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com/hickmanipz 1 3 CAPÍTULO 12 Mesozoosy Parazoos 279

Figura 12- I
Las dos modalidades de reproducción en los mesozoos. A, El
desarrollo asexual de las larvas vermiformes, a partir de células
reproductoras de la célula axial de los adultos. B, En
condiciones de infestación masiva de los sacos renales del
hospedador, las células reproductoras se desarrollan para dar
gónadas, que mediante gametos producirán larvas
infusoriformes de dispersión, que a través de la orina del
hospedador saldrán al exterior.

Célula de Célula axial Larva infusoriforme

cubierta

\6n

Célula axial

Núcleo de la Larva
célula axial inf usorif orme
Gónada (aumentada)
hermafrodita
Embriones
vermiformes

Célula
reproductora Larva vermiforme
parásita del riñón

Expulsada
con la orina

su alimento, segrega en él enzimas digestivas y entonces
absorbe los productos digeridos. Grell considera a Tri-
ch oplax un diblástico (p. 211), con un epitelio dorsal que
representa un ectodermo y un epitelio ventral que repre-
senta un endodermo debido a su función alimentaria. La
posición filogenética de los placozoos es dudosa, aunque
las recientes pruebas moleculares los sitúan como un
grupo hermano del filo Cnidarios (p. 293).
FILO PORÍFEROS: ESPONJAS
La mayoría de los animales se mueven para buscar el ali-
mento, pero en cambio, una esponja sésil (Figura 12-4)
dirige el alimento y el agua al interior de su cuerpo. La
entrada del agua a través de miles de diminutos poros se
refleja en el nombre del filo, Poríferos (L. porus, poro,
tféra, que lleva). Las esponjas utilizan para mover el
agua una «célula con collar» flagelada, el coanocito (Fi-
gura 12-5). El batido de muchos diminutos flagelos, uno
por coanocito, obliga al agua a pasar por cada célula, re-
partiendo el alimento y el oxígeno así como transportan-
do los desechos. El cuerpo de la esponja está diseñado
como un eficaz filtro acuático para extraer las partículas
suspendidas del agua circundante.
La mayoría de las más de 8300 especies de esponjas
son marinas, unas pocas son de aguas salobres y cerca
de 150 especies viven en agua dulce. Las esponjas mari-
nas son abundantes en todos los mares y a todas las pro-
fundidades. El tamaño de las esponjas varía desde unos
pocos milímetros, al de las grandes esponjas masivas que
pueden llegar a alcanzar dos o más metros de diámetro.
280 PARTE TLRCTRA Diversidad de la vida animal

Esponja Esponja
digitiforme tubular
Esponja Esponja
perforante incrustante
roja Esponja
variable
(

Ovocitos

Figura 12-2
A, Hembra y B, macho de ortonéctido (Rhopalura). Este mesozoo
parasita a turbelarios, moluscos, anélidos y ofiuras. Su estructura
comprende una única capa de células ciliadas epiteliales, que
rodean una masa interna de células sexuales.
Muchas especies de esponjas tienen colores brillantes de-
bido a los pigmentos de las células dermales.
Si bien las larvas nadan libremente, los adultos son
siempre fijos, casi siempre sobre rocas, conchas, corales
u otros objetos sumergidos. Algunas perforan agujeros en
las conchas o en las rocas; otras incluso crecen en la are-
na o en el fango. Algunas, incluidas las más simples, tie-
nen simetría radiada, pero muchas son de forma total-
mente irregular. Algunas se alzan erguidas desde el
fondo, otras son ramificadas o lobuladas y otras bajas e
incluso incrustantes (Figura 12-4). Su modo de crecimien-
to depende a menudo del tipo de sustrato, la dirección y
la velocidad de las corrientes del agua, y la posibilidad
de espacio disponible, con lo cual la misma especie pue-
de presentar aspectos marcadamente diferentes bajo con-
diciones ambientales distintas. En aguas calmadas pue-
den crecer mucho y ser más erguidas que las que se
desarrollan en aguas muy movidas.
Figura 12-4
Algunas formas y modos de crecimiento de las esponjas.
Muchos animales como cangrejos, nudibranquios,
ácaros, briozoos y peces viven como comensales o pará-
sitos en el interior o exterior de las esponjas. Las más
grandes tienden a albergar a una gran variedad de inver-
tebrados comensales. Por otra parte, las esponjas crecen
sobre muchos otros animales vivos, como moluscos, ci-
rrípedos, braquiópodos, corales o hidroideos. Algunos
cangrejos colocan trozos de esponja sobre su caparazón
para ocultarse y protegerse de los depredadores. Aunque
algunos peces de arrecife pacen sobre esponjas de aguas
someras, la mayoría de los posibles depredadores pare-
cen encontrar en las esponjas sabores desagradables. Es-
te efecto anti-depredador es debido al olor nocivo de las
esponjas y a su complicado entramado esquelético.
La trama esquelética de una esponja puede ser fibro-
sa, rígida, o ambas cosas. Cuando está presente el esque-
leto rígido consiste en estructuras de soporte silíceas o
calcáreas denominadas espículas (Figura 12-6). La parte
fibrosa del esqueleto está formada por fibrillas de coláge-
no en la matriz intercelular de la esponja. Una forma de

Figura I2-3 Célula de

A, Trichoplax adhaerens es un recubrimiento

animal marino de aspecto laminar Célula fibrosa «Esfera brillante»

•
de unos 2 ó 3 mm de diámetro. El Flagelo
único miembro del filo Placozoos
tiene las características más
primitivas de los animales Epitelio
dorsal
metazoos conocidos. B, Sección de
Trichoplax adhaerens que pone de
manifiesto su estructura Capa
histológica. intermedia

é Epitelio
ventral
Célula cilíndrica

Célula glandular
www.mlihe.com/hickmanipz I 3 CAPÍTULO 12 Mesozoosy Parazoos 281

r
Características del filo Poríferos
Pluricelulares; cuerpo formado por una agregación
laxa de células de origen mesenquimatoso.
* Ei
Cuerpo perforado por poros (ostiolos), con canales y
cámaras que sirven para el paso del agua.
Todos acuáticos; la mayoría marinos.
Con simetría radiada o sin simetría.
Epidermis de pinacocitos aplanados; la mayor parte
Espículas silíceas
Espículas silíceas
de las cavidades internas tapizadas por células (Hexactinélida) (Demosponjas)
flageladas con collar (coanocitos) que provocan las
corrientes de agua; una matriz proteica gelatinosa
denominada mesohilo (mesoglea) contiene
amebocitos de varios tipos y elementos esqueléticos.
Esqueleto de espículas cristalizadas, calcáreas o
silíceas con colágeno diversamente modificado
(espongina).
No tienen verdaderos órganos ni tejidos; la digestión
es intracelular; la excreción y la osmorregulación son
por simple difusión.
Aparentemente, las reacciones a los estímulos son
locales e independientes; probablemente carecen de
sistema nervioso. Espículas calcáreas
(Calcáreas)
Todos los adultos son sésiles y viven fijos al sustrato.
La reproducción asexual es por gemación o por
gémulas, y la reproducción sexual mediante óvulos y
Figura 12-6
Diversas formas de espículas, muchas de sorprendente belleza y
espermatozoides; las larvas ciliadas nadan libremente. complejidad, soportan el cuerpo de la esponja. En algunas
esponjas las fibras de espongina proporcionan el soporte.

colágeno, tradicionalmente conocida como espongina las). La composición química de las espículas, junto con
(Figura 12-6), se presenta en distintos tipos que se dife- la forma de las mismas, constituye la base del esquema
rencian en su forma y composición química (por ejemplo de la clasificación.
como fibras, filamentos o masas que rodean a las espícu- Las esponjas son un grupo antiguo, con abundantes
restos fósiles registrados desde el Cámbrico, e incluso,
según suponen algunos autores, desde antes del Precám-
brico. Los poríferos actuales se han distribuido tradicio-
nalmente en tres clases: Calcáreas, Hexactinélidas y De-
mosponjas. Los miembros de las Calcáreas tienen
típicamente espículas de carbonato cálcico cristalino, con
uno, tres o cuatro radios. Las Hexactinélidas son las lla-
madas esponjas vítreas; tienen espículas silíceas de seis
radios, con los seis radios distribuidos en tres planos per-
Partícula de pendiculares entre sí. Los miembros de las Demosponjas
alimento
atrapada tienen un esqueleto de espículas silíceas, de espongina,
Vacuola
o de ambas. Se estableció una cuarta clase, Esclerospon-
digestiva jas, para albergar esponjas con esqueleto calcáreo masivo
CLAVE: y espículas de sílice. Algunos zoólogos creen que las es-
Núcleo Fujo del agua
pecies conocidas de esclerosponjas se pueden situar en
las clases tradicionales de esponjas (Calcáreas y Demos-
Dirección ponjas); de esta manera es innecesaria una nueva clase.
del alimento

Figura 12-5
Los coanocitos de las esponjas tienen un collar de
microvellosidades que rodean al flagelo. El batido del flagelo
dirige el agua a través del collar (flechas azules) donde el
alimento es atrapado por las microvellosidades (flechas rojas).
Forma y función
Las esponjas se alimentan fundamentalmente de las partí-
culas suspendidas recogidas del agua bombeada a través
del sistema de canales interno. El agua entra en los cana-
les a través de multitud de diminutos poros inhalantes
282 PARTE TERCERA Diversidad de la vida animal

que hay en el pinacodermo, la capa más externa de cé-
lulas. Los poros initalantes, denominados ostiolos (Figu-
ra 12-7), tienen un diámetro medio de 50 En el inte-
rior del cuerpo, el agua se dirige hacia los coanocitos,
donde las partículas de alimento son capturadas en el co-
llar de estas células (Figura 12-5). El collar está formado
por salientes digitiformes, denominadas microvellosida-
des, separadas entre sí 0.1 p.m. El uso del collar como un
filtro es una forma de alimentación suspensívora.
Las esponjas toman de manera no selectiva las partí-
culas de alimento de tamaño comprendido entre 0.1 vtm
y 50 (trozos de detritos, organismos planctónicos y
bacterias). Las partículas más pequeñas son ingeridas me-
diante fagocitosis por los coanocitos y representan al-
rededor del 80% del carbono orgánico particulado. Los
coanocitos pueden tomar por pinocitosis moléculas de
proteínas. Otros dos tipos de células, los pinacocitos y
los arqueocitos, también intervienen en la alimentación
de la esponja (p. 285). Las esponjas también pueden ab-
sorber nutrientes disueltos en el agua.
La captura del alimento depende del movimiento del
agua a través de la esponja. Hay tres diseños principales
del cuerpo de una esponja, que se diferencian en la si-
tuación de los coanocitos. El más simple es el sistema de
canales asconoide, en el que los coanocitos están en
una gran cámara denominada espongocele; en el siste-
ma siconoide los coanocitos quedan en canales; y en el
sistema leuconoide los coanocitos se encuentran en cá-
maras diferenciadas (Figura 12-7). Estos tres diseños
muestran un aumento en la complejidad y eficacia del
sistema de bombeo del agua, pero no implican una se-
cuencia evolutiva. El grado cíe construcción leuconoide

Prosopilo
Ósculo Espícula
Pinacocito 000900

Coanocito
Ósculo
Canal
Ostiolo
inhalante
Espícula

Porocito Polo
dérmico
Apopilo
Espongocele Ñ4
Espongocele

Canal radial
, 01111111011M"

Ósculo
Asconoide (Leucosolenia) Siconoide (Sycon)
Canal exhalante

Cámara
flagelada

Figura I2-7
Tres tipos de estructuras de las
esponjas. El grado de complejidad
que se desarrolla desde un simple
asconoide hasta un leuconoide
Canal
complicado se manifiesta inhalante
principalmente en el esqueleto y en la
red de canales, y va acompañado del
plegamiento y ramificación de la capa
de células con collar. Se considera al
tipo leuconoide como el principal
plan estructural de las esponjas, ya Ostiolo
que les permite un tamaño mayor y
una circulación más eficaz del agua. Leuconoide (Euspongia)
www.mhhe.com/hickmanipz 13 CAPÍTULO I2 Mesozoosy Parazoos 283
es de claro valor adaptativo; tiene la mayor proporción
de superficie flagelada por volumen ciado de tejido celu-
lar; así cumple eficazmente las demandas de alimento.
En las esponjas, este grado leuconoide ha evolucionado
independientemente muchas veces.
Tipos de sistemas canaliculares
Asconoides Las esponjas asconoides tienen el tipo
más simple de organización. El agua entra en la esponja
a través de poros clermales microscópicos (ostiolos) debi-
do al batido del flagelo de un gran número cíe coanoci-
tos. Estos coanocitos tapizan la cavidad interna denomi-
nada espongocele. Corno los coanocitos filtran el agua y
extraen de ella las partículas de alimento, el agua usada
es expelida a través de un ósculo grande y único (Figu-
ra 12-7). Este diseño tiene varias limitaciones porque los
coanocitos revisten el espongocele y pueden recolectar
el alimento sólo del agua directamente adyacente a sus
paredes. Si el espongocele es amplio, la mayoría del
agua y del alimento resultan inaccesibles a los coanoci-
tos. Por eso, las esponjas asconoides son pequeñas y con
forma de tubo. Corno ejemplo examine una Leucosolenia
(Gr. leukos, blanco, + solen, tubo) sus individuos, de
cuerpo estrecho y tubular, crecen en aguas someras en
grupos fijados por un estolón común, o tallo, sobre obje-
tos (Figura 12-7). Clathrinu (L. Clathri, celosía) otra es-
ponja asconoide que son tubos de color amarillo brillan-
te entrelazados (Figura 12-8). Las esponjas asconoides se
encuentran solamente en la clase Calcárea.
Siconoides Las esponjas siconoides parecen en cierto
modo una versión ampliada de las esponjas asconoides.
Tienen un cuerpo tubular y un único ósculo, pero la pa-
red del cuerpo, que es realmente la que tapiza el espon-
gocele es más gruesa y más compleja que la de las asco-
noides. Se ha plegado hacia fuera para formar canales
tapizados por coanocitos (Figura 12-7). El plegado de la
Figura I2-8
Clathrina canariensis (clase Calcarea) es común en las cuevas y
bajo cornisas de los arrecifes caribeños.
Canal radial tapizado
por coanocitos
Poro dérmico
Canales inhalantes
tapizados por
pinacocitos
Prosopilos
Mesohilo
Espongocele
Apopilo
Figura I2-9
Sección transversal de la pared del cuerpo de una esponja Sycon,
que muestra los coanocitos y los canales. Nótese que los
coanocitos no tapizan el espongocele.
pared del cuerpo formando canales aumenta la superficie
y por tanto el área cubierta por coanocitos. Los canales
son de diámetro pequeño si se compara con un espon-
gocele asconoide, de manera que la mayoría del agua
contenida en un canal es accesible a los coanocitos.
El agua entra al cuerpo siconoide a través de ostiolos
y pasa al interior de canales inhalantes (incurrentes). Lue-
go se filtra por medio de diminutas aberturas o prosopi-
los al interior de los canales radiales (Figura 12-9). Aquí
el alimento es ingerirlo por los coanocitos. El batido del
flagelo de los coanocitos fuerza al agua utilizada a pasar
a través de poros internos, o apopilos, al interior del es-
pongocele. Advierta que la captura del alimento no suce-
de en el interior del espongocele del siconoide, ya que
éste está tapizado por células de tipo epitelial en lugar de
las células flageladas presentes en los asconoides. Des-
pués de que el agua utilizada alcanza el espongocele, sa-
le del cuerpo a través del ósculo. Como ejemplo, exami-
ne en la Figura 12-7 Sycon (Gr. .sykon, higo).
Durante el desarrollo, las esponjas siconoides pasan
por un estado asconoide; después, los canales flagelados
se forman por evaginación de la pared del cuerpo. Su de-
sarrollo proporciona la prueba de que las esponjas sico-
noides han derivado de un tronco ancestral de tipo asco-
noide, pero la condición siconoide no es homóloga entre
las esponjas que lo poseen. Los siconoides se encuentran
en la clase Calcárea.
Leuconoides La organización leuconoide es la más
compleja y la mejor adaptada para incrementar el tamaño
de la esponja. En el diseño leuconoide, la superficie de
284 PARTE TERCERA Diversidad de la vida animal
las regiones con coanocitos que recolectan el alimento
está muy ampliada; aquí los coanocitos tapizan las pare-
des de pequeñas cámaras que pueden filtrar todo el agua
presente de manera efectiva (Figura 12-7). El cuerpo de
la esponja tiene un número inmenso de estas diminutas
cámaras. Grupos de cámaras flageladas se llenan de agua
procedentes cíe canales inhalantes y descargan el agua en
canales exhalantes que finalmente conducen hacia el ós-
culo (Figura 12-10).
Una esponja bombea una cantidad muy considerable
de agua. Leuconia (Gr. leukos, blanco), por ejemplo, es
una pequeña esponja leuconoide de unos 10 cm de altu-
ra y 1 cm de diámetro. Se estima que el agua, que pene-
tra a través de unos 81 000 canales inhalantes, circula por
ellos a una velocidad de 0.1 cm/s. Sin embargo, puesto
que el agua pasa a las cámaras flageladas, con mayor diá-
metro que los canales, el agua fluye por ellas mas lenta-
mente, a 0.001 cm/s. Tal ritmo de flujo permite ampliar la
oportunidad de captura del alimento por los coanocitos.
Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas
donde tiene lugar la recogida del alimento.
Una vez que el alimento es extraído del agua, ésta
forma la corriente de salida. El flujo de salida contiene
todo el volumen de agua que ha entrado en la esponja a
través de los miles de canales inhalantes y la abandona a
través de un poro de salida cuya superficie transversal es
muchas veces menor que la superficie total de todos los
canales inhalantes. El tamaño relativamente pequeño del
poro de salida, junto con el gran volumen de agua usa-
Figura 1 2- I 0
Esta demosponja naranja, Mycale laevis, crece a menudo bajo
colonias planas del coral Montastrea annularis. Se pueden ver los
grandes ósculos de la esponja en los bordes de las placas. A
diferencia de otras esponjas, Mycale no perfora el esqueleto del
coral, sino que, en realidad, puede protegerlo de la invasión de
especies más destructivas. Se pueden observar también, sobresalir
por encima de la colonia de coral, las radiolas rosadas de un
gusano «árbol de Navidad», Spirobranchus giganteus (filo
Anélidos, clase Poliquetos). A la derecha del citado gusano
aparece una esponja rojiza no identificada.
do, da como resultado una velocidad ele salida muy gran-
de. En Leuconia, toda el agua sale a través de un único
ósculo con una velocidad cle 8.5 cm/s: un chorro con
fuerza capaz de llevar el agua utilizada y los desechos lo
suficientemente lejos corno para evitar ser refiltrada.
Algunas esponjas grandes pueden filtrar 1500 L de
agua al día, pero a diferencia de Leuconia, la mayoría de
las formas leuconoides forman grandes masas con nume-
rosos ósculos (Figuras 12-7 y 12-10), de manera que el
agua sale por muchos sitios. La mayoría de las esponjas
son de tipo leuconoide; la mayoría de las especies de
Calcáreas tienen cuerpos leuconoides y en las otras cla-
ses es el único tipo.
Tipos de células en el cuerpo
de una esponja
Las células de las esponjas se disponen en una unión la-
xa dentro de una matriz gelatinosa llamada mesohilo, a
veces denominada mesoglea o mesénquima (Figura 12-
11). El mesohilo es el «tejido conjuntivo» de las esponjas;
en él se encuentran varios tipos de células ameboides,
fibrillas y elementos esqueléticos. La ausencia de tejidos
u órganos significa que todos los procesos fundamenta-
les deben suceder a nivel celular. La respiración y la ex-
creción tienen lugar por difusión en cada célula; en las
esponjas de agua dulce, el exceso de agua es eliminado
por arqueocitos y coanocitos mediante vacuolas contrác-
tiles.
Las únicas actividades y respuestas visibles en las es-
ponjas, aparte de la propulsión del agua, son ligeras alte-
raciones en la forma y en el cierre y apertura de los po-
ros inhalantes y exhalantes. Los poros inhalantes pueden
cerrarse como respuesta a una sedimentación intensa o a
otras condiciones que reduzcan la eficacia de la alimen-
tación. La respuesta más común es el cierre del ósculo.
Estos movimientos son muy lentos, pero el hecho de que
haya respuestas cíe todo el cuerpo en animales que care-
cen de organización superior al nivel celular es descon-
certante. Aparentemente, la excitación se extiende célula
a célula. Algunos zoólogos apuntan la posibilidad de
coordinación por medio de sustancias transportadas por
las corrientes de agua, y otros han intentado, sin dema-
siado éxito, demostrar la presencia de células nerviosas.
Aunque no se han encontrado células nerviosas si hay
otros tipos celulares.
Coanocitos Los coanocitos, que tapizan las cámaras y
canales flagelados, son células de aspecto ovoideo con
un extremo hundido en la mesoglea y el otro haciendo
saliente. El extremo que sobresale lleva un flagelo rodea-
do por un collar (Figuras 12-11 y 12-12). El collar está
formado por microvellosidades adyacentes, conectadas
entre sí por delicadas microfibrillas, de manera que for-
ma un mecanismo de filtración fino para recoger y selec-
cionar las partículas de alimento que haya en el agua (Fi-
gura 12-12B). El batido del flagelo impulsa el agua a

www.mhhe.comaickmanipz13 CAPÍTULO 12 Mesozoos y Parazoos 285

Colenocito Figura 12-11 coanocitos para su digestión. Aparentemente pueden di-
Arqueocito Pinacocito
Corte microscópico a ferenciarse en cualquiera de los otros tipos celulares más
través de la pared de especializados de la esponja. Algunos, llamados esclero-
una esponja que citos, segregan las espículas. Otros, denominados es-
pone de manifiesto pongocitos, producen las fibras de espongina del es-
cuatro tipos de
queleto, y los colenocitos segregan fihrillas de colágeno
células. Los
pinacocitos son de (p. 216). Los lofocitos producen grandes cantidades de
protección y colágeno pero se diferencian de los colenocitos por su
contráctiles; los morfología.
coanocitos crean
corrientes de agua y
engloban partículas
Pinacocitos Lo más próximo a un verdadero tejido
alimenticias; los en las esponjas se encuentra en la disposición de los pi-
arqueocitos tienen nacocitos del pinacodermo (Figuras 12-11 y 12-12). És-
diferentes funciones; tas son células de tipo epitelial, planas y delgadas, que
los colenocitos cubren las superficies externas y ciertas superficies inter-

Mesohilo Coanocito Espículas secretan colágeno.
nas. Algunas tienen forma de T y sus cuerpos celulares se
extienden dentro del mesohilo. En la superficie de la es-
ponja pueden tomar partículas de alimento por fagocito-
través del collar, que funciona como una especie de cola- sis. Los pinacocitos son algo contráctiles, pueden ayudar
dor, y la impulsa hacia la abertura del ápice del collar. a regular la superficie externa de la esponja. Algunos pi-
Las partículas demasiado grandes para pasar por el collar nacocitos se modifican como miocitos contráctiles, que
quedan atrapadas por el moco segregado y se deslizan generalmente se disponen en círculos en torno a los ós-
hacia el collar desde su ápice hasta la base, donde son culos o a los poros, en donde pueden intervenir en la re-
fagocitadas por el cuerpo celular del coanocito. Las partí- gulación de la corriente de agua.
culas más grandes han sido ya rechazadas por el peque-
ño tamaño de los poros dermales y de los prosopilos. El
alimento captado por estas células pasa a los arqueocitos
Independencia celular: regeneración
vecinos para su digestión. Así, la digestión es completa- y embriogénesis somática
mente intracelular, de manera que no hay cavidad di- Las esponjas tienen una enorme capacidad para reparar
gestiva extracelular. Los coanocitos también tienen un sus heridas y restaurar partes perdidas, un proceso de-
papel en la reproducción sexual. nominado regeneración. La regeneración no implica
una reorganización de todo el animal, sino únicamente
Arqueocitos Los arqueocitos son células ameboides de la parte dañada. Sin embargo, las células o trocitos
que se mueven a través del mesohilo (Figuras 12-11 y 12-12) de tejido que participan en la embriogénesis somática
y llevan a cabo un cierto número de funciones. Pueden sufren una reorganización completa de su estructura y
fagocitar partículas en el pinacodermo y recibirlas de los su función. Si se corta una esponja en pequeños frag-

Canal exhalante CLAVE:

Flujo de agua
Dirección
Pinacocito
del alimento
Collar de
Apopilo microvellosidades

Canal Microfibrillas
Arqueocito
inhalante

Coanocito
Espícula
Colenocito

A H2O Prosopilo

Figura 12- 12
La captura del alimento por las células de la esponja. A, Sección longitudinal de los canales que muestra la estructura celular y la dirección
de la corriente de agua. B, Dos coanocitos. C, Estructura del collar. Las flechas finas indican el movimiento de las partículas alimenticias.
286 PARTE TERCERA Diversidad de la vida animal
mentos, o si las células de una esponja se separan por
completo y se las deja que lleguen a formar pequeños
grupos o agregados, se pueden formar nuevas esponjas a
partir de estos fragmentos o agregados celulares. Este
proceso se ha denominado embriogénesis somática,
que implica una reorganización completa de las estructu-
ras y funciones de las células o de los fragmentos de teji-
do. Aisladas de la influencia de las células adyacentes,
pueden desarrollar su propio potencial para cambiar la
forma o la función hasta desarrollarse como un nuevo or-
ganismo.
En este campo se han realizado una gran cantidad de
trabajos experimentales. El proceso de reorganización
parece diferir en las distintas esponjas según su grado de
complejidad. Todavía existe alguna controversia referida
al tipo de mecanismo que conduce a la adhesión de las
células y al papel que cada tipo de célula tiene en los
procesos formativos.
La regeneración que sigue a la fragmentación es uno
de los medios de reproducción asexual, un proceso don-
de el genotipo de la esponja existente es copiado en
otros cuerpos diferentes fisiológicamente. La reproduc-
ción asexual también puede suceder por formación de
yemas. Las yemas externas, después de haber alcanza-
do un cierto tamaño, pueden desprenderse del cuerpo
que las originó y flotar hasta formar una nueva esponja.
o bien pueden permanecer unidas para formar colonias.
Las yemas internas o gémulas (Figura 12-13) se for-
man en esponjas de agua dulce y en algunas esponjas
marinas. En ellas los arqueocitos se reúnen en masas en
el mesohilo y quedan rodeados por una cubierta sólida
de espongina con espículas silíceas. Cuando el individuo
progenitor muere, las gémulas sobreviven y permanecen
en estado de vida latente; de esta manera se conserva la
vida de la especie durante períodos de heladas o de se-
quía intensa. Luego, las células del interior de las gému-
las salen a través de una abertura especial, el micropilo,
y desarrollan nuevas esponjas. Así pues, la gemación en
Micropilo
Membrana
interna
Arqueocitos
Espículas
Figura 12- 13
Sección de una gémula de una esponja de agua dulce
(Spongillidae). Las gémulas son un mecanismo de supervivencia
ante las duras condiciones invernales. Con la vuelta del buen
tiempo, los arqueocitos salen por el micropilo para formar una
nueva esponja.
las esponjas de agua dulce (Espongílidos) es una adapta-
ción a los cambios estacionales. Las gémulas son también
un medio de colonización de nuevos hábitat, puesto que
pueden ser difundidas por medio de las corrientes o
transportadas por otros animales. ¿Qué impide a las ye-
mas proliferar durante la estación adversa en vez de que-
dar en estado de vida latente? Algunas especies segregan
una sustancia que inhibe la germinación precoz de las
yemas y éstas no germinan mientras permanecen prote-
gidas en el cuerpo del progenitor. Otras especies pasan
por un período de maduración cuando las temperaturas
son bajas (como en el invierno) antes de germinar. Pare-
ce que en las esponjas marinas las yemas son también
una adaptación para soportar el frío del invierno; ésta es
la única forma en la que Haliclona loosanoffi sobrevive
durante la época más fría del año en la zona norte de su
área de distribución.
Reproducción sexual
En la reproducción sexual la mayoría de las esponjas
son monoicas (tienen gametos masculinos y femeninos
en el mismo individuo). Los espermatozoides se produ-
cen a partir de la transformación de coanocitos. En las
esponjas calcáreas, y al menos en algunas demosponjas,
los ovocitos también se desarrollan a partir de los coa-
nocitos; en otras demosponjas los ovocitos aparente-
mente derivan de los arqueocitos. La mayor parte de las
esponjas son vivíparas, es decir, después de la fecunda-
ción retienen el zigoto en su interior, le alimentan y lue-
go liberan una larva ciliada. En estas esponjas, un indivi-
duo deja los espermatozoides en el agua y éstos son
recogidos en el sistema de canales de otro. Aquí son fa-
gocitados por los coanocitos, que se transforman en cé-
lulas transportadoras para llevar los espermatozoides a
través del mesohilo hasta los ovocitos. Otras esponjas
son ovíparas y liberan en el agua tanto óvulos como es-
pematozoides. La larva de vida libre y nadadora de la
mayoría de las esponjas es una parenquímula de cuer-
po compacto (Figura 12-14A). Las células flageladas, di-
rigidas hacia el exterior, migran hacia el interior después
de que la larva se ha fijado y darán lugar a los coanoci-
tos de las cámaras flageladas.
Las esponjas Calcáreas y unas pocas Demosponjas tie-
nen un modelo de desarrollo muy extraño. Aparece una
blástula hueca, denominada anfiblástula (Figura 12-14B),
con células flageladas dirigidas hacia el interior. Después,
la blástula se vuelve .hacia afuera (inversión), quedando
entonces los extremos flagelados de las células idirigidas
hacia el exterior! Las células flageladas (micrómeros) de
la larva están en un extremo y las células no flageladas,
más grandes (macrómeros) en el otro. En contraste con
otros embriones de metazoos, los micrómeros se invagi-
nan y quedan recubiertos por los macrómeros. Los micró-
meros flagelados dan lugar a los coanocitos, arqueocitos y
colenocitos de la nueva esponja, y las células no flagela-
das originan el pinacodermo y los esclerocitos.

www.mhhe.com/hickmanipz 1 3
Larva
parenquímula
A Desarrollo de una demosponja
Inversión
Óvulo Estado Blástula
16 células
Micrómero
Macrómero
B formada
Figura 1 2- 1 4
A, Desarrollo de las demosponjas. B, Desarrollo de la esponja siconoide Sycon.
Clase Calcárea (Calciesponjas)
Se denominan así a las esponjas con esqueleto calcáreo, es
decir, con espículas de carbonato cálcico. Las espículas
son rectas (monaxonas), o bien tienen tres o cuatro radios.
Estas esponjas tienden a ser pequeñas —10 cm o menos
de altura— y a tener una forma tubular o de vasija. Pue-
den presentar estructura asconoide, siconoide o leuconoi-
de. Aunque muchas son de colores apagados, hay algunas
de color amarillo brillante, rojo, verde o violáceo. Leucoso-
lenia y Sycon (llamadas a menudo Scypha y Grantia por
las compañías comerciales) son formas de aguas marinas
someras de uso común en el laboratorio (Figura 12-7).
Leucosolenia es una pequeña esponja asconoide que cre-
ce dando colonias ramificadas, generalmente partiendo de
una malla de tubos estoloniales horizontales. Clathrina es
una pequeña maraña de tubos (Figura 12-8). Sycon es una
esponja solitaria que puede vivir aislada o formando raci-
mos por gemación. El animal siconoicle típico tiene forma
de vasija y una longitud entre 1 y 3 cm, con una corona de
espículas rectas alrededor riel ósculo que impiden la entra-
da de pequeños animales en su interior.
Clase Hexactinélidas (Hialosponj as):
esponjas vítreas
Las esponjas vítreas constituyen la clase Hexactinélidas
(o Hialosponjas). Casi todas son de aguas profundas y se
CAPÍIIII 0 12 Mesozoosy Parazoos 287
Abertura
Abertura
exhalante inhalante
rt
Anfiblástula mazz~ Gástrula
Esponja
sinocoide
recolectan sólo mediante dragado. La mayoría de ellas
tiene simetría radiada, con cuerpos en forma ole embudo
o vasija que están generalmente fijados al sustrato me-
diante tallos de espículas radiculares (Figura 12-15, Eu-
plectella) (neologismo del griego: euplektos, bien tejido).
Alcanzan tamaños que oscilan desde 7.5 cm hasta más de
1.3 m de largo. Su característica distintiva es el esqueleto
constituido por espículas silíceas de seis radios, que ge-
neralmente están unidas entre sí formando una estructura
reticular de aspecto vítreo.
La estructura de sus tejidos difiere mucho de las otras
esponjas, lo que ha llevado a algunos científicos a situar
a las hexactinélidas en un subfilo distinto al del resto de
las esponjas. El cuerpo de una hexactinélida está consti-
tuido por un único tejido sincitial continuo (un tejido no
dividido en células independientes) denominado red
trabecular. La red trabecular es el mayor tejido sincitial
continuo conocido en los Metazoos. Presenta dos capas y
entre ellas encierra un delgado mesohilo de colágeno, así
como elementos celulares como arqueocitos, esclerocitos
y coanoblastos. Los coanoblastos están asociados con
las cámaras flageladas donde la capa de la red trabecular
se separa en una red primaria (lado inhalante) y una
red secundaria (lado atrial o exhalante) (Figura 12-16).
La red primaria lleva los coanoblastos esféricos y cada
coanoblasto tiene una o más prolongaciones que se ex-
tienden a los cuerpos con collar, las bases de los cuales
también están soportadas por la red primaria. Cada cuer-
288 PARTE TERCERA Diversidad de la vida animal

dilla o esferoidal (Figura 12-17). Algunas esponjas tropi-

cales pueden alcanzar varios metros de diámetro.
Las esponjas dulciacuícolas están ampliamente distri-
buidas en lagunas y corrientes de aguas bien oxigenadas,
donde se incrustan en tallos de plantas y en viejas piezas
de madera sumergida. Pueden parecerse a un fragmento
de espuma, estar perforadas, y tener un color verdoso o
Leucosolenia
parduzco. Son géneros comunes Spongilla (L. Spongia, del
Gr. spongos, esponja) y Myenia. Las esponjas de agua dul-
ce son muy comunes en pleno verano, aunque algunas se
encuentran más fácilmente en el otoño. Se reproducen se-
xualmente, pero existen genotipos que también pueden
reaparecer anualmente a partir de gémulas Se mueren y
desintegran al final del otoño, dejando gémulas formadas
asexualmente para pasar el invierno y comenzar las pobla-
ciones del siguiente año.

Filogenia y radiación adaptativa

Poterion Callyspongia
Filogenia
Figura 12- 15
Las esponjas se originaron antes del Cámbrico. Los arre-
Algunas formas del cuerpo en las esponjas. Euplectella es una
Hexactinélida, Poterion y Callyspongia son Demosponjas, y cifes primitivos del Paleozoico fueron ocupados por dos
Leucosolenia es una Calcárea.

Red Red Red

po presenta un collar y su flagelo se extiende al interior secundaria primaria trabecular
de la cámara flagelada a través de una abertura en la red
secundaria. El agua es dirigida hacia el espacio que hay
entre las redes primaria y secundaria, pasa a través de los
prosopilos de la red primaria y luego por los collares a la
luz de la cámara flagelada. Los cuerpos con collar no
participan en la fagocitosis; ésta sucede en las prolonga-
ciones de las redes primaria y secundaria.
El entramado reticular de espículas que presentan mu- Coanoblasto
chas esponjas vítreas es de una exquisita belleza, tal es el
caso de Euplectella o regadera de Filipinas (Figura 12-15), Mesohilo
un ejemplo clásico de hexactinélida.

Clase Demosponjas
Este grupo comprende más del 95% de las especies de
H2O
esponjas conocidas, incluyendo casi todas las de mayor Espacio
tamaño. Las espículas son silíceas, pero no hexarradia- inhalante
das, y pueden estar unidas entre sí por espongina o
bien faltar por completo. Las llamadas esponjas de ba- Cuerpos
ño, ,Spongia e Hippospongia, pertenecen al grupo de las de los
Prosopilo collares
denominadas esponjas córneas, que tienen esqueletos Núcleos de la red
de espongina y carecen por completo de espículas silí- trabecular
ceas. Todos los representantes de esta clase tienen es- Figura 12- 16
tructura leuconoide, y todos son marinos excepto una Esquema de parte de una cámara flagelada de las Hexactinélidas.
familia, la de los Espongílidos, que son esponjas de agua Las redes primaria y secundaria son ramas de la red trabecular,
dulce. que es sincitial. Los cuerpos celulares de los coanoblastos y sus
Las demosponjas marinas son extremadamente varia- prolongaciones están en la red primaria y se encuentran
das y pueden tener formas y colores muy llamativos (Fi- embebidos en un fino mesohilo de colágeno. Las prolongaciones
de los coanoblastos terminan en los cuerpos del collar, cuyos
gura 12-17). Algunas son incrustantes, otras altas y digiti- collares se extienden a través de la red secundaria. La acción
formes, y otras bajas y extendidas; algunas perforan flagelar impulsa al agua (flechas) para filtrarse a través de las
conchas y otras tienen forma de abanico, vasija, almoha- microvellosidades del collar (Figura 12-12).
www.mhlic.com/hickmanipz I 3 CAPÍTULO I2 Mesozoosy Parazoos 289
grupos de organismos con aspecto de esponjas calcáreas.
El Devónico vio el rápido desarrollo de muchas esponjas
vítreas. La posibilidad de que las esponjas procedan de
coanoflagelados (protozoos que llevan collares y flage-
los, p. 255) ha conseguido mantenerse vigente por un
tiempo. No obstante, muchos zoólogos ponen reparos a
esta hipótesis debido a que las esponjas no adquieren
collares hasta una fase tardía de su desarrollo embriona-
rio. Las células externas de las larvas son flageladas pero
sin collar, y no se convierten en células con collar hasta
que no se hacen internas. Ciertos corales y equinoder-
mos también presentan células con collar, por lo que no
son exclusivas de las esponjas.
Sin embargo, estas objeciones son contrarrestadas
por la evidencia basada en las secuencias de genes del
RNA ribosóinico. Esta prueba apoya la hipótesis de que
los coanoflagelados y los metazoos son grupos herma-
nos. También sugiere que las esponjas y los eumetazoos
son grupos hermanos, habiendo divergido los poríferos
antes de que se originaran los radiados y los placozoos,
aunque compartiendo un antecesor común.
Las clases de esponjas se diferencian de acuerdo con
la forma y composición química de las espículas. Los es-
tudios filogenéticos* que utilizan los datos de las secuen-
cias de la subunidad mayor del rRNA, de la subunidad
pequeña del rRNA, y de la proteína quinasa C, indican
que las esponjas con espículas calcáreas de la clase Cal-
cáreas pertenecen a un ciado separado del de las espon-
jas con espículas silíceas de las clases Demosponjas y
Hexactinélidas. Para las esponjas Calcáreas se dan dos si-
tuaciones: uno, las esponjas Calcáreas son un taxón her-
mano del ciado de las esponjas silíceas; dos, el filo Porí-
feros es parafilético porque las «esponjas» calcáreas están
más estrechamente relacionadas con otros taxones de
metazoos que con las esponjas silíceas. Se necesitan más
datos para aclarar esta situación.
Radiación adaptativa
Los poríferos son un grupo de gran éxito evolutivo, que
incluye varios miles de especies y una gran diversidad che
hábitat marinos y de agua dulce. Su diversificación se ba-
sa fundamentalmente en su sistema de corrientes de
agua, único en el reino animal, y sus diversos grados de
complejidad. La discusión de las novedades evolutivas en
las esponjas se deja normalmente a los especialistas, pero
como ejemplo, el siguiente es extremadamente interesan-
te. Entre las demosponjas silíceas, concretamente una fa-
milia de esponjas que viven en cuevas submarinas po-
bres en nutrientes, ha aparecido un nuevo modelo de
alimentación. Estas esponjas de aguas profundas tienen
una fina capa de diminutas espículas ganchudas que cu-
bren sus cuerpos, muy ramificados. La capa de espículas
* Borchiellini, C., M. Manuel, E. Albión, N. Boury-Esnault, J. Vacelet, y
Y. Le Parco. 2001. J. Evol. Biol. 14:171-179.
Medina, M., A. G. Collins, J. D. Silberman, and M. L. Sogin 2001, Proc.
Nat. Acad. Sci., USA 98:9707-9712.
enreda los apéndices de los diminutos crustáceos que na-
dan cerca de la superficie de la esponja. Estas esponjas
son carnívoras, no suspensívoras, si bien algunas pueden
aumentar su dieta con nutrientes obtenidos por simbiosis
con bacterias metanotróficas. La presencia de espículas
silíceas típicas identifican a estos animales claramente co-
mo ésponjas, pero carecen de coanocitos y de canales in-
ternos.
La ausencia de coanocitos en estas especies es un
trastorno indudable para los estudiantes que aprenden a
identificar esponjas, pero los estudiosos de la evolución
deberían filosofar algo más sobre ello. El tortuoso camino
tomado por una rama del linaje de las esponjas ilustra de
manera clara la naturaleza no direccional de la evolución.
Para que inicialmente colonizaran estos hábitat pobres en
nutrientes, el antecesor de este grupo debería haber teni-
do al menos un sistema de alimentación alternativo, o
carnívoro o quimioautótrofo, siempre a propósito. Presu-
miblemente, después de que el método alternativo para
captura de alimento estuviera en uso, los coanocitos y el
sistema de canales internos dejaron de formarse. Si en es-
te linaje hay más modificaciones del cuerpo, finalmente
no deberíamos reconocer a los descendientes como es-
ponjas. Imagínese como podría verse la estirpe si las espí-
culas se perdieran a favor de una mayor importancia de la
simbiosis bacteriana y comenzará a entender por qué a
veces es difícil rastrear la evolución morfológica o identifi-
car los parientes mas cercanos de ciertos animales.
Clasificación de los Poríferos
Clase Calcáreas (L. calcis, calcio) (Calciesponjas).
Tienen espículas de carbonato cálcico que a menudo
forman una corona alrededor del ósculo (principal
orificio de salida del agua); las espículas son aciculares,
o con tres o cuatro radios; están representados los tres
tipos de sistemas canaliculares (asconoicle, siconoide y
leuconoide); todas marinas. Ejemplos: Sycon,
Leucosolenia, Clathrina.
Clase Hexactinélidas (Gr. hex, seis, + aktis, rayo, + L.
-ellus, sufijo diminutivo) (Hialosponjas). Tienen
espículas silíceas con seis radios que se disponen en
ángulos rectos entre sí desde un punto central; las
espículas a menudo se unen para formar un retículo; el
cuerpo generalmente es cilíndrico o con forma de
embudo; las cámaras flageladas tienen una disposición
siconoide simple o leuconoide; principalmente viven en
aguas profundas; todas marinas. Ejemplos: regadera de
' filipinas (Euplectella), ilyalonema.
Clase Demosponjas (Gr. demos, pueblo, + spongos,
esponja). Tienen espículas silíceas que no son de seis
radios, o espongina, o ambos. Sistemas de canales del
tipo leuconoide; una familia es de agua dulce; todas las
demás son marinas. Ejemplos: Thenea, Cliona, Spongilla,
Myenia, Poterion, Callyspongia y todas las esponjas de
baño.
L.._
290 PARTE TERCERA Diversidad de la vida animal
A B
Figura 1 2- 1 7
Demosponjas marinas en arrecifes coralinos del Caribe. A, Pseudoceratina crassa, una esponja coloreada que crece a profundidades
moderadas. B, Aplysina fistularis es alta y tubular. C, Monanchora unguifera, con la ofiura comensal, Ophiotrix svensoni (filo
Equinodermos, clase Ofiuroideos).
Los miembros del filo Mesozoos son animales de organización
muy simple que parasitan los sacos renales de los moluscos ce-
falópodos (clase Rombozoos) y otros grupos de invertebrados
(clase Ortonéctidos). Tienen solamente dos estratos de células,
pero éstas no son homólogas de las capas germinales de los
metazoos superiores. Tienen un ciclo vital complicado que aún
no se conoce por completo. Su organización sencilla podría ha-
ber derivado de un antecesor más complejo semejante a un pla-
telminto.
El filo Placozoos tiene solamente un único representante,
un pequeño organismo marino laminar. También tienen sólo
dos capas de células, pero algunos autores consideran que es-
tas capas son homólogas del ectodermo y endodermo de los
metazoos superiores. Los animales más próximos a los placo-
zoos parecen ser los cnidarios.
Las esponjas (filo Poríferos) son un grupo marino numero-
so con algunos representantes de agua dulce. Tienen varias cé-
lulas especializadas, pero no están organizadas en tejidos u ór-
ganos. Dependen del batido flagelar de sus coanocitos para la
circulación del agua a través de sus cuerpos, que es fundamen-
tal para conseguir el alimento y para el intercambio de gases
CUESTIONARIO
Describa brevemente y compare la hipótesis ciliada
sincitial, la hipótesis colonial flagelada, y el origen
polifilético de los metazoos. ¿Cual de las hipótesis parece
más compatible con los datos disponibles?
Describa el modelo corporal de los Mesozoos y los Placozoos.
3. Cite ocho características de las esponjas.
respiratorios. Están sostenidas por esqueletos secretados de co-
lágeno fibrilar, colágeno en forma de grandes fibras o filamen-
tos (espongina), espículas silíceas o calcáreas, o una combina-
ción de espículas y espongina en la mayoría de las especies.
Las esponjas se reproducen asexualmente por gemación,
fragmentación y gémulas (yemas internas). La mayor parte de
las esponjas son monoicas aunque no producen simultánea-
mente espermatozoides y ovocitos. La embriogenia es inusual.
con una migración de células flageladas desde la superficie ha-
cia el interior (parenquímula) o la producción de una anfiblás-
tula con inversión y crecimiento de los macrómeros por encima
de los micrómeros. Las esponjas tienen una gran capacidad de
regeneración.
Las esponjas son un antiguo grupo, en apariencia un pa-
riente filogenéticamente remoto de otros metazoos, pero la
prueba molecular sugiere que son un grupo hermano de los
eumetazoos. Su radiación adaptativa está basada en la elabora-
ción de un sistema cle circulación del agua y de alimentación
por filtración, excepto para una familia de esponjas, en las que
la alimentación por filtración ha sido sustituida por la carnívora
y donde la simbiosis bacteriana supone un aporte nutritivo extra.
Describa brevemente los tipos de organización asconoide,
siconoide y leuconoide de las esponjas.
¿Qué tipo de organización corporal de las esponjas es más
eficaz y posibilita un mayor tamaño?
6. Defina lo siguiente: ostiolo, ósculo, espongocele, apopilos,
prosopilos.