1, 'I"" ·nntnct cO! sw ''flc:inac; � cor, la 1 19:T!- w

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1l 1c,1 1 1ol�ru l 1 1 1 f\t>nci<1le� M em t>ro na r•1asmat: ci'i� Dl forcr1d o...i 'rl•.!� �!t J:_:-...�t l >r di 1 � U 1 1i�� 1�! -� el ulare!I y Cit 01::squeic:�2_
"1.J. l lriln11 , • .1, 11d1t1 o ;ronuld occ l u nes es cerrar el es pacio interce Iii - esta !::.sto oe\�; , :,I rle qt 11. ,:1,lgur 1<1:. prolt::11 10::, trar1:,JJ1lllddo r as 4 uederi 11b1cdda:s exGlt 1-
sivamente en la nlc:?iul:>r.:u ;e p!.t�maric " apl,;;al que parrrn1en el pcl:;aJt:: de sustan ·
a----------------- J ar evitando la comunicaci6n en -
tre el medio extracelular q ue est.a cias oes<iE, la lu:: oel i1 Hc::;1irn, t.ac1a t'l 11 1tenc,i d". id celula Olras proh::1 1 1as t, a 1 1si,ur
por arriba del epitelio 'I e! q!U� sia: tadoras st:: encuent,-c1 1 1 "'' . I::, ,niiml.,rc,r,a pfo,smati{;lJ ba�olateral. v perrrulen el
encuentra por debajo, a traves d�I transporte de sustanc:1a:; t1esde bl ciic.plasma al i marsuc10 de la pared ._.onjuntariren
espacio intercelular. te estos dos npos de pnn einas minspo11aoorc1� i;;::.tablecen el camino rrani..:::ttu lar
para la absorc1on a"' :.u::.tc.1riG105 desae la lw: d1:;! 11 ,rnstino hacra el lnt&rsticro Est"
Este sellamiento es ta n II e' -
t1po de separacion c"' p1\,tc:dOcs rnediaao pm la unt6n oclus,va suele �011ocerse tan ,-
metico que ni las molecu l as m as pe-
bien car, e1 nombre: aa e:.tablecirnienm de domirnos d1:: mernb1 ana !
quenas , corno el agua y I os ion€s ,
puedan pasar por el espacio que La un ion estrechc adernas tiene un rmpcrtante papel mecani:::c,, ya ql!e es el
existe entre dos celuias vecinas , y sitio en donde se unan 1 1 1a.s firrnernem"' la!. calulas entre s f, manteniendo le. integri-
establece gradientes de concentra - dad de! e,pitelio.
ci6n de sustancias a ambos I ados di::
LAS UNlONFS ESTi, EC:Hf,S TAMBIEN CONTRIBUYEN A M ANT1::·
un epitelio, coma en e! caso d el �?· ­
telio del i ntestine. Esto significa q t:e N.ER LA IN'fEGtlltH..U DliL EPiTELlO (l'APbL M.E(:P..NiCO) ) _;, Rt�s­
a u nque existo una g ran �oncenm ­ TR!NGm lA i\/l (, \ idCi.� ; DL 1'lt0l'EfN!i.S DENTRO DE U.. MEl',·i-
ci6n de una d eterrninada susta ncic,
en el medio que contacte con POiC
apical de la celulc:. (luz), no pa sara :2.
�Stt"uctU t"d.

aunque su tendenci8 natu ,ci :�om�· nernos d,...:i , , :o:. uniona:; esnecbas sun las µrirnc:1as qt,e e1 1contrc I
atravesar el espacio entre ambas cel ulas ( F ig ura I..J0 5 . 1 ). , -,.:;. ''(lr CJ:vDi.ij , ae i ... ::;u 1 ,0:i;: ic « pico! de la c€>1Ulc. y �e en(';uent�an e�t:1 us1v..-, mernf !
� ,2 nr�m,cc:r,c: pl2.:-: :'1 1iJ!h ..:. l;;.,tc!'a!. I
LAS UNIONES ESTR.ECHAS DETERMINAN EL CIERRE HBRMEl KD
DEL .ESPACIO QUE EXISTE ENTRE DOS CF.LULAS CONTIGUAS
-:·., , c.st. ,i:::r ,s_. c, .� l"'"' k 1 euundc,f 1i,lc.. c:. la H1 1 i c n ent:·.-. do.:. celU,o::;. al n1,1,;,1 ,1c I
i::.: � u:·; ,,:>r ,es £:.s1 ·,.:-,c.::.. 1 . 1 .-:: , ; 1 1 , 11,,rosr'.op:c, eh::(.;trv1 i1c.n se v1suai1z.;,1 Garn.;. s1 t.-,s
I
s:n embargo, el hermetismo de este sellamientc no siem pn;, �s abs olute :i 'TlCmrirar; ,.i,· SE· enconL, ;., · ;:1t1 1ll,:,lot1a(,e:.
mvsriable, el hermetismo puede vanar en diferentes ep1telias y fren'l.e o dife re rte:: Lo esm..1 ctu1& IY, >lovciloi cJ.::: ias U1 1i:)ru:,b c:st, ta,l1c:::. 11c, c:,tl todav ia bien c1cioro .. I
z solutes . da, pero se d e5crib,;:,; , ... ,, nc, pu1 le;; d"' :,tl co11fo1maci6n unas proteiw.s im<agr&lf..5 1
1
�
_.g
a1
Una segunda funcion otorgada a las u niones eslrechas hace referenr:ia 2
que restrrngen la movilldad lateral de las proteinas de la r .embrana plasrnatiu..
r

mo hemos mencionado en el Manual anterior, las proteinas tienen la ca pac1dad <ie

=�·- llamadas 0�1udinas t!llc. 5€ d1s po1 1cn de rnodu ta! que f<irma.r trn:. c, mas hi lerd�
oaraie1as E. ta superlictc sp1tslra1 t.sta rea <.le. c.:1nenas oc part,cola::i (pruteina:;
tntegi-ate,, denommacla.; ocie1mn�q �.: \l,,r1 an.t::,ton,osando t.asto1 r,,de&r la cir­
-o .::l'nfer&n::iz. ce Ii: �elt..h•. c:at c ..n� '" I.:. m�mbra1ra plasmatic .. ap,cat. Carla Ulla
c moverse, a traves de la bicapa lipidica, como consecuen cic: d e la fluioez: de 1.:. m is-
� ma; esta caoacidad se encuentra en parte restringida por la presenc1a de \as un ru- de la.:: proteinas qtk .-:..,-nform.. n hi r;;.d de cadenas es una proteil)a mte:gral di;
ro
Q.>
nes estrechas. 12 memti�c'ir'i4 p:asrr.aH,::.., 1' Sb tlrlc CC'nt otr�. similar �ft la merntirana plasmatica
'ci. d{ .� ce:u(� e:dye.ccnl.--
0 Ef. decir, algunas proteinas quedarfan torrnando part€ de.. ia membr:::ai, <: ue
8 esta par arribc:: de la uni6r. y otr�� forr.,andc parte ds lo que sE' en r.ueritrs cietarc:- ds, Por k· j2.,•-1tn, 1, 1 t'j,:.,::c',l'8r muiripi�;: pt.Imus Jee, union dona.. be li::s -�nsetv« I
0
. ---··-- ·- --"··----· --····- ·---------·--J
:, 1
.J '
 .
-- -------
'

Manual de Biologfa Celular I

I
r como si estuvieran iusiona<ias, separados por pequefia!l: reg1ones en ias que permii:e a esi:as urnones pocier hacer Figura N° 5.2. Esquema que rnuestra le I
las membranas vecinas estan distanciadas eotre sl por 10 a 15 nm. La zona en frente a importantes tracciones, que de importancia de la relaci6n entre las protel-
donde se encuentra este tipo de union se extiende a modo cie cinturon alrededor de otra fonna "a1rancarfan' a :as proteinas nas de transmembrana y el citoesqueieto ,
todo e! perimetro de la celula. integrantes de la union de la membra- para resistir las tracciones
n a plasmatica. ___C_O_ N_C_o_n__e c_lO______
c n SI-. N -C-o-nec-,-c-i6_n_,_.
Habitualrnente las uniones estrechas rodean toda !;;; periferia de la celula, lo con et Cltoesqueteto con ei C!toe,auet.;-to
que les ha dado e! nombre de Zonula Occluden�. Sin embargo, NO siemQ.!:!! las Por especializarse en asegurar
uniones estrechas rodean a modo de cintur6n toda la celula, sino que en algunos la union mecanica de las celulas y re­
casos, como en el revestimiento epitelial de algunos vases sanguineos, este sello se sistir a ias tracciones, este tipo de
ve interrumpido y solo esta en deterrninedo!? sectores del perirnetro de la celula. En uniones son muy abundantes en aque­
este ceso, al ser incomplete la union, se denornina Fascia Occlg_gens. Esto perrnite llos tejidcs que sufren mucha tracci6n,
I que de esos vasos sanguineos se escapen con mayor facilidad liquidos y celuias. por ejemplo la EPIDERMIS, el MUS­
l Est::is uniones tambien forman parte de! complei9 de 1.mi6_tJ (ver mas adeiante). CULO CARO!ACO y el EPITELIO VA­
I GINAL
Las uniones estrechas son importantes y aparecen ciesd€" rnu;r tc,mprano en
I le' embriogenesis y ya son descriptas en el estado dt� M6RULf., uriiendo a ies celU·· las uniones de
I lw= !=dernas dfl la misma. MN,1UAL de EMBRIOLOG!/.1, Ht!M/.\NA N Q 1. anciaJe es Gomplicado ya que durante
l,1 historic: se les ha dado cantidad de
Las uniones estrecha!- se encuentran entrE> !as celu!cis dei enitelio de ios tu­
ciiferentes nombres, algunos de ellos
bu!us rnnaies donde el agua y los electrolito1=, sor, r�sbsod1 id0c por rnecani3'.'ll.' e$- '"'"'""'"·"--c'°'' "'''""'-"'"·"-"-'6«
'· I s U..Je 1..U�:1:::,
, r,ef;1Q e
..,�·porte ·r"""'�""''br"n" r-. .,,�
a UttC\<::!!h.,}!)
,1;f,...,.. ,v,;,., d" ,, ""�"r; .... � n,.,....-, r. enl e! contusos y err6neo:,,. Tambien otra difi-
cultad 0sta dada por las diversas protefnas que intervienen en las uniones Por eso, I
I� l C!1f:,llle'l11
1 0 Q � u1.•,;�1 C,�lllt.mu�, L.UfhV

i ir,,.esl.mo gruesc·. donde estas molecu!as pasan ro1 ei espa�in tr2.:1scE,!·_:1m.

les damos primer'<} una explicacion sencilla de la estructura basica de este tipc de ,
u�1io:1c'S, y ies aconsejamos que sigan la nueva clasificaci6n publicada por Alberts.
UI.. Uniones de Anc�aje� L.a:: U:1iones d� Anclaje, c pesar de que encontramos diferentes tipos, guar-

..
 Biomolecula� Esenciaies. lv,em brana Plasmatica, Diferendacione5 dt h.1\emt>ralla, Unione� Celuiares y Citoesqueleto
( M I\C o C Ah/I 111 1 11 1910:.), pueden ser CADHERINAS , para la relaci6n intercelular, C!Or,.' A PR OTEI N:t � Dhl BCH'Obs 9ut:t F.TO (;i_>
o IN1 r CWI NAS, para la relaci6n Celu la-MEC. Otras molecL1las de este tipo son las
�l l l::( T INAS y la SUPERFAMILIA DELAS INMUNOGLOBULINAS (I-CAM y N-
CAM ).
AL Union lntermedia
La UNION lhll'E.RMEDIA, ·st. vi·· Figurn N° 5.3. Esquema some la U1 11on
En la� uniones celulares en las que las celulas se u nen con la matriz extracelu­
sua liza al microscopio cl ectror.160 co1 no l nu.-.rrncdia. Los ftlarnentos de actina de:
lar, en lugar de unirse con identicas protefnas presentes en la celula adyacente, es .:.
una banda electrodensa (.l e mc:1terial lil,1 i­ c&lulas adyacentes q oedan unidc>s por la
tas protelnas se unen a componentes especfficos de la matriz extracelular, estos ac:c16n de protefnas conecto; as 1 ntracelu­
lar que e:wue!ve a la:. meml.Jrana::. ,Jc
son: lar;,s (vmculina y a actininaJ, que fijan los
dos celulas contiguas. l a union l ntEMlle·
ttlamemos a prorel nas conectoras de
PROTEOGLUCANOS dia tambien recibe las no111bre1; u& h�nJa trd1 1sn 1ernllrana (Cadherinas) Estas t'tlti-­
++
adherente, z6nula �dr.�rens, cinturon Jnol>, en presenc1a de Ca , unen a las

--------�----------.i
proternas estructurales como el COLaGENO celulas entre sf.
adhesive. barra termir,al o, ,:;I rnerios
l8i protelnas de adhesi6n como la LAMININA y la FIBRONECTINA. fefiz, desmosoma en c:irllUl'OII A_9 lina

�.;;��:=rr-/,
LAS CADHERINAS MEDIAN LA UNION CELULA-CELULA, Y LAS La Union lritennc.Jt;. ,,,i extiende 1C itu &.'.l\\•• ·, / · · 1/
INTEGRINAS MEDIAN LA UNION CELULA-MEC. alrededor de todo E:I penmetro di:: lo c:elu- 1\ · Fta 1e 1na · . /1
F, In Co nectora J'
la, cerca da la supe1ih;i... dpicdl y pot d&- Co��o 1t, ) Extra c e lula
Intra 0elulat I /i
2. PRO!EINA CONECTORA ' INTRACELuJ:el Estas proteinas tor:mm una pie­
I ca bajo de la un16n cstt td, .. f.2.!.ill.2..f!a,tt:: _ ·,
� 62)1�, Lil I
1
en el citoplasma, por debajo y muy cerca de la mernbrana plasrnatica. A estas de! compleio de un101i�
./ ,'lc:5:::�<fll'
.
\
_ .,
0)} ....'''..: 'j� \
\' I
/
]
protefnas se une el dominio intracelular de las protefnas conectoras de trans­
membrana. Por ot�o lado, estas protei nas se unen at citoesqueleto ce! ular para
:t. Funci6rt I
1
f,c,te1na
Cofi:� �� r,»
s "
'
' ·1 I
I\ , ;
/ I II
I da rle estabilidad a la uni6n cel ular, par lo tanto _s on el nexo de union entre ias prote[:: La UNION iNTEl�MEDIA pmpor- \ \
W:,
·, ;n e i n r-rcrna WJ �
, nas conectoras de transmembrana v el citoesguelet0. .
c10n a estao1 1 au. rn.,,;a t. .11::;;. .. la:. a1H• - ,,_____
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rfl C: tnZ [Lffil_ __: �
_.rg,.,.
1
- r..,.4...,)!1,..'l&i.u
·[___,,..,.___ �
Estrictamente estos dos elementos mencionados recientemente> son, estnc!ci- paciones ec:luiatcs, ,d ,-:ont;c. t,:;t tmtrc
I
si a los citoesqueldo� ue la, ..!:Iu ka a.:J�,c:1cc::mc:t . Estas unionci. :.e fij;:.n ;;; h, I
mente, lo� DOS integrantes de la union intercelular, pero debemos mencionar u n I
tercer elemento q u e tambien interviene e n l a u ni6ri , e l siguiente ( q u e usted f a t,abra red de fi!amentos ti.. iim i 111:.

2. Estr��cturcr.
(Y\
N a d ivinado).
I'-;
:::
o. 3. CITOESOUELETO: Como hemes destacad o anteriormente las protei.ias que Comer,zarnnH.,t. ,. de:�,c1 n,11 c:.k ilr,,, ,k ur11on y ;:,c.guircmo£ 6'i order, i , c. 1
z>- forman la union, es pecificamente las conectoras intracelular, estan relaciona das con establecr do. l
3 el citoesqueleto . Estas proteinas se pueden relacionar con dos elementos del citoe�.­
Las protein ..� , ;, .1 ,._..;t,,i .-s '-''-" transmerntlran.; que 1merv1.,,nen &1 , c::.tas I
.2 queleto, ellos son los filamemos intermedios o los microfilamentcs de actina.
untone:s pertein0cbr1 cJ '"' ,;;,llf1t:r1dlT1ilia <Jc CADHERll�AS, y son Hainoac.s CAOi-lEm- 1
En el Cuadro N° 5.2, mencionamos solo a las Unio nes ae Ar.claje q ue descri- NA� TRADICIONALE� ,:;,Me I""' c ue enconn amus c;; las CAOHERINAS E , N �' P ,
1
::i birem os, respetando la organizaci6n basica rec1en enunc1ada. Las Cadhennas E 1r1tc1 ca cc1ona11, c1 w::.v.=:s de su::. dorninios extracellt1c1res, co1 1 µ,u­
QJ

1·
I,,,, teinas similares praseina::i en la::; cel1 1l<Js adyacentes ( puede partic;ipa1 otra prntc i 1 1ci
IU LA COMPOSICION BA.SICA DE LAS UNIONES DE ANCLAJE !:STA
e>-.1racelular o ion unte1 1on ;:; an H,at caancrir,as J. C0mo e1 tipo de cadl ,t-rinas que rn 1E:
-� DADA POR PROTEINAS CONECTORAS DE TRAl..;/SMEMBRANA CO a ambas celulc:$ es Id ri -i1s111.;,, �� <.l ice: ,pJe Ii:> 11nk'i1 1 �nm:: las do� celula., rnec.:H ad& r,m

'-------------------------------
Y PROTEINAS CONECTORAS INTRACELLil..ARFS (2), EN ASOCU. - estas moi6culc1£ e� 1w1nvriiica f.:I t>::.f,acic 1nl1a:rc�lt,lar ..11 dond� :s<> encuer.11 .. 11
·-·-- -· ··-- ----- ·-------.1
 , Manual de Biologfa Celular I '
Fiqura No
_ � �.----------------·-----------
5.4. Esquema sobre un contacto focal. En el se los dom1mos externos
observa co mo los filamentos de acti n a, se Ltnen rn e diante de las cadherinas mide B. Contacto Focal --1
""'
'\ (_
_. � ·-v , �.
.._o_..'
proteinas fijadoras de actina (vinculina, a actinina y tal i na),
20 Con10 se ve en el cuadro hl 0 5 ;:, las Unio es CONTACTO FOCAL, tienen \
a proteinas conectoras transmembranosas del gruro d e ;iproximadamente . n
las i ntegrinas. nm . La union de las c ad- una simiiit ud enorme con ias uniones intermedias. En principio, es un tipo de uni6n l
·· --
.. .
- -· ..... -· h e r i n as es depen di e nte a dherente q u e involu cra tambien a los filamentos de actina, pero en la que se reali- 1

.ir .1
[llI
i . 'i Olar.i Al' .,.)t?iP .9.!?J§..Qfesenci a de Ca . za u n anclaie con el medio extracelular, son las uniones celula-matriz extraceiu-
,,.afJ
...
1
1 i .
i .tf:) ,v ' ,,Jfa''
· ..
i
;,/fl� Los dominios in- Jar.
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\1 I
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. ¥'°",·"' ..If ·. . :./,,�x • . /f/'
.;; t
AfJf Ria m entoJ
t•·ar.ei"lar <>s de l as cad-
·,
Como lo menci onara�os, los filamentos de actina interaccionan con protei_ !
•••,.7f:l .•. .,.,,.,_f)i.· .· . . .._/!,ffe
. t;.,r�n;s ;e u�en a l as nas conectoras intracelulares fijadoras de acti n a, vinculina, a actinina, paxilina y I
_).i,- .. .,..,:;;.t:_,,/ de f..ctina I
' \1 .

talina, (vemos que nombramos una que no se encuentra presente en las Union ln­

i·
. . ·.·. ... . . .i . • ·
· ': . · · .· · .· .,. ·. ) ., l ir ia es ta u nion estan repre-
termedia).

I ! na . Luego, las protein as ccnectorc:s intracelulares se unen con u n a proteina co­

1 \. .�=:fFF�
li,. :--_L=�� -�-�� ,-=�����'.��-�=t �: � �::i���-�.v�:������
. .��-
nectma transmembranosa. y aqul e n contramos la DIFERENCIA mas importants.
En los Contacto Foca!es no encontramos a las cadhennas curnpliendo esta funci6n,
_:-· -�l]i y pl:.icoglobma. i
1 . . .. j
sino que er.contramos a unas proteinas especializadas en la union Celula-MEC, son
l r:..:--�..t .::::._:i� .,..-s5 �;::-.:::. f'- .:.:: -- ·i rw=i m i.Jr? ne Sobre :a cara ci- i,1s pr'Jtefn2s q ue forman parte de! grupo de las denom:r.ad3s INTEGRINAS.
r..� 1 ...,... 'Ruteinas de la nr-i<>m 2 lic2 toplasmatica de esfa I
l\lbmz D11c.v:;iUOl Matriz &tracelula 1 ,.,...,_..._,..,......,.; 11ni6n, encontramo s un La integrir.a se conecta a traves de su dominio eXterno con una fibra cola- I
�---------------.....,.....,,.....,..
; iienso fi!tro d;., fine mater ial filamentos�. <?l cual n�, .,.., mtir: q u -? el representa nte del ger.�, rnediado por ls. fibronectina.
""':)
..:;;,," ! citoesqueiet.0 >?n e.;;te tipo de u r.16n. l0s MICrOFIL/•. MENTO$ m= ACTINA, que se
'< �. Este tipo de u�101es, a u nque de manerc: transitor:;, se establecen durante la I
. u:,e: , a �,roteirF1S conectoras ir.trcicelulares. l_ri ,: f;la111�nt01, r!c- ,:,ctina del citoesqueie- m:gracion ce: !..! lar, cuando e' contacw iocai se desplaza sobre sucesivas fibras co- i
T�, de c,eiulas adyacenter:, quedan unidos po� i2 sc "'! 111\ dP prote[nas intracelulares ii,genzs. (:::igura t·! 0 5 4)
/... los filamer,1.o;: a prc ,i.,..i rm" conectoras trc.ns-
I
1 OU"" P.ctoan r.orrio conectoras. a! fiii'lr . I
� tt ·r;· .1 .,.,.,,.,.,r ..anoc:a., (Fir1 LAS lINlON"ES. IJ\l'TERMEDlAS (ADHERt "l\'TE CELULA-CELULA, A
V 1:·- l'-' n
I ,, ,.., ..;,
S
d - � • � • '- l "·'
TRAVES DE Cfi.DI--IBRINAS} Y LOS CONTA CTOS FOCALES
! Cuand0 est" t100 de uni6n se extienci"' µ01 t1�r10 el p�rlrnetr0 de la ce lula c0-
! •1y1 ur� cinturori se 1 21 ll�rna ZON ULL\. pero si ocupa una banda o sector de la superfi­ (ADHERENTE ct, uu.-MATRIZ EXTRACELULAR, A TRAVES DE
! c:ie <.ie la ce!ui; se l a Harna FASCIP,, par ultimo d1gar> 1os qu� ;:i es una union oeque- INTEGRTI�AS;. SE UNEJ-.:r A LA RED DE MJCROFILAMET"'l'T OS DE
1 '•Fl \' drcula! i Pcibe el no:i,bre de MACUL.A. T
ACTINA, POR MEDIO DE LAS PR.OTEINAS CONEC..' ORAS INTRA­
/\i encontrarse, casi invariablemente, ,:ibrzzando i; • �Qi6n apicc1i de ia celula CELULAR.ES.
poi debfljo de las uniones intermedias. v al estar asociadas ;:i tnicrofiiarnentos de Ac­ §
C .. Desmosoma
0.
(inr. qul< s-t' u nPn a protefnas con fw1ci6n contractil ( M IOS!h!/,), estas unior:es le pH­ �
:::;:
rrnt n11 H la ('"IUI? modif1car su estructura tomando fQ!!li_�i rn.mida!. Esto es espe- 0
r
1 ,111 1.�ntr 111i ,111rn111e I A em br iogenesis, donde las cel Lilas mu::has veces las ceiuias Al micwscopio eiectr6nico los DESMOSOMAS aparecer. como placas en tor- �
1 1• , .,. 11 ,11 1 1 n11dlf ir:ni !:ll morfoloqfa. Un ejemplo 1rnport antie de el!o es , cuando un teji- ma de disco, eiectrociensas, desde la que parten hacia el citoplasma de la celula fi!&- z
IO
t t ( I I •I ,r I rfi,l ,1 pl1•n111 1H• J HH ,1 rw 1 1 1,11 l l l l i llbri . pr>r P.j':"nwlo op 12. ro;:�MACIOl\ DEL memos proteiccs: io.: tonomame:;tos.
I 1 1 IIH I ,�, UIMI VIII M /\Nll/\1 ct, r M R J�I J1.or:ii1 1 1 1 JM/\f\V' N' 2. El DESM OSG Mti recibio a !o iargo de los afior otros· nombres como ser ma-
:.....i
tv
I ---· ·---------··-------- l<I

34
 t
1l io1 1 1 0IN u l a � t \enoale,, lv1em hrc.1r1a Pl,1srnf tic:.a t)tfc::rei 1c.i :"i .. ic Jf H::� 1 !,� 1-. 11.t:rn t,1 01 ia U, 11 . . 1 11:.: :_C e1 u lares y Cih 1es:que1do
' Figur. flt_.fiJ, I ll•!',l flOM>l l lc flllllli1or rrn: (> ll lctl,t l lo Ac!- cula au her�tr� ( dusmoso-
hor i,11• I 1 1 ul ',L pllt1d< 11 vu1 los tonofi l amcntos que ma puntitorme (Figura 1-.io
2. EstnJctBr<a l
�• 11111 11 ,1 i., JJlaca tJe desrnoplaqurna. Adema s, se
o h • or v.s c·omn c1 t1 aves de l a s protei n as conectoras 5 . 5 )
r r10:ioma,; por su:; il! �tt•.:>l> <.,-slls:Ch •'l..lb U !:!. ..!!.J!!!:.l1l<!rllbl u!.!.!! , Y fJ()I \1 alcffS" de: Wlc
l r 1irH,1 n11mbrc1nosas llarnadas desmoglel nas se adhie­ Los ::>ESMOSOMAS
r ori las rnembranas. u n ion intercdular, las p1 otdfna:; r nvoluc;radal> p1:i1ir,1 1ec:e11 al gr upu o" ra:. G.t-.l"1H t::t<I�
J.---------------------._ se encuentran debajo de la NAS. Su u1 1i6n con fas cf"derin.::: s de la celula r.ontigua dependc al tvt 1cil que las quc:

I U ni6n l ntermedia y es el tet

II
Cito s:J I Citorol forman parte de las uni(; n es !nt"'rmedla£, de la presE:!r1cia d& Cd " L>c: cstas cadt,an­
Cltoqueratrna cer componente del com.: nas, las mas 1rnportantc,,; rncit:i-sn los nc.,nibres de: Desmoglein11 I , l>t:smocotir,a I y
R-oteinas i pie!o de uniones, junto a Desmo�c!ina II. Los dc,n ;lrnos extracalulare,s de estas protemas forrrmn una gela1 ina
lransm em b ra nal ias Uniones i ntermedias v,
., en e! espacio entre arnL,:1 s r,1en 1brana:i pla;:-;n-,alic&s ql,e t et;il)E, d nornhre oe [>t-!�­
De� oglernas Estrechas. (Figure N° 5. 7 ). .
, mog!ea. El espac10 :nrnredu1ar, de r. , embrana a rn1:mbrana, m1de apr.,;,:1madarn,:;1 nc I
Este tipo de uniones relacio­
I
// 30 a 50 nm
na a dos ceiulas, estab!e-
l.os dominios 1nira c.;;1 ular"'s de ic1s cad.:rw, c:s rnenc:1Dnal.ic;S ::.c une,', a <iha. i

!.I • . ;
ciendo una Uni6n imercelu­
lar (celuia-celula), se fija a la piaca i ntrnceiular (;,m t(;n,w d� �iis ..,G, integradc. par d iferentes f;!'vtEina� ,;or,ec,� I
. U7 red de filam entos de i nter­ toras intrncelulares.
- t
(k !ai ukdet ia Jesn ,oplc1t1uin.,·
•
I, lc.1 darnopi ..qum;; 11 •\' I., tI
j medios (tambien el hemt­ placog:obi na son las rr.a':'. imp,lltcmc� E:st& piaca imract!L,lar t>e encu,·ntrs OMUJuo [
// desmosoma tiene esta ca-­ en dos re.giones: una f.Jvi .;101 , n g1da pnmc,na unictc.t " 1z tTh-HT,bram, p,a�1 nati;.; "' , 11 11:. f
I porci6n sec:un aar: e. Ina:.. "' l c,jod..:.
f Ra ca lntrac elular racterfstica, pero hace una !
!------------......--------""
de Desm o p laq uina union ce! ula-rnatriz e>-.i ra:::a-
;,, esta rli,ca :.b nJ c: : ,:, u , ;et I l:;s ron0t1lamer,t-Js , Esto� i,.}nofilarnemos p,;,ns- i

I' I
lular}
necen a l c1toesqud.,.1.S: y ::.c,1 1 F- 1 t..Al11iE l\!TO� INTb�MEDiOS DL UUERATINA y !!.f.:
• · . . , . , I
� \I.Alu
. i. Funci6n tE:cen o� act.p,!a.,,.l ,.,,11u E.£!1! f,b c u;;egur·cln ,'"' "'d'ilerem;!c:. aE:1 aesrncs.om"' ,_. IL j
ceiulL Sc, . , ,Dni mucl r( n 1c=.� r.-.,- 1:;:1,s,1 ,\"' " (1t t!f lc,s r,-.k;1·r,iiia!Y1,mw,. cJ,,. amin� . L: ; . Ji, .,,,_ II

I Los desmosomas son uniones oue se. carnctari;;:an po� fovorecer !.: a:J- ci6n optjesto f.b ong1no: 1 : �� .:. Ti !a1 r ;tHHV- qui:.. (1t;!�l +"i''tJ1 18t� 10 dnio• , u�.: d e£,-th-;Et1i·i"1,.. �. !
1 herencia entre dos celutas vecinas y aportar puntos de resrstencia mec.lirnc;;. ,.;, espaci� !nt�rceluiar tfr,nU t. c.� � t i v<.£ St.� t:Hllrcn::, za , . (XH 1 10s fil&, n�nh;s. r,rovt::, ,h,, ,� �:�
I ka traccion, de tal modo que pueden ser concebidos como "remaches" e11trit· de la c:aluia conl1guc. c.t.<-;J ur �110, 1c, uni .i t I e, 1he: di nt;as celulc::s (<.adi ie,1 ;, , a s )

II
� ; las membranas de dos celulas. De este modo oos celulas unidas por desmosomas ;

)! puedeP ser traccionadas y resistir la fuerz,; que tiende a separarias merced 1; io::
; desmosornas que los unen .
z LAS trN1 0N l::, lls,;;ut MEl }U,.S.
Ti enen como funci6n darle estabilidad me;:ani:;_a a las celu !as sometidas g
0 tension, por eso son mas abundantes en membranas epiteliales que estan adapt::
.
E.. ·: :in" en1E;m :0, .w..i de1 ,,,rninc,dc., PENF!GO, se procttlCE: u1,fa rcaccior. de• c,1 - 1
!
·"'=
01 das para soportar el desgasre, coma en el eoite!io olano estratificado oueratin i gann,, fil<, contra lo-:.. ds::.i-; -..:) so111.:1s i:': let! ;:iunt{,, qu"' :.on destruidos po! las e;elul"" 11 ,- l
� do. La cantidad de desmosomas presentes en un epitelio es directamente proporcic,­ munita1 ias ciel mismo 1;u..,..rpc. L ::. reocc1on autoimnune est& dingida cspecit1 ..:an ,;,,1:1e 1
:::s nai a la tensi6r: qu1: este debe sufnr. En los epitelios pianos estratificadoe las z6nu- ::;o nt1 a la� p�otefno, ;;-.;nac;wrns i ntrace,;luie11·es d!;srnogle[ndt y ,iesn 1ocolir1a::.
�
._ las occludens r las z6nulas adherens suelen faltar, pero los desmosomas son mui
co (p�oteinas cl e IE. fami!i;;, cL, !a:e cadhennas). Se produce una ueficiencte .,,n !c.. adhe»t·
·o. , abundantes . vidad as las cei u !a!': (k b p 1el 1.-,!:' cucilb se ri 1s91 00 ...n1 nor estar ausent0s lu:. cle!:::1: ,u !

�I
� !'------------------------------------·--·-----·-·------·-··-�·-·- --
�-om:as ; s� C:,)r;sacuer;:-:i -::, E',e n,rmun ampo!la:;; qut cornpromeren I" vid& o&I po I

_......._.., --- ·· ·-- -�-a.,.- •·----------"· ·-· '"'·---· �

cierotE E s12 0nfe1Tn6di:• i c:)empi:fic.; k, imporrarne que signific;;, n Ii,!. ciesr. wsotT,c,S !
 Manual de Biologra Celular I
para rnantener a las celutas unidas de la lamina basal, conexi6n que r;;gura N" 5.7. Compiejo de uniones, conform
'
do por las uniones Estrecha, lntermedia y Des

e-----------------'
esta mediada por laminina.
D .. Hemidesmosoma FINALIZAMOS EL TEMA
mosorna

°
Figura N 5.6. Esquema de un hernidesmosoma. Los En ocasiones se UNIONES DE ANCLAJE Microvello­
filamentos intermedios se unen a una placa intracelular . .
._ la mitad sidades
vrsu�hLa de un MENCIONANDO QUE HACE
de desmoplaquina, para mediante esta unirse a una
protelna de anclaje que le permitira fijarse fi1 memente desniosoma sabre el polo
TIEM.PO SE HA DESCRIPTO � Uni6n
al medio extracetutar. ba!Zal de ta celula que NO Estrecha

11 J
----1
cumple con la funci6n de
unirl"l a una celula adya-
cent�. sino a la rnatriz ex-
LA ASOCIACI6N DE ALGU- -l5
NAS DE ELLAS, LAS QUE IN-
0
Union
lntenn,3dia

Desmcsoma
Rlam entos clel TERVIENEN EN LA UNION 0
:
fl 1T
i :: · Qtc:s:j Citoq ueratin.-. trar:etular, por ello s61o

Ii 1 ;:;�f:��:;' ;,:::�:::�
CELULA-CELULA, CON LAS
1
I1 /{/'�."
llNIONES ESTR.ECI-IA.S FOR­
Fllamenlos
I
\ de Quemiina
1 -,,, �.�,.,,ra, ; MANDO UNA UNJDAD
_ de Desmc-plaquin,J I del tnedin :;ircundante a la
\\ t� .i/ r
t i, J
jj �/ ,,- Membran::1_ I celule. A estc: uni6n se le:
FUNCIONAL QUE LE DIE­

..�_:: -:- .
11 C'. ., ;��;: ij]
.-.B.�-�� atic§
J
denomina HEMIDESMO-
RON EL NOMBRE DE COM­

---·- SOMA. (Figura N° 5.6).

-
:- .. ,l ., J-�J=,1-- · . --- U
PLE,[0 DE UNJONFS.
- - {.. J.U:J.:...f.·LJ::1 J). · .i7 ·- ·
$: ; CJ� t) (:!) t Jf) ,:j).._
hemidesmcso- EL COMPLEIO DE llNJONES ESTA FORMADO POR LA ASOCrA­
Roteinasd� .Ancl�i 0 m� perrytite ;.mir la celule
!./ab'iz� n
ClON DE LAS UNI01'i"E.S ESTRECHAS, LAS UNJONES INTERMEDiAS
._..-�--�-----li_a;..._sn _e_m_b_ra_;.;.n a_�__......i; a !;.-? matm. extracelui::ir.
En �sle caso los fitamentos intermediM de CITOQU!:RATINI\ (tonofllamentos), ter-
(Figura N� 5.7). Y LO� DFSMOSOMAS

IV&; Uniones Comunicantes

min.fm de manera recta y no como as�Q.n el desmosoqgtl. Se lo$ e:ict•entra, a
,gu,il que los Contactos Focates, en la zona basal dP.I epitelio, en donde se unen a ia
larn111? basal.

r:, HE..MJI>BSMOSOMJ\. ff\ von..12a. El ANCr.. :\JE DE LA CELULA A A. diferencia de los otros tipos de uniones que ocluyen el espacio entre las o
n
celu!as o que favorecen su adherencia, ta funci6n de este tipo de uniones, come su o
Lf. 1\lATJtTZ EXTRACELULAR. "!:!.
nombre deja vis!umbrar, es la comunicaci6n entre celulas adyacentes, produciendo �
Tambien roses uncl plc'ICi'! de Jlrotefnaz conect.Q[�!Utracelulares formadas el acoplamiento metab61ico y efectrico de fas celulas intervinientes. Como hernos ;;!
°
por p1otefnas similares a desmoplaquinafO, den0min�d::\c; por algunos 8Utc res visto en el Cuadro N 5.1, existen tres tipos de uniones comunicantes, de ellas dare- §
BP23{l, a la que se unen los filamentos interm"lclios. mos mas importancia a las UNIONES NEXO ya que las otras se encuentran en celu- �
las veget�les (Piasmadesmata) o seran analizadas en otra oportunidad (Sinapsis g-·
/\ su vez Qrote[n�s conec.1pgs de transmernbran; ,� une!l a la rnatri:: ex­ r
Ouimica). /1/
trnrPIUli'lr Aqul encontrainos la Aran diferencia con los des111osomas y ia simi!itud -<
t'.Oll lo< Contr1ctos Focales, es1e tiro dfl prott;![n2s ,:,s:t8 rep!'J,entado !)Or !as INT.::­
·:Jmr..JA( , r11r''''ii1li, Achr. Pn la 1,nic'1n Ci?lllla-M!=C:
A� Union Nexo ........
10

!-..i
Las JNtOl\!ES NEXO, ''GAP" o de HEND!DURA se encuentran distribuidas iv
w
·--------------------------1
36
 ____O_l;..c.;..>1 1 ,c M•c ul"� faenciale�. Mem brnm, l'lasmatica, Dlfere1Kic 1.."i1. ,1_ 1t=.:....0.� i.·-'1 e1.!._!�,1 an.1. l It 11 01k� c e 1 U1are.� -�!! oesquetelo
del 0& f< �it,·:n1. ,;1 1Lllcr ,·. , 1 qt1e ! •llr-O"'" pdSc:11 1 mild:Ulas de t1 c2su 1 300 a 1 900�
en pracl l( ,1 1 1 11•11!1 lndu• 1 11• m, 1 11 ·< 111• .1 1111n.-1IPf v &n la rnayoria da los leJtdos que for
mn n , I 01 11,11wmc1 l 1 1 11 n<1 r i o ton::;J, c o n . . , a:,;1 lan ,n1�1 1 1c k,::, 11 1 11,uJ_,..," """'"11 1..:us, JJclfO n o <J&je1 pasc:11 rnoleGulas de
mayor tamMio corno p1 1.1 lcll1a:; " actdo::, nuclc:ICO::, (fa.01\J y ARl'J ). desde una celul.;, a
I c1: lJNIONf b NI XO o GAP , NO forman parte del comple10 de uniones y su
ofra. De esta tonna t"'.:. Gcit1la:.- cslatl .:1coplauas 111etab6llca y eleGtnca1nenh,
l.>•.,t I tund omontol cs facil ltar la comunicaci6n intercelular y el acoplamiento
m< tah611co-cl6ctrico de las celulas, al permittr el pasaje de moleculas entre las LAS UN101',..'ES NUC , J °i'EitMH fll·.J LA t :01\'lLINkCAC'lON EN' tH.E I.A�
c61 lllas quo han establecido este tipo de u nion . CELU:LAS ADYA(;r: I'-lfES, A.L DEJ A}� t•A :;AR ION.f:S Y PuQ UEN A�

1.. Estructura fLqura N° 5.8. U nion 1,JEXO. MOLECUl.AS Di HA.STA 1000 DALTUNS.

Las UNIONES NEXO e stan cornpuestas por ;, , • , '" L.c:i::s Union<.!::. l �exo !'.'erm1ten quc: el irnpulso I
' 6
ii , b \

' ''"
' · M
unidades estructurales bas1cas que r0- ciben el• nom- �,)\ b rij r _u etectm::o generc1dc. C:::n una cslula pase a la celula ad-

� ��:� ���JgE.��;�I�:�:� :;:��; , . ; . };.�;.��;1¢l � f�:�;f�:�ii.;�7:n�?� �i{i��: f��l

e " ". . .. . ,. ..

=---T 0-�'--f®1 1 J,'1,,£1

I
co como un conJunto de particulas agmpadas en uoa I fll(cc
. al coraz6" se ,,ontraiga a pa,or de un Onico impulso
region de la membrane plasmatica, cada una de las ( ,·.·�,-,.,,...........1;� ·-1rnri��•,J��('� E:lectr ico quE: lUe E:i-citando a las ce!ulc1S mioc;ardicas
partfcuias constituye un conex6n o hemiconex6 n co- ! ,.(::%4;;gif:' 'l(il ......._. -.ic �- , , , a su µa:.o a lraveE de, las rriif,rnc.:s Estc: 111,pulso p&sa
• p
mo se ver& ensegu ida.
! 1.,,:1
, En ,
, o t;-,,vel> de ia::. un1on&s nex0 quH comunican a !as
�< •
I C

! if/
�.=2W"' cEalulas mu sculares de! coraz:6n
Un conex.6n esta compartido por las dos ce- !· • -� j
I !ulas que establecen la union NEXO llama�do a cad& una de las mitades presemes LAS UNiONG ·1-..iEt l.°J P ERMIT£N rn. l'ASO l)EL lMPl.uSu Lli:Gn<l
, en cada una de las celulas HEMICONEXO�,!. Cad� uno de est()s hemicon�xo:ies co.
I esta compuesta por seis subunidades proteicas, unidas enm;; $[ , 0:.1€ $C denom -
nan CONEXINAS. Las conexi nas son proteinas inregrales d!'- membr;;;r? au.=-. "" ( t:r·1:118�i ia.� un:r:1 ; "".. u "v(,it lr,-1µorl di 11�� y nJntero�as �uror,ll la en 1brio�,;;::
disponen radialrnente conforma ndo Ufi CANAL o PORO . El hemiconex6n se e:,,:rien- nes1s, duranb ie quc: r,·.;:I n ,iti ri2.r, 1 mc:. aciectfoCl&. 01 o,m1zac1on d�. 1a::; c,2,!ulas en el d"'
:1 ; ,� .....

en de a traves de la bicapa lip id1ca y hace relieve en el espado i niercelL!la, er, donc:e sarTolic.. ;\par;;::-:en ocS�i� , ,t:y lc1 rmr a;1n y ye s �,n o.-,scriptas f!r1 ,:,I estaao cie f,�OF,H 1 _
� se une a l hemiconex6n presente en la membrana plasrnatica d e I B cel u!c acyacente: L..L.. '..! ni enu:: r• !c:s ce1; 1lr-).. 1 • :!em<1,. m, ! ct n11s111"' il.hJ.>.bJUAL cle i::MBRIOi oGlt.. N" ·1 .
..- a esta aitura, la distaricia def espacio interceit.:far, erztre ambas memoran;;;s, E'�
z de 2 a 4 nm. La union entre los extrernos de ambos hemiconexones iieva a la tormb- 3. Regl�t8Gtcin
� · ci6n dei mencionado conex6n , que comunica el cito;::i2sma de las ce!u !af vecinas· Lo::: C:ai1al c>- d,;1c:1 1 , ,inao '"· 1 1,,, la::. c;or,,,;,;11 1a� sor, esuuctun:i$ cJinarrnccas, Cllfil ,
..J
c ( Figu ra N� 5.8). esti:idc variz de e b1,:;n,, , . cer: 2.J11 co1 ,stc mtamenle y I espondienuo a ci.;;rtos .;st1 r,1u- 1
l0s. Le 8 ;,2:hira �· cram: .,,.:t::: r, ,Noc,,::ic1. por n 1ovirnientos similc:ires c: los de un dia··
:!::

� 2. Funci6n iragma, sevt!r· el esHn,u!c- q.ie: ,·c:.db8 rJias espedficc,mente se prudu_;t: por c:I ctesli- !
El canal fonnado per las conexinas tiene un diametm extemo tk: 6 nm ) !JP zam1eni o de le: bast: Uc '"""' ...,·ot ,c,(ll fo>. ,Jentro tlel conex6n: cUal)UO c'::stc.a!: rcrtan dis- I
� diametro interno util de 1 ,5 nm. Este canal es un canal hidrofilico que comunica minuvenou "� incun a,,i..:,n _ cte...de i4< a 5'', se prvduce el ClERRE DEL CANAL, I
·g- el citoplasma de ambas celulas, po r el que pueden pasa1 1ones cor;.o el :;od:r:, !!l ab:-1,€,ndos r. m, '" ,or1 H,, [ .·, ver�.,
� cloro , el potasio y pequei\as moleculas / aminoacidos, vitaminas. nuc!e6tido!' y pE - ,. �� I
- 1 , �I ma::. �n portar�.:..:_i
_:�_ici��--- , ,.:: c,s tStl•ntH�,s ' 1 ';" ,egl.il!'i ! ; :2. acil\lldi:W dd cone):c,n
i2 quenos glucidos) de hasta 1000 daltons (Alberts ) (algunos autore� , nueva
• .r
., I
 Manual de Biologfa Celular I
I
et Celcio. El aumento de la concentracion de Ca'' en el med10 mtrace1u1ar aetermina
el cierre del canal, mientras que cuando los niveles rlisminuyen el canal se abre. Es-
B. Plasmodesmata
to es irnportante porque cuando una celula es injuriada o muerta diversos iones, en- En los vegetales s61o existe un tipo de union celular ya que la rfgida pared
tre ellos el ca•<, ingres<1.11 a la celula, Y el Ca... determina el cierre de las uniones celular que envuelve a cada una de las celulas hace innecesaria la presencia de
nexo previniendo que la injuria afecte a las celulas vecinas, YB que evita el pasaje de otras formas d� union. Sir. embargo las celulas mantienen la necesidad de comuni­
moleculas. caci6n, y lo hacen a traves de esta union, PLASMODESMATA o PLASMODES-
Otros estimulos que deterrninan et cierre de! canal s<'n descenso de! pH y In MOS. Esta uni6n es muy di ferente de las uniones nexo, y salvo excepciones se en-
despolarizacion de la rnembrana plasmatica de la celula. cuentra en toda las celulas de las plantas superlores.

BL CIERRE DE LAS UNlONJ.:S NF.XO ESTA. DETERMfNADO POR EL
AUMENTO DEL CALCIO, EL DESCENSO DEL PHY Li\ D.ESPOLAIU­
ZACION DE LA MF.MBRANA PLASMATICA DF l./1 CBJllLA
Estos puentes atraviesan la pared celular pectocelul6sica, permitiendo la libre
circulac16n de liqu1dos y solutes que permiten mantener la tonicidad de la celula ve­
getal. Las celulas de este modo, forman un slncicio que es sostenido por el esquele­
to que forman sus paredes.

.C�pitulo 6

tre la ZP3 y la galactosil transferasa o en la activaci6n del ovocito (Manual de Em�

Como ya hemoE mencionado, torlo �, 91c1n (:onjun11, de celuias oue confor-
man nuestro organismo debe interactuar pJ:lr� funcionar conjuntamente, pan; elic
ner:%itan estar en c:onstante comunicaci6n. Y� vim�.1s re�i"1ntemente un tipo d� co-
munk:aci6n inte,celula, entre dos celulas E1dyacente,;;, las 1 _lniones Comunicanter.
ci1ie rermiten el pasc1Je de pequenos elernentos oe una c'31ul;:; a la adyacente. mu-
c:h;:is veces ef.tos elernentos son se9undo rnensaieros cc,1110 V9remos a continua-
o:-iologia Humana N ° 1) Otro eJemplo esta dado por algunas celulas inmunes como
i;,s presentadoras de antlgenos
2' Sefializacion Parflcrin�: Las seliales secretadas no viajan muy lejos y actuaran �
soore celulas vecinas incluso sabre la misma celula productora (Aut6crina) g0
"'2.
3) Se11ali:z:aci6n End6crina: Las senales producidas (Hormonas )viajan grand es Cl
t,ayectos por la corriente sangufnea hasta alcanzar la cetula Blanco.
'"'t

�
La cmnunicaci6n que veremos en e.$1e punto es a traves de sefiales per le C:
4) Senalizaci6n Sinaptic3: Este trpo de senalizaci6n sera visto en el Manual de :,
que recibe P.I nombre de Senalizaci6n lntercelular Estas Senales o Lioandof son 0.
Hisfolog!a Humana W 3. �
p10rJ11cidos por la Celula Emisora y actuara �obre el Rece�tor oresente en la Celu- ;:;:
Otro punto ci e-.ia!uar es la caracterlstica de! hgando }' su receptor, estos pue- 0
1:- BL�nco o Dianj
cl>l11l,i i=n1ic:;nrc1 v IA c(>hil;:i Fll�rico r·"•et•en i::c::t;u �n �crirncto directo o sep;s.
den estar presentes en la membrana plasmatica de la celula emisora, como en el f
1 cvt ,. pr,r w,n qr ,n d1::if�w:1c1
contacto directo o pueden estar libres. En este segundo caso nos interesa la natura­
'"zc. hidrofobice o hidrofflica 'del !igando. ...
Kl

:...os Uaandos Hidrof6bicos o Lip0solubles tienen la capacidad de atrave- w

"'
38
 sar la rnernbrillltJ pla::.matlca de la celula Blanco y, por lo tanto, su receptor sen� ci- abriendose o cenando::.c- y de E,sta fon"t'1a, reguland0 su actividad. Ejemplos son Im,
tos6llco& lJernplos de ellos son las hormonas esteroides (estr6genos, progeste- receptores de rnuct1os n<':-l11otrarisn,isor&s.
rorw, c.:ortlsol, aldosterona, testosterona, e tc.), la vitamina Dy las hormonas tiroi-
2) Receptores ligado:'> •'- Ptotdna G; La proteini2l (3 es un hetrotrimero conforrnado
cfoas quE:l, tras atravesar libremente la membrana plasmatica de la celula Blanco,
por las subunidades a, L y g quc esta asociado a los receptores de hormonas peptf-
L,1r,c;uentran su receptor intracelular especifico libre en el citoplasma.
d1cas, neurot;ansm1scre;; y iactores de orecirnianto. La funci6n de la f:lroteina G 1::s
Los receptores intracelulares de este tipo son Factores de Transcripci6n, traducir la sefiai recib1da poi ia ceiuic:1 a1ana rnediante la generaci6n de rnensajeros
que pertenecen a una superfamilia de receptores, que son activados por la union al citos61icos o segundos n 1bnsajE:1,JS.
l1gando y regulan directamente la t ranscripci6n de ciertos genes.
.A.I unirse el ilgi:.ii<1u 6 su r'aceptor, este rnodifica la conformc1cion de la protef-­
Otro ejemplo es el 6xido Nftrico que tras atravesar la membrana plasmatica � n G de ta! forma qub Sli subunidad o ;:;c una al GTP (forrna act!va) y actua sobr6
actua sobre la enzima guanilato ciclasa soluble cumpliendo, de esta manera, su fun­ dos posiblE'5 enz:imas. !c. t·osfotlpasa Cy la Ader1ilato Ciclasa A traves de la acti­
I
ci6n. vaci6n de la Fosfolipasa C: se produce el aumemo de Ca�' citosolico, ya traves de
la acnvacion de ia Aue1dli::il<> Ciclasa Sb produc!:, el ,wmento cte AMP cfolico.
Los Ligandos Hidrofilicos NO tienen la capacidad de atravesar la membra-­
na plasmatica de la celula Blanco y, por lo tanto, su receptor se encontrara presen·­
+
Tantci el aumentn de:: Ca citos61ico yd aumento de AMP cfciico producen la I
te en la Membrana Plasmatica. Entre los ligandos pertenecientes a este grupo en-­ generacion d(; segur,dc,,.. n..,111:;,H1jeros como protein.is quinaseis. Una descripci6n
contramos a las Hormonas Proteicas (insulina, glucagon, etc.), Neurotransmiso­ mas deiallade1 de la tu11c1trn de, la protelna G la e,ncomrara en Activaci6n del ovocito
res y Factores de Crecimiento. (Manual de Embriologi« I lllnHH ,a N'· 1 l

Los receptores presentes en la membrana plasmatica son protefnas dE! 3) Receptores .li�J::_E.n.ld!:.J� bte tipu d.:: rec�ptores, al unirse a su ligando
transmernbrana, y se distinguen tres grupos de receptores: espedfico, experirnenta w, carnt,io en su conforrnaci6n quc permite ejcrcer una tun­
ci6n enzimatica. La ma>1,•! 1,, -10 e�tas enzima� :iOl1 quinasas y fosfatasas cuyas fun-
1) Receotores ligados a Canales 16nicos: Estos receptores estan asociados o
ciones son fosforila, �· Cl..-;::,l0sforilor rasp.sclivarncmte
son canales i6nicos que al contactarse con su ligando cambian de conformaci6n,

Capitulo 7

Citoes�� ueteto
otros eventos la rn1grc:1cio1·, celul.;.: Esrns y otJa:; p1opiedades son posiLl;;;s gracias a

'­
L: lntroduccl6n la existenci� de un co1r1r,1&p '"'nrcJado de filarnentos proteicos distribuidos por el cHc,­
plasrna y que torman an "...:,nJurnu 1n que nernos den01ninado el CITOESQUEL.ETO.
!Cl
Se define al citoesqueleto como al conjunto de estructuras filamentosas pre- Se describett ti""� Hp.")a. princiµales de filamentos: las MiCROTUBULOS,
-� sentes en la matriz citoplasmatica. Esta trama citoesqueletica, le permite a !as cell!·· \os fiiamem:(,s d,, AU lf·.iA. o M1Gl10FILAMENi0S y Los FH..AMEfi.rfOS INTER­
0
las adoptar diferentes formas y cumplir con diferentes funciones, que invo!ucrs entrs MED!OS. L.os n,ic1·01t':iJUI,-,..: y I,):; fllamentos de adma esian torrnados µ,1r su!)u1w.ia-
r--------------------
Manual de Biologfa Celular I
1 des proteicas globulares que se pueden ensamblar y esparcirse rapidamente en e! usados para ia microscopia electr6nica, como et tetr6xido de Osmic, raz6n por lu
citoplasma de la celula. Los filamentos intermectios estan formados por subunidades que no resultaron visibles hasta que se introdujeron nuevos fijadores corr.a ei glute.
I proteicas fibrosas qt1e presentan mayor estabilidad que las ;;interiores. rnldheido. Estes filamentas se encuentran en casi todas las celulas eucari6ticas.
salvo en algunas coma los eritrocitas en donde estan ausentes.
Los principales filarnentos de! citoesquP-leto son:

� microtubulos A .. Caracteristicas
� microfilamentos _._ �s:: o�' El tamano de los microtubulos es uniforme, tienen alrededor de 25nm
de diametro externo y son muy rectilineos. (Cuadro N° 7.1 ). Al carte transversai,
� ftlarnentos interrnedios ·
s.: observa que tienen una forma circular, con una pared densa de un espesor de 6
Ademas de estos tres tipos principales de filan1entos, nm y un centro mas claro. La pared del microtubulo esta farmada por subunidades
el ciloesqueleto presenta una gran cantidad de diferentes Figura N� 1·1· Esque-
globulares, que se ubican ar, 13 columnas longitudinales llamadas protofilamentos
prn1efnas accesorias, las que tienen le funci6n de unir a los ma de un microtubulo o filarnentos. Estos protafilamentos se disponen en torno a un eje central quedando
filarnentos a distintos cornponentes de la celula o a !os fila· en el que se puede un espacio c!aro en el media (Figura No 7.1 y 7.2).
mentos entre si. Proternas accesorias especificas, al inter- observar la alineaci6n
actuar con los filarnentos proteicos. provocan rnovimiento!';
d1:,I dimero de tubulina.
r-o------�--. ESTAN FORM.ADOS POR Figura N ° 7.2. Esquema en el que se representa
un microtubulo formado por 13 protofilamentos, en
celulares como, por ejemplo, el rnovirnienfo ciliar qL1e de- 13 PROTOHLA.lvlliNTOS
el que se observa como se puede polimerizar a
Dfmero _
r,end'?. de los tnicrotubulos y la con\raccic)f\ muscular deren- soluble 'l TIENEN 25 NM DE despolimerizar. Ademas se puede observar el di­
J
de@Y
dient@. de tos rnarnentos de actina. Estas protefnas <'•ce�so- tubulina l,) ·-, DIAMF.TRO.
·)J mero de tubulina a-f3.
rias se pueden clasificar _como reguladoras, li;rn-doras y mo- 1
i%%��)1/, I Los m,crotubulos seen- p
j \ I
,,--"� �)--J'--/-;,
_.---/;-'!�2

ji <:tt:i)t;p..,.,..j CUentran formadOS pOf protei-r (Ii.)

!

l.::i� proteinas reguiado;as controlan ':! alarg<-1rnien- I ..,,.,.,."'"""''it·" , �- Corte 0)

! nas, cie la� cuales la principal
1

(_�Qtransversa17�<\
l
: i0 v 2�.,rtami,;,nto cle los fil'3rnentc•s r>rincipales 6�:;:tl)¥{1Y)i2!
I t ,
l es la TUBUUNJ, (85 lq !..as ( 10)
f
Las prrJteinas iig.idorns un",n ::i los filsrnentos e:,tr':' , > . ).:8'i.. ,i:}{;·:f� •- , · - t•w " · '-(--. ,�,,-�� 6 )
�/; ·'\(··· �.,.,�\ 0

,·LSLon -- �orresoonoen �, I a_,

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J.,.,...;
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\-9)J-

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I'',, ro::::,:::�:�:�,�:::':�ulilizan pa,c trnstow '"' I :;:�7��
Colc�:ina

�
otuSulares

j iecula: y organoic!ero de&de u� punta a otro de! citopia�m8 f �� La Tubulin& es un hete- i , ,

AgregaciOn
I�
I A.fl"'-me>', pemnte el clesilzarn1enk• de filarnentos el! rnre::-
!
rodim. ;;;ro, formado por dc.:s pc-J
/>'\· ) ;.,:,;:1··5!
l_
�j
f
Cl('n"!s opuestB�. siendo fundamental pRra "'I proC'"'SO df. i
!�S;&M@'fstV'' )
Ii peptides giobulares de unos
! I
I
C'>nlracd6n v r. ..unbio de iorma de I:;, cefu1::, !
Wt'?'"'(;_)
i -�- �� ..:- 51[)000 daltom::. Cads unc: a€ f
_ [ C:
, I i U,JU!!na /\Ira · .. . · :J
b 12.s suburncades glooulares re- It,,.._w_.._ @ ,Protofibnl!a ,
MKR.OT(IBULOS y MJC:R 08:LAi\lF.l"-H'OS f'STAJ'·'
..
Tl;butir.a Be_ ta Gibe la denorn_inac.i6n de tubuB- t <. .-.)
i..
f Mono· mer. 0 ..
Cl..
!..� __ '._
.
C; ..---�=·r-,.1
mi :; y tu::iu!m� _D (��seen se- �t t{? Pool _de . . n Dimero
!]..
;:;:

..
i'.OHMAD'J, POFt FROTF�N1\S Gl.O!VJlt\R.f'.5 - -- r 0

cusncras de aminoacidos se- R tubuhna®---' " u." y "W' f

IL Microtubuios. rnejantes). Juntas constituyen
el heterodfmero de tubuiina e-b, 1·
I$�
-
�
10

. '1 '" tubu1'i.- ·

, 11> cJc lo• 1ni�r ntt1l111lor "f'tl l,!;"111110t1t" c eoradc•s W'" fi!ad__o_�es_"1'_",i-"-
•�1�; ' "'-'1 "'v 'J_, '-'-c-� .�- -----
I "., rr1"\"ll
"' fJ'lt "'11_'
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D esagregac:6n
------·--"-------------------...IJ w
t -0.--..�·,,.,,
4 (1
 U l om o l C>clJlas
tsenc1a1es,
Figura l'J' 7 3 I •, q u on li:l en el q ut: sE:
obbt!J Vl cun 10 :.t dt!,l r 1 l>uyo1 1 lo5 m1cr otu-
bulo� , 01 1 Mlti extremes ( ) hacra el cen-
t r ll',urm y el oxt,omo (·1 ) hac1a la mem -
br ,m...1 plusmat1ca
C e lula
Mem orana
!-'lasmanca, urrerenc1ac.1 or!_b
na Estos d lrneros se d is ponen a lo la1 go
_ _
de Id pared de! m1crotu bulo, para torma r
los protofilarnentos , raz6n por la q ue se
disponen en hilera, u niendose la beta tu-
bulina de un dimero a ia alfa tubulina def
ot ro (Figura N ° 7. 1 Y 7.2). Esto deterrn ma
que en uno de los extremes dei pmtofila-
�J� ��-c11 1d,���-- '--t:1 u1a, c� y '- llvc:.�uc,clv
-
se encuentr,in ccnlr ,,.., ,.11 ga11 1:..:,nk,1.-� de 1 . u.;;rotu buios (COM"fs). formados por j
- __ .
centroscmc.1� y pu, lu� ,�,,'"": p;..� t;,as ..11(:!;, d;; lu� c11i0::. . d partil di:; los cua1e.s van 2,
b rotar los mic:rorubulos. 1 r igur a 1 � -, 7 �)
1.. Poiar�dad Y Crc;;timieif1to tnicrotub ular
A 37°C y en presi'::r,da d o:: GTP y Mg' ', .,e p ueden smtetiza, m1cron'.JbUJo::,, los
u s crecen a ma yor veic,,:;;uad p or un extremo y a rnenor velocidad por d otro extre-

..1
en interfa se
. q
,-:;\� -...... mento se encuentre la tubulina a, Y en el mo . El extremo de crecirni emo rapido � e denomina extrerno (-t ) y el de crec1mie11io
- - � extrema opuesto la tubulina b , es decir, lento extrema \· ), E! exir-.,rno H se ubica en tomo a los COMTs (formados por
· -./-- Centro s:i m a
) se encuentran polarizados. Los '1 3 pro- centrosomas y cuerpo;;; hasaie� ) }' al extremo (.;- ) , se dirit,e a I& pedteria ce!ui�r
·
) tofi lamentos adyacentes, asociadoti ( Fig u ra N o 7 . 3 ).
�� +iT� +}P)� • ' n Celul� I
Los microtubuk,,, uel cit0soi, rnuestran cominuameme, carnb1os rapioos de
o·,v;s·o - r entre sf, forman ef microttlbulc.
___.. Fblos rn it6ticos · · a· e tu b u 1·r n a a d ya- polime1·izaci6n - despolimerizaci6n , Iv que facrlita s11 rapida y efectiva redistribuci6r,. '
. 1_os p o1·IP-P
A t ,aos
centes no se encuentran a fineados para-- q ue permite a ias celuias car,, biar de rorma, movers& o dividirse. El e>;tremo que tie-
leiamente, sino que se encuentran esca-- n e m a y ore s carnbios de polirT1clrizacir,n-despolirne rizaci6n t crecirrnento-
/--.J f
���
,._\ -- �
� - \� � I' __.-
1 � ,) , fo rrnand ose u n enreja do reg u l ar acorta mient o), es el extr .,,-
/� � /\ . _/ fjgg ra f\!c 7 A . E s q u ernc. sobre la polimeriiac:iori }' des-
1 de moleculas de tubul i na. (Figura N 7 . 1 mo (+) , y a q ue el exrren 1(;
� �f;� 1onad os
l '--'
' por 100 P,ofir,1eri2aci6n doe un rnicrot(Jbulo. Lc,s c.'lmbios son n 1a- '
1
'--"' " �/ f ...,1 · 2 ,.\
°

y ( - ', esta
. · bl o q ueaao
------------ nifiestos ,;;n el extrerno (-t ), porque di el exuerno H <:JI
Centroffi m a Ax9 n COMTs . microtubulo esta unido d centrosoma, el cual 10 estabiil-
LA TUBUUNA ES UNA PROTEi-
Neurona
1 22
- Estos m1crotubulu� ·
/: _::_.i(_I,_:.\j;;; 1,� ,- .
•
(\.
:)1 DI·
1 :-1 1;ibwa; a unidc:.
NA CONSTITlliDA POR UN
cito p iasrnaticos SE: forrna1, J
,_�
� -/ '-- MERO (TL TBUU A o.-B),
, CON t con GDF' i
I '· '
I
1 a 'cam, . ae,, 1 cen t rosorm, i I *' !ibuli,,a�u�iJ a
N

Ciiio O Flaa�· eio DOS S1:.IBLTN1DW - · PS �- LEY:-;M·� = EN- 1

'\ Cuerpc EB ;a l Para que esto suceaa w- [ : ..,_ cc;n"' lr' f
TE DIFERENTES EJ's1RE SI. buiinas ( ae! dr,,p6sito iit,1" [ �������:;�;
t.x:�,- .
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�=-=-:::-,>
_,- ----=t.._)
Muchos microtubu!os se diferen--
de! citosol) se d i rige1: «i
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cer1crosoma
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y com1e1·,z.,,n
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;>.gie gau,\ aG 1ut>uiu , 0
u111,:1� � G"1f·
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,....: I cian de otros por su e stabilidad, p or
I
,

,.J s u n u c ! e c. c i n i : t
o, ejemplo, Jos microtubulos del huso mit6t!-- b - , ,
( polimerizaci6n), qu0da1
;w 6 ..,l ,;.;, · •:t
z co son mu y inestables y transitorios, a diferencia de los que forrnan pa rte de cilios y
1 .,�
do el extremo (-) j u m.:-, "' f A�"' ( c, nc .. nt, .. � io,·, J .., JI. ,i, ' i:aJa C.:.r,c entra cion d0 t
-� fla g elos, q u e forman estructuras sumamente estables. Esta diferencia dep ende de I::! -'
i

0 este . El n uclearniento i1 ,1- . -�bu111,a lib,.,_ u�1io1' � �:1P�. · . '4 . ·ubulina i:bre u!li.::la a Gl1
� existencia de diferentes tipos de a-tu bulinas (se han detectado hasta 6 ti pos difereri- (r -
cial se prod uce a nivel 0,,,
-o tes ) y �-tubuli nas, pero ademas porque hay diferentes p rotelnas que se asocian a Ia re d ii"b rt- 1 ar c l e I a rnalrt::. �t Est::i bla -r I Capuch ._._, _ '· · · ' ine - siabic
· , ·� ,
c '" ." 6n C.ipuc h6rl
; los microtubulos ( MAPs) . centros6micf,, influer1,'if-l · J "l "if G1P GDP f
;, I
J
� El ensamblaJ·e de los dimeros de tubuli na para montar ios microtubul o s es un p
do or !a proh?rna regula-
•
t f'.'ut>O _t a g ,e
iubul1na ad1c 10nal
g.a rs;; l. [;a�olirne1!_2dc 10 n l.·
Y
·o.ro
proceso muy orientado y programado con especificidad. De acuerdo con los requeri- d o ra Y tubulina quc paili·· � t'.h-*¥$=�·� � ,.,(
R; pkla
I
§ mientos de la celula variara la ca ntidad de tubulina polimerizac.: (m1crotubulos), y,: cipan a en el ensan,b:ciJ"' f ��:JS:-�-.£,tl.� �'.. ,;_,'�� ;,
o que los micro tubulos estan en equiiibrio con la tub u lina l ibre ciel citosol. En la celula d e l c:.s iubuh na� irnc1a1e,- [ 1�11ava lubuiim. '' ,; G.,�; ,' · �
u.. -·-· . . L- �� - E?�:!;.ri;z;, dL. __,.J
i
 Finur� N 7 !, !=<:nl l<>TT\P on "'' "'""' co n1 1orl p r"lhc::or\l':> r I m; r.f;ntrfolos no tienP.n llov:::. " l::i (i,;,sp�lim�rl!.?.�i,&t p0r (11.!':' ';;':' ri'?rd,;, t:>! �E!pU<:!°10!: d'? t•.!b•.!l!!:�!: -GTD_ .A.!gu
Manual de Biolo fa Celular I

I �;��la� ���;e��;�-y- ·din-�in�s -,�� ;�c;r�-a�,- d�it;�;,;� ningC111 pape! en este pro- nos la llaman catastroftna.
porte de moleculas y ves fculas. En ambos casos s e ceso. A continuaci6r. el
i

EL CRECIMIENTO DE UN MICROTUBfilO REQUIERE DE DIME­

observa un dominio globular en contacto con el rnicr otu- microt,.'.! bu!o comienZ8 a
bulo, el cual se ira desplazando permitiendo el movi- polirnerizarse por s u extie­ ROS DE TUBlil.JNA PRESENTES EN EL CITOSOL UNIDOS A GTP.
miento de la carga que transporta. Ad e mas de este do - mo (� ), a partir de tubuli-
minio globular, presenta en el extreme opuesto un domi- rtVi !lbres en el citosol . �t !nhibici6n de polimerizaci6n O despolimerizacion I
nio que interacciona con un recepto r de la carga,a tr•rns- I
portar. !..a y tubulina tiene
por drogas
, ,v e ina a rg a Din e fna
forma de anillo y un dia- La colchicin.:, droga q ue se 0:ctrna de! a;:afrar. si!vest,-a,· o sJ derhrad;::; s: cul- I··
·
metro similar al de los m i- cemid, se unen a los heterod(meros de tubulina presentes en el citosol. De es-
, crotubulos, raz6n por ia ta forma inhiben la polimerizaci6n en el extremo (+) de! microtubulo, pero no la
Ad a p tad o ra
1 -'\
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Ademas seria la y tubuh-
i
- ...... ( ...,..;_,..,..
lll.¥i=�1,1.1,1,�...,;:a. ) ' '- L"
____-=----...,.c.;
,·.' . ___\ _... ,•.\ .-.. ''.Jrle stna
I
n n ·. la res ponsaole de: b!o-
I
. .
La vin blastin2. y la vincristina (alcaloides de la vinca), son drogas utilizadas
en rned icina para el tratamiento de diversos turnores, debido a su capacidad para
- --- q1 1120 del crec1rrn ento y
./
unirse l os heterod lmeros de tubulina provoca ndo lei misma acci6n que la colchicina.
•

::Jcortamiento P,n el extrerno (-).

Su finaltdad es inhib1r la mitosis al desarmar el huso mitoti co.
Para Que pueda crecef' un rnk;i otubulo, Se requi,;;r0n dimeros de tubulin::1
f ldisueltos en @I citosol), unidos cada uno de �!lo,, a 2 moler�1 1l�� de GTP Lino de los
i El cofcemid o la cofchicina se utiiiza para hacer el cariotipc,. ya que a l despoli- I
I,GTP se ve a uni� ? l::i tubuiin8 � y 110 va a sufi"ir ningtir, camPio. rero el otro GTP uni­
meriza, ;:; lo.< microwbu/os (igua1 efecto que lo colchidna), permite la obtenci6n de l

I de a le\ tubulina D, sera hidrolizad(' ?. GDP lueµo d�· uni!""' r:.>I dfrnero al extreme, ( + i
aJ!u/as detenidas en la metafase de la mitosis.

! dei microtL,buio. Loi:: dfrneros con G : P, ti e1ier; 1-m; yor af1nidad pare u nirse er1tre sf. le, El !.:;:o: , un a nti neoplasico, a diferencia de la colchicina, se une a los micro­
_ _ .
! aue determina el crec1m1erito det rrncrotubulo, 2 'J tforeric1a di' los d 1meros u:11aos 2 bJbulos im- Figu,2 N° 7.f.. Esquema que muestra la uni6n de vesfculas transpor-
1
I GDP ciue piet den afinicfad entre s! y 1 !9,;;;,1 1 o! ;;;e011amienk, de los microtubulos pidiendo su taaoras a la dineina y quinesina mediadas por dinectina y quinectin a ,,
! ( Fiqurn N" 7.4 ). La tr ansfnr;naci6n des (;T? :; GDP llevarfa i tma despoiirnerizaci6n despolimeri- respectivamente. �
del rnicrotubu!o. la que es evitada medi,rnte ia incqn,orac16n en el extrerno de nue­
--------------------------.....,i o

vo!': dirneros c0t1 GTP, formandose un dt=mominado >:!apuch611 d� tubu!inas-GTP, lo Dinectina

z.ad6r. .
L at "-- ....---\l>sc
- ula tra ns;:>ortadora ---...� 0uinec . 1-1na -,
que evitarfa I" sa!ida de tubulinFis que lleg;:iron antes a pesar de que el G1P se
�.
.
ausen cia de i �
t __,.......
Dine!n& . ,--
Cl)

transform6 en GDP (Fiqura 7 . 4). Esto se conoce corno ia�stabilidad dinamica y Quinesna
G·Tp •amb1·I e · 1�! A-= ..L / �/I. f;;
I
cuando un rnicrotubulo alanza la iongitud OL!" necesita deberfa a ltemar periodos de lf \==:l
\
r:>....'T��
L2�L;:;il � " .., d:J
1.EiD ·
det1ene la .
I >·
polime, izaci6n con otros de despolirnerizaci6n, pero p:)ra evitar el gran consumo de
1! I. -J

I p o I I m e r i z a - • [-J - [+ ] [-] - [+ ]
f£-
,:,11e1 q i a que e!,;to significarfa se unen al extr .n-10 ( + ) proteinas reguladoras para im­ 8
ci6n ya que
po ri i t "'f.t? in(";tabilidad
P

::>3,a agregarse ios dfrnerns, requieren de la hidr61isis de GTP a GOP. El calcio y su �

�
I a d(",pC11tmenz a do11 c1e lo!, microtul,1 1los es rnas 1 :=ipida ;:ius la poiimeriw- proteina fij adora, ia cc;lmod ulina, tambien inhiben la poiimerizaci6n.
1�
It•, , pu•:, I Hf, Ir p r h,1Pr'l r,ar t�!l PIO"'l t"ll1" '.l' ''' �.� l;:o cn111v·r-> rnrno ' rat::ist,ofe". l..;s '1
;.,A COLCHJC1'.::/�. EL COLCfu¥JD, LA Yf.NBl.A.STINk Y LA VINCRIS· 1·
pr n1 , ,111n nct11t 111lnn o pw,iollnr ,•�1 ,,.w r,I c "'''il l ll''lllo cf, i,,, n Hr:ro\1·1bulos ic, que
-------------------------------'I �
4
 u , \ ,, 1 ll)l\.. l,.Ut<l� L)t:I IL.IOIC�, IVlCl 111./l 0110 r 10.)1 a tO.l H...('.?....�t IC.! C • ,,_tO\.,!l..11 IC.} \H..:� �� lC.l I t\ll u., cu '"""· 11�>1 ,-.... � ,�'-·'-'UH..a�_ "'-'"
______ ....
TINA fNIIJl\l:N I.A 1'01 IMEIUZACIC>N IW LOS Fiaur N ° 7.7 . Es u erna en <':l q1 E: L c.1� quini:::..im,s y las dine1na s c:itoplasmaticas,
� ��- obs�rv� crnn,i ._1, j
-l�.!�

� . ; . .
'--"'-J'::f ....

_
Ml\ I\\• l'llBlll l IS, EI I /\XOL IMPIDE SU DES· una celula nerv1osc: tneurono) y eri ,,.,0 11p,i c t::IUIEH (1,,,r 08::.f > laLan 1,1oHt1�u1 ... s sulir� lo� 1111c1otubl!l(JS Lc1.- 1�:,talt
ej fi:xoblasto) las vesiculas unidas l<inesin2 so:, 11610. h-:�. d<:':�pla:wri r,,il:rntul)Ulos entre :.I
' ' 0

P< )l lMEIUL'.A(.:IO!'l. das hacia ia periferia Las vesicu!a$ 1.;riida:: " ,,iflcHr,«
transportan cargas hacia <21 c:entro celular. A. Quinetiiili:.:S ::i011 ATPi::15d� m1crotu!Julares lxi:ok
3. Proteinas microtubulares aSO- Uncl gra11 va11eda<L tJUc tie e11Ccargan liel transport& Oc:
clifcm,,ntes cStrUClU(fJ�
co ,_,._,..,._.,_,�.

<{.,.::"'- \ 1(/:./ ).)

ciadas (MAPS).
Ciertas protefnes denominadas proteinas micro- c <, , A• • ( -QA Estos prctdm,s poseen on oomm1u gfooular q,ie I
tubulares asociadas (MAPsj participan en e! montaje de
"N-i� i.1!.\Jl;'iI \rasr..::ulc,s
ltie,,ta- acbv1dad ATPasica, que :.e tme al rnicrot(ibulo y
7

:.::i:;;�:;::Ei::�::if���:: �� i�_::f 1�::�r£�:.::::::,��:::::��:

/'�------�'\
.
\��,f&tlt:,l:. ,r)/i �.
n

�.::: ::;::; ::��::''",If�:::·:��::

�- · con dine ina . ner,t...,s espec1 icos de la cslulc:: c; ser transportaaos \por i
nas se encargan del transporte a lo largo de los microtu- , /
I bulos. \:_:;.,./ � \ · \' .( , O 'esh., e--tremo se une a traves de: receptore!.). Uno d" ios I
I r&c�ptort-s que se ur,li; por ur, lado a la vesicula trans- ·
.·_,,---.. ·,� u ,.
En la.: neuronas se encuentran MAPs de alto ,
f port&dor<J. Y por E=I otro a lc1 qu1nesma es la proleina de-

II
peso molecular como las MAP 1 presentes en axones ,I (ff¢=; o -� w, .•• ·-· __:::i..:-: c--_,_, � norninad<1 quin1::Gtina (Fioura l'J" 7.6).
,
y dendritas, y ias MAP 2 presentes en dendritas. Ade- ' \
1 _ � � --
.. , !
!L.J}�Jp
. a:; cik,µlasm.iitica:.: Llan1<1da:. ramt,en IVIAf·.11
I mas hay MAPs de bajo peso molecular. Estas proteinas f
/_... - -- - -· -----...., ..'::'.�--
I conectarian a Io s rnicrotubulos entre sf y con tos fila-
'
mentos 1nterrnea1os, en otros casos \as uninan a com-
··�---/ �- ,
,_ .,___
___
tienG
.;,alvu t\l!cJ
fl ·· ncionamianto s1m11ar a l.,;s amerk,rd
n � '. :.
j :'.�'·
rc,al1.:.an el trar1sport� hac;a el €:)(.ti emo
�
(-). I
I
lado c.: la Vcl� Cula tra: 1 sporladora y µ01 el!
M,l1,P reguladora identificada es ls denominad3 U;�� :: lo: l�v�f�in1�ti yuc_ �� u'.'" pc,r un
°

I �onentes. de� interio_r ce�ular. otr� .

c ..... "' "" d,rhs,ric, '"e. I... p,;tdna ci.,,,,ornmada d1t1ecuna (r1gura N" 7 6)
I tau, que inrnoe la despo11men2ac1on dE tubulinas en ios extrem::,,. df los rnicrot(ibu- I
,... f · • •
! !OS. ��!.S.Sct!,ii. ,:· ..i'...Iti:ir, i>l�J!.'.:. Purn:t� le. rcali:!.adln clt,: rnov1.-111e1;to cillar o fiagel&t oi•. ,J
n"'
! Diversas molecuias y organoides intraceluiares son tran2po;-tadcs c: difore,·- dcsp!;.--::ar ms rnk:r..-ittil:t.i
i tes sectores de las cetulas, gracias a la acc;6n de los componentes d0: c:toesouale- '..:;..J.l!.!\.fil!_!
-, ..,.. · l11c_ 1l
c,1 -.• ·•· U!,2 ,,·, i'',.;; .. 0,1;� ,H'l::o"lal6it&
=� ( m1crotl1bt!los e1·1tre c:1 v1�urr -!,
.., ;- I'!1\:'"-Ir
r-- to, en espec1a
-�1· ·11.os micro
. t'bu ulos que irradian desde el centrosom2. hac;a I& .)er;wr:.;; r,:::L
,
1

eel olar.. Cste transoort� se produce porque los microtu bu lo, es!On a;ociados o >.t".P s
I
�I En cuaiquicia :..!:c l·.,c C;c:,k nien::hJt1c,dv::, la e;1,:,rg 1 a uur«nte c1 t;ar1spo1te c> !
..:..I conoc1aas come protemas motoras o ATPasa& mtcrotubul��e� (Fiqurr,
it'; "'.7.7)
- N'' -, : . -: (,
aportada por sl ,c.:i ,·, 1111.-,::_;,,:i •.,a a.u hic.rl',lis1s por /.l,TPasas presentes cli 1as rnbc:::.:,s !
6e lo:;:: o,o\ein21� rnoto: l
0 I!
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L�z protdr:�:; mot;:;,:,s "'" .;;;;;de;. eri:
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L\ QUl1'1F.SfN � Ut'.Sf'LA.7 '\ COil'iP0t'1bNTES HACiA LA l'ERiFERiA ;

...J •

1J
i [
A) Quinesinas
§ DE LA CELULA (S>:TR&,iO (+J ht: LOS MlCROT(lHULOS}, \ LA t.1>i·
B) Dinema5Citopiasrr.aticas
!
NSINA cnOE·L.ASt,•1ATh ?... LO HACt� i-L�CLA. EL CENTkOSOiviA
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·o.. C) Dinaina Ciiiar y Flagelar (D:TEMO (-) l>L I,,�. l\UC11 fff1ltttl!.JJS;. )
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0 D) Dinarnin«
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·- -..--· ---·-·· ----·-·--·--·--·-··---·-····--·--·-·---.J
 Manual de Biot2gfa Celular I
B .. Funciones 5. Motiiidad
Los microtubulos son parte de la estruc­
1. Funci6n Mecanica Rotelna Rjadora
Nexina tura de cilios y flagelos denominada AXONE­
Los microtubulos contribuyen con la for­ MA.
ma de la celula, manteniendo las caracterfsti­
cas y la rigidez de sus distintas partes. Estos
6. Forma celular
formarfan un aITT1az6n que contribuye a darle Los microtubulos contribuyen al esta­
forrna a la celula y a mantener adecuadr.imente blecirniento de la; forma celular.. Medi ante pro­
sus prolongaciones. De todas maneras el sis­ ternas accesorias, mantienen al retrculo endo­
tema microtubular es facilmente deformable y plasmico y al aparato de Golgi en sus posicio-
110 ':lsta adaptado para soportar tensiones. R:lrCentral de -............: 'J nes en el citoplasma, determinando la polari-
r�licrotubulos / dad celular. En esta estabilizaci6n intervienen
2. Polaridad y movilidad ce- 1-.--�----.......- \__
=_,_....,
·----------..;;;;; __..-./ las quinesinas y dinefnas.
lutar
Los mir,roti'.Jb1.1los contribuy,=m con el n 1ov1m1ento c0 1ul?r, el cu al prodn? lPner
G. Organoides formados por microtubu­
un sentido prP.ferencial v para llev<1n;:e acabo iequier(> :le estos. filamentos.
los
13, Morfogenesis Los m1crotubulos se agrupan y organizan de modos muy diferentes, surgien­
do por estcl raz6n: los asteres, el huso, los cilios, los flagelos, los cuerpos basales, el
I
' Durant<> la difer enciaci6n c!?lular la r:elula V8 adophndu d1versas formas, le,
ouo implica cambios re\adoriadus C'-'n rnovirnientos mec;:inicm:. L.ar forrnas que c-entrosoma (forrnado por centrrolos). En este capftulo vamos a hacer una breve re­
adoptan prolongaciones ci,:; est?s c:elulas se relaciona -:on I,:; d1stribuci6n y onem?­ feren.:ia cobre Huso mit6iico y asteres, ya que oportunamente, seran tratados al
I hablar oe: divisi6r, ceiular.
I ckiri de las· rn,�rotvbuios.
Por esa raz6n haremos un analisis mas profundo de tres organoides funda­
14. Circulacion y transporte menta!es par& la celula

I
I Como 10 hemos visto, intervienen en el transporte d,; rnacromo!eculas en e·
interior celulai. Loi; granulos secretorios podr fan ser traslad<1dos de esta ma1,era.
'f' Cilios

F"' FiagE:lo�
0
("\

�.
Un ejemplo rnuy conocido es el transporte en el ax611 de las neuronas. En es­ ...
I
t;:,r; "'i"tructLtras los microtubulos realizan un f11.1jo a�·6nic0 r�pido anterogrado y un r' Centrosorna
tl)

I �
fluj,. 6Y6nico re:'lpido retrograde. En el flujo ax6riico rarido .::inter6grado, se transpor­
r centrSoios, seran tratados al hablar de centrosoma.
C:
::,
tan ve!'=fculas, reticule lis0. y diversas glucoproteinM destJ"c el cuerpo neuronal al
Cuerpos basaies
0.
e)(ltRI TIO del terminal ax6nico (lo harfan las quinesin:as). En °1 flujo rapido retr6grado,
!!.
i, Huso mit6tcco )' asteres ;:;:
sF 111uev<!n vosiculas de> reciclaJe>S, virus, elr h"lcia "' ceni r0sc:m.1 celular (lo harian
l;i" dlllf'lrl?S cil0pl<1SIT'tF1fiC8'-') (rif.lUl8 fr 7.7j !..cs asieres y ei huso forman parte del aparato mit6tico. Los asteres- son un f
grupe> de, microtubuios radia!es que convergen hacia los centriolos del centro- �
r.oma sin alcanzarlos. lrradian desde cada polo durante la metafase de la mitosis. :­
Basandose en I& presencia de asteres se reconocen dos tipos de huso mit6tico ;:j
------------··---·----------------------------- lAI
 l>I\.JIIIUIC\..U J) ,,-:,'-'rur'--.", •••-•••'-�.�-.......
1: ..

/ huso ;;,�c.�k.o-a_-. _t
r. _
r a_l_}_' ll _ _u_
:a. o-m-1 t6t1�st,3I (no posee asteres ,
_
,
· f I l1u·,o m116tico es una estructurc, tormada por m1cru,ubulos que $6 e,t1end& t, '.., Et GIUQ qu1:, �."' r-,rc.lcmt c. J<.::.(h. 1.., :..upern,;11.:: tie la c.i:.lura y q11"' rienc· H, t,ll
I flt ,m pole, c otro dt la celula y partic,pa en la adecuada drvisi6n de los cromosomas !ntenor ur, .. astmcrnr..: ,l�r,0111i,1 ..d ... AXOt,h:.MA
f 11 ,�., celua l s hijas. Existen tres ttpos de microtubulos: 1 J Los microtubulos polare:;,
�, t:;! CdEi-�PO BAS.Al •., £:jfli::iiO��. gra11ulo dt::::.ue donch:: ::.e udginc1 ul ,;i.
qut. !:>£ onginan en los polos. 2) Los microtubu!os cinetoc6ricos, origrnados en el ;;i­
I netocoro de los cro m osomas. y 3) Lo� rnicrotCJbulos libres. E! Huso tiene la propie­ !io, que (;l similar a! eel ,tdok,.

, "'"'ci de armarse y desar m arse rapiciamer.I!:. (Ver NCwleo lnterfasico y Division Celu­ ,,, .. RAiCE"S CILIARl::S qu� de:a-de: el cuerpc t.as&I ..a acercan al nucl.;o.

I
lar)
Tanto el ciiio con-1<', rll ile1£1do e�tan fon,1ados por una .. structura axial denomi­
La celula en mitcsis y en meiosis posee 2 centrosomas en lugar de uno, d�1- neidc ,t,.XONEM,S L-, lrn,gitu,, od axc,nsma c$ algunos m1crones en d cillo, r,e10 <.'!fi
rante la division los rnicrotubulos de la intertase se reemplazan por los 1T,1Lot1co� ;.., E' 1ia�ei, i:,, •:.ch. 1,.,,; rnay ;;·_ ad"rn"� E:I d1ametfu Jd axonern& en arnbu;. casos es de:

I
diferencia de los citoplasmaticos, estos microt.:;bulos en el ex.tremo (-) no se en­ O.� rnm. EsH: a)(Onema b::.H:1 roo .. aao por mernuram; que es wntiiiuacior, de lc:. rnc-ir,- l
cuentran bioqueados por la matriz centro$6mica, pudiendo polimenzc:a·1:>e y a e 5- 1.,1 a le: f 1iasn,dt1c:c.
! polimerizarse, aunque menos queen el extreme(+).
El a>:on�n1e, 1::sta 1\,:n1a.do por un n::,z de nu eve doblates o pa11:::s de rrncmtU··
2. Cilias y Flagetos bulos d1spuestos en circu!o alr..dador de un par de microtubulos centroies. lus cen­
t.ales no eston entrela:::ca<.los, smo que se encuenirnn separados. Estc: organizaGtor,
Cuando la celula necesita moverse o debe creer corriente!: � .. lta u 1do a !-... S•1 7 {f.' parni; n-::,rifffic-;11,- mas 2 mit;rc»n'.lbwos centrales) es caraclt:11stica de casi f
alrededor se vale de pequef\os apendices agr e gados a la celulc. qile varian en h:mf:· \oder los cillos t1agelot· Gael& 1;no de los dollletE:£ exteriores esta tonnado po: un r I
I
fio y cantidad. Si son pocos y largos se denomin311 flagelos e! c�ia' e� ut1!i::auc. p1 :111cro�u!Julo con 11,1ao i ,,.:, � :· r•rotn11tamento:,} } por un rntcs"otubulo parcial ( con 1 ·;
la celula c o mo medio de lo c omo c i6n, un ejem?I<' le constituye el espermatozo1oe �" protofilamen111. \. dcnn1rn1 •<�do::; �unfiur� .A ¥ 8 respeciivam1:1nti::, lo::; cu.iles iie
cual posee uno para poder movilizarse Si en cambio son rnrro� v numernsr -. _ riall2n fusi nad�$ ,lt n ,_,, 1,:";t o ,,} qu ;:c,mrarten 1ma r rsd c:om�11� del tt1bulo �I par
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d e norrnncJ1. ciiio�. c:f.'1tr;:;: Pt,tc: 10nnc1c1c, r,,;i •!,:-� 1n1rH,t1Jbub:; cornpl ..w::. (r1gurc1 N ° r Uj.
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rviicrc>h})Uios\1 tan1inas c:1n.eliai0� \' A ('Qi'.JnGllft.,.' t,�,r I t�: '.> ,2 NUE\ 13 PAKES PE- · J:: .·.. , ·.j ___ . 1
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.oue debe ser �xpu,- ic:5 p1oteica£ quE- i,art1(,1i,e1ri 6111cc r"v ,io(:1011 o., 10:s 111::!Con!Stnos pbti:. 1c:aliza1 la fu.,1-
saao =2. y mover '81 ::11ic i'lc:�c!e 10 sur,u�,lucd f\ �"' fJrnyc:cta11 un !Jar de h1a;::us h.;.cic It,;; I
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- , suour.idati F: c:;;! c!cb!dc t,;t!:.; ,.,stc J,1111·, a asu:. Er, los rrncrot.:1buk.:s e�tan ubicsdo� .. I
0 E '-'r�rcttJ
0 1ntervci!or regulc,(es d� '.f., r,iT, .1 BC· en';u;,ntran fo:1r.c.Jaot ror um, µrob11,c;. dt1,or,111,c- !
Ll.. ---------------------------�--- i ------------- - .... -- ---------· - -·-- -··--------...1
- - - - --
.
-- - - - -
- -- ----- --

. Manual de Biologia Celular I

da gineina, esencial para el movimiento ciliar (MAPs, conocida como dineina de ci­ �L Centrosoma y Cuerpo Basal
l
lios y flagelos). Otra proteina llamada nexina, c1 inter valos mayores forma puentes o
eslat-iones entre los cioblet.es adyacentes, serian muy elRsti("'.os y estarian para man­ El CENTROSOMA o centre celular, es una estructura citoplasmatica que se
ten,:,r a la estructura con la forma normal. ubica en una posici6n yuxtanuclear (cercana al nucleo), que al coordinar el ensam­
blaje def citoesqueleto , controla la division celular, motilidad y forma celular. En las
Tambien desde la subunidad A y prciyectando hacia el interior desde cada celu!as animates, se encuentra formado principalmente por un par de estructuras
doblete encontrarnos un radio o fibra radial que termina en una proteina globular denominadas centrlolos, rodeados por una n ube de material amorfo (Figura N° 7.9).
cerca de la vaina interna. La vaina interna esta fonnada por fines y largos brazes
proleicos proyectados desde el par central haci:a afuera. (Figura N° 7 .8). Ademas de encontrarse en proximidad con el nucleo, es muy caracteristica °
en todas las celuias eucariontes la proximidad con el Aparato de Golg( Eri las ·
El axonem<1 t8mbien se encuentra en ce!ulas dei ararato vestibular, en cuyo celulas determina su polaridad y simetrla, ya que se toma como piano que divide a
case fonnan parte de lo que se denomina un cinocili0. las celulas en dos mitades una Unea que pase por el centrosoma y el nucleo. En el
caso de las cetuias epiteliales , tiene, junto con el aparato de Golgi, una ubicaci6n
supranuclear.
El movimiento dliar depende del conecto ensamblaje y iundonamiento de!
axonerm,. Pero basicamente el mov!miento del axonema ti�ne reiaci6n con un Corno lo hemos mencionado, el centrosoma esta fonnado por un par de cen­
I mecanismo de deslizamiento de microtltbul ns. L0s dobl':!tes de microWbuios se triolos (diplo$:,ma) , que se encuentran rodeados por una zona de material amorfo,
deslizarian unos sobre otros, formandnse y rornpi4rn.l0"8 Puentes transversa!es en­ denominada pericentriolar o de satelites centriolares.
tre dobletes adyacentes. Estos puentes estarian repr eser.tados par ios brazos de
EL CEN"IBOSOMA ESTA FORMADO POR UN PAR DE CENTRlOLOS
dinein.a. La dineina que esta en ia subfibra A es una ATP8sa que es activada po�
(DIPLOSOMA), RODEADOS DE LOS SATELITES CENTRIOLARES.
tv'lg·· y Ca". Ei ATP seria importante para 18 cictivad6n da este deslizamiento. Las
I
, colas de la dineina estan anclades a la subfibra A de un doblets, mientras que las L2 composici6n de lo� sateli1es centriolares es desconocida y es el lugar en
cabezas globulares -con sus ATPasas- establecen union�:" intennitentes con el mi- donde se unen por su extrema (-) los microtubulos que irradian desde el centrosoma.
cr ot(1bu!o B del doblete vecino. Duran1� s! movimi�nto ci!i@' !as cabez:as de las dinei­ Esta zona pericentriolar (o de satelites centriolares) , constituye et centro organiza­

I nas recorren un pequefto segmento d�I microtr.'.1 bul11 8 ha::i:c, e! extremo (-), y como
los microtub:Jios est.an fi_ios en sus posiciones en et ciiii) (oroteinas li9adoras) y µor
ios exhernos proxirnales en el cuerp'l basai. !!!I desptazmrnento de estas dineinas
dor de microtubulos (COMT) . Las celulas vegetales tiene;i COMT, pero no tienen
c;sntrrolos.

I hace q 1 1e ambos dobletes se curven, ya que no pueden de:a:p!8Z8rse !inealmente en

! direcci6n contraria. El axonema se dobla y p0r lo tentc., 9i cilio se mueve. Las dinei­
LO� S.f\TEUTES CENTRJ OLARES (0 MATERIAL PERICENTRIOLAR),
S0N EL CENTRO ORGANIZADOR DE MICROTUBULOS (COMn.
! nas se despla?.:an porqus se forman y rompen ,:1!te1·n?.tivarnente puentes transversa- RECORD AR QUE LOS MICROTUBULOS IRRADIAN DESDE AQUI Y
les de dinein:;,. Este proceso co1v,;umo. ATP. Durante el ni<wirnienlo ciliar no funcio­
NO OESOE LOS CENTR.JOLOS.
na, ian lodes los dobletes a la vez. Los de un lado de! axonenm fl�x,onan a! ciiio y !cs C
de! otro !ado se encargan de! retorno. Cada uno de los centriolos, se encuentra formado por microtubulos, que se o..
:,

El sfndrome de l<a1tagener se cc1r-actP.1iza pr;, esp01mat0zoides no m6viles, a9rupar. formando una estructura cilindrica y hueca. Miden 0,2 mm de ancho 0, 5 mm �
/Jmnquitis y E;inusitis. es consecuencia de una mutecion en iP que {a/tan los brezos d,,, largo y se disponen entre sf de manera perpendicular. La pared der centr,olo �
de dmefna. Lo$ cilio!" y los flagelos son inm6vilee. �st:-, ase9ur2 que !a Q!HE!NA E:S esta formada por 9 tripietes de microtubuios y los tripletes estan unidos entre �
unn MP Ins principales responsables del movimiento . L� rnutacion en e::;t5 enfermE;­ sl . En el tripiete. ios microtubulos, estan dispuestos en llnea, fusionados entre si e �
,fr,n pU!''i"' �fnc;t;;i1 f;:, r.r:idifi,;acifm ci 0 IP nr0tpjn;:, dh.:ir diriein::- " P otrw· p•olefnas ae,- inclir.ados hacia ia zona central, denominandose microtubulos A. B y C. Se disponen

-- --- - _______ __
C'" 1w1< d<>I 1-<01 1011 1:"1 en forma obiicua de manera ta! que el mlcrotubulo A se encuentro mas cerca del j;j
'w
. .........
 B iomoleculas Esenciales, Membrnna Plasmatica, Diferericiacione5 deJvteml ,rdna, U niones Cehilares .1'. Cit oesguel�ro
centro dt::I centrlolo que el C. El microtubulo A es complete, ya que posee 1 3 protofi- ma t1ene do,, pares cio:- L.,:,111nolo:. los qu._. drn c:11 ,h: lc1 d1v1�1c,1 1 ,,el ula1 be vdn ... .,t,1�1.. 1 ,.r
lamentos. en camb10 los B y C son incompletos y tienen 1 1 protofilamentos cada y a migrar hc1c.1a lu::, pulu::; opuc�ro::. <fo la �du,"' !Jt::1 1c:r<111cJv»� 'fiJ c11 L.Ati 111,11 1 11:.1 110
uno Los tripletes vecinos se conectarian a traves de proteina. El extreme del cen- dos nue.vos centrosorna:.. que s ... encarvc::1ran Jt" 011g11 1c11 .ii 111 1&0 r1 11to11c:o (1 1,JlH ,., IJ"
triolo se encuentra abierto. 7 . 1 0).

Una celula diploide por lo general va a tener un soio par de centriolos, salvo Cuerpo Basal:
que sea una celula con un gran n umero de cilios, ya que estos apoyan sobre una
El centriolo ! IO s010 .::5 !Jane de la estfilCllJra del centro�oma, �1110 qut, dde
estructura llamada cuerpo basal que esta fonnada por un centrfolo.
mas es el component"' rundamt:0r,ta! del de:non,inado cuerpo Basal Et cuerpu bc1::ial
Desde el centrosoma irradian los microtubulos, a su vez, los rrncrotubulos t1e­ es una estructura que- &o e::nCUE;ntra debajo d.e! Cilio y del flagal,), que csta Torn1a(l<
nen influencia en la distribuci6n de los filamentos intermedios y de actina. :::sta inti­ por un solo cemriolo (.. '1iierencra del c1.ntrosoma que tiene dos) . ubicado pE:1 penai­
ma relaci6n determina que el centrosoma pueda controlar la forma, polaridad, mov;-. cularmente a la membrana p!asmatica.
miento celular, transporte de materiales (quinesinas y dineinas sobre microtubulos) y
El cuerpo basal qu� como dij1rnos se halla formado por un centnolo, contacla
division celular (al organizar el huso mit6tico) . El centrosoma posee propiedades que
con su extrema superio1 o distal (parte + de k,& microtubulo::i}con el cilio, hallandose
• o cambian durante el ciclo celular, ya que en esa zona un material denso llarnciclo placa ciliar o basal. El extremo proximal o
F.1gura No 7 . 10 . E squema sobre e 1 c1c 1 durante la interfase irradian desde los
de! centrosoma. En el se puede observar mas interno del cuerpo oasai. pued� t.ar,t:!.- las raices cil1are&.
como en primer lugar, el par de centriolos COMT una gran cantidad de microtubulos
a LOS CSNTRIOLO!.-. �f ENCUEN"fRAN fN EL CENTROSOMA Y cN
(diplosom a), se s�para y gen era, en una que se di stribuye n por todo el citoplasm .
disposici6n transversai en centriolo fal- C ua ndo la cel u la ingresa en la division LOS CUERPOS bAS:\. LES l)f. ClUO$ Y l·LA GElOS.
tante (perfodo final de G1 y G2) . Luego al celular, desarma esta organizaci6n y las
comienzo de la division completan la subunidades de tubulina liberadas se re­ El crectmiento ctd ciXOn&rna de un cilio SE: r,roduce desdE: la placa c1har. Los
zona pericentriolar· faltante y se ubican asocian nuevamente para crear una nuE- iri;:1letes de! ce11tric!o e;;;tan oriernados hacia el c�ntro y se denominan 5ubfibras /\ B
uno en cada polo celular. va estructura: el huso mit6tico y G desde e,i centro ., lc:. 1 ,eriferio L.;. /-, y la B atrc,vie�an la µtaca ciliar continuandose
\> Diplosoma con las fibr2s que fon n,,m el ,,i<onema . La C tc!!!)ina cerca dt: It, pt.,ca cilic.1. Lt)::,
,,, ..
!·
Cicio de/ Centrosoma:
centri oios que formarnr k,::; cu.:,pos l ,a::.ales. sc organizan en el citoplasma apical a I
/.
Cuando una celula va a realiza r part1r d2. un mo1ter:�I iib,\19.-anul.-,1
• ..._ Procemriolo
;.' \. una division celular, ya sea una mitosis c.
r una meiosis, va a hacer uso de un par de
i'.>roteinas ligc:doras I ln.c.:= &or, t10ra� crnias qu"' 1:::nlazan al rnicrotubu10 A de: un 1n­
centrosomas para poder formar ai huso
plete con el C dr:: veci1"' i c1;, ,1t, cis S(•t1 larg2,;;; y uner: a los tripletes dE:: modo ssrr1e­
°' mit6tico , pero una celula en intertase: s61 ::i
jams " ios rayns ae ut1c. ,-, t:dh
tiene un centrosoma, par esa razor. se
�
UL M�crofUamentos
tendr� que generar ur. nuevo centrosoma.

_. 11- · :
- emrfolo
o

�
: �x ,
·nuevo , ,'-o

_
:!:!
Cuando la celula se Vo a dividir.
C antes de finalizar G1 , los centriolos co-
:::, " , Al! , ' , ,. ., :. cs MICROFllkME::1-lTOS O tlt.ANit:rHO� DE ACTINA corresµonden a las
mienzan a autoduplicarse. Para poder
� !: '�\.: . hacerlo, en primer !ugar e: pai de centric•­
estructuras filamentosci:s del cuoesquelcto que poseen menor diametro .al cual es de
c .· a�rox1maoam�me unn"' t" o ·i O 1 11 1 1 (Guddro 1..J' 7, 1 ). E.stan formados, wmo er, E:! ca­
,
·a.
Microtubulos
del huso los se separa, y origina perpendicular a si..
'<��.1 _/ "/' se de 10s m1crot(1t)HIO:; P·-" pro1,;,11 1a:S globular�s pollmerizadas. Estos rilamemos e::.·
() ' pBred un brote rnicrotubular (se fo,rnc, e!

-------------------------------
tan formados par un& fn ,nsina C1enornmada acnna La actina puede oscilar entre do!;
procentriolo). En I& etapz G2, c ce.nrosc,-
____I
 Manual de Biologaa Celular l
estac!os, uno es el de proteina globular, monomerica denominado actina G. El otro en el sarc6mero , por eso, tambien en este caso se denomina como asociaci6n tipo
estado se adquiere cuando la actina G se polimeriza (se unen muchas mole'culas de banda contractil.
actina G entre si) y originan la actina fi!amentosa o Actina F (filamentos de actina).
Cuando una celula va a migrar, emite prolongaciones denominadas lamelipo­
(Figura N° 7 . 1 1 ).
dios y filipodios. Estas prolongaciones estan formadas por haces de ftlamentos de
LA ACTINA ES UNA PROTElNA QUE. EN LA CELULA. SE PUEDE actina que se irradian desde lo que se denominan domos o cupulas geodesicas.
ENCONTRAR EN DOS FORMAS: COMO ACTINA Gl .OBULAR. MO­ Los domes geodesicos son redes de filamentos de actina que rodean a! nucfeo celu­
iar, que se arman y desarman durante el movimiento celular y desde donde irradian
NOMERICA, DENOJ.\UNADA ACUN A G O COMO UN POLI.MERO
los filamentos de actina. La organizaci6n de los filamentos de actina al nive! de las
FORMANDO LA AC11NA F. prolongaciones celulares se denomina banda paralela.

Los microfilamentos (actina F) son est.ructuras filarnentosas que se conectan En las celulas muscutares, los filamentos de actina, se organizan formando
con le membrana plasmatica y con otros filamentos de actina del citosol, esto lleva a estructuras parale!as. Son parte de lo que recibe el nombre de sarc6mero, en el
ta formaci6n d':l una trama en el interior del citoplasma en donde quedan espacios musculo estriado. En el case del sarc6mero se disponen en forma paralela formando
I por donde circulan componentes del citosol como liquidos y rnetabolitos. Esta orga- lo que se conoce como banda de contracci6n . En este caso, la proteina que esta
lli7:8ci6, , de l0s fi!amentos de actin::i h8 recibklo el nornbre de 1 rama MicroTrabecular uniendo a los filamentos de actina es la a actinina, lo que determina que entre los
(TMT). Esta organizad6n microtrabewlar se urie a componentes de !a membrami filamentos de actina quede el espacio suficiente como para que la miosina se pueda
p!ci!'-matica, rnicrot(rbulos, filamentos intermedim:, ribosomai:. y componentes de! sis­ deslizar entre ellos para producir la contracci6n muscular.
tema de endcmembr;,nas.
I En estructuras conocidas corno microveltosidades adoptan una organizaci6n
r OS MICROFlLAMENTOS (r\ CHNA n. TJF.N�N H T'J m AMETRO DE que recibe el nombre de banda paraiela. En este caso la separaci6n que hay entre
los fiiamentos de actin& es mucho menor, lo que no perrnite el ingreso de la miosina.
I r, /1 IO NM
L2 protei na qtJE se encuentra uniendo a los fiiamentos de actina en este caso es ia
fimbrina o la fascina.
.E!.9ura N" i .1 ·, . Esquerna en que se puede ver a la
Finalmente, otro modo
I los fil�:.ot���:"�� �� ��!: �o:�:� �e seoi,o casl actina G que, er. presencia de ATP, se polimeriza a de organizacion de los fila-
l sea i2. proteina a la qu� se encuentren 2.sociBcios. Esle tipo de organi:;:aci6� le vc- a
Actma F. Adernas. la actina F, al interacci6nar con
p.oteinas, puede adoptar dii'erentes configuraciones mentos de actina, es cuando
dar diferentes funciones y puede Sf1r de tres forrnas (Figur;;, "1 ° 7 . 1 2): se unen a la filamina, en este Q.
(en este caso al unirse e la filam;na forma redes)
r Banda paralela �----------·----------. caso forman redes a nivel de!
i
R
-g.-0
lf:
:�-y
6'
!Ji' ,l:iH; citoplasma (recordar la trama
r Banda contracti! el _ ;� ,;.l ,:,;:cy#.';r;,:,,;;:--
'-'.�r '-'-,
��:
�r,:;. 1 ,:Cfb�'
. ,1.f_,t_ ,
0;;
..
::--- microtrabecular). (Figura N° I �..,
�'-
ti ,
r-- Red tipo gel. '- c:
1�
7 · 1 1 ).

F.n celulas no musculares, estos filarnentos de actin2. se pueden agrupar (en

• AlP
�.f} Riamina
t4> ti �)
t�§ ·t.��,ff,

ixY'' ...?--.,.�� ,-J#

- .1' 'b · '
Si se considera su dis-
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fonna paralela} debajo de la membrana plasmatica, en Ses;tores que Utiliza ia CElii.Ji8 : ; , >;,. � \l� -j,,o tn UCIOn en ta Cel UI a, IOS fi'Ila-
i ' ·. ·
..+- f}l _,-ff.';� -,�
pa1 a urnrse siilidarnente al medio extracelular , constituyendc, 10 aue se denornim: un �� A�t} �h ) 'r·, ,:
..
· , . rnentos de actina pueden ser i;;-
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c:m1t11ctu foc11I (vE'r union0s celulares} o fibr;>1 di? tension. cu,:,indo se lo observa er, (i _ �
C ":
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. · divididos en dos grupos 1) -<
f -·· 1-' 0.-�_:,;�(o/
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J1 u:1 z
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1 111F1 •·hh 1la d.. r:ultiv(1 C'l"h rlnr Lile; p10!Pi11<1s q, ,e int�rvienen urn<3nd� n le: actina en sl 6 nm ;1 ,? .
,::, :c;f\A·,,,"'·':i-1 r;,: -
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r ,111 ,, tc foc:AI •.c,1 1 11 vlnr ulinA, IP ri nrtinimi y I� f:ilirm r ·<'mo veremo!:' mas 2de- f s a n. e l c , t o p la s m a e n to d as l a s
'"'..J
lntt" 1, ,, ftl m••nh1• dr ,11 .1 11 1,1 ,icloplnr rm ctre:po c:;, 1·,, 11 q 1 1< ..,. cd1 11 11a r a �
ti"' �;Jm direcciones y 2) corticaies, �
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 �--
Biomoleculas Esenciale!. Membrana Plasmatica, Diferenciaciones de Membrana, Uniones Celulares
--�...:..;..::...:..:..;..::...:...::.::;::;.;.:;.;;_;;;;.;:_.;;:.;;...::.=:::.:.;:.:..�_:_..=,;..;..;.;:.:.;::;.:_=...;_:.;;:.:..:...:.;:.::.:.::.=.::J....�.:....=.:...::.:..:...::.:.:...:..:....::..;.;:..::;;.....:;:.:;;....:_;...:..;;_;_:;_;_:;:..:..:.;;;;!.....:.......;...;.._...:...�....;......;..��_.._���--'-��--,
q11e !;f> qb1cn11 po, debajo d� la membrnna plasmatica. donde constituyen el compo- n6rneros son agregados constantemente por el extrema(+), y se pierden con la mis-
n<>nti: c il0s6lico m�s impor1ante. ma velocidad por el extreme (-). De todas maneras, una vez alcanzada la longitud
nacesaria se colocan proteinas reguladoras en sus extremes para estabilizar el fila-
LOS FILAJ\'1ENTOS Tapo . de 'asociaci6n de los · Pr.oterna asocia9a a los Fili
. men to.
or \CTINA SEGU:N .....,l=iiamentos
_______ de Adina ..'-+---
,.,............ .. · 'rnehtbs de Actina.
Red tipo Gel o Redes Filamina -, La polimerizaci6n de mon6meros depende de una proteina reguladora deno-
SU 0ISTRlBUCJ6N Aaqinina,-\1inculinay tallna minada profilina, aunque esta induce la hidr61isis de ATP en los mon6meros ya poli­
°

Ef'l LA CEl}.lLA SE Banda Contractil (contacto focal}: S6_1o a actinina

. (sarc6mero). menzados. En el proceso de despolimerizaci6n participan varias proteinas regulado­
CL.i\SlFICAN EN Firnbrina o fascina ras como la timosina y el ADF (Factor Despolimerizante de Actina). La timosina in­
TRA NSCElUI..ARES Banda Paralela (Microvel!osidad, tilipodios, hibe el nucleamiento del trimero inicial de actinas G y su polimerizaci6n en el fila-
..._,.,_____�__ ___ _ _ .,. _ __ ..._ ,a m el p
i _o d i ...
o s}
•. ____ mento en crecimiento. El ADF se une al filamento de actina y lo despolimeriza pro-
y <'flR.TICALf,S.
gresivamente.

B� Polaridad Hay drogas como las CITOCALASINAS, que no permiten la polimerizaci6n

de los filamentos de actina al unirse a su extremo (+) y, tambien al menos, provocan-
L2 aclina G (globular), en oresencia de ATP. Mo�� r K" origina. de modo es- do la desaparici6n de los capuchones con actinas-ATP. Esto inhibe, a nivel celular,
pontaneo. actina F (filamentos de actina). Como en <>! caso de los microtubulos, es- procesos como el de locomoc16n, contracci6n muscular y citocinesis. Drogas como
los filamento� tienen un extreme (+), por el que se d2 un crecimiento 10 veces mas las FALOIDINAS no permiten la despolimerizacion de los filamentos de actina.
rapido lelongaci6n def filamenlri}. y un extremo (-) els· crecimiento lento (Figura N °
7.13). La actina G se une a moleculas de ATP y aciquie1e muchc afinidad por otras C. Proteinas Fija-doras de Actina
molecul;:is de actina. polimeriz�ndo�e Figura W .7 ..12. Esquema sobre los tres
--- Hernos mencionado que, de acuerdo a la proteina quE. se una al filamento oe
1 (pasa c1 '.>er enlonces. ac!inB ��). Este pr0- tip."-
.. " d<>
- �c:rJci·,t·ion o-,, de 10.-�- fii-mentos
actma. es el tipo de d1spos1cion u organizaci6r que va a tener este filamento:
·• · ·"" • __ d
ceso de polirnerizaci6n se produce a p:=.r­ de actina.
lir de 1111 oucieo tie tres mon6meros !I': r--�-------------,

'; [�t::�l� roi

r"'La actina G (monomerica), esti: unida a la timosina

f; I
7
§:��,IiI<���\���i\l
extremo!' (Figura N" 7 .13) Si le1 actina
" .1 P
polimerizada lie-gr1 a transformar <:l/ ,,.
�ii:�.1·�_. 1:, .•-::
R:>11de R>mlelci
,
n

I :::::::::�:::�::::::: ::e::::::�:�:: fi:::::.:�:::�:: .::: , A- I

rProteinas como la filamina qus llevan a la formaci6n de redes.
rn o

.. ,. "i;. · · ·.. .
en ADr (pierde un fosfato). la lleva a un · B'p act0 adecu�ct o· - --.
�-;,... rmitl'el i!'l!lreso, tropomios1na Figura N° 1.13. Esquema que muestra el proceso de nuclea-
�i .. ··:

'tt__.,...�-,.,.. . !.._..-. ,.,_.·.. ·.._,

paia1a pe
r"La
cambio oue provoca una desp-:,fimeriz;,- .
. dr- mtotina n_ que mantiene rectos ci6n. La formac i6n de Actma F a partir de Actina G .

-"�:r·�!·--'···r· - ,l· -·.

•. I

.2 ci6n de la actlna r. En 9stos filamentns u .Actinina ,. a los filamentos de ·

� se produce el rnisrno fenomeno rl"! ine,;- R!arnentc Nu I e . . ., 0 o�)
! actrn... R::·--•l!c _a_c_io_n_<.,ccc

t·
'!' de t\::tina
:; tabilicl;id dinamic? clescript,:, r:::i1;:, l<•r ·"·J,�ifi·· ' · ' ,'s,·[c<P,;
;;,
- ' "-
,, r Las proteinas que ·j
�� . microt1.1hr!o"', forrnando5'e en s1.10: extrs- EandB < '.•ntr;,1ctit ,

"J\'
'· Riam inz I, adhieren ios fiiamen- ktina G
··
.!!:! mos C.ff!)t1<.:hone� d� monom�, O"' c-0n
8
0
p�:::
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0 !c: membrane.:
· � .- ,..' [ \-L�:1:_1y; {-.'...�.l '-·,,
''
. actina Wlida a GF'. En ;:,en?.ral I;, tonei- 11 espe.ctrina, banda�: 1 . 1 •1.:.�-'·',: ;�i -· < ... :
.8 1 t:Jd del m.:unPntc ,,, .:c:r/f. VF 'l'J" h� ,rin- [ Fils1.nem,:- r 1
?l - ---�- ----�- -- . ··-. (___._:,.· Fe;::.:t·:..:l'::.;:-::...·"_·-__d_e_k._ti_n__
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_r_in_2_.__ _ i...,,___ L-_1 ____....... k...
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...:...:.:: ;:;.ig�{:.:;
;;.;.lo a-.:;;..;e;;;..lu:;.;l;;;;;
C a.:... I ------------------------�-·----------·--­
r .;;..
rProteinas motoras como la Miosina I y II que interaccionan con los filarnentos de LOS FILAMENTOS DE ACnNA. TRANSCULUlf\RES SON IMl't m
actina. TANTES PARA EL OESPLt'\ZAMlENTO OE Ol<.GANOlOES MU)lAno

D. Organizacion en Celulas Epiteliales POR LA MIOSINA I.

En estos tipos celulares, los filamentos de actina corticales se disponen en E. Organizaci6n en Celulas del Tejido
diferentes direcciones y forman una red debajo de la rnembrana plasrnatica. La
union de los filamentos de actina entre sf esta mediada por la proteina ligadora de­ Conectivo
nominada fodrina {Figura N" 7.14). Por intermedio de la anquirina, la fodrina se une
La distribuci6n de los t1lamemos d.;, e1ctina transcelulares (conocidos como
a diversas protreinas integrates de la membrana plasmatica (por ejemplo el trans­
fibras tensoras) es similar al de las celulas epiteliales, aunque forman haces mas
portador de Na• y I<). La fodrina es similar a la espectrina de la mernbrana terminal
gruesos y numerosos. La pro1eina iigadora tt actinina une a los filamentos entre sf.
de las microvellosidades y del citoesqueleto del eritrocito (Figura N° 7 .14).
Cada filamento se une a ia membrana a traves de una estructura denomina-
La union intennedia o zonula adherens, depende de un cintur6n de fila-
da contacto focal (Figura N" 7. 15). La union del fi!amento a unc:1 integrina (proteina
mentos de actina que se forma cerca de la zona apical. Estos filamentos pertenecen
de transmembrana) es a trave;;, de las proteinas ligadoras talina, o actinina, paxili-
a la malta cortical. Se unen a
Figura N° 7.14. Esquema sabre los filarnentos de na y vinculina. Mediante el oominio e:..'terno de la molecula, la estructura se une a la
las cadherinas de la mem-
actina corticales en las celulas epiteliales.
r----------------------. brana plasmatica mediante
fibronectina y esta a una fibra de coiagel)o (Figura t--1 ° 7.15).

proteinas tales como cateni- La miosina II, se dispone entre: los file21T1antos de aciina d., las tibras 1enso-
na, placoglobina, a actinina ras. Esta molecula esta forrnado poi dos polipeptidos pesados, cada uno asociado a
y vinculina. dos livianos. Las 6 unidades en conjunto conmrrnan uno molecula con dos cat)ezas
en uno de sus extremes. Esta$ cabezas,
En algunos epitelios, f1qura i.J" 7.15. Esquema sobre el con­
corno en la miosina I, tie11e11 activiaad
duranie el desarrollo embrio- iacto focal.
nario, entre los filamentos de
ATPasa y permiten el desplazarntentu da 1'-"'-----��----------..i
- · ··-· · ---
la moie::;uia (Figuras. N" 7.1ti ,· 1�� 7.17)
actina de la union intermedia
Estas m1osinas H s& agru1 ,e211 11<.. a pcf'e.;
(cintur6n adhesivo) se ubican C01ageno
con las colas fusionadas y :;;us cabez:os
rnoteculas de miosina I. Estas hacen que ios filamentos se deslicen unos sabre
ubicadas en fas extrem�,s <id dimaro
otros generando una disminuci6n del diametro celuiar a este nivel, provocandc
(Figura N" 7.16). Debido ..,. qu'"' sc nss­
que las celulas pierdan su forma cilindrica y adquieran un aspecto piramidal. Esto
p!azan en direcciones contrnria;£ /ambas
deriva en la formaci6n de un surco o una fosita en ese region, permitiendo que luego
al E�xtremo (+) ), generan te1s:sion en 10s
se separen estas celulas de! epitelio original (debido a que se forma un tube o vesi-
contactos focales y contribuy"" a la forn1a
culas)
de la caiula. (es la raz6n f;Oi lc1 que los
En las celulas epiteliales los filamentos de actina transcelu!ares se encuen- filamentos de actina trar,scelularas en
lmegrim;
tran extendidos entre puntos opuestos de la membrana plasmatica y entre esta y la estas celulas :e denomina1r i'H:was 1 •
.
m-1·
i
envolturc nuclear Son lmportantes para el desplazamiento de organoides en el soras). Las nbras tenso1a;;, perrniten
c:ilopla,.n 1 , quc 01M med,udo por I miosina I La cola de esta moiecula se une al tambien 6 trave� dB icl mivSiili:t l el !l&ns-
mQcmo1d 1 "' tra"'lnd 1do y I c..1boza nl filamento de actina sabre el cuaf se desliza porte de organo1des en el citoj,ia.o;mcJ.
f
hm II ttl I llt111111 ( t) (I ia111,1 N'' 7 11) J•rn cnci,, ATP conf.umido se desplaza 10 nm.
f
-,,� I

,'J·'
�-·----·-....i':....---------.......�---......-....r.
50
• Biomoleculas Esendales, Membrana Plasrnatic:a. Diferenciaciones de Mernbrana. Uniones Celulares
Figura N 7 . 1 6 . Es­
° Como hemos explicado mediante la proteina fiiamina Una de las opciones de las celulas es realizar un tipo de movimiento denomi­
quema sobre las mio­ los filc1mentos rle actina. en estos tipos celulares se organi­ nado ameboide, el cual es un tipo de locomoci6n en el que la celula cambia de for­

r,-.,.--��----
sinas I. II y V. zan a modo de redes, que tienen mayor viscosidad (gel). En
1a periferia de la celula la vi�cosidad es menor (sol). E:sta
ma de manera activa, enviando prolongaciones citoplasmaticas, denominadas seu­
d6podos, hacia el sector del movimiento. Tenemos seud6podos gruesos y cilindricos
estnictura tipo red se desarma cuando actua la gelsoHna, denominados LOB6PODOS y finos y filarnentosos denominados FIL6POD0S. Los
Miosina I proteina calcio-dependiente que fragmenta !os filamentos de microfilamentos son los responsables del movimiento ameboide.
{ \ actina .
(_ Una celula para despl azarse realiza procesos de proyecci6n-adhesi6n�

0 Miosina II F... Funciones retracci6n. La proyecci6n es la emisi6n de lamelipodios y filipodios, en el que la acti­
na se polimeriza en el ectoplasma, fonnando bandas paralelas. Los filopodios son
1
· Los filamentos de actina cumplen con d ive rsas fu n - pro yecciones ho rizonta les que nacen de los bordes libres de los lamelipodios. La
(_ ') M io �na v' c iones , de ias que podrfarno" enumerar: contracci6n mus.cu- adhesi on se produce p or la formaci6n, en determinados sectores, de contactos foca-
_______.__.. ies (los que se rompen y vuelven a armar d urante el desplazamiento celutar). La re­
far, endoc:itocis. exocitosis, am.,,boidismo.
tracci6n es un desplazamiento en el que participan la a ctina y la miosina II. Los la-
1.• os microfilamentos tieneri a su cargo
· la funcVln de generar
· corrientes cito- .
me1 .rpo d tos se a1 argan, se aco rtan, pero tam b',en
. se mueven; proceso que d epen d e
plasmal.icas , conocido como CICLOSIS, que tienen ip; funci6n de trasladar organu- · ·
F.1gura No 7 . 1 7 . Esquema que muestra e I d esp1 azam1en • to d e mrosina II . L os a I ar-
los presentes en el interior citoplasrm'itlco . .
m - g am i en t os Y acortamren­
de las miosinas I (A; C y D), II (B) y V (D) so bre los fila en
tos se explican por la
1. Ftmci6n Mecanica tos de actina.
Pctina _ presen cia en sus ejes de
Si �ien no tienen gran capacidad par8 1 esi .tir \e1 1siones, son i portantes en
- � l[-] cp�IB,:rjif-1'fW'd't��!��Qi[+ ] filamentos de actina que
1'.1
la form::icron de! esqueleto de le rnembraria y onp1mmdo estructuras ng1das y esta- J pasan por ciclos de poli-

e
, .;.. Miosna I
bles co1110 las microvellosidades y estereociliac:: � ,-· 1 , 1,.;\ I -.,i ·+ J ;;:,:.i:.,cn--�,-.�·J+·><CD::k,
l Q<,.,,ry,:J:i>"O;.,..·,c·-S,{:tiiJ:,t><..'"l.u <� oH, "m ,�_,=:r.,.,roi-
-\&i:aw-<-L..
J
'UID.'=t�\ [-
rnerizaci6n y despolime-
. ·--·-·--- · -- rizaci6n. Estos filamen-
l::n lc1 corteza celulc11. zonci denomincd" ectoplasma, los fllam,�ntos de actma �---- · ·· · .-. -, . -� -..--- · - -------..
tos de actina estan u ni-
oscilan eq estados de sol-gel, liquido en el pnmero y solidez por formar redes en el ,
\ks!cula de dos entre sf a traves de
segundo caso. E sto I e perm1te a la ceIula cua• 1do adnpta una configuracion tipo red, ft tramporte
_ _ _. i . la protelna ligadora fim-
�---,.tS:·.·
Miosina r
tenei res1stenc1a a la defonm:ic1on. 1 tf' � brina. Entre la membra-
;1
1,
1)
Ei citoplasma se suele dividir en ectoplasrna.. Que es una zona periferica sin + '''"-v1t.,-,i:<,i:1:., ,.,..,,·,Ata�o""'J " '' '�' !' " '' ,., 1 ..
Actina
na plasmatica del filopo-
. . -ci.:�."(J_:J,: �\. V,,_r• l"l \ l 11 1,1,"l.'-' · n't ",_., ,", ,·! ,,
] '\..\)J.C�h-t.i:(L.."'-u,.. �·-·(tl..i.:n t
' [-]
organelas y en endoplasma. que corresponde a la z,ma interna (!a mayor parte del -- -·-- ·· ----- - -- dio y los filamentos de
� Ac�
Z citoplasrna) [-) ,1:'".'{+8-i"H{·r•v,f}}-l,;t,B' 1 · 1:rn · · ,:;·l.µ;t1;�,:71 ·0,:J-,} i [ + ) actina se encuentra mlo-
J "} ,.....,.. tc�mc;on · .. en 1,a M"
. ,
,�,=gracicn o D esp�azamien1 • o C eI u J ar I C , , t (
,,
,
1
M,osna 11 ()
-1
.,. sina
podio
I, que mueve al filo-
o participa en los
5� 1 --c 1
- --�----------�----
'Qi Cuando una celula recibe fos estimulm, adesur=idos. se puede movilizar a lo
[+ }·' ,�,;:; ,f, '·-lirtb, 'f)W.; :l} i,'f' ...
�}¥.fb �B.t: ff{}.ffi,. "l-IlJB:'0[-J procesos de acortamien -
·,:, ...... ... - ..
i::: largo de, un sustrato. Este m0vimientn lo h�r:Pn $ol>ri:, la matriz extracelular, por Mem brana plasmatica to o alargamiento (Figura
:,
u] ejemplo, los leucocitos cuando Si? dirip•;m a alqun sector n.n d onde hay inflamaci6n . M�MMM��MMrif � ��M'MMM�M��M!ir !J�Mllh
1, 1 N° 7. 1 7) .
� Para q 1 1e una celula se desplace. debP $Ufrir irnp0rt::intes cambios en SU forma, que �VWVVWV�'WVWVVY��w��WVWVW,�VWVVVWVW
1
La migraci6n ce-
·,-,
;::;_ depend<!n de ,,. asociaci6n de l::i actin� con otr a!' p1 nl inas P;:,ra esto, el ectopla!' , ... . _ . .l/
, 1 ,;
0
�,) 'Atina
,...,, lular se produce del si-
ad<imas de cambiar de fomiE!, real•za adhesione" v t,c1ccione� coord inadas . , · , Miosina I '1 Miosna v
..., ma,
o < . , .· ,1 ., .. guiente mode: Primero ,
tt,..
0
,_______.,______,, _______ ______
f + L!.-$,U.r£',,,,;:)'\
L J u.:r,_r,- ....__
'ix.>
. :
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__ _______________i:._...;;,.__________________...;___..ll...__________Jt
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,_,..._,'D'C:...:\><· D.:u,,....�l<>-<'1:IDr,�r.,:.03J,,.,.,., .en.,.,
.\k(�.x,. o..
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ttX:. (=:;:1.='6 [-

51
 Manual de Biologia Celular I
Figura N° 7.18. Esque ma de un sarc6mero con sus distintos se alargan tos fitopo- cis necesitan de ta in- figura N° 7.19. Esquema de una t1bra 91ue�a 1111. 11111
componentes. dios. Estos se conec- teracci6n de los microfi- mentos de acrina. Tambien Sf:! destaca ta pres�11<,l1i clnl
Disco Z tan mediante numero- larnentos con la mem- filamento de miosina con sus cc1denas pesada y liv1c1not.
sos contactos focales brana ce!ular. Esta in- La torma de vara no se ve ya que se cort6 en Slt parte
con estructuras fijas teracci6n se realiza con central lisa para mostrar solo uno de sus extremos rugo­
proteinas como la vin- sos.
de la matriz extracelu-
lar como las fibras de culina y mediante enla­
-------------------------4
Sarcomero :Z- co!ageno. Luego estos ces ATP estables. Esta
M:cf!�entc!: z l I filopodios anclados se red de microfiiamenlos
1--,
I 1

J acortan (llevando el de actina da origen a

H

-- ---
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,---:-,
I
',,,._i __._._. •
• • • • 11 I • • • •
! I _:__:__:__:__ ... l��- .-..
t --- --
cuer po hacia los sitios
de anclaje) otros filo-
fen6rnenos contractiles
localizados responsa­
- -�--,�-- - lj.
•

•
• • • • • • I
� 11I • • • • •• • •
I I I • • • •
r--,.
1
1 ,-' -�
,-
podios se alargan y se bles de la locornoci6n

·- - .,.... L' �-.,.•..:.·-:-·:.,.:- ·�""i!!

��-.....-::_····· ;t-- -�-
••• • --:-.
conectan a otras fi- de la celula y la endoci­

:1�11··1�·"!'·�:::· · -�-'"'�,.�- -... -l' _.,..,- .,,.'-

- "--,i-... . --·-···--- ••• • I/
------------,,,.
bras de colageno ubi- tocis, asf como tambien
1

cadas mas adelante, de los fen6menos de

-' -· i 1·
k • • ..• •• • •• .. •• I ! 1· . • . ••. .""-�. i
,· . avanzando la celula. redistribuci6n de recep­

,........ --· ·
La reiteraci6n de esta tores en la membrana.

.....
/1 ,i
••. •.••.
. . . ..
···•·
..... secuencia desplaza a El fen6meno del capu­
/

•••••••
•e•e: • -..••... •! ••••••
:•:•; •
mediado par los con­ la movilizaci6r. da re-
la celula. El anclaje ch6n, la fusion celular y

1,..___.,:e:::and:a:,:1___.:s.::;:nd:,:::::.• H..:.,____....:;;Bancl=•.:.M:,______�.-1!
taclos focales es tran- ceptores requieren de la inter&c:,;1on d&i dtoesqueleto ;;011 la memt.rana plasmatica.
sitorio, para que per­
mita el avance de la celula. La migraci6n celular que es guiada por gradientes de 3. Funci6n ContractH en Ceiulas no Musculares
concentraci6n de moleculas no solubles en el medio extracelular (corno la fibro­ Muchas cetutas no 111u»Gdlares, puedeti gencrar tansiones, deformars1;, o rno­
nectina) se denomina haptotaxis. Aquellos desp!azamientos celulares mediados vilizarse. Para estas funcione;:; cuentan con filamernos de actina y de miosina, que -,-,
por sustancias solubles emitidas por otras celulas se denominan mediados por secl es I.1zanan . 'o
. una sob re otra dt:: un mo d o s&meJante a I muscu
· I o. 0
quimiotaxis. Cuando el efecto opuesto es le quimiorepulsi6n tambien puede estar 0
mediado por factores solubles (corno ejemplos tenemos a las semaforinas). Existe diversas formas d<=> Mio::;ina: t:.ntre ellas la Miosina I y iVliosina IL La v
ai'
Miosina II es la mas abunda11b y mf:s grande. Ambas son proteinas rnotoras con
La miosina V (Figura N° 7.16), se encuentra en el cono de crecimiento de las una cabeza globular que sc ur,c c1 ios filamentos de actina, desplazandose hacia el �
C
neuronas. extremo (+) con hidr6iisis de .AJP El dominio no globular es variable y va a determi- ::i
La citocinesis de la divisi6n celular lleva a la formaci6n de un anillo contractil nar la funci6n de la miosin&. Pueden mover vesiculas, particulas o deslizar entre sf ;ro:r
formado por filamentos de actina y miosinas II, dispuestos debajo de la membrana filamentos paraielos de actin<>. }
0
t'

!
plasmfltica en la zona ecuatorial de la celula en division. El desp!azamiento de la
4
m10&1n... II sobre If acbna geneia un surco sobre la superlicie celuiar que terrninf. con
I, soparac16n de In c!'ll11ln Ful::;::.::
' :: ��:7::�P�:�:: e,, la generaci6n de estrnc1u,as�
mo fa de las microveliosidarJes, y8. queen cl desarrollo de una celula det;;;rmi
Mov1rn1nnto1 ulul,ut1 , lo cltc,clrmcl• (d1v1'>1C'ln ntorlar.matica} y la endocito- t:J
------------------------·----------- ------ ------ �j)

52
 Figura W 7,20 [ i.qm•rna qut, muest,a 1 o� carnb i os en Sll estabilidad e n el tie rn- bien la cefula se val.':1 d :i�olecul�s e>ct;c1cell,la1 es como la fibronectina que la um, al
_ l
l 'V � C:: l 1 1 U t Q l l 0 C- l 0 .:> & t l 0 l ",,.. O,, V t l C: & C. l l '- U,.& \,,,,, n J l l \,., J' '\.A'- , v a,.,, -. , - • - • .. - •, _ . . .. ....... . . __ - - · - · - · �- l -- - - - - -,

las dishntnh l>o ndas durante la contracc16n y la relaJa- po. colageno. La iamuuna
, ci6n es otra rnacromolecu lc. f:igu rn rll" 7 . 21 . E:s�uerna de un tilarne:11to f1r 1 0 en el ()Ue
Como ya 10 hemos
abundante en l as mem- se ob:;ervan a la actina a�ociada a la tropi1 1mu y a lc:l tropo-
mencionado las microvE-'-
•
branas basaies de: los rniosina.
llosidades son proyeccio- ,---��--�----------------..
tejidos. El colageno tam-· 1roponina T ·1ropo rnna C
nes citoplasmaticas. Tie­
bien participarfa en E:I
nen un diametro de 0,08
anclaje al formar parte
µm y longitud promedio
de fas membranas ba­
i
de 1 µm . En el eje citos6-
En contracci6n

j , lico se encuentran alrede� sales .

, --� ---- - I
J_�
·---1 . ·- -- • ·--·-··--

r��- - _ -.•. --+

_:_
:.......:=__ � dor de 20 a 30 filamentos
de actina paralelos, con
+--=--- 6. Funci6n eh el Establecimiento de la Forma ce,uiat
sus extremos (+) en la De acuerao ci su distnbuci6n encontrarnos filamentos de actir.a transceiuia­
Longitud en repose

unt - la rafz . Dei- res, ios cuales cruzan el citoplasma de lado a lado, y otros que se concentran debajo
p a y ( } en
---11 bido a que no cambia su de la membrana plasmatica denomir.ados corticales. Estas localizaciones contribu­
,---� - -· - ·--- --- - --- !- yen a darle forma a la calula. La concentraci6n de un tipo u otro depsnde de la celu­
longitud se los considera
l-����� en extension estab!es. En la pu n ta hay Ja, en el caso de las epilbhaies predorninan lo� corticales y contribuyen a darles ror­
"---.;...______....,___________ un fiuido citos61ico amorfo ma. En las celulas del cu, 1ectivo preva!ecen la trailscelulares y son las responsables
en donde se encuentran los extremes (+). En la rafz, los extremos (-) se unen a los de la forma de estas.
filamentos corticales de actina, que apoyan sobre una red de filamentos intermedio:,,
Los fi\amentos corti cales de actina estan unidos entre sl y a la membrana plasmatica
7. Contracci6n niuscuiar
a traves de moleculas de espectrina. a. Contracca611 trn 61 Mosculo E:squeletlco.
Los filamentos de actina e intermedios constituyen una red debajo de ia Ei muscuic, est,·ic,o.::, esta brmaao por celulali que tienen un dia1·.-ietro de H i .,
rnembrana plasmatica denominada filtro o membrana terminaf . Es el sitio desde i,i 1 00 µm y una longitiJd Var table que rusdc: sar de vanos centime1ros (h.ra mas deta-
cual nacen los filamentos de actina de la microvellosidad. Hes de est8 punto ver Mdrnlale:, de His101ogie1).
I
� Los filamentos de actina de la microveliosidad se unen entre sf mediante pm· Los componar1t.c,:; del c1toesquelc:to se orgc:1nizan, en esws tipo::. celul&re::;, de I
- teinas ligadoras como la vitlina y la fimbrina. Los fHamentos perifericos se unen a la rnodo tat que forman ctil,ucluras rE:gulare,, y estc1bles que se adaptan para pc.Kier
Z membrana plasmatica a traves de miosina I. acortarse durante la contracci61 1 y alc1rg,usc en lo I elaJacion (reposo).

- ....,
� � C:1 ' "' ' ' '-"V • w 1 w t Las miofibrilla� &c.,n b:Structurco:::. reglJlare::. derivadas dd ciloesq11el&to Ti(,-
_..g nen la longitud de la celulc.i y Sb dtspnnen de rnanera paralela una al lado db l a otra
1nl'i;i.n ,to Anhc5i"'"' l"'.o.l1 1 i � ir

Como fue analizado en uniones celulares, estos filamentos participan en Su diametro es de 1 "' '..:'. i im 51 1 numero y lai go depanden de la longitud y diametro
I W I I V l '-' 1 1 "" ""' r'lli'-I I J "

c::
:l uniones Adherentes, o uniones celula-celula. de la cbiula.
cij
"O

� En la adhesi6n de una celula a la superficie podemos observar en las placas La m1of1brilla c:Sta r orrnada por ona sucesion lineal unidades contractiles U,;)·-
·[ de adhesion como se implantan los filamentos de actina formando fibras de tension,
nomi nadas sarconicm:s ( Figura !'Jo 7_ 1 8} , que tienen un diarnetrn de .1 a 2 µm y una
§ que contienen a!fa actinina y miosina. La vinculina tambien esta para estabi!izar 1�1 longitud dG 2,2. µm Al cbsarvarl.'.) a! microscopio elE:ctronico se destaco una estrucw­
extremo de la actina a nivel de la membrana. Para e ste anclaje a la superficie tam- ra electr6nk:o dens .. u1;; ;:;e
q para a uno de otr o, es el danorninado disGo 2.. Este dis­
o
u..

ss
 Manual de Biologfa Celular I
co esta ubicado en una regi6n po­ .Elg_ura NO 7.22. Esquema del sarc6mero en el que se observan los fil amentos de actina, de miosi- hacerlo empujan a los f1lm 1 11,1 111 1
co densa denominada banda I na. la llnea Z y la Titina que se extiende desde la linE?a Z hasta los filamentos de miosina. de actina hacia el centro del , 11
(banda isotr6pica). A lo largo de a m ento c6mero , de manera tal que lat
Fila m ento
una miofibrilla la banda I alterna Dis:;o Z lilina de Mio sina de �tina areas de superposici6n de los fila-
con la banda A (banda anisotropi- mentos de actina con las fibras de
ca), que es mas densa que la an- miosina fl se amplian. Todo esto
terior. En la parte media de cada a--,:n,m:mirru;mm-":f;'Ti"f.t.m'°7i'ffirfT=�:=::=:��Q'.1:ftft_¢ei�T"t'ffiITT'ffiITT1im'.TI'i--"I se revierte durante la relajaci6n
banda A hay una zona de menor (Figura N° 7.20).
densidad denominada banda H,
Estos desplazam iento s
en r;uyo centr e aparece la linea •---,=:r.7'r7t'lrcx-,-r,n-t"-���.u:;�,.s.:;;:;;;;:;;.;:;;.;:=:;;.:;;;;;:;;;,::,.::�:i.::i��.f�#--,,c,.-x-,"""...-...:-x.o<"X---a
durante la contracci6n son debi-
M. mas densa que la H (Figuras -������!'!P:�ffl'.l���r!l'.IJ��
;;:..

N0 7 . "1 8 , 7 . 1 9 y 7.20) . o;;..,-----�--�-----------------------------...11 dos a que las cabezas de las fi-

bras de miosina se deslizan acti-
Las distintas bandas son el resultado de la variaci6n peri6dica en la superpo- wimente sobre los filamentos de actina.
sici6n de protefnas del citoesqueleto a lo largo de las miofibri!las. Debido a que cada
En el reposo la miosina II esta separada de la actina . Al llegar un estimulo
banda se ubica a la misma altura en !odas las miofibr i!las, e! conjunto da una imagen
apropiado se produce la contracci6n muscular debido a los siguientes fen6menos: 1)
de zonas de diferente densidad que le dan un asoecto estrfa.{fo_
la cabeza de miosina se adhiere a un filamento de actina, 2) al flexianarse avanza
I La estructura basica del sarc6mero muestra filarnen!os de c:1ctina saliendo de un pequeno tramo hacia el extrema (+) de este filamento, el que se desplaza hacia
! los discos Z y a fibras gruesas y bipolares (miosina II) ubicaclas entre estos fiiamen- el centro del sarc6mero, 3) la cabeza de miosina se desconecta de! filamento de ac-
to!'.. Ei extremn (+) de ics fiiamentos de actina se halla en el disco Z. En un carte Una y recupera su posici6n de repose, 4) a continuaci6n se une al mismo filamento
transv9r sa! se observa que la banda I tiene solo filamento!". de actina, la banda K d,, actina, pero en un punto mas cercano al disco Z, 5) dado que vuelve a flexionar­
s61o fibras de miosina II v la bancia A ambc,s componentfle. En la banda A cada se, el filamento d e actina se corre un poca mas hacia la parte central de! sarc6rnero,
fibra gruesa d� miosina aparece rode!lda por seis filament.Os de actina, y cada unc tr.�s lo cual vueive a separarse . Por la bipolaridad de la fibra de miosina, y debido a
I de estos oor tres de rniosina, por to tanto, el rnimern de filamentos de actina duoHca que estos episodios se repiten varias veces, los fiiamentos de actina de ambas mita­
al de las fibras de miosina. A nivel de I:., Hnea M se observan w1entes proteicos entre des se acercan rnutuamente. acortando la longitud del sarc6mero. La contracci6n
los fil;,mentos (le miosina (Figura W 7. 1 8) muscular resulta de IE surna de Jos acortamientos de todos sus sarc6meros (Figura
N° 7.23). La energia para la miosina I f la brinda el ATP que io hidroliza u na ATPasa
!.as fibras grnesas estan formadas por numerasas moiecuias de miosina IL
presente en su cabeza.
que. conforman una estructura bipolar con fom1a de vara. Tiene una zona central lisa, 0
"O
que corresponde a la banda H, y extrernos rugcsos q•Je corresponden a las cabezas La flexi6n de las cabezas de miosina I! es desencadenada por calcio, cuya �-
de miosina II que se proyectan en la fibra. En cada lado las ffbras de miosina se concentraci6n aumenta en el citosal cuando la celula muscular es inducida a con- O!
orientan en sentidos opuestos, por esn 18 denominaci6n de bipo!ar. Las cabezas de trnerse. Esta flexi6n es controlada por las protefnas reguladoras tropomiosina, tro- §
mioc:;ina II surg•m cada intervalc,s regulares de 7 nrn v con tin<' c!iferencia de 60 gra- ponina !, troponina C y troponina T, las que se encuentran junta a los filamentos a.
rloc::, detflrmimmdo t!>sto 1 1na trayec:tori;::1 helicoitfa! (Fiq1Jra r,.i� 7. 1 9). dE, actina. Las tres troponinas forman un complejo que esta unido gracias a la tropo- g!:!?...
nina T (Figura N° 7 .21).
r >1 11 ,llltP I, c:nr1tn�(:cio11 niur.r:ul;::11 �e nbc:;01va11 carnbio"' ::i nive! de! sarcomero
(v" 1bif" t:t'll i·I 11ur1 oc;c11p10 cir 111tP.1 fr>1A11d? y c1° c:011t1,1c::te r:l<:! fose). La banda A nc En reposo la tropomiosina se encuentra sobre los filamentos de actina en una z
• , 1 1 11,dif1r , P"'" l,H h,•111 1h,i1 1d11• I "f l'lrnrtnn f't I r,r r,pr,1 ntin ril qrado de contracci6r. . posici6n que impide la union de las cabezas de miosina Ii con actina. Esta posici6n
I 11• hr 1 1 11l ,w1 1dm , ., 1 11 r t rn 1 rlnhldn , q 1 ,r In• d,r.cw "'' "'''"IC'Flll rnutuamente. l,! !a controia la troponina I. El aumento de calcio en el citosor hace que este se una a �
1
 (jlOmo1ecu1as tsenc1a1es, N�emorana Ylasmanca., vnerenu;:;;..ut 1�) uc: 1vtt:'�.u,a�, 11u1 it:) '1...t:1u1a1 t:l y '-lll.Jc:oyuc:u::au
Fi ura N° 7.23. Contracci6n muscular: se observa la afinidad que la troponina C, y sella despu&s de la conuacci6n rnuswlaf (Figura J\1° 7.22)
osee la miosina por la actina, pero la interposici6n de la troponina

•
, vita el contacto directo. En presencia de ATP esta atinidad se pier-
.,,
. C
este comp 1:.-1
La m,bulir.a e� u,,a proreinc, gigani� a Id que se e1socian los t1iamentos de
e y s61o se recupera cuando la cabeza pesada que tiene actividad calcio-troponina actina. Su fu:1d6n t;S d&terminar el la iongitud de:I tilc1rnento durante la miogbnesis y
TPasica logra hidrolizarlo a ADP. Esto le da nuevamente afinidad y C bloquea la
nte la presencia de calcio se une nuevamente a la actina, luego acci6n de la tro- darle rigidez.. F'ig1,r"' N° ? .24. Esquema sobre la contraccion d.:,I
ste ADP se libera y produce un mayor desplazamiento de la cabe-
a de miosina sobre la actina. Finalmente se vuelve a unir ATP y el
iclo se reinicia.
pomna I, permi- La de:smina e:; un f1la- muscuio
tiendo a la tro- rnenio intermedio que Ut)E'. a
liso.
..------�-----�----------....
biar de posici6n te que los sarcomeros par&le­

Q��u::Gf�JfffiiJlQ2, __ _ ___ .... •

·"'-'
I firmemente unida a un
respecto a 10s los conservE::n su alineackm.
I 12 cabeza de miosna ,e halia: ti·lamenTos• oe
...- .. �abe� d filamento de aclina
I
e J en ausencia de AlP.
• MIO!lfla I B!o delermina un est.ado
I de contacci6npermanente.
I actina y de este
r J modo las cabe-
zas de miosina

i B ,igrew de un nucle6tido de AlP!

· ll pueden des!i­
I detellTlina una perdida de afinidadj' z arse sobre la
, de la miosina porla actina, , t
\ porlo oue ambasse separan
.. na perifericos a las proteinas mernbrat1osas: a-dh,troglicano, p-distroglica.no, o-
t acnna. sarcoglicano, j>-sarcogiicano y v-�arcoglicano. Todo el cornplejo se unc, a la la­
A nivel minina de ia lamina basi>f que rodea a la celula. Anomalias en at disrrnfina generan
Gf·"'"i:2€f:1-0"<-+'1.
-. ).• ..1 .�.
./'--�.s�
n ��1}{Q-,.
:' ·. '. . � ;;
t
��
::ci����: 1!
enfermedades corno ia {!istrofa..= musc1ilar.
� : :��J �·�Jf
os na1
··
�
0 �1. ::

I la miosin� ,e desplace sob,e el I protefn;;

E&o detem111a que la cabez,; de
1
ligado-
1 mamen!!'...d_e_�cUn�-- __ _J� · .
• ra a act·mm,i. La contracci611 c11 d rnu;:;c;ulo cardiaco "'" si1nilar al csqueteticc.. Una difo,e11-

¢ 0.5f3]_fJJDt(qf{_{;J=tftfft\/.
i En este sitio S(: ci2 es la presenda de ai,:;;cos intrlrcalares. que tu,Kionan co111c1 discos Z, sitim, bil
_
y
t anclar. los n1;;- dondc nacen ios filarncr ,10s de ocnn& c1"' tiun&. 1::stos discos tic:nen ctE:smosornas y
I
1i------------
BR se lib e·:a cle SJ siiio de uni6n;f ment"S de a-'i-
(f>
� . en e cabez: . . de m1m1na . 1 ..., l,.,,l uniones tipo nexo.
M t na y \os de titi·
c. Contracckm en el musculo Hso
� na, Una protefna
� ¢ C"m::.i ·::_C'("f:
�Q;,rs:-0-=mi( r,'.'-\]:((,()�/,
.CJ(;. ,--·o-S.,'--
-"""'; J ),_,!_.\ ;,:=.x,�'-... . A.''- i�.i...''---
,.er.r:i
..
_ .__ .
£ .
t l!gadorn oue se SL aparato c:om 1 a;;til c:::s :,cn,E:Ju• 1\e al clc lcl:. t1l II as tc:11sor at. tr att,;celularas de
� �-"
que la m10sria se desplace
1 s AD? sat;; ¥ oermite
extiende hasta la& celulas de! 1ej1dc ,,:ms;;cmro Sc cl1rc1c:11da1, l"H quc pos1::e11 haec,,, de fitorni:,r,to:, [
I sabre la actlna 11asalil 21canzar
�
1 �I 9rado max,mo cl� contraccl��·. et Centro de! de c1ctina mas gruesv::. 1· l1tlrn c ro:,<J. 'v •• rn, 1).;rk::. centr ales sc: remi::,lc1zan poi tila- !
0 sarcomero, la mentos de ctasmin« 10�1.:; inip1d� qu1, :.;.:: cump11rm, el centw de; J., ceh1lc:1 durantc la I
;!::
¢ !!nee M Su fun contraccion) (F1g1irtl t-.i� 7 .!�)
ci6n es mante
ne:1 la f1l11c. do
t\f FHat11entos ;ntermedios
cfj:_fffB�t'(ij}J:fR:D��J
rniosina II en r.u
·o.. rs -·- __
.sill. '-n ••. �,;;�
<?:,. �- recambio de una nuev�
molecuta de A1Pperm1te
pas1ci6n recupe-
- t:i<a �II upu (i,. tilc.1 ·, ,e1110::. lie un tc;1m1:u'iv 1111arrriedio (Cuadro N' ·: 1) entre los
I
que la actina 1a miosna
�
� [ se reparen pasando el sarcomemI
'!:'·"iJf � y . rar la lc111g1tuc.
·
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r a•r. • 1aj.ad_a_
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a su f< o m .._. ___...l d _re p
..._____________. 1 b Io ,a de -i 1 ma�:)l'il:l de
"'------------------··· "'• •
j e oso o E, - a r 1. 1c.:· u u1 t i 1o s y �-�:��:'.'.lat tcH·��� s.& cncuen\ra er, el citopiasn
1
__ __ _ _ ___._ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ l
55
Manual de Biolog[a Celular I
las celulas animales. Tienen un diametro de aproximadamente 10nm y, aunque bio- cual se forrnan los filamentos intermedios.
quimicarnente son muy heterogeneos, por su morfologia y loca!izaci6n se los puede
Et tetramero es una estructura no polarizada, es decir, es igual en ambos
ctasificar de la siguiente manera:
extremos y simetrica a lo largo de su longitud. Esto diferencia a los filamentos inter­
rnedios de ios microtubulos y de los filamentos de actina, que son polarizados y su
funci6n depende de esta polaridad.
t. FIL AMENTOS DE CITOQUERATINA.

2. FILAMENTOS DE VIMENTINA.
El dominio central, estructuratmente similar en todas las proteinas de los fila­
3. FILAMENTOS DE DF.SMJ.NA. mentos intermedios, es et que interviene en la uni6n con las cadenas laterales en la
formaci6n o ensamblaje definitive del fi!arnento. Es diferente lo que oeurre -c.:m los
4-. GLIOPROTFJNA FIBRil,AR /\CJD/\. dominios de los extremos, que pueden variar sin afectar la estructura basica del fila­
T mento.
:S. NEUROFILAMEN OS.
En la mayoria de las celulas los tetrameros no se encuentran libres, sino que
G. PROTEINAS DE LA LAMINA NUQEAR. se hallan polimerizados.

A diferencia de los microtubulos y de !os rnicrofilament,:is de actina estan for- El fllamento intermedio o fibra de 10nm queda formado definitivamente por
mados por proteinas fibrosas. En la rnayorfa. de lar- celulas animales, una extensa la uni6n de 8 tetrameros que se disponen de manera helicoida!
red de filamentos intennedios rodea al nucleo y S9 extiende hacia la periferia hacia
Los filamentos intermedios suelen tener una ubicaci6n y concentraci6n carac­
donde interaccionan con la me�brana plasmatica. En conn ;,;rnos tambien una red de
teristica en algunos tejido, por esa raz6n su busqueda se utiliza para diagnosticar el
fHi;Jmentos intennedios c!ebajo de I� envoltura nuclear forrn?.rHio la lamina nuclear.
origen de un tumor. Si el tumor que sea encontrado en un individuo tiene desmina,
LOS FILAMENTOS JNfERJ\f.EDIOS BqAN roR.1\1/\DO� POR PRO­ me hara pensar que tiene un origen muscular.
TE{NAS FHJ.ROSAS
A.. FHamentos de Citoqueratina
Los fitarnentos inlem1edios son polimeros line::i!es cuyrJo:: mon6meros son pro-
tein;:is que presentan un,:, estructura en helice o fibrosa. estas protefnas tienen una Las celulas epiteliales contienen una gran diversidad de los filamentos de la
cabeza amino terminal. LIila cola carboxilo tennirial y un dorninio central familia de queratina. Se conocen tambien como tonofilamentos, filamentos de pre­
queratina o de citoqueratina. Estos filamentos se encuentran adheridos a la superfi- -n
LOS FJLAMENTOS IN ERMEDIOS TIFNEN UN mAMETRO DE fO cie de la ceiula (sobre el lado interno) y hacen convergencia sobre los desmosomas �
T

NM. y hemidesmosomas. En el caso de la epidermis de la pie[, se forman en ias capas 8

vivientes y Hegan a formar la mayor parte de! citoplasma de las capas muertas o es- ]·
Los filamentos intermedios estan constituidos por poiipeptidos de tarnafios trato c6rneo. Principalmente en las celulas epiteliales forman ios filamentos de que- ;:;:
muy diversos. Dos de estos poli- Cuadro Nr, 7.1
. /Mkrot:gJ:iufi:w�·t\>::·'\" ,·:.Filru,nehte'.sfdf&\.���hll �Jdifieti.tqs]ii\�e§il�s;i� ratina. En el epitelio humane en- �
pepticins st> 11110n fonmmdo lln Diametro 25nm -6nm 10nm contramos mas de 20 queratinas �
8
: ,r,,:\:,,v ci� �ll:� ��,:�,,�::��: Protefrias as;i���s
r o

·:�APs:'.-(o;:'.�tfl�?�Jfk�;iF::i�f�i��]��,1wlt�tli1 :�: ��:;a��a: :::a� ::n e�;::r:

i s n

�::�: ":\ "';, ::::. ::.",:' ..:.::: p"�;f?� �C> lub:,::;t,;:1��;�;i,;1,·t�[�1lJiit;1 !tt,ii�r"'
'° f

leas d::::.:t::.: de las ce- {

11,1,�:::".';,',:"� t/1 '1,,n Lod 1 ki110. col:;mid, vinblasti�l" .: :�,.-.rt�\ ·J':C,:·) �\'.•i:,./Il,f:-:t�t\:?0/,r}::·!:�,' lulas epiteliafes, el pelo y ias �
.-·!C:rocal?.sma �.Falo1dma� · ,·.::,.,or.:,;..�..::,:· .. ;o:,� ,,:+·:",-:,-;; ui'ias se las denomina a querati- �
t ...! s•al��··:,,�----.- 1 -.-�1 ....�:.�.. •: ...·..�.;-..
1

,,, l1111cl1•1111111l1•11t"
i9 ' lht,';1.11{'!_!'l..�1lln.x,,�!�
t· . -·.-.�-::.;: ;;.�··.-: ··-\.:·; ;;,�;..·t��-::·,�.·'.�t-�
r
 Biomoleculas Esenciales, Membrana Plasmatica, Diferendaoorie� de J\.;eff'lbrana, Unionr.::s Celulah::s , Utoes
nas, para d1terenc1arla de las b queratinas de las plumas de las aves.
•
D .. Pl'·oteina Gliofibrilar Acida
Una celula epitelial puede estar formada par varias queratinas, que copolime­
rrzan en un filamento de queratina (mico. La proleina glicifibr1la1 ac1di:1 o Glioprc,teina fibrilar acida. fur1r1a filarnentfJS
gliales en los astrocitos ucl :,IStE::ma nervioso central y en algunas celulci:, de: Schwan
La filagrina es una protelna ligadora que se une a los filamentos de querali- cle_ lo�_ nerv,·cs p". • en 1 as ce1 u 1 as 6pend Hnanas
· Sb 1 a 1 ,a encontral,o
"'r.,f....E.rico'."' ·,· am b.;en
na dondese entrecruzan. y de los plexos coroicleos
Los filamentos intermedios citoplasrnaticos son:

JgJ FILAMENTOS DE CITOQUERATINA

E� Neurofilamentos
lvluy aD,mctantc:. tll las cclUli:!<5 ne1vio::;c1S, "'"' e)..1.ie:riden a lo lc,1go d&I c11,c,n.
FILAMENTOS DE VIMENTINA dendntas y cuerpo de la:, nauror;a:; c,>nrorrnando e,I componante pnma110 oel citoE:os­
queleto. Forman una ri::d ciue rodea el nucleo y Se e:xtienden a iraves Ciel ciroplasma
FILAMENTOS DE DESMINA
hasta lo membrana plasrnatica.
GUOPROTEINA FIBRILAR ACIDA
F. FUamentos de la Lamina Nuclear
l8l NEUROFILAMENTOS
la lamina nucrea, t:>S u1, anreJauo de filarnentos int&rmedios que rociean la
Los filamentos intermedios del nucleo son: suparficie interna d1:: ls !11arnt:irana nuclear internc:1 en celulas eucariornes. E5 im&­
rrumpido en I::. ,egH'lr; a.- le.::. po.-o., nucl..,ares para permitir el pasaje de rnacromott,­
FILAMENTOS DE tA LAMINA NUCLEAR
culas quE> entra,, v �aler, dd 11t'1c1ao Lea,; proteinas d.,, la larniria nuclear tieneri 1ma
serial de transporte nuGlt=cH qut:: lo::; dirig.., dc::.cJe t::I crtosol desde donds son sintet.i-
B. Filamentos de Vimentina z.acias al liiteriur de: ,,uJt;r, S; �nsamblan de manera ta! que al comienzo de !a rnito­
Es la mas distribuida de todos los fiiamentos mtermedios. Presente en mu­ :.i;; s,:; ''d<::sarma;-' :, al t11,c.l de "'Slb Se vuelv�,, e ensarnblar Esk arreylo y desc:t11c··
chas celuias de origen mesodermico, incluyendo fibroblas\os, celulas endote!iales '/ g,:-; es,c. rneJ;5j0 no, p1CJ(,c:;;vs ck H)::;1onlacic-.n �· dc::sfostoriladon
gl6bulos blancos. Estes f1:amenws vun Im; tlnlCO::,; quc no ::;€ 1c,c&h1:a11 e11 cl ciwsnl Se enc11cr,- 1
m La plactina es una proteina hgadora que se une a los filamentos de v1menu- Iran er. ·,cdos ie;r tipc.s u,ldl.i, ,:.:o � $011 r.,.spon:::able::, ae. la rorma y res1�tenc1c: meci.-1
� na donde se entrecruzan ni::c oe I<" e�1volturn nuck.dt ,
r- ---·-·· ·--------- ··---·-·-----·--/
5� ,Hg,, ('I ei lllal le liirdeli!
2 C. Filamentos de Desmina ! ;;uchi/i�,

�
....J
_.g La desm·
. 1na see ncuenta . . I me n te enc.,
r pnnc1pa
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"'l uIas mu scu I ares se d 1str:'buv&
I
I .H ay en 6k 1ug21
1. r:i , Jt iOdd
::: : : k
' .. a ...o. h t�,11
corta11do "'I oirE'.
_ _
�olo amo1 ,t::nl1
f
f

v · ,,fCH ,ih q,Je no habta pet dc;n

en e; citoplasma del rnusculo liso y une a las miofibrillas adyacemes en celulas mL;�- rnuch:::· para de!
<ii que r,o hab1a ra:!,)11
-o culares esqueleticas y cardiacas. note puedc1 mentir
l 1-,y ta!
La sinamina es una proteina ligadora que se une a los filamentos de desmi­ O'/t:'i faa nc.vaJa gfi�
me viste Cli::,,.:i:;1
desoparE:cer ti:: cort6 la vo2
:0 na donde seentrecruzan. .'1e v1s1e currer
·o.. (,�s (...11110 :,\,nrc:f i se hew cud ,ii lo
al fin.

·---------·-�·------ S7
, Manual de Biologfa Celular I
•
funci6n de! ADN es ser portador de la informacion genetics y del ARN participar i•n 111

Resumen �intesis de proteinas.

Procariontes: Son elementos celulares simples que tienen pared celular (que posee porinas).
l ) Existen niveles de organizaci6n de l a ma.teria. El subatomico esta formado µor electrones Debajo de ella se encuentra la membrana plasmatica que envuelve a la matriz celular. Entre la
protones y neutrones, que en conjunto originan el nivel ::1t6mico. r ii it1teracci6n de estos ulti­ pared celular y la plasmatica se encuentra el espacio periplasmatico, ocupado por una red d�
mos originan el nivel molecular (di6xido d� carbono. etc.). Los 111on0meros originan el nivel peptidogl icanos. No tienen nucleo y su ADN (en eucariontes est.a en el nucleo) posee una
macromolecular (polimeros). El n ivel siguiente es el cclu!ar. disposici6n circular. Se dividen por fisi6n binaria. Mitocondrias y cloroplastos de las celulas
eucariontes pueden haber surgido a partir de un proceso de simbiosis. El origen de las celulas
AL'U?:-: Es el c0mponente celular mas abundante, es el solvente n;itnr<1I de los iones y cl medio �ucariontes podria habcr sido a partir de ?as procadontes.
de dispersion de las macromoleculiis . Debido a su abundancia so rresencia es indispensable
p:ira que se lleven a cabo los proceso metab6iicos. G_glulas ve�tales y animales: Las celulas vegetates son autotrofas (realizan fotosintesis).
tienen pared celular y grandes vacuolas y cloroplastos. Las animales tienen centnolos.
Encontramos agua libre y agua l igada.
IT) Membrana plasmatica:
Olucido§� Son pol ihidroxicetonas o rolihidroxialdehi<los. Se Jos clasifica en a) monosaca.r i­
dos: ii!ucosa, 111 frnctosa y la galactosa, ribosa y desoxirribosa: b) di%caridos: sacarosa, iac\0- f,stn1ctura: Los Hpidos fundamentales de las membranas biol6gicas son los distintos tipos de
s� v maltosa: r) oiigosacaridos: glucolipicm:. y glucopr<itc[m1s :-1 d } rolisacaridos: almid61\ fosfol ipidos y el colesterol. Los primeros son anfipaticos y los mas abundantes de la membra­
gluc6geno y ceJulosa. /\lmid6n y gluc6geno representan �ustanci<>s de reserva alimenticia de rm. El porccntaje de lipidos y proleinas de las membranas varia en los distintos tipos celulares.
celulas vegetaks y animales respectiv;iment-e. La celulosa es el clemento estructural mas im­ Tanto las protdnas como ios fosfolfpidos se distribuyen en fonna asimetrica en la membrana
port:mte. de la rared de la·celula vegetal. L0s gluc:osaminoglicarw� (d is11carid0s) rueden for- cclulai. .Asi es corno en la cam extema predomina la fosfacidilcolina y la esfingomielina y en
l�- intema la fosfatidilserina, cl fosfatidilinositol y la fosfatidiletanolamina. Las oroteinas se
I m1,1r parte de los [)roteogiicanos.
dist,ihuyen tambien de forma asimetrica y se dividen en dos grandes grupos; po;· un lado se I
I Frni&mas: Las orote•nn� son rolimeros de arninoacitfos (se forma11 solo a p;ir1ir ck 20 aminoi­ e nruentrar. lar prote!nas periforicas y, por el otro. las protelnas de transmembrana o inlegra­
cido� <l iferen(es\. Lil 1 111i6n peplidica. �r fonna entre el carboxilo < le un uminoacido y el arnmn Jes.
dt "' '<J . ! .a, proteinas pueden ser simples n comrlejas y s 0 puede clesnihir en el las una es!ruC'­
!,a membran:i cduiar e�; A.SIJVfET!UCA, FLUIDA y responde al modelo de MOSAICO.
wr;, prirnaria. t11ia secundaria. una terciaria y una cv::iterna•·ia (ca(lil 1J11� representa un n1 vel de
t•i r;aniz.aci6n <l" la nwlecuJ:a ). Jransoorte: Ei transporte p?.s:vo responde a las )eyes de la fisica y como su nombre lo insinua
i,ipi<.!_u�; Son biornoleeu!a� hidn,f6bic>J, solubles en solve1,tes 01 r,.anicos como e: bcncenc u ei no gast2 energia. Este transporte depende de la permeabilidad de la sustancia a tr-aves de la
fom10l. a) Triaci lglicemles: formado� poi· tres �rid'.' S gT,l'i('S (tri-acil ) unidas a! glicerol . De membrnna plasmatica. de la concentraci6n de ia sustancia a ambos !ados de la membrana 'Tl
1'. iia d:-riv:i el diacilgl icerol r,lasmatica, de! tamaf\o de dicha sustancia (peso molecular) y de la carga que presente 0
(poten::.ia! electrico).Dcntro de! transporte pa.�ivo encontramos a l a DIFUSION SIMPLE y l a
b) Fosfqlfpido�: Sc,u anfip:n ico� v fnnn::in parte de las memhrana.� bio\6gica5. Se dividen en .PJFtJ SlON FACILITADA. La difusi6n simple puede ser directamente a traves de la membra­ "O
gl i1:r, 11lc1sfollpidot, 1 (o� fnt idik1a.nolami 11a. fosfatidi !serina.. fosfatidikuii.11a y fnsfatidilinositol J na plasmatica. La difusion facilitada curnple con las mismas condiciones que la difusi6n sim­ cii'
, "�f 11 1pollpidn� , ) I m pl rwl{pido� q• cl11:-i fica11 en q.anli6sido,, : rerebr6sicios. e) Esteroides ple (tamafio, !iposo!ubi!idad, carga, concentraci6n) pero se diferencia por tener protefnas de �
d t·1 1\:n1 dot t· 1tlnpt·11t.11101•t·il 11drofrn111 1trc110 (cole�ll'rol ). f) Di,lic,,1: lipido de- las membranas n-ansmembn:na o intrinsecas que actuan como canales transportadores fonnandose carriers o §
de J 1 t·l kttl11 1•11dopl11• 1 1 1/it t n , ( p1 1 J i i�n111 opt'IIO) permeasas y canaies i6nicos. o.
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,: do Jm ·kko · I .11� ,\ 1 hlo� 11 111•lr11·u� �01! p1,l11111·r 1•1- ,1, om·lr•,\fitl'>':. I ,o i: bas1·� pu ri!.::is El transportc activo puede scr de monotransporte, con·ansporte o de contratrnnsporte, pero 0
:::.:
Ho11 h• ,t1N1 h111 1· In 1rn111111� t,,p ... 1,,11 1 , 11� •1 111• In� lm'-t" pu imhlirn� �c•n t:1 ritosin:1, !:1 linii- s icmprc ef, con gasto de energia., ya que se rea!iza en contra ciel gradiente de concentraci6n o lo"
1111 1 , I 111 wlltr I n I lltt 111ti �" 1•11 "''"" ,.,, , I A U N I In ,1t-,u· l n ll111s11 ('J1 d Al>N. Rxi�1e11 (, <
� wlrajc.
tlpo• ••• p r I 111 1, 1 A II N ,It 1 1 11 11�·· ....... , .. ( A l l N I ) l ' I� i lho ••111al ( AHNn . � ,�r ' I ,, .•
NllJ I II t A I I N111 ), A l l f-.J t111r n ll 11111 1, 11 1 ( ,\ 1 N 11 1 \ U !II t,c111 1•1•r 1,\1•11• n 11t'11,:1 t ( AIU� ... ), 1!J J ln1eraec.illf1�s cetul ares : La membrana plasmatica lieva a cabo funciones vitaies para la
A It � 11 11111 11 dt1•1•ln11111h t A It N,, l 11 ,, , I A! N ,. ,1 h1 1• 11 11 I 11,11111 , 1,, 11111 11111,0 I I I ul'llu J ,11 l 'Hil· rt'"lll:111dn ,·l p,1sr, d"' su'."tanci�5 dcsde. el exterior. reconociendo li gandos cao.aces de i-.J
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gencrar -:amt>ios en el metabolismo xi ular como las horrnonas, o bien involucrandose �n le:, 1'1dht:n.!!lle ,cl,11.i 11,.,. . ; , \. \f,., 1..1,,. !l 1 1 , V1,. ,1, it 11., · 11m,; J. St Ul lt.11 a Ja l t:ll de rt1ic,nfi!J-
fenomenos de reconocimier.to celula-celula en Jos procesos de diforenciacion y migraci<'m 11lCnt0S dt. a•'t11 1<t riur 11 1, ""' J, I 1 ,1 ..,.. 111,,,. , 111 1" 11 11 .,, 111l1\1Ld,1l,11 ""'· I u, ,Ls11 1,,so11:aJ ,mn­
celular. Come, ejemplos tenemos a los grupos sanguineos y antigenos de histocompatibil id�d. tienen a la� cei ulas llt lld<1, .cl, i<>ITu;.. rl 1i.::: ;ll llLll !,lc:11tlL t:SlU lli ilOJI lull� l tSiSh.. 11(,. (jilt ]a.� l11ll(,··
la!- ir,teracciones celula-celula q ue median la adhesividad celular, el reconocimiemo entre las nt:s illlerrm:c�ia�. El Hi.::111111.;,-11 1.: s,1111<1 t� v\JI c(;t> d .u1rl.,j c d� la L<!l11l .. u I,, 111,..,-1.1: ex11 ... ..: l u!.,r.
. _ _ _�
cclulas mediado por el glucocal ix, proteccion y anclaje de la celula en la matriz cxtracelular. El COMPLLJO DE U r�1, ,J,J E::, est<i ft11 n1,,du pur 1., ..�,1..:1ac10n de Lis Ul'-lll )J-.1 ES h0 t Jt 1-- 1.
I CHAS, las UN !ONES D•!'I t:iUv!El >I A.S )' lus DESMO:,OMAS.
IV J Diforenciacic'm de la membrana: Aquellas que se encuentran en la Membrana Plasmatica I
Apical, MICROVELLOSIDADES y ESTEREOCTLJOS. Aquellas que se encuentran en la Uniones Comunicantes: 1::�«\n for111ad,,s {lC,r co1 11::xo11c, . Li.s u,1ior1..:s 11exu pc,·.nite1, I,.. cu,1 1\!· i
Membrana Plasmahca Basal y Lateral. UNJONES CELULARES. nicaci6n entre las celnla» ,.:.lyacemes, al dejar pasar iont1 ) pequei'\as nJOlecula, de nasm I i.11Ju
daltons.
Microvellos1dadcs: I .a., nucrovellosidades son prolongaciones digitiformes di: la membrana
plasmatica de la supcrfic1e l ibre. que tienen como caracteristica aumentar la. superfic1c de \ '!) Citoesqudc-10: �c dc,vi i1Je,, ti c� tipo, pdndpatcS Uc til.m1em0�: !us MK 1{0TUBUt. 0S,
.
contacto. Se las puede hullar en la mayor parte de las celulas epiteliales, pero son muy abun­ los fiiamentos de AC IINr. u lv1h.::1<..0 FILAMENIOS y I o� F1LAMENTuS INTERl:lt.-
dantes en las celulas absoroonles como las del epitelio de! intestine delgado y las de Jos tubu- DIOS.
los renales.
a) Microtubulos: Esu,.n lca, .adus p.:;r I::J µrotofila,11cnt,1s y tienen 25 11m de: diamclrn. Lns
Estereocilias: Tic11e11 u11a composici6n y organizacion similar a la de las microwllosidadcs. microtubulos se encuenrnm formados por 1,rotc111<1S, d.; las cualcs la principal cs la 1UBl ILi-
salvo quc son mas larga� y de mayor diametro. NA (85%). Las restmm:, ,:.:.rresp.-,n.:len a h,s prolei11as niicrocubuh.res &!io.,;iaaas o MAPs. L..,
tuhulina es una pro1ei11i. ..: uus1iluicla µor un dirn:c,rv (tt,lH1lina 11-h), co1, dos sub,midades lt:ve­
Ci lios y Flagelos· Los cil ios son especializaciones de la mernbrani apical dL las cclu las.
nwnle d i ferc::ntcs entrL SJ i " la c61ula s.:: t11cu.::11lrdll c..:ntros organi2.adon.;s de micru1uu1110�
Cuando son poco!> por celulas o unicos y mas largos se los denomina flagelos. Estan forr11a<lo,.
(COM1 s), hinnadm pu, 1 c.1 ,t1 u1,o, ua:: ) 11:,, los ,.11crpv, basalt, de h,;. dli,,.; .i pani1 d- le.
por u11 axoncma. formndo por microtubulos dispuesLOs paralelos entre si quc se cncu::mran
cualt: va11 , tn olar I,>:, n 11,·1 , ,tt1uu1,,.., Ei at,cino ( - 1 :;, ut,ica en ll,rrn, " l0s C( 1M'i's (forn,...Jus
usocmdo:1 a protelnas accesorias.
por Ct:ntros1,ma� v c11i.:rp.i t ..m,h:.: 1 ,, cl .,....11�nh, \, l �.!- dirige a Iii p:::;·iferia <.:dular. El i.'.1 cc1-
Y) Uniones Celulares: Existen distintos ti pos (entre las cuales incluimos las umones (\'.:lu:i.1- n1ienl(1 dt· 1111 miCHlluuul,, 1 ..:q ui,· , " :k d11 .. �i..1s J� tuLulirn, p rescme� tll el .:iwso! u,1i,lc,s a
Celula y Celula-Matriz Extracelular -MEC-) que tienen distinta, cualidades y por lo tamt>, C iTI' I .., q1111,....... 111u dt.t,pl • .- . c1>111 1 ,,,1,c1,1.:� baci,, h. J>t,i1:::r1i:. dt. I,, celul,.. (c:.m cmo (-t-) �t los
I
cumplen distintas funciones. Las podemos divicir en tres grupos, de acuerdc, ..: li: fu11ci611 qur 111tcrolubul1, .. ;. . I .. d 1 1 ,�11,a ,,:1, t I •• . ,11;;u�. 1, 11a.cc tif,cia d cc11u-oso111a (c;Y1c11 1u 1 ) J, lo�
cumplen, que es como actualmente se las clasifica: a)Uniones Oclusivas. b)Uniones de Ancla­ l'ticrotubulc,s ). Los , i lio, ldg,.1 . . ltt:1 ,�1 1 lllli. cSi• ll'-lll.. l. lfilt!rllu Jclll.1 /;.llll:id.. ::,:ui:c1L., l'll)'" :
je c)Uniones Comunicantes.
.
Uniones Oclusivas: La UNION ESTRECHA es la unica variedad que encontramcs de unio-
confi guracu..>u c�: \J·I -� 1 ,UL i.. p:u � . p�n 1c, h ,. l ud(...i.i.J H.i, �. �k,� 1i1icru1l.lt,ulo:: �·...n1ro1L� (u uu !
par central ,. El c�r aro:>.)lh'-· ..!�'' 1�,1 ,ut,u" p, • llJ I 1,a1 l.l\ C..!ntr1t.,k,:; {Ji p lvS{l'h,a), n..i:i�allVJ <l,
los satelites centriola1 co••
1·
� nes oclusivas. Es la prime, union quc se encuentra pot debajo de la superficie libre de un
� epitelio. rorma parte del complejo de union. Determinan el cierre hermeti<.:o dcl espncio que b) Filarneniu� d, «L iht". , ,,1<.,r,. . 1 i.1t·1, • ,j,. 1...• 1w.:1 ,a .:� 1ild111c11i. 1,u:;; dd ciw.:�qudew qu. !
1
o existe entre dos celulas contiguas y contribuyen a mantener la imegridad dei epitelio (papcl poseen me1.0r Jiam"" "· � 1 ,1...I "· J. ,., ,1,, .. 1imd,m1w" u,10.. ( " I 0 1,in b1J11 fom1«00� C(,-
;. mecanicoJ y a restringir la movilidad de proteinas dentro de la membrana plasmatica. Estan mo en cl caso de los mi,., uutmlt. por pr"tema,. gluln,lu1 i.::, µu1i111t:n ....oa . . L.tus 1il,,111..:1 1t<,. ;
3 fonnadas por proteinas integrales denominadas ocludinas. estan fom1ados por ,ll,& µ, v, dhc d..., .. .m1.mdi. actin" Scgi'111 c,m la prok ii1a i.l la qur �' a,;dc:r, I
. . l ,ur,· � co11Lra-:U1 ' ., . . " ' I
-o se orgam3ar, en: band a l •w,'..::1e1u, j u 1cu Clpo ge.I '-iegu11 s,1 d1,1rib 1 11:11,1 1 eu 1, •
.•-
� Uniones de Anc!aje: Aseguran la union mecanica de las celulas de un epitelio para hacer ih:n-
v celuia se clasifican en O'hil:$:,d ul.. n:.s y ..:orlicak,. C(n,," ejemplo� (i<- JH'<lkHILI, liJ,,cJ,,r.•,. d�
v te a las tracciones que este pueda sufrir. Esta funcion la cumple1. umendo fut:rtemen;:e a las
:1ctina lt:nemos & la fiiamimc., la gelsolina. viHina., timb,ma, etc.
§ celulas entre sf y a la Matriz Extracelular. Las Uniones de Anclaje, a pesar de qu::: encomr::i-
di mos diferentes tipos, guardan una composici6n basica comun dada por protein,'iS conectorill> CJ Filamento� 111te111?cd11),,. l ic11c11 ,111 ,iiaii.c,n, ,I<, aµ, u ....1111"dar,,.;;11t, 1 01111 .\' , um111i:• 111 . .,:lii­
de transmembrana ( ] ) Y proteinas conectora� intracelulares (2), en asociacion a proteinas del rnicamente son mu) ht:r.::, u l:!.:n<::.o� poi s.i wurfologia )' local izacion St' los pot:tle tlasil !Clu Jr,
'a.. citocsquelcto (3) Encontramos los siguientes tipos de uniones de ancl£>j e Union intem1edii. I;: siguiente ma1 1era: A, J i t ,nuenl.,,; ck Ci."<)llcratina, il) Filatncotus d, Vi11 1c,11ti11, {'\ f ii,,
(Cd-Cel) Contacto Focal (Cel-MEC), Desmosoma (Cel-Cel ) y Hemidesmosom (Cd-h1! EC). inentos d� Desmina u) U l 1 lp:w.:.1. ii:i Fit,rilar Acid.. t� , 1,lc.ir.,ti l..1 1,1entu: y h t'rul\,111a� (k I:.
l .us unionc� intcm1edias (adherente celula-celula. a traves de cadherinas) y los con1.ac10� fo,;a- Lau.in.. lh:..:ltz.�