Primera semana

del desarrollo: de la ovulaci�n

a la implantaci�n
EL CICLO OV�RICO
En la pubertad, la mujer empieza a experimentar
ciclos mensrruales regulares. Estos ciclos sexuales
est�n controlados por el hipot�lamo. La hormona
liberadora de gonadotropina (GnRH), producida
por el hipot�lamo, acc�a sobre las c�lulas del
l�bulo anterior de la hip�fisis (adenohip�fisis) que.
a su vez, secreta gonadotropinas. Estas hormonas,
la hormona estimulante del fol�culo (FSH) y la
hormona luteinizante (LH), estimulan y conrrolan
cambios c�clicos en el ovario.
AJ inicio de cada ciclo ov�rico, la FSH estimula
entre 15 y 20 fol�culos en fase primaria (prenatal)
para que crezcan. (Esta hormona no es necesaria
para que los fol�culos primordiales se desarrollen en
fo l�culos primarios. pero sin ella los fol�culos primarios
mueren y se vuelven atr�sicos.) Por lo tanto, la
FSH �rescata� enrre 15 y 20 de esas c�lulas a partir
de una reserva de fol�culos primarios en continua
formaci�n (figs. 3-1 y 3-2). En condiciones normales,
s�lo uno de estos fol�culos alcanzar� la plena
madurez, y �nicamente se liberar� un ovocito; los
otros fol�culos degeneran y se vuelven arr�sicos. En
el siguiente ciclo, se rescata orro grupo de fol�cu los
primarios y, una vez m�s, s�lo uno de ellos alcanza
la madurez. Por consiguiente, la mayor�a de fol�culos
degeneran sin alcanzar nunca la plena madurez.
Cuando un fol�culo se vuelve arr�sico, el ovocito y
las c�lulas foliculares que le rodean degeneran y son
reemplazadas por tejido conjuntivo, de tal manera
que forman un cuerpo atr�sico. La FSH tambi�n
estimula la maduraci�n de las c�lulas foliculares
(granulosa) que rodean el ovocito.A su vez, la proliferaci�n
de esras c�lulas est� regulada por el factor 9
de diferenciaci�n del crecimiento, un miembro de la
familia del factor de transformaci�n del crecimiento
13 (TGF-�3). Las c�lulas de la ceca incerna
producen testosterona al ser estimuladas por la LH,
este andr�geno difunde a las c�lulas de la granulosa
que producen a la enzima aromarasa (por esc�mulo
de la FSH). que aromatiza a la testosterona 17(beta)
estradiol, que es la hormona que circula en la sangre
de la mujer en la primera tase del ciclo sexual femenino.
Debido a la producci�n de estos estr�genos:
� el endomecrio uterino enrra en la fase folicular
o proliferativa,
� el moco cervical se adelgaza para permitir el paso
del esperma. y
� se estimula el l�bulo anterior de la hip�fisis para
que produzca LH.
A la mitad del ciclo se produce una descarga de
LH que:
� eleva la concentraci�n del factor promotor de la
maduraci�n , lo que induce los ovocitos a completar
la meios:is I e iniciar la meiosis II,
� estimula la producci�n de progeste rona por parte
de las c�lulas del estroma foliculares (Iuteinizaci�n)
, y
� provoca la rupcura del fol�culo y la ovulaci�n.
Ovulaci�n
Durance los d�as inmediatamente anteriores a la ovulaci�n,
bajo la influencia de la LH y la FSH. el fol�culo
secundario crece con rapidez hasta alcanzar un
di�metro de 25 111111 para convertirse en un fo l�culo
'>;esicular maduro {de Graaf) . Coincidiendo con el
desarrollo final del fo l�culo secundario, un aU1nenco
brusco de la concentraci�n de LH induce el ovocito
primario a completar la meiosis I y hace que el
fol�culo entre en la fase preovulacoria. Asimismo, se
inicia la meiosis ll. pero el ovociro se detiene en la
metafase aproidmadamente 3 h antes de la ovulaci�n.
Entre canto, en la superficie del ovario empieza
crecer un bulto y en su �pice apa rece una mancha
avascular, el estigma. La elevada conceno�aci�n de
LH incrementa la actividad de la colagenasa, que
digiere las fibras de col�geno que rodean el fol�culo.
En respuesta a la descarga de LH, los niveles de
prostaglandinas tambi�n aumentan y provocan contracciones
musculares locales en la pared del ovario.
Estas contracciones empujan al ovocico que, junto
con las c�lulas granulosas de la regi�n del c�mulo
oophorus que lo rodean, queda libre (ovulaci�n)
y flota fuera del ovario (fig. 3-3). Entonces. algunas
c�lulas del c�mulo oophorus se reorganizan alrededor
de la zona pel�cida y forman la corona radiada
(figs. 3-2 B a 3-6).
Cuerpo l�teo
Despu�s de la ovulaci�n. las c�lulas granulosas que
quedan en la pared del fo l�culo roro y las c�lulas de
la ceca incerna son vascularizadas por los vasos de su
alrededor. Bajo la influencia de la LH, estas c�lulas
producen un pigmemo amarillo y se convierten en
c�lulas amarillas o l�teas que forman el cuerpo
l�teo y secretan escr�genos y progesterona
(fig. 3-3 C). Esca �ltima.junco con parce del estr�geno.
hace que la mucosa llterina entre en la fase
progestacional o secretora y se prepare para la
implantaci�n del embri�n.
Transporte del ovocito
Poco anees de la ovulaci�n, las fimbrias de la trompa
de Falopio barren la superficie del ovario y dicha
trompa empieza a contraerse r�rmicamente. Se cree
que el ovocito, rodeado de algunas c�lulas granulosas
(figs. 3-3 B y 3-4), cae dentro de la trompa gracias
a los movimientos de barrido de las fimbrias y al
movimiento de los cilios del revestimiento epitelial.
Una vez que est�n dentro de la trompa, las c�lulas del
c�mulo retiran sus prolongaciones citoplasm�ticas de
la zona pel�cida y pierden el contacto con el ovocito.
En la trompa de Falopio, el ovocito es impulsado
por las contracciones musculares perist�lticas
de la misma y por los movimientos de los cilios de
la mucosa uterina. La velocidad del transporte est�
regulada por el estado endocrino durante y despu�s
de la ovulaci�n. En los seres humanos, el ovocito
fecundado llega a la luz del �tero al cabo de aproximadamente
3 o 4 d�as.
Cuerpo albicans
Si la fecundaci�n no tiene lugar, el cuerpo l�teo alcanza
su desarrollo m�ximo aproximadamente 9 dias
despu�s de la ovulaci�n. Se reconoce facilmente como
una proyecci�n amarillenta en la superficie del ovario.
M�s tarde, el cuerpo l�teo se contrae debido a la degeneraci�n
de las c�lulas amarillas (lute�lisis) y forma
una masa de tejido fibroso cicatrizante llamada cuerpo
albicans. Al mismo tiempo, la producci�n de
progesterona disn�nuye y precipita el sangrado menstrual.
Si el ovecico es fecundado, la gonadotropina
cori�nica humana (GCh), u.na hormona secretada
por los sincitiorrofoblastos del embri�n en desarrollo,
evita la degeneraci�n del cuerpo l�teo. �ste contin�a
creciendo y forma el cuerpo l�teo del embarazo
(corpus /11te11111 gravidiraris). Al t�rmino del tercer mes,
el tama�o de esca estruccura equivale a un tercio o
una mitad del tama�o del ovario. Las c�lulas amarillas
conrin�an secretando progescerona hasta el final del
cuarto mes; a partir de entonces, se retiran lentamente
a medida que la cantidad de progesrerona secretada
por el componente trofobl�stico de la placenta es
la adecuada para el mancenin�ento del embarazo. La
elin�naci�n del cuerpo l�teo del embarazo antes del
cuarto mes suele provocar el aborto.
FECUNDACI�N
La fecundaci�n, el proceso mediante el cual los gametos
femenino y masculino se fusionan, tiene lugar
en la regi�n ampollar de la trompa de Falopio,
que es la parce m�s ancha de la rrompa, cercana al
ovario (fig. 3-4). Los espermatozoides pueden mantenerse
viables en el tracto reproductor de la mujer
durante va.rios d�as.
S�lo el 1 % de los espermatozoides depositados
en la vagina enrran en el cuello del �tero, donde
sobreviven unas cuantas horas. Los espermatozoides
se desplazan desde el cuello del �tero hasta la
trompa de Falopio gracias a su propia propulsi�n y
a las contracciones musculares del �tero y la citada
trompa. El viaje desde el cuello del �tero hasta la
trompa de Falopio puede tomar can poco como
30 minutos o prolongarse hasta 6 dias. Una vez en
el isano, los espermatozoides pierden movilidad y
dejan de migrar. E n el momento de la ovulaci�n, los
espermatozoides recuperan la movilidad, quiz�s gracias
a los quimioacrayemes producidos por las c�lulas
del c�mulo que rodean el �vulo, y nadan hacia la
ampolla, donde suele tener lugar la fecundaci�n.
Los espermatozoides no son capaces de fecundar el
ovecico inmediatamente despu�s de llegar al aparato
genital femenino: para adquirir esa capacidad , primero
tienen que experimentar un proceso de capacitaci�n
(1) y reacci�n acros�mica (2).
La capacitaci�n es un periodo de acondicionamiento
dentro del tracto reproduccor de la hembra
que en el ser humano dura aproximadamente 7
h. La mayor pan e de este acondicionamiento, que
tiene lugar en la trompa de Falopio, consiste en
interacciones epiteliales entre los espermatozoides
y la superficie mucosa de la trompa. Durante este
per�odo, la capa de glucoprote�nas y las prote�nas
seminales se eliminan de la membrana plasm�tica
que recubre la regi�n acros�mica de los espermatozoides.
S�lo los espermatozoides capacitados pueden
atravesar las c�lulas de la corona y experimentar la
reacci�n acros�mica.
La reacci�n acros�mica, que � ene lugar despu�s
de la uni�n a la zona pel�cida, est� inducida
por prote�nas de zona. La reacci�n culmina con la
liberaci� n de las e nzimas necesari as para penetrar
la zona pelt'.1cid,1, incluidas sustancias del tipo de la
acrmina y la rripsina (fig. 3-5).
Las fases de la fecundaci�n son la
� fase 1. penetraci�n de la corona rad1Jda:
� fase 2, penetraci�n de la zona pd�cid,1, y
� fase 3. fusi�n de las membranas celulares del espermatozoide
y el ovocito.
Fase 1 : Penetraci�n
de la corona radiada
De los 200 o 300 millo nes de espermatozoides que
normalmence se depositan en el Jparato genital femenino,
solamente unos 300 o 500 llegan al lugar
de la fecundaci�n. De ellos, s�lo uno fecundar� el
ovocito. Se cree que los dem�s le ayudan a penetrar
las barreras que protegen el gameto femenino. Los
espermatozoides atraviesan las c�lula, de la corona
rad iada con libertad (fi g. 3-5).
Fase 2: Penetraci�n
de la zona pel�cida
Esta zona es una cubierta de glucoprote�nas que envuelve
el ovocito secundario y faci lita y mantiene
la uni�n del esperm.icozoide, a la vez que induce la
reacci�n acros�mica. Tanco en la un i�n como en
la reacci�n acros�mica par ticipa el ligando ZP3,
que es una prote�na de zona. La liberaci�n de las
enzimas acros�mic,1s (acrosina) permite que los
espermacozoides penetren la zona pel�cida y entren
en contacco con la membrana plasm�tica del ovocito
(fig. 3-5). Cuando la cabeza del espermatozoide
establece contacto con la superficie del ovocico. la
permeabilidad de la zona pel�cida se modifica. Este
concacco provoca la liberaci�n de la~ enzimas lisos�micas
de los gr�nulos corticales que recubren
la membrana plas111~tica del ovocito. A ~u vez, estas
en:dmas alteran las propiedades de la zona pel� cida
(reacci�n de zona) para e\'itar la penetraci�n de
otro~ espermatozoides, e inaccivan los receptores espec�ficos
de espermatozoides de ~u superficie. Se han
encontrado varios espermatozoides sumergidos en la
zona pel�cida, pero parece que ~�lo uno es capaz de
penetrar el ovecico (fig. 3-6).
Fase 3: Fusi�n de las
membranas celulares del ovocito
y el espermatozoide
La adhesi�n inicial del espermatozoide al ovocito est�
faci licada, en parte, por la interacci�n de las integrinas
del ovocito y sus ligandos. las desinte~rinas del espermatozoide.
Despu�s de adherirse, las membranas plasm�ticas
del �vulo y del esper111arozoide se fusionan
(fig. 3-5). Como la membrana plasm�tica que cubre el
acrosoma desaparece durante la reacci�n acros�mica.
en realidad la fusi�n se realiza entre la membrana del
ovocito y la nu:mbrana que cubre la rc:gi�n posterior
de la cabeza del espenn atozoide (fig. 3-5). En el ser
humano, canco la cabeza como la cola del espermatozoide
entran en el citoplasma del ovocito, pero la
membrana plasm�tica es abandonada en la superficie
del ovocito. En cuanto el espermatozoide entra en el
ovocito, el �vulo responde de eres maneras:
Reacci�n de zona y reacci�n cortical. La
liberaci�n de los gr�nulos corticales del ovocito, que
contienen enzimas lisos�micas, hace que 1) la membrana
del ovocito se vuelva impenetrable para otros
espermatozoides y 2) la estructura y la composici�n
de la zona pel�cida se modifiquen para prevenir la
uni�n y la penetraci�n de otros espermatozoides.
Escas reacciones evitan la poliespermia (penetraci�n
de m�s de un espermatozoide dentro del ovocito).
2 Reanudaci�n de la segunda divisi�n mei�tica.
El ovocito termina la segunda ruvisi�n mei�tica
inmeruatarnence despu�s de la entrada del espermatozoide.
Una de las c�lulas hijas, que casi no recibe
citoplasma, se conoce como segundo corp�sculo
polar: la ocra c�lula hija es el ovocico definitivo. Sus
cromosomas (22 m�s el X) se rusponen en un n�cleo
vesicular conocido como pron�cleo femenino
(fig. 3-6 y 3-7).
3 Activaci�n metab�lica del �vulo. El factor
accivador probablemente lo lleva el espermatozoide.
La activaci�n comprende los acontecimientos moleculares
y celulares iniciales asociados a las primeras
etapas de la embriog�nesis.
Mientras.el espermatozoide sigue adelante hasta que
se encuentra cerca del pron�cleo femenino.Su n�cleo
crece y fom1a el pron�cleo masculino (fig. 3-6), y
su cola se desprende y degenera. Morfol�gicamente,
los pron�cleos femenino y masculino son indistinguibles
y, finalmente. entran en contacto �ntimo y pierden
sus membranas nucleares (figura 3-7 A). Durante el
crecin�ento de los pron�cleos masculino y femenino
(ambos haploides), cada pron�cleo debe replicar su
ADN. Si no lo hacen, cada c�lula del cigoto bicelular
poseer� s�lo la mitad de la cantidad normal de ADN.
lmnediatamence despu�s de la s�ntesis de ADN, los
cromosomas se disponen en el huso para prepararse
para una ruvisi�n n�c�cica normal. l os 23 cromosomas
macemos y los 23 cromosomas paternos (dobles)
se ruviden longirurunalmente por el cencr�mero y las
crom�tidas hermanas se desplazan hacia polos opuestos,
lo que proporciona a cada c�lula del cigoto el
n�mero diploide normal de cromosomas y ADN
(fig. 3-6 D, E). Mientras las crom�tidas hermanas
se mueven hacia polos opuestos, aparece un surco
profundo en la superficie de la c�lula que ruvide de
forma gradual el citoplasma en dos partes (figs. 3-6 F
y 3-7 B).
Los principaJes resultados de la fecundaci�n son
los siguientes:
� Restablecimiento del n�mero diploide de
cromosomas, una mitad procedente del padre y
la otra de la madre. Por esto, el cigoto contiene una
combinaci�n nueva de cromosomas distinta de la
de ambos progenitores.
� Determinaci�n del sexo del nuevo individuo.
El espermatozoide portador de un cromosoma X
genera un embri�n femenino (XX), mientras que
el espermatozoide porcador de un cromosoma Y
genera un embri�n masculino (XY). Por consiguiente,
el sexo cromos�n�co del embri�n se determina
en el momento de la fecundaci�n.
� Inicio de la segmentaci�n. Si no tiene lugar
la fecundaci�n. el ovocito generalmente degenera
24 h despu�s de la ovulaci�n.
SEGMENTACI�N
Una vez que el cigoto ha llegado a la fase de dos
c�lulas, experimenta una serie de c�visiones mit�ticas
que aumentan el n�mero de c�lulas. �stas, cuyo tama�o
se reduce con cada divisi�n, reciben el nombre
de blast�meros (fig. 3-8). Hasta la fase de ocho
c�lulas, fo rman un grupo laxo (fig. 3-9 A). Despu�s
de la tercera divisi�n. sin embargo, los blast�meros
maximizan el contacto entre ellos y forman una pelota
compacta de c�lulas que se mantienen j untas
con uniones herm�ticas (fig. 3-9 B). Este proceso
de compactaci�n separa las c�lulas internas, que
est�n totalmente comunicadas mediante uniones
intercelulares comunicantes, de las c�lulas externas.
Aproximadamente 3 d�as despu�s de la fecundaci�n,
las c�lulas del embri�n compactado se c�viden de
nuevo y forman una m�rula de 16 c�lulas (mora).
Las c�lulas internas de la m�rula constiruyen la masa
celular interna y las c�lulas que las rodean componen
la masa celular externa. La masa celular
interna origina los tejidos propios del embri�n, y la
masa celular externa forma el trofoblasto, que m�s
adelante contribuir� a la formaci�n de la placenta.
Las c�lulas del rrofoblasto en el polo embrionario
ini cian su diferenciaci�n primero a citotrofoblasto, a
partir de �ste se diferencia el sincitiorrofoblasto que
inicia la invasi�n del endometrio materno cerca del
d�a 6 del desarrollo y termina el d�a 12.
FORMACI�N
DE LOS BLASTOCITOS
Aproximadamente en el momento que la m�rula
entra en la cavidad uterina, a trav�s de la zona
p el� cida empieza a penetrar l�quido dentro de los
espacios intercelulares de la masa celular interna.
D e forma gradual, estos espacios confluyen y acaban
fo rmando una cavidad �nica, el blastocele
(fig. 3-1 O rl, B). En este momento, el embri�n es
un blastocito. Las c�lulas de la masa celular interna,
ahora llamada embrioblasto, se encuentran en
un polo, mientras que las c�lulas de la masa celular
externa o trofoblasto, se aplanan y forman la pared
epitelial del blastocito (fig. 3-10 A, B). La zona pel�cida
ha desaparecido, lo que permite que se inicie
la implantaci�n. En los seres humanos, las c�lulas
trofobl�sticas del polo del embrioblasto empiezan
a penetrar entre las c�lulas de la mucosa uterina
hacia el sexto d�a (fig. 3-1 O C). Estudios recientes
sugieren que la L-selectina de las c�l ulas trofobl�sticas
y los receptores de carbohidratos del
epitelio uterino intervienen en la adhesi�n inicial
de los blastocitos al �tero. Las selectinas son prote�nas
de uni�n a carbohidratos que participan en
las inte racciones entre los leucocitos y las c�lulas
endoteliales que permiten �capturan> los leucocitos
del Rujo sangu�neo. Actualmente se ha propuesto
que el epitelio uterino utiliza un mecanismo similar
para �capturar� los blastocitos de la cavidad uterina.
Despu�s de la captura con selectinas, la sujeci�n y
la invasi�n del trofoblasto pasan a usar las integrinas
e:qiresadas por el trofoblasro y las mo l�culas de la
marriz exrraceluJar, la laminira y la fibronectina. Los
receptores de integrina para la laminina inducen
la sujeci�n, mientras que los receptores para la fi bronecrina
estimulan la migraci�n. Estas mol�culas
tambi�n interact�an a trav�s de v�as de transducci�n
de se�ales para regular la diferenciaci�n de los
trofoblascos. de manera que la implantaci�n es e1
re~ult~rl" 1 ' 1.1 acci�n ttofobl�stir�i y endom�ttica
mutud. l'or lo unto, al final de la primera semana
del desarro lJo. el cigoto humano ha pasado por los
estados de m�rula y blascocico y ha empezado a
implantar~c en la mucosa uterina.
El �tero en el momento de la implantaci�n
La pared del �tero est� formada por tres capas:
El endometrio o mucosa que reviste la pared interna,
El miometrio que es una capa gruesa de m�sculo liso y
el perimetrio o revestimiento peritoneal en la pared externa.
Desde la pubertad( de los 11 a los 13 a�os) hasta la menopausia (de los 45 a los
50 a�os), el endometrio experimenta cambios en ciclos de 28 d�as, cambios que est�n
controlados por las hormonas del ovario.
Durante estos ciclos menstruales El endometrio uterino pasa por tres estadios, la
fase proliferativa, la fase secretora o progestacional y la fase
menstrual (figs. 3-12 y 3-1 3). La ra~e- prt"l'f �1tiva se
inicia al fin alizar la fase menstrual, esta n:gulada por
los estr�genos y se corresponde con el crecimiento
de los fo�cuJos ov�ricos. En respuesta a la progesterona
producida por el cuerpo l�teo, la fase secretora
se inicia aproximadamente 2 o 3 d�as despu�s de la
ovulaci�n. Si no tiene lugar la fecundaci�n, el endomecrio
Qas capas esponjosa y compacta) se desprende,
lo que marca el inicio de la fase menstrual. Si hay
fecundaci�n, el endometrio ayuda a la implantaci�n
y contribuye a la formaci�n de la placenta Cuando
la gestaci�n est� m�s avanzada, la pJacenca asume el
papel de productor de hormonas y el cuerpo l�teo
degenera.
En el momento de la implantaci�n, la mucosa del
�tero se encuentra en la fase secretora (fig. 3-12) y
durante este tiempo las arterias y las gl�ndulas urerinas
se enrollan y hacen que el tej ido se vuelva
nutr ido. Esto permite reconocer eres capas o estratos
distintos en el endometrio: un estrato compacto
superficial. un estrato esponjoso intermedio y un
estrato basal delgado (fig. 3- 12). Normalmente,
el blastocito humano se implanta en el endomerrio
de la pared anterior o posterior del cuerpo uterino.
donde se incrusra entre las abertu ras de las gl�ndulas
(fig. 3-12).
Si el ovocito no es fecundado, las v�nulas y los
espacios sinusoides se van compactando gradualmente
con las c�lulas sangu�neas y se obsen -a una
extensa diap�desis de la sangre dentro del tejido.
Cuando se inicia la fase menstrual, la sangre escapa
de las arterias superficiales y se desprenden peque�os
fragmentos de estroma y gl�ndulas. Durante los 3 o
4 d�as siguientes, los estratos espo njoso y compacto
son expulsados del �tero, siendo el estrato basal la
�nica parte del endomerrio que se conserva (3-13).
Durante la fase proliferativa, esre estrato, que esr�
ir rigado por sus propias arterias (arterias basales},
fu ncio na como capa regeneradora y reconstruye las
gl�ndulas y las arterias (fig. 3-13).
-;1;;1� .. �;,111 _________ En cada ciclo ov�rico, empiezan a crecer diversos
fo l�culos pnmanos. pero normalmence s�lo uno alcanza
la plena madurez. y en la ovulaci�n s�lo se
descarga un m�oc1co. En el momento de la ovulaci�n,
el OYocico se encuentra en la merafase de la segunda
divisi�n mei�tica y est� rodeado por la zona pel�cida
y algunas c�lulas granulosas (fig. 3--1-). La acci�n
de barrido de las fimbrias de las trompas hace caer
el ovocico en la rrompa de Falopio.
Para que los espermatozoides puedan fecundar el
ovocico, deben experimentar un proceso de:
capacitaci�n, durante la cual pierden la cubierta
glucoproteica y las prote�nas plasm�ticas seminales
de su cabeza, y
2 una reacci�n acros�mica, durante la cual se
liberan sustancias del cipo de la tripsina y la acrosma
para poder penetrar la zona pel�cida.
Durante la fecundaci�n. el espermatozoide debe
penetrar en: la corona radiada ( 1 ), la zona pel�cida
(2) y la membrana celular del ovocito (3)
(fig. 3-5). En el momento en que el espermatozoide
ha penetrado en el ovocito, �ste termina su segunda
divisi�n mei�tica y forma el pron�cleo femenino
(1); la zona pel�cida se vuelve impenetrable para
otros espermatozoides (2), y la cabeza del espermatozoide
se desprende de la cola, se engruesa y forma
el pron�cleo masculino (3) (figs. 3-6 y 3-7).
Una vez que el ADN de ambos n�cleos se ha
replicado. los cromosomas materno y paterno se
entremezclan, se dividen longitudinalmente y experimentan
una divisi�n mit�tica. lo que resulta en una
fase bicelular. La fecundaci�n da lugar a:
restablecimiento del n�mero diploide
de cromosomas,
2 determinaci�n del sexo cromos�mico, y
3 inicio de la segmentaci�n.
La segmentaci�n co nsiste en una serie de divisiones
mit�ticas que aumentan el n�mero dt: c�lulas
o blast�meros, que en cada divisi�n se hacen m�s
peque�os. Despu�s de eres divisiones, los blast�meros
experimentan un proceso de compactaci�n que
los convierte en una pelota de c�lulas unidas herm�ticamente
con una capa interna y otra externa.
Los blast�meros compactados se dividen y forman
una m�rula de 16 c�lulas. Cuando la m�rula entra
en el �tero, 3 o 4 d�as despu�s de la fecundaci�n,
empieza a desarro llar una cavidad y forma el blastocito.
La masa celular interna, que aparece durante
la compaccac1�n y formar� el embri�n propiamente
dicho, se encuenrra en un polo del blastocito. La
masa celular externa, que rodea las c�lulas intcrnas
y la cavidad del blascocito, formar� el rrofoblasto.
En el momento de la implantaci�n, el �tero
se encuentra en la fase secrerora y el blascocico se
implanta en el endomctrio de la pared anterior o
posterior (fig. 3- 12). Si no hay fecundaci�n, ~e inicia
la fase menstrual y se desprenden los estratos esponjoso
y compacto. El estrato basal se conserva para
regenerar los otros estratos durantt: el siguiente ciclo