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Invertebrados marinos exóticos en el pacíﬁco mexicano
Book · January 2012

DOI: 10.13140/RG.2.1.5000.2965
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2 authors:
Antonio Low Pfeng Edward Peters

Universidad de Los Lagos Ensenada Center for Scientific Research and Higher Education
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INVERTEBRADOS MARINOS EXÓTICOS
EN EL PACÍFICO MEXICANO
Antonio M. Low-Pfeng
Edward M. Peters Recagno
Editores
Low-Pfeng, A. M. y Peters Recagno E. M. (Eds.). 2012. Invertebrados
marinos exóticos en el Pacífico mexicano. Geomare, A. C., INE-
SEMARNAT, México. 235 pp.
ISBN 978-607-95860-2-7
Fotos portada: Humberto Bahena Basave

Presentación
La introducción de especies exóticas es considerada entre las principales causas de pérdida

de biodiversidad nativa a nivel global. Los resultados sinérgicos de este fenómeno con otros
cambios globales afectan la conservación de los ecosistemas, el crecimiento económico y el
desarrollo sustentable. Los estragos son múltiples, van desde el desempleo y pérdida de pro-
ductividad económica, hasta daños en la infraestructura y enfermedades. Entre los impactos
en el ecosistema resalta la pérdida de la abundancia y riqueza de las especies nativas a causa
de la competencia, depredación e hibridación; lo cual, conlleva cambios en la dinámica y
favorece la degradación ambiental, que a su vez contribuye al aumento y severidad de desas-
tres naturales.
La relevancia es evidente. Este tema ha sido de interés particular en distintas partes del mun-
do y los avances han sido considerables; sin embargo, en México existe un rezago significativo
en materia de investigación en especies exóticas invasoras, particularmente en ecosistemas
acuáticos marinos.
Gracias al esfuerzo coordinado de Geomare, A. C. y del Instituto Nacional de Ecología, se de-

sarrolló el presente estudio encaminado a conocer la situación actual de las especies exóticas
de invertebrados marinos en la extensión marina más grande del país, el Pacífico mexicano.
Esta obra incluye un análisis detallado de los registros de cnidarios, crustáceos, ectoproctos,
entoproctos, esponjas, moluscos, poliquetos y tunicados exóticos que han sido documenta-
dos en las ecorregiones marinas del Pacífico mexicano; indica la bibliografía que originalmen-
te registra a esas especies; evalua el grado de confiabilidad de los registros y el estado de la
especie en la región de acuerdo con criterios estandarizados, establecidos por los autores;
cataloga a las especies contenidas en la lista como exótica, exótica potencialmente invasora y
exótica invasora; presenta una lista depurada de las especies exóticas presentes en el Pacífico
mexicano y finalmente, presenta cuatro fichas técnicas con el análisis de riesgo de las espe-
cies para las que se ha generado información suficiente.
Las listas depuradas que se presentan por cada grupo faunístico son herramientas confiables
que podrán ser utilizadas por tomadores de decisiones en los diversos órdenes de Gobierno
para la elaboración de normas o acuerdos que prevengan la dispersión de dichas especies en
otras ecorregiones marinas del país, así como para desarrollar las estrategias que permitan su
detección, manejo, control y erradicación. Se busca garantizar que la reglamentación sobre
las especies exóticas en el país cuente con una base sólida y actualizada para dirigir acertada-
mente los esfuerzos ante esta problemática global.
I
Presentación
Esta es la primera obra en su tipo en México. Por tal motivo, se convierte en una referen-
cia obligada para todos los interesados en la temática; no obstante, a pesar de proporcionar
información relevante de las especies exóticas en el Pacífico mexicano, también evidencia
la falta de estudios taxonómicos, ecológicos, de biología reproductiva y económicos de las
especies introducidas. Esta falta de información hace imposible predecir certeramente los im-
pactos en la biota, en el ecosistema y en la sociedad, por ello esperamos que a partir de esta
iniciativa se continue con mayor enfásis la investigación sobre las especies exóticas invasoras.
Antonio M. Low-Pfeng y Edward M. Peters Recagno

Editores
II
III
Prólogo
Nuestros avances para conocer los organismos marinos han sido menos exitosos que los
correspondientes para los organismos continentales. Varias razones pueden explicar la dis-
paridad y vale la pena destacar algunas de las más relevantes: 1) la necesidad de equipos
especiales necesarios para la observación directa de los organismos o para la extracción de su
medio, 2) la gran extensión y profundidad de los mares, y 3) la percepción de que como el mar
mundial es continuo, las especies podrían repartirse en áreas mucho más amplias que en los
continentes. Luego, también hay disparidad en la profundidad del conocimiento de acuerdo
con la utilidad de los organismos o, de no ser el caso, con su tamaño relativo; los organismos
sin importancia pesquera o comercial están menos documentados que aquellos que son rele-
vantes, y entre el conocimiento que tenemos de los vertebrados marinos en comparación con
los invertebrados marinos. Nos falta mucho por hacer. Una estimación reciente por Camilo
Mora y asociados indicó que podemos esperar unos dos millones de especies marinas y que
nuestra ignorancia sobre ellas rebasa al 90%. Por esta serie de razones, cualquier esfuerzo
para mejorar o facilitar el estudio de los invertebrados marinos es siempre bienvenido; por
ello, debe congratularse a los autores, editores y al Instituto Nacional de Ecología por cristali-
zar este esfuerzo colectivo.
La ubicación y orientación de México posibilitan una amplia variedad de condiciones climá-

ticas y oceanográficas. Junto con ello, la extensión de sus litorales y la variedad de puertos y
actividades portuarias, le hacen un área muy relevante para el estudio de los cambios en la
composición de especies. Dicho cambio podría deberse a la tropicalización del planeta, con lo
que se podrían anticipar desplazamientos hacia el norte de grupos de especies más tropica-
les, a la intrusión de especies exóticas desde nuestros propios puertos, por migraciones al sur
de especies estuarinas o de alta resistencia ambiental, o a una combinación de estos factores.
El problema para fijar la línea de base es una manifestación clara de la sociología de la ciencia
y las dificultades inherentes fueron indicadas por Daniel Pauly a mediados de los noventa. En
particular, para los ambientes en el continente americano sabemos que las comunidades ma-
rinas actuales son un vestigio de lo que fueron al llegar los europeos, como bien lo demostró
Jeremy Jackson hacia fines de los años noventa. Precisamente para llenar estos vacíos críticos
y crónicos en nuestro conocimiento, Invertebrados Marinos Exóticos en el Pacífico Mexicano
presenta una serie de documentos muy importantes para contar con un sólido fundamento
para este tipo de estudios.
Este volumen consta de 11 capítulos de los que el primero es una síntesis de la terminología y
los métodos utilizados y el resto se reparte en dos secciones: análisis de grupos zoológicos (6
capítulos: esponjas; nidarios, briozoos y camptozoos; moluscos; poliquetos; crustáceos; y tu-
nicados) y fichas técnicas y análisis de riesgo (4 capítulos: 4 especies de poliquetos). Las espe-
V
Prólogo
cies consideradas como exóticas son analizadas en las contribuciones por grupos zoológicos
y se revisa su situación con lo que la designación de exóticas se confirma o se rechaza. Estas
contribuciones facilitarán el seguimiento de las especies consignadas por cada grupo taxonó-
mico. La segunda sección presenta una síntesis enciclopédica y analítica sobre la información
disponible sobre las especies, con una serie de ilustraciones magníficas para facilitar la deter-
minación de las especies. Cada capítulo refleja un esfuerzo intenso y quizá eso explique que
sólo haya 4 contribuciones, por lo que es deseable que haya más esfuerzos en esta dirección
y en el menor plazo posible para complementar el panorama sobre las especies exóticas.
En síntesis, Invertebrados Marinos Exóticos en el Pacífico Mexicano es una obra importante que
merece ser continuada con esfuerzos parecidos para otras regiones del país. Los lectores o
usuarios del volumen deben considerar que aunque la contribución es muy relevante, no es
una obra terminal, por lo que harán falta más esfuerzos para completar el panorama sobre las
especies exóticas en la región y en el país. De cualquier manera, como se mencionó, autores,
editores e instituciones deben congratularse por llevar a feliz término este gran esfuerzo. En-
horabuena.
Sergio I. Salazar-Vallejo
Chetumal, julio 2012
VI
VII
Autores
José María Aguilar-Camacho

Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán
Calzada Joel Montes Camarena s/n, CP. 82000, Mazatlán, Sinaloa, México
E-mail: ecologomarino@yahoo.com.mx
José Luis Carballo

Universidad Nacional Autónoma de México
E-mail: jlcarballo@ola.icmyl.unam.mx
Michel E. Hendrickx
E-mail: michel@ola.icmyl.unam.mx
Pedro Medina-Rosas
Universidad de Guadalajara
Centro Universitario de la Costa, Departamento de Ciencias
Av. Universidad 203, CP. 48280, Puerto Vallarta, Jalisco, México
E-mail: pedromedinarosas@gmail.com
Mónica Anabel Ortíz-Arellano

Universidad Autónoma de Sinaloa
Facultad de Ciencias del Mar
Paseo Claussen s/n, Playa norte, CP. 82000, Mazatlán, Sinaloa, México
E-mail: manabel@uas.uasnet.mx
José Salgado-Barragán
E-mail: salgado@ola.icmyl.unam.mx
VIII
Autores
María Ana Tovar-Hernández

Geomare, A. C.
Av. Miguel Alemán 616-4B, Col. Lázaro Cárdenas, CP. 82040, Mazatlán, Sinaloa, México
El Colegio de Sinaloa
Gral. Antonio Rosales 435 Pte, Col. Centro, CP. 80000, Culiacán, Sinaloa, México
E-mail: maria_ana_tovar@yahoo.com
Tulio Fabio Villalobos-Guerrero

Geomare, A. C.
E-mail: tulio1786@msn.com
Beatriz Yáñez-Rivera
Geomare, A. C.
Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología,

E-mail: beyariv7@gmail.com
PRÓLOGO
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
Av. Centenario km. 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México, CP. 82040
E-mail: ssalazar@ecosur.mx, savs551216@hotmail.com
DISEÑO EDITORIAL
Eliud Rivera Juárez
E-mail: eliudrj8@gmail.com
EDITORES
Dirección General de Investigación de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas
Instituto Nacional de Ecología - SEMARNAT
Av. Periférico Sur 5000, 2° piso, Insurgentes Cuicuilco, CP. 04530, México D. F.
E-mail: alow@ine.gob.mx, edpeters@ine.gob.mx
IX
Contenido
Presentación .................................................................................................................................................................. I
Prólogo ......................................................................................................................................................................... V
Autores ...................................................................................................................................................................... VIII

Capítulo I. ACTUALIZACIÓN DE LAS ESPECIES DE INVERTEBRADOS MARINOS EXÓTICOS
EN EL PACÍFICO MEXICANO ........................................................................................................ 1
María Ana Tovar-Hernández y Beatriz Yáñez-Rivera
Capítulo II. CRUSTACEA ........................................................................................................................................... 9

Michel E. Hendrickx
Capítulo III. MOLLUSCA ......................................................................................................................................... 27

Mónica Anabel Ortíz-Arellano y José Salgado-Barragán
Capítulo IV. POLYCHAETA ..................................................................................................................................... 45

Tulio F. Villalobos-Guerrero, Beatriz Yáñez-Rivera y María Ana Tovar-Hernández
Capítulo V. PORIFERA ............................................................................................................................................. 69

José Luis Carballo y José María Aguilar-Camacho
Capítulo VI. TUNICATA ............................................................................................................................................ 85

Capítulo VII. BRYOZOA, CNIDARIA, KAMPTOZOA ...................................................................................... 107

Pedro Medina-Rosas y María Ana Tovar-Hernández
Capítulo VIII. FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Alitta succinea (Leuckart in Frey &
Leuckart, 1847) (Polychaeta: Nereididae) .................................................................................... 131
Tulio F. Villalobos-Guerrero
Capítulo IX. FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885)
(Polychaeta: Sabellidae) ................................................................................................................. 167
Capítulo X. FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934)

(Polychaeta: Serpulidae) ................................................................................................................ 193
Capítulo XI. FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh &
Rouse, 1999 (Polychaeta: Sabellidae) ...................................................................................... 215
XI
Capítulo I.
ACTUALIZACIÓN DE LAS ESPECIES DE

INVERTEBRADOS MARINOS EXÓTICOS EN
EL PACÍFICO MEXICANO
En México el estudio de las especies exóticas (introducidas o no nativas)1 presenta un rezago

aproximado de 30 años. Como bien se sabe, esta línea de investigación es apremiante porque
las especies exóticas representan una amenaza para la biodiversidad local. Afortunadamente,
los esfuerzos de los diversos sectores académicos y de los diferentes órdenes de gobierno,
estos últimos impulsados por acuerdos internacionales, han comenzado a dar frutos en la con-
sideración de esta problemática.
En lo que respecta al medio acuático, el rezago es más evidente. Hasta el 2007 se publicó la
primera lista de especies exóticas en México (como no indígenas), misma que compila las in-
troducciones potenciales y confirmadas en el país de virus, bacterias, fitoplancton, macroalgas,
plantas superiores acuáticas, invertebrados y peces (Okolodkov et al. 2007). En dicho trabajo se
enlistaron 73 especies introducidas, 16 criptogénicas y 94 con potencial para ser introducidas
en aguas mexicanas.
El 6 de abril de 2010, se publicó en el Diario Oficial de la Federación el decreto por el cual se

modificaron los artículos 80 y 85 de la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al
Ambiente (LGEEPA) y los artículos 3.º, fr. XVII, 27 Bis y 27 Bis 1 de la Ley General de Vida Sil-
vestre (LGVS), con el fin de incluir a las especies exóticas invasoras2 (DOF, 2010). Derivado de
estas modificaciones, la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) debe
definir las especies invasoras sujetas a regulación y publicar una lista así como expedir normas
o acuerdos tanto para la prevención de la entrada de dichas especies, como para la detección,
el manejo, control y erradicación de aquellas ya establecidas en el país, así como para los casos
de introducción fortuita, accidental o ilegal.
1
Especie exótica (introducida o no nativa). Es la especie, subespecie o taxón inferior que se establece fuera de su área natural (pasada
o actual) y de dispersión potencial (fuera del área que ocupa de manera natural o que no podría ocupar sin la directa o indirecta introducción
o cuidado humano) e incluye cualquier parte, gameto o propágulo de dicha especie que puede sobrevivir y reproducirse (CDB, 2009).
2
Especie exótica invasora. Es aquella especie o población que no es nativa, que se encuentra fuera de su ámbito de distribución natural,
que es capaz de sobrevivir, reproducirse y establecerse en hábitat y ecosistemas naturales y que amenazan la diversidad biológica nativa, la
economía y la salud pública (DOF, 2010).
1
ACTUALIZACIÓN DE LAS ESPECIES DE INVERTEBRADOS MARINOS EXÓTICOS EN EL PACÍFICO MEXICANO
Paralelamente a la publicación de las modificaciones de la LGEEPA y a la LGVS, la Comisión Na-

cional sobre el Uso y Conocimiento de la Biodiversidad (CONABIO) coordinó la elaboración de
la Estrategia nacional sobre especies invasoras en México: prevención, control y erradicación,
cuyo objetivo central es contribuir a la conservación del capital natural y el bienestar humano a
través de acciones orientadas a la prevención, el control y la erradicación de especies invasoras
en México mediante la participación coordinada, proactiva y responsable de todos los actores
involucrados (Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010).
Bajo este marco, y con el impulso que le ha dado el gobierno federal al problema de las espe-
cies exóticas en el país, es necesario actualizar la información de referencia sobre las espe-
cies exóticas en México. El trabajo de Okolodkov et al. (2007) constituye el primer esfuerzo
en el país por compilar la información de las especies acuáticas exóticas y su relevancia es
indiscutible. Sin embargo, algunas de las especies contenidas en esa lista no cumplen con la
definición de especie exótica, los criterios que utilizaron los autores para incluir dichas espe-
cies no fueron indicados y la bibliografía que originalmente reporta tales especies en el país
no fue incluida.
Por lo anterior, los capítulos II-VII contribuyen con la revisión de los registros de briozoos, cni-
darios, crustáceos, esponjas, kamptozoos, moluscos, poliquetos y tunicados exóticos en las
ecorregiones marinas del Pacífico mexicano. Además, recopila e incluye la bibliografía que
originalmente reporta a las especies exóticas; indica el grado de confiabilidad de los registros
y justifica el porqué; indica el estado de la especie en el Pacífico mexicano de acuerdo con
los criterios establecidos en este estudio; cataloga críticamente a las especies contenidas en
la lista como exótica, exótica invasora y exótica potencialmente invasora; presenta una lista
depurada de las especies exóticas presentes en el Pacífico mexicano. En los capítulos VIII-XI
se presentan fichas técnicas y análisis de riesgo de especies con las que se cuenta con infor-
mación suficiente.
El objetivo de la lista depurada es conformar una herramienta confiable que sea utilizada
por la SEMARNAT, la CONABIO y tomadores de decisiones para la elaboración de normas o
acuerdos que prevengan la dispersión de dichas especies en otras ecorregiones marinas del
país, así como para desarrollar las estrategias que permitan su detección, manejo, control y
erradicación. Con ello se busca garantizar que la reglamentación sobre las especies exóticas
en el país cuente con una base sólida y actualizada para dirigir acertadamente los esfuerzos
ante esta problemática global. También, se espera que la estrategia proporcionada en esta
contribución sea considerada por el gobierno federal e instancias involucradas como un eje
para dirigir las acciones en el estudio de las especies exóticas en el Golfo de California.
2
MÉTODO
Se revisaron los registros de crustáceos, ectoproctos (= briozoos), entoproctos (= kampto-
zoos), moluscos, nidarios, poliquetos y tunicados exóticos en el Pacífico mexicano enlistados
en Okolodkov et al. (2007), agregando los registros posteriores o previos al 2007 que no hayan
sido incluidos en dicha contribución, así como los registros de esponjas. La información de las
especies exóticas se presenta por grupo taxonómico (Crustacea, Mollusca, Polychaeta, Porifera,
Tunicata y Briozoa-Cnidaria-Kamptozoa) a manera de capítulos. Al inicio de cada capítulo se
indica(n) su(s) respectivo(s) autor(es) y las especies se encuentran ordenadas alfabéticamente.
La información que se incluye por especie es la siguiente:

-Cita nomenclatural: nombre de la especie, autor y año.
-Registros de la especie en las ecorregiones marinas del Pacífico mexicano de acuerdo con
Wilkinson et al. (2009): a) Pacífico sudcaliforniano, b) Golfo de California también llamada Mar
de Cortés, c) Pacífico mexicano tropical también referida como Pacífico transicional mexicano
y d) Pacífico centroamericano (Figura 1). Se consideraron las ecorregiones porque representan
un marco de referencia global para la gestión y porque incorporan la perspectiva biogeográfica
(Spalding et al. 2007). Además, el uso de ecorregiones permite integrar la información local y
regional, a un sistema de información global, indispensable para coadyuvar en el desarrollo
de estrategias de prevención efectivas (Molnar et al. 2008). En la ecorregión del Pacífico sud-
californiano está incluida una parte del sur de California, EUA y en la ecorregión del Pacífico
centroamericano se incluye a Guatemala, El Salvador, Nicaragua, parte de Honduras y Costa
Rica. Cuando se encontraron registros en localidades fuera del país pero que pertenecen a estas
ecorregiones, también fueron incorporados indicando el país.
Figura 1. Ecorregiones marinas del Pacífico mexicano (CONABIO).
3
Dentro de cada ecorregión se indican los registros por estado y se proporciona información
sobre la localidad y municipio (unidades políticas); también, cuando se cuenta con informa-
ción sobre el ambiente y la abundancia de las especies, ésta es incluida. Los datos sobre la
abundancia (individuos o colonias) o densidad se muestran enseguida de la referencia, sepa-
rada por dos puntos (e.g. Fauchald, 1972: 1 ind.; Ferrando & Méndez, 2011: 30 ind./m2). Se hace
una distinción para los registros contenidos en trabajos ecológicos al marcar la referencia con
un asterisco después del año (e.g. Reish, 1961*). Esta distinción es relevante porque en la gran
mayoría de los estudios ecológicos, la identificación se realiza por parataxónomos (aunque en
algunas excepciones, las identificaciones fueron realizadas por taxónomos reconocidos a nivel
nacional o internacional, usualmente indicado en la sección de agradecimientos); en pocos ca-
sos se indica la literatura que fue utilizada para la identificación de las especies y generalmente
tampoco depositan los ejemplares reportados en alguna colección nacional que permita la
corroboración de la identificación de sus registros.
También se especifica si trabajos publicados en diferentes años contienen registros duplicados

(cuando las fechas y las estaciones de muestreo son las mismas), ya que de no indicarlo se corre
el riesgo de sobreestimar la población.
Los registros incluidos en cada ecorregión corresponden a registros en artículos y capítulos de

libros, se excluyen las especies contenidas en informes, tesis, memorias de congresos y presen-
taciones públicas, salvo las siguientes excepciones: a) existen dos trabajos sobre taxonomía de
tunicados en el país que corresponden a un informe de un proyecto elaborado por Carballo
(2006) cuyas identificaciones las hizo una especialista en ascidias (Aida Hernández-Zanuy, Ins-
tituto de Oceanología, CITMA, Cuba) y una tesis de licenciatura (Moreno-Dávila, 2010), por lo
que ambos trabajos son tomados en cuenta. b) Se considera el informe de proyecto de Cohen
et al. (2002) porque fue una iniciativa enfocada exclusivamente a la detección de especies exó-
ticas en el sur de California (Pacífico sudcaliforniano) y porque incluye los datos de las estacio-
nes de muestreo, así como abundancias no incluidas en el artículo posterior derivado de dicho
proyecto (Cohen et al. 2005).
-Calidad del o de los registros: se hace un comentario sobre la calidad del o de los registros
y se explica porqué estos son considerados confiables3 (registros certeros), cuestionables (pre-
sentan cierto grado de incertidumbre y/o requieren confirmación porque podría tratarse de
una identificación equivocada) o erróneos (cuando ya se ha demostrado que no se trata de la
misma especie). Algunas especies presentan múltiples registros, pero todos ellos de diferente
calidad, por lo que se indica como variable y se discuten particularmente.
3
Estos se consideran cuando las identificaciones fueron hechas por taxónomos especialistas, o cuando en las publicaciones se incluye una comparación
detallada entre especies cercanas que permita dilucidar la correcta identidad de la especie, o cuando los trabajos fueron revisiones mundiales o regionales
a nivel de género o de familia basados en la revisión de material tipo y materiales adicionales de otras regiones del mundo, o cuando existe evidencia
molecular sobre la identidad de la especie, o cuando las descripciones son detalladas y acompañadas de dibujos o fotografías originales, o la suma de todas
las anteriores.
4
-Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano de acuerdo a las siguien-
tes categorías:
Establecida: documentada en las ecorregiones del Pacífico mexicano; registros confiables y can-
tidad considerable de individuos (suficientes como para suponer que hay una población y/o
en diferentes estadios: juveniles y en estados reproductivos). Este término se considera sinó-
nimo de naturalizada (utilizado principalmente en invasiones de plantas terrestres) y se refiere
a las especies exóticas que mantienen una población autosuficiente (Richardson et al. 2011).
Ocasional: documentada en las ecorregiones del Pacífico mexicano; registros confiables con
pocos individuos, lo cual sugiere que no se ha establecido una población autosuficiente y la
persistencia de estas especies se debe a introducciones repetidas (Richardson et al. 2011).
Requiere confirmación: documentada en las ecorregiones del Pacífico mexicano; registros cues-
tionables (como se explica en la sección “calidad del o de los registros”).
Potencial: no documentada en la ecorregiones del Pacífico mexicano, pero sí en localidades
del sur de California (EUA) y Centroamérica (Guatemala, El Salvador, Nicaragua, parte de
Honduras y Costa Rica) que corresponden a las ecorregiones del Pacífico sudcaliforniano y
del Pacífico centroamericano, respectivamente; registros confiables y con poblaciones esta-
blecidas en las ecorregiones adyacentes y con capacidad de dispersión (ya sea por sus es-
trategias reproductivas y duración larvaria, hábito, o por las rutas de introducción presentes
en la región: tráfico marítimo, acuicultura o acuarismo).
NA (no aplica): cuando el o los registros de la especie en el Pacífico mexicano son erróneos (no
corresponden a la especie nominal) y porque fueron consideradas incorrectamente como
introducidas por otros autores.
-Clasificación en el Pacífico mexicano: el origen de un gran número de especies es desco-

nocido pero se consideran como posibles introducciones (especies criptogénicas sensu Carl-
ton, 1996), así, con el propósito de facilitar el manejo de la información en la lista depurada,
únicamente se incluye la clasificación de exótica, exótica invasora y exótica potencialmente
invasora . El dictamen se basará en la información disponible sobre el origen de la especie,
así como en las características ecológicas y biológicas reportadas en la literatura y que cum-
plan con una definición u otra. En algunos casos, el o los registros de la especie en el Pacífico
mexicano requieren confirmación, en otros casos son erróneos porque no corresponden a la
especie nominal, o porque fueron consideradas erróneamente como introducidas por otros
autores. En esos casos se pondrá NA (no aplica).
-Análisis de riesgo: este apartado es incluido solo en los casos en los que se cuenta con un
análisis de riesgo conforme a las directrices de la CONABIO.
Las referencias son listadas alfabéticamente al término de cada sección. Se presenta un resu-
men de los registros de especies exóticas en las ecorregiones del Pacífico mexicano en forma de
tabla por cada grupo taxonómico.
5
Adicionalmente, los análisis de riesgo y las fichas técnicas contenidas en los capítulos VIII-XI se
presentan de acuerdo con los lineamientos trilaterales de análisis de riesgo para especies inva-
soras acuáticas y sus rutas de introducción en Norteamérica de Orr & Fisher (2009) y con el pro-
ceso de de evaluación de riesgo disponibles en el portal de la CONABIO: http://www.conabio.
gob.mx/invasoras/index.php/Lineamientos_de_an%C3%A1lisis_de_riesgo.
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Richardson, D. M. (Ed.). Fifty years of invasion ecology: The legacy of Charles Elton. Blackwell Publishing. Oxford. 456 pp.
Spalding, M. D., Fox, H. E., Allen, G. R., Davidson, N., Ferdaña, Z. A., Finlayson, M., Halpern, B. S., Jorge, M. A., Lombana, A., Lourie,
S. A., Martin, K. D., McManus, E., Molnar, J., Recchia, C. A. & Robertson. J. 2007. Marine Ecoregions of the World: A Bioregionalization
of Coastal and Shelf Areas. Bioscience. 57(7): 573–583.
Wilkinson T., Wiken, E., Bezaury C. J., Hourigan, T., Agardy, T., Herrmann, H., Janishevski, L., Madden, C., Morgan, L. & Padilla, M.
2009. Ecorregiones marinas de América del Norte. Comisión para la Cooperación Ambiental, Montreal, 200 pp.
6
7
Capítulo II.
CRUSTACEA
Michel E. Hendrickx
Según la contribución sobre especies exóticas de México presentada por Okolodkov et al.
(2007), existen en el país 73 especies confirmadas, 94 potenciales (es decir, sin registro den-
tro de México hasta la fecha pero encontradas en áreas cercanas a las fronteras del país) y 16
criptogénicas. Este total incluye especies que pertenecen a grupos de organismos tan varia-
dos como bacterias y viruses, fitoplancton, zooplancton, macroinvertebrados y peces, tanto de
agua dulce como de aguas marinas. En el caso de los Crustacea (Arthropoda), Okolodkov et al.
(2007) enlistan 36 especies (35 válidas, ya que se cita dos veces una especie en dos combina-
ciones genéricas). De estas, 10 son de agua dulce mientras que cuatro son originarias del Pací-
fico Este y han invadido parte de la costa este de México (Golfo de México o Caribe mexicano),
entre otros. Dos más, Penaeus monodon Fabricius, 1798, y Charybdis helleri (A. Milne-Edwards,
1867), solo han sido registradas en la costa este de México. Tres especies adicionales, no men-
cionadas por Okolodkov et al. (2007), se agregaron al listado.
El análisis de los datos de distribución de las especies exóticas de la costa del Pacífico america-
no de esta contribución se efectuó esencialmente sobre la base de la información recopilada
por Okolodkov et al. (2007) y vía la consulta de algunos trabajos considerados como base para
este tipo de información (e.g. Young & Ross, 2000; Ortiz et al. 2007; USGC-NAS, 2009; Windfield
et al. 2011).
En este trabajo se han considerado un total de doce especies por las cuales se encontraron
registros confirmados dentro de una o varias de las ecorregiones del Pacífico mexicano. En el
caso de siete especies, se presentan de manera resumida su estatus en regiones cercanas a
México pero no consideradas como “ecorregiones” del país (e.g. área de California al norte de
Punta Concepción).
La siguiente especie ha sido señalada por Okolodkov et al. (2007) como “especie invasora con-
firmada” en México; sin embargo, siguiendo los criterios del presente trabajo, i.e., su presencia
en una de las ecorregiones del Pacífico mexicano, no fue tomada en cuenta por no haberse
encontrado la fuente original que sustenta su presencia:
El anfípodo Grandidierella japonica Stephensen, 1938 ha sido encontrado en un alto número

de localidades al norte de Punta Concepción, California, pero no aparecen registros al sur de
esta localidad ni en la costa de la península de Baja California (Chapman & Dorman, 1975;
Cohen & Carlton, 1995; Boyd et al. 2002). Tampoco es considerada como especie invasora de
México por Windfield et al. (2011).
9
CRUSTACEA
Otras seis especies fueron definidas como “invasoras potenciales” por Okolodkov et al. (2007),
pero sobre la base de los mismos criterios aplicados en el caso de las especies “confirmadas”, no
se pudo ratificar la presencia en una de las ecorregiones del Pacífico mexicano. Estas especies
son:
1) Parapleutes derzhavini Gurjanova, 1938. Los registros disponibles en la costa oeste de los
EUA corresponden a California y Oregón, todos al norte de Punta Concepción (Chapman, 1988;
Cohen & Carlton, 1995). No hay registros disponibles para la porción oeste de la península de
Baja California y fue descrita originalmente para Hawai. Sin embargo, basándose en las obser-
vaciones emitidas por Barnard (1970), Chapman (1988) señala que el origen de esta especie
bien podría no ser Hawai y subraya que muchas especies de anfípodos de Hawai están muy
relacionadas con la fauna de aguas templadas del mundo, particularmente con la fauna de
California. Por lo tanto, refiriéndose también al trabajo de Carlton (1985), deja entrever la po-
sibilidad de que P. derzhavini pudiera haber sido introducido en Hawai desde Asia y América
del norte.
2) Ampelisca abdita Mills, 1964. Los registros disponibles en la costa oeste de los EUA corres-
ponden a California, todos al norte de Punta Concepción (Hopkins, 1986; Chapman, 1988; Co-
hen & Carlton, 1995). No hay registros confirmados para la porción oeste de la península de
Baja California.
3) Eurylana arcuata (Hale, 1925). Considerada establecida en la bahía de San Francisco (Cohen
& Carlton, 1995; Ruiz et al. 2000), no hay informes de su presencia al sur de Punta Concepción
(USGC-NAS, 2009). Ha sido registrada también en Chile por Carvacho (1977) y Espinosa-Pérez
& Hendrickx (2006).
4) Carcinus maenas Linneaus, 1758. Los registros disponibles en la costa oeste de los EUA co-
rresponden a California, Oregón y Washington, todos al norte de Punta Concepción (Grosholz
& Ruiz, 1995; Boyd et al. 2002). La especie ha sido registrada también en Canadá (USGS-NAS,
2009). No hay registros para Baja California.
5) Eriocher sinensis (H. Milne Edwards, 1853). Solo citado al norte de Punta Concepción, en par-
ticular en la región de San Francisco donde ha invadido los sistemas de drenaje (Cohen, 1995).
No hay registros en la península de Baja California.
6) Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841). Solo señalado en localidades californianas al norte

de Punta Concepción (Carlton, 1979; Mills & Sommer, 1995; Cohen & Carlton, 1995). No hay
registros en la costa oeste de la península de Baja California.
Los registros del cirrípedo Megabalanus tintinnabulum (Linneaus, 1758) para la costa oeste de
10
CRUSTACEA
México corresponden a lo que se consideraban anteriormente a tres subespecies de Balanus

tintinnabulum: i.e., Balanus tintinnabulum californicus (Pilsbry, 1916), con su localidad tipo en
San Diego, California; B. t. coccopoma (Darwin, 1854), descrita originalmente para Panamá; y B.
t. peninsularis (Pilsbry, 1916), con su localidad tipo en Cabo San Lucas, México. Las tres fueron
elevadas a rango de especies (véase Young & Ross, 2000). Considerando que todas estas loca-
lidades se ubican en el Pacífico este tropical o en la Provincia Californiana, la distribución de
estas especies no refleja ningún carácter exótico u invasivo por lo que no fueron consideras
como tales en la presente recopilación.
AMPHIPODA
Melita nitida Smith, 1873
Registros de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano
a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: San Francisco Bay; Lake Merritt, Oakland; Car-
quinez Strait en Martinez, San Pablo Bay (San Francisco Bay); Bracut, Arcata Bay; Klopp
Lake; Elkhorn Slough, Moss Landing; Grizzly Bay, al norte de Suisun Bay y al sur de Fairfield;
Sacramento River (Collinsville); Petaluma River (Petaluma) (Carlton, 1979; Cohen & Carlton,
1995; Ruiz et al. 2000; Boyd et al. 2002).
b) Golfo de California: SINALOA: Mazatlán, municipio de Mazatlán (Shoemaker, 1935; Corona
& Raz-Guzmán, 2003).
c) Pacífico mexicano tropical: MICHOACÁN: río Coahuayana, laguna Salinas del Padre, muni-
cipio de Coahuayana (Corona & Raz-Guzmán, 2003).
d) Pacífico centroamericano: COSTA RICA: isla del Coco (islas Cocos). PANAMÁ: bahía Honda
(García-Madrigal, 2007).
Calidad de los registros: los registros de M. nitida desde Canadá hasta California, EUA, fueron
confirmados por Chapman (1988) quien subraya que el registro de esta especie para Mazatlán,
Sinaloa, México, de Shoemaker (1935), corresponde a otra especie, probablemente no descrita.
Sin embargo, tanto García-Madrigal (2007) como Windfield et al. (2011) lo tomaron en cuenta
en sus estudios. Por otra parte, Brusca & Hendrickx (2005) no la consideraron como residente
del Golfo de California. Descrita originalmente para el Atlántico oeste, es una especie comúncomún-
mente encontrada entre ostiones. En el Pacífico, ha sido observada entre algas, entre macró macró-
fitos adheridos a restos flotantes (el “flotsam”) o a pilares, por debajo de pedazos de piedras o
de madera, en salinidad de entre 0 y 30 ‰ (Chapman, 1988). Su presencia en el flotsam podría
facilitar su dispersión hacía el sur en la zona de influencia de la corriente de California.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requiere

confirmación.
11
CRUSTACEA
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. La identificación requiere confirma-

ción en las costas de México para reafirmar su estatuto de exótica invasora.
Ampithoe longimana Smith, 1873

a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: Newport Bay, cerca de Newport Beach; Morro Bay
(Carlton, 1979, 1985; Fuller, 2012). BAJA CALIFORNIA: bahía de San Quíntin, municipio de Ense-
nada (Barnard, 1965) y bahía Todos Santos, municipio de Ensenada (Windfield et al. 2011).
b) Golfo de California: sin registros.
c) Pacífico mexicano tropical: sin registros.
d) Pacífico centroamericano: sin registros.
Calidad de los registros: la extensión del intervalo de distribución de esta especie que ha sido re-
gistrada en el sur de California en la zona intermareal, de preferencia entre pastos marinos, parece
ser lógica debida a la presencia de este tipo de hábitat en Baja California y la similitud entre las condi-
ciones ambientales de la zona y del sur de California. Los registros de Windfield et al. (2011), expertos
en sistemática y taxonomía de anfípodos, permiten considerar los registros dentro de México como
confiables, más aún considerando que el registro de bahía de San Quintín por Barnard, otro experto
confirmado en taxonomía de anfípodos, está ubicado más a sur a lo largo de la costa oeste de Baja
California.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica.
Ampithoe pollex Kunkel, 1910

a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: Los Ángeles Bay y San Diego Bay (Barnard,
1965; Windfield et al. 2011); BAJA CALIFORNIA: estero de Punta Banda, Ensenada y bahía
de San Quintín, municipio de Ensenada (Barnard, 1969). BAJA CALIFORNIA SUR: Punta
Abreojos, municipio de Mulegé (Windfield et al. 2011); La Paz, municipio de La Paz (Brusca
& Hendrickx, 2005); Cabo San Lucas, municipio de Los Cabos (García-Madrigal, 2007).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: bahía de Los Ángeles, municipio de Ensenada (Barnard,
1969). BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Concepción, isla San Francisco, isla Espíritu Santo, municipio de
la Paz (García-Madrigal, 2007). SONORA: Puerto Peñasco, bahía Kino, bahía San Carlos, municipio de
Guaymas (García-Madrigal, 2007). SINALOA: frente a Altata, municipio de Navolato (Windfield et al.
12
CRUSTACEA
2011). GOLFO DE CALIFORNIA: golfo de California norte y central (Brusca & Hendrickx, 2005).
Calidad de los registros: la presencia de esta especie ha sido confirmada desde California hasta Ore-
gón, así como en Ensenada y en las bahías de San Quintín y de Los Ángeles en México por Barnard
(1964, 1965, 1969), autoridad en la materia. El mismo autor (Barnard, 1991) considera a A. pollex como
una especie panamericana. Curiosamente los datos disponibles en USGC- NAS (2009) no se refieren
a la presencia de A. pollex en el sur de California; sin embargo, según Barnard (1965) y Windfield et al.
(2011) sí hay registros por lo menos en el área de Los Ángeles, California. García-Madrigal (2007) pro-
pone una síntesis de los registros de esta especie en el Pacífico mexicano. El registro de Sinaloa pro-
puesto por Windfield et al. (2011) no está sustentado con información acerca de material examinado
o de una fuente anterior; sin embargo, considerando la amplia distribución de esta especie en el Golfo
de California no es sorpresivo encontrar un registro adicional para la parte SE del Golfo de California.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. Según Windfield et al. (2011) A.

pollex está confirmada como especie invasora en México, aunque no precisan la calidad de los
registros según las áreas de México donde esta especie ha sido encontrada y no existen datos
sobre el impacto ecológico o económico de la especie para considerarla invasora.
Chelura terebrans Philippi, 1839

a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: Los Ángeles Harbor, Santa Mónica Bay (San Pe-
dro Bay); San Francisco, Hunter Points naval shipyard (US Navy, 1951; Carlton, 1985; Cohen
& Carlton, 1995; Ruiz et al. 2000).
Calidad de los registros: originaria del Atlántico norte, ha sido introducida en todo el Indo-
Pacífico, desde África hasta América. Los registros disponibles para California fueron compila-
dos hasta el 2009 (USGC-NAS, 2009). Esta especie vive en asociación con isópodos del género
Limnoria que taladra en madera (Ortiz et al. 2007). No es considerada como especie invasora
presente en México por Windfield et al. (2011).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial.
13
CRUSTACEA
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA.
Erichthonius brasiliensis (Dana, 1853)

a) Pacífico sudcaliforniano: BAJA CALIFORNIA: bahía de San Quintín, municipio de Ensenada
(Barnard, 1964).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: bahía de Los Ángeles, municipio de Ensenada (Bar-
nard, 1969). SONORA: Puerto Peñasco, municipio de Puerto Peñasco (Barnard, 1979). Golfo
de California norte, central y sur (Brusca & Hendrickx, 2005).
Calidad de los registros: según Brusca & Hendrickx (2005), E. brasiliensis se distribuye en la to-
talidad del Golfo de California y tiene sus límites de distribución en Puget Sound, Washington (al
norte) y en Punta Centinela, Ecuador (al sur). Los registros proporcionados por Barnard (1964, 1969),
experto internacional en taxonomía de anfípodos, para ambas costas de Baja California, permiten
asegurar la validez de los registros en el Pacífico de México. Curiosamente, esta especie no está cita-
da por García-Madrigal (2007) para el Pacífico este tropical ni por Windfield et al. (2011) para México.
Monocorophium acherusicum (Costa, 1853)

a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: Long Beach, Harbour, Alamitos Bay, Anaheim
Bay (Los Ángeles); San Diego; Point Concepcion (Santa Bárbara); Mugu Lagoon, Port Hue-
neme (Ventura) (Carlton, 1979; Windfield et al. 2011).
Calidad de los registros: Bousfield & Hoover (1997) no revisaron material de esta especie pro-
veniente de California. Los registros para la porción sur de California fueron compilados por
Carlton (1979). Okolodkov et al. (2007) contabilizaron dos veces esta especie, la primera como
Corophium acherusicum (“prime synonym”) y considerada como especie invasora “confirmada”;
14
CRUSTACEA
la segunda como Monocorophium acherusicum (nueva combinación propuesta por Bousfield &
Hoower, 1997), considerándola como “criptogénica”.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requiere confirma-
ción. Según Windfield et al. (2011), en el Pacífico mexicano M. acherusicum ha sido encontrada
en la costa oeste de Baja California Sur pero no proporcionan datos acerca de las localidades
por lo que requiere confirmación.
Monocorophium insidiosum (Crawford, 1937)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Long Beach Harbour, Bellona Creek,
Venice, Alamitos Bay (Los Ángeles); Newport Beach, Newport Bay; Santa Mónica, Del Rey
Lagoon (Los Ángeles) (Carlton, 1979).
Calidad de los registros: nativa del Pacífico NW. Los registros de California centro-norte (y hasta
Washington) fueron confirmados por Bousfield & Hoower (1997), expertos en sistemática y taxo-
nomía de anfípodos. Su distribución hasta Alaska es dudosa. Ha sido registrada también en Chile,
por lo que podría representar una distribución bipolar o bien el material del sur del continente
podría pertenecer a una especie distinta, todavía no descrita. Según Windfield et al. (2011), en
México M. insidiosum solo ha sido registrada en el Golfo de México; en el Pacífico oeste no citan
ninguna localidad al sur de California. Tampoco aparece registrada en el Golfo de California por
Brusca & Hendrickx (2005) o en el Pacífico este tropical por García-Madrigal (2007).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: NA. Nativa en Ca-
lifornia. Dudosa en las provincias tropicales del Pacífico este.
Monocorophium uenoi (Stephensen, 1932)

a) Pacífico sudcaliforniano: CALIFORNIA, EUA: Conception Point; Goleta, Santa Bárbara; New-
15
CRUSTACEA
port Beach (Carlton, 1979; Chapman, 1988; Bousfield & Hoover, 1997). BAJA CALIFORNIA:
bahía San Quintín, municipio de Ensenada (Barnard, 1969; García-Madrigal, 2007).
b) Golfo de California: bahía de Los Ángeles (Barnard, 1969; García-Madrigal, 2007).
Calidad de los registros: los registros en California han sido confirmados por Bousfield & Hoower (1997),
quienes señalan que esta especie fue importada con cargamentos de ostiones provenientes de Japón.
Brusca & Hendrickx (2005) no citan a M. uenoi para el Golfo de California y Windfield et al. (2011) no la consi-
deran dentro de las especies de Corophiidae invasoras en México a pesar del registro publicado por García-
Madrigal (2007) quien retomó el dato publicado por Barnard (1969; como Corophium uenoi). Este último
registro es considerado como confiable dado la experiencia de Barnard en la taxonomía de los anfípodos.
CIRRIPEDIA
Balanus amphitrite Darwin, 1854
a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Long Beach, Los Ángeles; San Diego, La Jolla
(Carlton, 1979; Cohen & Carlton, 1995). BAJA CALIFORNIA: sin localidad específica (Laguna, 1990).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: San Felipe, municipio de Ensenada. SONORA: Gua-
ymas, bahía San Carlos, municipio de Guaymas (Young & Ross, 2000).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: Acapulco, municipio de Acapulco de Juárez (Henry
& McLaughlin, 1975).
Calidad de los registros: originaria del Pacífico SW y del océano Indico, Balanus amphitrite
es considerada una especie invasora con una distribución cosmopolita (HBS, 2000) que llego
posiblemente a México vía el océano Atlántico (Young & Ross, 2000). Según USGS-NAS (2009)
se extiende a lo largo de toda la costa oeste de Baja California. Brusca (2005) la señala en el
Golfo de California central y sur. Sin lugar a duda, los registros de Newmann (1976) y de Laguna
(1990) para la costa oeste de Baja California, de Henry & McLaughlin (1975) para Acapulco, y la
síntesis de información proporcionada por Young & Ross (2000) para el Pacífico de México son
confiables considerando la amplia experiencia de estos autores con este grupo de organismos.
16
CRUSTACEA
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica invasora.
COPEPODA
Enhydrosoma lacunae Jakubisiak, 1933
Registros en las ecorregiones del Pacífico mexicano
a) Pacífico sudcaliforniano: sin registros.
b) Golfo de California: SINALOA: estero de Urías, municipio de Mazatlán y Ensenada Pabello-
nes, municipio de Culiacán (Gómez, 2003).
Calidad de los registros: confiable. El registro de Gómez (2003) es confiable, ya que es es-
pecialista en el grupo. Además, la especie cuenta con una redescripción detallada e ilustrada
donde se incluye su desarrollo (Fiers, 1996), por lo que la identificación se considera certera.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. De acuerdo con Gómez (2003),

este copépodo harpacticoide, originalmente descrito para Cuba, pudo haber sido introducido
en el Pacífico a través del agua de lastre de las embarcaciones, aunque no existen datos que
respalden esta hipótesis y tampoco datos ecológicos que permitan conocer cuál es el estado
actual de las poblaciones en el ambiente colonizado. No se cuenta con un análisis de riesgo a
la biodiversidad por su introducción. El registro en Sinaloa representa el único registro en el
Pacífico oriental (Gómez, 2003).
Haplostomides hawaiiensis Ooishi, 1994

b) Golfo de California: SINALOA: como parásito en la ascidia Polyclinum constellatum en sus-
tratos de origen antrópico como boyas metálicas, muelles flotantes y cabos en el puerto de
Mazatlán, municipio de Mazatlán; sobre el ostión del Pacífico Crassostrea gigas en el Mavirí,
municipio de Ahome (Tovar-Hernández et al. 2010).
17
CRUSTACEA
Calidad de los registros: confiable. Suárez-Morales, coautor en Tovar-Hernández et al. (2010),

identificó el material y es el especialista en el grupo.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. El registro de la especie en Sina-

loa es el primero fuera de la localidad tipo, Hawaii (Tovar-Hernández et al. 2010).
ISOPODA
Sphaeroma quoyanum Milne Edwards, 1840
a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Paradise Creek, Chula Vista; San Diego
Bay; Newport (Cohen & Carlton, 1995; Talley et al. 2001; Brusca et al. 2006). BAJA CALIFOR-
NIA: bahía San Quintín, municipio de Ensenada (Espinosa-Pérez & Hendrickx, 2006).
Calidad de los registros: considerado como confiable en California. Ha sido recolectada en to-
dos los estados de los EUA desde Washington hasta California (USGC-NAS, 2009). El registro de la
bahía de San Quintín, Baja California, corresponde a un trabajo de Menzies (1962) quien identifi-
có el material con Sphaeroma pentodon Richardson, 1904. Sin embargo, S. pentodon ha sido con-
siderado como un sinónimo más reciente de S. quoyanum y citado como tal por Iverson (1974)
quien revisó el estatus de las especies de Sphaeromatidae de California y de áreas adyacentes.
Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego Bay (Carlton, 1985).
18
CRUSTACEA

Calidad de los registros: la colección de isópodos del Natural History Museum of Los Angeles
County posee material confirmado de esta especie para el área de San Diego. Sin embargo, no
tiene material del Pacífico mexicano, en particular de la costa noroeste de la península de Baja
California (Adam Wall, com. pers. marzo 2012). No parece existir registros confirmados y pu-
blicados de la presencia de esta especie al sur de la frontera con los EUA (Regina Wetzer, com.
pers. marzo 2012), por lo que quedaría por confirmar la llegada a Baja California de S. walkeri en
el NO de México con muestreos positivos. Según la compilación propuesta por Espinosa-Pérez
& Hendrickx (2006) para las especies de isópodos de la subregión templada norte, S. walkeri
solo ha sido recolectada en San Diego.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial.
TANAIDACEA
Sinelobus standfordi (Richardson, 1901)
b) Golfo de California: SINALOA: estero El Verde y estero de Urías, Mazatlán, municipio de
Mazatlán y lagunas de Huizache-Caimanero, municipio de Rosario, Sinaloa (Hendrickx &
Ibarra, 2008).
c) Pacífico mexicano tropical: JALISCO: laguna de Barra de Navidad, municipio de Cihuatlán,
Jalisco (Hendrickx & Ibarra, 2008).
d) Pacífico centroamericano: El Salvador y Panamá (Heard, 2002).
Calidad de los registros: el primer registro para el SE del Golfo de California fue establecido
por Hendrickx & Meda-Martínez (2001) en estanques de cultivo de camarones en Mazatlán,
Sinaloa. Posteriormente, material de esta especie fue recolectada en diversas localidades del
Pacífico mexicano por Hendrickx & Ibarra (2008). Si bien no hay registros en California del sur,
ha sido señalado en Oregón por Boyd et al. (2002) y en Puget Sound, Washington, por Cohen
(2004).

19
20
Tabla 1. Resumen de registros de crustáceos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (CRUSTACEA).
México (Okolodkov
Especie California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
CRUSTACEA
et al. 2007)
AMPHIPODA
Melita nitida Smith, 1873 Potencial California central: Carlton, 1979; MICHOACÁN: Corona & Raz Guzmán, 2003 Requiere NA
Cohen & Carlton, 1995; Ruiz et al. SINALOA: Shoemaker, 1935; confirmación
2000; Boyd et al. 2002 Corona & Raz-Guzmán, 2003
Ampithoe longimana Smith, 1873 Confirmada California del sur: Carlton, 1979, BAJA CALIFORNIA: Barnard 1965; Establecida Exótica (Pacífico
1985; Fuller, 2012 Windfield et al. 2011 sudcaliforniano)
Ampithoe pollex Kunkel, 1910 Confirmada California del sur: Barnard, 1965; BAJA CALIFORNIA: Barnard 1965; 1969; Establecida Exótica (Pacífico
Windfield et al. 2011 Windfield et al. 2011 sudcaliforniano
BAJA CALIFORNIA SUR: García-Madrigal, 2007. y Golfo de California)
SONORA: García-Madrigal, 2007
SINALOA: Windfield et al. 2011
GOLFO DE CALIFORNIA: Brusca
& Hendrickx, 2005
Chelura terebrans Philippi, 1839 Potencial California del sur: US Navy, 1951; - Potencial NA
Carlton, 1985; Cohen & Carlton,
1995; Ruiz et al. 2000
Erichthonius brasiliensis Criptogénica - BAJA CALIFORNIA: Barnard, 1964, 1969 Establecida Exótica (Pacífico
(Dana, 1853) SONORA: Barnard, 1979 sudcaliforniano y
GOLFO DE CALIFORNIA: Brusca Golfo de California)
& Hendrickx, 2005
Monocorophium acherusicum Criptogénica California del sur: Carlton, 1979; ? Requiere NA
(Costa, 1853) Windfield et al. 2011 confirmación
(ver texto)
Monocorophium insidiosum Confirmada California del sur: Carlton, 1979 - NA NA
(Crawford, 1937)
Tabla 1. Resumen de registros de crustáceos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (CRUSTACEA). Continuación.
México (Okolodkov
Especie California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
et al. 2007)
Monocorophium uenoi Confirmada California central: Carlton, 1979; GOLFO DE CALIFORNIA: Barnard, 1969; García- Establecida Exótica
(Stephensen, 1932) Chapman, 1988; Bousfield & Madrigal, 2007 (Golfo de California)
Hoover, 1997
CIRRIPEDIA
Balanus amphitrite Confirmada Sur de California: Carlton 1979; BAJA CALIFORNIA: Laguna, 1900; Young & Establecida Exótica invasora
Darwin, 1854 Cohen & Carlton, 1995 Ross, 2000 (Pacífico
GUERRERO: Henry & McLaughlin, 1975 sudcaliforniano,
Golfo de California
y Pacífico mexicano
tropical)
COPEPODA
Enhydrosoma lacunae Confirmada - SINALOA: Gómez, 2003 Establecida Exótica
Jakubisiak, 1933 (Golfo de California)
Haplostomides hawaiiensis - - SINALOA: Tovar-Hernández et al. 2010 Establecida Exótica
Ooishi, 1994 (Golfo de California)
ISOPODA
Sphaeroma quoyanum Potencial SUR DE CALIFORNIA: Cohen & BAJA CALIFORNIA: Espinosa-Pérez & Establecida Exótica invasora
Milne Edwards, 1840 Carlton, 1995; Talley et al. 2001; Hendrickx, 2006 (Pacífico
Brusca et al. 2006. sudcaliforniano)
Sphaeroma walkeri Confirmada SUR DE CALIFORNIA: Carlton, - Potencial NA
Stebbing, 1905 1985
TANAIDACEA
Sinelobus standfordi - - JALISCO: Hendrickx & Ibarra, 2008 Establecida Exótica
(Richardson, 1901) SINALOA: Hendrickx & Ibarra, 2008 (Golfo de California)
CRUSTACEA
21
CRUSTACEA
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25
Capítulo III.
MOLLUSCA
Mónica Anabel Ortíz Arellano y José Salgado-Barragán
En las ecorregiones del Pacífico mexicano se ha documentado la presencia de 11 especies

exóticas de moluscos pertenecientes a las clases Bivalvia (9) y Gastropoda (2). En Bivalvia se
encuentran los incrustantes u horadadores de madera Bankia destructa Clench & Turner, 1946,
Bankia zeteki Bartsch, 1921 y Teredo bartschi Clapp, 1923 (Teredinidae); los mejillones Geuken-
sia demissa (Dillwyn, 1817), Musculista senhousia (Benson in Cantor, 1842) y Mytilus galloprovin-
cialis Lamarck, 1819 (Mytilidae); el ostión del Pacífico Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) (Os-
treidae); el mejillón falso Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 (Dreissenidae) y el semélido Theora
lubrica Gould, 1861 (Semelidae) (Tabla 1). Mientras que Gastropoda está representada por el
nudibranquio Anteaeolidiella foulisi (Angas, 1864) (Aeolidiidae) y el caracol Tectarius muricatus
(Linnaeus, 1758) (Littorinidae) (Tabla 1).
Los bivalvos teredínidos B. destructa, B. zeteki y T. bartschi fueron registrados por última vez en el
sur de Sinaloa en 1980 (Hendrickx, 1980), sin muestreos posteriores que permitan evidenciar la
persistencia o ausencia de poblaciones de las tres especies, por lo que son consideradas como
ocasionales. Destaca la presencia de tres especies de mitílidos establecidos básicamente en la
costa norte de Baja California. Dos especies fueron introducidas con fines de explotación, el
mejillón M. galloprovincialis y el ostión japonés C. gigas, ambas representan una fuente impor-
tante de ingresos económicos al mostrar una producción anual elevada. Sin embargo, M. gallo-
provincialis está considerada entre las 100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo
por su velocidad de reproducción y su capacidad de dispersión, que le permiten dominar nu-
mérica y espacialmente en los ambientes en que se establece (Lowe et al. 2004), mientras que
C. gigas, con presencia desde Baja California hasta Jalisco (Gallo-García et al. 2001), no parece
poseer una alta capacidad de dispersión a los ambientes aledaños a sus sitios de cultivo.
Como fauna invasora asociada a la acuicultura, se documenta al falso mejillón M. adamsi, ori-
ginario del Golfo de Panamá, que probablemente ingresó al sur de Sinaloa como polizón en
el transporte de larvas de camarón desde Centroamérica (Salgado-Barragán & Toledano-Gra-
nados, 2006) y es considerado como uno de los bivalvos invasores ampliamente distribuidos
en el Indopacífico con repercusiones económicas para los países afectados (Kringpaka & Lhek-
nim, 2008) y a los mejillones G. demissa y M. senhousia, aparentemente introducidos a la costa
pacífica de Norteamérica junto con los ostiones Crassostrea virginica (Gmelin, 1971) y C. gigas.
Ambas especies han sido registradas en el estero Punta Banda (Baja California) y G. demissa
actualmente representa la especie de bivalvo más abundante con una fuerte asociación con la
vegetación local (Torchin et al. 2005).
27
MOLLUSCA
El gasterópodo T. muricatus fue recolectado en una ocasión en el alto Golfo de California en

dos localidades, pero en años posteriores no se volvió a encontrar, lo que lo ubica como una
especie ocasional ó exótica establecida temporalmente (Chaney, 1992).
El nudibranquio A. foulisi, se ha registrado en numerosas localidades de la costa del Pacífico

oriental, desde Canadá hasta Panamá (Goddard, 2004; Hermosillo & Camacho-García, 2006),
sin que exista una evaluación de su impacto sobre los ecosistemas (Hermosillo, 2009). Se in-
cluye por último al semélido T. lubrica registrado en las costas de California y descubierto re-
cientemente en el municipio de Ensenada, aparentemente con una distribución restringida
(Carpizo-Ituarte & Rodríguez, 2009).
Entre las especies no registradas en las ecorregiones del Pacífico mexicano, pero consideradas
con potencial de introducción en México de acuerdo con Okolodkov et al. (2007), se encuen-
tran Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), Perna perna (Linnaeus, 1758), Perna viridis (Linnaeus,
1758), Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1861) y Teredo navalis Linnaeus, 1758 y, de acuerdo
con la lista de Aguirre-Muñóz et al. (2009), se incluye también a Potamopyrgus antipodarum
(Gray, 1843) como especie con potencial de introducción en el país. De éstas, los mitílidos P.
perna y P. viridis cuentan con poblaciones establecidas en la costa Atlántica de nuestro país
pero sin registros en el Pacífico. El teredínido T. navalis es una especie de amplia distribución, al
parecer restringida en aguas templadas por sus características reproductivas (Didžiulis, 2011).
El dreisénido D. polymorpha está incluido en la lista de 100 especies exóticas invasoras más
dañinas del mundo (Lowe et al. 2004) y actualmente se encuentra ampliamente distribuido en
las porciones oriental y central de Norteamérica, con un registro en la porción central de Cali-
fornia (USGS, 2011) y P. antipodarum, una especie considerada por Aguirre-Muñoz et al. (2009)
como potencialmente invasora con capacidad de impacto a nivel de ecosistema. Por último, se
incluye al dreisénido D. bugensis Andrusov, 1897 destacado por la U.S.G.S. (2011) con una ruta
de invasión similar a su especie hermana, D. polymorpha, pero con mayor distribución en los
cuerpos de agua dulce y salobre en la frontera de California con México y con alto potencial de
introducción en nuestro país.
CLASE BIVALVIA
Bankia destructa Clench & Turner, 1946

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: La Paz, municipio de La Paz (Turner, 1966). SI-
NALOA: laguna Caimanero, municipio de El Rosario, en madera recalada (Hendrickx, 1980).
28
MOLLUSCA

d) Pacífico centroamericano: HONDURAS: Playa Ceiba (Turner, 1966).
Calidad de los registros: confiables. Turner era una autoridad en la identificación de moluscos
perforadores de la familia Teredinidae. Aunque Hendrickx no es especialista en malacología, su
rigor taxonómico permite confiar en que sus registros sean considerados como válidos. La es-
pecie es originaria del Caribe centroamericano (Turner, 1966) y se registró en 1980 (Hendrickx,
1980) en Sinaloa, donde no ha vuelto a ser registrada.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional. No se

conocen registros posteriores al trabajo de Hendrickx (1980); sin embargo, es muy probable
que esto se deba a la falta de muestreos y estudios, lo que no necesariamente indica que la
especie no ha logrado establecer poblaciones en el área donde fue localizada.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. Bankia destructa es un perfora-

dor de madera cuyo origen corresponde al Mar Caribe (Turner, 1966). Los principales sustratos
orgánicos habitados por este tipo de moluscos son partes muertas de árboles de mangle y en
menor proporción, de otras especies vegetales. También se encuentra en madera procesada
que cae accidentalmente al mar o en construcciones artificiales hechas en el borde del mar con
madera, como pilotes de viviendas palafíticas, muelles y embarcaciones. Al perforar la madera
esta especie contribuye a su degradación realizando una acción ecológica directa e impor-
tante en la transformación de la materia orgánica del ambiente marino (Cantera, 2010). Así, B.
destructa tiene un alto potencial de dispersión usando como vía la madera recalada y también
podría ocasionar daños en estructuras de madera, por lo que es necesario realizar monitoreo
ecológico en estas estructuras.
Bankia zeteki Bartsch, 1921

b) Golfo
olfo de California: SINALOA: en maderos recalados, frente a Teacapán, municipio de Es-
cuinapa (Hendrickx, 1980).
d) Pacífico centroamericano: PANAMÁ: Balboa (Turner, 1966).
Calidad de los registros:: confiables. El registro de Hendrickx (1980) es confiable. Es una espe
espe-
cie de origen caribeño (Clench & Turner, 1946). Desde la década de los 60’s se ha registrado en
el canal de Panamá (Turner, 1966). Se desconoce si es una introducción histórica y no se cono-
cen datos de abundancia y densidad en Teacapán. Tampoco se conocen registros posteriores al
29
MOLLUSCA
trabajo de Hendrickx (1980) para el área del Pacífico mexicano, aunque hay registros recientes
de la especie hasta el Pacífico colombiano (Cantera, 2010).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. Al igual que B. destructa, esta

especie es perforadora de madera, por lo que es necesario realizar monitoreo constante en los
sustratos donde se pudiera establecer la especie. Esto permitirá detectar oportunamente su
presencia y establecer medidas de control de sus poblaciones en caso de que representen un
riesgo para el ambiente o la economía del lugar.
Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: marinas, lagunas y puertos comerciales
de San Diego, Los Angeles/Long Beach y Port Hueneme (Cohen et al. 2005). BAJA CALIFOR-
NIA: bahía de San Quintín (Islas-Olivarea, 1975; Paniagua-Chávez & Acosta-Ruíz, 1995).
b) Golfo de California: SONORA: estero La Cruz, bahía Kino, municipio de Hermosillo (Martínez-
Córdova y Robles, 1990; Anónimo, 1993). Estero El Soldado, municipio de Guaymas (Chávez-
Villalba et al. 2007). SINALOA: bahía de Altata y en el municipio de Guasave, en el estero La
Pitahaya y en la bahía de Navachiste (Martínez-Córdova & Robles, 1990; Anónimo, 1993).
c) Pacífico mexicano tropical: JALISCO: cultivos en Barra de Navidad, Cihuatlán (Gallo-García et
al. 2001, 2008).
Calidad de los registros: confiables. La especie tiene su origen en el noreste de Asia (Miossec
et al. 2009; Zetos et al. 2010) y ha sido introducida para su cultivo y producción de juveniles
en laboratorio en varias localidades del mundo. En Sinaloa existen varias granjas de cultivo de
esta especie y, de acuerdo con el testimonio de algunos acuicultores, la especie se propaga
hacia los ecosistemas aledaños aunque no con el éxito observado por otras especies invasoras
(Salgado-Barragán, obs. pers.).
Geukensia demissa (Dillwyn, 1817)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: introducida desde finales del siglo XIX
30
MOLLUSCA
al norte de California, y posiblemente trasladada al sur adherida al casco de barcos (Carl-

ton, 1992; Coan et al. 2000). Presente en marinas, lagunas y puertos comerciales de San
Diego, Los Angeles/Long Beach y Port Hueneme (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFOR-
NIA: estero de Punta Banda, bahía de Todos Santos, municipio de Ensenada, donde se ha
registrado como la especie de bivalvos más abundante (Torchin et al. 2005).
Calidad de los registros: confiables. Los registros de Coan et al. (2000) y Cohen et al. (2002,
2005) son confiables por tratarse de especialistas en bivalvos reconocidos mundialmente,
mientras que Torchin y sus colaboradores son especialistas del Marine Science Institute y del
Department of Ecology, Evolution and Marine Biology (Universidad de California).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica invasora. De acuerdo con Tor-

chin et al. (2005), la especie es originaria de la costa atlántica de Norteamérica, desde Canadá
a Florida, y actualmente es el bivalvo dominante en los humedales del estero de Punta Banda,
donde se encuentra fuertemente relacionada con la presencia y la extensión de distribución
de la gramínea acuática (Spartina foliosa), nativa de California y Baja California.
Musculista senhousia (Benson in Cantor, 1842)

de San Diego, Los Angeles/Long Beach y Port Hueneme (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA
CALIFORNIA: estero de Punta Banda, bahía de Todos Santos, municipio de Ensenada, pro-
bablemente como fauna acompañante en la introducción del ostión del Pacífico (C. gigas)
(Coan et al. 2000).
Calidad de los registros: confiables. Los registros de Cohen et al. (2002, 2005) y de Coan et
al. (2000) son confiables por tratarse de especialistas en bivalvos reconocidos mundialmente.
31
MOLLUSCA
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica potencialmente invasora. De

acuerdo con Coan et al. (2000) el origen de la especie corresponde a Japón. Aparentemente fue
introducida a la región sur de California en agua de lastre (Carlton, 1992). Aunque para el Estero
de Punta Banda no se ha estimado el impacto económico o ecológico de esta especie, en el sur
de California se ha demostrado que M. senhousia puede producir modificaciones importantes
al sustrato (ecosystem engineers), mismas que pueden incrementar la diversidad al favorecer la
presencia de pequeños invertebrados, pero a su vez pueden inhibir la presencia de organis-
mos suspensívoros de interés comercial como los bivalvos Chione undatella (Sowerby, 1835) y
C. fluctifraga (Sowerby, 1953) (Crooks, 2002).
Mytilopsis adamsi Morrison, 1946

b) Golfo de California: SINALOA: en raíces de mangle y granja camaronícola, estero de Urías,
municipio de Mazatlán (Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006). Esteros El Verde, El
Puyeque y laguna Caimanero, municipio de Mazatlán (Salgado-Barrágan, obs. pers.).
c) Pacífico mexicano tropical: MICHOACÁN: puerto Lázaro Cárdenas, canal de navegación,
municipio de Lázaro Cárdenas (Salgado-Barragán, obs. pers.).
Calidad de los registros: confiables. Los organismos recolectados en el estero de Urías y men-
cionados en el trabajo de Salgado-Barragán y Toledano-Granados (2006) fueron revisados por
Dan Marelli, especialista a nivel mundial en la familia Dreissenidae. Pese a ser oriunda del Pací-
fico oriental (Marelli & Gray, 1985), la especie está considerada como no nativa por encontrarse
fuera de su intervalo original de distribución. En la literatura actual hay una gran cantidad de
estudios relacionados con la presencia de esta especie [también identificada como M. sallei
(Recluz)] en numerosas localidades del Indopacífico.
Mytilopsis adamsi fue descrita para la isla de las Perlas, bahía de Panamá (Morrison, 1946). Tres
años después, Hertlein & Hanna (1949) describieron a M. allyneana para Fiji, en el Indopacífico,
que es sinónima de M. adamsi. Posteriormente, la especie ha sido registrada como M. adam-
si en diversas localidades como India, Tailandia, Japón, Australia, Taiwán, Vietnam y Singapur
(Kringpaka & Lheknim, 2008) ó como M. sallei (Recluz, 1849), introducida desde el Mar Caribe
a través del canal de Panamá (Morton, 1981; Tan & Morton, 2006). Esta última versión es segui-
da por numerosos autores y páginas especializadas en organismos invasores. Sin embargo,
Marelli & Gray (1985) argumentan que después de una cuidadosa revisión, concluyeron que
M. allyneana es sinónimo de M. adamsi y consideraron a M. sallei como una especie distinta,
argumentando que M. allyneana (= M. adamsi) fue registrada como una especie del género
32
MOLLUSCA
Congeria por Dall (1898) en las islas Viti, Fiji; es decir, en una época previa a la apertura del canal
de Panamá, por lo que los informes de M. sallei en Asia son atribuibles a M. adamsi.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida. En

muestreos recientes en el estero de Urías no se han recolectado organismos vivos, lo que con-
firma lo establecido por Salgado-Barragán & Toledano Granados (2006), en el sentido de que
la alta salinidad del sistema lagunar podría constituir una barrera para su establecimiento o
dispersión más allá en el estero de Urías. No obstante, se ha verificado como presente en el
estero El Verde (18 km al NW de Mazatlán) donde prácticamente ha desplazado al bivalvo na-
tivo Mytilus charruanus (d´Orbigny, 1842) y se ha convertido en la especie sésil dominante en
el estero. También se ha registrado en el estero El Puyeque (aprox. 60 km al NW de Mazatlán) y
se encuentra en etapa de propagación en el canal del Botadero (20 km al SE de Mazatlán), que
conecta con la laguna Huizache, al sur de Mazatlán (Salgado-Barrágan, obs. pers.). También
se ha verificado la identificación de organismos recolectados y señalados como abundantes
en el puerto de Lázaro Cárdenas, Michoacán (Salgado-Barragán, obs, pers.). De acuerdo con
Salgado-Barragán & Toledano Granados (2006), la especie pudo haber sido introducida en Si-
naloa mediante el ingreso de stocks de camarón blanco, Litopenaeus vannamei, cultivados en
la costa Atlántica de Centroamérica; sin embargo, no se cuenta con información sobre las vías
de introducción en otras regiones del país.
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

de San Diego, Los Angeles/Long Beach y Port Hueneme (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA
CALIFORNIA: bahía de Todos Santos, municipio de Ensenada (Curiel-Ramírez & Cáceres-
Martínez, 2004; Maeda-Martínez, 2008).
Calidad de los registros: confiables. La especie fue identificada por expertos del grupo del
museo de Historia Natural de los Angeles California; sin embargo, Cohen et al. (2005) señalan
que la identificación basada en la morfología externa puede ser complicada ya que M. gallo-
provincialis y M. californianus Conrad, 1837 (nativa) pueden formar híbridos fértiles, pero cuyas
larvas son poco viables, lo que de alguna manera garantiza la permanencia de las dos especies.
Carlton (1992) indica que fue introducida a California entre mediados del siglo XIX y principios
33
MOLLUSCA
del siglo XX pero su presencia no fue advertida por mucho tiempo al ser confundida con la
especie nativa M. edulis (Linnaeus, 1758).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida. Myti-
llus galloprovincialis coexiste con M. californianus en la bahía de Todos Santos, donde es culti-
vada. A nivel nacional su producción ha sido muy fluctuante con cosechas que han ido desde
18 a 197 toneladas (Maeda-Martínez, 2008).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica invasora. La especie tiene su

origen en el Mar Mediterráneo (Sanjuan et al. 1997) y en Baja California coexiste con M. ca-
lifornianus y es dominante en las zonas protegidas de las bahías, mientras que su densidad
es menor en las zonas expuestas por poseer un biso menos desarrollado que su contraparte
nativa (Curiel-Ramírez & Cáceres Martínez, 2004). Por otro lado, Geller (1999) indicó que el me-
jillón nativo M. trossulus Gould, 1850 era una especie presente durante la invasión inicial de M.
galloprovincialis en la costa sur de California y que la declinación de sus poblaciones ocurrió a
partir de dicha invasión pero de forma inadvertida debido a la similitud morfológica de ambas
especies.
Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1861)

a) Pacífico sudcaliforniano: sin registros
Calidad de los registros: NA.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: NA.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Esta almeja, comúnmente llamada

“almeja china” o “asiática”, es una especie que se ha reportado como introducida para la bahía
de San Francisco (ecorregión del Pacífico Transicional de Monterey) de acuerdo con Johnson et
al. (2007) y se ha demostrado que alcanza densidades elevadas en zonas despobladas y puede
ser un factor importante en el consumo de fitoplancton en los ecosistemas receptores (Carlton,
1992). Además, es una especie cultivada, lo que incrementa su potencial de introducción en el
Pacífico mexicano, por lo que es importante la emisión de alertas tempranas de detección en
el país.
34
MOLLUSCA
Teredo bartschi Clapp, 1923

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: La Paz, municipio de La Paz (Turner, 1966). SI-
NALOA: laguna Caimanero, municipio de El Rosario, en madera recalada (Hendrickx, 1980).
Calidad de los registros: confiables. El reporte de Hendrickx (1980) fue validado posteriormen-
te en varias publicaciones (Coan et al. 2000; Skoglund, 2001).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional. No ha

sido registrada en trabajos posteriores al de Hendrickx (1980); sin embargo, no se descarta su
presencia, por lo que se recomienda un monitoreo en la zona de registro y regiones aledañas.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. Es reconocida como de amplia

distribución en aguas templadas (Cruz et al. 1987; Coan et al. 2000).
Teredo navalis Linnaeus, 1758

Calidad de los registros: NA. De acuerdo con Johnson et al. (2007) este molusco es originario
de Europa y es un perforador de madera. Debido a su histórica relación con la navegación de
buques con cascos de madera, esta especie ha invadido gran parte del Indopacífico y Australia,
sur de África, parte de Sudamérica, Caribe y prácticamente todas las costas de Estados Unidos
y Canadá. El impacto económico de esta especie es enorme, causando millones de dólares en
daños en todo el mundo, principalmente en los cascos de madera, y otras estructuras de ma-
dera que están sumergidas en el mar, como dársenas, muelles, palafitos y cercas. No se cuenta
con un análisis de riesgo a la biodiversidad por su introducción, aunque está definida como
una especie de amplia distribución en zonas templadas (Didžiulis, 2011).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: NA.
35
MOLLUSCA
Theora lubrica Gould, 1861

a) Pacífico sudcaliforniano: BAJA CALIFORNIA: frente a la planta de tratamiento El Sauzal y
dentro de la rada portuaria, municipio de Ensenada (Carpizo-Ituarte & Rodríguez, 2009).
Calidad de los registros: confiable. Aunque en el informe técnico de Carpizo-Ituarte & Rodrí-
guez (2009), se registra la presencia de T. lubrica en el municipio de Ensenada, sin indicar datos
de abundancia o densidad, o sobre su estatus como exótica. En la sección de métodos los auto-
res mencionaron que la identificación fue validada a través de la consulta de las colecciones de
invertebrados marinos de SCRIPPS, Instituto de Oceanografía de la Universidad de California
San Diego y del Museo de Historia Natural en Los Ángeles California, así como la corroboración
de la identificación con los taxónomos de la Asociación de Taxónomos del Sur de California
(SCAMIT), por lo que el registro se considera confiable.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional.
CLASE GASTROPODA
Anteaeolidiella foulisi (Angas, 1864)

a) Pacífico
acífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Península Palos Verdes y San Diego,
California (Sphon, 1971). BAJA CALIFORNIA SUR: bahía San Marte, municipio de Loreto,
sustratos duros, entre anémonas (Ferreira & Bertsch, 1975).
olfo de California: NAYARIT: islas María Madre y San Juanito, municipio de San Blas. La es
b) Golfo es-
pecie fue reportada como Anteaeolidiella indica,, mediante método de observación directa
por medio de buceo efectuados durante el día en costas rocosas de las islas en nueve sitios,
siete en isla María Madre y dos en San Juanito, sin indicar la profundidad (Hermosillo, 2009).
c) Pacífico
acífico mexicano tropical: COLIMA: islas San Benedicto y Socorro, Revillagigedo, munici-
munici
36
MOLLUSCA
pio de Manzanillo. La especie fue reportada como Anteaeolidiella indica (Bergh, 1888) en
zonas de esponjas, hidrozoos, briozoos, algas y sustratos rocosos. El periodo de estudio
comprendió varias expediciones en el Archipiélago de Revillagigedo realizadas por un lap-
so de 19 años (diciembre de 1988 a abril de 2007), en un total de 44 días, por medio de
inmersiones diurnas y nocturnas en profundidades de entre 0 a 85 metros (Hermosillo &
Gosliner, 2008).
Calidad de los registros: sonfiables. Este nudibranquio aeólido fue descrito originalmente
en Port Jackson (Australia). Fue registrado en el Pacífico mexicano en 1971, donde ha sido
documentado con fotografías y descripciones anatómicas precisas (Ferreira & Bertsch, 1975;
Hermosillo & Gosliner, 2008; Hermosillo, 2009).
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: casual. Se desco-
noce la cantidad de individuos, estadios y frecuencia de aparición de la especie a lo largo del
tiempo de acuerdo con el estudio de Hermosillo & Gosliner (2008).
Clasificación en el Pacífico mexicano: exótica. Se desconoce su impacto en las áreas donde

se ha registrado.
Tectarius muricatus (Linnaeus, 1758)

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: Golfo de Santa Clara (desembocadura del río Colo-
rado) y Playa Hermosa (35 km al sur de San Felipe), municipio de Mexicali (Bishop, 1992).
Calidad de los registros: confiable. El autor menciona que los organismos fueron identifica-
dos por Carol Skoglund, Carole y Jules Hertz , reconocidos especialistas en malacología a nivel
mundial.
Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional. Fue re-
gistrada por Bishop (1992), pero no hay registros posteriores; por lo cual es considerada como
un ejemplo del establecimiento temporal de una especie exótica (Chaney, 1992).
Clasificación en el Pacífico mexicano: exótica.
37
MOLLUSCA
Tabla 1. Lista depurada de moluscos exóticos en el Pacífico mexicano (MOLLUSCA).
Especie Categoría Ecorregión marina
Bivalvia
Bankia destructa Clench & Turner, 1946 Exótica Golfo de California
Bankia zeteki Bartsch, 1921 Exótica Golfo de California
Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) Exótica Pacífico sudcaliforniano
Golfo de California
Pacífico mexicano tropical
Geukensia demissa (Dillwyn, 1817) Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Musculista senhousia (Benson in Cantor, 1842) Exótica potencialmente invasora Pacífico sudcaliforniano
Mytilopsis adamsi Morrison, 1946 Exótica invasora Golfo de California
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Teredo bartschi Clapp, 1923 Exótica Golfo de California
Theora lubrica Gould, 1861 Exótica Pacífico sudcaliforniano
Gastropoda
Anteaeolidiella foulisi (Angas, 1864) Exótica Pacífico sudcaliforniano
Golfo de California
Tectarius muricatus (Linnaeus, 1758) Exótica Pacífico mexicano tropical
Golfo de California
38
Tabla 2. Resumen de registros de moluscos marinos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (MOLLUSCA).
México (Okolodkov Sur de

Especie et al. 2007) California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
Bivalvia
Bankia destructa Clench & Confirmada - BAJA CALIFORNIA SUR: Turner, 1966 Ocasional Exótica
Turner, 1946 SINALOA: Hendrickx, 1980
Bankia zeteki Bartsch, 1921 Confirmada - SINALOA: Hendrickx, 1980 Ocasional Exótica
1
Crassostrea gigas Confirmada Cohen et al. BAJA CALIFORNIA: Islas-Olivarea, 1975; Paniagua-Chávez & Acosta-Ruíz, 1995 Establecida Exótica
(Thunberg, 1793) 2002, 2005 SONORA: Martínez-Córdova & Robles, 1990; Anónimo, 1993; Chávez-Villalba et al. 2007
SINALOA: Martínez-Córdova & Robles, 1990; Anónimo, 1993
JALISCO: Gallo-García et al. 2001, 2008
Geukensia demissa - Carlton, 1992; BAJA CALIFORNIA: Torchin et al. 2005 Establecida Exótica invasora
(Dillwyn, 1817) Coan et al. 2000;
Cohen et al.
2002, 2005
Musculista senhousia Confirmada Cohen et al. BAJA CALIFORNIA: Coan et al. 2000 Establecida Exótica
(Benson in Cantor, 1842) 2002, 2005 potencialmente
invasora
Mytilopsis adamsi Confirmada - SINALOA: Salgado-Barragán & Toledano-Granados, 2006 Establecida Exótica invasora
Morrison, 1946 MICHOACÁN: Salgado-Barragán, obs. pers.
Mytilus galloprovincialis - Cohen et al. BAJA CALIFORNIA: Curiel-Ramírez & Cacerez-Martínez, 2004; Establecida Exótica invasora
Lamarck, 1819 2002, 2005 Maeda-Martínez, 2008
Potamocorbula amurensis Potencial - - NA NA2
(Schrenck, 1861)
Teredo bartschi Clapp, 1923 Confirmada - BAJA CALIFORNIA SUR: Turner, 1966 Ocasional Exótica
SINALOA: Hendrickx, 1980
Teredo navalis Linnaeus, 1758 Confirmada - - NA NA3
MOLLUSCA
Theora lubrica Gould, 1861 Potencial - BAJA CALIFORNIA: Carpizo-Ituarte & Rodríguez, 20094 Ocasional Exótica
39
40
Tabla 2. Resumen de registros de moluscos marinos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (MOLLUSCA) (Continuación).
México (Okolodkov Sur de
Especie et al. 2007) California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
MOLLUSCA
Gastropoda
Anteaeolidiella foulisi Criptogénica5 Sphon, 1971 BAJA CALIFORNIA SUR: Fereira & Bertsch, 1975 Gastropoda Gastropoda
(Angas, 1864) NAYARIT: Hermosillo, 2009
Tectarius muricatus - - COLIMA: Hermosillo & Gostliner, 2008 Ocasional Exótica
(Linnaeus, 1758) BAJA CALIFORNIA: Bishop, 1992
1
Okolodkov et al. (2007) la clasifican como confirmada; no obstante, la especie se ha establecido fuera de áreas de cultivos en Topolobampo (Salgado-Barragán, obs. pers).
2
Registrada al norte de California, EUA.
3
Okolodkov et al. (2007) mencionan que se distribuye en prácticamente todas las costas de Canadá, EUA y México, sin proporcionar referencias.
4
Es un informe de proyecto, por lo que los registros deben ser corroborados.
5
Listada como Anteaeolidiella indica en Okolodkov et al. (2007).
MOLLUSCA
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Capítulo IV.
POLYCHAETA
Tulio Fabio Villalobos-Guerrero, Beatriz Yáñez-Rivera y María Ana Tovar-Hernández
En las ecorregiones del Pacífico mexicano se encuentran siete especies exóticas de poliquetos:
Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847), Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885), Fico-
pomatus miamiensis (Treadwell, 1934), Hydroides diramphus (Mørch, 1863), H. elegans (Haswell,
1883), H. sanctaecrucis Krøyer in Mørch, 1863 y Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle,
1943 (Tabla 1). De esas especies, A. succinea, B. bairdi, F. miamiensis, H. elegans y P. websteri se
consideran establecidas mientras que H. diramphus e H. sanctaecrucis como ocasionales en el
Pacífico mexicano. Entre las especies establecidas, destacan B. bairdi, porque es la única es-
pecie que cuenta con estudios que respaldan su estatus como especie exótica invasora en la
ecorregión del Golfo de California, y A. succinea e H. elegans porque se consideran potencial-
mente invasoras, ambas en las ecorregiones del Pacífico sudcaliforniano y del Golfo de Califor-
nia (Tabla 1).
Por otro lado, existen dos especies exóticas invasoras que tienen un alto potencial de introduc-
ción en el Pacífico de México debido a que han sido documentadas como invasoras en el sur
de California (EUA) y porque las rutas de introducción están presentes en la región para ambos
casos: el tráfico marítimo para Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923) y la acuicultura de abu-
lón para Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh & Rouse, 1999 (Tabla 2).
En Okolodkov et al. (2007) se señalan tres especies de poliquetos como criptogénicas pero
corresponden a registros erróneos: Capitella capitata (Fabricius, 1780), Exogone (Exogone) veru-
gera (Claparède, 1868) y Prionospio malmgreni Claparède, 1870 (indeterminable). Por su parte,
Ficopomatus uschakovi (Pillai, 1960) incluida en la lista de Okolodkov et al. (2007) como poten-
cial, no ha sido registrada en las ecorregiones del Pacífico mexicano ni en las ecorregiones ad-
yacentes, por lo que no se considera una introducción potencial. Branchiomma curtum (Ehlers,
1901) no es exótica en la costa del Pacífico pero sí lo es en la ecorregión del Mar Caribe.
Es necesario corroborar los registros de cinco especies que han sido registradas como espe-
cies exóticas en las ecorregiones del Pacífico mexicano, ya que su presencia es cuestionable
y es probable que se trate de identificaciones inadecuadas: Hydroides dianthus (Verrill, 1873),
Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), Pseudopolydora kempi (Southern, 1921), P. paucibranchiata
(Okuda, 1937) y Salvatoria clavata (Claparède, 1863) (Tabla 2).
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Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Alamitos Bay, Los Angeles, en nueve
zonas diferentes de la bahía, sobre residuos de plantas, conchas, ostiones y algas, entre
sustratos lodosos, arenosos, arcillosos y duros (Reish & Winter, 1954*: 63 ind.); San Gabriel
River, en lodo negro (Reish, 1956*: 2 ind); norte de la isla Santa Catalina, en sedimento
lodoso y arenoso (Hartman, 1968). BAJA CALIFORNIA: La Bocana y estuario el Chisguete,
bahía Magdalena, municipio de Comondú (Félix-Pico & García-Domínguez, 1993*: 4 ind.).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: estaciones 14293 (180-60) y 14296 (181-60) (de
León-González & Solís-Weiss, 2000: 2 ind.). BAJA CALIFORNIA SUR: playa Enfermería y playa
Caimancito, bahía de La Paz, municipio de La Paz, en manglares con sustrato arenoso y
conchilla (Bastida-Zavala, 1993: 3 ind.). SINALOA: El Colorado (Rioja, 1947) y bahía Macapu-
le (Rioja, 1963), municipio de Ahome; y municipio de Mazatlán: bahía de Mazatlán (Rioja,
1963; Álvarez-León, 1980*, 2007: 23 ind.; Van der Heiden & Hendrickx, 1982), como epibion-
te de los moluscos bivalvos Crassostrea iridescens y Chama buddiana (Villalobos-Guerrero,
2012: 9 ind.), estero de Urías (Méndez, 2002*: 10 ind.; Ferrando & Méndez, 2010, 2011*: 181
ind.), en granjas camaronícolas (Hendrickx & Meda-Martínez, 2001) y puerto de Mazatlán,
sobre boyas metálicas de señalización marítima (Villalobos-Guerrero, 2012: 615 ind./m2).
SONORA: estero Agiabampo, municipio de Navojoa (Rioja, 1947). LOCALIDAD NO ESPECIFI-
CADA: zona sublitoral del Golfo de California (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 1999).
d) Pacífico centroamericano: GUATEMALA: costa oeste (Ehlers, 1901). EL SALVADOR: estero de
Jaltepeque (Hartmann-Schröder, 1959: 24 ind.).
Calidad del o de los registros: variable. La especie fue descrita para Helgoland (Alemania)
y se ha registrado en todo el mundo. Wilson (1988) redescribió a A. succinea y Bakken & Wil-
son (2005) complementaron la caracterización con material cercano a la localidad tipo, por lo
cual la identificación es certera. Además, Bakken & Wilson (2005) consideran bajo sinonimia la
Neanthes succinea de de León-González & Solís-Weiss (2000). De León-González es especialista
en México y compara los registros de Rioja (1947, 1963) y Hartman (1968), por lo que se consi-
deran confiables. Villalobos-Guerrero (2012) comparó material del puerto de Mazatlán con las
redescripciones e ilustraciones de A. succinea de Wilson (1988) y Bakken & Wilson (2005) por
lo que se consideran confiables. En consecuencia, los registros en Sonora, Sinaloa y California
(EUA) son auténticos. El resto de los registros deben ser corroborados.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica potencialmente invasora (Villa-

lobos-Guerrero, 2012).
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POLYCHAETA
Análisis de riesgo: la especie presentó una puntuación total de 110 con una clasificación de
28, que considera la prohibición de acceso de la especie así como la entrada restringida (recha-
zada) (Villalobos-Guerrero, 2012).
Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885)

b) Golfo de California: SINALOA: puerto de Mazatlán, canal de navegación, municipio de Ma-
zatlán, asociada a sustratos de origen antrópico como pilotes (de madera y metal), mue-
lles flotantes de fibra de vidrio, cascos de embarcaciones, boyas metálicas y cabos, pro-
fundidades menores a 1 m (Tovar-Hernández et al. 2009a: 852 ind. (estaciones con mayor
abundancia); Tovar-Hernández et al. 2009b: 6,086 ind. (estaciones con mayor abundancia);
Tovar-Hernández et al. 2010: >2500 ind/m2 (densidad más alta)). En granjas camaronícolas
(camarón blanco Litopenaeus vannamei) sobre las compuertas y en granjas ostrícolas en
las charolas de cultivo y como epibionte de ostión (Crassostrea sikamea, C. gigas y C. cor-
teziensis), municipio de Guasave y Ahome (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012a).
Calidad del o de los registros: confiables. Tovar-Hernández es especialista en el grupo, ade-

más comparó con material del Caribe, revisó el género y ha examinado material tipo.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica invasora (Tovar-Hernández &

Yáñez-Rivera, 2012a).
Análisis de riesgo: la especie presentó una puntuación total de 70 con una clasificación de 21
y se considera establecida (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012a).
Branchiomma curtum (Ehlers, 1901)

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Calidad del o de los registros: NA.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: NA.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Exótica en Quintana Roo, se registra

con abundancias variables en distintas localidades y su presencia en la ecorregión del Mar
Caribe se asocia con las aguas de lastre (Tovar-Hernández & Knight-Jones, 2006). Este registro
incluyó la comparación del material con la serie tipo (Archipiélago Juan Fernández, Chile) y las
autoras son especialistas en el grupo, la identificación es certera.
Capitella capitata (Fabricius, 1780)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Alamitos Bay, Los Angeles, en seis zonas
diferentes de la bahía, sobre residuos de plantas y algas, entre sustratos lodosos, arenosos y
arcillosos (Reish & Winter, 1954*: 210 ind.); San Gabriel River, en cuatro zonas diferentes del río,
entre arena y lodo negros (Reish, 1956*: 269 ind.); marina de Alamitos Bay (Reish, 1961*: 3 ind.);
puertos de Los Angeles-Long Beach (Barnard & Reish, 1959*; Reish, 1970*, 1971*: 109 ind.; An-
derson et al. 1993*; Thompson et al. 1993: 973 ind.); noroeste de la isla Santa Catalina, en sedi-
mento intermareal lodoso (Hartman, 1969); Bluff Cove, Península Palos Verdes, Los Angeles, en
pastos marinos (Crouch, 1991*: 70 ind.). BAJA CALIFORNIA: bahía de los Ángeles (Reish, 1968*:
2 ind.), bahía de Todos Santos (Díaz-Castañeda, 2000*; Díaz-Castañeda & Harris, 2004*) y bahía
de San Quintín, municipio de Ensenada (Reish, 1963*; Díaz-Castañeda et al. 2005*: 147 ind.).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: playa Caimancito, bahía de La Paz, municipio
de La Paz, sustrato mixto (Bastida-Zavala, 1993: 1 ind.). SINALOA: estero de Urías, (Mén-
dez, 2002*: 428 ind.; Ferrando & Méndez, 2010), en granjas camaronícolas (Hendrickx &
Meda-Martínez, 2001) y bahía de Mazatlán (Van der Heiden & Hendrickx, 1982), municipio
de Mazatlán. SONORA: bahía de Las Guásimas, municipio de Guaymas y bahía de Lobos,
municipio de San Ignacio Río Muerto (Calderón-Aguilera & Campoy-Favela, 1993*).
Calidad del o de los registros: erróneos. La especie fue descrita originalmente como Lumbricus
capitatus por Fabricius (1780) para Paamiut en la península de Frederikshåb (suroeste de Groenlan-
dia). Se ha registrado en aguas marinas y salobres de todo el mundo. Blake (2009), especialista inter-
nacional en gusanos capitélidos, redescribió a C. capitata, designó el neotipo y la restringió para las
zonas árticas y subárticas. Los registros efectuados para la costa este y oeste de EUA pertenecen a
C. teleta, especie descrita por Blake et al. (2009), y no a C. capitata como se sospechaba inicialmente.
Considerando lo anterior, probablemente los registros en el Pacífico sudcaliforniano correspondan
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a C. teleta, el resto de los registros en el país representan especies nuevas para la ciencia o especies
con nombres referidos anteriormente bajo el sinónimo de C. capitata.
Exogone (Exogone) verugera (Claparède, 1868)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: norte de isla Santa Catalina, sedimento
lodoso y arenoso; y frente a las costas de la frontera de México y Estados Unidos de Amé-
rica, ≈200 m de profundidad (Hartman, 1968). BAJA CALIFORNIA: bahía de San Quintín,
municipio de Ensenada, fondos blandos (Reish, 1963*; Calderón-Aguilera, 1992* (como E.
occidentalis); Díaz-Castañeda et al. 2005*).
b) Golfo de California: SINALOA: bahía Mazatlán, municipio de Mazatlán, en esponjas (Rioja, 1943).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: bahía de Acapulco, municipio de Acapulco de Juá-
rez, en macroalgas (Rioja, 1943).
Calidad del o de los registros: erróneos. La especie fue descrita para el Golfo de Nápoles (Italia), se
ha registrado en hábitats marinos del Mediterráneo, Norteamérica y Atlántico Europeo. San Martín
(1991), especialista del grupo, revisó el género Exogone y sugirió diferencias relevantes entre ejempla-
res de E. (E.) verugera del Mediterráneo y del Pacífico. Además, indicó que el registro de E. (E.) verugera
por Rioja (1943) corresponde a E. (E.) breviantennata Hartmann-Schröder, 1959. En consecuencia, es al-
tamente probable que el resto de los registros de E. (E.) verugera en México sean también incorrectos.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: NA. Basándose en San
Martín (1991), los registros de E. (E.) verugera en el Pacífico de México corresponden a E. (E.)
breviantennata, especie descrita para El Salvador.
Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Island Yacht Anchorage, Los Angeles
Harbor (Cohen et al. 2002: 3 ind., 2005).
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Calidad del o de los registros: confiable. Esta especie se ha estudiado con detalle, además en
el monitoreo que realizaron en el sur de California participaron especialistas, por lo que la iden-
tificación es certera. No se han realizado otros registros posteriores para el sur de California.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Exótica invasora en Argentina donde ha ocasio-
nado severos cambios en todo el ecosistema de Mar Chiquita, tanto en la composición faunística (Schwindt
& Iribarne, 2000; Luppi & Bas, 2002) como en las condiciones físicas del estuario (Schwindt et al. 2004).
Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934)

b) Golfo de California: SINALOA: estero de Urías, municipio de Mazatlán, en estanques de
una granja camaronícola, como Ficopomatus sp. (Hendrickx & Meda-Martínez, 2001); como
especie introducida asociada a raíces del mangle rojo Rhizophora mangle cercano a las
compuertas de desagüe de la granja camaronícola (Salgado-Barragán et al. 2004: 13,490
ind./m2, estación con mayor abundancia); con poblaciones establecidas de F. miamiensis
(Tovar-Hernández et al. 2009b) y poblaciones temporales en los estanques de cuatro gran-
jas camaronícolas de acuerdo a los ciclos de cultivo (Tovar-Hernández et al. 2010).
Calidad del o de los registros: confiables. El registro de Salgado-Barragán et al. (2004) fue
corroborado por el especialista en el grupo, el Dr. ten Hove (Universidad de Ámsterdam) y el
registro contenido en Tovar-Hernández et al. (2009b) fue corroborado con material del Caribe.
Análisis de riesgo: en el análisis de riesgo de Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera (2012b), la es-

pecie presentó una puntuación total de 50 con una clasificación de 17, por lo que se considera
con un riesgo indeterminado.
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Ficopomatus uschakovi (Pillai, 1960)

Calidad del o de los registros: NA. La especie fue descrita con material de Ceylán (sur de In-
dia). Se ha registrado en varias localidades tropicales del Atlántico africano e Indo-Pacífico (ten
Hove & Weerdenburg, 1978). Okolodkov et al. (2007) la refieren como especie potencialmente
exótica en México; no obstante, no existen registros formales de la especie en el país.
Hydroides dianthus (Verrill, 1873)

c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: isla Socorro, Revillagigedo, municipio de Manzanillo,
bajo el nombre de Eupomatus dianthus (Holguín-Quiñones, 1994).
Calidad del o de los registros: cuestionable. El registro de Holguín-Quiñones (1994) es el úni-

co para el Pacífico de México y no se ha podido confirmar debido a que los ejemplares no están
disponibles (Bastida-Zavala, 2009; Link et al. 2009).
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requiere confirmación.
Hydroides diramphus (Mørch, 1863)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego Bay, placas de PVC (Bastida-
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Zavala, 2008: 41 ind.); San Diego Bay, pilotes de muelle (Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b:
2 ind.); Seaforth Landing, Mission Bay, San Diego (Cohen et al. 2002, 2005).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: sustratos mixtos de las playas Caimancito (Bas-
tida-Zavala 1993: 1 ind.) y Coromuel, bahía de La Paz, municipio de La Paz (Bastida-Zavala
& ten Hove, 2003b: 1 ind.). SINALOA: isla Venados, municipio de Mazatlán, rocas basálticas,
algas y arena, 2 m de profundidad (Bastida-Zavala, 2008: 3 ind.).
Calidad del o de los registros: confiables. Bastida-Zavala y ten Hove, especialistas en el gru-
po, hicieron la revisión del género Hydroides, en la que registraron a H. diramphus, para las
costas del Pacífico oriental (Bastida-Zavala, 2008; Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b) y Atlántico
occidental (Bastida-Zavala & ten Hove, 2003a); compararon y corroboraron los ejemplares de
H. diramphus con material abundante de California, Hawaii y topotípico. Por su parte, Harris,
coautora en el reporte y artículo de Cohen et al. (2002, 2005) es especialista en poliquetos, por
lo que también su registro se considera confiable.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: ocasional.
Hydroides elegans (Haswell, 1883)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Marina del Rey, como fouling, New-
port Bay, entre algas y briozoarios, Long Beach (Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b:
13 ind.); isla Santa Catalina, en arena gris, lodo, sobre esponja hexactinélida y cas-
co de embarcación, intervalo de profundidad de 110 a 1200 m (Bastida-Zavala, 2008:
>7 ind.); San Diego Bay, paneles y placas de PVC (Bastida-Zavala, 2008: 79 ind.); Long
Beach Downtown Marina y Colorado Lagoon, Los Angeles (Cohen et al. 2002, 2005).
BAJA CALIFORNIA: bahía Salsipuedes, municipio de Ensenada (Díaz-Castañeda & Va-
lenzuela-Solano, 2009*).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: bahía de La Paz, municipio de La Paz, placa
de PVC sumergida durante un mes con una cobertura de 85-90% (Bastida-Zavala, 2008:
>1000 ind.). SINALOA: puerto de Mazatlán, municipio de Mazatlán, casco de embarcacio-
nes (Tovar-Hernández et al. 2009b: 5 ind.).
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POLYCHAETA
Calidad del o de los registros: variable. Bastida-Zavala y ten Hove, especialistas en el grupo,
hicieron la revisión del género Hydroides, por lo que sus registros son confiables. El registro
de Tovar-Hernández et al. (2009b) se considera apropiado porque se basó en las revisiones de
Bastida-Zavala & ten Hove (2003a, b). El registro de Díaz-Castañeda & Valenzuela-Solano (2009)
debe ser corroborado, ya que el material bibliográfico que emplearon para la identificación es
general y no incluyen las revisiones de Hydroides.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica potencialmente invasora.
Hydroides sanctaecrucis (Krøyer in Mørch, 1863)

c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: bahía de Santa Cruz, pilotes de muelles, 1 m de pro-
fundidad (Bastida-Zavala, 2008) y en rocas intermareales, puerto de Huatulco (Bastida-Za-
vala & ten Hove, 2003b: 4 ind.), municipio de Santa María Huatulco.
Calidad del o de los registros: confiables. Los especialistas Bastida-Zavala y ten Hove revi-
saron el género Hydroides, incluyendo a H. sanctaecrucis, para las costas del Pacífico oriental
(Bastida-Zavala, 2008; Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b) y Atlántico occidental (Bastida-Zavala
& ten Hove, 2003a); compararon y corroboraron los ejemplares de H. sanctaecrucis con material
del Pacífico de Panamá y Caribe.
Marenzelleria viridis (Verrill, 1873)

b) Golfo de California: SINALOA: estero de Urías, municipio de Mazatlán, en fondos blandos (Fe-
rrando & Méndez, 2010), donde se registra como especie invasora y se propone el agua de las-
tre como probable mecanismo de introducción; sin embargo, en el análisis ecológico se indica
53
POLYCHAETA
que la especie sólo se encontró en una estación y su abundancia relativa fue escasa (Ferrando
& Méndez, 2011*: 30 ind./m2).
Calidad del o de los registros: cuestionables. El trabajo de Ferrando & Méndez (2010) es una lista
de poliquetos de fondos blandos del estero de Urías mientras que el Ferrando & Méndez (2011)
corresponde al análisis ecológico de las especies registradas en 2010, por lo que ambas publica-
ciones corresponden al mismo muestreo. En los métodos de ambas publicaciones mencionan que
utilizaron guías generales para identificar el material: el atlas de poliquetos de California, la clave a
géneros de 1977, una tesis de maestría del Golfo de California, una clave para poliquetos de Cali-
fornia a Oregon, una para sabélidos de Norteamérica y la lista de especies para el Pacífico Oriental
Tropical. En los comentarios sobre la especie no se indica cómo se corroboró la identificación y
no citan bibliografía especializada sobre el género, como la revisión de Marenzelleria realizada por
Sikorski & Bick (2004). Además, Bastrop & Blank (2006) indican que es extremadamente difícil la
identificación certera con caracteres morfológicos, ya que en algunos casos la distinción requiere
marcadores moleculares.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Exótica en la ecorregión Pacífico tran-

sicional de Monterey. También se considera exótica en estuarios del Mar del Norte y el oeste Mar
Báltico (Bastrop & Blank, 2006).
Polydora websteri Hartman in Loosanoff & Engle, 1943

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Newport Bay, en conchas de ostiones de
la zona intermareal, particularmente en la especie Ostrea lurida (Hartman, 1961). BAJA CALI-
FORNIA: bahía de San Quintín (Díaz-Castañeda et al. 2005*: 548 ind.) y bahía de Salsipuedes,
municipio de Ensenada (Díaz-Castañeda & Valenzuela-Solano, 2009*); ambos registros en sedi-
mentos.
b) Golfo de California: SONORA: Puerto Peñasco y la Cholla, municipio de Puerto Peñasco, asocia-
do a conchas del caracol Muricanthus nigritus y en fragmentos de concha (Blake, 1980). SINA-
LOA: estero de Urías, municipio de Mazatlán, en sedimentos aludiendo la presencia de restos
de conchas (Ferrando & Méndez, 2010, 2011*).
c) Pacífico mexicano tropical: JALISCO: Barra de Navidad, municipio de Cihuatlán, en un cultivo
de Crassostrea gigas (Gallo-García et al. 2008*).
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POLYCHAETA
Calidad del o de los registros: variable. El registro de Hartman (1961) en el Pacífico sudcaliforniano
fue comparado con material tipo que ella misma describió en 1943. Blake (1980), especialista de
la familia a nivel internacional, realizó los registros en Sonora, asociado a M. nigritus y en restos de
conchas. En estos registros confiables, llama la atención la especie hospedera, ya que en la revisión
reciente se ha confirmado que como especie exótica P. websteri sólo se encuentra habitando las
conchas del ostión C. gigas (Read, 2010). En ese sentido los registros de la especie como endobionte
en los cultivos del ostión del Pacífico son confiables. Además, en el registro de Barra de Navidad
(Gallo-García et al. 2008), participa como autor el especialista mexicano de la familia Spionidae (Del-
gado-Blas). Los registros en fondos blandos realizados por Díaz-Castañeda et al. (2005) y Díaz-Cas-
tañeda & Valenzuela-Solano (2009) son cuestionables porque P. websteri tiene un hábitat particular
y es poco probable encontrarla en sedimento. Ferrando & Méndez (2010, 2011) también registran la
especie en sedimentos con abundantes restos de conchas como el registro de Blake (1980).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. La especie se describió con material

de las costas de Connecticut, EUA (Hartman in Loosanoff & Engle, 1943). Actualmente los regis-
tros sugieren una amplia distribución; sin embargo, es posible que muchos de éstos correspondan
a identificaciones erróneas dentro del complejo Polydora (Walker, 2011). Se considera exótica en
Nueva Zelanda asociada a C. gigas (Read, 2010). En Australia es considerada como peste introduci-
da de bajo impacto y bajo potencial de invasión por el National Introduced Marine Pest Information
System; no obstante su presencia no se pudo corroborar en la revisión reciente por el estado del
material (Walker, 2011).
Prionospio malmgreni (Claparède, 1870)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Alamitos Bay (Reish & Winter, 1954*: 55
ind.) como P. near malmgreni; en sedimento mezclado con lodos y arenas (Hartman, 1969).
BAJA CALIFORNIA: bahía de Los Angeles (Reish, 1968*: 78 ind.) y bahía de San Quintín,
municipio de Ensenada (Calderón-Aguilera, 1992*).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: isla Natividad, municipio de Mulegé (Fauchald,
1972: 2 ind.). NAYARIT: Punta Piedras, isla San Juanito, municipio de San Blas (Fauchald,
1972: 1 ind.).
Calidad del o de los registros: erróneos. El material registrado por Fauchald (1972) como P.
malmgreni corresponde a P. anuncata y a otro género de la familia Spionidae de acuerdo con
55
POLYCHAETA
Maciolek (1985). Material de aguas someras también etiquetado como P. malmgreni corres-
ponde a otras especies del género Prionospio (Maciolek, 1985). Los registros en estudios eco-
lógicos para el sur de California de P. malmgreni corresponden a Prionospio sp. A y sp. B de la
SCAMIT (Bergen et al. 2001).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Especie indeterminable, fue descrita

con material del Golfo de Nápoles y cuenta con varios registros erróneos (Maciolek, 1985).
Pseudopolydora kempi (Southern, 1921)

a) Pacífico sudcaliforniano: BAJA CALIFORNIA: bahía de San Quintín, municipio de Ensenada,
con abundancia variable, en general escasa (Calderón-Aguilera & Jorajuria-Corbo, 1986:
425 ind., estación con máxima abundancia; Calderón-Aguilera, 1992*).
Calidad del o de los registros: cuestionables. Ambos registros se refieren al mismo muestreo,
no encontraron ningún ejemplar completo y aunque sugieren una probable ruta de invasión
asociada con el cultivo de ostión Crassostrea gigas desde Japón, las guías recientes para Califor-
nia indican que es posible que se trate de una especie diferente (Blake & Ruff, 2007).

Para determinar si se trata de una especie exótica, se requiere mayor investigación para aclarar
el estatus taxonómico de la especie y las subespecies (Radashevsky & Hwey-Lian, 2000).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Se considera una especie introdu-

cida en varias localidades de las ecorregiones del Pacífico transicional de Monterey y Pacífico
de Columbia: CALIFORNIA, EUA: bahía de San Francisco, se considera exótica establecida, es
frecuente pero escasa (Nichols & Thompson, 1985*); OREGON, EUA: Coos Bay (Posey, 1988);
WASHINGTON, EUA: Willapa Bay, se registró en siete hábitats estuarinos (Ferraro & Cole, 2007*:
<3% abundancia relativa). Esta especie se describió con material de la India y la comparación
sobre los aspectos reproductivos de los organismos provenientes de la localidad tipo y los en-
contrados en las costas de California y Japón sugieren que podría tratarse de especies diferen-
tes (Blake & Ruff, 2007). Incluso, para estas dos últimas localidades se propusieron subespecies,
pero se requiere mayor investigación para aclarar la situación (Radashevsky & Hwey-Lian, 2000).
56
POLYCHAETA
Pseudopolydora paucibranchiata (Okuda, 1937)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Newport Bay (Thompson et al. 1993:
1,762 ind.); Mision Bay (Levin, 1981: 60,000 ind./m2); Los Angeles Harbor (Reish, 1959*,
1961*: 1 ind., 1971*: 13 ind.); estuario San Gabriel River (Douglass & Jones, 1991*); Long
Beach Downtown Marina, Impound Marina, Watchorn Basin y King Harbor, Los Angeles
(Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA: bahía de San Quintín, municipio de Ensenada,
fondos blandos (Díaz-Castañeda et al. 2005*).
Calidad del o de los registros: cuestionables. La especie se ha registrado en varios puertos del
estado de California, EUA (Blake & Woodwick, 1975; Cohen et al. 2002, 2005). La introducción
accidental desde Japón se asocia con el cultivo de Crassostrea gigas, en el sedimento agregado
(Blake, 1996). Recientemente, Blake & Ruff (2007) indican que poblaciones detectadas como P.
paucibanchiata en Japón y California presentan diferencias en etapas larvarias, suficientes para
poder separar entre especies; sin embargo, para determinar si se trata de una especie exótica,
se requiere mayor investigación para aclarar el estatus taxonómico de la especie.

Su presencia en el país es cuestionable. Se ha registrado en EUA en las ecorregiones Pacífico
transicional y Pacífico de Columbia; en California (Blake & Woodwick, 1975) y en Willapa Bay,
Washington en siete hábitats estuarinos (Ferraro & Cole, 2007*: entre 0.3 y 17.6% abundancia
relativa).
Salvatoria clavata (Claparède, 1863)

a) Pacífico sudcaliforniano: BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: bahía de San Quintín, municipio de
Ensenada, fondos blandos (Reish, 1963; Calderón-Aguilera, 1992*; Díaz-Castañeda et al.
2005*).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: bahía de Cabo Pulmo, municipio de Los Cabos,
en coral Pocillopora verrucosa (Bastida-Zavala, 1995). SINALOA: bahía de Mazatlán, munici-
pio de Mazatlán, en esponjas (Rioja, 1943).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: playas La Aguada y Caleta, municipio de Acapulco
57
POLYCHAETA
de Juárez, en macroalgas (Rioja, 1943).

Calidad del o de los registros: cuestionables. La especie fue descrita para la costa de Francia.
Se ha registrado en aguas marinas de todo el mundo. San Martín (2005), especialista del grupo,
sugiere diferencias en estructuras de la faringe y setas entre ejemplares denominados como
S. clavata de otras regiones; por lo tanto, considera esta última como un complejo de especies
morfológicamente diferenciables.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. De acuerdo con San Martín (2005),
los registros de la especie en nuestro país representarían especies nuevas para la ciencia o
especies con nombres referidos anteriormente bajo el sinónimo S. clavata.
Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh & Rouse, 1999

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Goleta, numerosos especímenes en
fragmentos de concha de Haliotis rufescens (Fitzhugh & Rouse, 1999).
Calidad del o de los registros: confiable. El registro se basa en la descripción original de la

especie, hecha por especialistas reconocidos internacionalmente.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial. Se registra en

el Pacífico sudcaliforniano y existe evidencia que se importó de California abulón infestado
con T. heterouncinata a las granjas presentes en la costa occidental de Baja California (Tovar-
Hernández & Yáñez-Rivera, 2012c).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Exótica invasora en el Pacífico sud-

californiano y en el Pacífico transicional de Monterey: Bodega Bay (Fitzhugh & Rouse, 1999) y
Cayuco (Oakes & Fields, 1996*).
Análisis de riesgo: en el análisis de riesgo de la especie(Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera,

2012c), la especie presentó una puntuación total de 140 con una clasificación de 33. En dicho
análisis se sugiere establecer un programa de detección en las granjas de abulón en México.
58
POLYCHAETA
Tabla 1. Lista depurada de poliquetos exóticos en el Pacífico mexicano (POLYCHAETA).

Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847) Exótica potencialmente invasora Pacífico sudcaliforniano
Golfo de California
Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) Exótica invasora Golfo de California
Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) Exótica Golfo de California
Hydroides diramphus (Mørch, 1863) Exótica Pacífico sudcaliforniano
Golfo de California
Hydroides elegans (Haswell, 1883) Exótica potencialmente invasora Pacífico sudcaliforniano
Golfo de California
Hydroides sanctaecrucis Krøyer in Mørch, 1863 Exótica Pacífico mexicano tropical
Polydora websteri Exótica Pacífico sudcaliforniano
Hartman in Loosanoff & Engle, 1943 Golfo de California
59
60
Tabla 2. Resumen de registros de poliquetos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (POLYCHAETA).
Especie México (Okolodkov Sur de California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
et al. 2007)
Alitta succinea Confirmada1 Reish & Winter, 1954; BAJA CALIFORNIA: Félix-Pico & García-Domínguez, 1993; de Establecida Exótica
POLYCHAETA
(Leuckart in Frey & Reish, 1956; Hartman, León-González & Solís-Weiss, 2000 potencialmente
Leuckart, 1847) 1968 BAJA CALIFORNIA SUR: Bastida-Zavala, 1993 invasora (Pacífico
SINALOA: Rioja, 1947; 1963; Van der Heiden & Hendrickx, 1982; sudcaliforniano y
Álvarez-León, 1980, 2007; Hendrickx & Meda, 2001; Méndez, 2002; Golfo de California)
Ferrando & Méndez, 2010, 20112; Villalobos-Guerrero, 2012
SONORA: Rioja, 1947
LOCALIDAD NO ESPECIFICADA: Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 1999.
Branchiomma bairdi - - SINALOA: Tovar-Hernández et al. 2009a, b, 2010; Tovar- Establecida Exótica invasora
(McIntosh, 1885) Hernández & Yáñez-Rivera, 2012a (Golfo de California)
Branchiomma curtum Confirmada - - NA NA3
(Ehlers, 1901)
Capitella capitata Criptogénica Reish & Winter, 1954; Reish4 BAJA CALIFORNIA: Reish, 1963, 1968; Díaz-Castañeda, 2000; NA NA6
(Fabricius, 1780) 1956, 1961, 1970, 1971; Díaz-Castañeda & Harris, 2004; Díaz-Castañeda et al. 2005
Barnard & Reish, 1959; BAJA CALIFORNIA SUR: Bastida-Zavala, 1993
Hartman, 1969; Crouch, SINALOA: Van der Heiden & Hendrickx, 1982; Hendrickx & Meda,
1991; Anderson et al. 1993; 2001; Méndez, 2002; Ferrando & Méndez, 20105
Thompson et al. 1993 SONORA: Calderón-Aguilera & Campoy-Favela, 1993
Exogone (Exogone) Criptogénica7 Hartman, 1968 BAJA CALIFORNIA: Reish, 1963; Calderón-Aguilera, 1992; Díaz- NA8 NA
verugera (Claparède, 1868) Castañeda et al. 2005
SINALOA: Rioja, 1943
GUERRERO: Rioja, 1943
Ficopomatus enigmaticus Potencial Cohen et al. 2002, 2005 - Potencial9 NA
(Fauvel, 1923)
Tabla 2. Resumen de registros de poliquetos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (POLYCHAETA) (Continuación).
et al. 2007)
Ficopomatus miamiensis Confirmada - SINALOA: Hendrickx & Meda-Martínez, 2001; Salgado-Barragán et al. Establecida Exótica (Golfo de
(Treadwell, 1934) 2004; Tovar-Hernández et al. 2009b; Tovar-Hernández et al. 2010 California)
Ficopomatus uschakovi Potencial - - NA NA
(Pillai, 1960)
Hydroides dianthus - - COLIMA: Holguín-Quiñones, 1994 Requiere NA
10
(Verrill, 1863) confirmación
Hydroides diramphus Criptogénica Bastida-Zavala 2008; BAJA CALIFORNIA SUR: Bastida-Zavala 1993; Bastida-Zavala & Ocasional Exótica (Pacífico
(Mørch, 1863) Bastida-Zavala & ten ten Hove, 2003b sudcaliforniano y
Hove, 2003b; Cohen et SINALOA: Bastida-Zavala, 2008 Golfo de California)
al. 2002, 2005
Hydroides elegans Criptogénica Bastida-Zavala & ten BAJA CALIFORNIA: Díaz-Castañeda & Valenzuela-Solano, 2009 Establecida Exótica
(Haswell, 1883) Hove, 2003b; Bastida- BAJA CALIFORNIA SUR: Bastida-Zavala, 2008 potencialmente
Zavala 2008; Cohen et SINALOA: Tovar-Hernández et al. 2009b invasora (Pacífico
al. 2002, 2005 sudcaliforniano y
Golfo de California)
Hydroides sanctaecrucis Confirmada - OAXACA: Bastida-Zavala & ten Hove, 2003b; Bastida-Zavala, Ocasional Exótica (Pacífico
Krøyer in Mørch, 1863 2008 mexicano tropical)
Marenzelleria viridis - - SINALOA: Ferrando & Méndez, 2010, 2011 Requiere NA
(Verrill, 1873) confirmación11
Polydora websteri Hartman - Hartman, 1961 BAJA CALIFORNIA: Díaz-Castañeda et al. 2005; Díaz-Castañeda & Establecida Exótica (Pacífico
in Loosanoff & Engle, 1943 Valenzuela-Solano, 2009 sudcaliforniano,
SONORA: Blake, 1980 Golfo de California
SINALOA: Ferrando & Méndez, 2010, 2011 y Pacífico mexicano
JALISCO: Gallo-García et al. 2008 tropical)
POLYCHAETA
61
62
Tabla 2. Resumen de registros de poliquetos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (POLYCHAETA) (Continuación).
Especie México ( Okolodkov Sur de California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
et al. 2007)
Prionospio malmgreni Criptogénica Reish & Winter, 1954; BAJA CALIFORNIA: Reish, 1968; Calderón-Aguilera, 1992 NA12 NA
(Claparède, 1870) Hartman, 1969 BAJA CALIFORNIA SUR: Fauchald, 1972
POLYCHAETA
NAYARIT: Fauchald, 1972

Pseudopolydora kempi Criptogénica - BAJA CALIFORNIA: Calderón-Aguilera & Jorajuria-Corbo, 1986; Requiere NA
13
(Southern, 1921) Calderón-Aguilera, 1992 confirmación
Pseudopolydora Confirmada Reish, 1959, 1961, 1971; Levin, BAJA CALIFORNIA: Díaz-Castañeda et al. 2005 Requiere NA
14
paucibranchiata 1981; Douglass & Jones, 1991; confirmación
(Okuda, 1937) Thompson et al. 1993; Cohen et
al. 2002, 2005
Salvatoria clavata Criptogénica15 - BAJA CALIFORNIA: Reish 1963; Calderón-Aguilera, 1992; Díaz- Requiere NA
(Claparède, 1863) Castañeda et al. 2005 confirmación16
BAJA CALIFORNIA SUR: Bastida-Zavala, 1995
SINALOA: Rioja, 1943
GUERRERO: Rioja, 1943
Terebrasabella heterouncinata Potencial Fitzhugh & Rouse, 1999 - Potencial17 NA
Fitzhugh & Rouse, 1999
1
Listada como Neanthes succinea en Okolodkov et al. (2007).
2
Ferrando & Méndez (2010) incluyeron a A. succinea (como Neanthes) en su lista de especies. Posteriormente, Ferrando & Méndez (2011) presentaron un análisis ecológico basado en las muestras registradas en su primera contribución (2010), por lo que los registros son duplicados.
3
Se ha confirmado como exótica en localidades de Quintana Roo (Tovar-Hernández & Knight-Jones, 2006).
4
La mayoría de los estudios ecotoxicológicos, fisiológicos y de reproducción realizados en laboratorios por Reish y otros autores en la costa del Pacífico de EUA para Capitella capitata, surgieron a partir de poblaciones cultivadas en la California State University en Long Beach,
California. La primera población fue recolectada en Los Angeles Harbor y se ha cultivado desde 1968 alcanzando >50 generaciones (Reish et al. 1976, 1978). Dichos trabajos no fueron incluidos en esta contribución.
5
Las autoras citan a C. capitata en su lista de poliquetos del estero de Urías (2010); sin embargo, en su análisis ecológico (Ferrando & Méndez, 2011) realizado con muestras registradas en su primer contribución, refieren a la especie como Capitella sp. El motivo que orilló a
omitir el nombre específico fue que C. capitata actualmente se considera un complejo de especies (Méndez, 2011, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, com. pers.).
6
No es una especie cosmopolita; se distribuye en los mares árticos y subárticos (Blake, 2009). Los registros en México corresponden a Capitella teleta, especies nuevas o especies referidas bajo el sinónimo de C. capitata.
7
Listada como Exogone verugera en Okolodkov et al. (2007).
8
Okolodkov et al. (2007) la clasifican como criptogénica; no obstante, San Martín (1991) considera que los registros en el Pacífico de México no corresponden a la especie nominal.
9
En el sur de California sólo se encontraron tres organismos vivos (Cohen, 2005).
10
Se trata del único registro de la especie para el Pacífico mexicano pero los ejemplares no están disponibles para confirmar la identificación (Bastida-Zavala, 2009; Link et al. 2009).
11
Los registros son cuestionables y su abundancia es escasa (<30 ind./m2). En San Francisco, EUA es abundante (>1700 ind./m2) y se considera exótica (Cohen & Carlton, 1995); así como en estuarios del Mar del Norte y el oeste Mar Báltico (Bastrop & Blank, 2006).
12
Esta especie es indeterminable y los registros son erróneos (Maciolek, 1985). Los ejemplares registrados corresponden a otras especies.
13
La incorporación de los aspectos reproductivos sugiere que puede tratarse de especies diferentes (Blake & Ruff, 2007).
14
Etapas tempranas de ejemplares anfipacíficos presentan diferencias suficientes para separar entre especies, pero se requieren estudios de reproducción detallados para su corroboración (Blake & Ruff, 2007).
15
Listada como Brania clavata en Okolodkov et al. (2007).
16
Registros en México no corresponden a la especie (San Martín, 2005).
17
Se considera potencial porque hay evidencia de que se importó abulón infestado a granjas de Ensenada proveniente de California (EUA) (Tovar-Hernández & Yáñez-Rivera, 2012a).
POLYCHAETA
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Capítulo V.
PORIFERA
José Luis Carballo y José María Aguilar-Camacho
En el Pacífico mexicano existen 14 especies de esponjas que se podrían considerar como exó-
ticas debido a que originariamente se describieron en provincias biogeografías diferentes a
las comprendidas en aguas mexicanas. De ellas, siete están establecidas, con una distribución
conocida que abarca gran parte del Pacífico mexicano: Haliclona (Soestella) caerulea (Hechtel,
1965), Halichondria (Halichondria) panicea (Pallas, 1766), Haliclona (Haliclona) turquoisia (de
Laubenfels, 1954), Hyatella intestinalis (Lamarck, 1814), Suberites aurantiaca (Duchassaing &
Michelotti, 1864), Chenolaplysilla violacea (Lendenfeld, 1883) y Mycale (Carmia) magnirhaphi-
difera van Soest, 1984 (Tabla 1). Algunas de estas especies, como H. caerulea, S. aurantiaca y H.
panicea, pueden formar poblaciones muy conspicuas en determinados ambientes; por ejem-
plo, H. caerulea es común en zonas arrecifales, S. aurantiaca en zonas estuarinas y bahías semi-
cerradas, y H. panicea en manglares cercanos al mar, pero aparentemente, ninguna de ellas ha
provocado un efecto negativo sobre la biodiversidad local o el medio ambiente.
Hay otras dos especies Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti (Ridley, 1884) y Gelliodes fibrosa
(Wilson, 1925) que también se pueden considerar exóticas, pero a diferencia de las anteriores,
éstas se encuentran en lugares muy puntuales del Pacífico mexicano, lo que sugiere que o
bien son de reciente introducción y todavía no han tenido tiempo de expandirse, o que están
asociadas a necesidades ambientales muy concretas que las mantienen controladas en esos
lugares.
Haliclona (Reniera) tubifera (George & Wilson, 1919) es posiblemente la única especie que po-
demos considerar criptogénica debido a que no es sencillo establecer si es nativa o exótica. La
similitud morfológica tanto con especies locales, como con especies del Caribe y Mediterráneo
hace muy difícil establecer el estatus de esta especie, que por otra parte, se distribuye amplia-
mente en el Pacífico oriental.
Chalinula nematifera (de Laubenfels, 1954) es por el momento la única especie que podríamos
considerar como potencialmente invasora, ya que está asociada de forma muy específica a co-
rales a los que incluso puede llegar a desplazar. Sin embargo, los estudios que se han realizado
hasta el momento concluyen que no está afectando a las comunidades coralinas donde se ha
asentado (Ávila & Carballo, 2009).
Existe otro grupo de especies muy particulares que presentan un hábito excavador, y que
también se pueden considerar como exóticas: Cliona amplicavata Rûtzler, 1974, C. euryphilla
Topsent, 1887, C. flavifodina Rûtzler, 1974. Estas especies, descritas originalmente en el Caribe,
69
PORIFERA
presentan mecanismos fisiológicos que podría justificar su paso a través del canal de Pana-
má. Las esponjas perforadoras pueden llegar a constituir verdaderas plagas en los cultivos de
bivalvos de importancia comercial, además de que tienen la capacidad de destruir sustratos
carbonatados biogénicos como los corales. Sin embargo, hasta el momento ninguna de las
especies excavadoras constituyen riesgo alguno para la biota autóctona (Carballo et al. 2008a).
Chalinula nematifera (de Laubenfels, 1954)

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: Cabo Pulmo, municipio de Los Cabos, en arre-
cifes coralinos, sobre coral vivo, 5-15 m de profundidad (Cruz-Barraza & Carballo, 2008).
NAYARIT: isla Isabel, municipio de San Blas, en arrecifes coralinos, sobre coral vivo, 10 m de
profundidad (Ávila & Carballo, 2009).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita en arrecifes de las islas
Marshall en el Pacífico central (de Laubenfels, 1954). Los ejemplares encontrados en el Pacífico
mexicano concuerdan con las características morfológicas de la especie tipo. Es una especie
que vive asociada de forma muy específica con corales del género Pocillopora, tanto en su zona
de distribución original como en el Pacífico mexicano (Ávila & Carballo 2009). Un programa de
monitoreo iniciado en el 2008 indica que hasta el momento no está causando daños en los
sistemas arrecifales donde se ha implantado (Ávila & Carballo 2009).
Chenolaplysilla violacea (Lendenfeld, 1883)

b) Golfo de California: NAYARIT: isla Isabel, municipio de San Blas, sobre coral muerto, 20 m de
profundidad (Gómez et al. 2002). Islas Marías, municipio de San Blas, Nayarit, 3 m de pro-
fundidad (datos no publicados). SINALOA: isla Lobos, municipio de Mazatlán, 6 m de pro-
fundidad (Gómez et al. 2002; Carballo et al. 2008b). SONORA: Bacochibampo, municipio de
Guaymas, sobre conchas de bivalvos, 5 m de profundidad (Gómez et al. 2002).
70
PORIFERA
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: puente La Ventana, municipio de Manzanillo, debajo

de rocas, 2 m de profundidad (Gómez et al. 2002). Isla Socorro, municipio de Manzanillo,
sobre rocas 3 m de profundidad (datos no publicados).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en Australia
(Lendenfeld, 1883). Es una especie relativamente común en el Pacífico mexicano (Gómez et al.
2002), con poblaciones estables a lo largo del tiempo (Carballo et al. 2008b).
Cliona amplicavata Rûtzler, 1974

b) Golfo de California: NAYARIT: Antiguo Corral, municipio de punta de Mita, perforando con-
chas de bivalvo, 4 m de profundidad, isla Isabel, municipio de San Blas (Carballo et al. 2004a).
SINALOA: estero El Zacate, municipio de Los Mochis, perforando concha de bivalvo, 3 m de
profundidad (Carballo et al. 2004a). Bahía de Ohiura, municipio de Topolobambo, 3 m de
profundidad (Carballo et al. 2004a). SONORA: Bacochibampo municipio de Guaymas, perfo-
rando concha de bivalvo, 5 m de profundidad (Carballo et al. 2004a).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en el Caribe
(Rûtzler, 1974) y posteriormente fue citada en el mar Mediterráneo (Rosell & Uriz, 2002) y en el
Pacífico mexicano (Carballo et al. 2008a).
Cliona euryphylla Topsent, 1887

71
PORIFERA
b) Golfo de California: JALISCO: Los Arcos, municipio de Puerto Vallarta, 4 m de profundidad

(Carballo et al. 2004a); Conchas Chinas, municipio de Puerto Vallarta, 2 m de profundidad
(Carballo et al. 2004a). NAYARIT: Tecuchitan, municipio de Bahía Banderas, 10 m de pro-
fundidad (Carballo et al. 2004a). Isla Isabel, municipio de San Blas, 13 m de profundidad
(Carballo et al. 2004a). SINALOA: isla Pájaros, municipio de Mazatlán, 5 m de profundidad;
isla Hermano Norte, municipio de Mazatlán, 8 m de profundidad (Carballo et al. 2004a).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita en la costa Atlántica ame-
ricana, concretamente en Campeche, México (Topsent, 1887). Años más tarde, fue citada en el
Pacífico Central (de Laubenfels, 1954) y en Nueva Zelanda (Bergquist, 1968). Actualmente, es
una de las especies excavadoras con más amplia distribución en el Pacífico mexicano normal-
mente asociada a ambientes con alta sedimentación (Carballo et al. 2008a).
Cliona flavifodina Rûtzler, 1974

b) Golfo de California: JALISCO: islas Marietas, municipio de Puerto Vallarta, 3 m de profundi-
dad, isla Isabel, municipio de San Blas, 4 m de profundidad (Carballo et al. 2004a). SINALOA:
isla Lobos, municipio de Mazatlán, 5 m de profundidad; isla Pájaros, municipio de Mazat-
lán, 15 m de profundidad (Carballo et al. 2004a).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: isla Socorro, municipio de Manzanillo, sobre rocas 3 m
de profundidad (Carballo et al. 2008a).
(Rûtzler, 1974). Actualmente, es una especie común en corales del Pacífico mexicano (Carballo
et al. 2008a) y rocas sedimentarias (Carballo et al. 2004).
72
PORIFERA
Gelliodes fibrosa (Wilson, 1925)

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: muelle API, bahía de La Paz, municipio de La
Paz, sobre barco hundido, 2 m de profundidad (datos no publicados).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: parque de la Reina, bahía de Acapulco, municipio
de Acapulco de Juárez, entre rocas y corales, 6 m de profundidad (datos no publicados).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en Filipinas
(Wilson, 1925), y reportada en la costa de Hawaii donde es considerada como especie invasora
(DeFelice et al. 2001; Coles et al. 2006), y en el atolón de Palmyra (Knapp et al. 2011) donde vive
asociada a corales. En el Pacífico mexicano se encuentra es en la bahía de Acapulco y en la ba-
hía de la Paz (datos no publicados).
Halichondria (Halichondria) panicea (Pallas, 1766)

a) Pacífico sudcaliforniano: bahía de Santa Bárbara, California, puertos y boyas, 2 m de pro-
fundidad (Lee et al. 2007).
b) Golfo de California: JALISCO: estero el Salado, municipio de Puerto Vallarta, 3 m de pro-
fundidad (datos no publicados). SINALOA: isla Venados, municipio de Mazatlán, sustrato
rocoso, 6 m de profundidad (Carballo et al. 2008b). Estero de Urías, municipio de Mazatlán,
boyas o sustrato rocoso, 6 m de profundidad (datos no publicados).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en el
Mediterráneo (Pallas, 1766), y además de los registros en aguas mexicanas se ha citado
en Alaska (Erpenbeck et al. 2004). Esta especie constituye uno de los pocos casos publi-
cados donde se demuestra la introducción de una esponja, mediante herramientas mor-
fológicas y moleculares (COI) (Erpenbeck op. cit.). En el Pacífico mexicano, vive por lo ge-
neral, en esteros y marinas donde incluso crece de forma masiva (datos no publicados).
73
PORIFERA
Haliclona (Reniera) tubifera (George & Wilson, 1919)

b) Golfo de California: SINALOA: isla Venados, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, 6 m de
profundidad (Carballo et al. 2008b).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: parque La Reina, bahía de Acapulco, municipio de
Acapulco de Juárez, entre rocas y corales, 6 m de profundidad (datos no publicados).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue originalmente descrita en el Caribe
(George & Wilson, 1919) donde es una de las más comunes (de Weerdt, 2000). Los registros de
H. permollis en el Pacífico este se deberían asignar a esta especie.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica/criptogénica.
Haliclona (Haliclona) turquoisia (de Laubenfels, 1954)

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: Agua de Yepiz, municipio de San Juan de la
Costa, sustrato rocoso, 1.5 m de profundidad; Piedra Colorada, municipio de San Juan de la
Costa, sobre la base de talos de macroalgas, 1.5 m de profundidad (Ávila et al. 2010). JALIS-
CO: Los Arcos, municipio de Puerto Vallarta, sustrato rocoso, 1 m de profundidad (Gómez
et al. 2002). SINALOA: isla Venados, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, 3 m de profun-
didad; Cerritos, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, 1 m de profundidad; Marina El Cid,
municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, 4 m de profundidad; estero El Zacate, municipio
de Topolobambo, sustrato rocoso, 2 m de profundidad. (Gómez et al. 2002).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: puente La Ventana, municipio de Manzanillo, sustrato
rocoso, 2 m de profundidad; La Boquita, municipio de Manzanillo, sustrato rocoso, 4 m de
profundidad (Gómez et al. 2002).
74
PORIFERA
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en la isla
Palao en el Pacífico Central (de Laubenfels, 1954). Haliclona turquoisia es una de las especies
más comunes en las marinas y en los esteros (Carballo et al. 2008b).
Haliclona (Soestella) caerulea (Hechtel, 1965)

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: Agua de Yepiz, municipio de San Juan de la Costa, sus-
trato rocoso en asociación con un alga del genero Jania, 1.5 m de profundidad; Piedra Colorada,
municipio de San Juan de la Costa, sustrato rocoso en asociación con un alga del género Jania,
1.5 m de profundidad (Ávila et al. 2010). JALISCO: Punta de Mita, municipio de Puerto Vallarta, sus-
trato rocoso, 6 m de profundidad (Cruz-Barraza & Carballo, 2008). SINALOA: isla Lobos, municipio
de Mazatlán, sustrato rocoso, 6 m de profundidad; isla Venados, municipio de Mazatlán, sustrato
rocoso, 10 m de profundidad (Carballo & Ávila, 2004; Cruz-Barraza & Carballo, 2008).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: punta Santiago, municipio de Manzanillo, sustrato ro-
coso, 6 m de profundidad (Cruz-Barraza & Carballo, 2008). GUERRERO: parque de la Reina,
municipio de Acapulco de Juárez, sustrato rocoso, 4 m de profundidad (Cruz-Barraza &
Carballo, 2008). OAXACA: La Entrega, municipio de Huatulco, sustrato rocoso, 6 m de pro-
fundidad (Cruz-Barraza & Carballo, 2008).
d) Pacífico centroamericano: sin registros
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en Jamai-
ca (Hechtel, 1965). Posteriormente fue reportada como una de las especies más comunes en la
región del Gran Caribe (de Weerdt, 2000) e incluso, se ha reportado sobre ramas de corales en
el lado del Pacífico de Panamá (Wulff, 1996) y en la bahía de Huatulco (Cruz-Barraza & Carballo,
2008). Es considerada como una especie invasora en Hawaii (DeFelice et al. 2001), y en Palmyra
(Knapp et al. 2011), además es una de las especies más abundantes en la comunidad del ma-
crobentos de la bahía de Mazatlán (Carballo et al. 2008b). El éxito de esta amplia distribución se
podría deber a su exitosa asociación con algas calcáreas de los géneros Jania y Amphiroa, sustrato
que selecciona la larva de forma activa en el momento de asentarse (Ávila & Carballo, 2006).

75
PORIFERA
Hyatella intestinalis (Lamarck, 1814)

b) Golfo de California: SINALOA: isla Pájaros, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso (Green &
Gómez, 1986); isla Venados, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso (Green & Gómez, 1986); isla
Venados, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, 6 m de profundidad (Carballo et al. 2008b).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en el Indo-
Pacífico (Lamarck, 1814). La especie identificada en el Pacífico Oriental, concuerda con las
características morfológicas de la especie tipo. Hyatella intestinalis es una de las especies
más comunes en la comunidad del bentos de la bahía de Mazatlán (Carballo et al. 2008b).
Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti (Ridley, 1884)

b) Golfo de California: SINALOA: isla Pájaros, municipio de Mazatlán, sustrato rocoso, profundidad no
registrada; isla Lobos, municipio de Mazatlán, profundidad no registrada (Green & Gómez, 1986).
c) Pacífico mexicano tropical: GUERRERO: Parque de la Reina, bahía de Acapulco, municipio
de Acapulco de Juárez, sustrato rocoso; 6 m de profundidad (datos no publicados).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en el Indo-
Pacífico como Crella shmidti (Ridley, 1884). Posteriormente, se ha reportado en varias localidades
del Pacífico Oriental: Panamá, Hawaii (de Laubenfels, 1936, 1950) y México (en Mazatlán como
Damiriana hawaiiana de Laubenfels, 1950) (Green & Gómez, 1986). En México, además de Mazat-
lán, también se ha encontrado en la bahía de Acapulco (datos no publicados). Existe también una
cita reciente sobre su introducción en el Mediterráneo (Zenetos et al. 2010).

76
PORIFERA
Mycale (Carmia) magnirhaphidifera van Soest, 1984

b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Concepción, municipio de Mulegé, sus-
trato rocoso, 9 m de profundidad; Cabo San Lucas, municipio de Los Cabos sustrato rocoso,
1.5 m de profundidad (Carballo & Cruz-Barraza, 2010). JALISCO: Conchas Chinas, municipio
de Puerto Vallarta, sustrato rocoso, 5 m de profundidad (Carballo & Cruz-Barraza, 2010).
NAYARIT: cerro Pelón isla Isabel, municipio de San Blas, sobre arrecifes de coral vivo, 5 m de
profundidad (Carballo & Cruz-Barraza, 2010). SINALOA: isla Lobos, municipio de Mazatlán,
sustrato rocoso,7 m de profundidad; isla Hermano Sur, municipio de Mazatlán, sustrato
rocoso, 6 m de profundidad; estero El Zacate, municipio de Topolobambo, sustrato rocoso,
2 m de profundidad (Carballo & Cruz-Barraza, 2010). SONORA: Punta Pinta, municipio de
Puerto Peñasco, sustrato rocoso, 4 m de profundidad (Carballo & Cruz-Barraza, 2010).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: puente La Ventana, municipio de Manzanillo, sobre
arrecifes de coral vivo, 2 m de profundidad (Cruz-Barraza & Carballo, 2008). OAXACA: La
Entrega, municipio de Huatulco, sobre arrecifes de coral vivo, 4 m de profundidad; isla
Cacaluta, municipio de Huatulco, sobre arrecifes de coral vivo, 4 m de profundidad (Cruz-
Barraza & Carballo, 2008).
Calidad del o de los registros: confiables. Esta especie fue descrita originalmente en el Cari-
be (van Soest, 1984) y posteriormente fue reportada en el Atlántico sudamericano (Carballo
& Hajdu, 2001). Carballo & Cruz-Barraza (2010) consideran que la especie del Pacífico mexica-
no, probablemente es una especie hermana que haya evolucionado a partir de poblaciones
del Caribe. Sin embargo, consideran que si es la misma especie la introducción ocurrió por
el canal de Panamá. Mycale magnirhaphidifera es considerada como una de las especies más
persistente en la bahía de Mazatlán (Carballo et al. 2008b). Además, se ha reportado viviendo
sobre las ramas de los corales del género Pocillopora del Pacífico mexicano (Cruz-Barraza &
Carballo, 2008).
Suberites aurantiaca (Duchassaing & Michelotti, 1864)

77
PORIFERA
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: Guerrero Negro, municipio de Mulege, 2 m

de profundidad (Carballo et al. 2004b). JALISCO: estero el Salado, municipio de Puerto Va-
llarta, 3 m de profundidad (Carballo et al. 2004b). SINALOA: estero de Urías, municipio de
Mazatlán, boyas o sustrato rocoso, 6 m de profundidad (Carballo et al. 2004b).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: estero el Manzanillo, municipio de Manzanillo, sobre
boya en estuario, 3 m de profundidad (Carballo et al. 2004b).
(Duchassaing & Michelotti, 1864) y se ha reportado en varias localidades de la misma región
(Hechtel, 1965; Pulitzer-Finali, 1986; Rûtzler & Smith, 1993). Se ha reportado en el Golfo de
México (Rûtzler et al. 2009) y en el lado del Pacífico del canal de Panamá (de Laubenfels, 1936;
Rûtzler & Smith, 1993). Además, se considera como una especie invasora en Hawaii (de Laub-
enfels, 1950; DeFelice et al. 2001). La especie identificada en el Pacífico mexicano tiene las mis-
mas características de la descrita en el Caribe. Es una especie típica de ambientes estuarinos.
Se ha comprobado que puede sobrevivir a cambios bruscos de salinidad y temperatura, así
como a periodos largos de desecación. Se distribuye en toda la costa continental del Golfo de
California, desde Colima hasta Sonora (Carballo et al. 2004b).
78
Tabla 1. Resumen de registros de esponjas exóticas en el Pacífico mexicano (PORIFERA).
Especie Registros Categoría Ecorregión marina
Chalinula nematifera BAJA CALIFORNIA SUR: Cruz-Barraza & Carballo, 2008. Exótica potencialmente invasora Golfo de California
(de Laubenfels, 1954) NAYARIT: Ávila & Carballo, 2009
Chenolaplysilla violacea COLIMA: Gómez et al. 2002; datos no publicados Exótica Golfo de California
(Lendenfeld, 1883) NAYARIT: Gómez et al. 2002; datos no publicados Pacífico mexicano tropical
SINALOA: Gómez et al. 2002; Carballo et al. 2008b
SONORA: Gómez et al. 2002
Cliona amplicavata Rûtzler, 1974 NAYARIT: Carballo et al. 2004a Exótica Golfo de California
SINALOA: Carballo et al. 2004a
SONORA: Carballo et al. 2004a
Cliona euryphylla Topsent, 1887 NAYARIT: Carballo et al. 2004a Exótica Golfo de California
JALISCO: Carballo et al. 2004a Pacífico mexicano tropical
Cliona flavifodina Rûtzler, 1974 COLIMA: Carballo et al. 2008a Exótica Golfo de California
JALISCO: Carballo et al. 2004a Pacífico mexicano tropical
Gelliodes fibrosa (Wilson, 1925) BAJA CALIFORNIA SUR: datos no publicados Exótica Pacífico mexicano tropical
GUERRERO: datos no publicados Golfo de California
Halichondria (Halichondria) panicea JALISCO: datos no publicados Exótica Golfo de California
(Pallas, 1766) SINALOA: Carballo et al. 2008b; datos no publicados
Haliclona (Reniera) tubifera GUERRERO: datos no publicados Exótica/criptogénica Golfo de California
(George & Wilson, 1919) SINALOA: Carballo et al. 2008b Pacífico mexicano tropical
PORIFERA
79
80
Tabla 1. Resumen de registros de esponjas exóticas en el Pacífico mexicano (PORIFERA) (Continuación).
Especie Registros Categoría Ecorregión marina

PORIFERA
Haliclona (Haliclona) turquoisia BAJA CALIFORNIA SUR: Ávila et al. 2009 Exótica Golfo de California
(de Laubenfels, 1954) COLIMA: Gómez et al. 2002 Pacífico mexicano tropical
JALISCO: Gómez et al. 2002
SINALOA: Gómez et al. 2002
Haliclona (Soestella) caerulea BAJA CALIFORNIA SUR: Ávila et al. 2009 Exótica Golfo de California
(Hechtel, 1965) COLIMA: Cruz-Barraza & Carballo, 2008 Pacífico mexicano tropical
GUERRERO: Cruz-Barraza & Carballo, 2008
JALISCO: Cruz-Barraza & Carballo, 2008
OAXACA: Cruz-Barraza & Carballo, 2008
SINALOA: Carballo & Ávila, 2004; Cruz-Barraza & Carballo, 2008
Hyatella intestinalis (Lamarck, 1814) SINALOA: Green & Gómez, 1986; Carballo et al. 2008b Exótica Golfo de California
Lissodendoryx (Waldoschmittia) GUERRERO: datos no publicados Exótica Golfo de California 1
schmidti (Ridley, 1884) SINALOA: Green & Gómez, 1986 Pacífico mexicano tropical
Mycale (Carmia) magnirhaphidifera BAJA CALIFORNIA SUR: Carballo & Cruz-Barraza, 2010 Exótica Golfo de California
van Soest, 1984 COLIMA: Cruz-Barraza & Carballo, 2008 Pacífico mexicano tropical
JALISCO: Carballo & Cruz-Barraza, 2010
NAYARIT: Carballo & Cruz-Barraza, 2010
OAXACA: Cruz-Barraza & Carballo, 2008
SINALOA: Carballo & Cruz-Barraza, 2010
SONORA: Carballo & Cruz-Barraza, 2010
Suberites aurantiaca COLIMA: Carballo et al. 2004b Exótica Golfo de California
(Duchassaing & Michelotti, 1864) JALISCO: Carballo et al. 2004b Pacífico mexicano tropical
SINALOA: Carballo et al. 2004b
1
De acuerdo con Carballo et al. (2008b), Lissodendoryx (Waldoschmittia) schmidti no se ha vuelto a reportar en los últimos años en Mazatlán.
PORIFERA
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82
83
Capítulo VI.
TUNICATA
Existen 13 especies de ascidias introducidas en el Pacífico mexicano, nueve de las cuales se

consideran como exóticas invasoras establecidas: Ascidia zara Oka, 1935, Botrylloides perspi-
cuum Herdman, 1886, Botrylloides violaceus Oka, 1927a, Botryllus schlosseri (Pallas, 1766), Micro-
cosmus squamiger Michaelsen, 1927, Polyandrocarpa zorritensis (Van Name, 1931), Polyclinum
constellatum Savigny, 1816, Styela plicata (Lesueur, 1823) y Symplegma reptans (Oka, 1927b);
mientras que tres especies se consideran como exóticas ocasionales: Ciona intestinalis (Lin-
naeus, 1767), Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) y Styela clava (Herdman, 1881), mientras que
Styela canopus (Savigny, 1816) se considera exótica potencialmente invasora (Tabla 1).
Hay tres registros de ascidias exóticas en el Pacífico mexicano que requieren confirmación: As-
cidia curvata (Traustedt, 1882), Botrylloides nigrum (Herdman, 1866) y Symplegma brakenhielmi
(Michaelsen, 1904) y cuatro especies tienen potencial de introducción en el Pacífico mexicano
debido a que han sido documentadas en California (EUA) y porque tienen una alta viabilidad
de dispersión e invasión, así como por las posibles rutas de introducción presentes en la región
que podrían facilitar su ingreso (tráfico marítimo y acuacultura): Bostrichobranchus pilularis
(Verrill, 1871), Ciona savignyi Herdman, 1882, Molgula ficus (MacDonald, 1859) y Molgula man-
hattensis (De Kay, 1843) (Tabla 2).
Ascidia curvata (Traustedt, 1882)

c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: sobre colonia de sabeláridos a 1.5 m de profundi-
dad, muelle de Puerto Ángel, municipio de San Pedro Pochutla (Moreno-Dávila, 2010: 7
ind.).
Calidad del o de los registros: suestionable. Moreno-Dávila (2010) considera que Ascidia cur-
vata, una especie descrita para Santo Tomás en el Caribe, es exótica en Oaxaca. Su registro es
el primero para el Pacífico oriental tropical; sin embargo, la autora no proporcionó ninguna
comparación de los ejemplares que reportó con especies cercanas que permita dilucidar con-
tundentemente la identidad de la especie. En su trabajo no comparó con material adicional o
tipo, ni con la descripción original, limitándose a comparar las variaciones entre sus ejemplares
85
TUNICATA
y aquéllos reportados por Van Name (1945) como A. curvata para Bermuda y por Rocha & Nas-
ser (1998) para Brasil, respectivamente. Además, Moreno-Dávila indicó una variación notoria
en el número de tentáculos branquiales (57 a 65 en comparación con los 120 reportados por
Rocha & Nasser, 1998) y el número de estigmas en los vasos longitudinales (tres en compara-
ción a los 3-4 o 5 estigmas reportados por Van Name (1945)). En consecuencia, el registro de
Moreno-Dávila (2010) debe ser corroborado.
Ascidia zara Oka, 1935

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Santa Barbara Harbor, Ventura Harbor,
Port Hueneme, Marina del Rey, Los Angeles Harbor, Long Beach Harbor, Alamitos Bay,
Newport Harbor, Dana Point Harbor, Mission Bay, San Diego Bay (Lambert & Lambert,
1998). San Diego Bay, Mission Bay, Oceanside Harbor, Dana Point Harbor, Newport Harbor,
Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King Harbor, Marina del Rey, Port
Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lambert & Lambert, 2003). Shelter Island y Se-
aforth Landing (San Diego Bay); Huntington Harbor Yacht Club (Anaheim Bay); Newmarks
Yatch Harbor, Island Yacht Anchorage, Watchon Basin y Marina del Rey (Los Angeles); Port
Hueneme Sportfishing (Port of Hueneme) y Anacapa Isle Marina (Channel Islands Harbors)
(Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: en granjas de cultivo de Crassostrea
gigas, bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
Calidad del o de los registros: confiables. Los registros de Lambert & Lambert (1998) son
confiables ya que son especialistas y en su trabajo proporcionan las diferencias entre esta es-
pecie y una nativa muy semejante, A. ceratodes. Lambert & Lambert son coautores en Cohen
et al. (2002, 2005). Rodríguez & Ibarra-Obando (2008) en la sección de métodos indican que
las ascidias reportadas en su trabajo fueron identificadas por taxónomos expertos, aunque no
revelan la identidad de dichos especialistas. Sin embargo, el estudio de Rodríguez & Ibarra-
Obando (2008) proporcionó datos ecológicos mensuales de las ascidias en cultivos artesanales
de ostión de San Quintín (durante 18 meses), cuantificó la cobertura de las ascidias a lo largo
el tiempo y proporcionó el patrón de colonización y la dominancia de la especies invasoras
en la comunidad. Además de las características antes mencionadas, el estudio de Rodríguez &
86
TUNICATA
Ibarra-Obando (2008) es pieza clave para otorgar la clasificación de especie exótica invasora en
el Pacífico mexicano, porque aunque no se ha cuantificado el impacto económico de la ascidia
en la acuacultura de ostión, las autoras reportan que existe un impacto directo en los costos
de labor, ya que los acuacultores deben invertir un mayor tiempo para retirar manualmente las
ascidias de las conchas del ostión para su comercialización, así como de las charolas de siem-
bra. Aún se desconoce el impacto de la ascidia en la biota nativa y su efecto en el crecimiento
del ostión.
Bostrichobranchus pilularis (Verrill, 1871)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Dieguito lagoon (Lambert & Lam-
bert, 1998).
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert & Lambert (1998) son especialistas a nivel
internacional en tunicados.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial. Lambert & Lam-
bert (1998) la recolectaron en un dragado en 1992 en la laguna de San Dieguito, California
(EUA), pero no fue encontrada en las marinas y puertos que muestrearon en 1994 a 1997 (Lam-
bert & Lambert, 1998). A pesar de que el sur de California es una zona estudiada constante-
mente, no se ha vuelto a reportar a la especie, por lo que abre la posibilidad, de que esta espe-
cie nativa de la costa este de EU no haya podido establecer poblaciones exitosas en California.
Botrylloides nigrum (Herdman, 1886)

87
TUNICATA
c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: sobre raíz de mangle y conchas de moluscos, 1 m

de profundidad, barra de la laguna de Chacahua, municipio de San Pedro Tututepec; en
rocas de poza de marea, Agua Blanca, municipio de Salina Cruz (Moreno-Dávila, 2010: 3
colonias).
Calidad del o de los registros: cuestionable. Botrylloides nigrum fue descrita para Bermuda, se
ha reportado en el Caribe, en el Golfo de México, Mar Rojo, Ceylán, región malaya y Australia,
según Van Name (1921) y referencias ahí citadas. Moreno-Dávila (2010) reportó la presencia de
tres colonias en Oaxaca, limitándose a comparar las variaciones entre sus ejemplares y aqué-
llos reportados por Van Name (1921) para el Caribe: bahía Honda Key (Florida), Guanica Harbor,
Caribe Cayo, Condado Bay y San Juan Harbor (Puerto Rico) y Green Bay (Bahamas). Aunque la
coloración de los ejemplares de Moreno-Dávila (2010) es muy semejante a la reportada por
Van Name (1921) para B. nigrum, la autora menciona que las diferencias encontradas entre am-
bos trabajos no son significativas, por lo que consideró a la especie como exótica en Oaxaca,
pero es necesaria la corroboración del registro.
Botrylloides perspicuum Herdman, 1886

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Mission Bay y San Diego Bay (Lambert
& Lambert, 2003). Marinas, lagunas y puertos comerciales de San Diego, Los Angeles/Long
Beach y Port Hueneme (Cohen et al. 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: en granjas de culti-
vo de Crassostrea gigas, bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-
Obando, 2008).
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert & Lambert son especialistas en tunicados
y coautores en Cohen et al. (2005). Para la calidad del registro de Rodríguez & Ibarra-Obando
(2008) ver los comentarios en el apartado correspondiente de Ascidia zara.
88
TUNICATA
Botrylloides violaceus Oka, 1927

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego Bay, Mission Bay, Oceansi-
de Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King
Harbor, Marina del Rey, Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lambert & Lam-
bert, 2003). Chula Vista Boat Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Seaforth
Landing (Mission Bay); Huntington Harbor Yatch Club (Anaheim Bay); Long Beach Yatch
Club (Alamitos Bay); Impound Marina (Long Beach Harbor); Newmarks Yatch Harbor, Island
Yatch Anchorage, Watchorn Basin y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor); Kin
Harbor, Marina del Rey (Los Angeles); Port Hueneme Sportfishing (Port Hueneme); Jack’s
Landing y Anacapa Isle Marina (Channel Islands Harbor) (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA
CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita, Ensenada, municipio de Ensenada (Lambert & Lam-
bert, 2003). En granjas de cultivo de Crassostrea gigas, bahía de San Quintín, municipio de
Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
b) Golfo de California: JALISCO: Conchas Chinas, municipio de Puerto Vallarta, 6 m profun-
didad (Carballo, 2006). SINALOA: puente Mavirí, Topolobampo, municipio de Ahome, 10
m de profundidad; islas Verdes, Topolobampo, municipio de Ahome, 6 m profundidad;
muelle flota pesca deportiva, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 6 m profundidad; antiguo
muelle de atraque, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 6 m de profundidad; estero El Bichi,
Topolobampo, municipio de Ahome, 2 m de profundidad (Carballo, 2006).
c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: sobre raíz de mangle, Chacahua, municipio de San
Pedro Tututepec, 1 m de profundidad (Moreno-Dávila, 2010: 1 colonia).
Calidad del o de los registros: variable. Los registros de Lambert & Lambert (2003) son con-
fiables, son especialistas en tunicados. No obstante, en 1998, estos autores registraron B. die-
gensis y en 2003 corrigieron esos registros como B. violaceus. Los registros de Carballo (2006)
son confiables, fueron determinados por Aída Hernández, especialista en tunicados aunque
no indica el número de ejemplares o colonias. Moreno-Dávila (2010) comparó la colonia que
encontró en Oaxaca con la descripción proporcionada por Tokioka (1953) para ejemplares de
Japón. Para la calidad del registro de Rodríguez & Ibarra-Obando (2008) ver los comentarios en
el apartado correspondiente de Ascidia zara.

89
TUNICATA
Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)

Port Hueneme, Marina del Rey, King Harbor-Redondo Beach, Los Angeles Harbor, Long
Beach Harbor, Alamitos Bay, Newport Harbor, Dana Point Harbor, Oceanside Harbor, Mis-
sion Bay, San Diego Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay, Oceanside
Harbor, Dana Point Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Ange-
les Harbors, King Harbor, Marina del Rey, Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara
(Lambert & Lambert, 2003). Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Seaforth Lan-
ding (Mission Bay); Snug Harbor Marina (Agua Hedionda Lagoon); Oceanside Harbor (San
Diego); Huntington Harbor Yatch Club (Anaheim Bay); Long Beach Yatch Club (Alamitos
Bay); Long Beach Downtown Marina (Los Angeles); Pilots’ Dock at Pier F y Impound Marina
(Long Beach Harbor); Watchorn Basin y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor);
King Harbor y Marina del Rey (Los Angeles); Jack’s Landing y Anacapa Isle Marina (Chan-
nel Islands Harbor) y Huntington Harbor-Back Lagoon (Anaheim Bay) (Cohen et al. 2002,
2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita y Hotel Coral, Ensenada, municipio de
Ensenada (Lambert & Lambert, 2003). En granjas de cultivo de Crassostrea gigas, bahía de
San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert & Lambert son los especialistas en tuni-
cados y en Cohen et al. (2002, 2005) son coautores. Para la calidad del registro de Rodríguez
& Ibarra-Obando (2008) ver los comentarios en el apartado correspondiente de Ascidia zara.
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)

Beach Harbor, Alamitos Bay, Newport Harbor, Dana Point Harbor, Mission Bay, San Diego
Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay, Dana Point Harbor, Newport
Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King Harbor, Marina del Rey,
90
TUNICATA
Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lambert & Lambert, 2003). Chula Vista Boat
Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Seaforth Landing (Mission Bay); Hun-
tington Harbor Yatch Club (Anaheim Bay); Long Beach Yatch Club y Colorado Lagoon (Ala-
mitos Bay); Long Beach Downtown Marina (Los Angeles); Pilots’ Dock at Pier F y Impound
Marina (Long Beach Harbor); Newmarks Yatch Harbor, Island Yatch Anchorage, Watchorn
Basin y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor); King Harbor y Marina del Rey (Los
Angeles); Port Hueneme Sportfishing (Port Hueneme); Jack’s Landing y Anacapa Isle Ma-
rina (Channel Islands Harbor) y Huntington Harbor-Back Lagoon (Anaheim Bay) (Cohen et
al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita y Hotel Coral, Ensenada, muni-
cipio de Ensenada (Lambert & Lambert, 2003).
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert & Lambert son los especialistas en tunica-
dos y en Cohen et al. (2002, 2005) son coautores.
Ciona savignyi Herdman, 1882

Harbor, Dana Point Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles
Harbors, King Harbor, Marina del Rey, Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lam-
bert & Lambert, 2003). Chula Vista Boat Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego
Bay); Seaforth Landing (Mission Bay); Huntington Harbor Yatch Club (Anaheim Bay); Long
Beach Yatch Club (Alamitos Bay); Newmarks Yatch Harbor, Island Yatch Anchorage, Wat-
chorn Basin y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor); Anacapa Isle Marina (Chan-
nel Islands Harbor); Huntington Harbor-Back Lagoon (Anaheim Bay) (Cohen et al. 2002,
2005).
91
TUNICATA
Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)

b) Golfo de California: JALISCO: Los Arcos, municipio de Puerto Vallarta, 6 m de profundidad
(Carballo, 2006: no indica cuantos ejemplares pero se deduce que es una colonia por la
descripción que proporciona).
c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: sobre colonias de briozoos en el muelle de Santa Cruz
Huatulco, municipio de Santa María Huatulco, 0.5 m de profundidad (Moreno-Dávila, 2010:
1 colonia).
Calidad del o de los registros: variable. El registro de Carballo (2006) fue corroborado por
Aída Hernández, especialista en tunicados, por lo que se considera confiable. Por su parte,
Moreno-Dávila (2010) reporta una colonia para Huatulco como introducida porque la localidad
tipo es Bermuda y porque se distribuye en el Indopacífico y en el pacífico central, en la India, Fi-
lipinas y Paloa. Únicamente comparó la longitud de la colonia con lo reportado por Van Name
(1921, 1945), Renganathan (1982) y Carballo (2006) así como el diámetro de las espículas. Dado
que solo reportó la presencia de una colonia, su registro requiere corroboración.
Microcosmus squamiger Michaelsen, 1927

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Ventura Harbor, Port Hueneme, King
Harbor-Redondo Beach, Long Beach Harbor, Alamitos Bay, Newport Harbor, Dana Point
Harbor, Oceanside Harbor, Mission Bay, San Diego Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Die-
go Bay, Mission Bay, Oceanside Harbor, Dana Point Harbor, Newport Harbor, Long Beach
92
TUNICATA
Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King Harbor, Marina del Rey, Port Hueneme,
Ventura Harbor (Lambert & Lambert, 2003). Chula Vista Boat Ramp y Fiddler’s Cove (San
Diego Bay); Seaforth Landing (Mission Bay); Snug Harbor Marina (Agua Hedionda Lagoon);
Oceanside Harbor (San Diego); Huntington Harbor Yatch Club (Anaheim Bay); Long Beach
Yatch Club (Alamitos Bay); Pilots’ Dock at Pier F (Long Beach Harbor); Newmarks Yatch Har-
bor y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor); King Harbor (Los Angeles); Anacapa
Isle Marina (Channel Islands Harbor); Huntington Harbor-Back Lagoon (Anaheim Bay) y
Rainbow Lagoon (Los Angeles) (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: Hotel
Coral, Ensenada, municipio de Ensenada (Lambert & Lambert, 2003). En granjas de cultivo
de Crassostrea gigas en bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-
Obando, 2008).
Molgula ficus (MacDonald, 1859)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: reportada como Molgula verrucifera
Ritter & Forsyth para San Diego, Mission Bay, Oceanside, Newport, King Harbor y Long
Beach Harbor (Lambert & Lambert, 1998). Lambert (2007) corrigió los registros de M. verru-
cifera contenidos en Lambert & Lambert (1998) como Molgula ficus y reportó la especie en
25 diferentes sitios de San Diego.
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert (2007) es una de las especialistas en tuni-
cados más reconocidas a mundial, por el otro, en su contribución menciona que Claude Mon-
niot, especialista en la familia Molgulidae, corroboró la identificación de la especie.
93
TUNICATA
Molgula manhattensis (De Kay, 1843)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Ventura Harbor, Marina del Rey, Long
Beach Harbor, Alamitos Bay, Newport Harbor (Lambert & Lambert, 1998). Newport Har-
bor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, Marina del Rey, Ventura Harbor
(Lambert & Lambert, 2003). Colorado Lagoon (Alamitos Bay); Long Beach Downtown Mari-
na y Rainbow Lagoon (Los Angeles); Island Yatch Anchorage (Los Angeles Harbor) (Cohen
et al. 2002, 2005).
Polyandrocarpa zorritensis (Van Name, 1931)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Oceanside Harbor, Mission Bay, San
Diego Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay, Oceanside Harbor, Long
Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King Harbor (Lambert & Lambert, 2003).
Chula Vista Boat Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Seaforth Landing
(Mission Bay); Oceanside Harbor (San Diego); Long Beach Yatch Club (Alamitos Bay); Im-
pound Marina (Long Beach Harbor) y King Harbor (Los Angeles) (Cohen et al. 2002, 2005).
BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita y Hotel Coral, Ensenada, municipio de Ense-
nada (Lambert & Lambert, 2003). En granjas de cultivo de Crassostrea gigas, bahía de San
Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
b) Golfo de California: NAYARIT: cueva Marietas, municipio de Bahía Banderas, 10 m de pro-
fundidad; Mismaloya, municipio de Bahía Banderas, 10 m de profundidad (Carballo, 2006).
94
TUNICATA

cados y en Cohen et al. (2002, 2005) son coautores. Aunque Carballo no indica cuantos ejem-
plares o colonias revisó, los registros se consideran confiables porque los identifico Aída Her-
nández, especialista en tunicados. Para la calidad del registro de Rodríguez & Ibarra-Obando
(2008) ver los comentarios en el apartado correspondiente de Ascidia zara.
Polyclinum constellatum Savigny, 1816

a) Pacífico sudcaliforniano: sin registros publicados (ver nota en la tabla 2).
b) Golfo de California: SINALOA: en boyas metálicas, cabos y muelles flotantes del puerto de
Mazatlán, municipio de Mazatlán; en charolas de cultivo de ostión del Pacífico C. gigas,
Topolobampo, municipio de Ahome (Tovar-Hernández et al. 2010).
Calidad del o de los registros: confiable. El registro contenido en Tovar-Hernández et al.

(2010) fue corroborado por Gretchen Lambert, especialista en tunicados. De acuerdo con To-
var-Hernández et al. (2010), la ascidia se encuentra sobre estructuras de origen antropogénico
de 14 sitios del puerto de Mazatlán donde alcanza coberturas relativas de entre 10 y 15% con
una densidad de 7–50 ind/m2, además de encontrarse también en cultivos de ostión del norte
del estado de Sinaloa y en simbiosis con una especie también introducida (el copépodo Ha-
plostomides hawaiiensis Ooishi, 1994). Aunque la especie fue oficialmente reportada en 2010
para Mazatlán, los primeros registros provienen de muestreos realizados a partir de marzo de
2008 y hasta la fecha, en coberturas relativas y densidades similares a las reportadas en Tovar-
Hernández et al. (2010), por lo que se considera exótica invasora. Aunque no se ha cuantificado
el impacto económico de la ascidia en la acuacultura de ostión, existe un impacto directo en
los costos de labor, ya que los acuacultores deben invertir un mayor tiempo para retirar las
ascidias de las conchas del ostión para su comercialización, así como de las charolas de siem-
bra. Tampoco se ha cuantificado el impacto económico de la ascidia en las boyas del canal
navegación y en las embarcaciones, pero por ser parte importante del fouling (organismos
incrustantes), se sabe que dichas estructuras deben ser limpiadas con mayor frecuencia, para
95
TUNICATA
lo que se invierte mano de obra, traslado de las estructuras a dique seco, así como la compra
de pinturas anti-fouling. Aún se desconoce el impacto de la ascidia en la biota nativa y su efecto
en el crecimiento del ostión.
Styela canopus (Savigny, 1816)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Newport Harbor, Oceanside Har-
bor, Mission Bay, San Diego Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay,
Oceanside Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina (Lambert & Lambert, 2003).
Chula Vista Boat Ramp y Shelter Island (San Diego Bay) y Long Beach Yatch Club (Alami-
tos Bay) Cohen et al. 2002, 2005).
b) Golfo
G de California: SINALOA: asociada a raíces de mangle rojo Rhizophora mangle, estero
de Urías, municipio de Mazatlán (Salgado-Barragán et al. 2004); isla Talchichitle, munici-
pio de Navolato, 5 m de profundidad; isla Lobos, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 6 m
profundidad; muelle de la flota de pesca deportiva, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 1 m
de profundidad (Carballo, 2006). JALISCO: Los Arcos, municipio de Puerto Vallarta, a 6 m
(Carballo, 2006).
acífico mexicano tropical: OAXACA: sobre rocas, playa Panteón, municipio de San Pedro
c) Pacífico
Pochutla, 3 m de profundidad (Moreno-Dávila, 2010: 2 ind.).
d) Pacífico
acífico centroamericano: sin registros.
Calidad de los registros confiables. Los registros de Salgado-Barragán et al. (2004) y Car-
ballo (2006) son confiables, ambos fueron corroborados por Aída Hernández, especialista
en tunicados. Lambert & Lambert son los especialistas en tunicados y en Cohen et al. (2002,
2005) son coautores. El registro de Salgado-Barragán et al. (2004) proporcionó datos eco-
lógicos como la densidad de la especie y su relación con variables abióticas, así como las
fluctuaciones en la distribución estacional de la especie entre 1993 y 1994, presentando las
densidad más alta durante mayo y julio, que fueron los meses más cálidos. Salgado-Barragán
et al.. (2004) mencionan además, que la especie ha sido observada en isla Venados (un área
natural protegida que forma parte del Área de Protección de Flora y Fauna, Islas del Golfo de
California), pero no existe información sobre los impactos económicos reales o percibidos, o
de aquellos impactos en la biota nativa y en el ecosistema.

96
TUNICATA
Styela clava (Herdman, 1881)

Port Hueneme, King Harbor-Redondo Beach, Los Angeles Harbor, Long Beach Harbor, Ala-
mitos Bay, Newport Harbor, Dana Point Harbor, Oceanside Harbor, Mission Bay, San Diego
Bay (Lambert & Lambert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay, Oceanside Harbor, Dana Point
Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles Harbors, King Har-
bor, Marina del Rey, Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lambert & Lambert,
2003). Chula Vista Boat Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Seaforth Lan-
ding (Mission Bay); Snug Harbor Marina (Agua Hedionda Lagoon); Oceanside Harbor (San
Diego); Long Beach Yatch Club (Alamitos Bay); Long Beach Downtown Marina (Los Ange-
les); Pilots’ Dock at Pier F y Impound Marina (Long Beach Harbor); Newmarks Yatch Harbor,
Island Yatch Anchorage, Watchorn Basin y Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor);
King Harbor y Marina del Rey (Los Angeles); Port Hueneme Sportfishing (Port Hueneme);
Jack’s Landing y Anacapa Isle Marina (Channel Islands Harbor) (Cohen et al. 2002, 2005).
BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita y Hotel Coral, Ensenada, municipio de Ensena-
da (Lambert & Lambert, 2003).
Styela plicata (Lesueur, 1823)

97
TUNICATA
Harbor, Dana Point Harbor, Newport Harbor, Long Beach Marina, Long Beach-Los Angeles
Harbors, King Harbor, Marina del Rey, Port Hueneme, Ventura Harbor, Santa Barbara (Lam-
bert & Lambert, 2003). Chula Vista Boat Ramp, Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay);
Seaforth Landing (Mission Bay); Oceanside Harbor (San Diego); Huntington Harbor Yatch
Club (Anaheim Bay); Long Beach Yatch Club y Colorado Lagoon (Alamitos Bay); Long Beach
Downtown Marina (Los Angeles); Pilots’ Dock at Pier F y Impound Marina (Long Beach Har-
bor); Newmarks Yatch Harbor, Island Yatch Anchorage, Watchorn Basin y Cabrillo Beach Boat
Ramp (Los Angeles Harbor); King Harbor, Marina del Rey y Rainbow Lagoon (Los Angeles);
Jack’s Landing (Channel Islands Harbor); Huntington Harbor-Back Lagoon (Anaheim Bay)
(Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: muelle Juanita y Hotel Coral, Ensena-
da, municipio de Ensenada (Lambert & Lambert, 2003). En granjas de cultivo de Crassostrea
gigas, bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
Calidad del o de los registros: confiables. Lambert & Lambert son los especialistas en tunicados
y en Cohen et al. (2002, 2005) son coautores. Para la calidad del registro de Rodríguez & Ibarra-
Obando (2008) ver los comentarios en el apartado correspondiente de Ascidia zara.
Symplegma brakenhielmi (Michaelsen, 1904)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Long Beach Harbor y San Diego Bay
(Lambert & Lambert, 1998).
c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: sobre algas, rocas, raíces de mangle entre 0.5 y 1.5 m de
profundidad en la laguna de Corralero, municipio de Pinotepa Nacional (Moreno-Dávila, 2010).
Calidad del o de los registros: cuestionable. El registro de Lambert & Lambert (1998) fue co-
rregido en Lambert & Lambert (2003) como S. reptans, por lo que la especie no se ha reportado
en California. El registro de Moreno-Dávila (2010) es cuestionable, ya que baso su registro en la
comparación con la descripción de Rocha & Costa (2005) para S. brakenhielmi de Rio de Janeiro y
con el registro erróneo de S. brakenhielmi para el sur de California de Lambert & Lambert (1998).
98
TUNICATA
Symplegma reptans (Oka, 1927)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Mission Bay y Long Beach (Lambert & Lam-
bert, 1998). San Diego Bay, Mission Bay y Dana Point y Long Beach (Lambert & Lambert, 2003).
Fiddler’s Cove y Shelter Island (San Diego Bay); Cabrillo Beach Boat Ramp (Los Angeles Harbor)
(Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA, MÉXICO: en granjas de cultivo de Crassostrea gigas,
bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
b) Golfo de California: NAYARIT: Las Monas, isla Isabel, municipio de Santiago Ixcuintla, no in-
dica la profundidad (Carballo, 2006: no menciona el número de ejemplares pero se deduce
que es una colonia por la descripción que proporciona).
c) Pacífico mexicano tropical: OAXACA: en un pilar de concreto y en raíz de mangle a 1 m
de profundidad en la laguna de Chacahua, municipio de San Pedro Tututepec (como S. cf
reptans) (Moreno-Dávila, 2010).
99
TUNICATA
Tabla 1. Lista depurada de ascidias exóticas en el Pacífico mexicano (TUNICATA).

Ascidia zara Oka, 1935 Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Botrylloides perspicuum Herdman, 1886 Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Botrylloides violaceus Oka, 1927 Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) Exótica Pacífico sudcaliforniano
Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) Exótica Golfo de California
Microcosmus squamiger Michaelsen, 1927 Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Polyandrocarpa zorritensis (Van Name, 1931) Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Polyclinum constellatum Savigny, 1816 Exótica invasora Golfo de California
Styela canopus (Savigny, 1816) Exótica potencialmente invasora Golfo de California
Styela clava (Herdman, 1881) Exótica Pacífico sudcaliforniano
Styela plicata (Lesueur, 1823) Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
Symplegma reptans (Oka, 1927) Exótica invasora Pacífico sudcaliforniano
100
Tabla 2. Resumen de registros de ascidias introducidas en el Pacífico mexicano y sur de California (TUNICATA).
et al. 2007)
Ascidia curvata - - OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 Requiere NA
(Traustedt, 1882) confirmación
Ascidia zara Oka, 1935 Potencial Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Rodríguez & Ibarra-Obando, Establecida Exótica invasora
Cohen et al. 2002, 2005 2008 (Pacífico
sudcaliforniano)
Bostrichobranchus pilularis Potencial Lambert & Lambert, 1998 - Potencial NA
(Verrill, 1871)
Botrylloides nigrum - - OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 Requiere NA
(Herdman, 1886) confirmación
Botrylloides perspicuum - Lambert & Lambert, 2003; BAJA CALIFORNIA: Rodríguez & Ibarra-Obando, Establecida Exótica invasora
Herdman, 1886 Cohen et al. 20051 2008 (Pacífico
sudcaliforniano)
Botrylloides violaceus Oka, Confirmada Lambert & Lambert, 20032; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003; Establecida Exótica invasora
1927 Cohen et al. 2002, 2005 Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008 (Pacífico
JALISCO: Carballo, 2006 sudcaliforniano)
OAXACA: Moreno-Dávila, 2010
SINALOA: Carballo, 2006
Botryllus schlosseri (Pallas, Confirmada Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003; Establecida Exótica invasora
1766) Cohen et al. 2002, 2005 Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008 (Pacífico
sudcaliforniano)
Ciona intestinalis Confirmada Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003 Ocasional Exótica (Pacífico
(Linnaeus, 1767) Cohen et al. 2002, 2005 sudcaliforniano)
TUNICATA
101
102
Tabla 2. Resumen de registros de ascidias introducidas en el Pacífico mexicano y sur de California (TUNICATA) (Continuación).
TUNICATA
et al. 2007)
Ciona savignyi Herdman, Potencial Lambert & Lambert, 1998, 2003; - Potencial NA
1882 Cohen et al. 2002, 2005
Lissoclinum fragile (Van - - JALISCO: Carballo, 2006 Ocasional Exótica (Golfo de
Name, 1902) OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 California)
Microcosmus squamiger Potencial3 Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Rodríguez & Ibarra-Obando, Establecida Exótica invasora
Michaelsen, 1927 Cohen et al. 2002, 2005 2008 (Pacífico
sudcaliforniano)
Molgula ficus (MacDonald, - Lambert, 20074 - Potencial NA
1859)
Molgula manhattensis (De Potencial Lambert & Lambert, 1998, 2003; - Potencial NA
Kay, 1843) Cohen et al. 2002, 2005
Polyandrocarpa zorritensis Potencial5 Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003; Establecida Exótica invasora
(Van Name, 1931) Cohen et al. 2002, 2005 Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008 (Pacífico
NAYARIT: Carballo, 2006 sudcaliforniano)
Polyclinum constellatum - -6 SINALOA: Tovar Hernández et al. 2010 Establecida Exótica invasora
Savigny, 1816 (Golfo de California)
Styela canopus (Savigny, Confirmada Lambert & Lambert, 1998, 2003; JALISCO: Carballo, 20067 Establecida Exótica
1816) Cohen et al. 2002, 2005 OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 potencialmente
SINALOA: Salgado-Barragán et al. 2004; Carballo, invasora (Golfo de
2006 California)
Styela clava (Herdman, Confirmada Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003 Ocasional Exótica (Pacífico
1881) Cohen et al. 2002, 2005 sudcaliforniano)
Tabla 2. Resumen de registros de ascidias introducidas en el Pacífico mexicano y sur de California (TUNICATA) (Continuación).
et al. 2007)
Styela plicata (Lesueur, Criptogénica Lambert & Lambert, 1998, 2003; BAJA CALIFORNIA: Lambert & Lambert, 2003; Establecida Exótica invasora
1823) Cohen et al. 2002, 2005 Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008 (Pacífico
sudcaliforniano)
Symplegma brakenhielmi Potencial Lambert & Lambert, 19988 OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 Requiere NA
(Michaelsen, 1904) confirmación
Symplegma reptans (Oka, Potencial9 Lambert & Lambert, 1998, BAJA CALIFORNIA: Rodríguez & Ibarra-Obando, Establecida Exótica invasora
1927) 200310; Cohen et al. 2002, 2005 2008 (Pacífico
NAYARIT: Carballo, 2006 sudcaliforniano)
OAXACA: Moreno-Dávila, 2010 (como cf)
1
En el reporte de Cohen et al. (2002) B. perspicuum no fue incluída; pero en Cohen et al. (2002) sí, por lo que esta inconsistencia se debe quizá, a que la identificación de la especie en 2002 fue errónea y corregida en 2005, aunque en ninguna parte del documento
menciona el nombre erróneo.
2
En Lambert & Lambert (1998) la especie fue reportada como B. diegensis. Lambert & Lambert (2003) corrigieron los registros de 1998 como B. violaceus.
3
Aunque Okolodkolov et al. (2007) la reportaron como potencial en México, en 2003 Lambert & Lambert ya la habían reportado para Ensenada, Baja California.
4
Lambert (2007) corrigió los registros de M. verrucifera contenidos en Lambert & Lambert (1998) como Molgula ficus.
5
Okolodkolov et al. (2007) la reportaron como potencial, aunque Lambert y Lambert en 2003 ya la habían reportado para Ensenada, Baja California.
6
La especie fue encontrada en San Diego Bay en el 2000 pero el registro no ha sido publicado (G. Lambert, Friday Harbor Laboratories, com. pers.).
7
Carballo (2006) en la sección de distribución de S. canopus menciona que la especie se reportó en su estudio para Sonora y Sinaloa; sin embargo, las localidades enlistadas en la sección de material examinado corresponden Jalisco y Sinaloa.
8
En 2003, Lambert & Lambert corrigieron este registro como S. reptans, ya que los especímenes reportados en 1998 eran fragmentos de colonias inmaduras.
9
Okolodkolov et al. (2007) la reportan como potencial pero Carballo ya la había reportado en 2006.
10
Ver nota 8: los ejemplares reportados como S. reptans, anteriormente fueron publicados como S. brakenhielmi (Lambert & Lambert, 1998).
TUNICATA
103
TUNICATA
REFERENCIAS
Carballo, J. L. 2006. Aportación al conocimiento de la fauna de ascidias del litoral Pacífico de México. Universidad Nacional Autónoma
de México. Informe final SNIB-CONABIO. Proyecto No. BC005, Mexico, D.F. 51 pp.
Cohen, A. N., Harris, L. H., Bingham, B. L., Carlton, J. T., Chapman, J. W., Lambert, C. C., Lambert, G., Ljubenkov, J. C., Murray, S.
N., Rao, L. C., Reardon, K. & Schwindt, E. 2002. Project Report for the Southern California Exotics Expedition 2000 A Rapid Assessment
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104
105
Capítulo VII.
BRYOZOA, CNIDARIA, KAMPTOZOA

Pedro Medina-Rosas y María Ana Tovar-Hernández
BRYOZOA
Existen dos especies exóticas de briozoos en el Pacífico mexicano: Zoobotryon verticillatum (de-
lle Chiaje, 1828), considerada exótica potencialmente invasora, y Cryptosula pallasiana (Moll,
1803), especie ocasional en la región. Por su parte, Bugula flabellata Thompson in Gray, 1848 se
cataloga como potencial, ya que únicamente se ha registrado en el sur de California (Estados
Unidos de América, EUA), zona que corresponde a la ecorregión del Pacífico sudcaliforniano.
Los registros de Amathia distans Busk, 1886, Bugula neritina (Linnaeus, 1758), Schizoporella uni-
cornis (Johnston, 1847), Watersipora arcuata Banta, 1969a y W. subtorcuata (d’Orbigny, 1852)
requieren confirmación y en consecuencia, no es posible asignarles una clasificación en el Pa-
cífico mexicano.
Amathia distans Busk, 1886

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: desde isla Santa Rosa hasta el Golfo de
California (Osburn & Soule, 1953).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: isla Ángel de la Guarda, Puerto Refugio, municipio
de Mexicali, 31–34.7 m de profundidad (Soule, 1963). BAJA CALIFORNIA SUR: isla Corona-
dos, municipio de Loreto, 23.7–30.1 m de profundidad (Soule, 1963). SINALOA: esteros de
la Sirena, Urías y Astilleros, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 22.2–28.8°C, 33.5–37.4 ups,
6.8–8.0 pH, 0.6–11 m de profundidad (Álvarez-León & Banta, 1984). SONORA: isla Tiburón,
municipio de Hermosillo, 36.5–73.1 m de profundidad (Soule, 1963). LOCALIDAD NO ESPE-
CIFICADA: Golfo de California (Osburn & Soule, 1953).
Calidad del o de los registros: cuestionables. Fehlauer-Ale et al. (2011) redescribieron la espe-
cie incluyendo análisis morfológicos y moleculares. Los puntos brillantes amarillos típicos de
los ejemplares de Amathia distans procedentes de la localidad tipo (Bahia, Brasil) y otros sitios
del Atlántico, nunca han sido documentados en especímenes del Pacífico (Gordon in Fehlau-
er-Ale et al. 2011). Estos últimos autores sugieren una distribución restringida para la especie
en el Atlántico tropical occidental y, al igual que Gordon (2009), explican que los ejemplares
de A. distans documentados en Australia posiblemente correspondan a otra especie. Osburn
& Soule (1953) detectaron la especie en diferentes localidades desde el sur de California hasta
107
el Golfo de California, Soule (1963) volvió a documentarla en el Golfo de California, y Álvarez-

León & Banta (1984) la encontraron en el puerto de Mazatlán; no obstante, los registros de la
especie en el sur de California y Golfo de California, incluyendo otros registros mundiales, son
dudosos y requieren investigación detallada (Fehlauer-Ale et al. 2011).
Bugula flabellata Thompson in Gray, 1848

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego Bay, pilotes de muelle (Robert-
son, 1905); Long Beach Harbor (Los Angeles), en el muelle F (Cohen et al. 2002, 2005).
Calidad del o de los registros: confiables. Osburn (1950), especialista en el grupo, corroboró
el registro de Robertson (1905). Bingham también es especialista en briozoarios y co-autor en
Cohen et al. (2002, 2005).
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: Potencial.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Ha sido reportada en el Golfo de Mé-

xico que corresponde a Estados Unidos por Winston & Maturo (2009) y referencias ahí citadas,
pero no existen registros de la especie para el Pacífico mexicano.
Complejo Bugula neritina (Linnaeus, 1758)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: islas Santa Cruz y Channel, 78 m de
profundidad (Osburn, 1950); isla Santa Catalina, 8–12 m de profundidad (Keough, 1989*);
Los Angeles Harbor, Cabrillo Beach Boat Ramp (Cohen et al. 2002, 2005).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: isla Ángel de la Guarda, municipio de Mexicali (Os-
burn, 1950); bahía de los Ángeles (Steinbeck & Ricketts, 1941), sobre sustratos artificiales
suspendidos para el cultivo del mejillón Modiolus capax (Aguirre & Bückle, 1992), y bahía
Las Ánimas, muestras colectadas entre mantos de la macroalga Gracilariopsis lemaneifor-
108
mis, municipio de Ensenada (Pacheco-Ruíz et al. 2008). BAJA CALIFORNIA SUR: isla Partida,
municipio de La Paz, 5.4–9.1 m de profundidad; isla San Diego, municipio de Comondú,
45.7–73.1 m de profundidad; isla Carmen, intermarea, 0.9–3.6 m de profundidad; isla San
Marcos, municipio de Loreto, 9.1–12.8 m de profundidad; isla Ildefonso, municipio de Mu-
legé, intermarea (Soule, 1959). SINALOA: esteros de Urías, La Sirena y Astillero, Mazatlán,
municipio de Mazatlán, 21.5–32.9°C, 32.9–34.1 ups, 6.8–8 pH, 0.6–7 m de profundidad
(Álvarez-León & Banta, 1984). SONORA: playa Miramar y bahía de San Carlos, municipio de
Guaymas, e isla Tiburón, 1.8–5.4 m y 18.2 m de profundidad (Soule, 1959). Canal de entrada
al estuario de Agiabampo (Steinbeck & Ricketts, 1941).
c) Pacífico mexicano tropical: Osburn (1950) reportó que la especie se distribuye a lo largo de
la costa del Pacífico mexicano sin indicar localidades.
Calidad del o de los registros: requieren confirmación. Aunque Bingham & Banta son es-
pecialistas en briozoarios y co-autores en Cohen et al. (2002, 2005) y Álvarez-León & Banta
(1984), respectivamente, estudios basados en la secuencia de DNA de la citocromo oxidasa
C subunidad I (COI) con individuos de Estados Unidos indican que B. neritina consiste de tres
especies genéticamente distintas, con diferencias también en la diversidad de sus simbiontes
bacterianos y en los productos asociados a la briostatina, aunque morfológicamente similares
(Davidson & Haygood, 1999; McGovern & Hellberg, 2003; Mackie et al. 2006).
Davidson & Haygood (1999) nombraron como Tipo S a la especie de Bugula neritina distribuida
en aguas someras del Atlántico y Pacífico de Estados Unidos, y el Tipo D a una especie que ocu-
rre por debajo de la zona de submareal en el norte de California y en zonas ligeramente más
profundas en el sur de California. El estudio de Mackie et al. (2006) evidenció que el haplotipo
S1, registrado en ambas costas de Estados Unidos tiene una distribución amplia que se extien-
de a Australia, Hong Kong, Curaçao, Hawaii e Inglaterra, mientras que el haplotipo S2 solo se
distribuye en California. El haplotipo S1 es común en el fouling y coloniza cualquier sustrato
disponible, incluyendo estructuras artificiales y cascos de embarcaciones y también es común
como epibionte de conchas de ostión cultivados. En Hawaii no se estudió su impacto ecológi-
co pero puede presentar competencia por espacio con especies nativas (DeFelice et al. 2001).
Además, se encontró un morfotipo de B. neritina en boyas del canal de navegación, cascos de
embarcaciones y pilotes de muelles en el puerto de Mazatlán (Tovar-Hernández, datos no pu-
blicados derivados de un muestreo piloto realizado en 2008 y de muestreos mensuales durante
2009); sin embargo, es necesario el análisis molecular de la especie para confirmar su identidad.
109
Cryptosula pallasiana (Moll, 1803)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: isla Anacapa, 42 m de profundidad,
Playa del Rey, White Point, New Port, Corona del Mar (Osburn, 1952), Los Angeles Harbor,
Newmarks Yatch Harbor (Los Angeles), Port Hueneme Sportfishing y Anacapa Isle Marina
(Ventura) (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA CALIFORNIA SUR: bahía de Sebastián Vizcaíno,
municipio de Mulegé (Osburn, 1952).
c) Pacífico mexicano tropical: Salina Cruz, Oaxaca (Osburn, 1952).
Calidad del o de los registros: confiables. Osburn y Bingham son especialistas en briozoarios,
este último es co-autor en Cohen et al. (2002, 2005).
Schizoporella unicornis (Johnston, 1847)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Orange county, Laguna Beach, 53 m de
profundidad; Newport Harbor, en pilotes; Corona del Mar, en pilotes (Osburn, 1952); Point
Arguello, Santa Barbara (Soule et al. 1995). BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO: isla Conchas,
laguna Ojo de Liebre, municipio de Mulegé (Soule & Soule, 1964).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Los Frailes, municipio de Los Cabos, en-
tre 12.8–16.4 m y 36.5–73.1 m de profundidad; isla Espíritu Santo, municipio La Paz, entre
18.2–43.8 m de profundidad; isla Partida, municipio de La Paz, entre 0.9–5.9 m y 9.1–10.9
m de profundidad; isla San Diego, municipio de Comondú, entre 45.7–73.1 m de profundi-
dad; isla San Marcos, municipio de Loreto, entre 9.1–12.8 m y 18.2–20.2 m de profundidad
(Soule, 1961).
Calidad del o de los registros: cuestionables. De acuerdo con Dick et al. (2005), los registros
de Schizoporella unicornis por McCain & Ross (1974) y Ross & McCain (1976) para Washington;
y los de Osburn (1952) y Soule et al. (1995) para California son incorrectos y corresponden a
S. japonica (Ortmann, 1890), una especie que fue introducida como epibionte del ostión del
110
Pacífico (Crassostrea gigas) proveniente de Japón para su cultivo en los estados de California,
Oregon, Washington y Hawaii (EUA), así como en la Columbia Británica (Canadá) a inicios del
siglo XX (Tompsett et al. 2009). Por lo anterior, los registros de S. unicornis para el Pacífico sud-
californiano y para Golfo de California deben ser corroborados, máxime si el cultivo de ostión
del Pacífico se encuentra extendido en las costas del Pacífico mexicano.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requieren confirmación.
Watersipora arcuata Banta, 1969a

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Oceanside Marina, Long Beach Marina,
Naples, Redondo Harbor y Marina del Rey (Banta, 1969b). Alamitos Bay, Colorado Lagoon y
Marina del Rey (Los Angeles), Anacapa Isle Marine (Ventura) (Cohen et al. 2002, 2005). BAJA
CALIFORNIA: como Watersipora subtorquata/arctuata en granjas de cultivo de Crasssotrea
gigas en bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Obando, 2008).
BAJA CALIFORNIA SUR: islas Conchas y Barrosa, laguna Ojo de Liebre, municipio de Mule-
gé, como W. nigra (Soule & Soule, 1964).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: isla Ángel de la Guarda, municipio de Mexicali,
como Watersipora cucullata (Osburn, 1952). BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Los Frailes, mu-
nicipio de Los Cabos, intermarea, como W. nigra (Soule, 1961). Isla Partida, municipio de
La Paz, intermarea, como W. nigra (Soule, 1961). Isla San Francisco, municipio de La Paz,
intermarea, como W. nigra (Soule, 1961). Isla Coronados, municipio de Loreto, intermarea,
como W. nigra (Soule, 1961). Isla Carmen, intermarea, 1–3.6 m de profundidad, como W.
nigra (Soule, 1961). Isla Monserrat, municipio de Loreto, intermarea, 5.4 m de profundidad,
como Watersipora nigra (Soule, 1961). SINALOA: como W. nigra en Olas Altas, intermarea,
Mazatlán, municipio de Mazatlán (Osburn, 1952; Soule, 1961). SONORA: bahía de San Car-
los, municipio de Guaymas, intermarea, como W. nigra (Soule, 1961).
Calidad del o de los registros: variable. Los registros de Soule (1961) y Soule & Soule (1964)
fueron corroborados por Banta (1969a, b) y se consideran confiables. Bingham es especialista
en briozoarios y co-autor en Cohen et al. (2002, 2005) y su registro se considera confiable.
Rodríguez & Ibarra-Obando (2008) en la sección de métodos indican que las especies re-
portadas en su trabajo fueron identificadas por taxónomos expertos, aunque no revelan la
identidad de dichos especialistas. Sin embargo, en su estudio la especie es reportada como
111
Watersipora subtorquata/arctuata lo que invita a corroborar la identificación de sus ejempla-

res, ya que W. arcuata y W. subtorquata, de origen caribeño (Soule & Soule, 1976), han sido
confundidas históricamente; pero ambas especies se pueden distinguir con base en la forma
del borde de la apertura (cóncavo en W. arcuata) o convexo (en W. subtorquata). Además,
ambas especies tienen una distribución amplia y son los briozoos más comunes en la zona
de intermarea (Allen, 1953; Keough & Ross, 1999). Ambas especies colonizan rápidamente
superficies tratadas con pinturas antiincrustrantes, por lo que facilitan el establecimiento de
otras especies sensibles a estas pinturas (Allen, 1953; Floerl et al. 2004).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Watersipora arcuata fue descrita ori-
ginalmente para San Diego, California, donde fue recolectada en muelles de un club de yates
(Banta, 1969a). En el mismo año, Banta (1969b) sugirió que el origen de la especie corresponde
al Pacífico mexicano y que ésta fue introducida en el sur de California aproximadamente en
1963. Sin embargo, con la información disponible hasta el momento no es posible conocer el
origen de la especie con certeza, pero el estudio de Mackie et al. (2006) demostró que existen
haplotipos idénticos de W. arcuata en California, Australia y Hawaii, lo que confirma la amplia
distribución de la especie.
Watersipora subtorquata (d’Orbigny, 1852)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Chula Vista Boat Ramp, Seaforth Lan-
ding y Snug Harbor Marina (San Diego), Los Angeles Harbor, Newmarks Yatch Harbor, Wat-
chorn Basin, Cabrillo Bech Boat Ramp y Marina del Rey (Los Angeles) (Cohen et al. 2002,
2005). BAJA CALIFORNIA: como Watersipora subtorquata/arctuata en granjas de cultivo de
Crasssotrea gigas, bahía de San Quintín, municipio de Ensenada (Rodríguez & Ibarra-Oban-
do, 2008).
Calidad del o de los registros: variable. Bingham es especialista en briozoarios y co-autor

en Cohen et al. (2002, 2005), su registro se considera confiable. Rodríguez & Ibarra-Obando
(2008) en la sección de métodos indican que las especies reportadas en su trabajo fueron
identificadas por taxónomos expertos, aunque no revelan la identidad de dichos especia-
listas. Sin embargo, en su estudio la especie es reportada como Watersipora subtorquata/
arctuata lo que invita a corroborar la identificación de sus ejemplares, ya que W. arcuata y
112
W. subtorquata, de origen caribeño, han sido confundidas históricamente (ver comentarios

en W. arcuata). El estudio de Mackie et al. (2006) demostró que existe un haplotipo idéntico
(Ws1) de W. subtorquata en el sur de Australia, Nueva Zelanda y California, lo que confirma la
amplia distribución de la especie.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Si los registros de Rodríguez & Iba-
rra-Obando (2008) corresponden a W. subtorcuata, la especie debe considerarse como exótica
potencialmente invasora en el Pacífico mexicano.
Zoobotryon verticillatum (delle Chiaje, 1828)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Mission Bay, San Diego (Osburn & Sou-
le, 1953), La Jolla, Newport Harbor, Orange county (Soule, 1963), Newmarks Yatch Harbor,
Watchorn Basin y Rainbow Lagoon (Los Angeles) (Cohen et al. 2002, 2005).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Los Frailes, municipio de Los Cabos, in-
termarea (Soule, 1963); isla San Francisco, municipio de La Paz, intermarea (Soule, 1963). SI-
NALOA: esteros de La Sirena y Urías, Mazatlán, municipio de Mazatlán, 23–26.5°C, 33.5–35
ups, 6.8–8 pH, 0.6–7 m de profundidad (Álvarez-León & Banta, 1984); Olas Altas, bahía de
Mazatlán, municipio de Mazatlán, intermarea (Soule, 1963).
Calidad del o de los registros: confiables. Bingham y Banta son especialistas en briozoarios y
co-autores en Cohen et al. (2002, 2005) y Álvarez-León & Banta (1984), respectivamente. Zoobo-
tryon verticillatum fue descrita originalmente en Trinidad y actualmente se considera nativa del
Caribe. De acuerdo al estudio de Álvarez-León & Banta (1984), Bugula neritina y Z. verticillatum
fueron introducidas en los esteros de Mazatlán usando como vector las embarcaciones, y con-
stituyen especies bien adaptadas al sistema, formando verdaderas praderas.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida. Desde 1984
no se ha reportado formalmente a la especie; sin embargo, esto se debe quizá a la falta de estu-
dios y no necesariamente indica que la especie no ha logrado establecer poblaciones autosu-
ficientes, lo que se corrobora con un muestreo reciente en agosto del 2011 (Tovar-Hernández
obs. pers.). En dicho muestreo la especie se encontró en las marinas y puertos de Guaymas
(Sonora), La Paz (BCS) y Topolobampo (Sinaloa) por lo que se considera establecida.
113
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica potencialmente invasora. Zoobo-

tryon verticillatum puede presentar impactos ecológicos debido a su capacidad de expansión
(Gossett et al. 2004). En la bahía de San Diego (California) prolifera sobre camas de Zostera
marina durante el verano, lo que ocasiona el colapso de los pastos marinos (Williams, 2007).
CNIDARIA
No existen especies exóticas de cnidarios en el Pacífico mexicano. No obstante, los hidrozoos
Cordylophora caspia (Pallas, 1771) y Ectopleura crocea (Agassiz, 1862), y la medusa Phyllorhiza
punctata von Lendenfeld, 1884, son potenciales de ser introducidos al Pacífico mexicano, ya
que se han registrado en el sur de California (Estados Unidos de América, EUA), zona adyacen-
te o que corresponde a la ecorregión del Pacífico sudcaliforniano. Los registros de Antennella
secundaria (Gmelin, 1791), Coryne eximia Allman, 1859, Obelia dichotoma (Linnaeus, 1758) y
Plumularia setacea (Linnaeus, 1758) requieren ser corroborados debido a la dificultad de iden-
tificarlos a nivel específico.
En Anthozoa, una de las clases de cnidarios, algunos autores consideran que el coral azooxan-
telado Tubastraea coccinea Lesson, 1829, una especie que se distribuye en todos los continen-
tes, puede competir por espacio con otros invertebrados bentónicos nativos. Con su distri-
bución circuntropical, se piensa que en los últimos 100 años ha expandido su distribución y
colonizado nuevas áreas, como en Brasil, reportado en 1980 (Mantelatto et al. 2011; de Paula &
Creed, 2004) y recientemente en Florida y el Golfo de México (Fenner & Banks, 2004). En el Pací-
fico mexicano se ha registrado desde 1932 y en al menos 50 localidades de Baja California Sur,
Nayarit, Jalisco, Colima, Guerrero y Oaxaca, incluidas las islas Revillagigedo (Reyes-Bonilla et al.
2005). Sin embargo, no se sabe mucho de su biología (Paz-García et al. 2007) o sus potenciales
efectos sobre otros organismos en esta región.
Hydrozoa
Antennella secundaria (Gmelin, 1791)
a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: isla Santa Catalina (como Antenella
avalonia Torrey, 1902).
114
Calidad del o de los registros: requiere confirmación. La especie fue descrita originalmente
para el Mar Mediterráneo y actualmente se considera cosmopolita, con una distribución en
aguas templadas y cálidas, principalmente en zonas someras, aunque generalmente su abun-
dancia se considera baja (Calder, 1997). Dado que es incrustante, puede colonizar superficies
duras, y puede ser transportada por barcos pero también por objetos flotantes, como madera.
También crece sobre otros organismos, como algas, esponjas, poliquetos y briozoos (Calder,
1997). Debido a su difícil identificación, ha sido confundida y considerada sinónima de otras
especies. El nombre del género se ha escrito Antenella y Antennella, pero se determinó que el
original Antennella es la forma correcta (Bedot, 1912 citado por Calder, 1997). Así, se ha regis-
trado en la isla Santa Catalina, California, como Antenella avalonia Torrey, 1902 y en el Pacífico
Oriental, como Antennela gracilis Allman, 1877 (Calder, 1997), aunque en ambos casos es nece-
saria la corroboración de las identificaciones.
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Existen registros de la especie para

el Golfo de México y Mar Caribe (Calder & Cairns, 2009); sin embargo, para el Pacífico mexicano
no ha sido registrada.
Cordylophora caspia (Pallas, 1771)

Calidad del o de los registros: NA. La especie es nativa de los mares Caspio y Negro, pero
actualmente se ha extendido a las aguas templadas y tropicales del planeta. Por su tolerancia a
las condiciones extremas del agua (tolera temperaturas entre 5 y 35 ºC, y salinidad entre 0 y 35
ups) ha logrado distribuirse en mares, marismas y lagos del mundo (Folino-Rorem et al. 2009).
Se dispersa como larva, principalmente en las aguas de lastre, o como pólipo sobre los cascos
de los barcos. En el Pacífico se ha reportado al norte de California, principalmente en el área de
San Francisco (Folino-Rorem et al. 2009; Jankowski et al. 2008) y también en el Canal de Pana-
má, Gamboa, Panamá (Folino-Rorem et al. 2009). Ha sido registrada para varias localidades del
Golfo de México y del Mar Caribe, aunque la mayoría sin localidades específicas para la parte
mexicana (Calder & Cairns, 2009). Rioja (1959) hizo el primer registro de la especie en México
para la laguna de Mandinga, Veracruz, y aseguró que la especie debe estar presente en otros
esteros del Golfo de México y en algunos sistemas de agua dulce del país.
115
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial. Aunque no se

han registrado poblaciones en el Pacífico mexicano, la especie se ha reportado en Veracruz
(Rioja, 1959), San Francisco, California y en el Canal de Panamá (Folino-Rorem et al. 2009), así
como en algunas localidades del mundo, principalmente en Europa, donde ha causado impac-
tos al competir con especies nativas, como ostiones y otros moluscos, por espacio y alimento,
e incluso podrían llegar a modificar el hábitat bentónico y causar cambios estructurales en las
comunidades bénticas (Folino, 1999).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. No existen registros de la especie

para el Pacífico mexicano, pero se requieren estudios exhaustivos para determinar su presen-
cia y abundancia.
Coryne eximia Allman, 1859

b) Golfo de California: sin registros (ver más abajo).
Calidad del o de los registros: NA. Este taxón es difícil de identificar correctamente a nivel
específico debido a su detallada morfología, tanto en su forma medusa como en el pólipo.
Peter Schuchert, especialista en hidrozoarios corínidos, redescribió Coryne eximia basado en
materiales de Francia, Inglaterra, Nueva Zelanda y Chile (Schuchert, 2001); además, señaló que
algunos registros de la especie en California han sido confundidos con C. cliffordi.
cliffordi. Asimismo,
aunque no empleó material del Pacífico o Atlántico mexicanos, corroboró su distribución cir cir-
cuntropical mediante análisis moleculares (Schuchert, 2005). Para el Pacífico mexicano, existen
dos informes de proyectos que registran a la especie como Sarsia eximia en Bahía de Banderas
y Nayarit (Fernández Álamo, 2002; 2009). Sin embargo, no se especifica cómo fueron identifica-
identifica
dos los ejemplares, qué bibliografía fue utilizada, no se indica si algún especialista hizo la iden
iden-
tificación y no incluye diagnosis ni figuras de la especie en cuestión. Por lo anterior, y porque la
especie ha sido confundida con C. cliffordi,, es necesaria la corroboración de los registros. En un
estudio posterior sobre la composición y distribución de las medusas de la plataforma conti conti-
nental de Jalisco y Colima, Segura-Puertas et al. (2010) únicamente reportaron una especie de
Sarsia (S. coccometra Bigelow, 1909), que ahora es reconocida en el género Sphaerocoryne, y se
distribuye en el Pacífico de Centro América (Schuchert, 2001).

También ha sido registrada para la parte mexicana del Golfo de México, sin localidades especí-
especí
116
ficas (ver registros en Calder & Cairns, 2009), y Mar Caribe (como Sarsia eximia; Canché-Canché
& Castellano-Osorio, 2005).
Ectopleura crocea (Agassiz, 1862)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego Bay y San Pedro Harbour,
Los Angeles (Torrey, 1902, 1904).
Calidad del o de los registros: confiables. El registro de Torrey fue corroborado por Petersen
(1990) y Schuchert (2010), ambos especialistas en hidroides. Es posible que la especie haya
estado en aguas sudcalifornianas desde 1876 (Carlton, 1979a); sin embargo, la especie no se
ha vuelto a registrar en la región desde hace más de 100 años, lo que sugiere que de ser co-
rrecto el registro, la especie no pudo establecer poblaciones autosuficientes en la zona. De
acuerdo a Petersen (1990), para tener un registro confiable, principalmente sin confusión con
Ectopleura larynx, es necesario incluir la descripción del característico gonóforo femenino de
los especímenes. Por otro lado, al igual que otros hidroides, se les incluye en estudios por la
asociación que tienen con otros organismos, por lo que son mencionados en estudios sobre
bentos, aunque generalmente sólo se menciona el género por la dificultad de identificación
a nivel especie. Así, Millen & Hermosillo (2007) reportaron Tubularia spp., (ahora Ectopleura)
para Bahía de Banderas (Los Arcos, Jalisco y Bajo de la Viuda, Nayarit), en asociación con el
opistobranquio Flabellina cynara; sin embargo, es necesaria la identificación de dichos mate-
riales a nivel específico, basados en la reciente redescripción (Schuchert, 2010). Por otro lado,
E. crocea se registró en la península de Baja California (como Tubularia en Hewitt et al. 2002, en
Okolodkov et al. 2007), pero la información en el sitio australiano NIMPIS (National Introduced
Marine Pest Information System), ya no está disponible. Por la forma en que puede colonizar
lugares, de forma natural o por vectores intencionales o accidentales, su distribución en el Pa-
cífico mexicano es potencial, aunque su posible impacto se desconoce. Ha sido registrada para
varias localidades del Golfo de México y Mar Caribe, aunque sin localidades específicas para la
parte mexicana (Calder & Cairns, 2009).

117
Obelia dichotoma (Linnaeus, 1758)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Pedro a islas Coronado (Torrey,
1902), San Diego (Torrey, 1904).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA: bahía de los Ángeles, municipio de Ensenada, sobre
sustratos artificiales de red anchovetera y hule neumático suspendidos para el cultivo del
mejillón Modiolus capax (Aguirre & Bückle, 1992).
c) Pacífico mexicano tropical: JALISCO: Barra de Navidad, bahía de Tenacatita, municipio de
La Huerta, 45 a 64 m de profundidad (Fraser, 1938a). GUERRERO: norte del islote Frailes
Blancos, bahía de Petatlán, municipio de Petatlán, 45 m de profundidad (Fraser, 1938a).
OAXACA: bahía de Tangolunda, municipio de Santa María Huatulco, 27.5 a 36.5 m de pro-
fundidad (Fraser, 1938a); laguna de la bahía de Chacahua (Fraser, 1948).
Calidad del o de los registros: requieren confirmación. Los registros de Fraser y Torrey requie-
ren confirmación ya que la especie no se ha vuelto a registrar en ambas ecorregiones desde
hace más de 60 años en California y 100 años en el Pacífico mexicano, lo que sugiere que de ser
correctos los registros, la especie no pudo establecer poblaciones autosuficientes en la zona,
y por tanto sería una especie ocasional. En una comunicación personal de Fraser en 1941 se
reportó que la especie no había sido registrada previamente para Baja California (Steinbeck
& Ricketts, 1941). Por otro lado, el reporte de Aguirre & Bückle se enfoca principalmente en
el estudio ecológico de la fijación y crecimiento del mejillón Modiolus capax pero no indica
cómo fue identificado el hidrozoo, por lo que el registro también requiere confirmación. Esta
especie se encuentra en aguas frías y templadas del mundo, pero también se puede hallar en
aguas tropicales. En el Pacífico de Norte América, se considera que su distribución es desde
Alaska hasta los trópicos (Steinbeck & Ricketts, 1941; Mills et al. 2007). En general, estos cni-
darios son mencionados en estudios debido a su relación con otros organismos sobre los que
crecen, principalmente de importancia pesquera, como los mejillones u otros bivalvos, o por
organismos asociados a ellos, como gorgonias (fue registrado en un esqueleto de gorgonia
inmerso en lodo arenoso del estero de la Luna, Sonora; Steinbeck & Ricketts, 1941) o capréli-
dos (Crustacea: Amphipoda: Caprellidea). En el Caribe se ha registrado en varios países (Calder
& Kirkendale, 2005) y también en el Golfo de México (ver registros en Calder & Cairns, 2009);
aunque nunca para el litoral del Atlántico mexicano. En lo que respecta al Pacífico mexicano,
en los informes de proyectos de Fernández Álamo (2002, 2009) también se registró al género
Obelia (como Obelia spp.) para Bahía de Banderas (Nayarit y Jalisco), por lo que es necesario la
identificación de los ejemplares a nivel específico.
Estatus de la especie en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requiere confirmación. Es

una especie que puede vivir en objetos flotantes e incluso en animales (desde tiburones hasta
118
copépodos), por lo que su dispersión puede incrementarse. Por ejemplo, fue recolectado de
un caparazón de tortuga en Punta Abreojos, Sonora (Steinbeck & Ricketts, 1941). Normalmen-
te viven en zonas costeras en profundidades someras, en diferentes sustratos, no solamente
duros como piedras o mangles, sino también en algas o sustratos blandos (Mills et al. 2007).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Si entre los ejemplares registrados

por Fernández Álamo (2002; 2009) como Obelia spp., existieran algunos que correspondan a
Obelia dichotoma, entonces la especie debe considerarse como exótica en el Pacífico mexica-
no. Ha sido reportada para el Golfo de México y en Mar Caribe, aunque sin localidades especí-
ficas para la parte mexicana (ver registros en Calder & Cairns, 2009).
Plumularia setacea (Linnaeus, 1758)

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: La Jolla (Coe, 1932). Islas del Canal
(Channel Islands). Isla Santa Rosa: 4 km al este de South Point, 31–33 m de profundidad; 4.8
km al este de South Point, 31–36 y 42–47 m de profundidad; 7.2 km al NE de Sandy Point,
64–66 m de profundidad. Isla Santa Cruz: en la orilla de Willow Anchorage. Anacapa Passa-
ge, 27–91 m de profundidad. Isla Santa Barbara: al este de la isla, 46–49 m de profundidad;
6.4 km al este de la isla, 73 m de profundidad. Isla Santa Catalina: 6.4 km al este de Church
Rock, 194–201 m de profundidad; 4 km al SE de Church Rock, 110–146 m de profundidad;
1.6 km al SW de Ben Weston Point, 82–90 m de profundidad, frente a la isla San Nicolas,
53–57 m de profundidad. Costa de Los Angeles. 4.8 km frente a Seal Beach, 20 m de pro-
fundidad; 8 km a 152° desde el rompeolas de San Pedro, 31–35 m de profundidad. Tanner
Bank, 68-69 m de profundidad (Fraser, 1948). BAJA CALIFORNIA SUR: bahía Santa María,
oeste de Baja California Sur, 64 a 73 m de profundidad (Fraser, 1938c). 4.8 km NW de isla
Natividad, 55–57 m de profundidad; 6.4 km al norte de Canal Dewey (entre isla Natividad y
tierra firme), 44–46 m de profundidad; Canal Dewey, opuesto a Punta San Eugenio, 38–46
m de profundidad (Fraser, 1948).
NOTA: los registros de Fraser (1948) corresponden a sitios frente a la costa de Los Angeles,
California, principalmente en los alrededores de las islas del Canal (Channel Islands). (Para
coordenadas de cada localidad citada, ver Fraser, 1943).
b) Golfo de California: BAJA CALIFORNIA SUR: canal de San Lorenzo, isla Espíritu Santo, 43.5 m
de profundidad (Fraser, 1938b). Planicies al este de La Paz (Steinbeck & Ricketts, 1941).
c) Pacífico mexicano tropical: COLIMA: isla Clarión, 91 m de profundidad (Fraser, 1938a).
Calidad del o de los registros: requieren confirmación. La especie no se ha vuelto a registrar

en California ni en el Pacífico mexicano desde 1948, e inclusive los registros no han sido co-
119
rroborados. Aunque sólo recolectaron un ejemplar, Steinbeck & Ricketts (1941) reportaron la
especie como común en grutas y salientes de rocas y en el coral Porites porosa (ahora sinónimo
de P. panamensis). De ser correctos los registros, la especie no pudo establecer poblaciones
autosuficientes en la zona, por tanto sería una especie ocasional. Esta especie se distribuye en
aguas templadas y subtropicales del Atlántico, Pacífico e Índico, incluyendo el Pacífico Oriental
(Calder, 1997). Sin embargo, el nombre de setacea se aplica mundialmente y es probable que
implique un complejo multiespecífico (Mills et al. 2007).
Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. Los registros de la especie para el

Pacífico mexicano requieren ser corroborados para determinar su presencia. Ha sido registrada
para el Golfo de México y Mar Caribe, aunque nunca para la parte mexicana (Calder & Cairns,
2009).
Scyphozoa
Phyllorhiza punctata von Lendenfeld, 1884
a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: San Diego y Mission Bay (Larson & Ar-
neson, 1990). CALIFORNIA: sin datos específicos (Johnson et al. 2006).
Calidad del o de los registros: confiable. Larson es especialista en medusas, por lo que el
registro contenido en Larson & Arneson (1990) se considera confiable. Esta medusa de puntos
blancos fue descrita originalmente para Port Jackson, Australia, y debido probablemente a su
estadio de medusa invadió ambientes tropicales y subtropicales alrededor del mundo en los
últimos 200 años (Graham & Bayha, 2007). P. punctata apareció repentinamente en el norte del
Golfo de México en el 2000 (Alabama, Mississippi y Louisiana) en gran número (10 x 106 medu-
sas) y se piensa que representa una amenaza para las poblaciones locales de peces y otras es-
pecies comerciales de importancia, como el camarón, anchovetas y jaibas (Graham et al. 2003).
En lo que respecta a México, la medusa de puntos blancos únicamente ha sido reportada para
la laguna de Mandinga, Veracruz (Ocaña-Luna et al. 2010), pero como existen registros de ella
en la ecorregión del Pacífico sudcaliforniano, en este estudio se considera con un alto potencial
de introducción en el Pacífico mexicano, además de que la principal vía de introducción de la
especie (aguas de lastre) está presente en la región.
120
KAMPTOZOA
Barentsia benedeni (Foettinger, 1887)

Sólo una especie de Kamptozoa (o Entoprocta) se considera de potencial introducción en el
Pacífico mexicano: Barentsia benedeni (Foettinger, 1887).

a) Pacífico sudcaliforniano: SUR DE CALIFORNIA, EUA: Salton Sea (Jebram & Everitt, 1982).
Calidad del o de los registros: la especie fue descrita originalmente para Ostende, Bélgica, recolec-
tada sobre camas de ostión en tanques langosteros (Wasson, 1997). En el Pacífico Americano se ha
reportado únicamente en la ecorregión del Pacífico Transicional de Monterey, particularmente en
Salton Sea, Lake Merritt y algunas partes de la bahía de San Francisco, California, así como en Coos
Bay, Oregon (Wasson, 1997). De acuerdo con este autor, Barentsia benedeni ocurre exclusivamen-
te en bahías y puertos en el Pacífico nororiental, no ha sido reportada en mar abierto y es posible
que la especie se distribuya también en el puerto de Los Angeles, que corresponde a la ecorregión
del Pacífico sudcaliforniano. Es una especie tolerante a la temperatura y salinidad, lo cual explica su
efectividad como especie invasora (Wasson, 1997; Wasson et al. 2000). B. benedeni es un organismo
incrustante de otros organismos vivos (tubos de gusanos, conchas de mejillones, briozoos incrus-
tantes, etc.) y también de sustratos de origen antropogénico (madera, flotadores, etc.). Carlton (1975,
1979b) y Cohen & Carlton (1995) sugirieron que ha logrado su dispersión como resultado del tráfico
de embarcaciones o por la acuicultura de ostión. Esta última vía es de especial interés ya que el ma-
terial tipo fue recolectado en camas de ostión y porque en México, la acuicultura de ostión ha sido
extensiva en las últimas décadas, lo que incrementa la posibilidad de que la especie ya se encuentre
en aguas mexicanas pero su detección ha pasado desapercibida. Se desconoce el impacto de B.
benedeni en las zonas invadidas.

121
122
Tabla 1. Resumen de registros de briozoos, cnidarios y kampotozoos introducidos en el Pacífico mexicano y sur de California (BRYOZOA,
CNIDARIA Y KAMPTOZOA).
México (Okolodkov
Especie et al. 2007) Sur de California, EUA Pacífico mexicano Estatus Clasificación
BRYOZOA
Amathia distans Busk, Confirmada Osburn & Soule, 1953 BAJA CALIFORNIA: Soule, 1963 Requiere NA
1886 BAJA CALIFORNIA SUR: Soule, 1963 confirmación
SINALOA: Álvarez-León & Banta, 1984
SONORA: Soule, 1963
LOCALIDAD NO ESPECIFICADA: Osburn & Soule, 1953

Bugula flabellata Confirmada Robertson, 1905; Cohen et al. - Potencial NA
Thompson in Gray, 2002, 2005
1848
Bugula neritina Confirmada Osburn, 1950; Keough, 1989; BAJA CALIFORNIA: Steinbeck & Ricketts, 1941; Osburn, Requiere NA
(Linnaeus, 1758) Cohen et al. 2002, 2005 1950; Aguirre & Buckler, 1992; Pacheco-Ruíz et al. 2008 confirmación1
BAJA CALIFORNIA SUR: Soule, 1959
SINALOA: Álvarez-León & Banta, 1984
SONORA: Soule, 1959
Cryptosula pallasiana Potencial Osburn, 1952; Cohen et al. BAJA CALIFORNIA SUR: Osburn, 1952 Ocasional Exótica (Pacífico
(Moll, 1803) 2002, 2005 OAXACA: Osburn, 1952 sudcaliforniano y
Golfo de California)
Schizoporella unicornis Potencial3 Osburn, 1952; Soule et al. BAJA CALIFORNIA SUR: Soule, 1961; Soule & Soule, 1964 Requiere NA
(Johnston, 1847)2 1995 confirmación
CNIDARIA Y KAMPTOZOA) (Continuación).
México (Okolodkov
Watersipora arcuata - Banta, 1969b; Cohen et al. BAJA CALIFORNIA: Osburn, 1952; Rodríguez & Ibarra- Requiere NA5
Banta, 1969a 2002, 2005 Obando, 20084 confirmación
BAJA CALIFORNIA SUR: Soule, 1961; Soule & Soule, 1964
SINALOA: Osburn, 1952; Soule, 1961
SONORA: Soule, 1961
Watersipora subtorquata Criptogénica Cohen et al. 20026, 2005 BAJA CALIFORNIA: Rodríguez & Ibarra-Obando, 20087 Requieren NA8
(d’Orbigny, 1852) confirmación
Zoobotryon Potencial9 Osburn & Soule, 1953; Soule, BAJA CALIFORNIA SUR: Soule, 1963; Establecida10 Exótica potencialmente
verticillatum (delle 1963; Cohen et al. 2002, 2005 SINALOA: Soule, 1963; Álvarez-León & Banta, 1984 invasora (Pacífico
Chiaje, 1828) sudcaliforniano y Golfo
de California)
CNIDARIA: Hydrozoa
Antennella secundaria Criptogénica Torrey, 1902; Calder, 199712 - Requiere NA
(Gmelin, 1791)11 confirmación
Cordylophora caspia Confirmada13 - - Potencial NA
(Pallas, 1771)
Coryne eximia Allman, Criptogénica - -15 Requiere NA
185914 confirmación
Ectopleura crocea Confirmada17 Torrey, 1902, 1904 - Potencial NA

(Agassiz, 1862)16
123
124
CNIDARIA Y KAMPTOZOA) (Continuación).
México (Okolodkov
Obelia dichotoma Criptogénica Torrey, 1902, 1904 BAJA CALIFORNIA: Aguirre & Buckler 1992 Requiere NA
(Linnaeus, 1758) JALISCO: Fraser, 1938a; GUERRERO: Fraser, 1938a confirmación
OAXACA: Fraser, 1938a, 1948
Plumularia setacea Criptogénica Coe, 1932; Fraser, 1948 BAJA CALIFORNIA SUR: Fraser, 1938c, 1948 Requiere NA
(Linnaeus, 1758) COLIMA: Fraser, 1938a confirmación
CNIDARIA: Scyphozoa
Phyllorhiza punctata Potencial18 Larson & Arneson, 1990. - Potencial NA

von Lendenfeld, 1884 Johnson et al. 2006
KAMPTOZOA
Barentsia benedeni Potencial Jebram & Everitt, 1982; - Potencial NA
(Foettinger, 1887)19 Wasson, 1997
1
Se trata de un complejo de especies, ver comentarios en el apartado “Calidad del o de los registros” de Bugula neritina.
2
Los registros de Schizoporella unicornis del Pacífico de los Estados Unidos corresponden a Schizoporella japonica (Ortmann, 1890) según Dick et al. (2005).
3
Aunque Okolodkov et al. (2007) la listaron como potencial, Soule (1961) y Soule & Soule (1963) ya la habían registrado para la laguna Ojo de Liebre y varias localidades del Golfo de California.
4
Reportada como Watersipora subtorquata/arctuata en Rodríguez & Ibarra-Obando (2008).
5
Aunque Banta (1969a) sugirió que el origen de la especie corresponde al Pacífico mexicano, su origen es aún desconocido pero Mackie et al. (2006) demostraron la existencia de haplotipos idénticos de la especie en California, Australia y Hawaii, lo que confirma la
amplia distribución de la especie. Por lo que si estudios futuros demuestran que el origen de la especie corresponde a México, entonces la clasificación de “exótica potencialmente invasora” solo aplicaría para las poblaciones presentes en Hawaii y Australia.
6
En el reporte de 2002 fue listada como Watersipora ¿ subtorquata pero en la publicación de 2005 como Watersipora subtorquata.
7
Reportada como Watersipora subtorquata/arctuata en Rodríguez & Ibarra-Obando (2008).
8
Si los registros de Rodríguez & Ibarra-Obando (2008) corresponden a W. subtorcuata la especie debe considerarse como exótica potencialmente invasora.
9
Aunque Okolodkov et al. (2007) la listaron como potencial, Soule (1963) y Álvarez-León & Banta (1984) ya la había reportado para el Golfo de California.
10
En muestreos recientes (agosto 2011), la especie fue encontrada en las marinas y puertos de La Paz (BCS), Guaymas (Sonora) y Topolobampo (Sinaloa), por lo que se considera establecida.
11
Listada como Antenella en Okolodvok et al. (2007).
12
Registrada como Antennella avalonia y A. gracilis, de acuerdo con las sinonimias que Calder cita en su trabajo de plumuláridos para A. secundaria.
13
En Okolodkov et al. (2007) la especie es listada como “confirmada” para México. Dichos registros corresponden al Golfo de México, específicamente para Veracruz (Rioja, 1959).
14
Listada como Sarsia eximia en Okolodvok et al. (2007).
15
Registrada en dos informes de proyectos por Fernández Álamo (2002 y 2009) para Bahía de Banderas y Nayarit, aunque requieren confirmación (ver texto).
16
Listada como Tubularia crocea en Okolodvok et al. (2007).
17
En Okolodkov et al. (2007) la especie es listada como “confirmada” para México. Dichos registros corresponden al Golfo de México, aunque sin localidades específicas en la parte mexicana (Calder & Cairns, 2009).
18
El primer registro de la especie para México corresponde al de Ocaña-Luna et al., (2010) para la laguna de Mandinga, Veracruz.
19
Okolodkov et al. (2007) reportaron el agua de lastre y el fouling como mecanismos de introducción de B. benedeni. De acuerdo con Carlton (1975, 1979a) y Cohen & Carlton (1995), la especie también puede utilizar el cultivo de ostión como vía de introducción.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Tulio Fabio Villalobos-Guerrero, quién hizo una revisión meticulosa y
proporcionó información actualizada.
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128
129
Capítulo VIII.
FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE

(Polychaeta: Nereididae)
Tulio F. Villalobos-Guerrero
Foto: Villalobos-Guerrero, T. F.

131
FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847) (Polychaeta: Nereididae)
1. GENERALIDADES
Información taxonómica
Reino Animalia
Phylum Annelida Lamarck, 1809
Clase Polychaeta Grube, 1850
Orden Phyllodocida Dales, 1962
Suborden Nereidiformia Glasby, 1993
Superfamilia Nereidoidea de Blainville, 1818
Familia Nereididae de Blainville, 1818
Nombre científico Alitta succinea (Leuckart in Frey & Leuckart, 1847)
Sinónimos basados en: Wilson (1984, 1988), de León-González et al. (1999), de León-González
& Solís-Weiss (2000), Bakken & Wilson (2005):
Nereis succinea Leuckart in Frey & Leuckart, 1847: 154–156, lám. 2, figs. 9, 11; Ehlers, 1868: 570–
572, lám. 22, figs. 18–22; Horst, 1896: 21; Augener, 1933: 247.
Nereis (Neanthes) succinea Horst, 1909a: 144–149, figs. 1–4; 1909b: 215–218, figs. 1–4; Fauvel,
1923: 346–347, fig. 135f-i, k-m; Pettibone, 1963: 165, figs. 44–45a-d, tabla 2; Day, 1967: 321, fig.
14.9a-e; Hartmann-Schröder, 1971: 200, figs. 64–65.
Neanthes succinea Hartman, 1945: 17, lám. 3, fig. 1–2; 1968: 529, figs. 1–5; Rioja, 1946: 205, lám.
1, figs. 1–2; 1947: 203; 1962: 165; Imajima, 1972: 108–110, fig. 32a-k; Fauchald, 1977: 29; Taylor,
1984: 31.17, figs. 31.16a-h; Wu et al. 1985: 156–159, fig. 88; Wilson, 1984: 218–221, fig. 4a-f;
1988: 5–7; de León-González et al. 1999: 673; de León-González & Solís-Weiss, 2000: 556.
Nereis limbata Ehlers, 1868: 567–570; Verrill & Smith, 1874: 88, 296, lám. 11, fig. 51; Lillie & Just, 1913: 147.
Nereis (Alitta) oxypoda von Marenzeller, 1879: 120–122, lám. 2, fig. 3.
Nectoneanthes oxypoda Imajima, 1972: 113–117, figs. 35–36; Wu et al. 1985: 164–167, figs 92–93.
Nereis oxypoda Monro, 1934: 362 (partim fide Wilson, 1984); 1938: 614, figs. 1–5.
Nereis (Neanthes) oxypoda Ibáñez, 1972: 24–26, fig. 1.
Neanthes oxypoda Hutchings & Murray, 1984: 37.
Nereis (Neanthes) australis Treadwell, 1923: 1–3, lám 1, figs. 1–5.
Nereis (Neanthes) saltoni Hartman, 1936: 477–479, fig. 52a-d.
Neanthes saltoni Hartman, 1938: 79.
Nereis alatopalpis Wesenberg-Lund, 1949: 281–283, figs. 15–17.
Nectoneanthes alatopalpis Wu et al. 1985: 168–170, fig. 94a-f.
Alitta succinea Bakken & Wilson, 2005: 516–517; Glasby et al. 2009: 6.
Nombres comunes
Español: Neréidido pardo del Noratlántico.
Inglés: Pileworm, clamworm, ragworm.
132
Determinación: Villalobos-Guerrero, T. F.
Colección de referencia
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Unidad Académica Mazatlán, Colección de
Referencia de Invertebrados (EMU).
Descripción de la especie (basado en el examen de ejemplares atocos del puerto de Mazatlán

recolectados en boyas del canal de navegación en 2009).
Especie de vida libre, habita tubos excavados en el sedimento y tubos vacíos de terebélidos, ser-
púlidos, sabélidos y eunícidos. Cuerpo alargado; robusto en la región anterior, delgado y apla-
nado dorsoventralmente en la posterior (fig. 1), con una longitud de 18±7.6 mm (n= 80; 7–42), al
segmento 15 de 5.7±1.7 mm (n= 142; 2.5–11), ancho a la altura del segmento 15 de 1.4±0.70mm
(n= 142; 0.5–6) y posee 69±15 segmentos (n= 80; 37–122). Dorso pardo, notorio en la región
anterior (fig. 1a-b). Prostomio entero distalmente, tan largo como el ancho del cuerpo o ligera-
mente más ancho. Un par de palpos subtriangulares (fig. 1b); palpostilos cortos, digitiformes.
Un par de antenas cortas, cirriformes (fig. 1b). Cuatro pares de cirros tentaculares; cirróforos
dorsales largos, cilíndricos; cirróforos ventrales cortos, anuliformes. Dos pares de ojos redondos,
oscuros. Faringe con mandíbulas ámbar (fig. 3a-b), con 9±1 dientes (n= 58, 7–11) dirigidos dis-
talmente. Paragnatos (dientes de quitina) en ambos anillos de la faringe (fig. 3a-b), la mayoría
cónicos excepto algunos del área VII-VIII como barras puntiagudas. Número de paragnatos por
área: AI= 3±1 (n= 58, 2–4); AII= flanco derecho: 17±4 (n= 55, 8–25), flanco izquierdo: 18±4 (n=
55, 8–26); AIII= 13±4 (n= 55, 5–23); AIV= flanco derecho: 19±5 (n= 57, 10–32), flanco izquierdo:
20±5 (n= 57, 11–29); AV= 5±2 (n= 121, 2–11); AVI= flanco derecho: 8±2 (n= 121, 3–12), flanco
izquierdo: 8±2 (n= 120, 4–13); AVII-VIII= 84±14 (n= 73, 56–128) (fig. 3a-b). Notópodos con lígula
dorsal larga, lamelar y comprimida en setígeros posteriores, con lígula ventral y lóbulo presetal
triangulares. Cirro dorsal cirriforme sito en la base ligular de setígeros anteriores (fig. 2a, d, g),
céntrico en setígeros medios (fig. 2b, e, h), subterminales en posteriores (fig. 2c, f, i) y distales en
últimos setígeros; longitud 1–1.5 veces la longitud de la lígula ventral en los primeros 15 setíge-
ros. Neurópodos con lígula ventral, lóbulo presetal digitiforme y lóbulo postsetal cirriforme, más
largo que el lóbulo presetal. Notosetas: Espinígeros homogonfos. Neurosetas: Fascículo dorsal
con espinígeros homogonfos y falcígeros heterogonfos; fascículo ventral con espinígeros y fal-
cígeros heterogonfos. Dos acículas negras aguzadas. Dos cirros anales cirriformes.
Usos de la especie
Se considera un organismo modelo en la ecología marina química (Hardege, 1999); se utiliza en
pruebas ecotoxicológicas, como bioindicador de contaminación marina (Dean, 2008; Ayoola et
al. 2010) y en estudios de biomonitoreo (Rhee et al. 2007). En algunos sitios de Norteamérica
se emplea como alimento en la acuicultura (Glasby et al. 2009); y también se aprovecha como
carnada (NOBANIS, 2011). Es una de las especies de neréididos mejor estudiadas en términos
133
de fisiología, reproducción y ecología.
Figura 1. Epitocos de A. succinea, vista dorsal. a) Macho, b)

hembra.
Figura 2. Parápodos anteriores (fila superior), medios (fila media) y

posteriores (fila inferior) de A. succinea. a, b, c) Atoco; d, e, f ) macho;
g, h, i) hembra.
134
Figura 3. Faringe, anillo maxilar y oral. a) Vista dorsal, b) vista ventral.
2. DISTRIBUCIÓN
2.1 Distribución original
En la Base de Datos Global de Especies Invasoras (GISD por sus siglas en inglés) (2007) se consi-
dera a esta especie como nativa de la costa del Atlántico. De acuerdo con los registros mundia-
les de la especie, es probable que provenga de la ecorregión del mar del Norte, principalmente
la región sur que comprende desde el límite oeste del canal de La Mancha hasta los litorales de
Alemania (fig. 6) (ver sección 5.1). En esta región, desde el siglo XIX hasta la fecha ha sido regis-
trada en numerosas localidades, algunas son: Helgoland y Cuxhaven locus typicus, Norderney
y Kiel en Alemania (Leuckart, 1847; Ehlers, 1868; Banse, 1954), área del Delta y Zuider Zee en
Países Bajos (Horst, 1909a, 1922a, b; Wolff, 1973), estuario de Francia (de Saint-Joseph, 1898;
Fauvel, 1923), fiordos del norte y este de Dinamarca (Rasmussen, 1973; Smith, 1963; Bakken &
Wilson, 2005), y en el estuario Thames y sur de Inglaterra (Rees, 1940; Newell, 1954; Smith, 1963).
2.1.2 Profundidad
En el mar del Norte la especie se ha registrado en zonas intermareales hasta 21 m (Wolff, 1973),
y en el mar Báltico en zonas intermareales hasta 5 m (Neuhoff, 1979b; Miron & Kristensen, 1993).
2.2 Distribución como especie exótica en México

Alitta succinea se ha registrado en Veracruz, Campeche y varias localidades del golfo de Califor-
nia; no obstante, los registros corroborados se restringen a los litorales de los estados de Sonora
y Sinaloa. En Sonora se ha registrado para el estuario Agiabampo (Rioja, 1947). En Sinaloa se ha
documentado en El Colorado (Rioja, 1947), bahía Macapule (Rioja, 1962), en fondos blandos del
estero de Urías (Álvarez-León, 2007; Hendrickx & Meda-Martínez, 2001; Méndez, 2002; Ferrando
& Méndez, 2010, 2011), bahía de Mazatlán (Rioja, 1962; Van der Heiden & Hendrickx, 1982) y en
el puerto de Mazatlán como esclerobionte en boyas metálicas de señalización marítima, cascos
de embarcaciones, pilotes de muelle y como epibionte en moluscos nativos de importancia
comercial: Crassostrea iridescens y Chama buddiana.
135
2.2.2 Profundidad
En el puerto de Mazatlán, Sinaloa, la especie se ha registrado en sedimentos blandos entre
0.6–8.7 m de profundidad (Álvarez-León, 2007; Ferrando & Méndez, 2010), en boyas metálicas
de señalización, en pilotes de muelles entre 1–2 m, y como epibionte de moluscos entre 2–3
m de profundidad. En el estero de Urías se ha encontrado asociado a raíces de mangle rojo
sumergidas a 0.5 m.
2.3 Distribución como especie exótica en otros países

Alitta succinea se encuentra distribuida en ambos litorales de los océanos Atlántico y Pací-
fico, en los dos hemisferios (fig. 6). De acuerdo con las revisiones de Wilson (1984, 1988) y
Bakken & Wilson (2005), especialistas que redescribieron la especie, su distribución se limita
a las ecorregiones del Atlántico templado norte, Atlántico tropical, Pacífico templado norte,
Pacífico oriental tropical y Australia templada (tabla II). Estados Unidos de América (EUA),
Australia, Colombia y Brasil son los únicos países que han considerado la invasión de la espe-
cie y sus impactos potenciales. En California (EUA), la introducción accidental ocurrió en las
cargas de ostiones provenientes de Virginia a partir de 1869 o como esclerobionte en los cas-
cos de las embarcaciones procedentes del Atlántico norte hacia la bahía de San Francisco, en
donde se registró por primera vez en 1896 y actualmente alcanza densidades entre 10–400
ind./m2 (Carlton, 1979; Cohen & Carlton, 1995). En Salton Sea, es el invertebrado dominante
con una densidad máxima de 81,000 ind./m2 (Detwiler et al. 2002); constituye el principal
suministro de energía en la cadena alimentaria de peces y aves, y está presente en rocas cu-
biertas de algas, balanos vivos y sus depósitos, limo y arcilla (Dexter et al. 2007). Es el anélido
más común de la bahía de Chesapeake (Pettibone, 1963).
En Australia fue registrada por primera vez en Swan River en 1930, probablemente introducida
como larva en las descargas del lastre (Wilson, 1999), así como esclerobionte en los cascos de
las embarcaciones o mediante actividades de maricultura (Hewitt et al. 2004).
En Colombia se considera especie de alto riesgo, se desconoce el vector de la introducción,

aunque se sugiere que fue accidental (Gutiérrez et al. 2010). En Brasil se ha documentado en
los puertos y en los tanques de lastre de las embarcaciones, donde podría tener severos impac-
tos en el ambiente (Neves & Rocha, 2008).
2.3.2 Profundidad
La especie se ha registrado comúnmente en zonas intermareales y submareales entre 0.5–20
m. Se registra en profundidades entre los 10–190 m en el norte del Golfo de México (Taylor,
1984).
136
3. AMBIENTE
3.1 Clima
3.1.1 Como especie nativa
Su distribución natural corresponde la ecorregión del Mar del Norte, en latitudes templadas.
3.1.2 Como especie exótica

Como especie exótica se distribuye en climas tropicales y templados del Atlántico y Pacífico; así
como, en la región templada del sur de Australia.
3.2 Tipo de ambiente

Alitta succinea es una especie que se distribuye en ambientes costeros.

Se ha registrado en deltas y fiordos del mar del Norte en diferentes tipos de sustrato: arena, lodo,
arcilla, turba, rocas, entre conchas, ostiones y depósitos de otros moluscos (principalmente de
Mytilus edulis), entre pastos marinos Zostera y Potamogeton, entre algas Chara, y en los puertos
sobre construcciones como pilotes (Banse, 1954; Rasmussen, 1973; Wolff, 1973). Se encuentra
en cuerpos de agua marinos y salobres con salinidades de 1–24 ups y temperaturas de 3–20°C
(Wolff, 1973; Kristensen, 1983).
3.2.2 Como especie exótica en México

En el estero de Urías, Sinaloa, se registra en fondos blandos de granjas camaronícolas (Hendric-
kx & Meda-Martínez, 2001) y en brazos del estuario entre grava, arena y lodo, en salinidades de
29–34 ups, temperaturas de 19–30°C, y en concentraciones de oxígeno disuelto de 3.4 mg/L
(Álvarez-León, 2007; Ferrando & Méndez, 2010); así como en raíces del mangle rojo (Rhizophora
mangle). En la bahía de Mazatlán se han recolectado ejemplares asociados a las conchas de los
moluscos bivalvos: Crassostrea iridescens y Chama buddiana (Villalobos-Guerrero et al. 2012). Se
han detectado poblaciones establecidas de A. succinea en las boyas metálicas de señalización
marítima en el puerto de Mazatlán, en salinidades de 32–35 ups, temperaturas de 20–32°C, y en
concentraciones de oxígeno disuelto de 3.0–6.7 mg/L, así como en pilotes de muelle y cascos
de embarcaciones.
3.2.3 Como especie exótica en otros países

Alitta succinea se distribuye en bahías, estuarios, lagunas costeras y lagos salinos (Glasby et
al. 2009); en diferentes sustratos: grava, arena, arena lodosa, lodo; turba, madera, raíces de
mangle y bajo rocas; como epibiontes de moluscos bivalvos, entre ostiones, mejillones, bala-
nos, esponjas y ascidias; en el interior de tubos de otros poliquetos (Hartman, 1945; Pettibone,
1963), sobre conchas de Crassostrea virginica (Dauer et al. 1982) y asociada a infraestructura
(Pettibone, 1963; Cohen & Carlton, 1995). Se encuentra en cuerpos de agua con salinidades
137
de 5–36 ups (Kuhl & Oglesby, 1979), temperaturas de 8–34°C (Fong, 1991) y concentraciones
de oxígeno disuelto de 3.9–9.1 mg/L (Reish & Winter, 1954); aunque se ha comprobado que la
especie tolera intervalos más amplios (ver sección 5.5).
3.3 Tipo de vegetación

NA.
3.4 Hábitat
Alitta succinea reside generalmente en hábitats marinos y estuarinos como parte de la infauna,
en donde vive en pasadizos semipermanentes con forma de “U” cimentados con mucus, en
galerías complejas o como epifauna (Cammen, 1980).

La especie se encuentra en cuerpos de agua salobre y marina del mar del Norte (Wolff, 1973).

En Sonora y Sinaloa se encuentra en cuerpos de agua salobre y marina; aunque las mayores
abundancias se registran en los estuarios (obs. pers.).
La mayoría de las localidades en otros países en las que se ha registrado la especie se carac-
terizan por presentar zonas estuarinas, y la minoría son zonas con cuerpos de agua marinos.
4. HISTORIA NATURAL DE LA ESPECIE
4.1 Abundancia o tamaño poblacional

En los fiordos de Dinamarca, la especie es abundante, alcanza densidades de hasta 600 ind./
m2 en sustrato arenoso-lodoso, a 0.5 m de profundidad (Rasmussen, 1973). Se han registra-
do variaciones espaciales en el fiordo Norsminde; en la apertura que comunica con el mar la
densidad es >100 ind./m2, las zonas medias presentan densidades menores (50–100 ind./m2) y
desaparece en el interior del fiordo (Miron & Kristensen, 1993).
Como especie exótica en el país, A. succinea es la segunda especie de poliqueto más abun-
dante en las boyas metálicas de señalización marítima del canal de navegación del puer-
to de Mazatlán, Sinaloa. Presenta una densidad promedio anual de 615 ind./m2 (240–1,000
ind./m2), con variaciones estacionales sin relación directa a cambios de temperatura (fig. 4).
La máxima densidad se presenta en julio. En el estero de Urías (Sinaloa) se encuentran po-
blaciones de A. succinea en fondos blandos con 30–91 ind./m2 (Ferrando & Méndez, 2011);
no obstante, la mayor densidad se registra en sustratos de origen antrópico. Asimismo, en
138
muestreos cualitativos durante el año 2008, se recolectaron 839 individuos sobre cascos de
embarcaciones, pilotes de muelle y raíces de mangle rojo.
Figura 4. Densidad promedio de A. succinea y temperatura superficial en el puerto de Mazatlán

(2009).
En California, EUA, se han registrado densidades variables. En la bahía de San Francisco se docu-
mentan entre 10–400 ind./m2 (Cohen & Carlton, 1995). En Salton Sea es la especie dominate con
>81,000 ind./m2 (Detwiler et al. 2002); no obstante, la población ha disminuido en los últimos
50 años debido a las condiciones anóxicas, las elevadas concentraciones de sulfuro (Dexter et
al. 2007) y por la presencia de depredadores voraces como la tilapia mozambiqueña (Detwiler
et al. 2002). En Newport River, Carolina del Norte, es común encontrarla en fondos blandos y
en densidades de 620–1,370 ind./m2 (Cammen, 1979) y en la bahía de Chesapeake en densi-
dades de hasta 800 ind./m2 (Holland et al. 1980). En el mar Negro se presentan densidades de
142–1,169 ind./m2 dependiendo del gradiente de contaminación orgánica disponible (Surugiu
& Feunteun, 2008).
4.2 Condiciones óptimas para el crecimiento

Alitta succinea crece en fondos blandos, rocosos, entre moluscos y sobre sustratos de origen
antrópico. Su distribución se asocia a la presencia del mejillón Mytilus edulis, del alto contenido
orgánico y del sulfuro en los sedimentos arenosos-lodosos (Miron & Kristensen, 1993). Se ha
registrado en salinidades entre 20–21 ups.
Como exótica en Sinaloa la especie se desarrolla en sustratos duros de origen antrópico (bo-
yas metálicas, pilotes de muelles y cascos de embarcaciones) con agrupaciones de esponjas,
139
ascidias y vermétidos; en sitios someros y turbios, con concentraciones elevadas de materia

orgánica en suspensión (puertos, estuarios y granjas camaronícolas), a salinidades de 34–35 ups
y temperaturas de 27.5–31°C (obs. pers.).
En general, A. succinea crece en fondos blandos, rocosos, entre moluscos y sobre sustratos de
origen antrópico. En Delaware (este de EUA) se ha registrado en salinidades entre 20–21 ups
(Pettibone, 1963; Fong, 1991).
4.3 Forma y mecanismos de dispersión y propagación

En Mazatlán, Sinaloa, el vector de introducción son las embarcaciones, donde se encuentra en
la fauna adherida a los cascos; además, es muy probable que también sea transportada en las
aguas de lastre durante su fase larvaria que tarda al menos 10–14 días en asentarse.
La distribución cosmopolita de A. succinea es el resultado de las actividades antropogénicas

(Wilson, 1988); aunque, las corrientes marinas y los cambios en la temperatura podrían jugar
un papel importante en su dispersión (Thomsen et al. 2008). La especie se ha introducido acci-
dentalmente como esclerobionte en los cascos de las embarcaciones, durante el transporte de
moluscos bivalvos para fines acuícolas y probablemente durante las descargas de las aguas de
lastre (Carlton, 1979; Cohen & Carlton, 1995; Wilson, 1999). Así como de forma intencional en los
mares o lagos salinos para alimento de peces con importancia comercial o recreacional (Glasby
& Timm, 2008; Glasby et al. 2009).
4.4 Conducta
Es un poliqueto activo, rápido y generalmente más voraz que otras especies de neréididos del
mar del Norte (Rasmussen, 1973).
En el estero de Urías se refugia entre las agrupaciones y en el interior de los tubos de sedimento
vacíos elaborados por el poliqueto sabélido Branchiomma bairdi y en tubos calcáreos de
poliquetos serpúlidos, así como en los recovecos superficiales de las conchas de bivalvos y
vermétidos.
Alitta succinea presenta ritmos biológicos que intervienen en la sincronía de la fertilización

de acuerdo con los ciclos lunares, el fotoperiodo y los cambios en la temperatura ambiente
(Hardege et al. 1990, 1998, 2004).
4.5 Reproducción
Alitta succinea se caracteriza por presentar semelparidad, es decir, se reproduce una sola vez en
su ciclo de vida y muere al terminar el proceso reproductivo (Hardege, 1999). Es una especie con
reproducción sexual y sexos separados (dioica). Presenta fertilización externa, carece de cuida-
do parental. Los espermatozoides son ect-acuaespérmicos, es decir, son liberados directamente
140
en la columna de agua donde ocurre la fertilización. Los espermatozoides presentan un núcleo

ovoide (3.5–4 µm largo y 2 µm ancho), acrosoma cónico, tres mitocondrias y un flagelo largo
(Fallon & Austin, 1967). En los neréididos, las gónadas nunca han sido localizadas y los oocitos
crecen libremente en el celoma (Andries, 2001).
Sincronía de la reproducción
La sincronización de la reproducción masiva en las especies semélparas se logra a través de
un sistema complejo de factores endócrinos y ambientales. La información ambiental (e.g.
duración del día, temperatura, ciclos lunares) es captada por sistemas endócrinos que inducen
la maduración de machos y hembras en un tiempo apropiado durante el año (Andries, 2001).
Las hormonas sexuales y la liberación de feromonas aseguran la maduración y la liberación
coordinada de los gametos en la columna de agua. Los individuos detectan las feromonas vía
receptores químicos localizados en los cirros parapodales transformados (Hardege, 1999).
Usualmente, la expulsión de los gametos está regida por los ciclos lunares: en luna nueva (Hardege
et al. 1990), en luna llena (Hardege, 1999) o ambas (Lillie & Just, 1913). Sin embargo, Carpelan &
Linsley (1961a) señalan que A. succinea en Salton Sea no sigue un patrón de periodicidad lunar,
sino ciclos anuales de reproducción con picos mayores durante la primavera (marzo a junio). Es
probable que la población establecida en Mazatlán (Sinaloa) presente el mismo comportamiento
debido a que individuos heteroneréididos fueron recolectados durante todo el año.
Fase epitoca
Al reproducirse, los individuos inmaduros de A. succinea (atocos) sufren una epitoca o
metamorfosis en el estado maduro, el heteroneréidido. Durante esta etapa, el tubo digestivo y la
capacidad de alimentarse desaparecen (Hardege et al. 1990). Además de exhibir modificaciones
internas, los cambios morfológicos son evidentes. Se caracteriza por presentar ojos alargados y
setas especializadas para el nado como una adaptación para la fase pelágica de la reproducción
(Hardege et al. 2004). Los machos desarrollan cambios más notorios a comparación de las
hembras (tabla I).
Desarrollo ontogenético y larvario

La liberación de gametos ocurre de manera sincrónica cerca de la superficie; cuando se fertili-
zan, aparece una cubierta gelatinosa. La primera segmentación ocurre 2 h después de la fertili-
zación, la segunda segmentación a las 2.5 h, desaparece la cubierta gelatinosa e inicia la etapa
natatoria a las 13 h, la larva trocófora se desarrolla a las 24 h, la larva bisegmentada a las 36 h,
la larva trisegmentada a las 54 h y la larva con 6–9 segmentos en 10–14 días. A partir de esta
última etapa la larva se asienta en el sedimento y comienza su fase bentónica. Los huevos y las
larvas son planctónicos. Los huevos miden alrededor de 140–200 µm de diámetro (Carpelan &
Linsey, 1961b) y la larva trocófora con 6-9 segmentos mide entre 250–400 µm (Kuperman et al.
2002). Sólo se ha documentado la larva lecitotrófica en Nereididae (Rouse, 2006), lo cual indica
que las larvas se nutren de reservas vitelogénicas.
141
Tabla I. Dimorfismo sexual y diferencias químicas entre machos y hembras heteroneréididos (modificado de
Pettibone, 1963).
Características Macho heteroneréidido Hembra heteroneréidida
Tamaño Longitud: 14–55 mm Longitud: 30–75 mm

Ancho: hasta 5 mm Ancho: hasta 7 mm
Coloración Pardo brillante con región posterior Pálida, comúnmente blanquecina o amarillo pálido
blanquecina
Prostomio Ojos engrandecidos e hinchados, muy Ojos sin modificaciones o tenuemente alargados
cercanos entre sí
Cirros dorsales anteriores Primeros siete pares inflados Primeros cinco pares ligeramente modificados
subterminalmente
Cirro dorsal medio Crenulado en el margen ventral Liso, sin crenulaciones
Número de setígeros Generalmente 15 (13–15) Generalmente 17 (13–18)
prenatatorios
Lamela neuropodal Larga, ovalada, casi tan larga como las Corta, redondeada, tan larga como la mitad de las
modificada neurosetas neurosetas
Feromonas sexuales S(+) 5-metil-3-heptanona. R(-) 5-metil-3-heptanona.
ERP: feromona liberadora de huevos, con MRP: feromona buscadora de pareja, con
L-ácido glutámico, inosina guanosina y concentraciones moderadas de nereitiona (10-8 o
L-glutamina 10-9 M)
SRP: feromona liberadora de esperma, con
concentraciones altas de nereitiona (10-6 M)
Comportamiento reproductivo
La maduración es sincronizada por cambios ambientales puntuales que originan la metamorfo-

sis o el estado heteroneréidido. Los heteroneréididos nadan hacia la superficie por la noche, los
machos son los primeros en aparecer y nadan largas distancias en la superficie, las hembras apa-
recen nadando lentamente. La densidad se incrementa rápidamente y comienza la reproducción
masiva swarming (Lillie & Just, 1913). Las hembras se mueven esporádicamente en círculos de <1
m de diámetro por un par de segundos y comienzan a liberar las feromonas: 5-metil-3-heptano-
na, que induce el nado en círculos más pequeños (Zeeck et al. 1988), y la feromona para encon-
trar pareja (Mate Recognition Pheromone, MRP). Cuando los machos perciben la feromona a 3 cm
de distancia detectan a su pareja sexual, nadan alrededor de la hembra emitiendo una pequeña
nube de esperma. Esta nube contiene la feromona que anuncia la liberación de los huevos (Egg
Release Pheromone, ERP) (Zeeck et al. 1998a). Durante el desove una sola hembra puede atraer
hasta diez machos. Como respuesta a la hormona ERP, la hembra nada rápidamente en círculos
pequeños alrededor del macho, conocida como “danza nupcial” (Lillie & Just, 1913). Después de
un periodo de inducción que dura entre 10–40 segundos, la hembra disemina los óvulos. Aso-
142
ciado al celoma de las hembras se encuentra la feromona liberadora de esperma (Sperm Release
Pheromone, SRP) conocida como nereitiona (Zeeck et al. 1998b). De acuerdo con Hardege et al.
(1997), una sola hembra es capaz de producir feromona suficiente para hacer responder hasta
cinco millones de machos. Al momento en que los machos detectan la SRP nadan intensamente
alrededor de la hembra y emiten grandes cantidades de esperma formando una nube blanca
muy evidente. Finalmente, las hembras se hunden hacia el sedimento y mueren en pocas horas,
la depredación también causa mortandad; mientras tanto, los machos se alejan en busca de más
hembras (Hardege, 1999). El éxito reproductivo del macho depende de la talla: a mayor tamaño,
mayor velocidad natatoria, mayor cantidad de esperma y mayor capacidad de liberar repetída-
mente los gametos; un macho es capaz de expulsar esperma más de 40 veces (Ram & Hardege,
2005). Los machos mueren al cabo de unas horas, aunque algunos sobreviven durante varios
días (Carpelan & Linsley, 1961b).
4.6 Alimentación
Dependiendo del tipo de hábitat, existen diferencias en la dieta de poblaciones de A. succinea,
especímenes de epifauna son macrófagos, con carnivoría y/o herbívora macroalgal, y los de
infauna son micrófagos, prácticamente depositívoros (Pardo & Dauer, 2003). Los organismos
detritívoros extienden periódicamente su cabeza fuera del tubo, examinan el área e ingieren
sedimento (sin masticación) y se retraen rápidamente hacia el interior del tubo (Cammen, 1980).
El diámetro de las partículas que consume es de 20–300 μm; aunque casi el 90% de las partículas
son <72 μm (Fong, 1987). Una población de A. succinea cerca de Beaufort (Carolina del Norte,
EUA) es capaz de consumir aproximadamente 5 kg de sedimento por metro cuadrado al año
(Cammen, 1980). Además de granos minerales, la especie ingiere tejido de organismos muertos,
detrito, bacterias, diatomeas, dinoflagelados, testas de protozoarios, pequeños anfípodos y
poliquetos, entre otros metazoarios, e incluso muestra canibalismo (Cammen 1980; Pardo &
Dauer, 2003).
4.7 Longevidad
La longevidad de esta especie está determinada por su estado reproductivo, ya que después de re-
producirse muere; aunque se ha registrado que la gametogénesis en los neréididos dura entre uno
a tres años (Andries, 2001). La población de A. succinea en Salton Sea alcanza su madurez sexual en
tres meses (Carpelan & Linsley, 1961b); los machos maduros presentan entre 88 y 98 segmentos,
mientras que las hembras entre 103–125 segmentos. Pettibone (1963) señala que la especie puede
alcanzar tallas hasta 160 segmentos, en el sur del golfo de California el número máximo de segmen-
tos es 122 (fig. 5); por lo que su longevidad puede ser similar a los de Salton Sea.
4.8 Interacciones ecológicas

A) Asociaciones
En el mar del Norte se encuentra comúnmente con los depósitos o agrupaciones del mejillón
azul (Mytilus edulis) (Rasmussen, 1973; Wolff, 1973; Neuhoff, 1979b; Kristensen, 1983; Miron &
143
Kristensen, 1993). También reside entre pastos marinos Zostera y Potamogeton, algas Chara y
Fucus vesiculosus; como epibionte de ostiones, principalmente en sus depósitos; en sistemas
con dominancia de la ascidia Ciona intestinalis y de la medusa Aurelia aurita; en sedimentos
con los bivalvos Macoma balthica y Mya arenaria; y compitiendo por espacio con los neréididos
Hediste diversicolor y A. virens (Wolff, 1973; Miron & Kristensen, 1993).
Figura 5. Correlación entre la longitud corporal y el número de segmentos en A. succinea (n=

80, r= 0.824, p<0.05).
En el puerto de Mazatlán, Sinaloa, A. succinea es epibionte del ostión de roca (Crassostrea

iridescens) y de la concha joyero mexicana (Chama buddiana); comparte sustratos de origen
antrópico con algas y un gran número de taxones de invertebrados marinos (e.g. esponjas,
hidrozoarios, moluscos, briozoarios, poliquetos, picnogónidos, crustáceos, equinodermos,
ascidias). En las boyas metálicas de señalización marítima se encuentra entre algas verdes
(Ulva sp.) y pardas, esponjas (Halichondria sp.), agrupaciones de balanos y de la exótica ascidia
papa (Polyclinum constellatum), poliquetos serpúlidos, sabélidos nativos e introducidos,
otros poliquetos eunicemorfos y filodocemorfos, cirratúlidos, terebélidos, ofélidos, entre
otros invertebrados. En los cascos de las embarcaciones se nota una estructura, distribución
y comunidad de organismos similar a la de las boyas metálicas. En los pilotes de muelle se
encuentra entre vermétidos cohabitando con nemertinos, bivalvos, gasterópodos, sipuncúlidos,
poliquetos serpúlidos (Crucigera sp.), sabélidos (Branchiomma spp. y Parasabella spp.), eunícidos
(Eunice tovarae y Marphysa sp.), neréididos (Nereis spp. y Perinereis spp.), polinoidos (Halosydna
spp.), crustáceos braquiuros y anfípodos, entre otros invertebrados.
En el estero de Urías (Sinaloa), la especie se encuentra asociada a las raíces del mangle rojo
(Rhizophora mangle) cohabitando con braquiuros, ostiones y grandes agrupaciones del meji-
llón Mytella strigata; asimismo, se ha detectado en las zonas aledañas a las compuertas de las
granjas camaronícolas (obs. pers.).
144
En el mar Báltico, A. succinea se le ha asociado con los bivalvos M. balthica y M. arenaria, con el neréi-
dido A. virens y numerosos individuos del anfípodo Corophium volutator (Smith, 1963).
En el este de EUA, A. succinea es epibionte del ostión americano (Crassostrea virginica) (Dauer et al.
1982); reside en las oquedades de otros ostiones, cohabita entre balanos, mejillones, agrupaciones
de esponjas y ascidias (Verrill & Smith, 1874; Pettibone, 1963; Pardo & Dauer, 2003); es común en
sistemas estuarinos con abundancia del espartillo del cangrejal (Spartina alterniflora), entrelazado
en el biso del mejillón azul (M. edulis) (Cammen, 1980; Pardo & Dauer, 2003) y en pastos marinos
Zostera (Orth, 1973). En el oeste de EUA, A. succinea reside en sistemas salobres con la presencia de
espartillo (Spartina sp.), algas verdes Ulva, moluscos como M. edulis, M. arenaria, Ischadium demissum
y Modiolus sp., el braquiuro Hemigrapsus oregonensis, el anfípodo Anisogammarus confervicolus y el
tanaidáceo Tanais sp. (Oglesby, 1965a; Fong, 1987).
En Salton Sea (California, EUA), los segmentos y órganos sensoriales de A. succinea son infestados
por el ciliado peritrico Epistylis sp. (Kuperman & Matey, 2000). Por otra parte, se ha documentado
el parasitismo del tremátodo Parvatrema borealis (Oglesby, 1965b) en poblaciones de A. succinea
establecidas en San Francisco (California, EUA).
B) Competencia
El comportamiento agresivo interespecífico es frecuente y debe ser considerado como un factor
determinante en la distribución de los poliquetos neréididos (Reish & Alosi, 1968). Wolff (1973)
señala que H. diversicolor y A. succinea pueden residir en un área con mismo tipo de sedimento
en el lago Veere (Países Bajos). De igual forma, Miron & Kristensen (1993) concluyen que ambas
especies coexisten en un hábitat con características similares (el sistema Keterminde Fjord/
Kertinge Nor); sin embargo, concluyen que H. diversicolor se mantiene en hábitats marginales,
evitando interacciones con A. succinea. Rasmussen (1973) observó que A. succinea no solo es
capaz de ingerir organismos pequeños de su misma especie, sino también otras especies de
neréididos, lo que puede favorecer esta distribución marginal.
Como especie exótica no se ha evaluado la competencia directa entre A. succinea y otras es-
pecies; sin embargo, A. succinea cohabita con A. virens en los fiordos daneses, los organismos
de esta especie también son activos y voraces. Ambas se encuentran cohabitando (Miron &
Kristensen, 1993) y compitiendo por espacio en los refugios ente la presencia de depredadores
(Miron, 1991).
C) Depredación
En Dinamarca, cuando A. succinea asciende cerca de la superficie para su reproducción es
devorada por las gaviotas Larus ridibundus y L. canus; en la columna de agua, la medusa Aurelia
aurita ingiere los gusanos que se hunden paulatinamente después de haber terminado su fase
reproductiva (Rasmussen, 1973).
145
En Salton Sea (California, EUA) constituye la base de la cadena alimentaria de los peces intro-
ducidos de dicha región, principalmente de los juveniles. La tilapia Oreochromis mossambicus
regula la abundancia de A. succinea (Dexter et al. 2007). Forma la mayor parte de la dieta de la
corvineta ronco (Bairdiella icistius) y de la corvina boca-amarilla (Cynoscion xanthulus); asimismo,
es consumido por el sargo (Anisotremus davidsoni) y el gobio de mandíbulas largas (Gillichthys
mirabilis) (Walker et al. 1961). Es depredado por el paseriforme zampullín cuellinegro (Podiceps
nigricollis) (Detwiler et al. 2002).
En Palo Alto, San Francisco (California, EUA), Recher (1966) realizó un análisis del contenido es-
tomacal de varias especies de aves, de las cuales, diez contenían a A. succinea; sin embargo, en
Eureunetes pusillus casi el 95% de los invertebrados pertenecían a A. succinea, en Limosa fedra,
Limnodromus griseus y Erolia alpina el neréidido representó alrededor del 70% de invertebrados.
Para el resto de las especies estudiadas A. succinea representó <50%.
En México se desconocen los depredadores de A. succinea; sin embargo, como se ha confirmado

en otras regiones, es probable que los peces carnívoros (pargos, corvinas, burros, robalos, mo-
jarras, lenguados) y aves residentes o migratorias (chorlitos, gaviotas) presentes en el estero de
Urías y puerto de Mazatlán, se alimenten de este gusano.
4.9 Trascendencias ecológicas

Alitta succinea es fundamental en la eliminación de residuos de la producción primaria y
secundaria; su reproducción en masa transporta energía secundaria béntica a la columna de
agua, que es aprovechada por los depredadores pelágicos (Neuhoff, 1979b). Altas densidades
de la especie contribuyen con la regeneración de fósforo del sedimento, estimulando los
procesos de fotosíntesis en los organismos fitoplanctónicos, y en consecuencia, la productividad
primaria (Swan et al. 2007). La construcción y el mantenimiento de las madrigueras por A.
succinea contribuye con la circulación de los contaminantes, como el arsénico, contenido en los
sedimentos (Riedel et al. 1987).
En Salton Sea, A. succinea posee la capacidad de acumular concentraciones críticas de selenio (5

µg/g) y transferirla a peces y aves a través de las redes tróficas. El cuerpo de los peces excede el
nivel crítico de 12 µg/g para la reproducción; asimismo, las aves superan el umbral de 30 µg/g
asociado con riesgos biológicos. Por el momento no se han documentado mortalidades o de-
formidades en las aves, aunque algunos estudios sugieren que la cigüeñuela de cuello negro ha
mostrado una reducción en su éxito reproductivo (Setmire et al. 1993).
En condiciones de laboratorio Barnes et al. (2010) demostraron que A. succinea incide en la mor-
talidad de larvas del ostión americano (Crassostrea virginica). Al no ofrecerle otra fuente de ali-
mento, el gusano depredó directamente las larvas del bivalvo (11 larvas al día/gusano); incluso
sustancias químicas liberadas por A. succinea fueron tóxicas para las larvas del ostión.
146
4.10 Estado en que se encuentran las poblaciones en México
La información proporcionada en este capítulo corresponde a la población en Mazatlán, Sina-

loa; se desconoce el estado en otras partes del Pacífico mexicano.
5. ANTECEDENTES DE LA INTRODUCCIÓN O INVASIÓN

5.1 Historia de la introducción o invasión
No existen estudios que demuestren el centro de origen de A. succinea, se considera especie
nativa del mar del Norte (Gollasch, 2002) y no ha sido incluida en sus listas de especies exóticas
(Reise et al. 1999; Wolff, 2005; Gollasch et al. 2009), del mar Báltico (Leppakoski et al. 2002) o de
Europa en general (Streftaris et al. 2005). Es necesario efectuar análisis moleculares y biogeográ-
ficos para delimitar su punto de origen en el océano Atlántico, así como estudios detallados de
historia de vida para entender su dispersión hacia otras regiones.
La especie fue descrita con material de Helgoland y se menciona que es una especie común en
Cuxhaven, ambos situados en el mar del Norte alemán; aunque se ha sugerido que la especie
debió estar en Países Bajos desde el siglo XVIII (Wolff, 1973). Ehlers (1868: Países Bajos-Alema-
nia), de Saint-Joseph (1898: Norte de Francia), Horst (1909a, 1922a, b: Países Bajos) y Fauvel
(1923: Norte de Francia) vuelven a documentarla en la ecorregión del Mar del Norte. Actualmen-
te es un poliqueto conspicuo y abundante en diferentes localidades y profundidades de dicha
región (Thomsen et al. 2009).
El primer registro de A. succinea en América lo realizó Ehlers (1868) para tres localidades del este
de EUA, bajo el nombre nuevo Nereis limbata. A partir de este suceso se efectuaron un sinnú-
mero de registros en toda la costa este de EUA y, sucesivamente, en el mar Caribe y Atlántico
sudamericano. La vía probable que originó la introducción de la especie desde el mar del Norte
a EUA es el transporte marítimo. Es posible que la especie se encontrara en la fauna de los cas-
cos de los buques de vapor durante la emigración masiva transoceánica alemana (1840–1870),
periodo que coincide con el primer registro en América. Vera de Flachs (1994) estima que más
de dos millones de alemanes arribaron a EUA durante ese periodo. Hartman (1945) cita que A.
succinea es el neréidido más común y ampliamente distribuido en el este de EUA.
Alitta succinea se registró por primera ocasión en México hace casi 70 años, en el golfo de Ca-
lifornia. Durante abril de 1945, se recolectaron algunos ejemplares de la especie en Macapule,
Sinaloa (Rioja, 1962). Dos años más tarde, Rioja (1947) registró la especie en zonas con esca-
sa salinidad en los estuarios El Colorado y Agiabampo (Sinaloa-Sonora). En marzo de 1960, se
recolectaron dos ejemplares al sureste de isla Turner, Sonora (28°30’N, 111°59.5’W a 28°28.’N,
112°00.3’W) (de León-González & Solís-Weiss, 2000). Nuevamente, Rioja (1962) registró a A. suc-
cinea en Sinaloa, ahora para las bahías de Macapule y Mazatlán. A partir de este último, diversos
147
autores han registrado la especie en el estero de Urías, la bahía y puerto de Mazatlán; sin embar-
go, ninguno analiza la presencia de la especie en el país ni las vías o vectores de introducción. El
resto de los registros deben ser corroborados porque algunos son cuestionables.
Figura 6. Registros selectivos de A. succinea para el mundo (puntos). Verde: distribución geográfica original de la
especie. Grado de incertidumbre (ver detalles en tabla II): rojo, alto grado; naranja, bajo grado; amarillo, sin grado de
incertidumbre.
5.2 Motivos o causas de la introducción

La amplia tolerancia a condiciones ambientales de A. succinea sugiere que la especie fue intro-
ducida accidentalmente al golfo de California incrustada en los cascos de las embarcaciones o
en sedimentos del tanque de lastre, a través de las travesías marítimas desde el mar del Norte
vía Cabo de Hornos (Chile), con destino final o intermedio en el puerto de Mazatlán, y/o por el
intenso tráfico marítimo entre San Francisco (California, EUA) y el puerto de Mazatlán, Sinaloa
(ver sección 5.4).
5.3 Mecanismos de invasión

Alitta succinea es una especie tolerante a cambios en la salinidad, en la temperatura y en el oxí-
geno disuelto. Individuos en fase epitoca se encuentran prácticamente todos los meses del año,
se alimenta del sedimento, algas y microorganismos. Estas características biológicas le permiten
establecerse en diferentes ambientes.
5.4 Rutas de introducción y dispersión de la especie

Es factible que la ruta de introducción se relacione con el transporte marítimo, ya que el puerto
de Mazatlán representó el puerto comercial más importante del Pacífico mexicano durante la
segunda mitad del siglo XIX y principios del XX (Román Alarcón, 2004).
148
Embarcaciones procedentes de Inglaterra, Alemania y Dinamarca han arribado a Mazatlán

desde 1827. Antes del canal de Panamá (inaugurado en 1914), las embarcaciones rodeaban
el continente americano por Cabo de Hornos (Chile) con travesías de cuatro a seis meses. En
su recorrido pasaban por múltiples localidades intermediarias; a Mazatlán llegaban dos o tres
vapores mensualmente (Román Alarcón, 2004). Alitta succinea pudo ser translocada en los las-
tres sólidos o como esclerobionte en los cascos de las embarcaciones durante este sinnúmero
de arribos.
La introducción de A. succinea en la bahía de San Francisco, California, se ha documentado (ver

sección 5.6). El recorrido de San Francisco al puerto de Mazatlán es una ruta constante que a fi-
nales del siglo XIX alcanzó 100 viajes redondos en un año (Román Alarcón, 2004). Los primeros
registros de A. succinea en Mazatlán datan de 1945 (Rioja, 1962).
5.5 Tolerancia al medio ambiente

Salinidad
Alitta succinea es una especie eurihalina; sin embargo, la variación durante un tiempo
determinado incide directamente en el desarrollo ontogénico y larvario, reproducción,
supervivencia, abundancia y distribución de las diferentes poblaciones de la especie alrededor
del mundo (Kuhl & Oglesby, 1979; Fong, 1991).
Los organismos en condiciones atocas o no reproductoras toleran hasta un mes a 65 ups ó 96 h

a 80 ups. Alcanza la fase epitoca y se reproduce en salinidades hasta de 40–50 ups. La salinidad
máxima tolerable en la que logra la fertilización de los óvulos es 55 ups, aunque el éxito de
fertilización disminuye hasta el 5%. Durante el desarrollo ontogénico, la salinidad máxima tole-
rable en la fase de segmentación es 45 ups y en las larvas trocóforas es 50 ups (Kuhl & Oglesby,
1979: Salton Sea, California). Por otra parte, la tolerancia mínima para sobrevivir y madurar es
1–4 ups (Oglesby, 1965a: San Francisco, California; Wolff, 1973: Mar del Norte), incluso fue en-
contrada en áreas dulceacuícolas de San Francisco, aunque los registros no han sido corrobo-
rados. Logra reproducirse exitosamente entre los 5–8 ups (Oglesby, 1978), sigue su desarrollo
ontogénico normal a >16 ups (Just, 1930: Woods Hole, Massachussets) y el larvario a >7 ups
(Banse, 1954: Mar del Norte). Kristensen (1988) notó que la distribución de A. succinea en un
estuario danés se restringía por salinidades de <10 ups; además, encontró altas densidades
del gusano (>250 ind/m2) en aguas con salinidades de >16 ups. En poblaciones de Mazatlán se
encontró en salinidades de >30 ups (obs. pers.).
Esta amplia tolerancia se debe a su capacidad de osmorregular la entrada de sodio. Cuando

la salinidad en el medio es menor a la interna, el gusano aumenta la introducción de sodio y
reduce su liberación (o permeabilidad) con la finalidad de resistir la disminución de las sales
disueltas en el agua (Doneen & Clark, 1974).
149
Temperatura
Los organismos en condiciones atocas toleran un intervalo de temperatura entre 8°C (Fong, 1991:
San Francisco, California) y 37°C (Kristensen, 1983: Mar del Norte); es capaz de reproducirse entre
los 12°C (Neuhoff, 1979b: Mar del Norte) y 34°C (Kuhl & Oglesby, 1979: Salton Sea, California),
aunque durante la reproducción en masa ocurre a temperaturas de >20°C (Wolff, 1973;
Rasmussen, 1973: Mar del Norte).
Las bajas temperaturas inciden directamente en el crecimiento de la especie debido a que

suprime su alimentación. Alcanza altas tasas de crecimiento y aumenta su alimentación en
temperaturas cercanas a 15°C (Neuhoff, 1979a: Mar del Norte). De hecho, las temperaturas altas
sincronizan el ritmo de metamorfosis (Fong, 1991: San Francisco, California).
Oxígeno disuelto
En el noroeste de EUA, la especie se ha registrado en fondos hipóxicos (<2 mg/L) (Llansó, 1992);
además, tolera condiciones hiperóxicas (21–36 mg/L) durante largos periodos (Torres & Mangum,
1974). Sagasti et al. (2001) experimentaron la resistencia de A. succinea ante condiciones cercanas
a la anoxia (0.5 mg/L) y notaron que la especie sobrevive casi un día entero.
5.6 Antecedentes de la invasión en otros países

La introducción de la especie en el litoral de EUA se debe al transporte marítimo accidental, en
la biota asociada al casco de las embarcaciones (Cohen & Cartlon, 1995). Carlton (1979) y Cohen
& Carlton (1995) sugieren que A. succinea fue transportada accidentalmente en cargamentos del
ostión americano (Crassostrea virginica), ya que entre1875 y 1910, las “semillas” eran enviadas
desde Nueva York y Nueva Jersey a la bahía de San Francisco en promedios de 100 vagones al
año (Barret, 1963). Es probable que la especie se introdujera como larva en el agua marina aso-
ciada o como juvenil/adulto en los sedimentos o como epibionte de C. virginica. Cabe destacar
que en 1930, El California Department of Fish and Game introdujo intencionalmente algunas es-
pecies de invertebrados marinos incluyendo pileworms en el lago salino Salton Sea (California),
procedentes de San Diego (California), con la finalidad de sustentar a los peces de importancia
comercial y desarrollar la pesca deportiva (Carpelan & Linsley, 1961a). Actualmente es la especie
bentónica más dominante en Salton Sea (Detwiler et al. 2002) y uno de los neréididos más comu-
nes de Norteamérica (Blake & Ruff, 2007).
En el año 2005, Bakken & Wilson confirmaron la presencia de A. succinea en Australia, señalan
que su amplia distribución es el resultado de introducciones accidentales o intencionales. Wil-
son (1999) sugiere que esta especie se introdujo a Australia como larva en las aguas de lastre;
Cohen et al. (2001) proponen el fouling como el medio de invasión; y Hewitt et al. (2004) seña-
lan las dos anteriores más la maricultura. La confirmación de la especie en aguas australianas
incluyó la revisión y comparación de material tipo ya que varios sinónimos menores se consi-
deraban válidos (Wilson, 1984, 1988; Bakken & Wilson, 2005).
150
6. IMPACTOS
6.1 Efectos sobre la flora y fauna nativa
Se desconocen los efectos de esta especie; sin embargo, representa el componente domi-
nante entre los poliquetos errantes (32%) de las boyas metálicas de señalización (fig. 7). Casi
el 80% lo conforman A. succinea, Syllis sp. 1 (13%), Eunice spp. (8%), Trypanosyllis sp., Nereis
spp. (7%), Halosydna spp. (5%) y Ceratonereis spp. (4%). Se desconoce la biodiversidad y eco-
logía local; por lo tanto, es necesario establecer una línea base y evaluar el posible impacto
de A. succinea.
Figura 7. Densidad promedio anual de A. succinea y de especies de poliquetos no-tubícolas (errantes) en el puerto
de Mazatlán (2009).
6.2 Impacto ecológico a nivel ecosistema

Alitta succinea juega un papel importante en el acoplamiento béntico-pelágico (Neuhoff,
1979b; Swan et al. 2007). También tiene gran capacidad de bioacumulación, por lo que puede
transferir selenio a peces y aves en las redes tróficas (Setmire et al. 1993); sin embargo, no se ha
cuantificado el impacto a nivel ecosistema.
6.3 Impacto económico

Industria acuícula
Es posible que la ostricultura desarrollada en el sur del golfo de California esté siendo afectada por
la presencia de A. succinea, ya que disminuye la supervivencia de las larvas tanto por depredación
directa como por sustancias químicas que las intoxican (Barnes et al. 2010).
6.4 Impacto sobre la salud ocasionado por la presencia de la especie invasora

Desconocido.
6.5 Prevención y detección temprana

Se requiere establecer un programa de detección, prevención y monitoreo de organismos dentro
de un marco normativo. Diez tratados y dos acuerdos voluntarios internacionales, nueve leyes,
151
tres reglamentos, cuatro normas y un instrumento de política ambiental nacional constituyen el

marco normativo de México para especies invasoras (Cornett & Álvarez, 2009); de ellos, el Convenio
Internacional para el Control y la Gestión del Agua de Lastre y los Sedimentos de los Buques
y la Ley de Navegación y Comercio Marítimos abordan el tema de la prevención y reducción
de las invasiones biológicas contenidas en los lastres, y ninguna hace alusión a la comunidad
esclerobionte de las embarcaciones. Con la reciente publicación de la Estrategia Nacional sobre
Especies Invasoras en México, se pretende actualizar el marco jurídico y modificar el regulatorio
para así desarrollar acciones que permitan manejar de forma integral el problema de las especies
invasoras, incluyendo los principales vectores marítimos: lastres (líquidos y sólidos) y cascos de
las embarcaciones (madera, metal, fibra de vidrio, entre otros) (Comité Asesor Nacional sobre
Especies Invasoras, 2010).
Más de 70 países de los cinco continentes del mundo realizan tráfico de mercancías y
movimientos turísticos marítimos con el puerto de Mazatlán, entre los principales destacan
EUA y Canadá (Administración Portuaria Integral de Mazatlán, 2008); al menos en 30 de ellos
se ha registrado a A. succinea (tabla II).
6.6 Manejo y control

Apesar de que A. succinea fue registrada hace 70 años en el golfo de California, no se han
emprendido estudios sobre las características biológicas y ecológicas de sus poblaciones en
México. Únicamente se han encontrado poblaciones establecidas en Mazatlán, pero puede estar
extendida en las bahías y puertos del golfo de California o del Pacífico mexicano. Antes de diseñar
un plan para el manejo, control o erradicación de sus poblaciones, es indispensable detectar la
especie y delimitar su ámbito de expansión, los cuales podrían conocerse mediante redes de
detección en los estuarios, granjas ostrícolas y camaronícolas del país.
6.7 Erradicación
Ver 6.6.
6.8 Análisis de riesgo

Etapa 1. ¿Califica la especie para ser evaluada? Sí.
Justificación: Alitta succinea no es nativa en la costa del Pacífico mexicano. Se encuentra esta-
blecida en el estero de Urías y puerto de Mazatlán, Sinaloa (obs. pers.). Es capaz de expandirse
rápidamente debido a sus características biológicas: se reproduce sexualmente y en grandes
cantidades, reproducción en masa (Berkeley & Berkeley, 1953), con fertilización externa muy
eficiente (Ram & Hardege, 2005). Individuos reproductores de ambos sexos están presentes
prácticamente durante todo el año (Carpelan & Linsley, 1961a; Tiffany et al. 2002). Tolera un
amplio intervalo de salinidad, temperatura y oxígeno disuelto (Kuhl & Oglesby, 1979; Fong,
1991; Llansó, 1992; Torres & Mangum, 1974).
152
Análisis de incertidumbre: muy cierto.
Etapa 2. ¿Cuál es la probabilidad de que la especie se establezca y se expanda?

Puntuación: 100.
Justificación: en Mazatlán, Sinaloa, A. succinea se establece en hábitats similares a los encon-

trados en su área de distribución natural: cuerpos de agua salobres y marinos eutróficos, en
fondos blandos (arena y lodo), asociado a moluscos bivalvos y sobre construcciones de origen
antrópico (Rioja, 1947; Ferrando & Méndez, 2011); además, es el poliqueto no-tubícola más
abundante de las boyas metálicas de señalización del puerto. En México, la especie no ha sido
introducida intencionalmente y no se ha demostrado su capacidad de expansión; sin embar-
go, en California, EUA, se introdujo intencionalmente en el lago salino Salton Sea y ahora es la
especie béntica más dominante del lago (Detwiler et al. 2002; Dexter et al. 2007). Por otra parte,
las características biológicas de la especie demuestran su alta capacidad de expansión geográ-
fica. Además, su asociación con moluscos bivalvos de importancia comercial y abundancia en
sustratos antropogénicos ha facilitado su transporte a otras regiones (Carlton, 1979; Cohen &
Carlton, 1995; Hewitt et al. 2004; GISD, 2007; Neves & Rocha, 2008).
Etapa 3. ¿Cuáles son las consecuencias negativas si se establece la especie (demostradas y perci-
bidas)? y ¿Cumple con la definición de especie invasora? Puntuación: 90, por lo tanto la especie A.
succinea es considerada como invasora potencial.
Justificación: no existen registros de que A. succinea haya causado algún daño ambiental en México;
sin embargo, en otras regiones ya se han documentado. Sus características biológicas muestran
que puede competir y depredar en las comunidades de poliquetos nativos (Miron & Kristensen,
1993). Es capaz de acumular cantidades considerables de selenio que perjudican la reproducción
de peces nativos y aves migratorias que la consumen (Setmire et al. 1990; 1993). Además, aumen-
ta la mortalidad de larvas de ostiones utilizadas en acuicultura, tanto por su depredación directa
como por sustancias tóxicas en la especie (Barnes et al. 2010). Alitta succinea es el invertebrado con
mayores densidades en el puerto de Mazatlán (exceptuando a B. bairdi); sin embargo, se desconoce
el efecto que puede tener sobre especies clave u otro componente biótico en el ecosistema.
No existen registros de que A. succinea haya causado algún impacto económico directo; sin embar-
go, conforma parte de la fauna esclerobionte con otros taxa de invertebrados, la cual, representa un
problema para la industria portuaria y naviera, ya que debe destinar recursos para mantener lim-
pias las estructuras y añadir pintura anti-fouling. También es posible que la ostricultura desarrollada
en el sur del golfo de California esté siendo afectada por la presencia de la especie, quien disminuye
la supervivencia de las larvas, pero se debe evaluar
153
Análisis de incertidumbre:: muy cierto.
Etapa 4. ¿Cuáles son los beneficios de la introducción (demostradas e intangibles)?

Puntuación: -80.
Justificación:: no se han estudiado los beneficios de la introducción de A. succinea en México; no obs- obs
tante, la especie es utilizada como alimento en la acuicultura de otros países (Glasby et al.. 2009). Por
otra parte, A. succinea constituye la base alimentaria de peces comerciales y aves migratorias en el
lago Salton Sea (California) (Walker et al.. 1961; Detwiler et al.. 2002; Dexter et al.. 2007). Alitta succinea
tiene un uso potencial en la acuicultura mexicana debido a su rápido crecimiento, a su alta tasa de
reproducción y a que constituye en sí un excelente alimento. De acuerdo con Zenkevich (1951) en
Carpelan & Linsey (1961b), la especie presenta cantidades elevadas de proteínas y grasas, y menos
carbohidratos que otros moluscos o crustáceos. En Salton Sea, la tilapia ha alcanzado altas tasas
de crecimiento y producción por consumir individuos de A. succinea (Riedel & Costa-Pierce, 2005).
Análisis de incertidumbre:: muy cierto.
Etapa 5. Combinación de puntuaciones de las etapas 2 a la 4.
Etapa 2 Etapa 3 Etapa 4

Puntuación
Potencial de Impacto Impacto Clasificación
total
establecimiento negativo benéfico
100 90 -80 110 28
La especie presentó una puntuación total de 110 con una clasificación de 28, que considera la pro
pro-
hibición de acceso de la especie así como la entrada restringida (rechazada). Es un hecho que la
especie está establecida con densidades relativamente altas en el Pacífico de México; sin embargo,
es conveniente mantenerla como “especie exótica potencialmente invasora” hasta que se demues
demues-
tren los impactos económicos y ecológicos que ocasiona A. succinea en los litorales mexicanos. Se
desconocen los alcances geográficos de la especie en el país; muestras procedentes de Nayarit,
Jalisco y Michoacán, depositadas en la colección de referencia de invertebrados (EMU) del Insituto
de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, UNAM, indican la presencia de la
especie en estos estados y es probable que ya esté establecida en otras subregiones del golfo de
California. Es necesario establecer una red de monitoreo con el propósito de conocer la expansión
y distribución de A. succinea en el golfo de California y Pacífico mexicano; así como, emprender
estudios sobre los daños de la especie a la economía y ambiente.
154
La presencia de A. succinea en diferentes regiones del mundo ha sido puesta en duda recientemen-
recientemen
te. Carlton (com. pers. 2011) sugiere que A. succinea es un complejo de tres o más especies; por otra
parte, de León-González (com. pers. 2011) ha observado algunas diferencias en la coloración dorsal
de ejemplares del mar del Norte y del Pacífico mexicano. Sin embargo, son necesarios estudios
moleculares y morfológicos detallados de poblaciones de la localidad tipo, México, EUA, entre otros
países, para corroborar o refutar la identidad de la especie.
7. AGRADECIMIENTOS
A la Dra. María Ana Tovar-Hernández (Geomare, A. C.) por la oportunidad y confianza para realireali-
zar este trabajo, así como por los comentarios para mejorar el documento. A la M. en C. Beatriz
Yáñez-Rivera (Geomare, A. C.) por su lectura crítica que enriqueció el manuscrito. A la bibliote
bibliote-
caria Clara Ramírez Jáuregui (ICMyL-UNAM) por su valiosa ayuda para adquirir bibliografía de
difícil acceso; asimismo, a Leslie Harris (Natural History Museum of Los Angeles County), Dr. John
Fallon (University of Wisconsin), Dr. Manfred Beckman (Aberystwyth University), Dr. Wittko Franc
Franc-
ke (University of Hamburg) y Dr. Jeff Ram (Wayne State University) por proporcionar referencias
indispensables.
155
Tabla II. Registros de Alitta succinea para algunos países o regiones marinas con referencias
obligadas.
País o región Año1 Incert.2 Referencias3

Alemania (oeste) 1847 N Leuckart, 1847*; Ehlers, 1868; Michaelsen, 1897; Banse, 1954; Kinne, 1954;
Wilson, 1984; Bakken & Wilson, 2005
Alemania (este) 1902–1910 A Heinen, 1911*
Argentina 1971 A Orensanz & Estivariz, 1971*; Elías et al. 2003; 2006
Australia (sureste) 1930 N Wilson, 1984*, 1988, 1999; Cohen et al. 2001; Hewitt et al. 2004; Hayes et al.
2005; Bakken & Wilson, 2005; Wiltshire et al. 2010
Brasil 1966 A Nonato, 1966; Lana et al. 2006; Neves & Rocha, 2008; Amaral et al. 2010*
Camerún 1949 A Fauvel & Rullier, 1959*
Canadá (este) 1953 N Berkeley & Berkeley, 1953*; Pettibone, 1963; Wilson, 1984
China 1933 N Monro, 1934*; Wu et al. 1985; Wilson, 1988
Colombia 1955–1957 B Berkeley & Berkeley, 1958*; Londoño-Mesa et al. 2002; García Padilla & Pala-
cio, 2008; Gutiérrez et al. 2010
Costa Rica 1890–1897 B Ehlers, 1901*; Dean, 2001
Dinamarca 1940 N Rasmussen, 1956, 1973; Smith, 1963; Miron & Kristensen, 1993; Bakken &
Wilson, 2005; Jensen & Knudsen, 2005*
El Salvador 1890–1897 B Ehlers, 1901 (como Nereis acutifolia)*; Hartmann-Schröder, 1959
Ecuador 1976 A Cruz et al. 1980; Villamar, 1983*; Villamar & Cruz, 2007
EUA (este) 1862 N Ehlers, 1868*; Verrill & Smith, 1874; Webster, 1879, 1880; Lillie & Just, 1913;
Coues & Yarrow, 1878; Andrews, 1891 (autores anteriores, como Nereis limba-
ta); Hartman, 1945; Pettibone, 1963; Gardiner, 1976; Cammen, 1979; Dauer
et al. 1982; Taylor, 1984; Wilson, 1984; Bakken & Wilson, 2005
EUA (oeste) 1869–1896 B Reish & Winter, 1954; Carlton, 1979; Cohen & Carlton, 1995*; Ruiz et al. 2000;
Cohen et al. 2001
Francia (norte) 1898 N de Saint-Joseph, 1898*; Fauvel, 1923
Ghana 1951 A Tebble, 1955*
Golfo Arábigo/ 1949† N Wesenberg-Lund, 1949*; Wilson, 1988
Omán
Grecia 2003† A Karalis et al. 2003*
Guatemala (oeste) 1890–1897 A Ehlers, 1901 (como Nereis acutifolia)*
Guayana Francesa 1902 A Fauvel, 1919*
Hawaii (EUA) 1941 A Bailey-Brock & Hartman, 1987; Carlton & Eldrege, 2009*
Jamaica 1973 N de León-González et al. 1999*
156
Tabla II. Registros de Alitta succinea para algunos países o regiones marinas con referencias
obligadas (continuación).
País o región Año1 Incert.2 Referencias3

Japón (este) 1876 N von Marenzeller, 1879*; Imajima, 1972; Wilson, 1988
Mar de Aral 1979† A Proskurina, 1979*
Mar de Azov 1930 A Annenkova, 1930*; Caspers, 1957; Zolotarev et al. 2000; Shokhin et al. 2006
Mar Cantábrico 1918† B Rioja, 1918*
Mar Caspio 1939 A Spassky, 1945; Zenkevich, 1957; Karpinsky et al. 2005*
Mar Mediterráneo 1923† B Fauvel, 1923*, 1940; Ibáñez, 1972, 1973; Campoy, 1979; Abbiati & Maltagliati,
1992; Méndez & Cardell, 1996
Mar Negro 1929 B Annenkova, 1929*; Caspers, 1957; Surugiu, 2005; Surugiu & Feunteun, 2008
Mar Rojo (C. Suez) 1924 A Fauvel, 1927*; Kisseleva, 1971; Ben-Eliahu, 1972, 1991
México (oeste) 1945 N Rioja, 1947, 1962*; Van der Heiden & Hendrickx, 1982; Hendrickx & Meda, 2001;
Méndez, 2002; Álvarez-León, 2007; Ferrando & Méndez, 2010, 2011; (obs. pers)
México (este) 1946† B Rioja, 1946*; Solís-Weiss & Carreño, 1986; Cruz-Ábrego, et al. 1994
Países Bajos <1898 N Horst, 1896*, 1909a, b, 1922a, b; Fauvel, 1923; Korringa, 1951; Smith, 1963;
Wolff, 1973; Wilson, 1984
Panamá (oeste) 1924 N Monro, 1933*; Berkeley & Berkeley, 1958; Fauchald, 1977
Panamá (este) 1924 N Monro, 1933*; Fauchald, 1977
Perú 1906 A Gravier, 1909*
Portugal 1981† A Amoreux & Calvario, 1981*; Calvario, 1984
Puerto Rico 1919† A Hoagland, 1919*; Treadwell, 1939 (como Nereis limbata)
Reino Unido 1937 N Rees, 1940; Newell, 1954; Smith, 1963*
Salton Sea (EUA) 1930 B Hartman, 1936; Carpelan & Linsley, 1961b*; Detwiler et al. 2002; Dexter et al.
2007
Senegal 1950 A Fauvel & Rullier, 1959*
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2002; Venegas-Espinosa et al. 2007
1
Año del primer registro de A. succinea en el país o región: † Indeterminado, corresponde al año de publicación de la referencia.
2
Grado de incertidumbre de la presencia de A. succinea en cada país o región con base en las re-descripciones, caracterizaciones, sinónimos y material examinado por Pettibone (1963),
Wilson (1984, 1988), de León-González et al. (1999), de León-González & Solís-Weiss (2000) y Bakken & Wilson (2005): Grado de incertidumbre: A= alto, B= bajo, N= nulo (sin grado
de incertidumbre).
3
Referencias que registran a A. succinea: * Bibliografía que señala el primer registro de A. succinea en el país o región.
157
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165
Capítulo IX.

(Polychaeta: Sabellidae)
Foto: Bahena-Basave, H.
167
FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885) (Polychaeta: Sabellidae)
1. GENERALIDADES
Reino Animalia
Orden Sabellida Latreille, 1825
Familia Sabellidae Latreille, 1825
Nombre científico Branchiomma bairdi (McIntosh, 1885)
Sinónimos: Dasychone bairdi McIntosh, 1885
Nombres comunes
Español: gusano plumero, flor de mar.
Inglés: feather duster worm, sea flower.
Determinación: Tovar-Hernández, M. A.
Colecciones de referencia
Los Angeles County Museum of Natural History, Polychaeta Annelida Collection (LACM).
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (ECOSUR).
Descripción de la especie (basado en el examen de ejemplares del puerto de Mazatlán reco-

lectados en boyas del canal de navegación en 2009).
Especie tubícola con cuerpo verde olivo (ver imagen en portada de este capítulo), manchas pardas
de diferente tamaño en toda la superficie y ocelos interramales grandes en los primeros segmentos
torácicos, siendo progresivamente pequeños hacia la región posterior. El cuerpo es delgado, con un
ancho a la altura del tórax de 2.43±0.74 mm (n= 487; 1–5 mm) y una longitud de 15.55±4.67 mm
(n= 487; 2–31 mm). La corona branquial mide 6.35±1.57 mm de largo (n= 487; 2–13 mm) y presenta
16±3 pares de radiolos (n= 487; 9–25). La base de la corona branquial tiene bandas pardas longitudi-
nales en cada eje radiolar; los radiolos presentan bandas verde olivo alternadas con bandas blancas.
Cada banda ocupa el espacio de tres pínulas y el color se extiende a las pínulas y estilodos, y el raquis
radiolar presenta manchas romboides anaranjadas. Los macroestilodos son en forma de correa (Fi-
gura 1a), hasta cuatro veces más largos que los pares vecinos, principalmente en la mitad del radiolo,
el resto de los estilodos son digitiformes y todos los estilodos ocupan un tercio del ancho del raquis.
Los ojos son compuestos, rojos o anaranjados, pequeños, con lentes sub-cónicos, ausentes entre el
último par de estilodos y las puntas radiolares. Los labios dorsales presentan una costilla media verde
olivo; la parte ventral de los labios carece de pigmentación. El collar está bien separado dorsalmente;
168
los lóbulos ventrales son subtriangulares con ápices redondeados. El tórax presenta 8±1 segmentos
(n= 487; 3–9). Los uncinos o ganchos torácicos son aviculares (en forma de ave) con el diente prin-
cipal equipado con 2–3 hileras de dientes, ocupando un tercio de la longitud del diente principal
(Figura 1b). El número de segmentos abdominales es variable: 57±11 (n= 487; 13–91).
Fotos: Tovar-Hernández, M. A.
Figura 1. Estructuras diagnósticas de B. bairdi: a) radiolos con

macroestilodos en forma de correa, b) uncinos torácicos con tres
hileras de dientes sobre el diente principal.
Usos de la especie
Ninguno.
2. DISTRIBUCIÓN
Branchiomma bairdi fue descrita para Bermuda y su distribución original se limita a la re-
gión del Gran Caribe (Figura 2). Ha sido registrada para la costa atlántica de Estados Uni-
dos de América en Florida, Dry Tortugas (Monro, 1933); de México en Veracruz (Isla de
Sacrificios: Rioja, 1951, Isla Verde e Isla Santiaguillo: Rioja, 1958), en Yucatán (Celestún) y
en Quintana Roo (Rio Huach, Isla Contoy, Hualalpich, Holbox, San Felipe, Isla Mujeres, Can-
cún); y de Panamá en Colón. También se ha registrado en Antillas Holandesas (Curaçao), en
Aruba, en Territorio Británico de Ultramar (Saint Thomas) y en Jamaica (Tovar-Hernández
& Knight-Jones, 2006).
169
Figura 2. Distribución original de B. bairdi.
2.1.2 Profundidad
En el Gran Caribe la especie se ha encontrado solo en localidades someras: 0–1 m (Tovar-Her-
nández & Knight-Jones, 2006).
2.2 Distribución como especie invasora en México

Branchiomma bairdi se ha registrado como especie invasora en varias localidades del sureste
del Golfo de California (Tovar-Hernández, obs. pers.): puerto de Mazatlán (municipio de Mazat-
lán), playa Las Glorias (municipio de Guasave), El Mavíri, Grupo Acuícola Santa Fe y Acuícola 11
Diciembre S. A. de C. V., (municipio de Ahome), Sinaloa (Figura 3).
Figura 3. Distribución geográfica de B. bairdi como especie invasora

en México.
170
2.2.2 Profundidad
En Sinaloa la especie se ha registrado entre 0.3–1 m de profundidad.
2.3 Distribución como especie invasora en otros países

Cinar (2009) registró la especie en las costas de Turquía, Mar Levantino (36° 35’ 37’’ N, 36° 11’ 09’’ E)
con especímenes recolectados durante 2005 entre 0.5–8 m de profundidad, asociados a cabos,
rocas y lodo. El autor sugiere que en el Mar Mediterráneo la especie pudo haber sido introducida
como fouling (incrustante) en los cascos de las embarcaciones y sugiere que, en caso de que la
especie ya se encuentre establecida en el Mar Rojo, es muy probable que ésta pudiera alcanzar
el Mar Mediterráneo a través del Canal de Suez. Sin embargo, a pesar de que el estudio de Cinar
(2009) es cualitativo, las abundancias registradas son bajas.
3. AMBIENTE
3.1 Clima
Como especie nativa se distribuye en ambientes tropicales de la región del Gran Caribe y en
clima templado (Bermuda) (Tovar-Hernández & Knight-Jones, 2006). Como especie invasora
se limita al clima tropical: Sinaloa, México y Turquía (Cinar, 2009; Tovar-Hernández et al. 2009a).

Branchiomma bairdi es una especie que se distribuye en ambientes costeros.

Branchiomma bairdi crece sobre hojas de Thalassia testudinum y en raíces de mangle (Tovar-
Hernández & Knight-Jones, 2006).
3.2.2 Como especie invasora

Como especie invasora B. bairdi se distribuye en puertos, marinas, granjas camaronícolas y
ostrícolas, asociada a sustratos de origen antrópico: pilotes (de madera y metal), muelles flo-
tantes de fibra de vidrio, cascos de embarcaciones (Figura 4a-b), boyas metálicas (Figura 4c) y
cabos (Figura 4d-e) (Tovar-Hernández et al. 2009a, b); así como a sustratos blandos como lodo
(Cinar, 2009) e inclusive como epibiontes de ostiones (Crassostrea gigas y C. sikamea) (Figura
4f-g). Los cuerpos de agua donde se encuentra presentan una salinidad entre 25.6–35.2 ups;
con una temperatura entre 18.4–32.1 °C.

NA.
3.4 Hábitat
La especie se encuentra en cuerpos de agua salobre y marina del Gran Caribe como especie
171
nativa, se puede encontrar en estuarios y en sistemas arrecifales (Tovar-Hernández & Knight-

Jones, 2006). Como especie invasora, se encuentra solamente en estuarios de la ecorregión
del Golfo de California (Tovar-Hernández et al. 2009a, b) y del Mediterráneo oriental (Cinar,
2009).

En boyas metálicas del canal de navegación del puerto de Mazatlán (Figura 4c), Sinaloa, Mé-
xico, B. bairdi presenta una densidad >150 ind/m2 a lo largo del año con una densidad media
anual de 887 ind/m2 con variaciones estacionales asociadas a cambios de temperatura (Figura
5). Los valores más altos de densidad (>2,500 ind/m2) y biomasa (175 g m-2) se presentaron en
los meses más calurosos de 2009: agosto y septiembre (Tovar-Hernández et al. 2010) (Figura 5).

Branchiomma bairdi crece en sustratos duros de origen antrópico (boyas de metal, pilotes de
muelles, cascos de embarcaciones, muelles flotantes, cabos), en sitios someros y turbios, con
alta cantidad de materia orgánica en suspensión (puertos y estuarios), a temperaturas entre
25–28 °C y en granjas camaronícolas con exceso de materia orgánica en suspensión.

Branchiomma bairdi utiliza como vector las embarcaciones, donde viaja adherida a los cascos
o a los cabos sumergidos.
4.4 Conducta
Branchiomma bairdi es una especie que se puede encontrar como individuos aislados o for-
mando agregaciones de 4–12 individuos (Tovar-Hernández et al. 2009a, b), inclusive en colo-
nias formadas por más de 30 individuos.
La especie presenta cuidado de larvas, mismas que protege e incuba en la corona branquial
(Tovar-Hernández et al. 2011).
Periodo de actividad: No determinado; sin embargo, es probable que presente ritmos circadia-
nos como ocurre con el sabélido invasor Sabella spallanzanii que intervienen directamente en
la regulación del crecimiento, en la reproducción y en la conducta de acuerdo a las diferentes
estaciones del año (Aguzzi et al. 2006).
172
Fotos: a-b) Tovar-Hernández, M. A; c-g) Rendón-Rodríguez, S.
Figura 4. Sustratos donde es común encontrar a B. bairdi: a-b) cascos de embarcaciones c) boyas de señalización
marítima, d-e) cabos, f-g) epibionte del ostión Kumamoto (C. sikamea). En f y g las flechas señalan los tubos de los
gusanos.
173
Figura 5. Densidad promedio de B. bairdi y temperatura superficial en el puerto de Mazat-

lán (2009). Modificada de Tovar-Hernández et al. (2010).
4.5 Reproducción
Ciclo reproductivo
La especie es hermafrodita simultánea; también presenta reproducción asexual por escisión de
la región posterior del cuerpo (paratomía) (Figura 6). La producción de gametos es continua:
un organismo con gametos maduros en el celoma presenta una región proliferativa activa, por
lo que continúa produciendo células germinales asociadas a los vasos sanguíneos. Los esper-
matozoides presentan un núcleo esférico (>2 µ), acrosoma redondeado, cuatro mitocondrias
y un flagelo largo (Tovar-Hernández et al. 2009a). Los oocitos (12.5–125 µ) tienen un desarrollo
asincrónico y la vitelogénesis es extraovárica, es decir, que ocurre en el celoma. La fecundación
es intratubular, los óvulos permanecen adheridos al cuerpo del gusano parental por medio de
mucus, donde son fecundados. La larva es lecitotrófica y es incubada por el organismo paren-
tal en la base de la corona, aunque se desconoce el grado de desarrollo en el cual es liberada
(Tovar-Hernández et al. 2011). El desarrollo subsecuente, así como el establecimiento no han
sido estudiados.
Duración de la vida reproductiva

Se desconoce la duración de la vida reproductiva; sin embargo, durante todos los meses del año
los organismos con gametos representan más del 70% (Tovar-Hernández et al. 2011) (Figura 7).
Edad de primera reproducción

Los individuos de la especie B. bairdi inician la producción de gametos teniendo aún tallas
pequeñas, así, los individuos de tan sólo 5.5 mm de largo y con 53 segmentos pueden producir
gametos. Sin embargo, el tamaño promedio de los organismos reproductores es de 16 mm
(máximo 31 mm), mientras que la mayoría de los individuos sin gametos miden menos de 15
174
mm (Figura 8). No obstante, se desconoce si el tamaño de los organismos tiene alguna relación
con la viabilidad de los gametos.
Fotos: Bahena-Basave, H., Rendón-Rodríguez, S., Tovar-Hernández, M. A. & Yáñez-Rivera, B.
Figura 6. Ciclo reproductivo de B. bairdi.
Etapas del ciclo

Branchiomma bairdi presenta una larva lecitotrófica; es decir, que no necesita alimentarse, mide
entre 72–96 µ (Figura 6). Presenta dos bandas de cilios y en una fase más desarrollada es evidente
la presencia del ojo larvario (Tovar-Hernández et al. 2011). Se desconoce el desarrollo larvario
subsecuente y el proceso de metamorfosis. Una vez que el gusano se establece, permanece en
su tubo, mismo que está formado por sedimento fino y cementado con mucus. Los juveniles
y adultos presentan una corona branquial que generalmente la mantienen expuesta fuera del
tubo y el cuerpo está formado por dos regiones reconocibles: el tórax y el abdomen.
Reproducción asexual
Branchiomma bairdi se reproduce asexualmente mediante escisión de la región posterior del
cuerpo (Figura 6), seguida de la regeneración de las regiones faltantes (tórax y corona bran-
quial). Generalmente el proceso de regeneración es imperfecto, por lo que los organismos
175
resultantes de la reproducción asexual presentan un menor número de setígeros torácicos. La

reproducción asexual ocurre durante todo el año, por lo que este modo reproductivo es una
fuente constante de nuevos individuos para la población (Tovar-Hernández et al. 2011).
Figura 7. Porcentaje de gusanos de B. bairdi con y sin gametos (2009). Modificada de Tovar-
Hernández et al. (2011).
Reproducción sexual
Branchiomma bairdi es una especie hermafrodita simultánea que produce tanto gametos
femeninos como masculinos al mismo tiempo y en los mismos segmentos (Tovar-Hernández
et al. 2009a, 2011).
La reproducción sexual se conforma de las siguientes etapas:

a) Producción de gametos: Se han caracterizado cuatro estados reproductivos para sabélidos
con base en análisis histológicos (Bybee et al. 2007). El primer estado reproductivo (celoma
vacío) no ha sido reportado en B. bairdi. El segundo estado, caracterizado por la presencia de
células germinales sin gametos es poco frecuente en B. bairdi. En el tercer estado, dominan los
oocitos en etapas tempranas (diámetro 35.37±13.08 µ (n= 100; 12.5–75 µ)), espermatozoides
distribuidos en tétradas y flotando libres en el celoma y celomocitos muy abundantes (células
relacionadas con el proceso de maduración de los oocitos de acuerdo con Bybee et al. 2007).
En el cuarto estado, son abundantes los oocitos maduros con macro y microvitelo (diámetro
77.52±19.91 µ (n= 100; 25–125 µ)), espermatozoides distribuidos en tétradas y flotando libres
en el celoma y escasos celomocitos (Figura 9). Aproximadamente el 95% de los individuos
analizados (n= 570) se encuentran en los estados 3 y 4 (Tovar-Hernández et al. 2011).
re-
La especie no presenta ovarios o testículos como unidades discretas pero sí presenta una re
gión proliferativa (Tovar-Hernández et al. 2009a) donde las células germinales se encuentran
en-
asociadas externamente a los vasos sanguíneos. En el desarrollo temprano, los oocitos se en
176
cuentran agrupados, cubiertos por una delgada capa de células. Después son liberados y ma-
duran individualmente en el celoma (vitelogénesis extraovárica) (Tovar-Hernández et al. 2011).
b) Liberación de gametos: Los óvulos son liberados dentro del tubo del gusano (liberación intra-
tubular) y permanecen adheridos a la pared del cuerpo del gusano parental por medio de mu-
cus (Tovar-Hernández et al. 2011). En otros sabélidos invasores se ha demostrado que el mucus
favorece la fecundación; además presenta actividad antibacterial, de gran importancia en am-
bientes eutróficos como puertos (Stabili et al. 2009). Por su parte, la morfología de los esperma-
tozoides es propia de organismos que liberan los gametos masculinos en la columna de agua
(liberación extratubular). Se desconoce el mecanismo que induce la liberación de los gametos.
c) Fecundación: En B. bairdi la fecundación ocurre dentro del tubo (fecundación intratubular)

aunque se desconoce si ocurre fertilización cruzada y/o autofertilización de manera natural.
En caso de presentar fertilización cruzada, es probable que los individuos presenten un órga-
no especializado en la captura de espermatozoides (espermateca) de la columna para luego
transportarlos hacia el interior del tubo, donde esperan los óvulos para ser fecundados. De
manera inducida existe fertilización cruzada en la columna de agua pero cuando esta ocurre
ahí, en menos de 2 h los óvulos fecundados se colapsan, lo que evidencía la importancia del
mucus en el proceso de fecundación (Tovar-Hernández et al. 2011).
d) Tipo larvario e incubación: B. bairdi presenta larva lecitotrófica, que es incubada en la base
de la corona branquial y ésta puede desplazarse libremente por medio del movimiento de las
bandas ciliadas; sin embargo, la larva no se aleja de la corona branquial. Cuando las larvas son
retiradas del organismo parental éstas perecen. Se desconoce el grado de desarrollo en que las
larvas son liberadas (Tovar-Hernández et al. 2011).
Figura 8. Relación entre el tamaño de los organismos y la producción de gametos

de B. bairdi.
177
Fotos: Yáñez-Rivera, B.
Figura 9. Formación de gametos en B. bairdi: A) estado 3, B) estado 4, C) células germinales

asociadas al vaso sanguíneo, D) oocitos agregados. Abreviaciones: CG: células germinales,
Co: celomocitos, Es: espermatozoides, Oo: oocitos, Ov: óvulos, VS: vaso sanguíneo.
4.6 Alimentación
Es un organismo filtrador de materia en suspensión, tanto de partículas bióticas como abióticas,
por lo que contribuye directamente en el flujo de energía del plancton hacia el bentos.
4.7 Longevidad
No se ha determinado la longevidad de B. bairdi, con base en la relación entre la longitud
corporal y el número de segmentos, se determinó su crecimiento es continuo; el máximo de
segmentos abdominales registrados es 91. La mayoría de los gusanos (>60%) presentan entre
49–66 segmentos abdominales y miden entre 12–20 mm, sin considerar la corona branquial.
178

A) Asociaciones
Branchiomma bairdi es epibionte del ostión del Pacífico (C. gigas) y del ostión Kumamoto
(C. sikamea) cultivados en el norte del estado de Sinaloa. Ambas especies de ostión fueron
introducidas al país con fines de cultivo.
La especie B. bairdi frecuentemente presenta briozoarios, esponjas (Halichondria sp.) y algas

verdes y pardas asociadas a las paredes externas del tubo (Tovar-Hernández et al. 2009a).
La ascidia Polyclinum constellatum crece rodeando el tubo del sabélido invasor B. bairdi. Esta
asociación amerita especial atención debido a que la ascidia también es introducida en el
puerto de Mazatlán, se registra como invasora en varias localidades del mundo y además, vive
en simbiosis con un copépodo parásito (Haplostomides hawaiiensis) (Tovar-Hernández et al.
2010). Esta asociación tripartita se conoce para el puerto de Mazatlán, El Mavíri y playa Las
Glorias (Sinaloa, México).
No se conocen parásitos de B. bairdi.
B) Competencia
Por alimento
En el puerto de Mazatlán, B. bairdi cohabita con otros poliquetos tubícolas y filtradores de ma-
terial en suspensión con los que puede competir por alimento: poliquetos serpúlidos nativos
(Hydroides cruciger, H. brachyacanthus, H. deleoni, H. glandifer, H. recurvispina y Vermiliopsis mul-
tiannulata) e introducidos (H. elegans, H. santaecrucis) y sabélidos nativos (B. coheni, Megalom-
ma coloratum y Parasabella pallida). Asimismo, B. bairdi cohabita con organismos filtradores
pertenecientes a otros grupos como balanos y ascidias, pero aún se desconoce la identidad.
Por espacio
Puede existir competencia por espacio entre B. bairdi y otros organismos esclerobiontes (bala-
nos, ascidias, poliquetos serpúlidos y sabélidos, esponjas y briozoos) en los que es indispensa-
ble fijarse a una superficie dura para su establecimiento.
C) Depredación
No se conocen depredadores naturales de B. bairdi en su área de distribución nativa ni en las
zonas invadidas; sin embargo, la especie ha desarrollado diversos mecanismos de defensa,
mismos que están relacionados con su estilo de vida, el patrón corporal y el hábitat, como se
detalla a continuación.
El tubo de B. bairdi es una estructura que brinda refugio y protección a los gusanos per se. Los
tubos son flexibles y los gusanos seleccionan las partículas para la construcción del mismo,
logrando en algunos casos mimetizarse con su ambiente como un mecanismo adicional anti-
179
depredación, ya que incorporan algas verdes y pardas, hidrozoarios, esponjas (Halichondria

sp.) y ascidias (P. constellatum) que proporcionan camuflaje. Cuando hay alguna perturbación
o presión en el ambiente ocasionada por algún depredador, el cuerpo se contrae hacia el fon-
do del tubo y la boca del tubo se cierra como “espantasuegras”. En esta reacción intervienen
contracciones peristálticas (Rouse & Pleijel, 2001), asistidas por axones gigantes que corren a
lo largo del cordón nervioso ventral y músculos longitudinales, que están relacionados con la
habilidad para retraerse rápidamente, ya sea con contracciones de corta o larga duración, de-
pendiendo de la perturbación (Kryvi, 1971; Mellon et al. 1980). Además, en condiciones natu-
rales B. bairdi vive permanentemente en su tubo pero si el tubo es retirado bajo manipulación
humana, el gusano tiene la habilidad para reconstruir uno nuevo en tan solo tres horas.
Por otro lado, la corona branquial de B. bairdi es la estructura que participa en los procesos de
alimentación y respiración y es la única parte expuesta del tubo, lo que la podría hacer vulne-
rable a la depredación (Fitzharris, 1976). Además, la corona presenta una coloración críptica
que puede ser ocasionada por el alimento que consume (microalgas) o por el hábitat (algas
dominantes en el sustrato en que habitan), pero logra pasar desapercibida. Es probable que,
como ocurre en una especie congenérica del Caribe registrada por Kicklighter & Hay (2006)
como Branchiomma sp., el consumo de la corona de B. bairdi es evitado por depredadores
potenciales como jaibas y peces por tener un sabor desagradable (no palatable), propiedades
químicas deterrentes efectivas y una baja calidad nutricional. Por otro lado, B. bairdi, como
otros sabélidos, tiene una alta capacidad para regenerar la corona branquial, que cuando ésta
se pierde ya sea por depredación, por autotomía (o auto-amputación) para escapar (para dis-
traer al depredador mientras el cuerpo se retrae en el tubo); como un mecanismo selectivo
(cuando la corona ha sido mutilada o tiene una malformación); o como respuesta al estrés,
ocasionado por la recolecta o por otras perturbaciones (Kennedy & Kryvi, 1980), el gusano
produce una irrigación dentro del tubo que favorece la respiración a través de la superficie
corporal mientras regenera una nueva corona (Giangrande, 1991).
Los huevos y larvas son altamente susceptibles a la depredación (Lindquist, 2002). Branchiom-
ma bairdi cuenta con mecanismos para evitar la depredación de estos estadios tempranos: la
fertilización ocurre dentro del tubo (intratubular) y las larvas son incubadas en la corona bran-
quial. Ambos mecanismos evitan la depredación y aseguran el éxito reproductivo.
Los mecanismos anti-depredación y las tendencias arriba resumidas pueden explicar de ma-
nera directa el papel que juega la especie invasora B. bairdi en las interacciones tróficas y en la
dinámica poblacional de los ambientes colonizados.

La información proporcionada en este capítulo corresponde a la población en Mazatlán, Sina-
loa; se desconoce el estado en otras partes del Pacífico mexicano
180

El primer registro de B. bairdi en el sureste del Golfo de California proviene de 2009 con mues-
tras recolectadas en 2008 (Tovar-Hernández et al. 2009a). En la Colección de Referencia de In-
vertebrados (EMU) del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, Unidad Académica
Mazatlán, no existen especímenes recolectados en fechas anteriores a 2008 y al tratarse de
organismos poco conspicuos, su detección por parte de los pescadores y prestadores de servi-
cios en la industria naviera y portuaria de Mazatlán ha pasado desapercibida.
Fuera del área de distribución natural de B. bairdi, Capa & López (2004) registraron una especie
como Branchiomma cf. bairdi para el Pacífico de Panamá. Dichos autores encontraron algunas
diferencias entre los especímenes del Pacífico y aquellos descritos para el Gran Caribe relacio-
nados con la longitud de la corona branquial y labios dorsales, con el número de radiolos y
con la forma del pecho de los uncinos torácicos, por lo que fueron cautelosos para asignar la
identidad de la especie como B. bairdi. Sin embargo, con base en la redescripción de B. bairdi
proporcionada por Tovar-Hernández & Knight-Jones (2006) y tomando en cuenta las ilustra-
ciones de Capa & López (2004), sus ejemplares podrían corresponder a B. bairdi, aunque la re-
examinación de sus especímenes es necesaria para corroborar la identidad de la especie y para
respaldar la hipótesis de invasión de B. bairdi hacia el Pacífico a través del Canal de Panamá
como organismo incrustante.

La forma de vida y el hábito de B. bairdi sugieren que la especie fue introducida accidentalmente
al Golfo de California incrustada en los cascos de las embarcaciones, quizá a través del Canal de
Panamá, con destino final o intermedio en el puerto de Mazatlán.

Branchiomma bairdi es una especie tolerante a la salinidad y a la temperatura que invade sus-
tratos duros de origen antrópico con facilidad, debido a que es una especie hermafrodita si-
multánea con cuidado e incubación de larvas y también puede reproducirse asexualmente. Al
ser un organismo filtrador se alimenta de material en suspensión y aparentemente carece de
depredadores en el puerto de Mazatlán, lo que le permite alcanzar altas densidades.

Debido a su hábito y forma de vida tubícola, se sugiere que B. bairdi fue trasladada como fauna
incrustante (fouling) en los cascos de las embarcaciones; sin embargo, es difícil establecer con
certeza la ruta de introducción de la especie en el Pacífico debido, por un lado, a que no existen
registros en el país e inclusive en el Pacífico oriental tropical previos a Mazatlán y, por otro lado,
a que las instalaciones con que cuenta el puerto de Mazatlán, concesionado a la Administración
181
Portuaria Integral de Mazatlán, S.A. de C.V., (API) permiten realizar tráfico de mercancías de im-
portación y exportación con destinos y orígenes de varias localidades del mundo, entre los que
destacan: África, Arabia Saudita, Brasil, Chile, Chipre, Colombia, Ecuador, Egipto, Emiratos Árabes
Unidos, España, Francia, Grecia, Italia, Líbano, Libia, Malta, Perú, Portugal, Turquía y Venezuela. A
su vez, el puerto tiene un importante papel como proveedor de suministros con la península de
Baja California y movimientos de cruceros internacionales que conectan al puerto con otros sitios
en las costas del Pacífico mexicano y Estados Unidos (Administración Portuaria Integral de Mazat-
lán, 2008). Además, la flota camaronera de Mazatlán puede llegar hasta aguas guatemaltecas du-
rante la temporada de pesca de camarón y México no cuenta con una normatividad que regule
la introducción de especies marinas no-nativas transportadas como incrustantes (fouling) en los
cascos de las embarcaciones (Okolodkov et al. 2007). En consecuencia, no se puede establecer la
ruta de introducción con certeza aunque la ruta más simple resulta el Canal de Panamá, pero se
requieren evidencias que apoyen esta hipótesis. Tampoco debe descartarse la posibilidad de que
existan puertos intermedios en el Pacífico oriental tropical que hayan servido como piedras de
paso para la dispersión de la especie (modelo de dispersión Stepping Stone).

La especie presenta una amplia tolerancia a las condiciones ambientales. Ejemplares en etapas
reproductivas se encuentran en cuerpos de agua con una temperatura promedio de 26.4 °C
(mínima 18.4; máxima 32.1), una concentración promedio de oxígeno disuelto de 4.83 mg/l
(mínima 3.05; máxima 6.66) y salinidad promedio de 34.2 ups (mínima 25.6; máxima 38) (Tovar-
Hernández et al. 2011). Sin embargo, en granjas camaronícolas del norte de Sinaloa donde se
encontró la especie, se registran mayores salinidades y temperaturas (entre 40–47 ups y 27–33
°C durante la temporada de cultivo).
Foto: Rendón-Rodríguez, S.
Figura 10. Cuerpos de B. bairdi parcialmente expuestos fuera de sus tubos en un estanque de
granja camaronícola en el norte de Sinaloa.
182
Aparentemente, la especie presenta cierta tolerancia a la desecación. Cuando los barcos ca-
maroneros son llevados a dique seco para su mantenimiento, el raspado de las paredes de la
embarcación ocurre fuera del agua y tarda aproximadamente 45 minutos, tiempo en el que
los gusanos siguen vivos. Otra evidencia que apoya la resistencia a la desecación de B. bairdi
es que en una granja camaronícola del norte del estado de Sinaloa se encontraron individuos
moribundos 24 h después del vaciado de los estanques (Figura 10).

Cinar (2009) no proporciona antecedentes de la invasión de B. bairdi en Turquía.
6. IMPACTOS
En el puerto de Mazatlán, la densidad del sabélido B. bairdi representa el 85%, mientras que la
densidad de nueve especies de sabélidos y serpúlidos nativos representa tan sólo el 15% res-
tante (Figura 11): Branchiomma coheni, Parasabella pallida, Hydroides brachyacanthus, H. cruci-
ger, H. deleoni, H. glandifer, H. recurvispina, Megalomma coloratum y Vermiliopsis multiannulata.
La predominancia de B. bairdi, aunada a las perturbaciones constantes en el estero de Urías
pueden tener un impacto negativo en la comunidad esclerobionte nativa; sin embargo, se
desconoce la biodiversidad local y por lo tanto es necesario establecer una línea base y evaluar
el posible impacto negativo de B. bairdi.
Figura 11. Densidad promedio de B. bairdi y de especies nativas en el puerto de Mazatlán (2009).
183

Desconocido

Industrias portuarias y navieras
Branchiomma bairdi crece sobre los cascos de las embarcaciones y, junto con otros organismos
esclerobiontes (balanos, poliquetos serpúlidos y moluscos, entre otros), favorece la corrosión
de los sustratos metálicos, ocasionando pérdidas económicas a la industria portuaria
(muelles y boyas de señalización marítima), a la industria naviera (yates turísticos y privados,
buques cargueros nacionales y transatlánticos y cruceros) y a la industria pesquera (barcos
camaroneros, atuneros y palangras). Dichas pérdidas económicas se deben al hecho de que las
embarcaciones deben ser sometidas frecuentemente a limpieza para retirar la biota incrustada
en los cascos y dar mantenimiento con pintura contra-incrustantes. De no hacerlo, las
embarcaciones: a) reducen la velocidad de navegación (se hacen pesadas las embarcaciones, se
aumenta el consumo de combustible, además de la dificultad para la realización de maniobras
de emergencia); b) se obstruyen las tuberías (frecuentemente con balanos y tubos calcáreos de
gusanos); y c) generalmente causan corrosión en los sustratos metálicos.
Desafortunamente, no existe una estimación del impacto económico que causan estos orga-
nismos a las embarcaciones y estructuras portuarias en México ni para el puerto de Mazatlán.
Industria acuícula
No se ha registrado un impacto económico en las granjas camaronícolas y ostrícolas del norte
del estado de Sinaloa ocasionado por la presencia de B. bairdi.

Desconocido.

México no cuenta con una normatividad que regule la introducción de especies marinas no-
nativas transportadas como larva en el agua de lastre o como juveniles y adultos en los cascos
de las embarcaciones (Okolodkov et al. 2007). Por otro lado, un alto número de yates prove-
nientes de la costa oeste de los Estados Unidos y Canadá arriban a Mazatlán durante el invierno
y permanecen en puerto por un período entre 3 y 6 meses. Durante este lapso, los dueños de
las embarcaciones emplean a buzos locales para limpiar los cascos de los yates, ya que el ser-
vicio es más económico en Mazatlán que en su país. En México el servicio cuesta en promedio
$1,500.00 pesos mientras que en San Diego (California) el mismo servicio cuesta 800 dólares
pero es por mes en el invierno y cada tres semanas durante el verano si la embarcación se
mantiene todo el tiempo en agua (Aquarius Yatch Services Inc.). En este procedimiento, los
buzos raspan los cascos de los yates in situ, es decir, sin subirlos a dique seco. En consecuencia,
la biota esclerobionte que presuntamente viene de localidades de Estados Unidos y Canadá,
184
es liberada directamente en la columna de agua del puerto y es muy probable que exista una
alta tasa de supervivencia (ver punto 5.5).
Por otro lado, aunque la especie únicamente se ha registrado en el puerto de Mazatlán y en el

norte del estado de Sinaloa, es altamente probable que B. bairdi haya logrado su dispersión y
establecimiento en otras localidades debido al tráfico de embarcaciones que viajan del puerto
de Mazatlán hacia otras zonas del golfo de California y viceversa. Lo anterior es impulsado por
el megaproyecto de desarrollo federal de la “Escalera Náutica”, que resulta de especial interés
para el transporte de las especies invasoras incrustantes. El proyecto consiste en desarrollar
de 22 a 29 marinas turísticas en la costa occidental de la península de Baja California y en el
golfo de California. FONATUR estimó que para el año 2010 habría 76,400 embarcaciones que
cruzarían las costas de la península de Baja California y que, para el 2014, habría 5.4 millones
de turistas náuticos (Osio, 2003). FONATUR supone que, de los 1.65 millones de embarcaciones
registradas en el sur-occidente de Estados Unidos, hasta 52,000 podrían viajar entre las mari-
nas de la Escalera Náutica. Bajo este panorama, es indispensable elaborar un programa que
prevenga la introducción de biota esclerobionte invasora, para el cual se hacen las siguientes
recomendaciones:
Estrategia para prevenir el ingreso de B. bairdi en las ecorregiones del Pacífico mexicano
Para prevenir el ingreso de B. bairdi en otras marinas y áreas portuarias del Pacífico mexica-
no, es necesario que las embarcaciones extranjeras que arriban al puertos mexicanos y que
permanecerán en ellos por un período mayor a un mes, la limpieza de los cascos durante la
primera semana en puerto debe ser obligatoria, en dique seco (la biota esclerobionte retirada
de la embarcación no deberá desecharse en el mar). A los cabos de atraque también se deberá
retirar la biota esclerobionte sin verterla al mar. El uso de pinturas anti-fouling debe seguir los
lineamientos adquiridos por México en la Convención Internacional para el Control de Sis-
temas Anti-fouling en Barcos (International Maritime Organization, 2001), ya que México es
miembro de la Organización Marítima Internacional (OMI) desde 1954.
Para embarcaciones que zarpan del puerto de Mazatlán (incluyendo barcos camaroneros y
atuneros, yates privados, transbordadores y cargueros) que permanecieron en puerto en un
período mayor a seis meses, la limpieza debe ser obligatoria dos semanas antes de zarpar y en
dique seco (la biota esclerobionte retirada de la embarcación no deberá verterse al mar). Una
vez ocurrido el zarpe, los cabos de atraque de la embarcación deben mantenerse en cubierta
durante toda la travesía para evitar la supervivencia y dispersión de la biota incrustante hacia
otras localidades.
Por otro lado, a los ostiones cultivados en el norte de Sinaloa (C. gigas y C. sikamea) se les deben
extraer completamente las ascidias y los tubos de B. bairdi epibiontes antes de su comercializa-
ción, y estos no deben verterse al agua.
185
Estrategia para la detección temprana de B. bairdi en las ecorregiones del Pacífico mexicano
Para la detección temprana de B. bairdi y de otras especies invasoras en otras áreas portuarias
y acuícolas del Pacífico mexicano, es necesario en primer lugar la constitución de la “Red de
especies acuáticas exóticas en el Pacífico mexicano”. Esta red debe estar compuesta por re-
presentantes de todos los actores sociales en la región: acuacultores, prestadores de servicios
turísticos acuáticos, pesca deportiva y limpieza de yates, inspectores de los comités estatales
de sanidad acuícola, personal de marinas y puertos, personal del gobierno federal (SEMARNAT,
INE, PROFEPA, CONABIO, SAGARPA, SENASICA, CONAPESCA, INAPESCA) y personal del sector
académico. El objetivo de la red regional es contar con una organización participativa de todos
los actores sociales en la detección y monitoreo de especies exóticas en la región.
Para que la red funcione es necesaria la elaboración y divulgación de las fichas de alerta de las
especies confirmadas como exóticas invasoras (no solo de B. bairdi), así como el entrenamiento
y la capacitación de los diferentes actores sociales en la detección temprana de dichas especies
y en las técnicas adecuadas para su monitoreo mediante cursos y talleres. La red regional, las
fichas de alerta y la gente entrenada serán de gran trascendencia en el corto y mediano plazo
porque permitirán detectar oportunamente los cambios en la composición de la biota.
La canalización de sus registros y observaciones de los diferentes actores sociales a la red re-
gional permitirá que se tomen medidas tempranas para controlar o limitar la dispersión de
las especies exóticas en los ecosistemas del Pacífico mexicano y haciendo especial énfasis en
aquellas áreas marinas protegidas o zonas de interés para la conservación de la biodiversidad.
Marinas y puertos de las ecorregiones del Pacífico mexicano

El personal de las marinas, puertos y prestadores de servicios turísticos (buceo y pesca depor-
tiva) es el que en primera instancia detectaría la presencia de las especies invasoras, porque
son ellos los encargados de dar mantenimiento a los muelles fijos y flotantes, así como a las
boyas ubicadas en los canales de navegación y a los cabos de las embarcaciones. Por tal razón,
la capacitación y entrenamiento para la detección temprana de la especie exótica debe enfo-
carse en ellos. A este personal se le solicitará dar aviso de nuevas apariciones, preferentemente
documentadas con fotografía digital y/o toma de muestras, al sector académico local, quienes,
a su vez, deberán informar a la red regional de especies acuáticas exóticas.
Sector acuícola
Es necesario canalizar la información a los Consejos Estatales de Sanidad Acuícola, quienes a su
vez difundirán la información entre los productores y cooperativistas de las granjas ostrícolas y
camaronícolas de la región con el propósito de informar y capacitar al personal de las granjas
para la detección de la especie invasora. Se recomendará dar aviso de las nuevas apariciones,
preferentemente documentadas con fotografía digital y/o muestras para su envío al sector
académico local, quienes a su vez, informarán a la red regional de especies acuáticas exóticas.
186
Red internacional de especies invasoras
El sector académico, a través del investigador especialista en el grupo, deberá informar al Gru-
po de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG por sus siglas en inglés) sobre nuevas apa-
riciones con el propósito de integrar la información en la Base de Datos Global de Especies
Invasoras (GISD por sus siglas en inglés).

Dado que la detección de B. bairdi en el Golfo de California es muy reciente (2009), aún se
desconocen muchas de sus características biológicas y ecológicas indispensables para diseñar
un plan para el manejo y control de sus poblaciones. Lo que se propone en esta etapa es el
establecimiento de una red de monitoreo.
6.7 Erradicación
Ver 6.6.
Justificación: la especie B. bairdi no es nativa en la costa del Pacífico mexicano y ya se encuen-

tra establecida en Mazatlán, Sinaloa (Tovar-Hernández et al. 2009a). Es capaz de expandirse
rápidamente debido a sus características biológicas: es hermafrodita simultánea, se reproduce
sexual y asexualmente (Tovar-Hernández et al. 2009a, b). Individuos reproductores (con game-
tos) son abundantes durante todo el año, presenta cuidado de larvas y es tolerante a un amplio
intervalo de temperatura y salinidad (Tovar-Hernández et al. 2011).

Puntuación: 50.
Justificación: no se tienen antecedentes de establecimiento de la especie en hábitats similares

a los encontrados en su área natural de distribución (pastos marinos y raíces de mangle). Los
registros de la especie B. bairdi fuera del área de distribución natural (Gran Caribe) se limitan a
las costas de Turquía, Mar Levantino (Cinar, 2009) y a localidades del estado de Sinaloa. Si bien
las densidades en las que se registró la especie en el puerto de Mazatlán son elevadas, se res-
tringen en su mayoría a sustratos de origen antrópico (boyas, cabos, pilotes) y se limitan a cuer-
pos de agua salobres y marinos eutróficos como el puerto, granjas ostrícolas y camaronícolas.
En el Mar Levantino se encontró también en sustratos naturales como rocas y fondos lodosos,
pero en densidades bajas debido, quizá, al método de muestreo empleado (Cinar, 2009).
187
Etapa 3. ¿Cuáles son las consecuencias negativas si se establece la especie (demostradas y

percibidas)? y ¿Cumple con la definición de especie invasora? Puntuación: 80, por lo tanto la
especie B. bairdi es considerada como invasora.
Justificación: no existen registros de que B. bairdi haya causado algún impacto ambiental; sin
embargo, sus características biológicas muestran que puede desplazar a la comunidad escle-
robionte nativa. La densidad de B. bairdi supera en más de cinco órdenes de magnitud la den-
sidad acumulada de nueve especies de sabélidos y serpúlidos nativas en el estero de Urías,
el cual forma parte del Área Marina Prioritaria Piaxtla-Urías y se encuentra entre dos Regio-
nes Hidrológicas Prioritarias: Bahía de Ohuira-Ensenada del Pabellón y Río Baluarte-Marismas
Nacionales. Además, el puerto de Mazatlán mantiene un tráfico constante de embarcaciones
(principal vector de B. bairdi) en el Golfo de California, en el cual se encuentran siete Regiones
Prioritarias Marino-Costeras. Se desconoce el efecto que puede tener sobre especies clave u
otro componente biótico en el ecosistema.
Tampoco se ha cuantificado el impacto económico particular de B. bairdi en el puerto de Ma-

zatlán; sin embargo, junto con otros organismos esclerobiontes o incrustantes (balanos, po-
liquetos serpúlidos y moluscos, entre otros), favorece la corrosión de los sustratos metálicos,
ocasionando pérdidas económicas a la industria portuaria y a la industria naviera, quienes in-
vierten capital para mantener limpiar las estructuras y añadir pintura anti-fouling.

Puntuación: -60.
Justificación: no existen ningún uso conocido de la especie B. bairdi, por lo que difícilmente
puede representar algún beneficio incluso para un número reducido de personas.

Puntuación
total
50 80 -60 70 21
188
La especie presentó una puntuación total de 70 con una clasificación de 21, que es el límite inferior
para considerar la prohibición de acceso de la especie así como la entrada restringida (rechazada).
Sin embargo, debido a las características propias de la especie, su “rechazo” es operativamente in-
viable porque la identificación de la especie requiere ser corroborada por un especialista y no existe
ningún interés particular en favorecer su introducción, de hecho ya está establecida en el país como
especie exótica invasora, por lo que resulta imprescindible establecer una red de monitoreo con el
propósito de conocer la expansión y distribución de B. bairdi en el Pacífico mexicano.
7. AGRADECIMIENTOS
Esta investigación recibió apoyo de la CONABIO para ejecutar el proyecto GN002 “Poliquetos invasores
(Annelida: Polychaeta) del Puerto de Mazatlán, Sinaloa”. La DGAPA-UNAM proporcionó una beca pos-
doctoral a María Ana Tovar-Hernández en el periodo 2008-2010 para realizar una estancia de investiga-
ción en el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni-
dad Académica Mazatlán de la que se deriva este estudio. Agradecemos a la Dra. Nuria Méndez Ubach
las facilidades concedidas para la realización de las etapas de esta investigación; a la Biól. Maribel Castillo
Cruz (Dirección de Evaluación de Proyectos de la CONABIO), por atender con prontitud las dudas y las
peticiones del proyecto GN002; a la Dra. Silvia Espinosa Matías (Facultad de Ciencias, UNAM) su ayuda
para la toma de fotografías de microscopía electrónica de barrido; el Biól. Humberto Bahena (ECOSUR)
proporcionó algunas fotografías incluidas en este capítulo; al M. en C. José Luis Bortolini Rosales (Facul-
tad de Ciencias, UNAM) para procesar las muestras del análisis histológico; al M. en C. Sergio Rendón
Rodríguez (ICML, UNAM), al P. de Biól. Pesq. Francisco Vázquez Melchor (Facultad de Ciencias Marinas,
UAS) y al P. de Biól. Mar. Tulio Fabio Villalobos-Guerrero (Universidad del Mar) su valiosa ayuda en el tra-
bajo de campo mensual. Se agradece al Ing. Carlos Urías Espinoza (Presidente del CESASIN) y al M. en C.
Julio Cabanillas (Coordinador de Proyectos y Programas del CESASIN) el apoyo logístico brindado para
visitar las granjas de la zona norte y centro del estado de Sinaloa. Un reconocimiento especial merecen
los inspectores de sanidad acuícola, quienes nos acompañaron en los recorridos por las granjas y nos
proporcionaron información valiosa: MVZ. Ángel Corral Gastélum (sector Ahome), Biól. Eduardo Espino-
sa (sector Guasave norte), Biól. Jesús Ramón Zúñiga (sector Guasave sur), Biól. David Sánchez Gutiérrez
(sector Angostura), Biól. Silvia Montes (sector Navolato) y Biól. Alejo Gálvez (sector El Dorado).
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190
191
Capítulo X.

(Polychaeta: Serpulidae)
Foto: Tovar-Hernández, M. A.
193
FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934) (Polychaeta: Serpulidae)
1. GENERALIDADES
Reino Animalia
Familia Serpulidae Rafinesque, 1815
Nombre científico Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934)
Sinónimos: Sphaeropomatus miamiensis Treadwell, 1934
Nombres comunes
Español: pinito de navidad, flor de mar.
Inglés: Christmas tree worm, sea flower.
Determinación: Tovar-Hernández, M. A.
Colección (es) de referencia

National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Collection of Invertebrates (USNM).
Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Colección de Referencia, Laboratorio de Sistemáti-
ca de Invertebrados Marinos (UMAR-Poly).
American Museum of Natural History, Collection of Annelida (AMNH).
Descripción de la especie (basado en el examen de ejemplares recolectados en el estero de

Urías en 2009).
La especie secreta y habita tubos de carbonato de calcio (ver imagen en portada de este capí-
tulo) con un diámetro <1 mm y una longitud <25 mm, con 3–5 anillos de crecimiento (peristo-
mas) y sin costillas longitudinales o alveolos. Forma colonias con cientos de individuos (Figu-
ra 1). La corona branquial presenta radiolos verde olivo con 4–5 bandas púrpura distribuidas
sobre los márgenes externos y laterales del radiolo y pínulas adyacentes, cada banda ocupa
el espacio de 2–3 pares de pínulas. El pedúnculo y el opérculo son amarillos o verde olivo. El
opérculo es esférico, liso, sin espinas. El vaso sanguíneo opercular siempre es visible en vivo,
a veces en material preservado. No presenta duplicidad opercular (n= 104). La longitud de la
corona branquial es de 1.82±0.41 mm (n= 54; 1.2–3 mm) y presenta 8±1 pares de radiolos (n=
54; 5–10). Las puntas radiolares son filiformes y largas. La longitud corporal es de 7.73±2.78
194
mm (n= 54; 3.5–15 mm) con un ancho a la altura del tórax excluyendo la membrana torácica
de 0.84±0.18 mm (n= 54; 0.5–1.2 mm) con 7 segmentos (constante). El tórax es pardo o verde
olivo, con la membrana torácica translúcida, unida ventralmente en los segmentos abdomi-
nales anteriores. El collar está entero ventralmente. Las setas del collar tienen dientes toscos
y curvos a lo largo de la parte distal de la seta. Las setas torácicas son largas con limbo muy
delgado. Los uncinos torácicos son en forma de serrucho con 6–8 dientes curvos, el diente más
anterior es acanalado y aparentemente bifurcado. El abdomen es de color crema y presenta
57±4 segmentos (n= 50; 48–64). Dos o tres segmentos del abdomen anterior carecen de setas
y uncinos, mientras que los segmentos subsecuentes tienen muy pocos uncinos (5–10). Los
uncinos del abdomen anterior parcialmente son en forma de raspador de hielo y parcialmente
como serruchos; presentan ocho o nueve dientes visibles en perfil incluyendo el anterior que
es acanalado. Los uncinos del abdomen posterior son más pequeños, como raspadores de
hielo, con 3–4 hileras de dientes pequeños, curvos, con 12 dientes visibles de perfil incluyendo
el diente anterior acanalado. Las setas abdominales son tipo trompeta.
Fotos: Rendón-Rodríguez, S.
Figura 1. Colonias de F. miamiensis: a) vista superior, b) vista inferior.
Usos de la especie
Ninguno.
2. DISTRIBUCIÓN
Ficopomatus miamiensis fue descrita para Florida y su distribución original se restringe al Cari-
Cari
be (Figura 2): Miami River, Indian River, Coral Glabes (Florida); Lake Pontcharttrain (Lousiana);
Great Saltpond (Jamaica); Holetown River (Barbados); Schottegat (Curaçao) y Salt Creek (Beli(Beli-
ce) (ten Hove & Weerdenburg, 1978).
195
Figura 2. Distribución original de F. miamiensis.
2.1.2 Profundidad
En el Caribe la especie se ha registrado únicamente en localidades someras: 0–1 m (ten Hove
& Weerdenburg, 1978).
2.2 Distribución como especie exótica en México

Ficopomatus miamiensis se registra como especie exótica en dos localidades del estero de Urías
y en cuatro granjas camaronícolas del Municipio de Mazatlán, Sinaloa (Figuras 3-4). En estas
granjas se cultiva el camarón blanco Litopenaeus vannamei y toman el agua del estero de Urías
(Tovar-Hernández et al. 2009b).
Figura 3. Estanques de cultivo de camarón en el estero de Urías, Municipio de

Mazatlán, Sinaloa.
196
2.2.2 Profundidad
En el estero de Urías F. miamiensis se distribuye entre 30-50 cm de profundidad mientras que
en las granjas camaronícolas del Municipio de Mazatlán, entre 0.1-1.5 m.
Figura 4. Distribución geográfica de F. miamiensis como especie no-nativa

en México.

Desconocida.
3. AMBIENTE
3.1 Clima
Como especie nativa se distribuye en ambientes tropicales de la región del Gran Caribe. La distribución
como especie exótica también se limita al clima tropical (Sinaloa, México).

Ficopomatus miamiensis es una especie que se distribuye en ambientes costeros.

En Florida F. miamiensis crece sobre el caparazón del camarón Macrobrachium jamaicense
en estanques artificiales y en maderos sumergidos; en Barbados, incrustado a raíces y ramas
muertas y en Belice, incrustado a raíces de mangle (ten Hove & Weerdenburg, 1978).

En el estero de Urías, la especie se encuentra incrustada a las raíces del mangle rojo Rhizophora
mangle (Figura 5a), a una salinidad entre 27–46 ups, una temperatura entre 22–31.5 °C, una con-
centración de oxígeno disuelto de 1.62–4.46 mg/l y una demanda bioquímica de oxígeno entre
197
0.41–5.69 mg/l (Salgado-Barragán et al. 2004). Como especie exótica, F. miamiensis se distribuye
temporalmente en estanques de granjas camaronícolas del municipio de Mazatlán (Sinaloa) du-
rante cada ciclo de cultivo (Figura 5b). En los estanques la salinidad oscila entre 40–44 ups y la
temperatura entre 27–33 °C y el serpúlido exótico se fija a los pilotes de madera (Figura 5c-d), a
las rocas (Figura 5e), a las paredes de las compuertas (Figura 5f), y en el cableado subacuático
(Figura 5g). En las rocas, las colonias presentan un diámetro entre 20–80 cm.
Fotos: Rendón-Rodríguez, S.
Figura 5. Sitios de asentamiento de F. miamiensis en las granjas camaronícolas de Sinaloa.

198

NA.
3.4 Hábitat
La especie se encuentra en cuerpos de agua salobre y marina del Caribe y del Pacífico oriental
tropical como organismo incrustante en raíces de mangle rojo (R. mangle)y en estanques de
cultivo de camarón blanco (L. vannamei.)

En raíces de mangle rojo del estero de Urías, Municipio de Mazatlán, Sinaloa, México (23° 09’
23.82’’ N; 106° 18’ 18.99’’ W), Ficopomatus miamiensis presenta densidades de 233 hasta 13,490
ind/m2 con variaciones temporales asociadas a cambios de temperatura, salinidad, oxígeno
disuelto y demanda bioquímica de oxígeno (Salgado-Barragán et al. 2004).
En estanques de una granja camaronícola del estero de Urías, Municipio de Mazatlán, Sinaloa,
México (23° 09’ 10.54’ N, 106° 18’ 22.84’’ W), F. miamiensis presenta una densidad promedio
mayor que la registrada en las poblaciones establecidas en las raíces de mangle: entre 136,000
y 351,000 ind/m2 durante cada ciclo de cultivo.

Ficopomatus miamiensis crece en sitios someros y turbios con exceso de materia orgánica en
suspensión, como esteros y granjas camaronícolas, a temperaturas entre 27–33 °C y salinida-
des de 40–44 ups, sobre sustratos duros (compuertas de concreto, pilotes de madera, raíces
del mangle rojo y rocas).

Ficopomatus miamiensis utilizó como vector el transporte de larvas de camarón blanco (L. van-
namei) para su cultivo y comercialización, donde viajó también como larva.
4.4 Conducta
Ficopomatus miamiensis es una especie gregaria que forma colonias con varios cientos o miles
de individuos y no presenta cuidado larvario.
Período de actividad: Desconocido.
199
4.5 Reproducción
Ciclo reproductivo
La especie es gonocórica (sexos separados) y no presenta dimorfismo sexual. Los gametos se
distribuyen en el abdomen. Los espermatozoides presentan un núcleo esférico, acrosoma en
forma de capucha, cuatro mitocondrias y un flagelo muy largo, hasta ocho veces el diámetro
del núcleo (Tovar-Hernández et al. 2009b). Los oocitos (27.5–45 µ) tienen un desarrollo
asincrónico y la vitelogénesis es extraovárica; es decir, que ocurre en el celoma. El desove es
libre en la columna de agua (extratubular) y la larva es planctotrófica (Lacalli, 1977). La división
celular de los blastómeros hasta el estado de mórula ocurren 1.5 h después de la fertilización
a 27 °C. La blástula se transforma en larva trocófora a las 4 h. Las larvas trocóforas continúan
creciendo durante ocho días. La larva se alarga y desarrolla un par de radiolos rudimentarios
(metatrocófora I) y permanece en ese estado durante tres días. Luego se transforma en larva
competente (metatrocófora II) que se caracteriza por presentar tres segmentos, setas, uncinos
y un par de radiolos rudimentarios y permanece en este estado dos días, hasta que ocurre
el asentamiento al treceavo día (Figura 6), e inmediatamente comienza a construir un tubo
translúcido quebradizo, que en los dos días subsecuentes engrosa ligeramente y se torna
blanco. Los juveniles se caracterizan por presentar un tubo calcáreo, tres pares de radiolos con
tres bandas pardas y 8–10 pares de pínulas, opérculo y ojos peristomiales. El primer anillo de
crecimiento se forma al día 35.
Fotos: Tovar-Hernández, M. A., Villalobos-Guerrero, T. F. & Yáñez-Rivera, B.
Figura 6. Ciclo reproductivo de F. miamiensis.

200
En granjas camaronícolas, donde se presentan las condiciones adecuadas para el desarrollo de

F. miamiensis, se encuentran organismos en elevadas densidades y con gametos a los 30 días
después del establecimiento. Se desconoce si la especie presenta reproducción asexual.

Se desconoce la duración de la vida reproductiva; sin embargo, durante febrero, abril, agosto
y noviembre de 2009 se encontraron organismos con gametos. Cabe destacar que en el mes
más cálido (agosto) todos los organismos presentan gametos, por lo que es probable que la
temporada de reproducción masiva se encuentre asociada a las condiciones ambientales (Fi-
gura 7).
Figura 7. Porcentaje de gusanos de F. miamiensis con gametos femeni-

nos, masculinos y sin gametos (2009).
Edad de primera reproducción

Los individuos de la especie F. miamiensis inician la producción de gametos teniendo aún tallas
pequeñas. La producción de los gametos masculinos se registró en individuos de tan solo 3.5
mm de largo y 35 segmentos; mientras que la producción de gametos femeninos se registró
en individuos ligeramente mayores: 4 mm de largo y 43 segmentos. No obstante, se encontra-
ron individuos de tallas más grandes sin gametos (10 mm y 64 segmentos) pero se desconoce
si esta ausencia de gametos se encuentra relacionada a la temporalidad de la producción de
gametos. El tamaño promedio de los organismos reproductores es de 8 mm (máximo 15 mm).
Se desconoce si el tamaño de los organismos tiene alguna relación con la viabilidad de los
gametos.
No se ha registrado.
Ficopomatus miamiensis es una especie gonocórica; es decir, presenta los sexos separados y ca-
rece de dimorfismo sexual (Tovar-Hernández et al. 2009a). En F. miamiensis no se ha registrado
hermafroditismo, pero en otras especies de serpúlidos que también son incrustantes (fouling)
201
es común el hermafroditismo protándrico (Kupriyanova et al. 2001).

La reproducción sexual se puede dividir en las siguientes etapas:
a) Producción de gametos: Los gametos se producen únicamente en el abdomen y la madu-
ración ocurre en el celoma. Se desconocen los estados reproductivos y las características
de la región proliferativa de esta especie.
b) Liberación de gametos: Los gametos son liberados en la columna de agua (liberación ex-
tratubular). Se desconoce el mecanismo que induce la liberación de los gametos.
c) Fecundación: La fecundación ocurre fuera del tubo (fecundación extratubular).
d) Tipo larvario e incubación: F. miamiensis presenta larva planctotrófica sin cuidado larvario.
4.6 Alimentación
En el medio natural, F. miamiensis es un organismo filtrador de material en suspensión, tanto
de partículas bióticas (fitoplancton y bacterias de vida libre) como abióticas, por lo que con-
tribuye directamente en el flujo de energía del plancton hacia el bentos en el estero de Urías,
municipio de Mazatlán, Sinaloa, México.
4.7 Longevidad
No se ha determinado la longevidad de F. miamiensis, con la relación entre la longitud corpo-
ral y el número total de segmentos, se determinó que su crecimiento es continuo; el número
máximo de segmentos abdominales es 87 (no se consideran los segmentos torácicos ya que
son determinados (7)). La mayoría de los gusanos (60%) presentan entre 37–57 segmentos
abdominales y miden entre 6–10 mm, sin considerar la corona branquial.

A) Asociaciones
En las granjas camaronícolas, F. miamiensis frecuentemente presenta balanos (Balanus inexpec-
tatus y B. amphitrite) y mejillones de la especie Mytella strigata asociados a las ramificaciones
de sus colonias, aunque el serpúlido exótico es dominante. También es común la presencia de
poliquetos de las familias Nereididae, Capitellidae y Spionidae habitando entre las ramificacio-
nes de las colonias de F. miamiensis.
En las raíces de mangle la fauna incrustante presenta la siguiente estratificación: un estrato

superior habitado por el ostión Crassostrea columbiensis, un estrato medio conformado por el
mejillón M. strigata y un estrato inferior representado por F. miamiensis. En este último estrato
también se distribuyen dos especies de sabélidos filtradores que pertenecen a los géneros Ara-
cia y Parasabella, cuyos tubos compuestos de arena fina crecen entre los tubos calcáreos de F.
miamiensis. Otras familias de poliquetos que habitan entre las ramificaciones de la colonia son
Dorvilleidae, Eunicidae, Nereididae, Phyllodocida, Spionidae y Syllidae.
No se conocen parásitos de F. miamiensis.

202
B) Competencia
Por alimento
En las granjas camaronícolas del estero de Urías, F. miamiensis cohabita con balanos (B. inex-
pectatus y B. amphitrite) y mejillones (M. strigata) que también son filtradores de material en
suspensión; por lo que no se descarta que exista competencia. La elevada densidad y el por-
centaje de cobertura de F. miamiensis demuestran cierta ventaja de este sobre los otros gru-
pos.
En las raíces de mangle, F. miamiensis puede competir por alimento con una especies de sa-
bélido que también es filtrador de talla mediana a grande (Parasabella sp.) pero se desconoce
aún su identidad y origen.
Por otro lado, entre los tubos de F. miamiensis adheridos a las raíces de mangle habita una
especie no descrita de un sabélido que pertenece al género Aracia, del que sólo se conoce una
especie en todo el mundo: A. heterobranchia (descrito para Brasil). La especie encontrada entre
las ramificaciones de colonias de F. miamiensis en el estero de Urías presenta características
únicas, que permiten diferenciarla de A. heterobranchia y confirman que se trata de una espe-
cie nueva, que es endémica para la región, presenta bajas abundancias y tiene la peculiaridad
de incubar sus embriones en la corona branquial.
Por espacio
Tanto en las granjas como en las raíces de mangle puede existir competencia por espacio en-
tre F. miamiensis y otros organismos incrustantes y filtradores como balanos (B. inexpectatus,
B. amphitrite, B. eburneus y una especie de Fistulobalanus, el mejillón M. strigata y el ostión C.
columbiensis, organismos para los cuales fijarse a una superficie dura es indispensable para su
establecimiento.
C) Depredación
No se conocen depredadores naturales de F. miamiensis en su área de distribución nativa ni en
las zonas invadidas. En una granja camaronícola del Municipio de Mazatlán, Sinaloa, se analizó
el contenido estomacal de camarones para buscar estructuras no degradables como opérculos
y restos de setas de F. miamiensis pero no se encontraron restos del gusano poliqueto. En la
misma granja se colocaron losetas de barro para estudiar la colonización de F. miamiensis du-
rante el ciclo de cultivo. Las losetas que fueron cubiertas con una malla de 0.5 cm de abertura
(para evitar la depredación o perturbación ocasionada por jaibas y peces) presentaron una
cobertura y una densidad similar a la presente en las losetas no protegidas, aunque el creci-
miento de los tubos aparentemente fue mayor. La especie cuenta con algunos mecanismos
para evitar la depredación, entre los que destacan: el tubo calcáreo, el opérculo o tapón para el
tubo y una corona branquial críptica.
203
El tubo de F. miamiensis, compuesto por carbonato de calcio, es una estructura que brinda
refugio y protección a los gusanos. Los tubos son estructuras rígidas y los gusanos viven per-
manentemente en él. Cuando hay alguna perturbación o presión en el ambiente ocasionada
por algún depredador, el cuerpo se contrae hacía el fondo del tubo y la apertura del tubo es
sellada con el opérculo, estructura que actúa como un tapón protector del tubo cuando el
animal de retrae (Rouse, 2001).
La corona branquial de F. miamiensis es la estructura que participa en los procesos de alimen-

tación y respiración y es la única parte expuesta del tubo, que podría hacer vulnerable a la de-
predación. Sin embargo, la corona presenta una coloración críptica que puede ser ocasionada
por el alimento que consume (microalgas) o por el hábitat (algas dominantes en el sustrato en
que habitan), pero logra pasar desapercibida.

No se ha evaluado el estado de las poblaciones en otras partes de México.
5. ANTECEDENTES DE LA INTRODUCCIÓN
5.1 Historia de la introducción
Pacífico panameño
Fuera del área de distribución natural del serpúlido Ficopomatus miamiensis, ten Hove & Weer-
denburg (1978) lo registraron para una localidad aislada del canal de Panamá ubicada en el
lado Pacífico (Pacific Third Lock y Miraflores Lock), con especímenes recolectados entre 1972
y 1974, aunque en muy baja abundancia (27 especímenes). Bastida-Zavala (2008) también re-
gistra algunos especímenes (+20) para Miraflores aunque con ejemplares de la serie registrada
originalmente por ten Hove & Weerdenburg (1978).
Pacífico mexicano
Hendrickx & Meda-Martínez (2001) registraron la presencia de F. miamiensis (como Ficopo-
matus sp.), en estanques de una granja camaronícola en el estero de Urías, Municipio de
Mazatlán, Sinaloa, México. Salgado-Barragán et al. (2004) registraron F. miamiensis como
especie introducida en una localidad cercana a las compuertas de desagüe de la granja
camaronícola pero asociada a raíces del mangle rojo (R. mangle) y en altas densidades (ver
punto 4.1). Actualmente existen poblaciones establecidas de F. miamiensis en las raíces de
mangle del estero de Urías (Tovar-Hernández et al. 2009b) y poblaciones temporales en
estanques de cuatro granjas camaronícolas del Municipio de Mazatlán de acuerdo a los
ciclos de cultivo.
La camaronicultura en el estado de Sinaloa alcanzó un crecimiento acelerado en las últimas

dos décadas y media. Para satisfacer la demanda se comenzó a cultivar el camarón blanco (L.
204
vannamei), una especie comercial del Pacífico mexicano que naturalmente se distribuye desde
Sonora hasta Perú. Paradójicamente, las primeras iniciativas para estudiar el desarrollo larvario
y crecimiento de esta especie con fines de cultivo ocurrieron en laboratorios de Florida, Loui-
siana, Mississippi y Texas, de los cuales hace 20 años se comercializaron e importaron larvas
hacia granjas de Sinaloa (Hendrickx, 2001). Los trabajadores veteranos de las granjas camaro-
nícolas del Municipio de Mazatlán, indican que los primeros registros visuales de F. miamiensis
en los estanques de cultivo se remontan a 20 años, período que coincide con la importación de
larvas de L. vannamei. En ese entonces, la introducción indiscriminada y sin control sanitario de
organismos acuáticos vivos, de un país a otro, incluido México, fue el mecanismo a través del
cual se dispersaron diferentes agentes causales de enfermedades y especies exóticas, como lo
fue aparentemente el caso de F. miamiensis.
En las cuatro granjas del Municipio de Mazatlán donde se ha encontrado F. miamiensis, antes
de iniciar el proceso de siembra de postlarvas de camarones, los estanques permanecen va-
cíos por un período bastante largo (entre 3-5 meses) que impide la supervivencia de especies
acuáticas, lo que permite tomar como hipótesis que ninguna especie colonizadora se encuen-
tra presente en el estanque. En las granjas, el abastecimiento de agua es contínuo a partir de
un cuerpo de agua natural (estero de Urías). El bombeo de agua desde el estuario se realiza
de manera directa, es decir, sin un sistema de pre-filtración selectivo. La repartición del agua
a los estanques es mediante un canal de distribución (canal de llamada). Este sistema permite
un recambio del 5 al 8% del volumen del estanque al día mediante compuertas de entrada
cerradas con una malla rígida de pre-filtración de 5 mm de abertura y otra, interna, de 1 mm
de abertura (Hendrickx & Meda-Martínez, 2001). La larva de F. miamiensis en el estado más
desarrollado (metatrocófora II) mide 0.26 mm, lo que implica que un alto número de larvas del
serpúlido exótico puede introducirse a los estanques desde el momento que éstos se inundan
al inicio de un nuevo ciclo de cultivo, y como el recambio de agua es constante, la colonizacion
de F. miamiensis es también constante a lo largo del ciclo de cultivo. Lo anterior evidencía que
las poblaciones de F. miamiensis establecidas en las raíces de mangle del estero de Urías son la
única fuente de larvas que se establecen en los estanques durante cada ciclo de cultivo.

Ficopomatus miamiensis fue introducido accidentalmente al sureste del Golfo de California
hace aproximadamente 20 años, cuando larvas del camarón blanco L. vannamei provenientes
de Florida, Louisiana, Mississippi y Texas, eran transportadas hacia a granjas del sur de Sinaloa
para su cultivo y comercialización.
5.3 Mecanismos de introducción

Las características propias de la especie (tolerante a la salinidad y temperatura, con liberación
de gametos en la columna de agua, carece de depredadores, filtrador) permiten que larvas de
F. miamiensis presentes en la columna de agua se establezcan rápidamente en los sustratos
205
disponibles. En las granjas consume el alimento no aprovechado por el camarón así como las
heces del camarón, manteniendo un equilibrio en la carga de materia orgánica en la columna
de agua. Además, al no haber depredadores en los estanques o competidores por espacio, se
favorece el oportunismo del poliqueto, lo que le permite colonizar y crecer rápidamente hasta
alcanzar altas densidades durante cada ciclo de cultivo del camarón.

El transporte y suministro de agua del estero de Urías, donde F. miamiensis presenta una po-
blación establecida, hacia las granjas representa la ruta principal de introducción y dispersión
de la especie.

Estero de Urías
Ficopomatus miamiensis presenta una amplia tolerancia a la salinidad y temperatura, que varían
de acuerdo a las estaciones de lluvias y sequías, de condiciones hipohalinas a hiperhalinas que
van entre 27–46 ups y los 22–31.5 °C, con una concentración de oxígeno disuelto de 1.62–4.46
mg/l y una demanda bioquímica de oxígeno de 0.41–5.69 mg/l (Salgado-Barragán, 2002). Por
otro lado, F. miamiensis al vivir incrustado en las raíces de mangle, está expuesto al régimen de
marea, lo que le confiere cierta resistencia a la desecación durante las mareas bajas.
Estanques de granjas camaronícolas
En las granjas camaronícolas donde se encontró la especie, la salinidad varía entre 40-47 ups
y la temperatura entre 27–33 °C durante la temporada de cultivo. En los estanques la especie
es tolerante a la desecación. Durante el ciclo de cultivo de camarón usualmente hay dos pre-
cosechas, actividad para la cual los estanques son vaciados a la mitad de su capacidad para
posteriormente ser llenados con agua nueva del estuario. En este proceso, varias colonias de F.
miamiensis quedan expuestas fuera de la columna de agua y logran resistir más de 24 h, tiem-
po que tarda en ocurrir el recambio de agua.

No existen antecedentes de invasión de F. miamiensis en otros países.
6. IMPACTOS
De acuerdo con Salgado-Barragán (2002), la población de Ficopomatus miamiensis establecida
en el estero de Urías generalmente no representa más del 7% de la abundancia total de los
organismos en las raíces de mangle, ahí la especie dominante es el mejillón M. strigata que
presenta abundancias elevadas (entre 40–88%). Sin embargo, en una estación se observaron
fluctuaciones importantes donde la especie exótica incrementó su abundancia hasta un 70%,
206
con una disminución notable de M. strigata (<25%) en dos temporadas: noviembre/diciembre

de 1993 y febrero de 1995. Si bien estos cambios en la composición faunística no fueron per-
manentes, ya que en agosto de 1994 F. miamiensis sólo representó el 16% y M. strigata el 77%,
si permiten demostrar que la especie F. miamiensis tiene un efecto sobre la flora y fauna nativas
aunque de manera temporal. Lo anterior es consecuencia de las actividades propias de la gran-
ja camaronícola, que usualmente vacía los estanques de cultivo entre finales de noviembre y
principios de diciembre. Como se explicó antes, la larva de F. miamiensis es tan pequeña que
pasa sin problema las mallas de los estanques, por lo que el período de vaciado de estanques
coincide con el incremento de F. miamiensis y el desplazamiento de M. strigata en las raíces de
mangle. Por otro lado, el repunte de F. miamiensis en febrero tiene su explicación en el corto
tiempo que requiere la especie para llevar al cabo la colonización, que usualmente ocurre en
un mes.

No evaluados.

Industria acuícola
No se ha registrado un impacto económico negativo ocasionado por F. miamiensis en las gran-
jas camaronícolas del Municipio de Mazatlán, Sinaloa, debido a que no influye negativamente
sobre el resultado final de la cosecha, inclusive los acuicultores refieren que se ha mejorado el
rendimiento del camarón ante la presencia de F. miamiensis en los estanques. Lo anterior tiene
su razón en que F. miamiensis, al ser un organismo filtrador, no puede alimentarse de postlarvas
o de juveniles de camarones (>8 mm) en cambio sí consume el alimento no aprovechado por
el camarón (pienso o pellets), así como las heces del camarón, manteniendo un equilibrio en la
carga de materia orgánica en la columna de agua. Así, la presencia de poblaciones abundantes
de F. miamiensis en los estanques de cultivo puede ayudar en el control de la carga de partícu-
las en suspensión que pueden provocar problemas de hipoxia o anoxia, o inclusive, eliminar
algas tóxicas que pueden afectar la calidad terminal del producto o causar enfermedades.
Por otro lado, las colonias de F. miamiensis forman microhábitats y en sus ramificaciones son
comunes las familias de poliquetos Dorvilleidae, Eunicidae, Nereididae, Phyllodocidae, Spioni-
dae y Syllidae. Gusanos de dichas familias sí podrían ser consumidos por el camarón y contri-
buir en su crecimiento y rendimiento (Nunes & Parsons, 2000). Cabe destacar que se revisó el
contenido estomacal de 10 camarones provenientes de un estanque con colonias abundantes
de F. miamiensis y no se encontraron restos de estructuras duras (setas, maxilas y ganchos) de
esas posibles presas; sin embargo, el consumo de poliquetos por camarones es común incluso
en poblaciones naturales (Wouters et al. 2001). Es importante realizar una evaluación detallada
al respecto para evaluar el impacto (positivo o negativo) que pueda representar F. miamiensis
al cultivo de camarón, una de las actividades económicas más importantes en el estado.
207
6.4 Impacto sobre la salud ocasionado por la presencia de la especie exótica
Desconocido.

Sector acuícola
Actualmente, la Norma Oficial Mexicana NOM-010-PESC-1993 (DOF, 1994), que establece los re-
quisitos sanitarios para la importación de organismos acuáticos vivos en cualquiera de sus fases
de desarrollo, destinados a la acuicultura u ornato en el territorio nacional, permite la importa-
ción de camarón blanco L. vannamei para su cultivo. Aunque hoy en día los laboratorios produc-
tores de larva de L. vannamei establecidos en el país abastecen prácticamente toda la demanda
nacional, es importante que las granjas que llegasen a importar larvas de camarón en el territorio
nacional atiendan los requisitos sanitarios de dicha norma para evitar nuevas introducciones de
F. miamiensis.
La información de la especie exótica F. miamiensis debe ser canalizada a los Consejos Estatales de
Sanidad Acuícola, quienes a su vez difundirán la información entre los productores y cooperati-
vistas de las granjas camaronícolas del país con el propósito de informar y capacitar al personal
de las granjas en la detección de la especie exótica. Se recomendará dar aviso de las nuevas apa-
riciones, preferentemente documentadas con fotografía digital y/o toma de muestras para su en-
vío al sector académico local, quienes a su vez, informarán al Consejo Estatal de Sanidad Acuícola,
al Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA-SAGARPA), a la
delegación de la SEMARNAT en el estado involucrado, así como a la CONABIO e INE.

po de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG por sus siglas en inglés) sobre nuevas aparicio-
nes de F. miamiensis con el propósito de integrar la información en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras (GISD por sus siglas en inglés).

Desde la primera detección de F. miamiensis en el estero de Urías, Municipio de Mazatlán, en
1991, la especie no se ha dispersado hacia otras granjas camaronícolas de los nueve restantes
municipios costeros ni a otros sistemas estuarinos del estado. Lo anterior demuestra que aun-
que F. miamiensis se encuentra establecida en una reducida área del sur del estado de Sinaloa,
existen barreras ambientales y fisiológicas que impiden su dispersión hacia otros sistemas, el
conocimiento de las cuales resulta indispensable para proponer un manejo adecuado de las
poblaciones en el estero de Urías.
De acuerdo al Título V, Capítulo V “Ejemplares y poblaciones exóticos (sic)”, Artículo 27 de

la Ley General de Vida Silvestre, el manejo de las poblaciones de la especie exótica sólo se
208
podrá llevar a cabo en condiciones de confinamiento, de acuerdo con un plan de manejo

que deberá ser previamente aprobado por la Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Na-
turales y Pesca y en el que se establecerán las condiciones de seguridad y de contingencia,
para evitar los efectos negativos que los ejemplares y poblaciones exóticos pudieran tener
para la conservación de los ejemplares y poblaciones nativos de la vida silvestre y su hábitat
(DOF, 2000)
En caso de que la presencia de F. miamiensis en las granjas camaronícolas representa alguna ven-
taja en la producción, será necesario evaluar las condiciones que han impedido la expansión de
esta especie, hacia otros estuarios de la región. Además, será crucial el establecimiento de mallas
con una abertura de 100 µ en los canales de llamada y salida de las granjas camaronícolas para
evitar la dispersión de las larvas y evitar su propagación masiva en los cuerpos de agua naturales.
6.7 Erradicación
Ver 6.6.
Justificación: la especie F. miamiensis no es nativa en la costa del Pacífico mexicano y ya se en-

cuentra establecida en Mazatlán, Sinaloa (Salgado-Barragán et al. 2004; Tovar-Hernández et al.
2009a, b). Es capaz de expandirse rápidamente debido a sus características biológicas. En las
granjas camaronícolas la especie puede colonizar sustratos disponibles y alcanzar densidades
mayores a 230,000 ind/m2 en tan solo un mes.

Puntuación: 50.
Justificación: la especie se encuentra establecida en estero de Urías asociada a raíces de mangle, y pre-
senta poblaciones temporales en algunas granjas camaronícolas, probablemente desde hace 30 años
(Salgado-Barragán et al. 2004; Tovar-Hernández et al. 2009a). Sin embargo, la especie no se ha expan-
dido a otros estuarios y en una visita reciente a granjas camaronícolas ubicadas en otros municipios
del estado la especie no fue detectada. Debido a sus características biológicas no se puede descartar
la posibilidad de expansión, ya que se presentan todas las condiciones para su reproducción masiva,
hasta caracterizar detalladamente los factores ambientales que han funcionado como barrera.

209

percibidas)? y ¿Cumple con la definición de especie invasora? Puntuación: 80, suma 130, por
lo tanto la especie F. miamiensis es considerada como invasora potencial.
Justificación: no se han estudiado los efectos negativos de F. miamiensis en el Pacífico mexica-

no pero la especie comparte muchas características con Ficopomatus enigmaticus, una especie
invasora con serias consecuencias negativas en Mar Chiquita, Argentina, donde sus individuos
forman arrecifes de hasta 7 m de diámetro, mismos que colonizaron progresivamente el estuario
hasta cubrir el 80% de su superficie. Esto inevitablemente modificó las condiciones físicas del
estuario y repercutió notoriamente en la composición faunística original (Schwindt & Iribarne,
2000), ocasionó cambios en las poblaciones de especies clave (Luppi & Bas, 2002) y afectaciones
en todo el ecosistema (Schwindt et al. 2004). Dado que F. miamiensis y F. enigmaticus comparten
muchas características biológicas, se considera que la especie tiene el potencial de generar un
impacto equivalente al ocasionado por F. enigmaticus. Además, las fluctuaciones temporales de
F. miamiensis registradas durante 1993–1995 (Salgado-Barragán, 2002), comprueban que esta
especie puede cambiar la estructura de la comunidad nativa asociada a raíces de mangle. Me-
diante el desplazamiento de la especie abundante, el mejillón M. strigata; sin embargo, este des-
plazamiento se limitó a dos breves temporadas.

Puntuación: -80.
Justificación: para los técnicos responsables de las granjas camaronícolas la presencia de F. mia-
miensis incide favorablemente en el crecimiento del camarón. Sin embargo, estas evaluaciones
están sujetas a la apreciación del personal y no se han determinado cuantitativamente. Si la pre-
sencia de F. miamiensis es favorable para la industria acuícola, éste representaría beneficios sólo
para un sector pequeño de la población.
Análisis de incertidumbre: cierto.

Puntuación
total
50 80 -80 50 17
210
La especie presentó una puntuación total de 50 con una clasificación de 17, por lo que se con-
sidera con un riesgo indeterminado. En este sentido se requiere una evaluación detallada de
los beneficios que pudiera tener en el cultivo del camarón y sobre los impactos cuantificados
en la composición y dinámica de las especies nativas. A la par, es necesario establecer una red
de monitoreo con los Consejos Estatales de Sanidad Acuícola para identificar si ocurre alguna
expansión en los estuarios de la ecorregión.
7. AGRADECIMIENTOS
Esta investigación recibió apoyo de la CONABIO para ejecutar el proyecto GN002 “Poliquetos
invasores (Annelida: Polychaeta) del Puerto de Mazatlán, Sinaloa”. La DGAPA-UNAM proporcio-
nó una beca posdoctoral a María Ana Tovar-Hernández en el periodo 2008-2010 para realizar
una estancia de investigación en el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán de la que se deriva este estudio.
Agradecemos a la Dra. Nuria Méndez Ubach las facilidades concedidas para la realización de
las etapas de esta investigación; a la Biól. Maribel Castillo Cruz (Dirección de Evaluación de
Proyectos de la CONABIO), por atender con prontitud las dudas y las peticiones del proyecto
GN002; a la Dra. Silvia Espinosa Matías (Facultad de Ciencias, UNAM) su ayuda para la toma de
fotografías de microscopía electrónica de barrido; al M. en C. José Luis Bortolini Rosales (Facul-
tad de Ciencias, UNAM) para procesar las muestras del análisis histológico; al M. en C. Sergio
Rendón Rodríguez (ICML, UNAM), al P. de Biól. Pesq. Francisco Vázquez Melchor (Facultad de
Ciencias Marinas, UAS) y al P. de Biól. Mar. Tulio Fabio Villalobos-Guerrero (Universidad del Mar)
su valiosa ayuda en el trabajo de campo mensual. Se agradece al Ing. Carlos Urías Espinoza
(Presidente del CESASIN) y al M. en C. Julio Cabanillas (Coordinador de Proyectos y Programas
del CESASIN) el apoyo logístico brindado para visitar las granjas de la zona norte y centro del
estado de Sinaloa. Un reconocimiento especial merecen los inspectores de sanidad acuícola,
quienes nos acompañaron en los recorridos por las granjas y nos proporcionaron información
valiosa: MVZ. Ángel Corral Gastélum (sector Ahome), Biól. Eduardo Espinosa (sector Guasave
norte), Biól. Jesús Ramón Zúñiga (sector Guasave sur), Biól. David Sánchez Gutiérrez (sector
Angostura), Biól. Silvia Montes (sector Navolato) y Biól. Alejo Gálvez (sector El Dorado).
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211
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212
213
Capítulo XI.

Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh &
Rouse, 1999 (Polychaeta: Sabellidae)
Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh & Rouse, 1999

Ilustración: Modificada de Fitzhugh & Rouse, 1999.
215
FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh & Rouse, 1999 (Polychaeta: Sabellidae)
1. GENERALIDADES
Reino Animalia
Familia Sabellidae Latreille, 1825
Nombre científico Terebrasabella heterouncinata Fitzhugh & Rouse, 1999
Sinónimos: Ninguno.
Nombres comunes
Español: gusano plumero, flor de mar.
Inglés: feather duster worm, sea flower.
Determinación: NA.
Colecciones de referencia
Descripción de la especie (basada en la descripción original).
Especie de cuerpo pequeño (1.5 mm de largo y 0.20 mm de ancho), esbelto y con la mitad
posterior expandida ligeramente en forma de bolsa o saco (ilustración de portada). Corona
branquial sin pigmentación o con los lóbulos branquiales, la región proximal de los radiolos y
las pínulas más proximales de color pardo o rojo. Pared corporal con pigmentación rojiza en
el collar, setígero 1 y a lo largo de los márgenes del surco fecal en el tórax. Cojinetes ventrales
opacos. Setígero 8 blanco cuando está lleno de espermatozoides. Resto del cuerpo translú-
cido. Corona branquial de 0.5 mm de largo, con dos pares de radiolos. Radiolos con puntas
filamentosas, tan largas como las pínulas. Cada radiolo tiene de 4–6 pares de pínulas, todas
terminando a la misma distancia que los radiolos. Los cilios pinulares están dispuestos en una
hilera frontal, en dos hileras latero-frontales y en una hilera frontal. El esqueleto branquial está
presente en los lóbulos branquiales, en los radiolos y en las pínulas. Cada esqueleto radiolar
tiene dos hileras longitudinales de células de la base radiolar hasta el tercer par proximal de
pínulas, el resto del radiolo presenta una hilera simple de células. Los lóbulos branquiales están
fusionados medio-dorsalmente. Labios dorsales erectos, aguzados, seis veces más largos que
anchos. Labios ventrales ausentes. Márgenes ventrales de los lóbulos branquiales con salientes
basales ventrales. Anillo peristomial posterior completamente separado medio-dorsalmente.
Los lóbulos ventrales del collar triangulares tienen las puntas redondeadas, extendiéndose
216
ligeramente más allá del margen dorsal del collar. Margen ventral del collar con una ligera
incisión. Tórax más largo que el abdomen. Tórax formado por ocho segmentos y abdomen con
tres segmentos. Setígeros 1–4 tan largos como el segmento del collar. Setígero 5 dos veces más
largo que los setígeros anteriores. Setígeros 6 y 7 mucho más largos que anchos, dos veces más
largos que el setígero 5. Setígero 8 ligeramente más largo que el 7. Setígeros 9–11 más anchos
que largos. Cojinetes glandulares ventrales poco desarrollados en los setígeros 2–5, 9–11. Tó-
rax con 2–3 notosetas superiores por fascículo, alargadas con un limbo delgado. Notosetas
inferiores más cortas que las setas superiores, limbos ligeramente más anchos en la base, 1 por
fascículo. Neuropodios abdominales de los setígeros 9–11 con setas cortas, con limbo delgado,
dos o tres por fascículo. Uncinos torácicos en setígeros 2–6 aciculares con diente principal y
con un par de dientes largos laterales, seguidos por una serie de dientes pequeños, pecho des-
vanecido ligeramente, manubrio grueso, 3–4 uncinos por torus. Uncinos torácicos en setígeros
7–8 aviculares, sin diente principal, dientes distales del mismo tamaño, dispuestos a lo largo de
una superficie plana y delgada, cada uncino con 22 hileras de dientes, cinco dientes por hileras,
pecho bien desarrollado, manubrio de tamaño medio, 23 y 19 uncinos por torus en setígeros
7 y 8. Setas acompañantes en setígeros 26, uno por torus. Uncinos abdominales aciculares con
diente principal y un par de dientes laterales grandes, seguidos por varias hileras irregulares de
dientes pequeños. Pigidio ligeramente más largo que el setígero 11 con el margen posterior
redondeado. Ano medio-ventral.
Usos de la especie
Ninguno.
2. DISTRIBUCIÓN
La distribución original de Terebrasabella heterouncinata corresponde a Sudáfrica, Playa Sea-
forth, Simonstown (34° 12’ S, 18° 27’ E) (Fitzhugh & Rouse, 1999), Port Nolloth (29° 14’S, 16° 52’
E), Port Elizabeth (33° 58’ S, 25° 36’ E) (Ruck & Cook, 1998) (Figura 1).
2.1.2 Profundidad
En Sudáfrica la especie se distribuye en la zona de intermarea y submareal, entre 1 y 2 m de
profundidad (Fitzhugh & Rouse, 1999).
2.2 Distribución como especie invasora en México

No existen registros oficiales de la introducción de T. heterouncinata en el país, aunque cabe
esperar que su distribución se extienda a México porque hay informes del envío de abulón rojo
Haliotis rufescens proveniente de California e infestado con T. heterouncinata a granjas de Ense-
nada, Baja California, México (Culver et al. 1997; Kuris & Culver, 1999). De acuerdo con la Carta
Nacional Pesquera (DOF, 2006), las granjas de abulón rojo y azul (H. fulgens) en México son
217
intensivas y están limitadas a la costa occidental de la Península de Baja California (Figura 2).
Figura 1. Distribución original de T. heterouncinata.

2.2.1 Localización geográfica de las localidades
NA.
2.2.2 Profundidad
NA.
Figura 2. Distribución del cultivo de abulón rojo Halio-

tis rufescens y azul H. fulgens en México.
218

Terebrasabella heterouncinata se registra como especie introducida en Cayucos, California, Esta-
dos Unidos de América (Oakes & Fields, 1996); Goleta y Bodega Bay, California, Estados Unidos de
América (Fitzhugh & Rouse, 1999) y en Puerto Montt, Chile (Moreno et al. 2006) (Figura 3).
Figura 3. Distribución de T. heterouncinata como especie invasora.
3. AMBIENTE
3.1 Clima
Como especie nativa se distribuye en clima templado. La distribución como especie invasora
es en clima templado (California, Estados Unidos y Puerto Montt, Chile).

Terebrasabella heterouncinata es una especie que se distribuye en ambientes costeros.

En Sudáfrica, T. heterouncinata es un comensal obligado que habita en galerías de conchas
de moluscos marinos gasterópodos vivos de la zona intermareal: Haliotis midae, Burnupena
papyracea, Burnupena spp., Turbo sarmaticus, T. cidaris, Patella miniata, P. longicosta, P. oculus,
P. barbara, P. compressa, Argobuccinum pustulosum, Oxystele tigrina y O. sinensis (Fitzhugh &
Rouse, 1999).
3.2.2 Como especie invasora

Es un comensal obligado que habita en galerías de conchas del abulón rojo (H. rufescens)(Figu-
ra 4A–B) (Fitzhugh & Rouse, 1999).
219
Figura 4. Galerías de T. heterouncinata en las conchas del abulón rojo H. rufescens. A) Concha vista en rayos X, B) corte
transversal de la concha. Modificada: Fitzhugh & Rouse, 1999.

NA.
3.4 Hábitat
La especie se distribuye en las costas de Sudáfrica como especie nativa (Fitzhugh & Rouse,
1999). Como especie invasora se encuentra en granjas de abulón rojo en California (Culver et
al. 1997).

Terebrasabella heterouncinata es un poliqueto sabélido comensal del abulón Haliotis midae,
cuyos individuos pueden alcanzar una intensidad media de 0.25 a 18 tubos/cm2 de concha en
poblaciones de Sudáfrica (Ruck & Cook, 1998).

En Sudáfrica, T. heterouncinata crece en granjas de abulón con exceso de materia orgánica
en suspensión, básicamente restos del alimento formulado AbfeedTM y restos de algas gigan-
tes (Ecklonia maxima) (Gray, 2003), a una temperatura entre 12.5–16.5 °C (Simon et al. 2004,
2005b). En California, las tasas más altas de infestación se presentan a los 18 °C mientras que a
15 °C las infestaciones son ligeras o moderadas.

Terebrasabella heterouncinata es un comensal obligado, estratega K, que utiliza como vector las
conchas de abulones H. midae y H. rufescens principalmente, dentro de su galería o habitáculo
que se encuentra inmerso en la concha. La larva tiene capacidad de reptar para establecerse en
un nuevo sitio dentro del hospedero e inclusive sobrevivir por algún tiempo en la columna de
220
agua para luego infestar nuevos hospederos (Culver et al. 1997; Ruck & Cook, 1998; Ruck, 2000).
Los adultos son sedentarios, de talla pequeña, longevos, sin signos de envejecimiento, con una
alta tasa de fecundidad independiente de la edad (hasta 3.5 veces mayor que la presente en
abulones silvestres), iteróparos (reproducción semi-continua a lo largo de su vida) e incuba-
ción de embriones dentro de su tubo, lo que contribuye significativamente en su capacidad
para infestar exitosamente los abulones cultivados (Simon et al. 2005a).
4.4 Conducta
La especie presenta cuidado de larvas, mismas que protege e incuba dentro del tubo (Fitzhugh
& Rouse, 1999).
Periodo de actividad: Desconocido.
4.5 Reproducción
Ciclo reproductivo
La especie es hermafrodita simultánea. La espermiogénesis ocurre en el setígero 8 y la ovo-
génesis en los setígeros 9 y 10 (Fitzhugh & Rouse, 1999). Las espermátidas se desarrollan en
grupos de ocho células en el celoma; los espermatozoides presentan un núcleo alargado (2.8
µ largo), un acrosoma pequeño y cónico (1.2 µ largo), tres mitocondrias y un flagelo de 83 µ
de largo (Simon & Rouse, 2005). Los óvulos miden de 100–240 µ de diámetro (Gray, 2003).
Terebrasabella heterouncinata es iterópara, se reproduce semi-continuamente; el adulto her-
mafrodita libera los gametos masculinos y femeninos al mismo tiempo dentro del tubo. Hay
fecundación cruzada y autofecundación. En el caso de presentar fecundación cruzada, el
esperma viaja a través del surco fecal hacia la parte anterior de la corona para después ser
liberado en la columna de agua. El esperma es atrapado por otro individuo y dirigido hacia
la espermateca para su almacenaje (ducto ciego en la parte ventral de la corona, cerca del
área bucal) (Simon & Rouse, 2005). Los óvulos son fertilizados e incubados dentro del tubo
(intratubular) (Figura 5A). Los huevos se desarrollan hasta larva dentro del tubo (Figura 5B).
Cada tubo parental comúnmente presenta entre 1 y 3 embriones y 1 o 2 larvas en varios esta-
dios de desarrollo (Fitzhugh & Rouse, 1999). Los embriones miden 240 µ de largo y 130 µ de
ancho y se localizan generalmente en la parte proximal del tubo. El primer estadio larvario se
caracteriza por presentar un ligero alargamiento en el eje antero-posterior y carecer de cilios,
setas y sin segmentación aparente. El segundo estadio larvario se caracteriza por presentar
cuatro segmentos diferenciables ventralmente pero aún carece de cilios y setas. El tercer es-
tadio larvario se caracteriza por presentar cinco setígeros, notosetas torácicas, una prototroca
delgada en el extremo anterior y una prominente neurotroca que se extiende de la prototroca
hasta el pigidio. El cuarto estadio se caracteriza por ser más alargado y delgado, con uncinos
neuropodiales desarrollándose y por presentar una clara diferenciación de los segmentos.
El quinto estadio larvario se caracteriza por ser fusiforme, 650 µ de largo y 120 µ de ancho,
cinco segmentos torácicos, prostomio redondeado y sin rudimentos branquiales (Fitzhugh
221
& Rouse, 1999). La larva en el quinto estadio repta dentro del tubo parental hasta salir de él
y establecerse en otro sitio dentro del mismo hospedero (eventualmente se establece en un
nuevo hospedero circundante) (Figura 5C). Una vez que la larva se establece, ésta secreta una
cápsula mucosa y en 24 h el hospedero comienza a depositar una concha necrosa que cubre
la cápsula mucosa formando así la nueva galería. A los dos días del establecimiento aparecen
dos lóbulos dorsales en el prostomio de la larva y a los siete días del establecimiento se forma
el juvenil a 18°C (Culver et al. 1997), diferenciado por la presencia de una corona branquial
funcional (Figura 5D), un surco fecal parcialmente diferenciado, 6–7 setígeros, 260 µ de largo
y una corona de 70 µ (Fitzhugh & Rouse, 1999). La primera reproducción de T. heterouncinata
ocurre entre los tres y cuatro meses (Simon et al. 2002). Los adultos pueden vivir hasta 40
meses (Simon et al. 2005a).
Figura 5. Ciclo reproductivo de T. heterouncinata. Ilustración

modificada de Culver et al. 1997.

Terebrasabella heterouncinata es una especie longeva, iterópara semi-continua, en la que la
tasa de fecundidad se mantiene constante a lo largo de la vida del gusano, que puede ser ma-
yor a cuatro años (Simon et al. 2005a).
Edad de la primera reproducción

La primera reproducción de T. heterouncinata ocurre entre los tres y cuatro meses de edad
(Ruck & Cook, 1998; Finley et al. 2001; Simon et al. 2002).
Etapas del ciclo

Se reconocen las siguientes etapas: 1) larva con un ligero alargamiento en el eje antero-pos-
terior, carece de cilios, setas y sin segmentación aparente; 2) larva con cuatro segmentos dife-
renciables en la parte ventral pero aún carece de cilios y setas; 3) larva con cinco setígeros, no-
tosetas torácicas, una prototroca delgada en el extremo anterior y una neurotroca prominente
222
que se extiende de la prototroca hasta el pigidio; 4) larva más alargada y delgada, con uncinos
neuropodiales en formación y con una diferenciación clara de los segmentos; 5) larva fusifor-
me de 650 µ de largo y 120 µ de ancho, cinco segmentos torácicos, prostomio redondeado y
sin rudimentos branquiales; 6) juveniles con una corona branquial funcional (Figura 2D), surco
fecal diferenciado, 6–7 setígeros, corona de 70 µ de largo y cuerpo de 260 µ de largo; 7) adul-
tos con 8 segmentos torácicos y 3 abdominales, corona branquial con dos pares de radiolos,
setígero 8 blanco (lleno de esperma) y ovarios en los segmentos 9 y 10 rosa brillante (Fitzhugh
& Rouse, 1999).
Desconocida.
Terebrasabella heterouncinata es una especie hermafrodita simultánea, produce tanto game-
tos femeninos como masculinos al mismo tiempo, espermatozoides en el setígero 8 y ovocitos
en los setígeros 9-10 (Fitzhugh & Rouse, 1999).
La reproducción sexual se conforma de las siguientes etapas:

a) Producción de gametos: las espermátidas en varios estadios de desarrollo están presentes
en el celoma del segmento reproductivo macho. La espermiogenésis ocurre en clusters o
paquetes de ocho espermátidas. Las espermátidas están conectadas con un citóforo pe-
queño (puente citoplasmático). Las espermátidas tardías están fusionadas al puente cito-
plasmático en toda su longitud. Los espermatozoides maduros sólo se encuentran en el
ducto que corre alrededor del segmento macho que abre en el surco fecal (Simon & Rouse,
2005). La especie produce hasta 10 óvulos por evento reproductivo (Culver et al. 1997;
Fitzhugh & Rouse, 1999; Simon et al. 2002; Gray, 2003).
b) Liberación de gametos: los óvulos son liberados dentro del tubo del gusano. Por su parte,
la morfología de los espermatozoides es propia de organismos que liberan los gametos
masculinos dentro del tubo (liberación intratubular).
c) Fecundación: la fecundación ocurre dentro del tubo (fecundación intratubular) y presenta
autofecundación de manera natural. Los individuos presentan un órgano especializado en
la captura de espermatozoides (espermateca) de la columna de agua para luego transpor-
tarlos hacia el interior del tubo, donde esperan los óvulos para ser fecundados (Simon &
Rouse, 2005).
d) Tipo larvario e incubación: presenta tres larvas por individuo que son incubadas dentro del
tubo (Culver et al. 1997) o hasta 21 crías (óvulos y larvas) por evento (Simon et al. 2005a).
e) Establecimiento: en el último estadio de desarrollo, la larva se desplaza libremente por
el tubo parental por medio del movimiento de las bandas ciliadas hasta salir de él y esta-
blecerse en otro sitio dentro del mismo hospedero, y eventualmente, se establece en un
nuevo hospedero circundante (Fitzhugh & Rouse, 1999). El asentamiento larvario en los
223
abulones cultivados en Sudáfrica no está influenciado por el tipo de alimento disponible

en los estanques pero existen al menos dos señales en el hospedero que lo inducen. Las
heces que el abulón excreta a través de los poros respiratorios, pueden ser una señal que
induzca el establecimiento, ya que las larvas del sabélido se establecen con mayor frecuen-
cia alrededor de los poros respiratorios del abulón que en otras regiones de la concha y en
esta zona las heces representan una mayor abundancia de alimento (Gray & Kaiser, 2007).
La otra señal factible es el modo de crecimiento de la concha y su composición, ya que las
larvas del sabélidos se establecen en la capa nacarada de la concha aunque no se ha estu-
diado si las diferencias químicas o físicas entre la capa prismática pueden ser detectadas
por los sabélidos (Gray & Kaiser, 2007).
4.6 Alimentación
Terebrasabella heterouncinata es filtrador de materia en suspensión, tanto de partículas bióti-
cas (fitoplancton y bacterias de vida libre) como abióticas. En las granjas de Sudáfrica, T. hete-
rouncinata filtra las heces de abulón que son excretadas por los poros respiratorios y restos del
alimento formulado (AbfeedTM) así como restos de las algas gigantes Ecklonia maxima (Chal-
mers, 2002). El alimento formulado tiene mayor contenido de proteína y energía que el alga,
y el tamaño de las particulas es más adecuado para ser ingeridas por el sabélido (Simon et al.
2002). Además, el sabélido tiene capacidad para seleccionar o rechazar algunas partículas, ya
que algunas partículas seleccionadas son depositadas en la entrada de la galería y cementadas
con mucus para formar una extensión del tubo (Ruck, 2000).
4.7 Longevidad
Los individuos de T. heterouncinata son longevos, pueden sobrevivir hasta 40 meses en las
granjas de abulón y carecen de síntomas de envejecimiento, ya que la tasa de fecundidad se
mantiene constante a lo largo de la vida del gusano (Simon et al. 2005a).

A) Asociaciones
Terebrasabella heterouncinata es un comensal obligado poligénico, capaz de infestar diferen-
tes especies de moluscos (abulones, caracoles y lapas). Destaca, entre ellas, la asociación con
los abulones porque es una plaga que ha ocasionado pérdidas económicas significativas a la
acuicultura. La concha del abulón consiste de dos capas calcáreas: una capa prismática que se
localiza en la parte externa de la concha (que produce un crecimiento normal o lineal) y una
capa nacarada en la capa interna. La larva de T. heterouncinata se establece en la capa nacarada
y el abulón comienza a depositar una capa delgada de nacar sobre la cubierta mucosa de la
larva para reparar la concha, lo que da por resultado la formación de un tubo con una apertura
anterior que permite que el gusano extienda su corona branquial hacia la superficie con la cual
se alimenta y respira. La presencia del gusano interrumpe el crecimiento lineal y provoca que el
crecimiento de la concha sea vertical (Kuris & Culver, 1999). La intensidad de infestación deter-
224
mina el grado de afectación a la concha. Si los niveles de infestación son bajos (menores a 20
gusanos establecidos en un tiempo), el crecimiento lineal sólo es interrumpido brevemente y
las conchas parecen normales. Si los niveles de infestación son de moderados a altos, entonces
hay más reparaciones que hacer a la concha, retrasando el crecimiento lineal por más tiempo.
Esto produce un crecimiento externo y la concha adquiere una forma de domo (Culver et al.
1997; Culver & Kuris, 2000). Bajo estas circunstancias, la concha infestada se torna débil y muy
quebradiza. La formación de los poros respiratorios tambien se ve afectada en abulones con
alta tasa de infestación ya que se bloquean debido a la presencia de los gusanos o al excesivo
depósito de nacar (Oakes & Fields, 1996).
B) Competencia
El abulón también es susceptible a la presencia de especies de poliquetos espiónidos de los
géneros Polydora y Boccardia que perforan sus conchas (Blake & Evan, 1972). En las granjas de
Sudáfrica, los abulones también son infestados con varias especies de Polydora, que son mu-
cho más grandes (entre 10–15 mm de longitud) que T. heterouncinata y pueden competir con
ellos por espacio, aunque la densidad de las especies de Polydora es baja (de 1–4 individuos
por bloque de concha) y no existe correlación entre la densidad de las especies de Polydora con
los sabélidos (Simon et al. 2005b).
C) Depredación
No se conocen depredadores naturales de T. heterouncinata en su área de distribución nativa
ni en las zonas invadidas (Kuris & Culver, 1999).

Desconocido.

A mediados de la década de los ochentas la industria de la acuicultura en California (Estados
Unidos) comenzó la importación de abulón Haliotis midae proveniente de Sudáfrica para su
cultivo. A inicios de los 90’s se detectó una plaga que ocasionaba una deformación de los poros
respiratorios, producía conchas quebradizas y ocasionaba un crecimiento del abulón rojo H. ru-
fescens muy lento o inclusive, su muerte antes de alcanzar la talla comercial (Culver et al. 1997).
El causante fue un poliqueto sabélido cuyo género y especie eran desconocidos para la ciencia.
Posteriormente, la especie fue descrita como Terebrasabella heterouncinata (Fitzhugh & Rouse,
1994) y se corroboró que fue introducida inadvertidamente a California en la importación de
abulón H. midae proveniente de Sudáfrica (Kuris & Culver, 1999). En ese tiempo las granjas de
abulón de California dependían de un número reducido de productores de larva, lo que ocasio-
225
nó que la especie se dispersara rápidamente a todas las granjas de California en 1995 (Moore et
al. 2007). Dentro de las granjas cohabitan otras especies de moluscos, mismas que T. heterounci-
nata también logró infestar: Tegula spp., y Lottia spp. (Culver & Kuris, 2000). Fuera de las granjas,
T. heterouncinata viajó como larva en el agua de descarga de las granjas y logró establecerse en
la zona intermareal, donde la infestación se limitó al área inmediata de descarga (<100 m de
línea de costa), pero como la infestación fue detectada en una etapa temprana, la erradicación
comenzó a las pocas semanas de su detección (Culver & Kuris, 2000). Fuera de la zona de gran-
jas, la especie se ha detectado en acuarios públicos e instalaciones educativas que adquirieron
animales infestados (Moore et al. 2007). Fuera del territorio estadounidense, se tienen informes
en los que se registró el envió de abulón rojo H. rufescens proveniente de California e infestado
con T. heterouncinata a granjas de Ensenada, Baja California, México, y Puerto Montt, Chile (Cul-
ver et al. 1997; Kuris & Culver, 1999). En México no existen registros oficiales de la presencia de T.
heterouncinata pero en Chile la plaga se registró en 2006 (Moreno et al. 2006).

Terebrasabella heterouncinata fue introducida accidentalmente como endobionte de abulón H.
midae a granjas de California (Estados Unidos), que fue importado desde África a mediados de
la década de los ochenta (Kuris & Culver, 1999).

Terebrasabella heterouncinata es una especie comensal obligada de moluscos gasterópodos,
cuya larva emerge de una cámara de incubación en el tubo del adulto y por medio de mo-
vimientos reptantes, puede establecerse en la misma concha del abulón o inclusive migrar
a otros abulones o gasterópodos aledaños, por lo que la transmisión no necesariamente re-
quiere contacto directo entre animales infestados con no infectados (Kuris & Culver, 1999). La
larva también puede dispersarse si es removida del tubo parental. Esto ocurre en sistemas que
usan aireación o cuando el flujo de agua continuo se incrementa, porque suspende las larvas
en la columna de agua. La larva, al asentarse, secreta un tubo mucoso que el abulón cubre con
material de la concha, resultando un tubo con una base sellada y una apertura anterior hacia
la superficie de la concha. El tiempo de generación es corto y el crecimiento de la población
es rápido. Carece de depredadores y presenta baja competencia intra e inter-específica y tiene
una alta capacidad para infestar otros hospederos disponibles. La densidad en el hospedero es
muy alta en zonas con altos niveles de oxígeno y abundante materia particulada, como lo son
las granjas, lo que en estos sitios le permite alcanzar altas tasas de infestación.

Terebrasabella heterouncinata fue trasladado como fauna endobionte de conchas de abulón
H. midae importado desde Sudáfrica hacia California. En California logró infestar al abulón rojo
H. rufescens y este después fue trasladado inadvertidamente en lotes de abulón importado a
granjas de Chile y México (sin confirmar).
226

La especie presenta cierta tolerancia a los choques osmóticos: mientras que las larvas mueren
en segundos bajo una exposición directa en agua dulce, los adultos en sus habitáculos tardan
hasta dos horas en morir pero las larvas que se encuentran en las cámaras de incubación per-
manecen viables (Culver et al. 1997). Otro estudio demostró que tanto los adultos como las
larvas contenidas en las cámaras de incubación de fragmentos de conchas que son removidos
de los estanques de cultivo permanecen vivos hasta 8 horas en agua dulce (Moore et al. 2007).
Los sabélidos son capaces de infestar gasterópodos susceptibles a salinidades tan bajas como
20 ups pero a 17 ups la larva deja de reptar o inclusive muere (Culver et al. 1997). La tempera-
tura puede ser letal o subletal para algún estadio particular del sabélido (adulto, juvenil, larva
o huevos) pero, dependiendo de la especie de abulón, ésta también puede ser letal o sub-letal
para el abulón en granjas de Sufáfrica: así, mientras que el abulón verde H. fulgens es tolerante
a temperaturas de 28 °C durante 48 h, los sabélidos adultos mueren por encima de los 29 °C
por un tiempo de exposición entre 24 y 48 h (Leighton, 1998). Por su parte, el abulón rosa, H.
corrugata, es tolerante a temperaturas entre 28-30 °C y todos los estadios del gusano mueren
a 28°C durante un tiempo de exposición de 24 h (Leighton, 1998), aunque este intervalo de
temperatura está por debajo del límite fisiológico termal para H. fulgens y para H. corrugata
(pero es un intervalo intolerable para H. midae). Temperaturas entre 11 y 19 °C son ideales para
H. midae pero temperaturas por debajo o per encima de ese intervalo estresan al abulón y su
tasa de crecimiento decrece (Ruck, 2000).

En Chile, T. heterouncinata ha sido registrada únicamente en granjas de cultivo de abulón (Mo-
reno et al. 2006).
6. IMPACTOS
Experimentos de laboratorio demuestran que varias especies de gasterópodos nativos de la
zona intermareal son susceptibles a ser infestados por T. hererouncinata: las lapas Lottia di-
gitalis, L. gigantea, L. limatula, L. pelta, L. strigatella y Macclintockia scabra; la fisurela Fissurella
volcano; los abulones Haliotis corrugata, H. cracheroddi, H. fulgens y H. rufescens; los tróquidos
Calliostoma annulatum, C. canaliculatum, C. ligatum, Norrisia norrisi, Tegula brunnea, T. montere-
yi y T. pulligo; las crepídulas Crepidula adunca y C. nummaria (Kuris & Culver, 1999). El sabélido
también es capaz de infestar al turbínido Tegula funebralis de vida silvestre (Culver & Kuris,
2000; Moore et al. 2007).

Desconocido.
227

Industria acuícola
No se tienen cifras, pero el daño ocasionado por las infestaciones de T. heterouncinata en Cali-
fornia fue suficiente para que varias granjas quedaran en bancarrota (Cohen, 2002).

Desconocido.

Sector acuícola
En el caso de México, es necesario canalizar la información de la especie invasora a los Consejos
Estatales de Sanidad Acuícola, quienes a su vez difundirán la información entre los productores
y cooperativistas de las granjas de abulón del país con el propósito de informar y capacitar al
personal para la detección de la especie invasora.

po de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG por sus siglas en inglés) sobre nuevas apa-
riciones con el propósito de integrar la información en la Base de Datos Global de Especies
Invasoras (GISD por sus siglas en inglés).
Acuarios, instituciones educativas y laboratorios de investigación

El abulón cultivado no sólo se vende en restaurantes, mercados de productos vivos y distribui-
dores de productos marinos, sino también a acuarios, instituciones educativas y laboratorios
de investigación, por lo que es necesario canalizar también la información en estos sectores
con el propósito de alertar sobre la posible introducción de la especie invasora.
Detección temprana
En los cultivos de abulón es común que las conchas sean examinadas periódicamente. Aunque
los tubos de T. heterouncinata son visibles a simple vista en la concha del abulón, se recomien-
da corroborar la identificación del sabélido bajo el microscopio, ya que otros poliquetos espió-
nidos también pueden infestar la concha del abulón y su identificación podría confundirse. A
continuación se enlistan algunas recomendaciones de acuerdo a Culver et al. (1997):
a) Las larvas de T. heterouncinata se establecen hacia ambos lados de los labios internos de la
concha, por lo que las infestaciones son fácilmente reconocibles si se voltean las conchas
y se revisa el margen interno. En caso de estar infestadas, los tubos se ven como marcas
blancas de 5 mm de largo, perpendiculares al margen de la concha. Si se desliza un dedo
por la superficie interna de la concha se pueden sentir las galerías.
b) Si se sumerge la concha en agua marina y se observa bajo la lupa o microscopio, se verán
coronas branquiales expuestas fuera de las galerías si el abulón está infestado pero si el
228
gusano se retrae dentro de la galería, únicamente se verán las aperturas de los tubos.
c) Otro método útil para la detección de la plaga es la fragmentación de la concha con marti-
llo y cincel para buscar tubos, huevos, larvas y adultos de T. heterouncinata entre los restos.
d) Si las conchas fueron fijadas en formol éstas se pueden disolver en ácido nítrico para re-
mover el carbonato de calcio sin dañar la matriz proteínica. En caso de estar infestada, los
sabélidos contenidos en ella se podrán ver sin que el ácido los destruya.
Una vez confirmada la detección de T. heterouncinata, se recomendará dar aviso de las nue-
vas apariciones, preferentemente documentadas con fotografía digital y/o toma de muestras
para su envío al sector académico local quienes, a su vez, informarán al Consejo Estatal de
Sanidad Acuícola, a la delegación de la SEMARNAT en el estado involucrado, así como a la
CONABIO.

La Ley de Pesca (DOF, 1992) y su reglamento (reformada por decreto el 8 enero 2001), la NOM–
010–PESC–1993 (DOF, 1994a) y la NOM–011–PESC–1993 (DOF, 1994b) plantean los lineamien-
tos que regulan la actividad acuícola de las especies con potencial de cultivo, en este caso del
abulón. La Carta Nacional Pesquera (DOF, 2006) recomienda el fomento y la promoción del cul-
tivo intensivo de abulón en tanques para acelerar la recuperación de las poblaciones naturales.
Para reducir el impacto ocasionado por la plaga de T. heterouncinata en el cultivo de abulón, se
deben tomar las siguientes medidas de sanidad acuícola: limpieza de los tanques (materia or-
gánica particulada y alimento no aprovechado por el abulón) para reducir la productividad del
sabélido (Clayden, 2000 en Simon et al. 2004); remoción de fragmentos del abulón infestados,
que suelen ser quebradizos y al desprenderse caen al fondo de los estanques o de los barriles
e inclusive en los conductos, por lo que es necesaria su remoción del sistema; en la reducción
de la densidad del stock del abulón que permite un menor contacto físico entre individuos
para reducir la tasa de transmisión y en utilizar charolas suspendidas los tanques para limitar la
dispersión de los sabélidos dentro de un solo tanque (Ruck, 2000).
También se ha utilizado una ultrasonda en las cavidades de los abulones contaminados para
reducir las poblaciones de T. heterouncinata (Loubser & Dormehl, 2000). Con un tratamiento
entre 1 y 10 minutos con la ultrasonda basta para matar todos los huevos y juveniles del sa-
bélido y dañando las coronas branquiales de una alta proporción de adultos. Britz et al. (2005)
sugirieron que la ubicación de la espermateca de T. heterouncinata la hace vulnerable al trata-
miento con la ultrasonda. La espermateca mide tan solo 100 µ de largo y puede estar ubicada
en el tejido que es destruido por la ultrasonda, de tal forma que si la espermateca es destruida,
el gusano no podría fertilizar los óvulos hasta que se forme una nueva espermateca y se reco-
lecte más esperma. Henderson (2006) también mostró la eficacia de la ultrasonda para reducir
el índice reproductivo de T. heterouncinata a más del 50% sesenta días después de la aplicación
del tratamiento, y destruyendo completamente las coronas branquiales, ocasionando una in-
229
habilidad temporal para alimentarse, ya que los gusanos tienen una alta capacidad de regene-
ración; sin embargo, una vez que se recuperan vuelven a ser fecundos.
6.7 Erradicación
El impacto económico ocasionado a la industria del cultivo de abulón ocasionó que se hicieran
diversos estudios para encontrar un método efectivo para erradicar la especie, incluyendo el
uso de calor, pesticidas microencapsulados, control biológico, agentes químicos y métodos
físicos, pero ninguno de ellos ha mostrado ser 100% efectivo:
Tolerancia térmica
El estudio de Leighton (1998) demuestra que la temperatura puede ser letal o subletal para
algún estadio particular del sabélido (adulto, juvenil, larva o huevos) pero también puede ser
letal o sub-letal para la especie cultivada de Sudáfrica. Así, mientras que el abulón verde H.
fulgens es tolerante a temperaturas de 28 °C durante 48 h, los sabélidos adultos mueren por
encima de los 29 °C por un tiempo de exposición entre 24 y 48 h (Leighton, 1998). Por su parte,
el abulón rosa, H. corrugata, es tolerante a temperaturas entre 28 y 30 °C y todos los estadios
del gusano mueren a 28 °C durante un tiempo de exposición de 24 h (Leighton, 1998), aunque
este intervalo de temperatura está por debajo del límite fisiológico termal para H. fulgens y
para H. corrugata (pero es un intervalo intolerable para H. midae). Temperaturas entre 11–19
°C son ideales para H. midae pero temperaturas por debajo o por encima de ese rango estre-
san al abulón y su tasa de crecimiento decrece (Ruck, 2000).
Pesticidas microencapsulados
Ruck (2000) utilizó tres métodos para microencapsular toxinas que podrían ser tomadas por
los sabélidos: liposomas, aceite en gelatina y emulsiones de aceite. Los dos últimos tratamien-
tos fueron consumidos por el sabélido pero éste carece de enzimas para digerir esos produc-
tos mientras que los liposomas fueron digeridos parcialmente por unos cuantos individuos.
Shields et al. (1998) intentaron con sulfato de cobre encapsulado pero tampoco fue letal para
los sabélidos.
Control biológico
Kuris & Culver (1999) recolectaron un número de depredadores potenciales del sabélido inva-
sor incluyendo seis especies de peces nativas del Pacífico oriental (Hypsoblennius gilberti, Cli-
nocottus analis, Girella nigricans, Citharichthys stigmaeus, Cymatogaster aggregata, Micrometrus
minimus), una jaiba (Herbstia parvifrons), dos cangrejos ermitaños (Pagurus samuelis, Pagurus
hirsutiusculus), tres camarones (Lysmata californica, Heptacarpus paludicola, Pandalus gurneyi),
un isópodo (Cirolana harfordi), dos gusanos planos (Notocomplana acticola, Stylochus triparti-
tus) y una estrella de mar (Patiria miniata). Los sabélidos estuvieron expuestos a esos depreda-
dores pero ninguno causó mortalidad (Kuris & Culver, 1999).
230
Agentes químicos
El sabélido T. heterouncinata puede contraerse dentro de su galería cuando se siente amenaza-
do. Este comportamiento lo hace resistente a los cambios en el ambiente, como los cambios de
salinidad, deshidratación, anoxia o adición de vermicidas (Ruck, 2000). Trevelyan et al. (citado
en Ruck, 2000) probaron diferentes agentes químicos pero no encontraron alguno que fuerta
letal para el gusano sin afectar al abulón, ya que el abulón es más sensible que el sabélido, por
lo que este método de erradicación tampoco fue efectivo.
Métodos físicos
Trevelyan et al. (1994) usaron plastilinas de bajo punto de fusión para cubrir la apertura de los tu-
bos de los sabélidos. La superficie dorsal de la concha del abulón fue desinfectada porque asfixió
los tubos y fue letal para todos los estadios de T. heterouncinata; sin embargo, es un método muy
laborioso que ocasionó una alta mortalidad del abulón y, además, una vez que el abulón comien-
za nuevamente a crecer, éste es re-infestado por nuevos sabélidos (Ruck, 2000).
Culver & Kuris (2000) detectaron una población establecida de T. heterouncinata en la zona de Ca-
yucos, California, Estados Unidos en 1996. Para mitigar el impacto de esta plaga en el sitio y para
prevenir y disminuir la dispersión geográfica de la especie, los autores propusieron un progra-
ma de erradicación basado en la teoría epidemiológica del umbral de transmisión, que consiste
en la remoción del hospedero nativo dominante así como de la fuente de contaminación. Para
ello, removieron 1.6 millones de individuos de caracol Tegula funebralis, colocaron un filtro en
la granja para evitar la liberación de material infestado, retiraron todos los restos de conchas de
abulón asociados a la granja y todos los animales de la zona de intermarea cercana a la zona de
descarga de la granja también fueron removidos. En los siguientes dos años hicieron monitoreo
y el programa de erradicación fue exitoso al no detectar parásitos en el habitat natural. Los costos
ambientales fueron aparentemente mínimos, ya que el caracol turbínido recolonizó exitosamen-
te el sitio (Culver & Kuris, 2000). Diversos factores han contribuído al éxito de este programa de
erradicación estadounidense, entre los que destacan las características biológicas de la especie
(principalmente la limitada habilidad de dispersión de la larva, la dependencia del gusano a vi-
vir en la concha del gasterópodo) y la colaboración coordinada entre el sector privado, público,
gubernamental y la comunidad científica, que han trabajado en conjunto para encontrar solu-
ciones al problema a través del “Sabellid Erradication Programe” para eliminar la plaga del estado
(Culver & Kuris, 2000). Experiencias similares deben tomarse en cuenta en México.
Justificación: la especie T. hetereouncinata no es nativa en la costa del Pacífico mexicano y no está esta-
blecida en el país pero es capaz de expandirse rápidamente debido a sus características biológicas: es
hermafrodita simultánea capaz de autofecundarse, es una especie longeva con reproducción semi-
231
continua, no presenta signos de envejecimiento, tiene una alta tasa de fecundidad independiente de
la edad, incuba sus embriones dentro del tubo, el crecimiento de la población es rápido (Culver et al.
1997, Fitzhugh & Rouse, 1999, Simon et al. 2002, Gray, 2003, Simon et al. 2005a), carece de depreda-
dores (Culver et al. 1997), es un comensal obligado poligénico capaz de infestar hospederos nativos
disponibles (Kuris & Culver, 1999), tiene baja competencia intra e interespecífica (Simon et al. 2005b),
es tolerante a cambios de temperatura (Leighton, 1998) y crece en zonas con altos niveles de oxígeno
y abundante materia particulada, como lo son las granjas (Chalmers, 2002).

Puntuación: 100.
Justificación: la especie se estableció en ambientes similares a los encontrados en su área natural de

distribución (granjas de abulón y zona intermareal). Los registros de la especie T. heterouncinata fuera
del área de distribución natural (Sudáfrica) se limitan a California, Estados Unidos (Culver et al. 1997) y
a Chile (Moreno et al. 2006). No existen registros oficiales de la introducción de T. heterouncinata en el
país, aunque cabe esperar que su distribución se extienda a México porque hay informes en los que
se registró el envio de abulón rojo Haliotis rufescens proveniente de California e infestado con T. hete-
rouncinata a granjas de Ensenada, Baja California, México (Culver et al. 1997; Kuris & Culver, 1999). Las
granjas de abulón rojo y azul (H. fulgens) en México son intensivas y están limitadas a la costa occiden-
tal de la Península de Baja California: Ensenada, Eréndira e Isla Cedros en Baja California Norte y Punta
Eugenia, La Bocana, Bahía Tortugas y Natividad en Baja California Sur. Además, la costa occidental de
Baja California presenta una variedad de hospederos susceptibles en la zona intermareal y submareal,
brindando diversos medios para el establecimiento del sabélido.

percibidas)? y ¿Cumple con la definición de especie invasora? Puntuación: 100, por lo tanto la
especie T. heterouncinata es considerada como invasora potencial.
Justificación: no existen registros de que T. heterouncinata haya causado algún impacto am-
biental; sin embargo, ha logrado infestar varias especies de gasterópodos nativos de la zona
intermareal en California, Estados Unidos (Kuris & Culver, 1999; Culver & Kuris, 2000; Moore et
al. 2007) y el daño ocasionado por las infestaciones de T. heterouncinata fue suficiente para que
varias granjas de abulón de California, Estados Unidos, quedarán en bancarrota (Cohen, 2002).
232
Etapa 4. ¿Cuáles son los beneficios de la introducción (demostradas e intangibles)? Puntua-

ción: -60.
Justificación: no existe ningún uso de la especie T. heterouncinata (Culver et al. 2007).

Puntuación
total
100 100 -60 140 33
La especie presentó una puntuación total de 140 con una clasificación de 33, que es el límite
superior para considerar la prohibición de acceso de la especie así como la entrada restringida
(rechazada). Sin embargo, debido a las características propias de la especie, su “rechazo” es
operativamente inviable porque la identificación de la especie requiere ser corroborada por un
especialista y no existe ningún interés particular en favorecer su introducción. Por este motivo,
resulta imprescindible establecer un programa de detección en todas las granjas de abulón
del país.
7. AGRADECIMIENTOS
Esta investigación recibió apoyo de la CONABIO para ejecutar el proyecto GN002 “Poliquetos
invasores (Annelida: Polychaeta) del Puerto de Mazatlán, Sinaloa”. La DGAPA-UNAM proporcio-
nó una beca posdoctoral a María Ana Tovar-Hernández en el periodo 2008-2010 para realizar
una estancia de investigación en el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán de la que se deriva este estudio.
Agradecemos a la Dra. Nuria Méndez Ubach las facilidades concedidas para la realización de
las etapas de esta investigación; y a la Biól. Maribel Castillo Cruz (Dirección de Evaluación de
Proyectos de la CONABIO), por atender con prontitud las dudas y las peticiones del proyecto
GN002. Se agradece al Ing. Carlos Urías Espinoza (Presidente del CESASIN) y al M. en C. Julio Ca-
banillas (Coordinador de Proyectos y Programas del CESASIN) el apoyo logístico brindado para
visitar las granjas de la zona norte y centro del estado de Sinaloa. Un reconocimiento especial
233
merecen los inspectores de sanidad acuícola, quienes nos acompañaron en los recorridos por
las granjas y nos proporcionaron información valiosa: MVZ. Ángel Corral Gastélum (sector Aho-
me), Biól. Eduardo Espinosa (sector Guasave norte), Biól. Jesús Ramón Zúñiga (sector Guasave
sur), Biól. David Sánchez Gutiérrez (sector Angostura), Biól. Silvia Montes (sector Navolato) y
Biól. Alejo Gálvez (sector El Dorado).
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235
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Invertebrados marinos exóticos en el pacíﬁco mexicano

Book · January 2012

Antonio Low Pfeng Edward Peters

SEE PROFILE SEE PROFILE

Protegiendo la Biodiversidad mexicana View project

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Fotos portada: Humberto Bahena Basave

La introducción de especies exóticas es considerada entre las principales causas de pérdida

Gracias al esfuerzo coordinado de Geomare, A. C. y del Instituto Nacional de Ecología, se de-

Antonio M. Low-Pfeng y Edward M. Peters Recagno

La ubicación y orientación de México posibilitan una amplia variedad de condiciones climá-

José María Aguilar-Camacho

José Luis Carballo

Mónica Anabel Ortíz-Arellano

María Ana Tovar-Hernández

Tulio Fabio Villalobos-Guerrero

Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología,

Autores ...................................................................................................................................................................... VIII

Capítulo II. CRUSTACEA ........................................................................................................................................... 9

Capítulo III. MOLLUSCA ......................................................................................................................................... 27

Capítulo IV. POLYCHAETA ..................................................................................................................................... 45

Capítulo V. PORIFERA ............................................................................................................................................. 69

Capítulo VI. TUNICATA ............................................................................................................................................ 85

Capítulo VII. BRYOZOA, CNIDARIA, KAMPTOZOA ...................................................................................... 107

Capítulo X. FICHA TÉCNICA Y ANÁLISIS DE RIESGO DE Ficopomatus miamiensis (Treadwell, 1934)

ACTUALIZACIÓN DE LAS ESPECIES DE

En México el estudio de las especies exóticas (introducidas o no nativas)1 presenta un rezago

El 6 de abril de 2010, se publicó en el Diario Oficial de la Federación el decreto por el cual se

Paralelamente a la publicación de las modificaciones de la LGEEPA y a la LGVS, la Comisión Na-

La información que se incluye por especie es la siguiente:

Figura 1. Ecorregiones marinas del Pacífico mexicano (CONABIO).

También se especifica si trabajos publicados en diferentes años contienen registros duplicados

Los registros incluidos en cada ecorregión corresponden a registros en artículos y capítulos de

-Clasificación en el Pacífico mexicano: el origen de un gran número de especies es desco-

El anfípodo Grandidierella japonica Stephensen, 1938 ha sido encontrado en un alto número

6) Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841). Solo señalado en localidades californianas al norte

México corresponden a lo que se consideraban anteriormente a tres subespecies de Balanus

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: requiere

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA. La identificación requiere confirma-

Ampithoe longimana Smith, 1873

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica.

Ampithoe pollex Kunkel, 1910

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. Según Windfield et al. (2011) A.

Chelura terebrans Philippi, 1839

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: potencial.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA.

Erichthonius brasiliensis (Dana, 1853)

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica.

Monocorophium acherusicum (Costa, 1853)

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA.

Monocorophium insidiosum (Crawford, 1937)

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: NA.

Monocorophium uenoi (Stephensen, 1932)

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica.

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica invasora.

Estatus de la especie exótica en las ecorregiones del Pacífico mexicano: establecida.

Clasificación de la especie en el Pacífico mexicano: exótica. De acuerdo con Gómez (2003),