Agronomía Tropical. 44(1): 135-150.

1994

SINTOMAS DE DEFICIENCIA DE BORO Y PRODUCCION

DE MATERIA SECA EN AJONJOLI

María Sindoni*, José Zamora** , Ricardo Ramírez*** ,

1Parte de la tesis de grado de Ingeniero Agrónomo U.C.V. de los dos primeros autores.
* Investigador I. Estación Experimental El Tigre-FONAIAP.
** Ingeniero Agrónomo. Híbridos Mejorados, C.A. (HIMECA).
***
Tutor e Investigador V. FONAIAP. Centro Nacional de
Investigaciones Agropecuarias. Apdo. 4653.
Maracay 2101. Venezuela.

RECIBIDO: agosto 25, 1993

RESUMEN

El efecto de la supresión parcial o total del boro en la solución nutritiva, Hoagland 2,

sobre el desarrollo del ajonjolí Sesamun indicum L. fue estudiada con siete
tratamientos: testigo (T) 0.50 mg B/litros de solución durante todo el experimento; 0.0
mg B a partir de los 20 días de siembra (0.0 V); 0.25 mg B a los 20 días (0.25 V); 0.0
mg B a los 30 días (0.0 f); 0.25 mg B a los 30 días (0.25 f); 0.0 mg B a los 40 días
(0.0 F) y 0.25 mg B a los 40 días (0.25 F). En todos los casos se aplicó 0.50 mg B/l
desde el inicio del experimento hasta el momento de aplicar los tratamientos descritos.
La deficiencia de B ocasionó clorosis intervenal en la base de las hojas apicales, que
luego se tornaron gruesas, ásperas y coriáceas, con los bordes doblados hacia abajo.
Cuando la deficiencia fue más severa se observaron manchas necróticas en los tallos y
hojas, raíces con puntas necrosadas, activación de las yemas axilares y un
acortamiento de los entrenudos apicales dando las hojas un aspecto de roseta. La
supresión total del B ocasionó una disminución significativa de la materia seca de las
raíces y de la parte aérea. La producción de MS no se vió afectada al reducir el B a la
mitad en V o F, en cambio, en f la reducción de la MS fue significativa. La supresión
total o parcial del B en las hojas, tallos y cápsulas fue menor al reducir el B en la
solución nutritiva. La relación lineal semilla y boro en la cápsula (BC) fue significativa
con un valor de R=0.98; en cambio, la relación semilla boro en la hoja (BH) fue un
polinomio de segundo orden con R=0.85.

P. C. : Boro en el tejido, micronutrimento, Sesamun indicum L.

INTRODUCCION

El área de producción tradicional de ajonjolí en Venezuela, está localizada en la región

de Turén, Edo. Portuguesa, en suelos de textura franco arcillosa o arcillosa, con una
alta capacidad de retención de agua y a veces con mal drenaje. El ajonjolí ocupa un
lugar secundario en la rotación con el maíz, debido a que se siembra al cosechar este
cereal, al finalizar la época de lluvia, aprovechando el ajonjolí la humedad residual del
suelo para crecer y madurar.
En 1984 se estableció la explotación del ajonjolí en los estados Anzoátegui y Monagas,
en suelos franco arenosos o arenosos, de baja fertilidad, pobres en materia orgánica y
ácidos. En 1985 el cultivo mostró anormalidades en su desarrollo: hojas gruesas con
signos de clorosis intervenal y curvadas hacia abajo; tallos torcidos y aborto de las
flores y frutos y, finalmente, necrosis, todo lo cual ocasionó grandes pérdidas y
consecuentemente la desaparición del cultivo en la región. Este fenómeno pudo ocurrir,
en parte, por deficiencias de boro.

Los síntomas visuales de deficiencias de boro son inicialmente más visibles en las
porciones apicales de la planta, por la baja movilización de este elemento (AGARWALA
et al., 1981; AMARAL et al., 1983; CRESPO et al., 1979; DIBLE y BERGER, 1952;
GUPTA, 1979; REDINGTON y PETERSON, 1983). En el caso del maíz se observan hojas
con bandas transparentes que luego se tornan blancas; en las especies leguminosas
forrajeras se aprecian hojas con moteado blanquecino que luego pasan a amarillas. La
deficiencia de boro también produce un acortamiento de los entrenudos apicales
ocasionando un aspecto de abundancia de hojas en forma de rosetas (CRESPO et al.,
1979; GUPTA, 1979; Mac QUARRIE et al., 1983). Las hojas muchas veces presentan
una textura gruesa, aspera, arrugadas y de apariencia frágil, encorvadas hacia abajo y
muerte de la yema terminal (FORNO et al., 1979; GUPTA, 1979; HARBAUGH, 1986;
MAGALHAES y MONNERAT, 1978; PEREZ y CHILDERS, 1980; REDINGTON y
PETERSON, 1983).

La formación de semilla también es fuertemente afectada por la deficiencia del boro;

en el caso del maíz la floración puede ser inhibida por presentarse necorosis de las
espiguillas, disminución de la capacidad de producción de polen y poco desarrollo del
tubo polínico (AGARWALA et al., 1981), lo que conduce a la producción de mazorcas
mal formadas, pequeñas y con pocos granos (MOZAFAR, 1987); resultados parecidos
han sido encontrados en arroz, donde se observó aborto de flores y baja viabilidad del
polen (GARG et al., 1979).

El objetivo de este trabajo fue conocer el desarrollo de las deficiencias de boro en el

ajonjolí cuando este elemento es suprimido parcial o totalmente en la solución
nutritiva, durante las diferentes etapas del desarrollo de la planta.

MATERIALES Y METODOS

Las deficiencias de boro se estudiaron en un experimento con soluciones nutritivas

Hoagland 2, en las que el Fe se aplicó en forma quelatada (Fe-EDTA) a razón de 2 mg/l
de solución nutritiva. La interrupción o la reducción del suministro de B se hizo a partir
de los 20 días después de la siembra, fase vegetativa (V); a los 30 días, inicio de la
fase de floración (f) y a los 40 días, inicio de la fructificación (F). En todos los
tratamientos se aplicaron 0.5 mg B/l, en forma de ácido bórico, al inicio de
experimento hasta el momento de interrupción o reducción de la dosis. Con este
criterio se formaron siete tratamientos: testigo (T) 0.50 mg B/l durante todo el ciclo;
0.0 mg B a los 20 días (0.0 V); 0.25 mg B a los 20 días (0.25 V); 0.0 mg B a los 30
días (0.0 f); 0.25 mg B a los 30 días (0.25 f); 0.0 mg B a los 40 días (0.0 F) y 0.25 mg
B a los 40 días (0.25 F).

El pH de las soluciones nutritivas se ajustó a 4.8 con Na (OH) 0.01N al inicio del
experimento y periódicamente cuando fue necesario. Se usaron potes de plástico de 5 l
de capacidad y en cada uno se colocaron 4 litros de la solución nutritiva. Cada pote se
tapó con una lámina de anime con nueve perforaciones de 1 cm de diámetro, en cada
ocho de ellas se colocó una plántula de ajonjolí, variedad Aceitera 86-499, previamente
germinada en papel absorbente con agua destilada, con 5 cm de longitud radical. Cada
planta fue sostenida con goma espuma, garantizando que las raíces hicieran contacto
con la solución nutritiva.

A los 10 días se eliminaron cuatro plantas, dejando las más uniformes. En el noveno
orificio de la lámina de anime se colocó un tubo de vidrio conectado a un compresor,
con trampa de agua para filtrar el aire, con la finalidad de aerear las soluciones cuatro
veces por día por espacio de 30 minutos. Las soluciones se cambiaron cada 10 días
durante los 95 días el ciclo del cultivo, y el nivel de ellas se mantuvo con agua
destilada, cuando fue necesario.

Los potes se distribuyeron en un diseño completamente aleatorizado con tres

repeticiones, en un invernadero enfriado con cortina de agua, donde la temperatura
diurna promedio fue 28.8ºC y la nocturna 22.1ºC. Las plantas se cosecharon al cumplir
95 días y se separaron raíz, tallo, hojas y frutos los cuales fueron lavados con agua
destilada y secados en una estufa de ventilación forzada por 48 horas a 70ºC, para
determinar el peso de la materia seca (MS) de la parte vegetativa y de la semilla. El
material vegetal se molió y tamizó en una malla de 1 mm. Para la determinación de B
se pesó 0.5 g de muestra y se digirió en seco (POWELL y ALLEN, 1979); el desarrollo
de color se hizo por medio de la Azometina-H (POWELL y ALLEN, 1979; WOLF, 1971).

RESULTADOS Y DISCUSION

El primer síntoma de la deficiencia de B que se registró en el tratamiento 0.0 V fue una

clorosis en la base de las hojas apicales que abarcó la lámina y nervadura, la cual se
fue intensificando con el tiempo. A los 12 días las hojas del tercio medio tomaron una
textura gruesa, áspera y coriácea, los bordes se doblaron hacia abajo, posiblemente
debido a una menor elongación de las nervaduras con respecto a la lámina; 5 días más
tarde estos síntomas se manifestaron en las hojas superiores así como en las basales
(Figura 1). En los tallos aparecieron manchas necróticas y las flores formadas no se
abrieron. Las raíces mostraron poco desarrollo y tenían las puntas necrosadas.

FIGURA 1. Deficiencia de B en plantas de ajonjolí de 46

dias cuando se aplicó 0 g B/1 a los 20 días de edad (0.0V)
En 0.25 V se encontraron los mismos signos de clorosis, forma y textura de las hojas
que en 0.0 V. En el tallo se detectaron manchas cloróticas pequeñas. A los 16 días de
la reducción del B se activaron las yemas axilares y dieron origen a brotes laterales en
el tercio superior; con el tiempo este fenómeno se extendió al tercio medio e inferior. A
los 7 días se inició una defoliación de las hojas inferiores. A los 60 días se registró una
necrosis en las hojas superiores (Figura 2). Las raíces mostraron color oscuro en toda
la superficie.

FIGURA 2. Deficiencia de B en plantas de ajonjolí de

87 dias cuando se aplicó 2500 g B/1 a los 20 días de
edad (0.25V)

Después de ocho días de la supresión del B en 0.0 f, el crecimiento de las plantas fue
menor o se detuvo y aparecieron los síntomas de clorosis, forma y textura en las hojas
superiores, lo cual se extendió, con el tiempo, a las del tercio medio e inferior. En los
primordios apicales se encontraron síntomas de necrosis y los ápices de las plantas se
doblaron hacia abajo (Figura 3). En los bordes de las hojas inferiores aparecieron
manchas necróticas y se inició una defoliación. La floración fue reducida y se formaron
pocos frutos, el tallo tomó un color púrpura.

FIGURA 3. Deficiencia de B en plantas de ajonjolí de 46

dias cuando se aplicó 0 g B/1 a los 30 días de edad
(0.25V)

La supresión parcial del B en la floración (0.25 f) mostró la misma sintomatología de

0.0 f, pero con menor intensidad; raíces oscuras, defoliación casi total de las hojas
basales y medias quedando sólo las hojas apicales con manchas necróticas, hacia el
final del ciclo. A los 81 días se observaron brotes de las yemas del tercio inferior y
tallos de coloración oscura.

En 0.0 F se presentaron manchas cloróticas en las hojas del tercio inferior y una leve
defoliación al final del ciclo, en cambio en 0.25 F no se notaron signos de deficiencia.

La producción de materia seca del vástago y raíces fue significativamente afectada por
la supresión total del B en cualquiera de los tres estadios de desarrollo de la planta
(Cuadro 1). En la medida que dicha eliminación fue más temprana, el efecto sobre la
formación de la MS fue mayor.

El órgano más afectado por la supresión total o parcial de B fue la cápsula. En 0.0 V no
se formaron cápsulas y en 0.0 f la MS de las cápsulas se redujo en 9.8 veces con
respecto a T, esto es posiblemente debido al efecto del B sobre la polinización, la cual
se ve afectada cuando hay deficiencia de este elemento (BERGER et al., 1957; GARG
et al., 1979; MAGALHAES y MONNERAT, 1978).
Cuando la supresión de B se redujo a la mitad de cantidad usada en el testigo, no se
encontró disminución de la materia seca de ningún órgano vegetativo de los
tratamientos 0.25 V y 0.25 F; en cambio, en 0.25 f la MS formada fue
significativamente inferior a la de T.

El comportamiento de la planta en 0.25 V y 0.25 F se podría explicar por el hecho de

que la planta de ajonjolí tenía una reserva adecuada de B al momento de la reducción
de la dosis, y que esta cantidad fue suficiente para mantener el aparato vegetativo; sin
embargo, este criterio no explica lo sucedido en 0.25 f, donde la baja en MS se podría
atribuir a que la deficiencia de B ocurrió en una etapa altamente crítica para la planta,
inicio de floración, donde el requerimiento o distribución del B pudieron afectar el
proceso de polinización y fecundación de acuerdo a lo publicado por otros autores
(BERGER et al., 1957; GARG et al., 1979 MAGALHAES y MONNERAT, 1978).

CUADRO 1. Producción de materia seca y semilla de ajonjolí (g/pote) por el efecto de la

restricción de boro.

- Materia seca en g/pote

Tratamientos Hojas Tallos Cápsulas Vástago* Semilla Raíces

T 27.70 a 37.10 ab 20.10 a 84.90 a 17.33 a 11.80 a

0.0 V 6.47 d 4.97 d - 11.44 d - 1.10 c
0.25 V 24.83 ab 43.63 a 22.23 a 90.69 6.58 bc 15.37 a
0.0 f 14.33 cd 23.13 c 2.06 c 39.52 c 0.36 d 2.90 c
0.25 f 19.38 bc 36.00 b 10.83 b 66.21 b 5.99 c 6.48 b
0.0 F 20.30 bc 28.90 c 14.30 b 63.50 b 12.80 b 7.30 b
0.25 F 25.56 a 37.10 ab 21.77a 85.77 a 14.34 b 13.37 ab

* Sumatoria de H+T+C
Valores seguidos por la misma letra no son significativos para P=<0.05 según la prueba de Duncan.

La MS de las raíces siguió el mismo patrón que en el del vástago. La supresión de la

mitad del B en V y F no afectó el desarrollo radical, en cambio, en f la MS radical se
redujo en 44%, este comportamiento pudo afectar la absorción de nutrimentos,
disminuyendo la capacidad de formar materia seca en la parte aérea (LEAF, 1953).
Cuando se suprimió totalmente el B en V la reducción en MS alcanzó al 91%, en f a
75% y en F a 38.14%.

La producción de semilla en T, con 0.5 mg B/l, alcanzó a 17.33 g/pote. La eliminación

del B o su reducción a 0.25 mg/l ocasionó una drástica reducción en el peso de la
semilla (Cuadro 1). Las etapas más críticas del ajonjolí, con respecto a la deficiencia de
B, fueron V y f, en las que la reducción en el peso de la semilla varió entre el 100 y el
62.0%; en cambio, la deficiencia de B en F ocasionó una disminución del peso de la
semilla entre 26.1 y 17.3%. La fuerte reducción en la producción de semilla pudiera
atribuirse a la disminución de la floración. Otros autores (AGARWALA, et al., 1981;
BERGER et al., 1957; CRESPO et al., 1979; GARG et al., 1979) han encontrado que la
deficiencia de B afecta la floración, la capacidad de producción de polen viable y su
desarrollo en el proceso de la fecundación, lo que incide negativamente en la formación
de semilla.

El llenado de la semilla fue altamente afectado por la deficiencia de B (Cuadro 2). La

deficiencia temprana en V y f ocasionó la mayor disminución de la densidad del grano,
lo cual tuvo una alta influencia sobre la producción de semilla por pote. En cambio, la
deficiencia de B estimuló la formación de semilla, llegando a ser el número de estas
0.22 a 1.38 veces mayor que la del testigo. Este comportamiento indica que la
deficiencia de B no afectó la viabilidad del polen ni la fecundación y que, por el
contrario, hubo un estímulo a la formación de mayor número de semillas, pero con
baja densidad. Estos datos contradicen lo indicado por MOZAFAR (1987) quién
encontró que al suprimir el B, desde una semana antes de la emergencia de la panoja
del maíz hasta la madurez, se interrumpió el desarrollo normal de la mazorca y de los
granos.

La producción de semilla por el ajonjolí demuestra que la provisión adecuada de B

debe ser contínua durante el ciclo, ya que su interrupción parcial, aun en la época del
inicio de la formación de cápsulas, ocasiona una caida significativa del peso de la
misma.

La distribución del B en las partes del vástago del ajonjolí, en condiciones de buena
suplencia del testigo, mostró una mayor concentración en las hojas 235 mg/g, esto es
3 veces más que en las cápsulas y 9.7 veces más que en el tallo (Cuadro 3).

La supresión total o parcial del B ocasionó una disminución significativa de este

micronutrimento en las hojas, tallos y cápsulas de la planta, independientemente de la
época de inicio de la restricción, con excepción para las hojas del tratamiento 0.25 F
donde el nivel del B fue de 256 mg/g, valor estadísticamente igual al testigo. Esto
significa que la disminución del B disponible en un 50%, al inicio de la aparición de las
cápsulas, fue suficiente para mantener la suplencia para las hojas y que la planta, en
esta etapa de su desarrollo, tiende a acumular más boro en las hojas, que en los tallos
y cápsulas.

La distribución del B, en las plantas donde la restricción fue hecha en V o f, mostró un

comportamiento diferente a T, el B en la hoja fue aproximadamente igual al
encontrado en las cápsulas, evidenciando una tendencia a transportar el B hacia la
cápsula en mayor proporción que cuando la suplencia de este micronutrimento es
normal. La correlación encontrada entre el B de la hoja y el de la cápsula fue alta con
un coeficiente R de 0.70 para P <=0.08.
 CUADRO 2. Comportamiento de la semilla de ajonjolí bajo la influencia de la
disponibilidad de boro en la solución nutritiva.

Gramo de Semilla Número de Semilla Peso de 100

Tratamientos
por Pote por Pote Semillas/g

T 17.33 a 3768 0.46 a

0.0 v - - -
0.25 V 6.58 bc 7311 0.09 b
0.0 f 0.36 d 6000 0.06 b
0.25 f 5.99 c 4608 0.13 b
0.0 F 12.80 b 6737 0.19 b
0.25 F 14.34 b 8963 0.16 b

Valores seguidos por la misma letra no son significativos para P <=0.05 según la prueba de
Duncan.

CUADRO 3. Cambios en la concentración de boro µg/g en el tejido de ajonjolí debidos a

su supresión parcial o total en la solución nutritiva.

- Boro g/g
Tratamientos Hojas Tallos Cápsulas

T 235 a 24 a 79 a
0.0 v 13 d 12 b -
0.25 V 50 c 17 b 64 b
0.0 f 16 d 17 b 14d
0.25 f 67 c 19 b 49 c
0.0 F 162 b 18 b 51 c
0.25f 256 a 17 b 56 c

Valores seguidos por la misma letra no son significativos para P <=0.05 según la prueba de
Duncan.

Para conocer la importancia de la concentración de B en las hojas (BH) y en la cápsula

(BC), sobre la producción de MS y semilla, los datos obtenidos se ajustaron con
ecuaciones lineales y polinomiales de segundo orden, para luego escoger aquellas de
mejor ajuste por medio de la comparación de los coeficientes de correlación.

El mejor ajuste de la MS y BH se encontró con la ecuación polinomial, donde el

coeficiente R2 fue de 0.51 (Figura 4), que indica que se podría atribuir al BH el 51% de
la formación de la MS, bajo las condiciones del experimento. La producción de semilla
y el BH también mostró un mejor ajuste con la ecuación polinomial, con un coeficiente
de determinación (R2) de 0.97.
 FIGURA 4. Relación de la materia seca del vástago y semilla
con el boro, en la hoja y de la semilla con B en la cápsula.

La pendiente de la ecuación MS-BH, en la fracción lineal, fue 0.6146 el cual es más alto
que la correspondiente al de la ecuación semilla-BH de 0.1427. Sin embargo, la
dependencia de la semilla del BH es mayor, ya que el coeficiente de determinación
para esta relación es más alto, casi el doble. Este comportamiento demuestra que la
producción de la semilla está más influenciada que la materia seca del vástago, por la
concentración del boro en las hojas.

La producción de semilla no solamente dependió, en una alta medida, del BH, sino
también del BC, esta última relación fue de carácter lineal con un coeficiente de
determinación de 0.72 (Figura 4). Un buen transporte de B de las hojas hacia las
cápsulas parece ser una condición indispensable para la formación y aumento de peso
de la semilla.

La concentración del BH y el BC mostró una alta correlación positiva con un coeficiente

R=0.70, para un nivel de probabilidad para P.08. Esto demuestra que en la medida que
se enriquece la concentración de BH hay un transporte eficiente que provee el B
requerido en la cápsula, que tiene una alta influencia para la producción de semilla,
que ha sido demostrado por la relación lineal existente (Figura 4).

SUMMARY

The effect of partial or total B elimination from the nutrient solution on sesame
Sesamum indicum L. dry matter production and B concentration in the tissue, were
investigated in a green house experiment. All or half of the B was eliminated from the
nutrient solution when plants were 20, 30 and 40 days old. Foliar symptoms of B
deficiency develop as an intervein chlorosis in the apical leaves, which latter became
thick, rough and coriaceous with the edges downward. As the deficiency turn necrotic
spots appear in the leaves and stems, the root tips turn necrotic, axilar buds were
activated and leaves at the top of plant show up as a rosette. Roots and tops dry
matter production decreased when B was elimated from the nutrient solution at all
three sesame ages, but they were not affect when half of the B was cut off when plants
were 20 or 40 days old, however in 30 days old plants, dry matter decreased was
significant, by the B reduction in the nutrient solution. Seed production was highley
afected by total or partial B cut off at any plant age. B concentration in leaves, stems
and pots decreased as the B concentration on the nutrient solution was lower. A linear
relation ship was slablished between seed weight and B in the pots which R value was
0.98, while seed weight and leaves B followed a second degree polynomial ecuation
with R=0.85.

Key Words: Boron in the tissue, micronutrient, Sesamun indicum.

BIBLIOGRAFIA

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