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Resumo
A fotossíntese é sem dúvidas um dos processos mais importantes para a manutenção da vida
no planeta. O sol, através da liberação de sua energia radiante, é capaz de impulsionar o
aparato fotossintético das plantas e produzir carboidratos que serão utilizados no processo
respiratório. Dentre as reações mais importantes da fotossíntese está a liberação de oxigênio,
imprescindível para a respiração, que ocorre no fotossistema II. Os produtos gerados na
primeira fase da fotossíntese, ou fase fotoquímica (NADPH e ATP) são usados na segunda fase
ou fase de fixação de carbono. Nessa segunda fase atua a enzima Rubisco, a principal enzima
da fotossíntese, para a produção de carboidratos, como amido e sacarose. Vários fatores
interferem na fotossíntese, como temperatura, teores de oxigênio e de gás carbônico, nível de
luminosidade, disponibilidade hídrica, entre outros. O conhecimento de suas interferências
tem auxiliado no desenvolvimento de tecnologias para maximizar a produtividade agrícola e
possibilitar o zoneamento agroclimático de muitas culturas.
Palavras-chave: Luz solar; fotossistema; radiação; ciclo de Calvin-Benson; rubisco.
* U ive sidade de “ão Paulo, Es ola “upe io de Ag i ultu a Luiz de Quei oz , Depa ta e to
de Ciências Biológicas, Av. Pádua Dias, 11, CP 9, CEP13418-900, Piracicaba-SP, Brasil.
rakluge@usp.br
DOI: 10.5935/1984-6835.20150004
1. Introdução
2. Fatores Ambientais
2.1. Habitat sombreado
2.2. Habitat abertos
2.3. Adaptação a diferentes temperaturas
2.4. Radiação Solar
3. Fases da Fotossíntese
3.1. Fase fotoquímica (reações de luz)
3.2. Fase de fixação do Carbono
4. Fotorrespiração
5. Considerações Finais
inferior da floresta, onde a luz é limitante diferem das plantas de sol, como Bellis
para a fotossíntese. Estas plantas de sombra perennis, em dois aspectos (Figura 1).5
denominadas de aclimação ou aclimatação. dos que as folhas de sombra (Figura 2). Essa é
Folhas de uma mesma árvore podem uma parte da explicação para as maiores
apresentar aclimatação em diferentes níveis taxas de FL para as folhas de sol em altas
de luz, com as folhas internas e mais irradiâncias. Estas folhas interceptam e
inferiores sendo folhas de sombra e as mais absorvem uma alta proporção de luz
externas folhas de sol.4 incidente. Entretanto, folhas mais grossas
apresentam um custo mais alto para a
Essas diferenças estão refletidas em suas
manutenção e sua alta taxa respiratória é
anatomias. As folhas de sol apresentam uma
uma desvantagem em baixas irradiâncias.5
camada mais grossa de mesofilo paliçádico
Figura 2. Secção transversal de folhas de Impatiens parviflora, sendo uma folha de sol e uma
folha de sombra (adaptado5)
As plantas C4 apresentam um baixo ponto líquida (FL = 0). Se uma planta C4 for
de compensação de CO2, o qual é definido colocada em uma câmara transparente, a FL
como a concentração de CO2 na qual a irá permanecer positiva até todo o CO2 da
fotossíntese bruta é igual à respiração (FB = câmara ter sido usado.5
R) (Figura 4), ou seja, não há fotossíntese
Absorção
de CO2
C
0 Concentração de CO2
Liberação
de CO2
A respiração no escuro é similar em como plantas C3. A razão para isso é que
ambos os tipos de planta. Tem sido sugerido essas plantas, bem como as plantas C4, são
que as plantas C4 utilizam cada pequena capazes de concentrar o CO2 no sítio de
quantidade de CO2, incluindo aquele liberado fixação de carbono, nesse caso absorvendo
na respiração no escuro.7 carbono inorgânico da água como íon
bicarbonato (HCO3-) e liberando CO2 dentro
A Chlorella (assim como outras algas
da célula. Essa reação é catalisada pela
unicelulares, cianobactérias e muitas plantas
enzima anidrase carbônica:4
aquáticas) tem baixo ponto de compensação,
embora sejam classificadas bioquimicamente
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Kluge, R. A. et al.
0
10 20 30 40 50
Temperatura da folha (oC)
Figura 5. Fotossíntese líquida de Tidestromia oblongifolia - uma planta C4, e de Atriplex
grabiuscula - uma planta C3 (adaptado5)
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Kluge, R. A. et al.
elétrons. A maioria dos elétrons reduzem conhecidas como grana lamela (ou
NADP+ em NADPH. A energia da luz também simplesmente grana), sendo que uma pilha
é usada para gerar uma força motiva de apenas é denominada granum. Quando a
prótons ao longo da membrana tilacóide, que tilacóide não está associada em pilhas, tem-
é posteriormente usada para a síntese de se o estroma lamela. Todo este conjunto de
ATP.12 membranas encontra-se mergulhado em um
fluído gelatinoso que preenche o cloroplasto,
Nos cloroplastos é onde ocorre a reação
chamado de estroma, onde há enzimas, DNA,
da fotossíntese. O cloroplasto é composto
pequenos ribossomos e amido. As moléculas
por um sistema de membranas bem
de clorofila se localizam nos tilacóides,
organizado denominados de tilacóides
reunidas em grupos, formando estruturas
(Figura 6). As clorofilas estão contidas dentro
ha adas de o plexos de a te a ou
deste sistema de membranas, o que fornece 11
a te a .
a coloração verde ao cloroplasto. As
tilacóides são os sítios das reações de luz da O cloroplasto é envolvido por duas
fotossíntese.11 membranas separadas, compostas de duas
camadas de lipídios, sendo conhecidas como
As tilacóides quando estão associadas
envelope.12
entre si formam pilhas na forma de moeda
Estroma
Tilacóide
Granum
Espaço
intermembrana
Membrana
interna
Membrana
externa
Nos cloroplastos ocorrem dois estágios particularmente açúcares, por uma série de
sequenciais. Primeiro, a luz com certos passos chamados de fixação de CO2. Esse
comprimentos de onda são capturadas e processo ocorre na matriz fluída do
convertidas em energia química por uma cloroplasto (estroma).4
série de passos chamados de reações de luz
A fase fotoquímica da fotossíntese tem
ou reações luminosas. Essas reações são
como função converter a energia luminosa
processadas nas membranas internas do
em energia química, ou seja, converter a luz
cloroplasto (tilacóides). Segundo, o CO2 é
em ATP, estando vários estágios envolvidos
fixado e reduzido a compostos orgânicos,
nesse processo5 (Figura 7).
Forte redutor
P700 NADP+
Fraco redutor
P680
e- NADPH
Potencial Redox
H2O
Citocromo f Fraco oxidante
e-
e- Luz
Luz P700
O2 + H+
P680
Oxidante
Forte oxidante
Fotossistema II Fotossistema I
Figura 9. Es ue a ) si plifi ado da fotossí tese adaptado4)
LUZ
H2O
FOTOFOSFORILAÇÃO
O2
NADPH
ATP + H +
ADP NADP+ Pi
CO2
Ciclo de
Calvin-
Benson
Carboidratos
mudanças envolvendo gasto de NADPH e ATP moléculas de RUBP são formadas, garantindo
(reações de redução) originando, ao final do a continuidade da fixação do carbono17
processo, a triose fosfato. Ao mesmo tempo, (Figura 11).
através de reações de regeneração, novas
H 2O
+
CO2 Ácido 3-
RUBISCO
+ fosfoglicérico
Ribulose 1,5- 1
bisfosfato
ATP
2
ATP NADPH + H+
Gliceraldeído
Ribulose 5 -fosfato
3-fosfato
Triose fosfato
1 = Carboxilação
2 = Redução
Amido Sacarose
3 = Regeneração
Figura 11. Esquema simplificado do ciclo de Calvin-Benson (adaptado13)
CO2
Noite
PEP carboxilase
PEP AOA
Glicólise
Glicose 6-P Malato
Carboidratos
armazenados
Ácido málico
armazenado no vacúolo
Carboidratos
Malato
Ciclo de
Calvin-Benson
CO2
Piruvato
Dia
cloroplasto RUBP + O2
(5C)
Rubisco
(oxigenase)
Pi fosfatase ADP
Ciclo de ATP
Ácido glicólico Calvin
Glicerato
NAD+ NADH
Glicina
Serina
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