Aspectos generales de la biología del rumen

José Luis Arias

AUTOR(ES)
Lab. Biología Celular, Depto. Patología Veterinaria, Facultad Ciencias
Agrarias, Veterinarias y Forestales, Universidad de Chile

Santa Rosa 11735

CORRESPONDENCIA Casilla 13, Correo 15
La Granja

Luis Arias, José, Aspectos generales de la biologia del rumen.

CITA
Monografias de Medicina Veterinaria. 4(1) Junio 1982.

[ 1. Introducción ]

La producción anual de carbono fijado por las plantas verdes en la biosfera

es alrededor de 1,5 x 1011 tons, de las cuales el hombre consume
aproximadamente 130 kg por persona al año.

La mayor cantidad de este carbono se encuentra fijado en forma de

complejos polisacáridos (celulosas, hemicelulosas y pecticidas) los que no
pueden ser utilizados directamente por el hombre como fuente de
nutrientes.

Tanto el hombre como la mayoría de los animales no producen las enzimas

(celulasas) capaces de romper los enlaces entre las moléculas de glucosa
que constituyen a la celulosa.

Numerosos microorganismos, especialmente bacterias, sí poseen esta

capacidad. Los animales rumiantes a través de convergencia evolutiva han
desarrollado una simbiosis con microorganismos, muchos de los cuales son
celulolíticos. La celulosa así degradada sirve en buena medida para suplir
las necesidades energéticas del mamífero.

Por otra parte, los rumiantes se distinguen de los animales de estómago

simple o monogástricos por el desarrollo de una serie de compartimentos
dispuestos anteriormente al verdadero estómago o abomasum, conocidos
como preestómagos. De estos compartimentos, el rumen es el de mayor
tamaño y el más importante desde el punto de vista metabólico. Gracias a
su dotación de microorganismos simbiontes, en el rumen los constituyentes
químicos de la ingesta sufren un proceso de fermentación microbial, que da
como resultado la producción de células microbianas, que serán
subsecuentemente utilizadas como fuente de proteínas y otros nutrientes
por el animal huésped*, y productos de desecho del metabolismo microbial,
muchos de los cuales pueden también ser utilizados por el animal para la
obtención de energía o usado en biosíntesis.

Como resultado de esta conversión de constituyentes celulares de vegetales

en células microbianas, el metabolismo del animal rumiante es diferente de
aquel de los animales monogástricos, y así la composición de tejidos,
particularmente la composición lipídica de los rumiantes es distinta. A la
sazón, es en el rumen donde son sintetizados los ácidos grasos volátiles
que serán subsecuentemente utilizados para lipogénesis en los tejidos del
animal huésped. En el rumen, los ácidos grasos insaturados provenientes
de la dieta son hidrogenados lo que tiene importantes consecuencias en la
composición de los tejidos del animal.

La presente monografía consiste en una revisión general de la estructura,

organización y función del tracto digestivo del rumiante, junto con un
resumen de los procesos microbiales que ocurren en el rumen. Debido a
que la literatura disponible al respecto es muy abundante, se ha
seleccionado un mínimo indispensable de referencias específicas y se
mencionan además las principales obras generales.

_________

De aquí en adelante se usará la palabra huésped en el sentido de quién hospeda.

[*] 2a y 5a acepción en Diccionario Real Academia Lengua Española, Madrid 1956.

[ 2. Características comparativas de los rumiantes ]

Desde el punto de vista de su fisiología digestiva el animal rumiante se

distingue por: a) presentar prominentes ensanchamientos de la región
cardial del estomago conformando una serie de compartimentos anteriores
a la región correspondiente al estómago simple de los monogástricos. Estos
compartimentos son conocidos como retículo, rumen, omasum y
abomasum. Este último corresponde en su anatomía y fisiología al
estómago simple de los mamíferos no rumiantes, b) ocurrir la fermentación
microbial del alimento ingerido en el retículo y remen, c) presentar
regurgitación de parte del contenido ruminal durante períodos regulares que
siguen a la ingestión del alimento. Este bolo regurgitado de contenido
ruminal es mezclado en la boca con saliva, masticando y retragado,
constituyendo el proceso llamado rumia.

Desde un punto de vista zoológico los rumiantes (Suborden Ruminantia)

corresponden a Ungulados de pezuña hendida (Orden Artiodactyla) (Tabla
1).

Como las clasificaciones zoológicas son esencialmente filogenéticas, esto

es, han sido diseñadas de forma que muestran las relaciones evolutivas
entre organismos, así como disponen a las especies en grupos similares en
su morfología, el mayor énfasis se ha puesto en la estructura esquelética
más que en la anatomía de aquellas estructuras más delicadas que no son
capaces de permanecer como registros fósiles.

La principal característica distintiva de Artiodactyla es el esqueleto del pie, el

que consiste en dedos bien desarrollados, y cuya línea media pasa entre el
tercer y cuarto dedo (el dedo 1 se presenta sólo en formas fósiles, los dedos
2 y 5 son vestigiales o están ausentes).

La Tabla 1 muestra las principales divisiones sistemáticas de Artiodactyla, e

incluye los nombres comunes de algunos miembros de cada familia.

TABLA 1
Clasificación y características simplificadas del Orden Artiodactyla

Suborden Familia Representantes Anatomía Estóm. y

Rumia
Suiformes Suidae Porcino, jabalí Estómago verdader
Tayassuidae Pecaríes o con 1 o 2 divertículos.
Hippopotamidae Hipopótamo
Ausencia de
verdadero retículo,
rumen u omasum.
No rumian.
Tylopoda Camelidae Camello, llama, Estómago tricameral
alpaca, vicuña, correspondiente a
guanaco rumen, retículo y
abomasum. Rumian.-
Ruminantia Tragulidae Ciervo-ratón

Ruminantia Cervidae Ciervos, caribúes Estómago tetracameral.

Giraffidae Jirafa, okapi Rumian.
Antilocapridae Antílope
Bovidae Bovino, ovino,
caprino, búfalo

En cada uno de los tres subórdenes mostrados se observa una tendencia

de las especies a desarrollar estómagos multicompartamentalizados,
aumentando en complejidad desde los Suiformes, donde existe un
divertículo simple presente adyacentemente a la abertura del esófago a su
llegada al estómago verdadero, hasta la situación de Tylopoda y los
primitivos rumiantes de Tragulidae en los que se presenta un estómago
tricameral en que falta el equivalente al omasum. La mayor complejidad se
encuentra en las restantes familias de Ruminantia, todos los cuales poseen
el característico estómago tetra-cameral. Sobre esta base, los Ruminantia
suelen dividirse en dos infraórdenes: Tragulina, consistente en la familia
Tragulidae, y Pecora que contiene las cuatro familias restantes.

Los tres órdenes muestran diferencias en su dentición, particularmente en

su maxilar superior. Los suiformes tienen incisivos y caninos bien
desarrollados. En Tylopoda, el animal joven posee la dotación completa de
incisivos en su maxilar superior, mientras el adulto posee sólo el tercer
incisivo de cada lado. En Ruminantia, existe una pérdida total de los
incisivos superiores. Los caninos superiores están normalmente ausentes,
aunque cuando ellos persisten presentan un gran desarrollo. Los incisivos y
caninos superiores son reemplazados por un grueso cojinete contra el que
muerden los incisivos inferiores y en general, los caninos inferiores tienen
forma aguzada.

El fenómeno de rumia es común a Tylopoda y Ruminantia, y aunque mucho

de la adaptación al hábito de rumia se asocia con la musculatura y reflejos
neuromusculares del rumen, ha tenido lugar una adaptación del esqueleto
consistente en una depresión de escasa profundidad en el cráneo donde
ajustan los cóndilos mandibulares. Esto permite que la mandíbula se mueva
de lado a lado, lo que resulta en un movimiento rotatorio del maxilar inferior
que aumenta de manera importante la eficiencia en la masticación del
alimento.

De lo expuesto se hace evidente que el término "rumiante" no describe un

simple grupo zoológico, ya que la rumia no es exclusiva de Ruminantia ni
todos los miembros de este grupo poseen el característico estómago
tetracameral. La situación se complica aún más por el hecho que muchos
mamíferos herbívoros de afinidades zoológicas diversas han desarrollado
características semejantes a rumiantes a través de evolución convergente.

[ 3. Anatomía de los preestomagos ]

La descripción que aquí se presenta ha sido hecha en base al bovino y

ovino, pero mientras no se especifiquen claramente es aplicable a todos los
rumiantes.

La figura 1 muestra un diagrama de sección hecha por el plano vertical

mediano de preestómagos vistos por su lado derecho. Con flechas se indica
el camino que sigue el alimento durante la digestión y rumia.

Figura 1. Sección a través del plano vertical mediano de preestómagos de

rumiante vista por su lado derecho. ABO. abomasum; D. duodeno; E.
esófago; OM. omasum; OOA. orificio omaso-abomasal; ORO. orificio
retículo omasal; PA. pilar transversal anterior; PCD. pilar coronario dorsal;
PM pilar coronario ventral; PL. pilar longitudinal; PRD. pilar reticular dorsal;
PRV. pilar reticular ventral; PTA. pliegue transversal anterior; R. rumen;
RE. retículo; SCD. saco ciego dorsal; SCV. saco ciego ventral; SDR. saco
ruminal dorsal; SVR. saco ruminal ventral; → dirección del alimento
durante ingestión y pasaje; - - → dirección de la digesta durante la rumia.

Retículo

Es el compartimento más anterior de los preestómagos. Se separa del

rumen por un pliegue de tejido, llamado rumino-reticular, que se extiende
desde el lado ventral derecho, atraviesa hacia la izquierda, sube por el lado
izquierdo y cruza parcialmente la región dorsal derecha a izquierda. Dado
que este pliegue no se extiende a la pared medial, no existe allí una
demarcación neta entre retículo y rumen. Como consecuencia de esta
separación anatómica incompleta y de las similitudes funcionales del
retículo y rumen, ambos compartimentos son denominados juntamente
como retículo-rumen.

Además de su comunicación con el rumen, el retículo se comunica en su

región dorsal con el esófago a través del cardias y con el omasum vía el
orificio retículo-omasal (Fig. 2). El cardias y el orificio retículo-omasal están
situados a ambos lados de dos bandas de tejido que demarcan un surco
conocido como gotera esofágica.

La mucosa que cubre el retículo está estructurada en forma de panales de

abejas y está más o menos cubierta por pequeños repliegues que
comprometen el epitelio, la membrana basa¡ y el tejido conectivo
subyacente, conocidas como papilas.

Figura 2. Vista interior del lado derecho del

retículo. C. cardias; E. esófago; GE. gotera
esofágica; LGE. labios de la gotera; ORO. orificio
retículo-omasal; PRD. pliegue reticular dorsal; PRV.
pliegue reticular ventral; R. rumen; RE. retículo.

Rumen

Este corresponde al compartimento mayor de entre los preestómagos

(aprox. 100 ¡t. en el bovino adulto, equivalente al 90% del volumen total de
los preestómagos). Su tamaño relativo varía levemente entre las especies
(Tabla 2), aunque sí varía durante la ontogénesis en donde su tamaño es
menor que el abomasum.

TABLA 2
Pesos y proporciones de regiones del tracto gastrointestinal en rumiantes
 domésticos

-- aVaca lechera aNovillo 7 meses bOveja

520 kg peso 204 kg peso 80 kg peso

- % % - % % - % %

Peso Peso Peso Peso Peso Peso Peso Peso Peso

Kg - estóm. Kg - estóm. Kg - estóm.

Organo

Retículo- 65,4 12,6 87,5 40,0 19,6 92,0 17 21,3 84,9

rumen
Omasum 7,5 1,4 9,7 2,5 1,2 5,6 1 1,3 5,1

Abomasum 2,3 0,4 2,8 1,1 0,5 2,4 2 2,5 10,0

Total 75,2 14,4 100,0 43,6 21,3 100,0 20 25,1 100,0

Intestino 6,3 1,2 - 3,5 1,7 - 6 7,5 -

delgado
Ciego - - - - - - 1 1,3 --

Intestino 5,4 1,0 - 2,9 1,4 - 3 1,8 -

grueso
Total tracto 86,9 16,6 - 50,0 24,4 - 30 37,6 -
gastrointestin.
a
Datos de Hungate.
b Datos de Maynard y Loosli.

El rumen es ligeramente ovoide, comprimido lateralmente y se presenta

dividido internamente, por una serie de pilares, en sacos dorsales y
ventrales (Fig. 1).

Su superficie interna se encuentra cubierta por proyecciones queratinizadas

(papilas) que contribuyen a aumentar el área absortiva del órgano. Dichas
papilas difieren en tamaño y localización entre las especies, siendo
generalmente cónicas, de entre 1 a 3 mm de alto, o foliadas que pueden
medir sobre 1 cm de alto en el bovino adulto. La distribución de las papilas
no es uniforme; en la mayoría de los rumiantes son los lados del saco dorsal
y el saco ventral los que presentan una mayor densidad y altura de papilas.
Una menor densidad y altura se encuentra en el saco dorsal y el borde de
los pilares. Las papilas se desarrollan a partir del segundo tercio de
gestación en el feto, aunque completan su desarrollo por efecto de los
ácidos grasos volátiles una vez que el animal se hace rumiante.

Omasum

Este compartimento se encuentra hacia el lado derecho del retículorumen y

se comunica con el retículo y abomasum por los orificios retículo-omasal y
omaso-abomasal, respectivamente. Es un órgano elipsoide aplanado
lateralmente. Su capacidad es de 0,1 a 0,21 It. en el ovino y de 7 a 18,1 It.
en el bovino. Dentro del omasum se presenta un gran número de láminas
que naciendo desde su curvatura mayor se proyectan al piso del órgano
dando lugar al canal omasal. Las láminas omasales presentan un gran
número de papilas crónicas queratinizadas que se orientan en dirección al
abomasum.

Abomasum

Es un órgano tubular que se encuentra ventromedialmente al rumen, y

conecta omasum con intestino delgado. La mucosa presenta pliegues
longitudinales oblicuos, de manera que evitan el reflujo hacia el omasum.
Fisiológicamente corresponde a las regiones fúndicas y pilóricas del
estómago de monogástricos, de forma que su epitelio posee células
secretoras de ácido clorhídrico y pepsina en la región fúndica y mucus en la
pilórica.

[ 4. Paso de alimento a través de los preestomagos ]

Ingestión y deglución

Al igual que otros grandes hervíboros, los rumiantes requieren grandes

volúmenes de alimento para satisfacer sus demandas de nutrientes. En
general el bovino gasta aproximadamente igual cantidad de tiempo en
pastar, rumiar y descansar. Sin embargo, los animales que consumen
alimentos concentrados o mezclas peletizadas ocupan menor tiempo en la
ingestión del alimento. Un bovino ejecuta entre 4.700 a 10.600 movimientos
masticatorios al día sin considerar la rumia.

Durante la ingestión, el alimento es masticado brevemente y mezclado con

saliva formando un bolo de 100 a 150 g en el bovino, el que es luego
deglutido. El bolo es impulsado por el esófago por acción de contracciones
peristálticas con tal intensidad, que el bolocae no solo en el retículo sino que
en la porción cranial del rumen (atrio). Esta rápida propulsión del bolo se
debe a la acción de la musculatura estriada del esófago que es
característico del rumiante.

Salivación

Los rumiantes presentan dos tipos de glándulas salivales: a) glándulas

alcaligénicas, como las parótidas, molar inferior y bucales, que secretan un
fluido que contiene una alta concentración de iones bicarbonato con
pequeñas cantidades de mucoproteínas, y b) glándulas mucogénicas, como
submandibulares, sublinguales, labiales y faríngeas, cuya secreción es
predominantemente mucoproteica. La composición de la secreción de
algunas glándulas se presenta en la Tabla 3. De las glándulas que secretan
saliva alcalina, las parótidas son las más importantes ya que secretan la
mitad de la secreción total de saliva en el bovino.

TABLA 3
Composición iónica de saliva de bovino en m-equiv/It. y composición
porcentual en m-equiv/lt. y composición porcentual en paréntesis a

Glándula HCO3– HPO42– CI– Na+ K+ Ca2+

Parótida 110,8(38,9) 22,4(7,9) 10,6( 3,7) 123,0(43,2) 14,7(5,2) 3,4(1,2)

Sub-
 maxilar 15,7(19,2) 0,5(0,6) 30,9(37,8) 13,6(16,6) 13,9(17,0) 7,1(8,7)

Sublingual 104,3(34,4) 17,0(5,6) 17,6(5,8) 142,0(46,8) 19,4(6,4) 3,2(1,1)

a Datos de Phillipson y Mangan.

Durante el período que el animal no está comiendo, existe un nivel basal de

secreción de saliva alcalina y una muy pequeña secreción de
mucoproteínas. El consumo de alimentos estimula la secreción de saliva
alcalina y fuertemente la de mucoproteínas. Esta estimulación es mayor con
alimentos toscos y fibrosos y parece ser el resultado de reflejos iniciados por
estimulación de la mucosa ruminal en las cercanías del pliegue retículo-
ruminal. La presión intrarruminal estimula la secreción salival en un grado
menor. La secreción más o menos continua de saliva por las glándulas
parotídeas es responsable del gran volumen de saliva que es secretado por
los rumiantes en comparación con los no rumiantes. Es así que se ha
estimado para un bovino adulto una producción diaria de saliva de entre 100
a 190 kg. volumen que es equivalente al volumen del rumen. En ovinos
alcanza 6 a 10 lt./día.

En la Tabla 3 se muestra la composición iónica de la saliva secretada por

las glándulas alcaligénicas de bovino y ovino. Se observa que la
concentración de iones Na en la glándula parotídea bovina es
aproximadamente 10 veces mayor a la de K. En ovino la diferencia es aún
mayor. En animales derivados de Na la concentración de K se incrementa,
manteniéndose la concentración combinada de Na y K en alrededor de 150
mequiv/It. La saliva es ligeramente isotónica con el plasma aunque existen
diferencias de concentración en los iones individuales. La presión osmótica
de la secreción de las glándulas mucígenas es menor que la del plasma y
contiene menos HCO3– y HPO42– que la saliva alcalina. Aunque la cantidad
de saliva secretada en las distintas glándulas varía según el animal esté en
descanso, comiendo o en rumia, la composición y presión osmótica de la
secreción salival permanece bastante constante.

[ 5. Mezclado de la digesta en el reticulo-rumen ]

Después de ser masticado, el bolo de ingesta llega al rumen donde se

mezcla con la digesta allí presente. El mezclado se realiza por medio de un
ciclo de eventos que involucran al retículo y rumen. El ciclo comienza con
dos contracciones del retículo; la primera contracción dura entre 2 a 3 seg y
en su máximo reduce el volumen reticular a la mitad. En el bovino esta
contracción es seguida de un breve período de relajación, mientras en el
ovino la segunda contracción reticular comienza antes que la musculatura
del retículo se haya relajado. La segunda contracción es completa, y como
efecto, el contenido reticular grueso es impulsado al rumen, mientras el
particulado fino ingresa al orificio retículo-omasal. Estas contracciones
bifásicas duran en total 10 seg y se repiten cada minuto en el animal en
reposo o en rumia, mientras su frecuencia aumenta ligeramente cuando el
animal se encuentra consumiendo alimento.

Durante la segunda parte de la contracción bifásica, el pilar transversal

anterior del rumen se contrae, seguido de cerca por las contracciones del
pilar longitudinal, saco dorsal, pilar coronario dorsal y saco ciego dorsal,
respectivamente. Como efecto de esta onda de movimiento que se dirige
caudalmente el volumen de la digesta del saco dorsal del rumen es
transferida al saco ventral que se encuentra en ese momento relajado. El
ciclo de mezcla en el rumen termina con la contracción de los pilares
coronarios ventrales y el saco ventral, lo que produce una elevación de la
fracción más líquida del contenido ruminal, con lo que las partículas más
groseras e incluso el bolo recién ingerido es sumergido y puesto en contacto
con los microorganismos. Esta fracción líquida alcanza incluso al retículo.
Dado que el pliegue rumino-reticular tiende a detener las partículas más
toscas, el retículo tiene un contenido más líquido que el rumen.

No es fácil asegurar la eficiencia con que estos movimientos mezclan la

digesta; ciertamente este mezclado resulta insuficiente para prevenir la
marcada estratificación que ocurre en el rumen. Estas contracciones que
constituyen el ciclo de mezcla se conocen como contracciones primarias.

[ 6. Rumia ]

La rumia corresponde a un complejo proceso. Durante ésta se presenta una

contracción adicional del retículo la que precede la contracción normal
bifásica. Esta contracción eleva el contenido reticular hasta el nivel del
cardias. Este se relaja, aumentando la abertura del esófago. Aunque los
cambios de presión que ocurren durante el ciclo de mezcla en el retículo y
rumen son suficientes para propulsar la digesta al esófago, existe evidencia
que el animal, durante la rumia, contrae el diafragma y cierra la glotis,
reduciendo de esta manera la presión intratorácica a valores por debajo de
la atmosférica, produciéndose así un gradiente de presiones en el esófago.
Una vez aquí el bolo es llevado por movimientos antiperistálticos. hacia la
boca. La fracción líquida y particulada pequeña en suspensión es
redeglutida, mientras el material fibroso del bolo es remasticado. La rumia
implica 26.500 movimientos mandibulares adicionales al día.

El proceso de la rumia tiene como efecto una intensa maceración de los

tejidos vegetales con lo que aumenta la superficie libre de exposición a la
acción microbiana.

El bolo rumiado es deglutido, llega al rumen y allí es remezclado con el

contenido ruminal. Inmediatamente después de la entrada de un bolo
rumiado al rumen es regurgitado un segundo bolo. Dado que la
regurgitación precede al ciclo de mezcla, y la rumia es sincrónica con el
mezclado ruminal, solo un bolo es rumiado por ciclo de mezcla.

Aunque la regurgitación no discrimina completamente la digesta rumiada de

la norumiada, el bolo rumiado contiene poco alimento que ha sido
recientemente ingerido ya que éste se agrupa principalmente en el saco
dorsal del rumen, y su mezcla demora algún tiempo. En general los
rumiantes gastan 5 a 10 hrs al día en rumia, divididas en 10 períodos de 0,5
a 1,0 hrs, períodos que son más frecuentes durante la noche.

[ 7. Entrada de la digesta al omasum ]

Como se dijo el retículo posee menor cantidad de partículas groseras por

unidad de volumen en comparación con el rumen. La naturaleza más líquida
del contenido reticular se ve aumentada por las degluciones de saliva y de
la fracción líquida del bolo regurgitado. La separación de las partículas finas
de aquellas más groseras es realizada por el orificio retículo-omasal.
Durante la relajación del retículo-rumen, inmediatamente después de la
segunda fase de la contracción bifásica, el orificio retículo-omasal se abre y
las partículas finas presentes en el retículo entran al omasum en forma de
una suspensión que contiene 5 a 10% de materia seca. Luego el orificio
retículo-omasal se cierra y permanece así durante la primera parte de la
contracción bifásica.

Aunque los mecanismos de control que regulan la motilidad de los

preestómagos de rumiantes ha sido bastante aclarada su descripción
escapa del ámbito de esta monografía.

[ 8. Eructo ]

El eructo es un mecanismo por el cual el rumiante elimina grandes

cantidades de gas producidas como resultado de la fermentación ruminal.
Se puede presentar asociado a contracciones primarias o secundarias,
entendiéndose estas últimas como contracciones extras de alguna región
rumino-reticular que ocurren en el ciclo de mezcla. El gas llega a la zona
cardial con la relajación del retículo y saco ventral del rumen que es
coincidente con la contracción del saco dorsal. El cardias y una zona
anterior a él (esfínter diafragmático) son relajados permitiendo el paso de
gas al esófago torácico. Una vez que el esófago se encuentra lleno de gas
el cardias y esfínter diafragmático se cierran, y el esfínter faringoesofágico
se relaja de manera que el gas es forzado a llegar a la nasofaringe a
velocidades de 150-200 cm/seg. Antes de su expulsión el esfínter
nasofaríngeo se cierra, la glotis permanece abierta y los labios cerrados, de
manera que 70 a 80% del gas eructado penetra al tracto respiratorio.

El reflejo del eructo se desencadena por estimulación de gases sobre

receptores sensitivos de la zona del cardias, lo que contrariamente son
inhibidos por líquidos y sólidos.

[ 9. Fermentación microbial en el reticulo-rumen ]

Antes de describir los procesos que tienen lugar en el retículo-rumen y los

microorganismos responsables de dichos procesos, resulta pertinente
describir el ambiente dentro del órgano.

9.1. El microambiente ruminal

Dado que tanto el microambiente como la magnitud de los procesos que

ocurren en el rumen son afectados por la dieta, sólo se entrega aquí una
consideración general acerca del ecosistema retículoruminal.

La fase líquida del contenido ruminal contiene entre 10-20% de materia

orgánica y presenta un pH entre 5,8 a 6,8. En presencia de grandes
cantidades de carbohidratos fácilmente fermentecibles el pH tiende a
alcanzar valores de 4,0. Contrariamente, con forrajes pobres el pH puede
llegar a 7,5 o más. El pH ruminal se mantiene relativamente constante
debido, por un lado, a la alcalinidad (pH: 8,0) de la saliva que entra al
rumen, que incluye la capacidad tamponante del bicarbonato proveniente de
la saliva y del epitelio ruminal, y por otro lado a la remoción de productos
ácidos terminales de la fermentación microbial.
De hecho la velocidad de absorción de los ácidos grasos volátiles es
aproximadamente igual a la velocidad que éstos son producidos. La
temperatura ruminal es relativamente constante, (39°C).

La fase gaseosa en el rumen muestra que se trata de un ambiente

anaerobio, y consiste en 65% de CO2, 25% de CH4, 7% N2, y trazas de H2 y
O2.

El CO2, el CH4 y las pequeñas cantidades de H2 derivan del metabolismo

microbial, mientras el N2 y las trazas de O2 ingresan al rumen atrapados
entre las partículas del forraje ingerido.

El ambiente ruminal es extraordinariamente reducido. De esta manera, la

fase líquida del rumen muestra un potencial de óxidoreducción de
aproximadamente -350 mV. Esta condición es bastante estable de manera
que el contenido ruminal puede tolerar la adición de cantidades
considerables de O2 sin que se produzcan cambios marcados o prolongados
en el potencial redox o en la fermentación microbial:

Los solutos inorgánicos presentes en el contenido ruminal se derivan

principalmente de la saliva y son transportados en general contragradiente
de concentración hacia o desde la circulación sanguínea. En general la
composición iónica del contenido ruminal es similar al de la saliva.

Los principales solutos orgánicos en el retículo-rumen son los ácidos grasos

monocarboxílicos de cadena corta (C2-C5) conocidos como ácidos grasos
volátiles, producidos como resultado de la fermentación microbial. El fluido
ruminal contiene concentraciones de entre 50 a 150 mM de estos ácidos,
concentraciones que varían casi proporcionalmente a la duración del
consumo por parte del animal. Como se observa en la Tabla 4 las
proporciones de los diferentes ácidos grasos varían fuertemente con la
dieta, pero aproximadamente su concentración total habitual es de 100 mM
y la proporción molar de los ácidos individuales como porcentaje del total de
ácidos es: acético, 65; propiónico, 20; n-butírico, 12; iso-burírico, 1; n-
valérico, 1; isovalérico y 2-metil-butírico, 1.

TABLA 4
Efecto de la ración sobre la composición de ácidos grasos volátiles (AGV)
en el rumen.

Animal Ración Conc. AGV Acético Conc. parcial

totales(mM) (moles %)

Propiónico Butírico

Ovino Pastoreo 81-178 65,5 19,5 15

Pasto seco 65 68 19 13

Heno de
49-109 61-69 17-24 13-15
trigo
Heno de
52-193 68-69 15-20 10-16
alfalfa
Pasto +
101-187 50-62 21-30 8-16
trébol
Bovino Pastoreo 78 68 21 11
 Heno + 56-60 58-69 16-24 12-14
concentrado
Ensilado – 52 24 24

heno de 120 63 23 14
alfalfa
De Hungate, 1966.

Tanto los hidratos de carbono solubles como los aminoácidos y amonio se

encuentran en bajas concentraciones en el rumen, debido a la alta velocidad
de recambio resultante del rápido metabolismo microbial, aunque sus
concentraciones varían considerablemente en el tiempo con relación al
momento de la ingesta. Sin embargo, las concentraciones habituales de
aminoácidos disueltos y de amonio se han estimado del orden de 25 mM
para cada uno.

9.2. Población microbial del retículo-rumen

Los microorganismos más adaptados para desarrollarse y metabolizar

sustratos en el rumen son anaerobios estrictos capaces de hidrolizar
polímeros de hidratos de carbono y utilizar sus formas solubles como fuente
de energía y esqueletos carbonados para biosíntesis.

Su densidad de población en el retículo-rumen es muy alta, con alrededor

de 1010-1011 bacterias/ml y entre 105-106 protozoos ciliados/ml. Esta alta
densidad es posible gracias a la considerable diversidad metabólica y vías
estrechamente integradas entre los distintos microorganismos. En general
se pueden reconocer alrededor de 25 especies de protozoos y algo como
250 especies de bacterias.

Protozoos Holotricos (Subclase Holotrichia)

Figura 3. Holotipo de protozoo

Holotrico. m: micronúcleo; M:
macronúcleo; G: gránulos de
amilopectina; V: vesícula.
Los protozoos ciliados del rumen son de dos tipos, que se conocen
generalmente como holotricos y entodiniomorfos. Los holotricos (ej.:
géneros Isotricha, Dasytricha), se caracterizan por poseer su cuerpo
absolutamente cubierto de cilios (Fig. 3). Estos protozoos metabolizan
preferentemente hidratos de carbono solubles como fuente de carbono y
energía, y generalmente polimerizan hexosas en amilopectina,
secuestrando así las fuentes potenciales de carbono y energía. Los
productos principales de fermentación de los holotricos son ácidos acético,
butírico y láctico junto a gases como CO2 e H2. Datos experimentales de su
proporción molar se muestran en la Tabla 5.

TABLA 5
Proporción (moles %) de productos finales de fermentación producidos por
algunos protozoos ruminales

Acidos
Protozoo
(sustrato)
CO2 H2 Fórmico Acetico Propiónico Butírico Láctico
1Mezcla de
olotricos 26,0 34,8 – 9,3 – 10,6 19,3
(glucosa)
2Mezcla de
isotricos 33,7 30,9 – 4,5 – 6,9 24,0
(glucosa)
2Dasytricha
30,8 36,0 – 8,0 – 3,6 19,6
(glucosa)
3Dasytricha
46,4 – - 14,1 – 6,5 33,0
(galactosa)
4Entodinium
29,7 25,7 1,8 15,2 4,4 22,2 1,0
(no definido)
5Ophryoscolex
49,5 24,1 – 14,2 1,4 10,9 –
(trigo)

1
Heald y Oxford, Biochem. J., 53: 506, 1953.
2 Gutiérrez, Biochem. J., 60: 516, 1955.
3 Howard, Biochem. J., 71: 671, 1959.
4 Howard, Biochem. J., 89: 89, 1963.
5 Mah, Thesis, Univ. California, Davis, 1962.

Protozoos Entodiniomorfos (Subclase Entodiniomorpha, ex Oligotrichia).

Entre los numerosos géneros que representan a los entodiniomorfos

conviene mencionar a Entodinium, Epidinium, Endiplodinium, Diplodinium,
Polyplastron y Ophryoscolex. La distribución y proporciones de estos
diferentes géneros están fuertemente influidas por la dieta.

Los entodiniomorfos son miembros de Superorden Spirotrichia, Orden

Entodiniomorphida, y todos sus géneros se caracterizan por poseer cilios
confinados a regiones específicas de la superficie corporal, corrientemente
su polo anterior (Fig. 4). Son predominantemente consumidores de alimento
particulado, como células bacterianas y vegetales, y gránulos de almidón.
También usan carbohidratos solubles cuando no disponen de alimento
particulado.
 Figura 4. Holotipo de protozoo
Entodiniomorfo. m:
micronúcleo; M: macronúcleo;
E: espículas, V: vesícula.

Su actividad celulolítica es indirecta por cuanto es debida a la presencia y

actividad de bacterias celulolíticas en el endoplasma protozoario. El almidón
es ciertamente su principal fuente de carbono y energía. Los productos de
fermentación de estos protozoos lo constituyen gases como CO 2 e H2 y
varios ácidos grasos volátiles y lácticos (Tabla 5).

Contrariamente a las bacterias rumiantes, los cuales utilizan NH +4 como

fuente de nitrógeno para biosíntesis proteica, los entodiniomorfos usan
aminoácidos de origen vegetal o bacteriano sin una desaminación previa.

Desde el punto de vista del metabolismo lipídico en el rumen los

entodiniomorfos son el grupo más importante en cuanto ingieren material
particulado de origen vegetal, incluidos los cloroplastos, y pueden
eventualmente proteger los ácidos grasos insaturados de la hidrogenación
que ocurre en el rumen.

Ambos grupos de protozoos son encariontes y tienen una composición

lipídica más parecida a una célula animal que a una célula procarionte.

Bacterias Rumiales

En la Tabla 6 se presentan las principales especies en términos de su

presencia y actividad metabólica. Sólo la mitad de las poblaciones
bacterianas ruminales se presentan suspendidas libremente en el retículo-
rumen, mientras el resto se encuentra adherida a partículas vegetales o a
células epiteliales de la mucosa ruminal.

[ 10. Actividades metabolicas de las bacterias ruminales ]

Las actividades metabólicas de las bacterias ruminales pueden ser

agrupadas en dos tipos: a) degradación de polímeros vegetales (celulosa,
hemicelulosa y proteínas) hasta sus subunidades monoméricas respectivas
y b) fermentación y subsecuente utilización de estas subunidades en
producción de energía, esqueletos carbonados y amonio para biosíntesis
microbiana.

En las condiciones anaerobias del contenido ruminal no se producen

procesos de fosforilación oxidativa con oxidación completa de las fuentes de
carbono hasta CO2, por lo que necesariamente se producen una serie de
productos finales de degradación como resultado de la regeneración de
formas oxidadas de factores como NAD+ y NADP+ (Tabla 6, Figs. 5 y 6).

A través de la hidrólisis microbiana de la celulosa y hemicelulosa a sus

respectivos monómeros (pentosas, glucosa y mezcla de hexosos), el
carbono y energía presentes en los carbohidratos vegetales se hacen
disponibles para el rumiante.

Figura 5. Diagrama de las principales vías metabólicas de fermentación de

carbohidratos en el rumen.
 Figura 6. Integración de las vías metabólicas del rumen.

La magnitud de la degradación de celulosa y hemicelulosa depende en gran

medida de la edad de los vegetales del forraje. Sin embargo, en general se
puede decir que la degradación de celulosa fluctúa entre 40-60% en 24 hrs;
mientras para hemicelulosa es entre 45-70%.

TABLA 6
Nichos fisiológicos, sustratos utilizados y principales productos
de fermentación de algunas bacterias ruminales

Nicho/Organismo Sustratos Productos

Degradación celulosa

-- Bacteroides Celulosa, Succinato, acetato,

succinogenes celobiosa, formiato.
glucosa, CO2

-- -- --

Celulosa, Succinato,
Ruminococcus sp. celobiosa, xilosa, lactato,acetato,
CO2 formiato, H2.
Butyrivibrio Celulosa, mayoría Butirato, lactato,
fibrisolvens de carbohidratos. formiato, CO2.
Degradación pectina

-- Lachnospira Pectina, Formiato, lactato,

multiparus celobiosa, acetato, CO2, H2.
glucosa.
 Degradación almidón

-- Bacteroides Almidón, maltosa, Succinato, acetato,

amylophilus CO2. lactato.
Almidón, mayoría
Streptococcus bovis Lactato.
de carbohidratos.
Producción Metano

-- Methanobacterium CO2, H2, CH4.

ruminantium tormiato, acetato,
otros AGV.-

Fermentación Miscelánea

-- Bacteroides Mayoría de Succinato,

ruminicola- carbohidratos, acetato,lactato.
CO2.-
Lactato, glucosa,
Megasphaera Mayoría de AGV,
fructosa, maltosa,
elsdenii H2, CO2.
alcohol.
Mayoría de Acetato,
Selenomonas
carbohidratos, propionato,butirato,
rumintium
glicerol. CO2.

El metabolismo de hexosas hasta piruvato por la microflora ruminal se

realiza principalmente por las enzimas de la vía glicolítica; mientras que el
de las pentosas presentes en hemicelulosa ocurre vía síntesis de hexosas
gracias a las transaldolasas y transquetolasas de manera similar a lo que
ocurre en el llamado ciclo de las pentosas.

Las proteínas de origen vegetal son rápidamente hidrolizadas en el rumen

hasta aminoácidos los que son a su vez rápidamente desaminados hasta
NH+4; tanto aminoácidos como NH+4 sirven como fuente de nitrógeno para la
biosíntesis de proteína bacteriana. Esta gran degradación de proteínas
vegetales seguida de resíntesis por los microorganismos da como resultado
que alrededor del 70% de la proteína en un momento dado en el rumen sea
de origen microbial. Sólo el 30% del nitrógeno dietario se degrada hasta
NH+4 mientras el 70% restante abandona el rumen en forma de otros
compuestos (ej., péptidos, aminoácidos o bases nitrogenadas). Sólo el 30-
80% del nitrógeno bacteriano proviene del NH+4 y 25-64%, respectivamente,
en protozoos.

La proteína microbial subsecuentemente abandona el rumen para ser

digerido en el abomasum e intestino del rumiante.

La naturaleza de los productos finales de fermentación en el retículo-rumen

es consecuencia de las condiciones anaeróbicas presentes. En la Tabla 7
se presentan los requerimientos nutricionales de las principales bacterias
del rumen.

[ 11. Utilización de productos finales del metabolismo

microbial por el rumiante ]

Desde el punto de vista del rumiante, los productos finales de fermentación

más importantes son ácidos grasos C2, C3 y C4, los que son absorbidos a
través de la pared ruminal a una velocidad similar a sus velocidades de
producción. El 75 a 85% de la energía fermentada en el rumen es
convertida en ácidos grasos volátiles; el resto es perdido como calor y
metano.

TABLA 7
Requerimientos nutricionales de bacterias ruminales

Especie CO2 AGV Esencial Vitaminas

Estimulatorioa
Bacteroides E E Biotina PABAb
succinoegenes
Ruminococcus sp. E E Biotina, PABA ác. Tiamina,
fálico riboflavina
Butyrivibrio S E° Biotina, PABA, No estimula
fibrisolvens piridoxal
Lachnospira S S – –
multiparus (acetato)
Succinivibrio S No – –
dextrinosolvens requiere
Bacteroides E No No requiere No estimula
amylophilus requiere
Streptococc S Sd Biotina Tiamina, ác.
u sbovis pantoténico
Methanobacterium E E – –
ruminantium
Bacteroides E Ec Vitaminas B No estimulan
ruminicola
Megasphaera S S – –
elsdenii (acetato)
Selenomonas S E No requiere No estimulan
ruminantium
a El grado de estimulación depende de las cepas particulares de las
especies.
b ácido p-Aminobenzoico.
c
Sólo esencial para algunas cepas.
d Sólo estimulador para algunas cepas.

E:esencial.
S:estimulador.

Considerable es la contribución de los ácidos grasos volátiles al

metabolismo del rumiante. Así, 50-60% de los requerimientos energéticos
del rumiante son proporcionados por el acetato producido en la
fermentación ruminal. Aproximadamente la mitad de la glucosa utilizada por
el animal es sintetizada vía metilmalonil CoA, succinato y oxalacetato y
subsecuente gluconeogénesis a partir de propionato originado en el rumen.
Alrededor del 5% del propionato ruminal es transformado por el epitelio
ruminal en lactato. Este lactato constituye el 15% del total producido por el
rumiante. De esta manera la mayor parte del propionato absorbido es
transportado al hígado para ser transformado en glucosa sin una
metabolización previa a lactado.

El 50% del butirato ruminal es metabolizado, por el epitelio ruminal hasta

acetoacetato, acetona y en 75% B-hidroxibutirato. Otra parte del butirato es
metabolizado en el hígado dando principalmente acetil CoA y algo de B-
hidroxibutirato. Este acetil CoA regula la utilización de energía por el
rumiante, dado que por su concentración puede limitar la oxidación de
propionato hacia acetil CoA reservando al propionato para gluconeogénesis.

[ 12. Productos metabólicos finales no utilizables ]

La integración de las diferentes vías metabólicas en el retículo-rumen hace

que el ecosistema ruminal sea tan eficiente. Así también la utilización por
parte del rumiante de los ácidos grasos volátiles producto de la fermentación
microbial hace que la relación simbiótica entre el rumen y los
microorganismos sea tan estable. Sin embargo, el CO2 se produce a una
velocidad mayor que la requerida por los microorganismos para biosíntesis
o a la que requiere el huésped para mantener los niveles de HCO –3 en la
saliva. De esta manera el CO2 constituye dos tercios de la fase gaseosa del
retículo-rumen.

Otro producto final de fermentación es CH4 que es producido en su totalidad

por reducción del CO2 mediante hidrogeno (Wolin,1979). En las condiciones
anaeróbicas presentes en el rumen el metano presente no puede ser
utilizado ni por los microorganismos ni por el huésped. Al igual que el CO 2 el
metano es expelido del rumen a través del eructo. La producción de metano
representa una pérdida del ingreso total de carbón de 7-9% lo que
corresponde a una pérdida de alrededor de 10-15% de energía total
ingerida.

Es necesario considerar a su vez que el amonio es producido por

deaminación de aminoácidos a una velocidad mayor que la requerida para
su utilización para biosíntesis de aminoácidos por la microflora. Por lo que
en parte es transportado a través de la pared ruminal y es detoxificado en el
hígado. Sin embargo, bajo condiciones de alimentación en que el suministro
de nitrógeno es limitante para la microflora se produce hacia el rumen un
flujo de urea producida por el animal tanto desde la saliva como a través de
la pared del rumen desde la circulación sanguínea.

[ 13. Resumen y conclusiones ]

La fermentación ruminal es de especial importancia para el hombre. Los

rumiantes domésticos constituyen fábricas para la conversión de energía
solar, a través de las plantas, en alimento de alta calidad, fibras y cueros.
Los rumiantes son capaces de prosperar sobre sustratos que difícilmente
pueden ser aprovechados por el hombre. Los microorganismos ruminales
convierten la celulosa y otros carbohidratos, los constituyentes
nitrogenados, y elementos trazas de las plantas, en ácidos grasos de
cadena corta y células microbianas. El animal usa los productos
microbianos como fuente de carbono, energía, proteínas y vitaminas. El
rumiante y su comunidad microbiana interactúan para proveer el ambiente
apropiado para las transformaciones químicas necesarias y el
establecimiento y mantención de la peculiar simbiosis.

La fermentación ruminal es el resultado de interacciones entre diferentes

especies de microorganismos.

El ecosistema ruminal justifica más y más estudios, no sólo por su

importancia práctica sino que dada su estabilidad constituye un excelente
modelo para el estudio de fenómenos que son importantes en otros
 ecosistemas microbiales (tratamientos de aguas servidas, obtención de
bioenergía, etc.); debe señalarse, sin embargo, que abordar el estudio de
rumen no es tarea de uno u otro especialista sino que requiere la
concurrencia de un enfoque multidisciplinario sólido tanto en sus aspectos
básicos como aplicados, para lograr frutos importantes.

[ Bibliografía seleccionada ]

CHURCH, D.C. (1976). Digestive Physiology and Nutrition of

Ruminants. Vol. 1, 2a Ed., O & B Books, Corvallis, Oregon.

DOUGHERTY, R.W. (1965). Physiology of Digestion in the

Ruminant. Butterworth,. Washington.

I.A.E.A. (1976). Tracer Studies on Non-protein Nitrogen of

Ruminants. Viena.

McDONALD, I.W.; Warner, A.C.I. (1975). Digestion and

Metabolism in the Ruminant. Univ. New England Publ. Unit.,
Armidale.

PHILLIPSON, A.T. (1970). Physiology of Digestion and

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Tyne.

RUCKEBUSCH, Y.; THIVEND, P. (1980). Digestive Physiology

and Metabolism in Ruminants. AVI PubL, Westport, Conn.

WEINBERG, M.S. and SHEFFNER, A.L. (1976). Buffers in

Ruminant Physiology and Metabolism. Church & Dwight Co.,
Baltimore, Maryland.

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_vet_completa/0,1421,SCID%253D7669%2526ISID%253D411,00.html
Indice
1. Microorganismos en el rumen
2. Bacterias
3. Hongos
4. PH del rumen y su regulación
5. Metabolismo de hidratos de carbono
6. Metabolismo del nitrógeno
7. Metabolismo de grasas
8. Bibliografía

1. Microorganismos en el rumen

El rumen provee un ambiente apropiado, con un suministro generoso de alimentos, para el

crecimiento y reproducción de los microorganismos. La ausencia de aire (oxigeno) en el
rumen se favorece el crecimiento de especies especiales de bacteria,
entre ellos las que pueden digerir las paredes de las células de plantas (celulosa) para
producir azucares sencillos (glucosa).
Los microorganismos fermentan glucosa para obtener la energía para crecer y producen
ácidos grasas volátiles (AGV) como productos finales de fermentación. Los AGV cruzan
las paredes del rumen y sirven como fuentes de energía para el rumiante.
Mientras que crecen los microorganismos del rumen, producen aminoácidos,
fundamentales para proteínas. Las bacterias pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes
de nitrógeno para producir aminoácidos. Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea
serian inútiles para los rumiantes. Sin embargo, las proteínas bacterianas producidas en el
rumen son digeridas en el intestino delgado y constituyen la fuente principal de
aminoácidos para el animal.

Población microbiana
Las bacterias constituyen la mitad de la biomasa en el rumen normal y son responsables de
la actividad metabólica.
Los hongos constituyen hasta el 8% de la biomasa intra ruminal y se ubican en la ingesta de
lento movimiento evitando su rápido lavado. Y contribuyen a la digestión de forrajes de
baja calidad.
Y por protozoos son los organismos más notables en el rumen, forman gran proporción de
la biomasa, entre un 20 – 40 %, pero su contribución es menor por la gran retención y la
menor actividad metabólica. Su tiempo de generación es grande y la sobrevivencia en el
rumen depende de las estrategias que reducen el lavado.

2. Bacterias

Las bacterias del rumen son las que realizan varias de las funciones vitales para el
desarrollo del huésped.
Las fibras y otros polímeros insolubles vegetales que no pueden ser degradados por las
enzimas del animal son fermentados a AGV, principalmente acético, propiónico y butírico,
y a gases CO2 y CH4. Los AGV atraviesan las paredes del rumen y pasan a la sangre, luego
son oxidados en el hígado y pasan a ser la mayor fuente de energía para las células.
La fermentación esta acoplada al crecimiento microbiano y las proteínas de la biomasa
constituyen la principal fuente de nitrógeno para el animal.
Además de las funciones digestivas, los microorganismos del rumen sintetizan aminoácidos
y vitaminas, principalmente del complejo B, siendo la principal fuente de esos nutrientes
esenciales para el animal.
También algunas bacterias degradan componentes tóxicos de la dieta como los aminoácidos
mimosina y sus derivados, componentes del forraje de Leucaena, fenoles vegetales como la
cumarina (1,2 benzopirona), la canavanina, análoga a la arginina, componente de la
leguminosa Canavalia ensiformis, que inhibe algunas bacterias del rumen, pero es
hidrolizada por otras.
El rumen incluye entre y bacterias/ml, y más del 75 % se asocia a partículas
alimenticia. La densidad general no varia con la dieta, pero el numero de las diferentes
especies esta afectado a la disponibilidad del sustrato para la fermentación.
Numero y volumen de microorganismos en el rumen

Grupo Nº/ml. Vol. Celular Biomasa Tg % de biomasa

Mg./100 ml total
Bacterias pequeñas 1x 1 1.600 20 min. 60-90
Selenomonas 1x 30 300
Oscillospira flagellates 1x 250 25
Protozoos ciliados 10-40
Entodinia 3x 1x 300 8h
Dashytricha + Diplodini a 3x 1x 300
Isotricha + Epidinia 1x 1x 1100 36 h
Hongos 1x 1x 24 h 5-10

Las bacterias del rumen son predominantemente anaerobias estrictas, pero también
coexisten con anaerobias facultativas, adheridas a las paredes del rumen, estas usan el O2
que proviene del torrente circulatorio y son muy importantes en las funciones del rumen
siendo las mas importantes las que fermentan la celulosa.
Muchas de las bacterias del rumen son altamente especializadas, poseen numerosos
requerimientos nutricionales que le deben ser aportados por el sistema. Otras, por el
contrario, emplean pocas fuentes de energía y otro grupo son más inconstantes en el
requerimiento de energía.
Cuando dos o más microorganismos combinan sus capacidades metabólicas para degradar
una sustancia que no puede ser catabolizada en forma individual por ninguno de los dos se
llega al concepto de sintrofia, en el rumen existen grupos sintróficos relacionados a la
degradación de fibras, incluyendo, por ejemplo a los celulolíticos, hemicelulolíticos y los
microorganismos que los suceden, como las bacterias metanogénicas. Los más
competitivos presentan adhesión al sustrato y almacenamiento de energía dentro de la
célula.
Las bacterias del rumen se caracterizan en base a su morfología, productos de
fermentación, sustrato que utilizan, relación molar (G+C) % de su DNA y por su
movilidad.

Características de algunas bacterias del rumen

Organismo Morfología Movilidad Productos de DNA Sustrato

fermentación (mol
%C+G)
Fibrobacter Bacilo - Succinato, acetato, 45-51 Celulosa
succinogenes * formiato
Butyrivibrio Bacilo + Acetato, formiato, 41 Celulosa
fibrisolvens * curvado lactato, butirato,
H2 y CO2
Ruminococcus Coco - Acetato, formiato, 43-46 Celulosa
albus * H2 y CO2
Clostridium Bacilo + Acetato, formiato, - Celulosa
lochheadii (espora) butirato H2 y CO2
Ruminococcus Coco Acetato, succinato 39-44 Celulosa
Flavefaciens y H2
Clostridium Bacilo Acetato, formiato, - Celulosa y
polysaccharolyti- (espora) butirato y H2 almidón
cum
Bacteroides Bacilo - Formiato, acetato y 40-42 Almidón
ruminicola succinato
Ruminobacter Bacilo - Formiato, acetato y 49 Almidón
amylopHilus succinato
Selenomonas Bacilo + Acetato, 49 Almidón
ruminantium curvado propionato y
lactato
Succinomas Ovalado + Acetato, - Almidón
amylolytica propionato y
succinato
Streptococcus bovis Coco - Lactato 37-39 Almidón
Selenomonas Bacilo + Acetato y 50 Lactato
lactilytica curvado succinato
MegaspHaera Coco - Acetato, 54 Lactato
elsdenii propionato,
butirato, valerato,
coproato, H2 y
CO2
Viellonella párvula Coco Acetato, 38-41 Lactato
propionato y H2
Lachnospira Bacilo + Acetato, formiato, - Pectina
multiparus curvado lactato, H2 y CO2
Anaerovibrio Bacilo Acetato, - Lipolitico
lipolytica propionato y
succinato
Eubacterium Bacilo Formiato, butirato, - Xilano
ruminantium lactosa y CO2
Lactobacillus Bacilo Lactosa 44-47 Azucares
ruminis
Lactobacillus Bacilo Lactosa 34-37 Azucares
vitulinus
Methanobrevi- Bacilo - CH4 (de H2 + 31 Metanógenos
bacter ruminantium CO2 o formiato)
Methanomicro- Bacilo + CH4 (de H2 + 49 Metanógenos
bium mobile CO2 o formiato)
Eubacterium Bacilo Lactosa y H2 36 Aromáticos
oxidoreducens

También degradan Xilano.

Bacterias celulolíticas
La degradación de la celulosa es la principal función del rumen. Las bacterias activas en el
rumen se adhieren a fragmentos vegetales y segregan sus enzimas hidrolíticas que liberan
oligosacaridos solubles, principalmente celobiosa, utilizada por la microflora calulolítica y
por otros microorganismos que no degradan la celulosa. Si esta no se hidroliza puede
producirse una inhibición de otro grupo de bacterias al no estar presente el sustrato que
requieren. Es posible que la glucosa, otro producto de la celulolisis, pueda inhibir la
actividad de algunas enzimas también.
Muchas de las especies celulolíticas pueden también degradar la fracción mal llamada
hemicelulosa.
Las bacterias celulolíticas colonizan la superficie de restos vegetales en los 5´ de entrada al
rumen. Ante la existencia de amonio ellas se multiplican rápidamente. Por esto el agregado
de urea al alimento favorece esta multiplicación.

Bacterias amilolíticas
La mayoría de ellas no usan la celulosa. Las enzimas amilolíticas se encuentran muy
distribuidas entre las bacterias y son las que aseguran la conversión de materiales
amiláceos, como granos de cereales, en AGV.
Con la presencia de amonio el proceso es más eficiente.

3. Hongos

Los flagelados poseen zoosporas móviles y colonizan regiones dañadas de los tejidos
vegetales en las 2 horas de la ingestión, en respuesta a materiales solubles. En las 22 horas
mas del 30% de las partículas mayores se ven invadidas por rizoides. Su rol principal es
facilitar la desaparición de la pared celular de la célula vegetal.
Se han identificado especies de 4 géneros: Neocallimastix, Caecomyces (formalmente
Sphaeromona), Pyromyces (formalmente Phyromonas) y Orpinomyces.
Su ciclo de vida implica un cuerpo fructificante (esporangio) originado a partir de una
zoospora móvil que se adhiere a las fibras y desarrolla esporangios y filamentos rizoidales,
que penetran la matriz lignocelulósica, donde actúan las enzimas.
Los hongos liberan un complejo celulósico mas soluble que el de las bacterias y atacan
partículas rugosas a las que fermentan mas rápidamente que las bacterias. Alimento
altamente molidos o concentrados presenta menos hongos.
Los hongos producen AGV, gases y trazas de etanol y lactato.

Protozoos
Su principal función es ingerir partículas del tamaño de las bacterias, como almidón, fibras,
cloroplastos.
La mayoría de los componentes son Ciliata, los organismos unicelulares más complejos. Su
biomasa es similar a la de las bacterias, pero pueden sobrepasarla mas de 3 veces según la
dieta, o inclusive desaparecer. Su densidad es del orden de - / ml. Las diferentes
especies varían en tamaño, entre 25 a 250 micras, agrupándose en 17 géneros de la sub
clase EntodiniomorpHes y 2 géneros de la sub clase Holotriches, que difiere en su
morfología y metabolismo. Las especies presentes varían con la especie animal, la localidad
y la dieta.
Los tiempos de generación oscilan entre 0.5 a 2 días. Los más lentos pueden llegar a
desaparecer con los fluidos del rumen, varios permanecen adheridos a fragmentos de
alimento, por lo que son mas retenidos que las bacterias y una gran parte pueden ser lisados
en el rumen.

Los ciliados difieren de las bacterias en varios aspectos:

a. Son muy móviles e invaden a los alimentos recién ingeridos tan rápido como las
bacterias a pesar de estar en menor numero.
b. Pueden almacenar hidratos de carbono adicionales en forma de polímeros
insolubles, la amilopectina.
c. Son mas fácilmente destruidos por la acidez, los Holotriches son los más sensibles y
los Entodinomorphes, menos.
d. No pueden sintetizar aminoácidos a partir de compuestos simples de nitrógeno y
dependen de las bacterias, empleando los aminoácidos luego de fagocitarlas (1 % de
las bacterias son fagocitadas en cada minuto). Son responsables, en gran parte, de la
producción de amonio en el rumen.
e. Los ciliados no son esenciales para los procesos de fermentación pero ayudan a que
sean más eficientes.

Ciliados celulolíticos
Pocos géneros de Epidinium están implicados en la fragmentación de los restos vegetales.
Estos segregan enzimas que causan la separación de las células y la fragmentación del
material.
Mas de la mitad de la actividad celulolítica del rumen se asocia con los ciliados. La mayor
actividad se da cuando la enzima es liberada luego de la lisis celular que ocurre por
exposición al O2 en la ruminación o por hipotonía causada luego de la ingestión de agua.

Ciliados amilolíticos
Todos los EntodiniomorpHes usan almidón cuyo exceso almacenan como amilopectina.
Pero uno de los dos géneros Holotriches no puede usar almidón. La mayoría prefiere
azucares solubles y se mueven rápidamente hacia ellos.
Otras fuentes de energía: los ciliados son responsables del 30-40 % de la lipólisis.
Incrementan el contenido de ácidos grasos saturados. Un 75 % de los lípidos microbianos
están normalmente asociados con los ciliados. No son muy importantes en la degradación
de proteínas de la dieta, usan las de las bacterias fagocitadas.
El rumen es un complejo ecosistema, el cual se encuentra en forma dinámica, influenciado
por el ingreso desde el exterior del alimento, agua, otros microorganismos etc., la salida de
los materiales al intestino, y por las complejas interacciones que se dan dentro de este.
Hay que tener en cuenta que funciona como una cuba de fermentación en donde rigen
condiciones casi totales de anaerobismo (existe aproximadamente un 0,6% de oxigeno),
con condiciones reductoras, pH levemente ácido, y temperatura alrededor de 39º c.

La principal fuente de energía se obtiene por medio de la fermentación de hidratos de

carbono. Así los microorganismos obtienen energía, con liberación de AGV, hidrógeno,
dióxido de carbono, agua, metano, según el caso que sea. Los AGV más importantes son el
ácido acético, el ácido propiónico y el ácido butírico. Es mayor el aprovechamiento
energético cuando se produce ácido propiónico que cuando se produce ácido acético, dado
que en este último se libera H2 y CH4, que son formas de energía disipada. El animal
aprovecha los AGV como principal fuente de energía por medio de la absorción de los
mismos, a través de la pared ruminal.

Hay que mencionar que es de gran importancia el efecto que tiene el pH de rumen, dado
que infiere en los distintos procesos químicos, niveles de poblaciones, interacciones,
sistemas de regulación, etc.

4. PH del rumen y su regulación

Los valores de pH fluctúan en el rumen, influenciado por distintos factores, como por
ejemplo el tipo de alimento y tiempo de ingestión. Los valores fisiológicos normales de pH
se encuentran entre 5,4 y 6, 9.

Tres puntos a tener en cuenta como factores de regulación

1. 1º) Influencia de los ácidos grasos volátiles en el aumento de la acidez. En los

procesos fermentativos se producen estos AGV. Se alcanza la mayor acidez luego
de aproximadamente 3 horas de la ingestión, siendo en general mayor cuando los
procesos de fermentación son más intensos.
2. 2º) La cantidad de saliva secretada durante la masticación y la rumia. Dado que la
saliva tiene un pH entre 8,1 y 8,3, que hace de agente neutralizante de ácidos grasos,
propiedad conferida por las sales que contiene (bicarbonatos, fosfatos de sodio y
potasio). La cantidad de saliva secretada fluctúa entre 100 y 180 litros.
 3. 3º) La velocidad de absorción de AGV funciona como amortiguador de la acidez
que estos producen. A menor grado de disociación, mayor es la velocidad. Si el pH
baja, se reduce el grado de disociación y por lo tanto, al aumentar la velocidad de
absorción, se logra una cierta estabilización del pH.

Algo de la dinámica de la regulación

Es de gran importancia el proceso de rumia, dado que con este se produce un gran aporte de
saliva al medio. Durante este proceso se aporta tres veces más saliva que cuando la
masticación.
Hay que tener en cuenta que el tiempo de rumia será afectado por el tipo de alimento y la
calidad física y química. A continuación se dará un ejemplo

Figura 8 extraída de Kaufmann.

Como se puede observar una disminución en el porcentaje de fibra en la ración conllevaría

a una menor masticación y por lo tanto menor salivación, produciéndose un descenso del
pH, dado la intensa producción de AGV. En contra de esto juega una mayor absorción de
los AGV, sin lograr mantener el pH en niveles próximos a la neutralidad. Este pH
influencia en las poblaciones microbianas. Si se produce un descenso repentino del pH,
podría llegarse a una acidosis, de la cual llegar a la muerte de los microorganismos. Luego,
frenada así la producción de AGV la continua salivación, llegar a la alcalosis. Por todo esto
debe tenerse en cuenta que toda incorporación de concentrados en la dieta del animal se
debe hacer en forma gradual.
A continuación se observa la influencia de la ración en el pH ruminal, fig. 7, ( Extraído de
Kaufmann)

5. Metabolismo de hidratos de carbono

Los hidratos de carbono son la principal fuente de energía, diferenciándose dentro de estos
distintas estructuras. Mencionaremos a continuación.

 Monosacáridos ( Pentosas: ribosa, arabinosa, xilosa; Hexosas: glucosa, manosa,

galactosa, fructosa)
 Disacáridos ( sacarosa, lactosa, maltosa)
 Trisacáridos ( rafinosa)
 Polisacáridos (Hexosanas, almidón, glucógeno, celulosa, inulina, pentosanas)
 Heteropolisacáridos (hemicelulosa, pectina, lignina)

Extraido de Kaufmann

Como sabemos la fuente de energía para los microorganismos la obtienen por medio de la
fermentación con la producción de AGV, que son aprovechados por el animal.
A continuación mencionaremos algunos de estos procesos.

Azucares
Los azucares pueden provenir de los alimentos directamente, o de la hidrólisis de
polisacáridos. Estos son degradados generalmente en forme rápida por los
microorganismos, favoreciendo a la producción de ácido butirico. Raciones ricas en
azucares pueden determina presencia de ácido láctico en rumen. Importantes en azucares
son los pastos verdes, remolacha y subproductos.

Almidón y otros polisacáridos solubles

El almidón es importante en raciones ricas en concentrados ricos en nutrientes. Como se
dijo antes, en estos casos se ve una disminución del pH, lo que lleva a la modificación del
complejo de microorganismos, adaptándose estos a una fermentación amilolítica. En estas
condiciones se observa un aumento en la proporción de ácido propiónico. Otro polisacárido
importante es la pectina, la cual es rápidamente degradada, con importante producción de
ácido acético. Parte de los polisacáridos solubles pueden quedar, luego de su hidrólisis,
como sustancias de reserva de los protozoarios.

Bacterias importantes en estos compuestos son Streptococcus bovis, Ruminobecter

amylopHilus, entre otras

Celulosa
La celulosa está compuesta por 1 4 beta poliglucósidos, con un alto grado de polimeración.
Son importantes en raciones ricas en fibra. La flora que se encuentra degradando la misma
de encuentra adherida a las fibras vegetales, y el desarrollo de este tipo de flora se
encuentra relacionado con niveles de pH por encima del mencionado para la degradación
amilolítica.
Se puede observar que el complejo enzimático que desdobla la celulosa no se encontrará en
la fase liquida del rumen.Se ha demostrado en ensayos que el mayor contenido de fibra en
la dieta del animal favorece la producción de ácido acético.

Los procesos de degradación de la hemicelulosa son similares a los de la celulosa.

Bacterias importantes en estos compuestos son Fibrobacter succingenes, Ruminococcus
albus, R. flavefaciens, entre otras.
Tanto en celulosa como en almidón encontramos Clostridium polisaccharolyticum .

Lignina
Los procesos de degradación de este compuesto lo realizan bacterias aerobias, y dado el
bajo contenido d oxígeno en el rumen, su alteración en casi nula.
Hay que tener en cuenta que los procesos de desdoblamiento e hidrólisis que se realizan en
las distintas sustancias son posibles gracias a los complejos enzimáticos que poseen las
bacterias, siendo diferentes según el sustrato que ataquen. Algunas bacterias tienen mayor
espectro de ataque que otras dado su mayor batería de enzimas. Además los productos de
algunas bacterias sirven como sustratos de otras, creándose interrelaciones y llegando a la
reducción casi completa de los sustratos.

6. Metabolismo del nitrógeno

El abastecimiento proteico para el rumiante se realiza a nivel del intestino delgado. A pesar
de esto los procesos en el rumen juegan un papel muy importante, dado que los
microorganismos son los encargados de la lisis ( proteína proveniente de la ración) y la
síntesis de proteínas.
Mencionaremos a continuación las rutas de los procesos del nitrógeno.
Parte de las proteínas que provienen del alimento pueden llegar al intestino (proteína by
pass), pero el resto es generalmente degradada por los microorganismos, transformándola
en amoníaco y ácidos grasos principalmente. El amoníaco es utilizado para la síntesis de
proteína bacteriana. Estas bacterias son finalmente arrastradas al intestino donde son
degradadas. El contenido de proteína bruta contenida en las bacterias es de entre 40 y 65 %,
con un valor biológico del 70 % y digestibilidad de 70 %.

Parte del amoníaco no utilizado por las bacterias es absorbido por las paredes del rumen,
pasando al torrente sanguíneo para ser excretado en orina o reutilizado, dado que puede
regresar en forma de urea a la saliva para volver a introducirse al rumen.

Figura 13 Extraído de Kaufmann.

7. Metabolismo de grasas

Trataremos a las grasas centrándonos en el concepto como esterificaciones de ácidos grasos

con glicerina. Estas grasas difieren en los tipos de ácidos grasos que intervienen, en número
de carbonos y distinto grado de instauración.
En primer término las grasas son hidrolizadas por lipasas producidas por algunas bacterias
(ej. Anaerovivio lipolytica), luego los ácidos grasos insaturados son saturados por
hidrogenación por otros microorganismos (ej. Butiryvibrio fibrisolvens). De este modo la
proporción de ácidos grasos insaturados que llegan al intestino es mínima.

Importancia de la hidrogenación es:

1. La presencia de ácidos grasos insaturados puede causar tensión superficial en la

bacteria, alterando la permeabilidad, inhibiendo el proceso fermentativo; Además la
 adherencia a las fibras vegetales de estos ácidos produce la reducción en la
digestibilidad.
2. El proceso de reducción química por hidrogenación alcanza también a otros
compuestos que pueden resultar tóxicos como por ejemplo algunos fenoles,
alcaloides, etc.
3. Distrofias musculares son producidas cuando los niveles de vitamina E no son
elevados y son absorbidas grandes cantidades de ácidos grasos insaturados.
4. Productos secundarios del proceso de reducción son ácidos grasos de cadena
ramificada, los cuales pueden detectarse posteriormente en leche por ejemplo. De
aquí la importancia de la hidrogenación, dado que son responsables del olor y sabor
de la leche, y estos productos secundarios pueden ser distintos a los ingeridos en la
ración.

Estudios han demostrado que pueden llegar al intestino mayores cantidades de ácidos
grasos que los que se ingieren, debido a la fracción de grasas de los microorganismos.

Algo mas de interacciones

Ya se ha mencionado anteriormente algunas interacciones entre los microorganismos,
observándose que los mismos pueden actuar como una cadena, donde los productos de unos
son sustratos de otros y llevando casi cualquier sustrato AGV aprovechables para el animal.

Competencia :
Se da cuando distintos microorganismos ( ya sea inter o intraespecífica) actúan sobre el
mismo sustrato. Estrategias que utilizan son Velocidad de colonización, Capacidad de
adherencia y Afinidad por el sustrato.
Un ejemplo ( Brindado por el profesor Tucchi, y extraído de MIRON et al 1991)
Fibrobacter succinogenes tiene menor habilidad degradativa en cultivos mixtos con
Ruminococcus flavefaciens, por competencia en sitios de adherencia ( velocidad y afinidad.

Amensalismo :
Se da en una competencia con sustancias intermedias.
Un ejemplo ( Brindado por el profesor Tucchi, y extraído de 1º ej ODENYO et al 1994; 2º
ej STEWART et al 1991.
Ruminococcus albus inhibe a R. flavefaciens por medio de bacteriocina.
Ruminococcus flavefaciens inhibe el crecimiento a Neocallimastix ( hongo).
Sinergismo:
( Brindado por el profesor Tucchi, y extraído de WEIMER et al 1990)
La degradación de la celulosa es mayor en cultivos de especies celulolíticas y
hemicelulolíticas ( MIRON et al 1991)
Se encuentra influenciado por la velocidad de degradación y la velocidad de crecimiento.
Interacciones entre protozoos y bacterias

Es de gran importancia la interacción de los ciliados con las bacterias. La eliminación de

ciliados produce el incremento de hasta 3 veces la cantidad de bacterias, las cuales
aprovechan los productos de la lisis de los ciliados.
Algunas bacterias actúan en simbiosis con los protozoos. Las bacterias metanogénicas se
adhieren a entodiniomorphes, cuando el H2 es limitante.
La celulósis se ve incrementada en presencia de ciliados; además los protozoos son
estabilisantes del ambiente, restringen la formación de ácido láctico, limitan fluctuaciones
de pH, etc.
Aquí también existe la interacción presa predador. Los protozoos obtienen energía y fuente
de carbono de las bacterias.

Producción de metano
En el rumen existen bacterias que producen metano a partir de H2 y CO2. Bacterias
metanogénicas importantes son: Nethanobacterium ruminantium, Methanobrevibacter spp.

La formación de metano se considera como una forma de disipación de energía, y es

eliminado por eructo. Un alto contenido de metano puede lleva a metionismo o
timpanismo, lo cual se produce cuando se lo lleva al animal muy hambreado al pastoreo, y
se alimenta en exceso en poco tiempo con pasturas muy tiernas ( típico de comienzos de
primavera).

Rosetas (extraído de Kaufmann)

Rosetas y selmonelas (extraído de Kaufman)

Coccus (extraído de Kaufmann)

Sarcinas (extraído de Kaufmann)

8. Bibliografía

Frioni Lilian, 1999. Procesos microbianos, Tomo 1.

Brock, 1997. Biología de los microorganismos.
Kaufmann, Fisiología digestiva del rumiante.
Hobson, The rumen microbial ecosystem.

Autor:

Andrea Montalbetti

http://www.monografias.com/trabajos7/rumen/rumen.shtml
 Monografías de
Medicina
Veterinaria, Vol.5,
N°2, diciembre
1983
Aspectos generales de la microbiología del rumen

Grudsky P., Roberto y Arias B., José Luis

AUTOR(ES)
Laboratorio Biología Celular, Depto. Patología Veterinaria, Facultad Ciencias
Agrarias, Veterinarias y Forestales, Universidad de Chile.

Santa Rosa 11735

CORRESPONDENCIA Casilla 49, Correo 15
La Granja, Santiago

Grudsky P. Roberto., Arias B. José Luis. Aspectos generales de la microbiología

CITA
del rumen. Monografías de Medicina Veterinaria, Vol.5(2), diciembre 1983.

[ Introducción ]

El rumiante puede ser considerado como una fábrica

fermentadora. Los vegetales que el animal ingiere, constituyen la
materia prima para estas fermentaciones. Primariamente el
proceso ocurre en la boca, con la particulación de este alimento
por medio de la masticación, luego el material vegetal es deglutido
y transportado al pre-estómago del rumiante llamado retículo
reumen o en forma más simple rumen, lugar donde ocurre la
fermentación.

En el rumen habita una masiva comunidad de microorganismos,

principalmente bacterias y protozoos, los que fermentan el material
vegetal, entregando cómo productos principalmente ácidos grasos
volátiles (AGV), metano y dióxido de carbono. Los AGV son
removidos del rumen mediante el paso a circulación y son
subsecuentemente usados por el rumiante como fuente primaria
de energía y carbono. Los gases en tanto, son eliminados por la
vía del eructo.

La fermentación provee nutrientes y energía para el desarrollo y

división de los microorganismos, éstos, junto al alimento no
digerido (parcialmente fermentado o que escapó a la
fermentación), son posteriormente removidos en forma más o
menos continua del rumen por pasaje hacia las partes posteriores
del tracto digestivo del rumiante. Los procesos digestivos que allí
ocurren son similares a aquellos que se realizan en animales
monogástricos e incluyen una digestión en abomasum e intestino
delgado. La digestión de la masa microbial que ha salido del
rumen, provee al rumiante de su mayor fuente de aminoácidos y
vitaminas solubles. Los microorganismos no digeridos y los
residuos alimenticios y microorganismos que habitan en el
intestino grueso, salen del animal en las heces.

A continuación se describirán las principales características de la

población microbiana ruminal y se destacará la vital importancia
que tiene la simbiosis microorganismos-rumiante.

[ Microambiente ruminal ]

El rumen constituye un medio muy favorable para el desarrollo de

determinados microorganismos y puede considerarse como un
aparato de cultivo continuo y de gran eficacia pata el desarrollo de
los microorganismos anaerobios.

Existe una entrada relativamente constante de alimentos y una

mezcla continua de estos, gracias a las contracciones ruminales,
que ayudan a mantener a los microorganismos en contacto con la
ingesta fresca o la comida rumiada, además, las condiciones de
humedad son relativamente constantes y muy favorables para el
desarrollo de numerosos microorganismos.

De igual manera, la presión osmótica se mantiene próxima a la de

la sangre, la temperatura va de 39°C a 41°C y el pH de 5.5 a 7, lo
que es muy cercano al óptimo de numerosos sistemas
enzimáticos. Cabe mencionar, que el pH es amortiguado por el
paso de los AGV y amonio a circulación, por la entrada de grandes
cantidades de saliva que contiene bicarbonato y fosfato y por la
tendencia hacia el equilibrio iónico entre el contenido ruminal y el
torrente sanguíneo.

La fase gaseosa del contenido ruminal está constituida

fundamentalmente por CO2 (65%), Metano (25%), Nitrógeno (7%)
y trazas de Hidrógeno y Oxígeno. Bajo las condiciones descritas,
una gran variedad de géneros bacterianos anaerobios y protozoos
ciliados anaerobios, constituirán la población microbiana de mayor
importancia y magnitud.

Aproximadamente un 4% del volumen total del líquido ruminal

corresponde a volumen microbiano, del cual un 50% corresponde
a volumen bacteriano y el otro 50% a volumen, protozoario. En
términos de actividad metabólica, a pesar de que en volumen los
protozoos y las bacterias se encuentran en valores similares, la
actividad metabólica de estos últimos es de mayor envergadura.

[ Microorganismos ruminales ]

Como se dijo anteriormente, son bacterias anaeróbicas y

protozoos ciliados los microorganismos que se encuentran en
mayor número, sin embargo, además se encuentran protozoos
flagelados (especialmente en rumiantes jóvenes y antes de que se
establezcan los protozoos ciliados), bacteriófagos y actualmente
se han descrito hongos.
 Se han sugerido diversos criterios para caracterizar a un
microorganismo como típico del rumen, esto se debe a que a
veces resulta difícil determinar si el microorganismo es un
habitante normal del rumen o bien si su presencia resulta de la
ingestión del microorganismo por vía del alimento, agua u otro
medio. Para ser considerado como típico del rumen, un
microorganismo debe cumplir los siguientes requisitos:

 ser capaz de vivir anaerobicamente

 tener un metabolismo compatible con las reacciones que
ocurren en el rumen, es decir ser capaz de producir
algunos de los productos finales que se encuentran en el
rumen
 encontrarse en número no inferior a 1.000.000/ml de
contenido ruminal (se excluyen los protozoos).

¿Qué impide una mayor variedad de microorganismos en el

rumen?

Aparte de las condiciones propias del ambiente ruminal, se han

evidenciado ciertos mecanismos inhibitorios o líticos sobre formas
microbianas no típicas del rumen.

Enterobacterias como E. coli y Salmonellas se encuentran en

pequeño número en el rumen, ya que son inhibidas por los AGV.
Tampoco el Clostridium perfringens tipo D (patógeno) puede
mantenerse en rumen, pero en caso de llegar a intestino delgado
se multiplica rápidamente. También cierta actividad lítica sobre
algunas especies bacterianas, se asocia a la presencia de
bacteriófagos.

Se ha observado que las poblaciones microbianas del rumen,

tienen ciertos medios químicos que restringen el crecimiento de
posibles competidores. Algunos microorganismos en el rumen
producen toxinas y/o antibióticos, los cuales afectan otras formas
microbianas.

[ Bacterias del rumen ]

El rumen contiene una gran variedad de bacterias, casi todas son

anaerobias no esporuladoras, unas pocas especies son anaerobias
facultativas y ocasionalmente se detectan bacterias anaerobias que
forman esporas (Ej.: Oscillospira guillermondii). La densidad bacteriana va
de 10.000.000.000 a 100.000.000.000/ml de contenido ruminal y se
reconocen alrededor de 250 especies.

Establecimiento en Rumiantes Jóvenes

El desarrollo de una flora bacteriana en los rumiantes jóvenes, semejante

a la encontrada en animales adultos, empieza a una edad muy temprana.
Este desarrollo se ve afectado por el tipo de dieta suministrada y en cierta
medida por el grado de aislamiento del animal joven de los rumiantes que
albergan microorganismos típicos del animal adulto.
Los rumiantes jóvenes adquieren su población microbial por contacto oral
con animales de mayor edad y también por inhalación de bacterias
temporalmente suspendidas en el aire.

Estudios realizados en terneros indican que existe un gran desarrollo de

lactobacilos en las tres primeras semanas de vida, población que tiende a
declinar después de la tercera semana, alcanzando a los tres a cuatro
meses, niveles similares a los encontrados en animales adultos. Los
microorganismos celuloIíticos pueden encontrarse en niveles altos, incluso
en la primera semana de vida, alcanzando a las tres semanas valores
similares a los de los rumiantes adultos.

Otros estudios, llevados a cabo en rumiantes jóvenes bajo condiciones

relativamente normales, muestran que las bacterias cultivables
predominantes de los terneros de 1 a 3 semanas de edad eran muy
diferentes a las del ganado vacuno adulto, a las 6 semanas, muchos
grupos de bacterias típicas de los animales adultos, se encontraban entre
las bacterias predominantes, pero permanecían aún varios grupos no
encontrados en los adultos. Entre 9 y 13 semanas de edad, las bacterias
aisladas eran principalmente típicas de las de los animales adultos
mantenidos con dietas similares.

El aislamiento estricto de los terneros puede aplazar el establecimiento de

una flora bacteriana, pero sin efectos muy drásticos para el animal.

Distribución

La mayoría de las especies bacterianas han sido encontradas sólo en el

rumen, sin embargo, muchas especies similares o idénticas se han
encontrado presentes en otros habitats como el aparato gastrointestinal de
mamíferos no rumiantes, sedimentos orgánicos de aguas naturales y
Iodos de aguas residuales.

Por Ej.: Cepas del género Butyrivibrio han sido aisladas de heces
humanas, de conejo y de caballo, también se han aislado Ruminococcus
celulolíticos del ciego. del conejo. Especies del género Selenomonas
cultivadas de la boca humana y del rumen, son similares. Se ha
observado además, que Bacteroides humanos s (orales y fecales) están
relacionados muy estrechamente con Bacteroides ruminícola.

Factores que afectan el número y la naturaleza de las poblaciones

bacterianas

Hay numerosos factores que pueden afectar la población bacteriana

ruminal, tanto cuantitativa como cualitativamente.

1) Efecto de la Alimentación-Dieta: La selectividad en el pastoreo,

velocidad de ingestión del alimento, fertilidad del terreno, localización
geográfica y clima (T°, luz, etc.), son todos factores que pueden influenciar
la calidad y cantidad de los nutrientes presentados a los microorganismos
bacterianos del rumen.

Las variaciones cíclicas que presentan las poblaciones bacterianas del

rumen a lo largo del día, son afectadas por la frecuencia de la
alimentación. La variación en el número de microorganismos es menor
cuando los animales son alimentados frecuentemente, el peak en el
número ocurre 4 a 8 hrs. después de la alimentación, dependiendo de la
naturaleza de la dieta.
Con respecto al efecto de la composición de la dieta, las observaciones no
son del todo concluyentes. Dietas muy ricas en carbohidratos solubles
producen una depresión de los microorganismos celulolíticos. Valores
adecuados de proteínas en la dieta, implican usualmente un aumento del
número de bacterias en comparación con dietas bajas en proteínas.
Normalmente, el número de bacterias/gr. del contenido ruminal tiende a
ser mayor en animales alimentados con pastos verdes, en comparación
con aquellos alimentados con raciones secas.

2) Efecto de la Defaunación: En rumiantes defaunados (sin protozoos

ciliados) por métodos como por Ej.: la administración de sulfato cúprico,
ácidos o sustancias químicas, como el dioctilsulfosuccinato de sodio o
dimetridazole, la población bacteriana se encuentra muy incrementada.

Identificación.

Existe una variedad de criterios utilizados para la identificación de las

bacterias ruminales.

La Morfología (forma-tamaño) se usa para identificar numerosas

especies, sin embargo muchas especies son similares en la identificación
en base a este criterio solamente, debido a que la mayoría de las especies
son cocáceas. Los cocus y bacilos cortos miden de 0.4 a 1 μm de
diámetro por 1 a 3 μ m de largo. Otras formas bacterianas que se
encuentran son espiroquetas, rosetas, tetracocus, sarcinas, etc. Otro
inconveniente para identificar sólo por morfología, es el hecho de que
existen cepas que modifican su forma dependiendo del medio en que se
encuentran. (Fig. 1 a y b).

La motilidad es otra característica que permite identificar ciertas

especies.

En resumen, varias especies y cepas pueden identificarse en base a su

forma, tamaño o apéndices móviles, sin embargo muchas otras deben ser
identificadas en base a otras características.

Tinción: La tinción Gram es también usada como método de

identificación, pero más útil resulta el uso de varios procesos de tinción y
la utilización del microscopio electrónico de transmisión (TEM) y el de
barrido (SEM).

La identificación también puede efectuarse parcialmente por estudios de

tipo metabólico, como por ejemplo: principal(es) sustrato(s) atacado(s),
fuentes de energía utilizada, nutrientes requeridos para desarrollarse en
medios de cultivo, etc. Sin embargo, existe mucha superposición entre las
diferentes especies al utilizar estos métodos.

Otras técnicas, más complejas y no muy empleadas, son la detección de

enzimas y test serológicos (anticuerpos fluorescentes).

Clasificación.

Las diversas clasificaciones actuales, se basan principalmente en los

sustratos utilizados y en los productos principales de la fermentación.

1. Bacterias Celulolíticas: Estas bacterias tienen la habilidad

bioquímica de producir celulasas, enzimas que pueden hidrolizar
la celulosa. También pueden utilizar celobiosa (disacárido) y otros
carbohidratos. Especies celulolíticas de importancia son:
Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens,
Ruminococcus albus, Clostridium loch headii y Cillobacterium
cellulosolvens.
2. Bacterias Hemicelulolíticas: La hemicelulosa difiere de la
celulosa en que aquella contiene tanto pentosas como hexosas y
usualmente contiene ácidos urónicos. La hemicelulosa es un
importante constituyente de las plantas. Los organismos que son
capaces de hidrolizar celulosa, habitualmente también pueden
utilizar hemicelulosa. Sin embargo, algunas especies
hemicelulolíticas no pueden utilizar la celulosa. Dentro de las
especies que digieren hemicelulosa tenemos: Butyrivibrio
fibrisolvens, Lachnospira multíparus y Bacteroides ruminícola.
3. Bacterias aminolíticas: Todas las bacterias celulolíticas son
también capaces de digerir almidón, sin embargo algunos
microorganismos amilolíticos no pueden utilizar celulosa. Especies
importantes que digieren almidón son: Bacteroides amylophilus,
Succinomona amylolítica, Butyrividrio fibrisolvens, Lachnospira
multíparus y Bacteroides ruminícola.
4. Bacterias que utilizan Azúcares: La mayoría de las bacterias
que son capaces de utilizar polisacáridos, son también capaces
de utilizar disacáridos o monosacáridos.
5. Bacterias que utilizan Acidos: Un gran número de bacterias
utilizan ácido láctico, no obstante este ácido no está presente en
cantidades apreciables en el rumen, excepto en condiciones
anormales. Otras bacterias utilizan ácido succínico, málico y
fumárico, así omo también utilizan ácido fórmico y ácido acético,
pero probablemente no como fuentes primarias de energía.
También el ácido oxálico es descompuesto por bacterias
 ruminales. Ejemplo de bacterias que utilizan lactato: Veillonella
gazogenes, Veillonella alacalescens, Propionibacterium sp.,
Desulphovibrio y Selenomona lactilytica.
6. Bacterias Proteolíticas: Cierto número de bacterias ruminales
utilizan aminoácidos como fuente primaria de obtención de
energia. Ej.: Bacteroides amylophílus, Clostridium sporogenes y
Bacilus licheniformis, son tres especies que tienen reconocida
capacidad proteolítica.
7. Bacterias productoras de Amonio: Algunas especies
bacterianas producen amonio a partir de distintas fuentes. Ej.:
Bacteroides ruminícola, Selenomona ruminantium,
Peptostreptococcus elsdenii y algunos Butyrivibrios.
8. Bacterias que producen Metano: Las principales son
Methanobacterium ruminantium y Methanobacterium formicum, de
menor importancia son, Methanobacterium sohngenii,
Methanobacterium suboxydans y Methanosarcina sp.
9. Bacterias Lipolíticas: Existen bacterias que utilizan glicerol y lo
hidrolizan. Otros microorganismos hidrogenan ácidos grasos
insaturados y algunos metabolizan ácidos grasos de cadena larga
a cetonas. Ejemplos de bacterias ¡¡políticas son: Selenomona
ruminantium y Anaerovibrio lypolítico.
10. Bacterias sintetizadoras de Vitaminas: Especial importancia
tienen las bacterias sintetizadoras de vitaminas del complejo B.
Ej.: Selenomona ruminantium.

TABLA I
Características de las principales bacterias ruminales cultivadas in vitro
Especie Morfología Go Medidas, Mo Función oo ooo
μm importante Algunas Productos
fuentes Finales
de
Energía
1) Bacteroides Bacilar a - 0.3 - 0.4 x - Celulolítica G, C, a S, A, F
succinogenes cocoide 1-2

2) Ruminococcus Cocos ± 0.8 - 1 - Digestión g, c, x A, S, F, H

flavefaciens de fibra
3) Ruminococcus Cocos ± 0.8 - 2 - Digestión g, c, x A, E, F, H
albus de fibra
4) Bacteroides Bacilar a - 0.9 - 1.6 - Amilolítica G, x, a A, S, F, L
amylophilus cocoide x
1.6 - 4
5) Succinomonas Cocoide a - 1.0 - 1.5 x + Amilolítica G, A S
amylolítica bacilar 2.2 - 3

6) Veillonella Cocos - 0.3 - 0.6 - L A, P. H

alcalescons Fermentadora
de
lactato
7) Bacilos + 0.7 - 0.8a - Producción CO2, H2, CH4
Methanobacterium curvados 1.8 de F,
ruminantium metano AGV
8) Anaerovibrio Bacilos 0.4 x 1.2 + Lipol ítica G Ly,
lypolítica - 3.6 (fructosa)

9) Cocos - 1.2 - 2.4 - G, L, gly A, P, B, H

Peptostreptococcus Fermentadora CO2
elsdenii o de
Megasphaera lactato
elsdenii

10) Clostridium Bacilos 0.7 - 1.7 x - Celulolítica G, C, A

lochheadii 2.6

11) Clostridium Bacilos 1 x 7 - 12 + ? G, C

longisporum o 2,3 x 7

12) Borrelia sp. Espiroqueta - 0.3 - 0.5 + ? G, L, gly

x
4-7
13) Lachnospira Bacilos + 0.4 - 0.6 + Digieren G, a, A, E, F, L,
multiparus curvados x pectina (pectinas) H2, CO2
-2-4
14) Cilliobacterium Cocoide a 0.5 - 0.7 + Celulolítica G, C
cellulosolvens bacilar x
1-2
15) Butyrivibrio fi Bacilos - 0.4 - 0.6 + Amilolítico G, c, x, a B, F, H, L,
brisolvens curvados x a CO2
2-5 muy adaptable
16) Butyrivibrio Bacilos 0.5 - 1 x + AmilolÍtico G, X, A
alactacidigens curvados 1.5 - 8 a
muy adaptable
17) Bacteroides Cocoide a - 0.8 - 1 x - Muy G, x, a A, S, F, L,
ruminícola bacilar 0.8 - 30 adaptado

18) Selenomona Bacilos - 0.8 - 2.5 + Muy G, a, I, A, P, L, B,

ruminantium curvados x adaptado gly CO2
2-7
19) Selenomonas Bacilos 0.4 - 0.6 x + G, L, Gly,
lactilytica curvados 1.8 - 3 Fermentadora a
de
lactato a muy
adaptada
20) Succinivibrio Espirales - 0.3 - 0.5 - G A, S, L
dextrinesolvens x Fermentadoras
1 - 1.5 de dextranos
21) Streptococcus Cocos + 0.7 - 0.9 - Amilolítico a G, A L
bovis varios

22) Eubacterium Cocoide a + 0.4 - 0.7 - Azúcares, G, x B, F, L

ruminantium bacilar x xilosa
0.7 - 1.5
23) Barcina bakeri Cocos 1-4 - ?
SSS
24) Lactobacillus Bacilo + 0.7 - 1 x - Muy G, a
sp. 1-6 adaptado en
condiciones
ácidas

CLAVE: -
G°: GRAM M°: Motilidad
oo: G (glucosa); C (celulosa); X (xilosa); A (almidón)
- L (lactato); Gly (glicerol); F (formiato)
- X: Todos las cepas lo fermentan
- x: La mayoría de las cepas lo fermentan
- x: Algunas cepas lo fermentan
ooo: A (acetato); B (butirato); P (propionato); L (I
 actato)
- S (succinato); E (etanol); F (formiato)

[ Protozoos del rumen ]

Sólo se encuentran protozoos ciliados. Los protozoos flagelados

que se han descrito en rumiantes corresponden a formas móviles
de hongos. La densidad de los protozoos va de 200.000 a
2.000.000/ml de contenido ruminal y sus medidas se encuentran
en un rango que va de los 38 a 195 µm de largo por 15 a 109 µm
de ancho.

Se han descrito alrededor de 40 especies de protozoos.

Claisificación.

Clase: Ciliados

Sub-clase: Holotricos (tienen su cuerpo cubierto de cilios) (Fig. 2a

y b).

Género y Especie:

Isotricha intestinalis
Isotricha prostoma
Dasytricha ruminantium
Blepharocerys bovis (raro)
Charon equi (raro, también encontrado en caballo)
Charon ventriculi (raro)
Buetschilla (raro) también se conoce como Buetschlia parva.
Sub-clase: Spirotricos.

Orden:

Entodiniomorfos (comúnmente llamados Oligotricos, tienen

solamente un penacho de cilios en el polo anterior). (Fig. 3a y b).

Género y Especie:

Caloscolex (Camello)
Diplodinium

Sub-Especie:

Diplodinium dentatum
Diplodinium posterevesiculatum
Diplodinium crista-galli
Diplodinium psitaceum
Diplodinium elongatum
Diplodinium polygonale
Eudiplodinium neglectum (sin. Eremoplastron bovis)
Eudiplodinium magii (sin. Metadinium medium)
Eudiplodinium medium (sin. Metadinium tauricum)
Eudiplodinium bursa (sin. Diplodinium neglectum)
Eudiplodinium affine
Eudiplodinium rostratum
Polyplastron multivesiculatum
Elystroplastron bubali
Ostracodinium obtusun
Ostracodinium gracile
Ostracodinium uninucliatum
Ostracodinium dentatum
Enoploplastron triloricatum
Entodinium caudatum
Entodinium bursa
Entodinium simplex
Entodinium longinucleatum
Entodinium minimum
Entodinium rostratum
Entodinium elongatum
Entodinium ogimotoi
Entodinium bubalum
Entodinium fujitai
Entodinium tsunodai
Epidinium ecaudatum
Ophryoscolex purknynei
Ophryoscolex caudatus
Ophryoscolex inerminis
Opisthotrichum (encontrada en antílopes africanos)

Establecimiento en Rumiantes Jóvenes

En contraste a la situación que ocurre con las bacterias ruminales,

el establecimiento de la población ciliada en el rumiante jóven
requiere del contacto con los animales de mayor edad, que
contengan las poblaciones protozoarias típicas. Lo anterior podría
deberse en parte, a que no existe una fase resistente en el ciclo de
vida de los protozoos, por lo cual no se producen formas
resistentes que permanezcan viables cuando se expongan al
medio o a otras condiciones adversas durante períodos largos.
Además, el contenido ruminal de los animales jóvenes tiende a ser
ácido bajo la alimentación láctea o de concentrado de iniciación,
situación que previene el establecimiento de la microfauna.

Se ha observado que manteniendo un pH adecuado, los protozoos

empiezan a establecerse alrededor de las primeras tres semanas
de vida, alcanzando niveles adultos a las 6 semanas y más
concretamente entre los 3 y 6 meses de edad.

Los Entodiniomorfos (Entodinium seguido de Diplodinium) son los

primeros en establecerse, a continuación lo hacen los Holotricos.

Distribución

Los ciliados del rumen parecen encontrarse sólo en los rumiantes,

de forma que en contraste con algunas especies bacterianas del
rumen, no pueden obtenerse de otras fuentes naturales más que
de las ingestas del rumen o materiales tales como saliva, recién
contaminada con ingestas del rumen.

Sin embargo existen excepciones, protozoos ciliados del género

Ophrioscolex han sido encontrados en primates y Charen es
comúnmente encontrado en caballos.

Factores que afectan el número y naturaleza de la población

protozoaria ciliada

Uno de los factores más importantes es la dieta, la cual se refleja

 principalmente en el pH del contenido ruminal, siendo este pH el
factor "crítico". De hecho, la población ciliada disminuye e incluso a
veces desaparece, cuando valores de pH 5,5 o menores
permanecen durante gran parte del día.

También existen variaciones cíclicas diurnas en la densidad de los

ciliados, produciéndose un aumento de esta, cuando la frecuencia
de suministros de una ración es mayor. Al entregar la ración una
sola vez al día, se produce una gran baja de pH con la
consiguiente baja del número de ciliados.

La inclusión de ciertos aditivos químicos tales como

clortetraciclina, tilosina, aureomicina, penicilina o dietilbestrol en la
dieta, pueden causar un incremento de los protozoos ruminales.

Parásitos de los Protozoos del Rumen

Se han descrito hongos, Sphaerita, hoari y Sphaerita sp.,

parasitando protozoos entodiniomorfos, principalmente
Eremoplastron bovis y Entodinium simplex de rumiantes
domésticos en la India. También se ha observado al Sagittospora
cameroni parasitando a Eudiplodinium magii y otros
entodiniomorfos de la cabra en la India. Además, organismos que
podrían ser Rickettsias han sido observadas en el macronúcleo de
Isotricha intestinalis.

[ Metabolismo microbiano ruminal ]

Metabolismo de los Carbohidratos en el Rumen

Generalidades

El rumiante provee los nutrientes que permiten el crecimiento y

desarrollo de los microorganismos ruminales. Todo el C, N, P, S y
elementos trazas necesarios son aportados por el alimento que
consume el animal. También el rumiante contribuye sustancialmente a
mantener las condiciones fisicoquímicas apropiadas para este medio
fermentativo, por ejemplo; contribuye al control de la temperatura y pH y
al control de la dinámica de reciclaje de los compuestos en el rumen.

En respuesta a la entrega de este excelente habitat, los

microorganismos proveen de actividades y productos que son
esenciales para el animal. El principal aporte son las celulasas
microbianas. La celulosa es la más importante fuente de carbono y
energía en la dieta del rumiante, pero el animal por sí mismo no produce
las enzimas necesarias para digerir la celulosa. Como los
microorganismos usan celulosa y otros carbohidratos presentes en las
plantas como sus propias fuentes de energía y carbono, ellos aportan
gran cantidad de productos (AGV y otros), los cuales son usados por el
animal como fuente de carbono y energía.

La planta contiene un 75% de un carbohidrato u otro, la cantidad y

distribución dependen de la edad del vegetal, factores del medio y
agronómicos y de la especie vegetal en cuestión. Los carbohidratos que
se encuentran en los tejidos vegetales son, en su gran mayoría, aptos
para ser fermentados en el rumen. Estos son principalmente
polisacáridos -celulosa, hemicelulosa, pectinas y almidón- y cantidades
menores de una gran variedad de compuestos carbohidratados y sus
derivados -glucosa, sucrosa, sacarosa, propilenglicol, xilosa, celobiosa,
arabinosa, galactosa, manosa, lactato, glucurunato, piruvato, succinato,
citrato, etc.-. De estos carbohidratos, la celulosa es lejos la más
abundante, sólo en unas pocas plantas hay una apreciable
concentración de disacáridos como la sucrosa.

Degradación de los Carbohidratos en el Rumen

El catabolismo de los polisacáridos implica la degradación extracelular

hasta monosacáridos u oligosacáridos de cadena corta, en tanto que el
catabolismo intracelular supone la hidrólisis o demolición fosforilativa de
los polisacáridos a monosacáridos y ulterior catabolismo del piruvato
producido por glicólisis hasta AGV, lactato, succinato, formiato, etanol,
CO2, metano e hidrógeno (Fig. 4).

Figura 4. Vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen.

La habilidad de un microorganismo ruminal para fermentar algún

carbohidrato específico es dependiente de la presencia de la enzima
requerida para poder utilizar este carbohidrato. Numerosas enzimas han
sido aisladas a partir de varias especies bacterianas del rumen, entre
ellas, hemicelulasas, celulasas, amilasas, isomaltodextrinasas, alfa
galactosidasas, sucrasas, fosforilasas, isomaltasas, etc. Existen algunas
enzimas hidrolíticas extracelulares di fusibles, que ejercen su acción a
cierta distancia de las colonias bacterianas que las produjeron.
La mayoría de las bacterias, utilizan uno o más tipos de los principales
carbohidratos dietéticos de los rumiantes como fuente de energía para
su crecimiento. Las que no utilizan estos carbohidratos, utilizan los
productos carbohidratados más simples de aquellos o los principales
productos finales del metabolismo. Por lo tanto es corriente que exista
una considerable superposición de funciones entre las diversas
especies bacterianas (también entre especies bacterianas y
protozoarias).

Otro punto de interés al respecto, es el grado de versatilidad que

presentan las bacterias en cuanto a los compuestos utilizados como
fuente de energía. Por ejemplo, el Bacteroides amylophilus obtiene
energía únicamente del almidón, sin embargo, varias de las especies
más numerosas e importantes son muy versátiles, es el caso de
Butyrivibrio y especialmente Selenomonas, que fermentan muchos
carbohidratos e incluso algunas cepas además fermentan glicerol y
lactato.

Formación de Productos Finales

El metabolismo de las hexosas hasta piruvato por la microflora ruminal,

se realiza principalmente por la vía glicolítica, mientras que el de las
pentosas presentes en las hemicelulosas ocurre vía síntesis de hexosas
por la ruta ciclo de las pentosas.

Del punto de vista del rumiante, los productos finales más importantes
son los AGV, los que son absorbidos a través de la pared ruminal a una
velocidad similar a su velocidad de producción. Alrededor de un 80% de
la energía fermentada en el rumen es convertida en AGV, el resto es
perdida como calor y metano.

Las vías terminales que intervienen en la formación de los productos

finales de la fermentación de los carbohidratos son muy complejas y
entrañan distintos mecanismos de reacción, los cuales conducen desde
el piruvato o el fosfoenelpiruvato (productos de la glicólisis), al CO2,
metano y ácidos acético, propiónico, butírico y valeriánico. El acetato y
el CO2 son producidos, a partir de los carbohidratos, por numerosas
especies individuales de microorganismos del rumen, mientras que
otras especies los producen a partir de los ácidos propiónico, butírico y
valeriánico. Sin embargo, muchas de estas especies individuales
también tienen uno o más productos finales tales como succinato,
lactato, fermiato, hidrógeno y etanol, que no son productos finales de la
fermentación. Es evidente que estos compuestos, con la posible
excepción del etanol, son metabolizados ulteriormente por otras
especies que dan lugar a los productos finales típicos (Fig. 4).

La mayor parte del acetato del rumen se produce vía piruvato por dos
reacciones generales: 1) descarboxilación oxidativa, que suministra
acetato, CO2 e hidrógeno. 2) una reacción que suministra acetato y
formiato. En este último caso, el formiato es metabolizado a dióxido de
carbono e hidrógeno dentro de las células que lo producen o excretado
al líquido ruminal, donde otros microorganismos pueden catabolizar el
formiato con producción de CO2 e hidrógeno (Fig. 4).

Se conocen dos vías generales de producción de propionato en el

rumen: descarboxilación del succinato (éste es el principal precursor del
propionato) y reducción del lactato, vía acrilato. Los mayores
productores de propionato en el rumen son Selenomonas ruminantium y
Megasphaera elsdenii (Fig. 4).

La producción del butirato procede de forma principal vía producción de

Acetil CoA a partir del piruvato y del acetato extracelular (Fig. 4).

El metano del rumen se produce principalmente por reducción de CO2

mediante hidrógeno gaseoso. El formiato también es un muy buen
sustrato para la producción de metano por parte de las bacterias
metanogénicas.

La contribución de los AGV al metabolismo del rumiante es

considerable. Así, el acetato producido en la fermentación ruminal
proporciona el mayor porcentaje de la energía requerida por el rumiante,
constituye alrededor del 90% de la concentración de AGV en la sangre
periférica.

Con respecto al propionato ruminal, sólo un 5%.de este es

metabolizado por el epitelio ruminal a lactato, de esta manera la mayor
parte del propionato, es transportado al hígado, donde junto a los
aminoácidos no esenciales es' la principal fuente de glucosa para el
rumiante (vía gluconeogénesis).

El 50% del butirato es metabolizado por el epitelio ruminal. La pequeña

cantidad que pasa a sangre periférica es metabolizada en el hígado,
dando principalmente Acetil CoA, este compuesto regula la utilización
de energía por el rumiante, dado que por su concentración puede limitar
la oxidación del propionato hacia Acetil CoA, reservando propionato
para gluconeogénesis.

Los Protozoos y el Metabolismo de los Carbohidratos en el Rumen

Holotricos: Estos protozoos metabolizan preferentemente

carbohidratos solubles como fuente de energía y carbono.

Los Isotricha fermentan rápidamente glucosa, fructosa, sucrosa,

rafinosa, pectina y además ingieren pequeños gránulos de almidón
intacto. Sus principales productos son el almacenamiento de
amilopectina (como polisacárido de reserva), acetato, butirato, lactato,
CO2, hidrógeno y trazas de propionato.

Los Dasitricha son más versátiles en cuanto al metabolismo de los

carbohidratos y aparecen fermentando celobiosa, galactosa, maltosa,
rafinosa, glucosa, fructosa y sucrosa a gran velocidad y en forma más
lenta pectina. Como resultado de este metabolismo, ellos acumulan
amilopectina y producen acetato, butirato, lactato, CO2 e hidrógeno.
Además, bajo ciertas condiciones aparecen produciendo formiato y
metano.

Particularmente son Holotricos los que almacenan polisacáridos de

reserva en forma de amilopectina. Durante la fermentación de los
carbohidratos exógenos, este material es catabolizado a los mismos
productos que los carbohidratos exógenos, pero a menor velocidad.
Además, estos protozoos producen mayor cantidad de lactato y menos
AG V que los Entodiniomorfos.

Algunos protozoos ingieren tal cantidad de azúcares, que en un

momento dado estallan. Al respecto hay dos teorías: Una de ellas afirma
que el protozoo sintetiza una cantidad máxima de amilopectina y que
sería la acumulación de lactato la causa de que la célula protozoaria
reventara. La segunda teoría sugiere que existiría una síntesis
incontrolada de amilopectina y esto llevaría a la ruptura de la célula.

Entodiniomorfos: Utilizan muy poco los carbohidratos solubles, sólo en

caso de no disponer de alimento particulado. Principalmente ingieren
alimento particulado como células bacterianas y vegetales, siendo el
almidón su principal fuente de carbono y energía.

Sus productos de fermentación son acetato, butirato, CO2, hidrógeno y

pequeñas cantidades de lactato y propionato.

Algunas especies son capaces de fermentar celulosa, pero esta

actividad celulolítica es indirecta, por cuanto se debe a la presencia y
actividad de bacterias celulolíticas en el endoplasma protozoario (por
esta característica suele denominarse a estos protozoos como
microrumiantes).

Metabolismo del Nitrógeno

Existe una gran variedad de compuestos nitrogenados disponibles para

los microorganismos presentes en el rumen. Dichos compuestos
incluyen: proteínas de diversa naturaleza, las que varían en solubilidad y
contenido aminoacídico, nucleoproteínas que contienen gran variedad
de bases púricas y pirimídicas, varios compuestos nitrogenados no
proteicos pomo péptidos, aminoácidos, amoníaco, amidas, aminas,
aminas volátiles, sales de amonio, nitritos y nitratos, así como también
compuestos como la urea (que además entra al rumen a través del
torrente circulatorio y de la saliva) y biuret, los cuales pueden ser
incluidos en forma de aditivos en la ración de los rumiantes.

El esquema general del metabolismo nitrogenado microbiano es el

siguiente:

1. Las proteinasas y peptidasas hidrolizan las proteínas a péptidos

y aminoácidos libres.
2. Los aminoácidos se utilizan directamente para la síntesis de
proteínas y otros constituyentes celulares microbianos, tales
como los constituyentes de la pared celular y ácidos nucleicos.
3. Los aminoácidos son también catabolizados a AGV y otros
ácidos, CO2 y amoníaco.
 4. La urea es hidrolizada a amoníaco por la potente actividad
ureásica.
5. Los compuestos tales como los nitratos son reducidos a
amoníaco.
6. El amoníaco se utiliza en la síntesis de los componentes
celulares microbianos como las proteínas y otros.

La mayoría del Nitrógeno proteico de la dieta se convierte en proteína

microbiana, también se excreta como urea (por orina) o proteína fecal
no digerida. Relativamente poca proteína dietética escapa al
metabolismo de los microorganismos del rumen.

La proteína microbial subsecuentemente abandona el rumen para ser

digerida en el abemasum e intestino delgado. Esta proteína microbial es
muy digestible para el animal y tiene un alto valor biológico.

Hidrólisis Proteica

Normalmente, los productos intermediarios de la hidrólisis proteica

(aminoácidos y péptidos), están presentes en grandes cantidades sólo
durante un corto tiempo después de la ingestión de la proteína, lo que
implica una rápida degradación que produce amoníaco o su fijación
rápida en el interior de las células microbianas.

Parece ser que la actividad proteolítica está influenciada principalmente

por el pH, siendo los valores óptimos entre 6 y 7.

Sólo han sido parcialmente caracterizadas las enzimas proteolíticas, las

que se encuentran tanto en bacterias como en protozoos del rumen.
Estas enzimas parecen ser principalmente intracelulares o ligadas a la
superficie de las células microbianas, ya que en el líquido ruminal hay
poca actividad proteolítica.

El nivel de actividad proteolítica parece ser independiente de la dieta

consumida. Esto se explica quizás parcialmente al menos, por el hecho
de que las cepas de muchas especies de bacterias del rumen que
tienen propiedades proteolíticas, utilizan diversos carbohidratos como
fuentes energéticas, por lo tanto la mayoría de ellas pueden estar
presentes en gran parte de los regímenes dietéticos.

Aunque muchas especies bacterianas son proteolíticas, ninguna de las

numerosas especies estudiadas hasta ahora son particularmente
activas a este respecto, la mayoría requiere carbohidratos para obtener
energía y sólo muy pocas utilizan aminoácidos como fuente energética
para el crecimiento.

Catabolismo de los Aminoácidos

Lo realizan tanto bacterias como protozoos.

Una parte relativamente grande de los aminoácidos dietéticos son

catabolizados a productos finales antes de ser utilizados en reacciones
biosintéticas. Los esqueletos carbonados de los aminoácidos son
fermentados a sus ácidos derivados. Acidos grasos a partir de
aminoácidos alifáticos y ácidos aromáticos a partir de aminoácidos
aromáticos. Los productos de fermentación de aminoácidos de cadena
ramificada son ácidos grasos de cadena ramificada, con un carbono
menos que el aminoácidos padre.

En la producción de amoníaco a partir de los aminoácidos o los

hidrolizados proteicos, sólo están implicadas unas pocas especies
bacterianas entre las predominantes en los rumiantes adultos,
Bacteroides ruminícola parece ser la más activa entre las especies
dominantes usuales, también son activas ciertas Selenomonas,
Peptostreptococcus elsdenii y cepas del género Butyrivibrio.

Catabolismo de otros compuestos nitrogenados

Los ácidos nucleicos y sus precursores púricos o pirimídicos son

constituyentes comunes de las dietas de los rumiantes, muy poco se
sabe de su catabolismo en el rumen, sin embargo, la demolición de las
purinas entrega como productos principales amoníaco, CO2 y acetato.

La urea entra continuamente en el rumen a través de la pared de éste,

procedente del torrente circulatorio y a través de la saliva, si no lo hace
como constituyente de la dieta y es una importante fuente de nitrógeno
para el crecimiento y la síntesis de proteínas por parte de las bacterias
del rumen. La urea se degrada rápidamente a amoníaco y CO2 por la
enzima ureasa del contenido ruminal y es el amoníaco el compuesto
nitrogenado utilizado realmente en la síntesis de la proteína bacteriana.

El nitrato de la dieta es reducido por las bacterias del rumen a

amoníaco, con nitrito como intermediario. El hidrógeno, formiato,
succinato, lactato, malato, citrato, manitol y glucosa, son eficaces
dadores de ión hidrógeno para la reducción del nitrato, disminuyendo
con su reducción la producción de metano.

Compuestos nitrogenados en el crecimiento microbiano

Los principales compuestos nitrogenados extracelulares utilizados en la

síntesis de la proteína microbiana ruminal y otros constituyentes
celulares, son el amoníaco, aminoácidos y péptidos.

Se ha observado que los péptidos son incorporados más eficazmente

que los aminoácidos libres a la célula bacteriana. La mayor parte de los
aminoácidos libres no pueden atravesar la pared de la célula bacteriana,
en cambio péptidos que contienen entre 4 a 20 o más residuos de
aminoácidos se utilizan rápidamente, al igual que el amoníaco.

La mayor parte del carbono de aminoácidos como glutámico y aspártico,

son más bien metabolizados a AGV que incorporados a los aminoácidos
de la proteína microbiana. Un número importante de especies utiliza
eficazmente aminoácidos exógenos libres como fuente de nitrógeno y
carbono, sin embargo, el carbono peptídico exógeno y el nitrógeno
peptídico, se convierten más eficazmente en proteína bacteriana que el
carbono y nitrógeno de los aminoácidos exógenos libres.
Los péptidos entran como tales a la célula bacteriana y después son
hidrolizados a aminoácidos antes que se produzca su ulterior
metabolismo.

Numerosos aminoácidos preformados se catabolizan con producción de

amoníaco y éste es utilizado como la principal fuente de nitrógeno. El
amoníaco es esencial para un número importante de especies
bacterianas ruminales. Incluso cuando las dietas contienen aminoácidos
y péptidos en cantidades suficientes para toda la síntesis proteica
microbiana y cantidades adecuadas de carbohidratos como fuente de
energía, una cantidad considerable de los aminoácidos es catabolizada
a amoníaco, CO2 y ácidos.

La mayoría de las bacterias del rumen pueden sintetizar los

constituyentes celulares principales, incluyendo a las proteínas,
utilizando el nitrógeno amoniacal y fuentes carbonadas exógenas, tales
como ciertos AGV y ácidos orgánicos, CO2 y carbohidratos. (Ver Figura
5 y Tabla Il).

Los Protozoos ciliados y el Metabolismo Nitrogenado

Algunas especies protozoarias hidrolizan proteínas. Ej.: Entodinium

caudatum produce liberación de aminoácidos y péptidos y produce
amoníaco, también Ophryoscelex produce amoníaco a partir de
proteínas, sin embargo, este amoníaco no se produce por desaminación
de los aminoácidos (el caso de las bacterias), sino por hidrólisis de los
grupos amida.

Tabla II
Uso de amoníaco y aminoácidos como principal fuente de nitrógeno
para las bacterias ruminales.

Fuente Nitrogenada
Especies
Amoníaco Aminoácidos

Bacteroides succinogenes + -

B. amylophilus + -

B. rumí nicola + -

Ruminococcus flavefaciens + -

R. albus + -

Butyrivibrio fibrisolvens + +

Megasphaera eisdenii - +

Selenomonas ruminantium + +

Streptococcus bovis + +

Methanobacterium
+ -
ruminantium

Wolín, 1979
 Figura 5. Metabolismo de las proteínas en el rumen. (De Wolín, 1979).
Los ciliados no utilizan amoníaco como fuente para biosíntesis de
proteínas, como las bacterias, sino que utilizan amonoácidos de origen
vegetal o bacteriano, por lo tanto, bacterias y proteínas del alimento son
la principal fuente de nitrógeno para el crecimiento protozoario, lo
anterior implica que gran parte del nitrógeno metabolizado por los
ciliados entra a la célula como grandes moléculas proteicas.

Muchos protozoos, particularmente Entodiniomorfos, ingieren bacterias,

digieren sus proteínas a aminoácidos y resintetizan proteína protozoaria
a partir de estos aminoácidos, Ej.: Isotricha es capaz de ingerir 3.000
bacterias (E. coli) por hora. Algunos protozoos también son capaces de
utilizar aminoácidos libres exógenos, como fuente de nitrógeno.

La proteína protozoaria es de mejor digestibilidad que la bacteriana,

pero de similar valor biológico. Existiendo protozoos, es posible que una
cantidad menor de proteínas de los alimentos se convierta en
compuestos nitrogenados, tales como los presentes en los ácidos
nucleicos y compuestos de la pared celular, que son relativamente
abundantes en las bacterias y que probablemente no son utilizadas de
manera eficaz por el rumiante.

Se estima, a pesar de que el número y clase de protozoos ciliados en el

rumen varía mucho, que podrían ser responsables de alrededor del 20%
del requerimiento proteico y de los productos de fermentación ácida que
quedan a disposición del rumiante.

Metabolismo de los Lípidos

Los microorganismos del rumen tienen un gran efecto sobre los lípidos
de la dieta. Los glicéridos y los fosfolípidos son hidrolizados y el glicerol
es fermentado principalmente a propionato.

Los ácidos grasos de la dieta y los liberados por lipólisis en el rumen no

se degradan, sin embargo, los ácidos grasos insaturados tales como los
ácidos linoléico, linolénico y oleico, son hidrogenados extensamente por
las poblaciones bacterianas y protozoarias del rumen.

Los Entodiniomorfos, constituyen un grupo muy importante en relación

al metabolismo de los lípidos, debido a que ingieren material particulado
de origen vegetal, incluidos los cloroplastos y pueden eventualmente
proteger a los ácidos grasos insaturados, de la hidrogenación que
ocurre en el rumen.

Los ácidos grasos de cadena larga de los Iípidos microbiales son

también usados por medio de la digestión intestinal de las células
microbianas, los ácidos grasas son directamente incorporados en los
Iípidos del animal.

La hidrogenación de los lípidos de la dieta que ocurre en el rumen, tiene

consecuencias importantes para la composición de las grasas de los
tejidos del rumiante. Las grasas sométicas y láctea del rumiante, tienden
a tener mayor cantidad de ácidos grasos saturados, que las de los
animales no rumiantes.

Vitaminas

Después de haberse desarrollado la fermentación en el animal joven, el

rumiante no tiene ningún requerimiento dietético para las vitaminas del
complejo B o la vitamina K, debido a que los microorganismos del
rumen sintetizan todas estas vitaminas. Estas son liberadas cuando los
microorganismos son digeridos por el animal. También se encuentran
en gran concentración en el fluído ruminal.

Son más importantes las especies bacterianas que las protozoarias en

relación a la síntesis de vitaminas en el rumen. Las especies
bacterianas más numerosas del rumen contribuyen bastante a la
síntesis de vitaminas del complejo B. Por Ej.: Selenomonas ruminantium
tiene una habilidad particularmente grande para sintetizar vitamina B12
y factores relacionados con dicha vitamina.

Muchas poblaciones bacterianas requieren vitaminas del complejo B

para su crecimiento. La vitamina más requerida por las cepas ruminales
estudiadas, es la Biotina, muchas necesitan Ac. p-amino benzoico y
otros microorganismos, en menor número, requieren vitamina B12, Ac.
fólico, riboflavina o tiamina.

Los rumiantes pueden sufrir indirectamente deficiencias de vitaminas del

complejo B, si es que la síntesis de vitaminas no toma lugar en el
rumen. Ej.: cuando los animales ingieren una dieta deficiente en
Cobalto, falla la síntesis de vitamina B12 por parte de los
microorganismos y el animal sufre una enfermedad por deficiencia de
 vitamina B12.

En cuanto a la vitamina C, esta no es requerida por las bacterias y de

hecho es destruida por las bacterias del rumen, esta vitamina es
sintetizada por el animal. Con respecto al Caroteno y vitamina A, no hay
evidencias que demuestren que son sintetizadas en el rumen, sin
embargo, hay cierto grado de destrucción de estos compuestos cuando
son aportados por la dieta.

[ Bibliografía seleccionada ]

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https://web.uchile.cl/vignette/monografiasveterinaria/monografiasveterinaria.uchile.cl/CDA
/mon_vet_completa/0,1421,SCID%253D7627%2526ISID%253D410,00.html