Arthropoda

(Redirigido desde �Artr�podo�)

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Arthropoda
Rango temporal: C�mbrico-Holoceno
Pre?
?
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Taxonom�a
Dominio:
Eukarya
Reino:
Animalia
Subreino:
Eumetazoa
Superfilo:
Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo:
Arthropoda
Latreille, 1829
Subfilos
Trilobita
Chelicerata
Crustacea
Myriapoda
Hexapoda
V�ase clasificaci�n para m�s detalles
[editar datos en Wikidata]
Los artr�podos (Arthropoda, del griego ??????, �rthron, �articulaci�n� y p???,
po�s, �pie�) constituyen el filo m�s numeroso y diverso del reino animal
(Animalia). El t�rmino incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto
externo y ap�ndices articulados; entre otros, insectos, ar�cnidos, crust�ceos y
miri�podos.
Hay m�s de 1 200 000 especies descritas, en su mayor�a insectos (un mill�n),1?2?
que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas.3? Varios
grupos de artr�podos est�n perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que
los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los dem�s filos de animales, que
son acu�ticos o requieren ambientes h�medos. Su anatom�a, su fisiolog�a y su
comportamiento revelan una serie de adaptaciones evolutivas imperceptibles por su
aspecto enga�osamente simple, pero admirablemente eficaces.

�ndice
1
Origen
2
Caracter�sticas
2.1
Exoesqueleto
2.2
Ecdisis
2.3
Ap�ndices
2.4
Aparato digestivo
2.5
Respiraci�n
2.6
Circulaci�n
2.7
Excreci�n
2.8
Sistema nervioso
2.8.1
Sistema nervioso central
2.8.1.1
Cerebro o sincerebro
2.8.1.2
Cadena nerviosa ganglionar ventral
2.8.2
Sistema nervioso simp�tico o vegetativo
2.9
Sentidos
3
Reproducci�n
4
Filogenia
5
Taxonom�a
6
V�ase tambi�n
7
Referencias
8
Enlaces externos
Origen[editar]
Los primeros artr�podos podr�an haber sido similares a sus presuntos antecesores,
los an�lidos. Su cuerpo habr�a sido largo y blando, provisto de muchos segmentos,
todos ellos muy similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la
superficie del cuerpo se endureci� hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto)
o cut�cula que contiene quitina, prote�nas, l�pidos y sales de calcio.
Caracter�sticas[editar]
Los artr�podos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal,
subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran n�mero de
g�neros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas
articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que est�
formado por varios segmentos unidos entre s� por medio de articulaciones.
A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artr�podos poseen en com�n
caracter�sticas morfol�gicas y fisiol�gicas fundamentales:
Presencia de ap�ndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y
que han dado lugar a las estructuras m�s diversas (patas, antenas), branquias,
pulmones, mand�bulas, quel�ceros, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan
peri�dicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados tambi�n mudan la cut�cula,
algunos autores relacionan los artr�podos con los nematodos y grupos afines, en un
clado llamado ecdisozoos.4?
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fen�meno conocido como metamer�a, con
lo que el cuerpo aparece construido por m�dulos repetidos a lo largo del eje
antero-posterior.La segmentaci�n va acompa�ada de regionalizaci�n o tagmatizaci�n,
con divisi�n del cuerpo en dos o tres regiones en la mayor�a de los casos. Por este
car�cter se les ha relacionado tradicionalmente con los an�lidos que tambi�n son
animales metamerizados;2?5?6? pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan
que es un caso de convergencia evolutiva (v�ase Articulata y Ecdysozoa, y en este
mismo art�culo el apartado Filogenia).
Exoesqueleto[editar]
V�ase tambi�n: Cut�cula (artr�podos)
El exoesqueleto de los artr�podos es una cubierta continua llamada cut�cula, que se
extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las v�as o cavidades
respiratorias, y que est� situada por encima de la epidermis (llamada en �stos por
ese motivo hipodermis), que es la que la secreta.

A: Cut�cula y epidermis; B: Detalle de la epicut�cula. 1: Epicut�cula; 1a: Cemento;

1b: Ceras; 1c: Epicut�cula externa; 1d: Epicut�cula interna. 2: Exocut�cula; 3:
Endocut�cula; 2+3: Procut�cula; 4: Epitelio; 5: L�mina basal; 6: C�lula epitelial;
6a: Canal poroso; 7: C�lula glandular; 8: C�lula tric�gena; 9: C�lula term�gena;
10: Terminaci�n nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.
La composici�n del exoesqueleto es glucopept�dica (con una parte gluc�dica y una
parte pept�dica). El componente principal y m�s caracter�stico pertenece al primero
de estos dos tipos, y es la quitina, un polisac�rido derivado del aminoaz�car N-
acetil-2-D-glucosamina que se encuentra tambi�n, por ejemplo, en la pared celular
de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el a�adido
de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crust�ceos
dec�podos cuya cut�cula aparece calcificada, por dep�sito de carbonato c�lcico.
El espesor y dureza de la cut�cula no es igual en toda su extensi�n. Por el
contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o
unidas entre s� por zonas m�s delgadas y flexibles. Los escleritos reciben
denominaciones complejas que var�an en cada grupo, pero se llaman de manera general
terguitos los de ubicaci�n dorsal, esternitos los de ubicaci�n ventral y pleuritos
los laterales. Pueden existir adem�s crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia
adentro llamadas apodemas y otras llamadas ap�fisis, ambas invaginaciones de la
pared del cuerpo forman procesos r�gidos que sirven para la inserci�n de m�sculos y
para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto.7?
El exoesqueleto est� estructurado en las siguientes capas:
Epicut�cula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidr�fobas que
le confieren una funci�n impermeabilizante. Est� compuesta de prote�nas y
sustancias lip�dicas tales como ceras. Donde es m�s delgada se facilita el
intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiraci�n.
Procut�cula. Es la parte principal y m�s gruesa de la cut�cula. Est� formada a su
vez por dos capas:
Exocut�cula. Esta parte es la de espesor m�s desigual y la m�s r�gida. Su dureza
deriva de la presencia de compuestos fen�licos que enlazan a los otros pol�meros.
Abunda en los escleritos y es m�s delgada o est� ausente en las zonas de
articulaci�n.
Endocut�cula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor m�s uniforme que la
exocut�cula.
La cut�cula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa
funci�n, incluida la sensorial t�ctil.
La coloraci�n de los artr�podos suele depender de la cut�cula. En la procut�cula se
depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicut�cula puede
presentar estriaciones finas que producen colores f�sicos (no qu�micos), como la
apariencia met�lica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis[editar]
Art�culo principal: Muda (biolog�a)
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal
debe desprenderse de �l. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de
ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la
capa m�s inferior de la cut�cula (la endocut�cula), provocando que el resto se
desprenda. Inmediatamente comienza la secreci�n de una cut�cula nueva, primero la
epicut�cula y luego, debajo de ella, la procut�cula. Hasta que no se endurece esta
nueva cubierta el animal est� relativamente indefenso, con menos posibilidad de
escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda est� controlado hormonalmente; la
ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se
produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del
animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artr�podos con algunos otros
filos, como los nem�todos que tambi�n tienen una cut�cula y mudan; hay una teor�a
que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
Ap�ndices[editar]
Art�culo principal: Ap�ndice (artr�podos)
Para los ap�ndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo
interior se sit�an los tejidos vivos y espec�ficamente los m�sculos estriados que,
adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan versatilidad y
rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del lat�n art�culo,
"articulado") a las piezas articuladas que forman los ap�ndices.
Existen dos tipos b�sicos de ap�ndices, los unirr�meos, formados por un solo eje,
propios de los artr�podos terrestres (ar�cnidos, miri�podos e insectos), y los
birr�meos formados por dos ejes y propios de los artr�podos acu�ticos (trilobites y
crust�ceos). No hay acuerdo sobre cu�l fue el ap�ndice ancestral.
En el curso de la evoluci�n ha existido la tendencia a restringir los ap�ndices a
determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los
ap�ndices de la cabeza est�n adaptados para la percepci�n sensorial, la defensa y
para manipular los alimentos; los del t�rax sirven para andar y nadar; los
abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los
huevos o aferrarse a la pareja durante la c�pula. Otros se han modificado de tal
modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las ara�as, peines de los
escorpiones).
Aparato digestivo[editar]
V�ase tambi�n: Aparato digestivo (insectos)
El aparato digestivo de los artr�podos se divide en tres regiones bien
diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son
las regiones situadas en el extremo anterior y posterior, respectivamente; est�n
recubiertas de cut�cula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media
del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastod�rmica) y
es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de
la absorci�n de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales
que ampl�an su superficie.
Respiraci�n[editar]
Art�culos principales: Tr�quea (artr�podos) y Pulmones en libro.
Muchos artr�podos son demasiado peque�os como para tener o necesitar �rganos
respiratorios. Los artr�podos acu�ticos suelen presentar branquias, ap�ndices
internamente m�s vascularizados que los otros �rganos. Se encuentran en los
crust�ceos, como especializaciones de la rama dorsal de los ap�ndices tor�cicos, y
de la misma manera en los xifosuros o en los euript�ridos o los primeros
escorpiones f�siles. Tambi�n se encuentran branquias secundarias (derivadas de las
tr�queas) en las larvas acu�ticas de algunos insectos, como las ef�meras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida a�rea respiran por
�rganos internalizados, que en los artr�podos pueden ser de dos tipos:
Tr�queas. Los insectos, algunos �rdenes de ar�cnidos, los miri�podos o las
cochinillas de la humedad (crust�ceos del orden is�podos adaptados a la vida
terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el
exterior por orificios llamados espir�culos, frecuentemente dotados de aberturas
provistas de v�lvulas que regulan su di�metro. La cut�cula se extiende por ellos en
una versi�n muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la
muda. En algunos casos se observa una ventilaci�n activa, con movimientos c�clicos
de inspiraci�n y espiraci�n.
Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en
libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de
gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran
pulmones en libro en varios �rdenes de ar�cnidos, entre los que destacan las ara�as
y los escorpiones.
Circulaci�n[editar]
El aparato circulatorio de los artr�podos es abierto, es decir, no existe un
circuito cerrado de vasos por el que circule un l�quido diferenciado, lo que
propiamente se podr�a llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un
vaso especializado de posici�n dorsal, al que se denomina coraz�n dorsal, que mueve
el l�quido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos
e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos est�
siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artr�podos
acu�ticos. No hay c�lulas sangu�neas especializadas en el transporte de ox�geno,
aunque, como en todos los animales existen amebocitos (c�lulas ameboideas) con
funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulaci�n y cicatrizaci�n). S� puede
haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.8?
Excreci�n[editar]
V�ase tambi�n: Tubos de Malpighi
Los crust�ceos presentan para la excreci�n gl�ndulas antenales y maxilares, en la
base de esos ap�ndices. Los ar�cnidos suelen disponer de gl�ndulas coxales, que
desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miri�podos
aparecen �rganos tubulares caracter�sticos, llamados tubos o conductos de Malpighi,
que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus
productos se suman a la composici�n de las heces.
Los artr�podos terrestres suelen ser uricot�licos, es decir, que para la excreci�n
nitrogenada no producen amon�aco o urea, sino �cido �rico o, a veces, guanina.
En los artr�podos es frecuente la excreci�n por acumulaci�n, como alternativa o
complemento de la excreci�n por secreci�n. En este caso se acumulan los productos
de excreci�n en nefrocitos, c�lulas peric�rdicas o directamente en la cut�cula. La
acumulaci�n suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que
forman dep�sitos s�lidos. En este �ltimo caso las mudas sirven para la funci�n
a�adida de librarse de esas excretas.
Sistema nervioso[editar]
V�ase tambi�n: Sistema nervioso (insectos)
Como corresponde a los prot�stomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado
ventral del cuerpo, y como corresponde a animales metam�ricos, su organizaci�n es
segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posici�n m�s o menos
ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sistema nervioso central[editar]
En los artr�podos es un �rgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos
longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por
met�mero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos
de concentraci�n de ganglios debidos a la formaci�n de tagmas.
Cerebro o sincerebro[editar]
Normalmente est� formado por tres pares de ganglios que se asocian,
correspondientes al proc�falon. Se pueden diferenciar tres regiones:
Protocerebro. Es el resultado de la fusi�n entre el ganglio impar del arquicerebro,
dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El
protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y
el sistema endocrino:
L�bulos prefrontales. Es una amplia regi�n de la zona media del protocerebro donde
se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; est�n
relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. Tambi�n se diferencia el
cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de
asociaci�n, est�n muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos
la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
L�bulos �pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visi�n. Est�n
muy desarrollados en animales con ojos complejos como hex�podos o crust�ceos. Se
diferencian tres centros:
L�mina externa
M�dula externa
M�dula interna
�stos est�n relacionados entre s� por quiasmas.
Deutocerebro. Resultado de la fusi�n de un par de ganglios; preoral. Del
deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (ant�nulas) de
crust�ceos y la antenas de hex�podos y miri�podos. En esos nervios hay que
diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adem�s existen grupos de neuronas
en los que residen centros de asociaci�n con funci�n olfativa y gustativa. Esos
centros tambi�n se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de
deutocerebro; unos autores opinan que est� atrofiado, mientras que otros creen que
nunca lo han tenido.
Tritocerebro. Resultado de la fusi�n de un par de ganglios; en origen es postoral.
El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crust�ceos, y en hex�podos y
miri�podos, el segmento intercalar o premandibular, carente de ap�ndices. En los
quelicerados inerva los quel�ceros. De �l parten nervios que lo relacionan con el
sistema nervioso simp�tico o vegetativo (en el caso de los hex�podos, con el
denominado ganglio frontal). Adem�s del tritocerbro parte un conectivo
periesof�gico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar
ventral, y una comisura subesof�gica que une los dos ganglios tritocerebrales entre
s�.
En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El
tritocerebro est� formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en
las cabezas denominadas tritocef�licas, perdi�ndose los conectivos, mientras que en
las cabezas deutocef�licas, se mantiene independiente, conservando los conectivos
con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crust�ceos como branqui�podos o
cefaloc�ridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesof�gica.
Dentro de la c�psula cef�lica, el cerebro tiene posici�n vertical; el protocerebro
y el deutocerebro se sit�an hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige
hacia atr�s.
Cadena nerviosa ganglionar ventral[editar]
Est� formada por un par de ganglios por met�mero que en principio presentan
conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos
se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los
grados de concentraci�n y de acortamiento se deben a la supresi�n de las comisuras
y los conectivos respectivamente.
Destaca el ganglio subesof�gico; en hex�podos es resultado de la fusi�n de tres
pares de ganglios ventrales correspondientes a los met�meros IV, V y VI e inerva
las piezas bucales (las mand�bulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama
gnatocerebro; en los dec�podos, son seis los ganglios que se asocian (pues se
incluyen los tres ganglios de los maxil�pedos.
Sistema nervioso simp�tico o vegetativo[editar]
Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sit�an sobre las paredes
del estomodeo. Este sistema est� relacionado con el sistema nervioso central y con
el sistema endocrino. En el sistema nervioso simp�tico se diferencian dos partes.
Sistema simp�tico estomatog�strico. Siempre existe. Es de forma diversa, est�
formado por ganglios impares, unidos entre s� por nervios recurrentes. Tiene como
funci�n la regulaci�n de los procesos de degluci�n y los movimientos perist�lticos
del tubo digestivo. Regula tambi�n los latidos card�acos.
Sistema simp�tico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambi�n impar, y est�
ligado a los �ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como
funci�n la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de
huevos y transferencia de esperma, y tambi�n regula los latidos de los estigmas de
los �ltimos segmentos del abdomen.
Sentidos[editar]
V�ase tambi�n: Sensilia

Ojos compuestos de una lib�lula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

La mayor�a de los artr�podos est�n dotados de ojos, de los que existen varios
modelos distintos.
Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos
frontalmente por una c�rnea transparente, Su rendimiento �ptico es muy limitado,
con la excepci�n de los grandes ojos de algunas familias de ara�as, como los
salt�cidos.
Los ojos compuestos est�n constituidos por m�ltiples elementos equivalentes
llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en
una direcci�n diferente y entre todos cubren un �ngulo de visi�n m�s o menos
amplio. Cada omatidio contiene varias c�lulas sensibles, retinianas, detr�s de
elementos �pticos transparentes, cumpliendo la funci�n que la c�rnea y el
cristalino desempe�an en los ojos de los vertebrados. Tambi�n hay c�lulas que
envuelven el omatidio sell�ndolo frente a la luz. No todos los grupos presentan
ojos compuestos, que est�n ausentes, por ejemplo, en los ar�cnidos.
La visi�n de muchos artr�podos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados,
como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta
pr�ximo, o para distinguir la direcci�n de polarizaci�n de la luz. La visi�n del
color est� casi siempre presente y puede ser muy rica; el crust�ceo Squilla mantis,
la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color,
lo que contrasta con el pobre sistema tricrom�tico (de tres pigmentos) de la
mayor�a de los primates, incluida nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores
sensibles a los est�mulos qu�micos, como los del gusto o el olfato, y receptores
t�ctiles, asociado a antenas y palpos y tambi�n a setas t�ctiles, pelos que est�
asociados a una c�lula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del o�do,
lo que es revelado por la existencia de se�ales auditivas de comunicaci�n
intraespec�fica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las
vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores;
otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir m�nimos cambios de
presi�n ambiental.
Los artr�podos suelen estar dotados de sensores de posici�n, sencillos pero
eficaces, que les ayudan a mantener la posici�n y el equilibrio, como los �rganos
cordotonales que un d�ptero tiene en los halterios.
Reproducci�n[editar]
En la reproducci�n sexual, las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen
huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.
En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto , aunque, como es
l�gico, de menor tama�o.
En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios
profundos denominados metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenog�nesis (la hembra produce un cigoto sin haber
sido fecundada), sobre todo en crust�ceos e insectos. Tambi�n hay casos de
reproducci�n por embriog�nesis que es unos de los tipos de fragmentaci�n donde las
larvas, estados j�venes o embrionarios se dividen en nuevos individuos.
Tambi�n se dan casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies
par�sitas o s�siles.
Filogenia[editar]
V�ase tambi�n: Anexo:Arthropoda
Durante muchas d�cadas, las relaciones filogen�ticas de los Celomados se basaron en
la concepci�n de los Articulados de Cuvier,9? un clado formado por An�lidos y
Artr�podos. Numerosos an�lisis morfol�gicos modernos basados en principios
cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca
& Brusca,2? Nielsen5? o Nielsen et al.,6? entre otros.
No obstante diversos an�lisis clad�sticos, como el de datos combinados de Zrzav� et
al (1998)4? est�n llegando a la conclusi�n de que an�lidos y artr�podos no est�n
directamente relacionados. La presencia de metamerizaci�n en an�lidos y artr�podos
deber�a considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por el contrario,
estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artr�podos muestran
estrechas relaciones filogen�ticas con grupos pseudocelomados, como nematodos,
nematomorfos, priap�lidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una
cut�cula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artr�podos ha sido muy controvertida, con una enfrentada
pol�mica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo.
Snodgrass10? y Cisne11? han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla
los Artr�podos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta
divididos en Esquizorr�meos y Atelocerados. Tiegs & Manton12? defendieron el
difiletismo, con los Artr�podos divididos en Esquizorr�meos + Unirr�meos y los
Onic�foros como grupo hermano de Miri�podos + Hex�podos. Posteriormente, Manton13?
y Anderson14? sostuvieron el polifiletismo del grupo (ver Uniramia).
Con la aparici�n de los primeros estudios basados en datos moleculares y an�lisis
combinados de datos morfol�gicos y moleculares, parece que la antigua pol�mica
sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que
los Artr�podos son un grupo monofil�tico en el que incluyen tambi�n los Tard�grados
(el clado se ha dado en llamar Panartr�podos); la mayor�a tambi�n proponen la
existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias,
sobre todo alrededor de dos hip�tesis alternativas mutuamente excluyentes que est�n
siendo debatidas en numerosos art�culos sobre filogenia y evoluci�n de Artr�podos:
Atelocerados (Miri�podos + Hex�podos) (Wheeler)15? (cladograma A) versus
Pancrust�ceos (Crust�ceos + Hex�podos) (Giribet & Ribera)16? (cladograma B):
Mandibulata

Crustacea

Atelocerata
___
Myriapoda

Hexapoda

A
Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea
___
Crustacea

Hexapoda
B
Taxonom�a[editar]
Los artr�podos forman el filo Artr�podos, que se dividen en cuatro subfilos.
El subfilo Unirr�meos (Uniramia) comprende cinco clases: Dipl�podos (Diplopoda),
los milpi�s; Quil�podos (Chilopoda), los ciempi�s; Paur�podos (Pauropoda), animales
peque�os sin ojos y de cuerpo cil�ndrico que llevan 9 o 10 pares de patas; S�nfilos
(Symphyla), los ciempi�s de jard�n; e Insectos (Insecta).
El subfilo Crust�ceos (Crustacea), que es sobre todo marino (aunque no es
infrecuente en tierra firme) abunda en el agua dulce y comprende animales como las
langostas, las quisquillas, y los cangrejos.
El subfilo Quelicerados (Chelicerata) se caracteriza por presentar el primer par de
ap�ndices modificados en quel�ceros y por carecer de antenas; est� formado por tres
clases: Ar�cnidos (Arachnida), las ara�as, escorpiones y �caros; Merostomados
(Merostomata), los cangrejos herradura o cacerolas; y picnog�nidos (Pycnogonida),
las ara�as de mar, que tienen largas patas y se alimentan absorbiendo los jugos de
los animales marinos.
El subfilo extinto Trilobitomorfos (Trilobitomorpha) inclu�a los trilobites.

Hexapoda (Insecta, Collembola, Diplura, Protura)

Crustacea (cangrejos, gambas, Isopoda, etc.)

Myriapoda

Pauropoda

Diplopoda (milpi�s)

Chilopoda (ciempi�s)

Symphyla

Chelicerata

Arachnida (ara�as, escorpiones, etc.)

Eurypterida (gigantostr�ceos: extinctos)

Xiphosura (xifosuros)

Pycnogonida (picnog�nidos)

Trilobites (extincto)
�rbol filogen�tico de los artr�podos y grupos relacionados17?
V�ase tambi�n[editar]
Portal:Artr�podos. Contenido relacionado con Artr�podos.
Referencias[editar]
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Tree of Life Web Project. 1995. Consultado el 9 de mayo de 2009.
Enlaces externos[editar]
Wikispecies tiene un art�culo sobre Arthropoda.
Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Arthropoda.
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Arthropoda. Zoolog�a de
Artr�podos
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Arthropoda. Entomolog�a
Ambiental y Aplicada
Web de la Sociedad Entomol�gica Aragonesa
Arthropoda en Biodiversidad Virtual
Control de autoridades
Proyectos Wikimedia Datos: Q1360 Multimedia: Arthropoda Especies: Arthropoda

IdentificadoresGND: 4021279-8LCCN: sh85008134NDL: 00570835AAT:

300265687Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxon�micasADW:
ArthropodaDyntaxa: 5000029EOL: 164Fauna Europaea: 2GBIF: 54ITIS: 82696NCBI:
6656Paleobiology Database: 18891WoRMS: 1065Identificadores m�dicosMeSH: D001181
Categor�a: Arthropoda

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