CAPÍTULO 2.

Citología de procariotes y eucariotes

Lectura complementaria y taller de repaso

ORGANELOS CELULARES
Y LA EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA EUCARIOTA

La evolución de los eucariotas

Hay actualmente dos teorías principales sobre el origen de los eucariotas. Segun la
hipótesis autógena las membranas internas especializadas que derivaron de una
membrana citoplasmática procariota evolucionaron hasta formar los orgánulos
característicos de las células eucarióticas. De acuerdo con esta teoría la cubierta nuclear,
el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y los orgánulos rodeados por membranas
sencillas (como los lisosomas) evolucionan de este modo. Estos orgánulos se concocen
a veces como el sistema de endomembranas. La otra teoría, la hipótesis endosimbiótica,
propone que los precursores de las células eucarióticas fueron asociaciones de células
procarióticas pequeñas, simbióticas (de vida en común), que vivían dentro de células
mayores. Esta hipótesis se centra en el origen de mitocondrias y cloroplastos (con
múltiples similitudes con las bacterias). Se cree que los antecesores de las mitocondrias
podrían haber sido bacterias heterótrofas con requerimiento de oxígeno. Los
heterótrofos obtienen moléculas de nutrientes ingiriendo otros organismos o sus
productos metabólicos. Se cree que los cloroplastos descienden de procariotas
fotosintéticos. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía luminosa para producir
moléculas de nutrientes. Se ha sugerido que tanto los procariotas heterótrofos
dependientes de oxígeno, como los fotosintéticos, lograron entrar en células
procarióticas más grandes como presas sin digerir o como parásitos internos. Es posible
que el origen de los encariotas a partir de los procariotas tuviera lugar como resultado
de una combinación de las dos hipótesis. La cubierta nuclear y otras membranas
celulares pueden haber evolucionado como propone la hipótesis autógena, mientras que
las mitocondrias y los cloroplastos pueden ser el resultado de la endosimbiosis.

A continuación vamos a dar un repaso de cada uno de los organelos de la célula

eucariota y sus características estructurales

Ribosomas
Unidos a la superficie externa de parte de RE (retículo endoplasmático) se encuentran
ribosomas, que se hallan también libres en el citoplasma (figura 4-22). Como en los
procariotas, los ribosomas son el lugar de síntesis de proteínas en la célula.

Los ribosomas del RE y del citoplasma eucariótico son algo más grandes y más densos
que los de la célula procariótica. Estos ribosomas eucarióticos son ribosomas 80S. Un
ribosoma 80S está formado por una subunidad grande 60S que contiene tres moléculas
de RNAr y una subunidad pequeña 40S con una molécula de RNAr. Los cloroplastos y
las mitocondrias contienen ribosomas 70S, lo que puede ser indicativo de su evolución a
partir de procariotas.

Las diferencias fundamentales entre las células procarióticas y eucarióticas se resumen

en la tabla 1. La mayoría de ellas serán mencionadas en este resumen.

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TABLA 1. Principales diferencias entre células procarióticas y eucarióticas.

Característica Procariotas Eucariotas

Tamaño de la célula Diámetro típico de 1 a 10 µm Diámetro típico de 10 a 100 µm

Núcleo No hay membrana nuclear ni Verdadero núcleo, con membrana nuclear y
nucléolos nucléolos
Orgánulos rodeados de Ausentes Presentes, como lisosomas, complejo de Golgí,
membranas retículo endoplásmico, mitocondrias y
cloroplastos
Flagelos Formados por dos tipos de Complejos, formados por múltiples
componentes proteicos microtúbulos
Glucocálix Cápsula de polímeros Ausente
extracelulares o capa de
mucílago
Pared celular Suele estar presente; Cuando existe es de composición sencilla
químicamente compleja
Membrana No hay hidratos de carbono y Hay esteroles e hidratos de carbono que sirven
citoplasmática suelen faltar los esteroles de receptores
Citoplasma No hay citoesqueleto ni Hay citoesqueleto y corrientes citoplásmicas
corrientes citoplásmicas
Ribosomas Pequeños (70S) Grandes (80S), pequeños (70S) en los
orgánulos
Disposición del DNA Un solo cromosoma circular Varios o muchos cromosomas lineales con
en cromosomas sin histonas histonas
División celular Fisión binaria Mitosis
Reproducción sexual No hay meiosis; sólo Implica la meiosis
intercambio de fragmentos de
DNA

ORGANELOS DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

Complelo de Golgi
Otro orgánulo que se encuentra en el citoplasma de las células eucarióticas es el
complejo de Golgi. Esta estructura suele constar de cuatro a ocho sacos aplanados
(cisternas) con extensiones en sus extremos (vesículas). Las cisternas aparecen apiladas
unas sobre otras (figura 1). El complejo de Golgi está a veces conectado con el RE. Una
de sus funciones es la de almacenar y secretar (liberar al exterior de la célula) algunas
proteínas, lípidos y azúcares.

El complejo de Golgi también tiene una función en la síntesis de azúcares que se

combinan con las proteínas para formar complejos llamados glucoproteinas. Las
glucoproteinas son también secretadas de la célula mediante vesículas.

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Figura 1. Complejo de Golgi. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de un complejo de

Golgi en sección transversal (26.000x). (b) Representación tridimensional de un complejo de Golgi.

Mitocondrias
Las mitocondrias, orgánulos esféricos o alargados, aparecen repartidas por el citoplasma
de las células eucarióticas (ver figura 2a). Una mitocondria está formada por una doble
membrana de estructura similar a la de la membrana citoplasmática. La membrana
mitocondrial externa es lisa, pero la interna se dispone formando una serie de pliegues
llamadas crestas. El centro de la mitocondria se denomina matriz (figura 2b). A causa de
la naturaleza y disposición de las crestas la membrana interna proporciona una
superficie enorme sobre la cual pueden tener lugar reacciones químicas. Algunas
enzimas implicadas en la respiración celular, incluyendo las que forman ATP, están
localizadas sobre las crestas de la membrana interna mitocondrial y muchos de los pasos
metabólicos relacionados con la respiración celular se realizan en la matriz. Las
mitocondrias se denominan frecuentemente «centrales energéticas de la célula» debido a
su papel fundamental en la producción de ATP. Las mitocondrias contienen ribosomas
70S y algo de DNA propio, así como la maquinaria necesaria para replicar, transcribir y
traducir la información codificada por su DNA. Además las mitocondrias pueden
reproducirse más o menos por su cuenta, creciendo y dividiéndose en dos.

Figura 2. Mitocondrias. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de una sección

longitudinal de una mitocondria de célula pancreática de rata (34.000x). (b) Representación
tridimensional de una mitocondria.

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Cloroplastos
Las algas y las plantas verdes contienen un orgánulo exclusivo llamado cloroplasto
(figura 4-25). Un cloroplasto es una estructura rodeada de membrana que contiene el
pigmento clorofila y las enzimas necesarias para las fases de captación de luz de la
fotosíntesis (capítulo 5). La clorofila está contenida en granos membranosos aplanados
llamados TILACOIDES. Las pilas de tilacoides se llaman GRANA. Como las
mitocondrias los cloroplastos contienen ribosomas 70S, DNA y enzimas implicadas en
la síntesis de proteínas. Son capaces de multiplicarse por si mismas dentro de la célula.
Es interesante observar que su forma de multiplicación, aumentando de tamaño y
dividiéndose en dos, recuerda llamativamente a la reproducción bacteriana. La misma
similitud existe con la multiplicación de las mitocondrias.

Figura 3. Cloroplastos. Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de cloroplastos de una célula

del alga Gymnodynium microadriaticum que vive en las células de un coral (11.200x). En los
cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que proporciona nutrientes tanto para el alga como para el coral.
Los pigmentos que captan la luz se localizan en los tilacoides.

Lisosomas
Vistos al microscopio electrónico los lisosomas, que se forman a partir del complejo de
Golgi, aparecen como esferas rodeadas de membrana en el citoplasma eucariótico. A
diferencia de las mitocondrias los lisosomas poseen una sola membrana y carecen de
estructuras definidas, pero contienen poderosas enzimas digestivas capaces de romper
muchas clases de moléculas. Más aún, estas enzimas son capaces de digerir bacterias
que penetren en la célula. Los glóbulos blancos de la sangre humana, que utilizan la
fagocitosis para ingerir bacterias, contienen un gran número de lisosomas.

Centríolos
Localizadas cerca del núcleo se encuentran un par de estructuras cilíndricas, los
centriolos. Cada centriolo es un anillo de nueve haces uniformemente espaciados, cada
uno de los cuales está formado por tres microtúbulos. Los dos centriolos están
dispuestos de tal modo que el eje longitudinal de uno de ellos es perpendicular al del
otro. Los centriolos tienen una función en la división de la célula eucariótica y como
cuerpos basales en la formación de los cilios y flagelos.
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TIPS PARA ESTUDIAR
Introducción
1. Las células procarióticas y que constan de filamento, gancho y
eucarióticas son semejantes en su
composición y reacciones químicas.
2. Las células procarióticas carecen de
orgánulos rodeados de membranas
(incluyendo núcleo).
3. El péptido glucano se encuentra en
las paredes celulares procarióticas y
no en las eucarióticas.
La célula procariótica
4. Las bacterias son unicelulares y la
mayoría de ellas se multiplican por
fisión binaria.
5. Las especies bacterianas se
diferencian por su morfología,
composición química,
requerimientos nutricionales y Fimbrias
actividades enzimáticas.
Tamaño, morfología y disposición de
las células bacterianas
6. La mayoría de las bacterias tienen
un diámetro que oscila entre 0,2 y
2,0 pm y una longitud de 2 a 8 µm.
7. Las tres morfologías bacterianas
básicas son la de coco (esferas),
bacilos (bastoncillos) y espiral.
8. Las bacterias pleomórficas pueden
presentar varias morfologías.
Estructuras externas a la pared celular
Glucocálix
9. El glucocálix (cápsula o capa de
mucílago) es una cubierta gelatinosa
de polisacáridos y/o polipéptidos.
10. Las cápsulas protegen a los
patógenos de la fagocitosis.
11. Las cápsulas facilitan la adhesión a
las superficies, previenen la
desecación y pueden evitar la
pérdida de nutrientes.
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Flagelos
12. Los flagelos son apéndices
filamentosos relativamente largos
cuerpo basal.
13. Los flagelos procarióticos giran para
propulsar a la célula.
14. Las bacterias móviles presentan
taxis. Taxis positiva es el
movimiento hacia un atrayente y
taxis negativa es un alejamiento de
un repelente.
Filamentos axiales
15. Las bacterias espirales que se
mueven por medio de filamentos
axiales se llaman espiroquetas.
16. Los filamentos axiales son similares
a los flagelos pero rodean a la célula
17. Las fimbrias (pili) son apéndices.
18. Las fimbrias comunes ayudan a las
células a adherirse a las superficies.
19. Los pili sexuales permiten la unión
de células para la transferencia de
DNA de una a otra.
La pared celular, composición y
características
20. La pared celular rodea la membrana
citoplasmática y protege a la célula
de los cambios de presión osmótica.
21. La pared celular contiene péptido
glucano, un polímero formado por
NAG y NAM y cortas cadenas de
aminoácidos.
22. Muchas bacterias gram-positivas
contienen también ácidos teicoicos.
23. Las bacterias gram-negativas poseen
una membrana externa de
fosfolipidos, lipoproteinas y
lipopolisacáridos, que rodea una
delgada capa de péptido glucano.
24. La membrana externa protege a la
célula de la fagocitosis, de la
penicilina, lisozima y otras
sustancias.
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25. Las porinas son proteínas que
permiten el paso de moléculas
pequeñas a través de la membrana
externa; otras moléculas pueden
atravesarla mediante canales de
proteínas específicas.
26. El lipopolisacárido de la membrana
externa está compuesto por azúcares
que actúan como antígenos y por el
lípido A que es una endotoxina.
Paredes celulares atípicas
27. Los Mycoplasmas son bacterias que
carecen de forma natural de pared
celular.
28. Las arqueobacterias carecen de
péptido glucano.
29. Las formas L son bacterias mutantes
con pared celular defectuosa.
Lesiones de la pared celular
30. En presencia de lisozima la pared
celular de las bacterias gram-
positivas es destruida y el contenido
celular que resta se conoce como
protoplasto.
31. En presencia de lisozima la pared
celular de las bacterias gram-
negativas no se destruye totalmente
y el resto del contenido celular se
conoce como esferoplasto.
32. Los protoplastos y esferoplastos
sufren lisis osmótica.
33. Antibióticos como la penicilina
interfieren en la síntesis de la pared
celular.
Estructuras internas a la pared celular
Membrana citoplasmática
34. La membrana citoplasmática
encierra el citoplasma y es una
bicapa de fosfolípidos con proteínas
(mosaico fluido).
35. La membrana plasmática es
selectivamente permeable.
36. Las membranas citoplasmáticas
llevan enzimas para reacciones
metabólicas, como la digestión de
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nutrientes, producción de energía y
fotosíntesis.
37. Los mesosomas, invaginaciones
irregulares de la membrana
citoplasmática, pueden intervenir en
la división celular y el metabolismo.
38. Las membranas citoplasmáticas
pueden ser desorganizadas por
alcoholes y polimixinas.
Movimiento de sustancias a través de
membranas
39. El movimiento a través de la
membrana puede tener lugar por
procesos pasivos, en los cuales la
sustancia se mueve desde una zona
de alta concentración a otra de baja,
sin que la célula gaste energia.
40. En la difusión simple las moléculas
y los iones se mueven hasta que se
alcanza un equilibrio.
41. En la difusión facilitada las
sustancias son transportadas a través
de membranas por permeasas desde
una zona de alta concentración a
otra de baja.
42. La ósmosis es el movimiento de
agua desde una zona de alta
concentración a otra de baja, a
través de una membrana
semipermeable y hasta que se
alcanza el equilibrio.
43. En el transporte activo las moléculas
se mueven desde una zona de baja
concentración a otra de alta
mediante permeasas y con el
consumo de energía celular.
44. En la traslocación de grupos se
consume energía para modificar
compuestos químicos y
transportarlos después a través de la
membrana.
Citoplasma
45. El citoplasma es el componente
fluido que hay dentro de la
membrana citoplasmática.
46. El citoplasma contiene
principalmente agua, con moléculas
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inorgánicas y orgánicas, DNA,
ribosomas e inclusiones.
Región nuclear
47. La región nuclear contiene el DNA
del cromosoma bacteriano. Las
bacterias pueden contener también
plásmidos, que son moléculas
circulares de DNA
extracromosómico.
Ribosomas
48. El citoplasma de un eucariota
contiene numerosos ribosomas 70S;
los ribosomas están compuestos por
RNAr y proteínas.
49. La síntesis de proteínas tiene lugar
en los ribosomas; puede ser inhibida
por ciertos antibióticos.
Inclusiones
50. Las inclusiones son depósitos de
reserva que se encuentran en células
procarióticas y encarióticas.
51. Entre las inclusiones que se hallan
en bacterias están los corpúsculos
metacromáticos (fosfato
inorgánico), gránulos de
polisacáridos (generalmente
glucógeno o almidón), inclusiones
lipídicas, gránulos de azufre,
carboxisornas (ribulosa1,5-difosfato
carboxilasa) y vacuolas de gas.
Endosporas
52. Las endosporas son estructuras de
resistencia formadas por algunas
bacterias para sobrevivir a las
condiciones ambientales adversas.
53. El proceso de formación de
endosporas se denomina
esporulación; el retorno de una
endospora a su estado vegetativo se
llama germinación.
La célula eucariótica
Flagelos y ciclos
54. Mientras los flagelos son escasos y
largos en comparación al tamaño de
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la célula, los cilios son cortos y
numerosos.
55. Los flagelos y los cilios sirven para
el movimiento; los cilios mueven
además sustancias a lo largo de la
superficie celular.
56. Tanto los flagelos como los cilios
constan de 9 - 2 pares de
microtúbulos.
La pared celular
57. Las paredes celulares de la mayoría
de las algas y de algunos hongos
están compuestas de celulosa.
58. El material fundamental de las
paredes celulares de los hongos es la
quitina.
59. Las paredes celulares de las
levaduras contienen glucanos y
mananos.
60. Membrana citoplasmática
61. Al igual que la membrana
citoplasmática, la de las células
encarióticas es una bicapa de
fosfolípidos que contiene proteínas.
62. Las membranas citoplasmáticas
encarióticas contienen azúcares
unidos a las proteínas y esteroles
que no se encuentran en las células
procarióticas (excepto en
Mycoplasina).
63. Las células encarióticas pueden
movilizar sustancias a través de la
membrana citoplasmática mediante
los procesos pasivos usados por las
procariotas, por transporte activo y
por endocitosis (fagocitosis y
picnocitosis).
Citoplasma
64. El citoplasma de las células
eucarióticas incluye todo lo que se
encuentra dentro de la membrana
citoplasmática y fuera del núcleo.
65. Las características físicas y
químicas del citoplasma de las
células eucarióticas son parecidas a
las del citoplasma de las
procarióticas.
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Lectura complementaria y taller de repaso
66. El citoplasma eucariótico posee un
citoesqueleto y presenta corrientes
citoplasmáticas.
Organelos
67. Los organelos son estructuras
especializadas del citoplasma
rodeadas de membrana.
68. Son característicos de las células
eucarióticas.
69. El núcleo, que contiene DNA en
forma de cromosomas, es el
orgánulo eucariótico más
característico.
70. La membrana nuclear está
conectada a un sistema de
membranas paralelas del citoplasma
llamado retículo endoplásmico.
71. El retículo endoplásmico
proporciona superficie para las
reacciones químicas, sirve de red de
transporte y almacena moléculas
sintetizadas.
72. Los ribosomas 80S se encuentran en
el citoplasma o unidos al retículo
endoplásmico.
73. El complejo de Golgi está formado
por cisternas. Sus funciones son la
secreción, la síntesis de azúcares y
la formación de glucoproteinas.
74. Las mitocondrias son los lugares
primarios de producción de ATP.
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Contienen ribosomas pequeños 70S
y DNA y se multiplican por fisión.
75. Los cloroplastos contienen clorofila
y enzimas para la fotosíntesis. Como
las mitocondrias, contienen
ribosomas 70S y DNA y se
multiplican por fisión.
76. Los lisosomas se forman a partir de
los complejos de Golgi. Almacenan
potentes enzimas digestivas.
77. Los centriolos son un par de
estructuras cilíndricas cercanas al
núcleo que están implicadas en la
división celular.
La evolución de los eucariotas
78. Hay dos hipótesis que explican el
origen de los eucariotas a partir de
sus antepasados los procariotas.
79. La hipótesis autógena propone que
los orgánulos (como el núcleo y el
complejo de Golgi) evolucionaron a
partir de membranas internas
procedentes de la membrana
citoplasmática.
80. Según la teoría endosimbiótica, los
orgánulos (como las mitocondrias y
los cloroplastos) evolucionaron a
partir de simbiontes procarióticos
que vivían en el interior de otras
células procarióticas.
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