chordate evolución y el sistema de tres phylum
Noriyuki Satoh 1, Daniel Rokhsar 2 y Teruaki Nishikawa 3
rspb.royalsocietypublishing.org
revisión
Citar este artículo: Satoh N, Rokhsar D, Nishikawa T.
2014 evolución Chordate y el sistema de tres phylum. Proc.
R. Soc. segundo 281:
20141729.
http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1729
Recibido: 10 Julio 2014
Aceptado: 21 Agosto 2014
Áreas de estudio:
evolución, taxonomía y sistemática, la
genómica
palabras clave:
evolución cordados, sistema de tres phylum,
vertebrados, Urochordata, Cephalochordata
Autor para la correspondencia:
Noriyuki Satoh
e-mail: norisky@oist.jp; satoh32@gmail.com
material complementario electrónico está disponible en
http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1729 oa través de
http://rspb.royalsocietypublishing.org.
1 Unidad de Genómica marina, Instituto de Okinawa de la Universidad de Ciencia y Tecnología de Graduados,
Onna, Okinawa 904-0495, Japón
2 Departamento de Biología Molecular y Celular de la Universidad de California, Berkeley, CA 94720-3200, EE.UU.
3 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Toho, Funabashi, Chiba 274-8510, Japón
filogenia metazoan tradicional clasifica el Vertebrata como un subfilo del filo Chordata, junto con
otros dos subphyla, la Urochordata (Tunicata) y la Cephalochordata. El Chordata, junto con el
phyla Echinodermata andHemichordata, comprenden importante motivo de grupo,
theDeuterostomia. Cordados invariablemente poseen una notocorda y un tubo dorsal neural.
Aunque el origen y evolución de los cordados se ha estudiado durante más de un siglo, algunos
autores han discutido íntimamente clasificación taxonómica de los mismos tres grupos de
cordados. La acumulación de pruebas muestra que equinodermos y hemicordados forman un
clado (la Ambulacraria), y que dentro de la Chordata, cephalochordates divergió primero, con los
tunicados y vertebrados formar un grupo hermana. Cordados acción de tipo renacuajo larvas que
contiene un cordón nervioso notocorda y hueco, mientras que ambulacrarians tienen larvas de tipo
dipleurula que contiene un hydrocoel. Proponemos que un acontecimiento evolutivo de larvas de
tipo renacuajo es fundamental para entender los mecanismos de origen cordados. Protostomes
ahora se han reclasificado en dos grandes grupos taxonómicos, la Ecdysozoa y Lophotrochozoa,
cuyas vías de desarrollo se caracterizan por la ecdisis y trocófora larvas, respectivamente. En
consonancia con esta clasificación, la profunda dipleurula frente diferencias larvas de renacuajo
merecer una categoryhigher que thephylum. Por lo tanto, se recomienda que el Ecdysozoa,
Lophotrochozoa, Ambulacraria y Chordata clasificarse en el nivel superphylum, con theChordata
subdivididos en tres filos, en Labasede sus características distintivas.
1. Introducción
Desde Charles Darwin propuso la evolución de los animales por medio de la selección natural [1],
el origen y evolución de los cordados de ancestro común (s) de deuterostomes han sido
investigados y discutidos durante más de 150 años [2-20]. Cordados consisten en tres grupos
distintos de animales: cephalochordates, urochordates (tunicados) y vertebrados. Esta opinión se
inicia con una breve descripción de cómo el Phylum Chordata y sus tres subphyla se definieron
originalmente, y luego analiza cómo debemos recalificar los principales grupos de cordados.
2. El filum Chordata y subfilo Vertebrata: su historia
animales multicelulares suelen dividirse en vertebrados e invertebrados. Históricamente, esta
clasificación se remonta a California 500 AC. Durante la era antigua Hindi, Charaka distingue entre el
Jarayuja (invertebrados) y Anadaja (vertebrados). En la era antigua Grecia, Aristóteles ( California 300
BC) animales reconocidos con la sangre (Enaima, o vertebrados) y aquellos sin (Anaima, o
invertebrados). Este reconocimiento persistió incluso hasta Linnaeus [21]. Fue Lamarck [22] que
primero propuso explícitamente la división basada en la vértebra de animales, 'Animaux verte`bre`s' y
'Animaux inverte`bre`s', en lugar de Enaima y Anaima, respectivamente.
y 2014 El Autor (s) publicado por la Royal Society. Todos los derechos reservados.
 Ya Aristóteles había reconocido ascidias solitarias como Tethyon alrededor de
330 antes de Cristo. Carlos Linneo fue un botánico que ideó un sistema para
nombrar plantas y animales. En su libro Systema naturae ( 12 edn, vol. 1) [21],
ascidias se incluyeron entre los moluscos. Tras las investigaciones anatómicas de
ascidias por Cuvier [23] y otros, Lamarck [24] reconocido estos como Tunicata, a
saber, los animales encerrados con una túnica (tunica, en América, significando
prendas de vestir). Por otro lado, cephalochordates (lancelets) fueron descritos por
primera vez a mediados de a-finales del siglo XVIII como los moluscos. Aunque
Yarrell [25] ya se había dado cuenta de que lancelets tienen una varilla axial,
llamándolo 'una columna vertebral interno alargado, aunque en un estado
cartilaginoso suave', fue el descubrimiento de Alexander Kowlevsky que tanto los
tunicados y lancelets poseen notochords y dorsal tubos neurales durante la
embriogénesis , lo que indica que son parientes cercanos de los vertebrados
[26,27].
El término 'Vertebrata' fue acuñado por Ernst Haeckel en 1866 [28], en
el que lancelets eran de la clase Acrania de subfilo Leptocardia y todos los
vertebrados restantes se clasificaron en el subfilo Pachycardia (es decir
Craniota). En ese momento, el Tunicatawas incluye todavía, togetherwith
briozoos, en el subfilo Himatega del filo moluscos. Tras el descubrimiento de
Kowalevsky de la notocorda en larvas de ascidia [26], Haeckel [29] movido el
Tunicata del phylumMollusca a los phylumVermes, que también contenían
enteropneusts (gusanos bellota), porque pensaba que tunicados eran
parientes cercanos de los vertebrados. Él acuñó el nombre Chordonia de un
ancestro común hipotético de la Tunicata y los vertebrados (incluyendo
lancelets), haciendo hincapié en la notocorda como un personaje significativo
para el diagnóstico compartido por ellos. Más tarde, Haeckel [30] redefinió
Chordonia (es decir Chordata) para incluir el Tunicata y los propios
Vertebrata.
En Londres, Lankester [31] dio estado subfilo a la Urochordata, la
Cephalochordata y la Craniata, que incluye el filo Vertebrata. Esto
constituyó la primera concepción del filum Chordata moderna. Balfour [32]
ha cambiado de Lankester Vertebrata 'Chordata', y llamó a la Craniata
'Vertebrata'. Este sistema se ha mantenido durante más de un siglo debido
a la robustez del conjunto de caracteres compartida (cordón nervioso
notocorda, dorsal y faringotremas) que define Lankester. Bateson [3]
considerado el stomochord o bucal divertículo de enteropneusts como una
notocorda, y se clasifica este animal como un miembro de la hemichordata (
'halfchord'), el cuarto subfilo de Chordata. Hoy en día, sin embargo, las
filogenias moleculares han establecido que la hemichordata es un grupo
hermano de Echinodermata [12,17,18].
3. La filogenia de los cordados: puntos de vista
tradicionales y recientes (a) Vista tradicional
La opinión predominante sostiene que el phylum Chordata consta de tres
subphyla: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata y Vertebrata (figura 1 un). Los
tres grupos se caracterizan por la posesión de una notocorda, un dorsal, tubo
neural hueco (cordón nervioso), hendiduras branquiales, un endostyle,
miotomas y una cola postanal. Estos caracteres se discutirán más adelante
en relación con escenarios de evolución de los cordados. Mientras tanto, el
Chordata pertenece a la superphyletic Deuterostomia, junto con el phyla
Echinodermata y hemichordata (figura 1 un). Se cree que los cordados que
tienen su origen
un ancestro común (o antepasados) de los deuterostomes [7,12,17-20]. Como 2
reflejo de la conceptualización histórica del phylum Chordata se mencionó
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anteriormente, la mayoría de los investigadores anteriores de este campo han
favorecido un escenario evolutivo en el que urocordados evolucionaron primero, y
luego cephalochordates y vertebrados (§ 4 un). Además, como el término
'protochordate' a menudo se ha utilizado, la relación entre hemicordados
enteropneust y cordados basales (urochordates o cephalochordates) ha sido
discutido frecuentemente [12,16-18].
(B) vista reciente
filogenia molecular es un poderoso método para resolver las cuestiones
filogenéticas. Su aplicación a eumetazoos filogenia ha dado lugar a la
reclasificación de los grupos de metazoos no sólo a nivel de clase o familia, sino
también a nivel phylum. Bilaterians o triploblastos (metazoos compuestas de tres
capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo) se clasifican
tradicionalmente en dos grupos principales, protostomes (en la que el blastopore
da lugar a la boca) y deuterostomes (en la que el blastopore da lugar al ano, y la
boca surge a través de la invaginación secundaria de la estomodeo; figura 1 un), como
primera propuesto por Grobben [33]. Protostomes se subdividen a su vez,
basada principalmente en el modo de formación de la cavidad corporal (o
celoma), en acoelomates (sin cavidad corporal distinta), tales como platelmintos,
pseudocoelomates (con una cavidad del cuerpo mal desarrollado), tales como
nematodos, y celomados ( con una cavidad del cuerpo distinta), tales como
anélidos, moluscos y artrópodos. filogenia Molecular, primero basado en la
comparación de las secuencias de 18S rDNA [34,35] y más tarde secuencias de
genes codificantes de proteínas [36,37], sin embargo, no es compatible con esta
clasificación de protostomes, pero en lugar sugirió su división en dos grupos
principales, la Ecdysozoa (aquellos exhibición de muda) y Lophotrochozoa (los
que tienen lophophores y trochophore larvas; a veces llamado Spiralia; figura 1 segundo).
El primero incluye los nematodos y artrópodos, este último anélidos, moluscos y
platelmintos. El modo de la formación de la cavidad del cuerpo, por tanto, no es
crítica para Protostomia filogenia, pero los modos de desarrollo tales como la
muda y la escisión espiral son fundamentales para escenarios evolutivos. Esta
clasificación Ecdysozoa- Lophotrochoza ha sido apoyado por otros estudios,
incluyendo la agrupación de genes Hox, aunque hay varios grupos de los que las
posiciones phylogenic son todavía enigmático, tales como los mesozoans y
quetognatos [20].
Por otra parte, estudios recientes de la filogenia deuterostome molecular,
la genómica nuclear y mitocondrial, y la biología del desarrollo evolutivo, han
demostrado de forma inequívoca que equinodermos y hemicordados forman
un clado, y que urochordates, cephalochordates andvertebrates formanother
clado (figura 1 b) [ 12,38-40]. El primero se llama la Ambulacraria, con
similitudes en sistemas celómicas y larvas [41], y el segundo Chordata.
Además, dentro de la clade cordado, cephalochordates divergieron primero, y
urochordates y vertebrados forman un grupo hermana (a veces llamado
Olfactores, con similitudes en extensa faríngea re-modificación conducen a la
formación de nuevas estructuras de [42], que no se encuentran en
cephalochordates ) [43-45]. Esta novela vista de la taxonomía deuterostome y
la filogenia se convirtió en la visión de consenso, como una gran variedad de
datos de diferentes argumentos de apoyo disciplinas para ellos [46-49].
El xenacoelomorpha es un phylum se acaba de reconocer que algunos han
asignado a los deuterostomes, pero este grupo no se discute aquí porque su
posición filogenética sigue siendo inestable [20,50].
 ( un) 3
ambulacrarians cordados nueva superlinajes

olfactores

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equinodermos hemicordados cephalochordates urocordados vertebrados nuevos filos

filtradores avanzada la duplicación del genoma, la

cabeza, la mandíbula, el sistema

inmune adaptativo

dipleurula larvas; FT larvas: movimiento utilizando un notocorda cola

movimiento por los cilios muscular y dorsal del tubo neural presente

ancestro de vida libre

deuterostomes

vista actual

Reino ( segundo) filo subfilo

bilaterians

Priapula
ecdysozoa Nematoda
Arthropoda
Animalia
Protostomia
platelmintos
Lophotrochozoa Mollusca

Bilateria no Annelida

Echinodermata

Deuterostomados
hemichordata Urochordata
Vertebrata
Chordata Cephalochordata

( do) una vista prosposed

Reino subkingdom infrakingdom superphylum filo

no bilaterians
Priapula
ecdysozoa Nematoda
Arthropoda
Animalia
Protostomia

platelmintos
Lophotrochozoa Mollusca
Annelida
Bilateria

Echinodermata
Ambulacraria
hemichordata
Deuterostomados
Cephalochordata
Chordata (Tunicata)
Vertebrata Urochordata

Figura 1. relaciones filogenéticas de deuterostomes y evolución de los cordados. ( un) Representación esquemática de los grupos deuterostome y la evolución de los cordados. eventos de
desarrollo representativos asociados a la evolución de los cordados se incluyen. ( segundo) Un tradicional y ( do) la vista propuesto de la filogenia cordado con respecto a su relación phylum.

4. escenarios de evolución de los cordados
Se discute aquí cuatro principales escenarios propuestos para explicar el
origen y la evolución cordados: la hipótesis pedomorfosis, la hipótesis
auricularia, la hipótesis de la inversión y la hipótesis aboraldorsalization. El
primero de ellos debatido si
los adultos de los cordados ancestrales eran sésiles o de vida libre. El próximo tres
discutieron, en términos de la embriología o la biología evolutiva del desarrollo, como el
plan corporal cordados, especialmente en su forma adulta, se originó a partir del ancestro
común (s) de deuterostomes. Por lo tanto, los cuatro no siempre son independientes, y
los argumentos de apoyo para ellos con frecuencia se superponen.
 considerar el dorsal, tubo hueco, neural como evolutivamente independiente de la
(A) El escenario pedomorfosis: fue el antepasado 4
banda ciliar de larvas dipleurula (véase también la discusión en § 4 re). En este
sésiles o de vida libre?

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sentido, la hipótesis auricularia parece haber desaparecido la luz de estudios
Varios autores han abordado la cuestión de si el antepasado (s) cordados eran recientes evo-devo de deuterostomes [18,55].
sésiles o [8,12,14-20] de vida libre. hemicordados existentes consisten en dos
grupos con diferentes estilos de vida: la sésiles, pterobranchs coloniales y
enteropneusts de vida libre (gusanos bellota). De acuerdo con un escenario,
deuterostomes ancestrales eran, animales tentaculate sedentarios con larvas
(C) La hipótesis inversión
Los debates recientes sobre el origen de los planes del cuerpo vertebrado ha
pelágicas, como pterobranchs modernos, que se desarrolló en ascidias sedentarios
centrado la mayor atención en la inversión del eje dorso-ventral (DV) del
(urochordates) [4,5,51] (véase [15] para más detalles). Se cree que el móvil, estilo
cuerpo cordados, en comparación con protostomes [10,14,15,56-58]. Este
de vida de vida libre de cephalochordates y vertebrados que han evolucionado a
ideagoesback al siglo earlynineteenth cuando Geoffroy Saint Hilaire comparó
partir de un estado de larva móviles del ancestro sedentaria, tentaculate (como de
la anatomía de los artrópodos (protostomes) y vertebrados (deuterostomes).
tipo renacuajo larvas de ascidias) por pedomorfosis, una forma de heterocronía más
En los artrópodos y anélidos, el sistema nervioso central (SNC) se ejecuta
o menos equivalente a la neotenia, en el cual la fase larvaria se convirtió en la
ventral en el tracto digestivo, y por lo tanto estos grupos a veces se llaman
madurez sexual y se sustituye el adulto [15]. larvaceos tunicado, en el que órganos
gastroneuralia [9,59]. Por el contrario, en los vertebrados, el SNC se ejecuta
adultos se desarrollan en la región del tronco de los juveniles de renacuajo
dorsal al sistema digestivo; de ahí que a veces se llaman Notoneuralia. Es
similares, pueden ser un buen ejemplo de una transición paedomorphogenetic.
decir, parece estar invertida entre anélidos y vertebrados el eje DV.

Casi 140 años más tarde, esta noción fue revitalizada por el
De acuerdo con el escenario alternativo o la evolución progresiva de los
descubrimiento de los genes responsables de la formación del eje DV, la
adultos móviles, el antepasado era cordados de vida libre y vermiforme, y la
codificación de los miembros de TGF segundo proteínas de la familia, proteínas
secuencia de formas ancestrales se cree que ha consistido en organismos
de hueso morfogénicas (BMP) y sus antagonistas, incluyendo cordina y
móviles, con simetría bilateral, en contraposición a las larvas [12,17,18 ,
anti-dorsalizante proteína morfogenética (ADMP) [60,61]. En Drosophila
52-54]. formas móviles tales como hemicordados enteropneust y
melanogaster ( artrópodo), Dpp (es decir, BMP) se expresa en el lado dorsal del
cephalochordates se consideran típicamente cerca del linaje principal, mientras
embrión y funciones en dorsalization del embrión, mientras Sog (es decir,
que urochordates son vistos como más distante.
cordina) se expresa en el lado ventral del embrión y funciones en ventralization
[60]. Por el contrario, en Xenopus laevis ( vertebrado), BMP se expresa en el
Históricamente, el primer escenario de la ascendencia sésiles recibido mucho
lado ventral del embrión y cordina en el lado dorsal [61].
apoyo, como las ascidias llevaban mucho tiempo se cree que los cordados más
basales. Fue hace 10 años que la filogenia molecular dio primero apoyo a la segunda,
escenario antepasado de vida libre, mediante el posicionamiento de cephalochordates
Aquestion entonces surgió como towhen andwhere filogenia indeuterostome
como basal entre los cordados [43,44]. Desde entonces, acumulando evidencia apoya
ocurrió el eje de inversión de DV. Ahora es evidente que la inversión tuvo lugar
un ancestro de vida libre de cordados (figura 1 un).
entre deuterostomes y cordados no cordados. En equinodermos y hemicordados,
BMP se expresa en el lado aboral del embrión y cordina en el lado theoral
[62,63]. Bycontrast, en embriones cephalochordate, BMP se expresa en el lado
ventral y cordina en el lado dorsal [64]. Saccoglossus kowalevskii es un gusano
(B) La hipótesis auricularia
de la bellota en el que fertilizan los huevos se desarrollan directamente en
La hipótesis auricularia, propuesto originalmente por Garstang [4], intentó
adultswithout un Tornaría etapa larval. En esta especie, la orientación Oral-aboral
explainhow la bodyplan cordados se originó a partir de un ancestro común
de embriones se convierte en una orientación ventral-dorsal en adultos. Por lo
Deuterostomia, haciendo hincapié en la importancia de los cambios en las formas
tanto, la inversión eje DV parece haber ocurrido durante la evolución de los
larvarias [10,15]. De acuerdo con este punto de vista, los pterobranch similar,
cordados [15,16].
animales sésiles con larvas dipleurula (auricularia-like) condujeron a los primitivos
(ascidias como el último ancestro común de los cordados) a través de cambios
morfológicos, tanto en larvas y adultos. (Esta hipótesis, por tanto, cae bajo el
Sin embargo, varios estudios demuestran la formación de una dorsal, la estructura
escenario antepasado sésiles mencionado anteriormente.) Adultos cambiaron su
similar a un tubo neural en enteropneusta adultos [ 65-67], que es una reminiscencia de
aparato de alimentación de tentáculos externos a sacos branquiales internos. En
dorsal, la formación del tubo neural de cordados
larvas, circumorales, bandas ciliadas del antepasado y sus tractos nerviosos
embriones. Cabe señalar que la hipótesis de la inversión no necesariamente puede
subyacentes asociados movido dorsalmente tomeet y el fusible en la línea media
explicar la aparición de estructuras-cordados específico o la notocorda [18,55]. La
dorsal, formando un cordón nervioso dorsal en el cuerpo cordados. Al mismo
notocorda es una estructura dorsal, línea media, profundamente asociada con la
tiempo, la banda ciliada aboral dio lugar a la endostyle y tractos ciliadas dentro de la
llamada 'organizador' de los embriones de vertebrados [68]. Por lo tanto, la hipótesis
faringe del cordados. Nielsen [10] propuso una versión revisada de esta hipótesis en
de la inversión debe ser refinado aún más en relación con de novo formación de,
la que el sistema nervioso central cordado evolucionó desde el bucle postoral de la
estructuras dorsales-cordados específica del embrión.
banda ciliar en una larva dipleurula.

(D) La hipótesis aboral-dorsalization

En vista de la modalidad de la formación del tubo neural dorsal en los embriones
lancelet, se hace evidente que la formación del tubo neural se produce enrollando de
neurectoderm presuntivo poco después de la gastrulación o simultáneamente con la fase
posterior de la gastrulación. Esta etapa de embriones amphioxus no tiene una estructura
relacionada con las bandas ciliares circumoral. De hecho, es más plausible
Se propuso la hipótesis de aboral-dorsalization (AD) para explicar los
mecanismos de desarrollo involucrados en la evolución del plan corporal
cordado de un ancestro común Deuterostomia (o antepasados) [18,55]. La
hipótesis de AD se encuentra en la filogenia reciente Deuterostomia y hace
hincapié en la aparición de larvas de pez o de renacuajo (FT) como una
crítica
caso del desarrollo que dio lugar a la evolución de los cordados. Como se ve en embrión puede haber sido un evento clave del desarrollo que dio lugar a la 5
cephalochordates y muchos vertebrados, la forma de las larvas de FT (o menores) formación de la estructura corporal básica cordados. Cuando se compara con la

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podría encajar estrategia theirdevelopmental a establecerse en nuevos hábitats; hipótesis de la inversión, la hipótesis de AD enfatiza el papel de la formación de
Por lo tanto, la morfología de las larvas (o menores) no cambia mucho durante la estructura dorsal de la línea media que superficialmente parece ser la inversión eje
metamorfosis para reconstruir la forma adulta, con el caso excepcional de DV.
ascidias. En resumen, entre varios escenarios sobre el origen y evolución de los
cordados, la hipótesis de la inversión y la hipótesis de aboraldorsalization
En primer lugar, ahora es la opinión de consenso de que un antepasado (s) recíprocamente deben ser refinados para llegar a una mejor comprensión de los
cordados era [12,17,18] y que cephalochordates conservan caracteres de los mecanismos subyacentes a la evo-devo la evolución del plan básico del cuerpo
cordados ancestrales de vida libre. En segundo lugar, cuando las características de los cordados.
cordados tales como una notocorda, un tubo neural dorsal, miotomas, una cola
postanal, faringotremas y un endostyle se repensaron en relación con su función,
parece que los cuatro primeros se asocian principalmente con la locomoción,
5. Reclasificación de los cordados
mientras que los dos últimos pertenecen al sistema digestivo. Estudios recientes
Sobre la base de los problemas discutidos anteriormente, creemos que la posición
revelan la presencia de genes relevantes para la formación de hendiduras
taxonómica de los cordados debe ser reconsiderada. Proponemos un superphylum
faríngeas no sólo en los cordados sino también hemicordados [69,70]. El
Chordata, compuesta de tres filos-Cephalochordata, Urochordata y vertebrados
stomochord es el resultado anterior de la faringe hacia la trompa de gusanos
(figura 1 do) -como se discute a continuación. Algunos libros de texto modernos
bellota. En 1886, Bateson [3] propuso una homología evolutiva de este órgano
[20,73] tienen la clasificación cordados similar, pero carecen de la consideración
(la hemichord, es decir, 'medio-acorde') a la notocorda cordado, coronando
detallada de los méritos de este ranking taxonómica.
'hemicordados' este grupo de animales. Un estudio reciente devo evo- ha
demostrado que Foxe se expresa comúnmente en la stomochord y la endostyle
cordados, lo que sugiere que la stomochord es evolutivamente relacionada con
la endostyle, en lugar de la notocorda [71]. Es decir, las dos estructuras
(A) Chordata como superphylum
asociadas-digestivo-sistema evolucionado antes de la divergencia de los
Utilizando técnicas filogenéticos moleculares, protostomes han
cordados de deuterostomes no cordados [17,18], aunque el sistema desarrollado
nowbeenreclassified en twomajor, grupos reciprocallymonophyletic sobre el
funciones más complejas en los cordados.
nivel del phylum, la Lophotrochozoa y la Ecdysozoa [34-36]. Estos dos son
fácilmente distinguibles por sus diferentes vías de desarrollo. El primero se
caracteriza por escisión espiral, el segundo por la muda exoesqueleto. Con
un soporte robusto de filogenia molecular, la profunda brecha entre FT (por
Chordata) y dipleurula (por Ambulacraria) formas larvarias entre
En tercer lugar, las cuatro características restantes (una notocorda, un tubo
deuterostomes merece una clasificación más alta que la phylum. Por lo tanto,
neural dorsal, miotomas y una cola postanal) están profundamente asociados con
Lophotrochozoa (que consiste en aprox. 15 phyla), Ecdysozoa (aprox. Ocho
la evolución de las larvas de FT, un nuevo tipo de larvas que nada usando una
phyla), Ambulacraria (dos phyla) y Chordata (tres phyla) están aquí clasifica
cola de latir. La ocurrencia de larvas FT dentro deuterostomes (no cambiando la
cada a nivel superphylum, y luego el Protostomia (los dos primeros) y la
forma de larvas dipleurula o auricularia-like)
Deuterostomados (los dos últimos) cada mérito rango infrakingdom. Estos
es por lo tanto crítico a
dos infrakingdoms canbeunitedinto la subkingdomBilateriaof
la comprensión de los orígenes de cordados. Cabe destacar que todas las
thekingdomAnimalia (Figura 1 do). Como se destacó en el apartado anterior, la
estructuras se forman a través de la embriogénesis hasta la formación de las larvas.
aparición de larvas FT es profundamente implicado en los orígenes cordados;
Esto sugiere que una comparación embriológico entre la no cordados (por ejemplo,
Por lo tanto, las larvas FT puede ser visto como el apoyo a la superphylum
gusanos bellota) y deuterostomes cordados (por ejemplo lancelets) podría ser el
Chordata. Esta es la primera de las principales razones para proponer la
primer paso para dilucidar los mecanismos de desarrollo de origen cordado, como
superphylumChordata así como su constituyente filos Cephalochordata,
estructuras que corresponden a un tubo neural dorsal y la notocorda nunca
Urochordata y vertebrados.
desarrollan en enteropneusta embriones. La cola postanal es probable que esté
asociado con la formación de la llamada 'tailbud', que probablemente funciona como
un organizador para la elongación de la cola en embriones cordados [72]. Por lo
tanto, es más prudente preguntar cómo estas estructuras forman nuevamente en
embriones cordados en lugar de buscar posibles homologías con otras estructuras
de embriones y larvas de gusanos bellota. (B) Cephalochordata, Urochordata y Vertebrata

como filos
Metazoos se clasifican en aproximadamente 34 phyla [20,74,75]. Sólo unos
Embriológicamente, la notocorda y el tubo neural se reconocen como
pocos de ellos, sin embargo, se distinguen por una estructura específica, de
órganos dorsal de la línea media que están profundamente implicados en la
diagnóstico, tales como nematocytes para Cnidaria, placas de peine para
formación de planes corporales cordados. Visto desde el polo vegetal, el embrión
Ctenophora y apéndices segmentados para Arthropoda. En consonancia con
temprano de deuterostomes no cordados es radialmente simétrica, lo que sugiere
esta clasificación, la Urochordata andVertebrata tiene sus características
la posibilidad de formar las estructuras de la línea media dorsal-en todas partes.
estructurales, el apoyo a su reconocimiento como filos. Esta es la segunda razón
Sin embargo, el hecho es que estas estructuras se forman solamente en el lado
para apoyar la superphylum Chordata, que comprende los tres filos
dorsal, que corresponde al lado aboral de embriones Deuterostomia no cordados.
Cephalochordata, Urochordata y vertebrados.
Es decir, la hipótesis de AD especula que el lado oral es espacialmente limitado
debido a la formación de la boca de modo que los órganos dorsal de la línea
media se permitió a formar en el lado aboral de embriones cordados ancestrales.
Por lo tanto, dorsalization del lado aboral del ancestral (I) Cephalochordata
Cephalochordates o lancelets comprenden sólo aproximadamente 35 especies de pequeño

(aprox. 5 cm), criaturas de pescado-como que se introducen

en arena. A menudo se llaman '' acraniates en comparación con los vertebrados (
'craniates'), debido a que su sistema nervioso central consiste en un tubo neural con una
pequeña vesícula anterior, que no se desarrolla en el cerebro tri-particionado visto en las
larvas y los vertebrados urochordate [76-78 ]. A pesar de que no tienen estructuras
correspondientes a los ojos bien organizados o un corazón, como se ve en los
vertebrados, que desarrollar una alimentación bien organizado y el sistema digestivo como
alimentadores de suspensión ciliares-mucosa con un órgano de rueda, un pozo de
Hatchek, un endostyle y una faringe con hendiduras branquiales. Además,
vertebrados-likemyotomes desarrollados a partir de somitas de larvas facilitan muy rápida,
la locomoción como a pescado.
La similitud morfológica de lancelets existentes es sorprendente. Esto puede
no ser atribuible a su reciente diversificación, ya que el tiempo de divergencia del
último ancestro común de los tres géneros existentes se estima que hace 162
millones de años (Ma) [79] y la de género Asymmetron alrededor de 100 Ma [80].
Estas formas existentes son una reminiscencia de algunos fósiles con planes
similares del cuerpo, incluyendo Cathaymyrus [ 81] y pikaia
[82] que se remonta a principios de 500 mA. Además, la similitud se puede
explicar como la estasis morfológica, en lugar de la piratería genética [83]. La
presencia de la variación alélica extensa (3,7% polimorfismo de nucleótido único,
además de 6,8% polimórfica de inserción / deleción) revelado por el genoma
decodificada de un individuo floridae Branchiostoma puede apoyar esta noción
(material electrónico complementario, mesa S1) [45]. El genoma del anfioxo
parece ser básica entre los cordados.
Relevante para cordado orígenes, el modo de la embriogénesis lancelet
aparece intermedia entre la de la clade deuterostome no cordados y el clado de
vertebrados urochordate- [18,77,78]. Por ejemplo, poco después de la eclosión,
las larvas comienzan el movimiento de cilios, un rasgo típico de deuterostomes
no cordados (pero también se observa en Xenopus). Después de un tiempo, sin
embargo, la locomoción ciliadas se sustituye por espasmos de la cola
muscular. La notocorda lancelet está formado por de bolsa-off de la región
dorsal de la archenteron (también visto en la formación notocorda en algunos
anfibios urodelos), y muestra las propiedades musculares que no se
encuentran en otros grupos de cordados [84,85].
Por lo tanto, cephalochordates muestran muchas características que se observan en
los descendientes de ancestros cordados existentes. Sin embargo, las características
morfológicas, fisiológicas y genómicas son únicos; por lo tanto, que deben ser reconocidos
como un filo.
(Ii) Urochordata (Tunicata)
Urochordates comprenden tres clases de aproximadamente 3000 especies de la
existentes Ascidiacea (ascidias; sésiles), los Appendicularia (larvaceos;
planctónicos, juveniles renacuajo similares) y Thaliacea (salpas; planctónicos, en
forma de barril). Dos órdenes de ascidias incluyen la enterogona (los que tienen
gónadas no apareados, incluyendo ciona) y la Pleurogona (aquellos con gónadas
pareadas, incluyendo Styela). Ellos parecen haber evolucionado como
especialistas filtradores [55]. Debido a su gran variedad de estilos de vida, sus
relaciones evolutivas siguen siendo controvertidos [14,55,86]. filogenia molecular
reciente sugiere que thaliacians se incluyen en el clado enterogona [87]. La
posición filogenética de larvaceos sigue siendo enigmática. Algunos autores
insisten en una posición básica entre urocordados mientras que otros lo sitúan
dentro del clado Pleurogona [55,88,89].
Una característica distintiva que caracteriza urochordates como un phylum es
que son el único grupo de animales que se pueden sintetizar directamente celulosa,
una función biológica asociada normalmente onlywithbacteria andplants, pero
notmetazoans. Aswas notaron
a principios del siglo XIX [24], todo el cuerpo de un adulto urochordate se 6
investedwithathickcovering, la túnica (o prueba); de ahí el
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tunicates'.Amajorconstituent CommonName' de la túnica se tunicina, un tipo de
celulosa (material complementario electrónico, figura S1 a, b). La función tunicmay
como una estructura protectora externa, como una concha de moluscos, y ha
influido, sin duda, la evolución de diversos estilos de vida en este grupo. El fósil
Cámbrico tunicados fromsouthernChina, comoel Shankouclava, exhiben una
morfología externa similar a ascidias existentes, lo que sugiere que la primera
ascidias, aproximadamente a 520 Ma, también tenía una túnica [90].
La celulosa es sintetizada por un complejo de proteínas largemultimeric en la
membrana plasmática, llamado el complejo terminal. Dos enzimas clave para la
biosíntesis de celulosa son celulosa sintasa (CesA) y celulasa. los ciona genoma
contiene una sola copia de CesA ( Ci-CesA) [ 91,92]. filogenia molecular indica que Ci-CesA
se includedwithin un clado de Streptomyces CesA, lo que sugiere que la
bacteriana CesA gen probablemente saltó horizontalmente en el genoma de un
ancestro tunicado antes de 550 Ma. Curiosamente, Ci-CesA codifica una proteína
con un dominio CesA y un dominio de celulasa. Ci-CesA se expresa en larvas y
adultos epidermis (supplementarymaterial electrónico, figura S1 do). Su función
inevitable en la biosíntesis de celulosa se hizo evidente a partir de un mutante
llamado natación juvenil (SJ),
en el que el elemento potenciador de Ci-CesA es una mutación transposonmediated
y por lo tanto carece de actividad biosintética de celulosa (material complementario
electrónico, figura S1 d) [ 93].
Por lo tanto, junto con otras características (tales como remodification faríngea)
que caracterizan urochordates, la capacidad de la biosíntesis de celulosa para formar
una estructura túnica distinta compatible con la clasificación de nivel de phylum de
urochordates.
(Iii) Vertebrata
Es bien aceptado que los vertebrados tienen características distintivas que no se
encuentran en otros metazoos [8,94,95]. Estos incluyen una cresta neural, un
endoesqueleto, un sistema inmune adaptativo, una constitución genoma, una
placoda y otros (figura 2 un)
[11,99,100]. Aquí analizamos los cuatro primeros.
Cresta neural. Una vista reciente de la evolución cordado, mencionado
anteriormente, sugiere que los vertebrados evolucionaron a partir de un ancestro
lancelet-como mediante el desarrollo de una cabeza y mandíbulas, que fomentó la
transición de filtro de la alimentación a la depredación activa en los vertebrados
ancestrales. La cresta neural es un personaje clave de vertebrados profundamente
involucrada en el desarrollo de la cabeza y las mandíbulas [11101]. Se trata de una
población de células embrionarias que se desprende de la frontera placa neural. Estas
células migran extensamente y dan lugar a diversos linajes celulares, incluyendo cartílago
craneofacial y hueso, neuronas periféricas y entéricos y glia, músculo liso, y los
melanocitos. La red de regulación de genes (GRN) subyacente formación de la cresta
neural parece estar altamente conservada como una innovación de vertebrados (figura 2 segundo)
[97102]. señales de inducción Border (BMP y FGF) del ectodermo ventral y
subyacente patrón mesendoderm dorsal ectodermo, inducir la expresión de
especificadores fronterizas neural ( zic y DLX). Estas señales inductivas luego trabajar
con especificadores fronterizas neurales para regular al alza la expresión de
especificadores de la cresta neural ( SoxE, Caracol y Giro). especificadores de la
cresta neural transversal regular y activar diversos genes efectores ( RhoB y
Las cadherinas), cada uno de que media un aspecto diferente del fenotipo de la cresta
neural, incluyendo el cartílago ( Col2a), células de pigmento ( Mitf) y neuronas periféricas ( CRET)
( Figura 2 segundo).
Se ha demostrado que carece de amphioxus especificadores de la cresta más
neuronales y el subcircuito efector que controlan la cresta neural
 ( un) ( segundo) 7
vertebrados epidermis frontera neuronal placa neural

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mandíbula vertebrados señales de inducción frontera Fgf
vertebrados sin

mandíbula
de cartílago FGF Wnt Peludo muesca BMP
vertebrados óseas BMP (alto)
peces BMP (MID) (bajo)

Dlx AP2 especificadores fronterizas neuronales

(bajo) Msx SoxB1

Pax3 / 7 Msx Zic Dlx
(bajo)
Ceno

Myr
65
Hace
especificadores de la cresta neural
patrón patrón
epidérmico Foxd3 Snail SoxE AP2 Id neuronal
mesozoico

cMyc Giro

peces con aletas radiadas

lampreas y mixinos

proneural
cephalochordates

chondrichthyes
bHLH
250 genes efectores

tetrápodos
celacanto
tunicados

Islet

delaminación / migración

RhoB cadherinas
Paleozoico

hueso endocondral cartílago pigmento PNS

epidérmica neuronal
celda
apéndices mandíbulas articuladas diferente diferente
ordenador personal

pareadas esqueleto mineralizado

Col2a Mitf CRET
543 Hu / Elav
Trp
cresta neural, placodas
• tubelin
segmentación de axial cerebro y la
620
cabeza órganos sensoriales

especiales esqueleto

( do)

Aqu

Sme Hma

Nve
SPU
Tad
Cte
lgi
Cin
Hro
Isc Cel dre XTR
sma Dpu

GGA
MMU
Hsa
TCA

lofotrocozoos
ecdisozoos
invertebrados
DME
deuterostomes vertebrados de

metazoos no bilaterian

- 0,006 - 0,004 - 0,002 0 0,002 0,004 0,006

PC1

Figura 2. Rasgos que caracterizan a los vertebrados como un filo. ( un) Las principales características compartidas de varios taxones de vertebrados. Lampreas y mixinos (Ciclóstomos) carecen

de tejidos mineralizados. Por el contrario, los peces cartilaginosos producen extensa hueso dérmico, tales como dientes, denticle dérmica y espina de la aleta. Sin embargo, carecen de la

capacidad de hacer de hueso endocondral, que es único para los vertebrados óseas (adaptado de Venkatesh et al. [ 96]). ( segundo) La cresta neural GRN en los vertebrados. Las flechas negras

indican empíricamente verificados interacciones reguladoras. Las áreas sombreadas representan los subcircuitos conservadas de los GRNs respectivas entre los vertebrados y

cephalochordates; los genes amphioxus no se utilizan para el circuito de especificadores de la cresta neural y el subcircuito efector control de delaminación de la cresta neural y la migración

(adaptado de Yu [97]). ( do) La agrupación de los genomas de metazoos en un espacio multidimensional de las funciones moleculares. Se muestran los dos primeros componentes principales,

que representan el 20% y el 15% de la variación, respectivamente. Al menos tres grupos son evidentes, incluyendo un grupo de vertebrados (círculo rojo), un metazoan no bilaterian,

deuterostome invertebrado o clúster spiralian (círculo verde), y un grupo ecdysozoan (círculo amarillo). Drosophila y Tribolium ( abajo a la izquierda) son los valores atípicos. Aqu, queenslandica

Amphimedon ( demosponge); Bfl, Branchiostoma floridae ( anfioxo); Cel, Caenorhabditis elegans; Cin, Ciona intestinalis ( ascidia); cte, teleta Capitella ( poliqueto); DME, Drosophila melanogaster; DPU,

Daphnia pulex ( Pulga de agua); dre, Danio rerio ( pez cebra); GGA, Gallus gallus ( pollo); HMA, magnipapillata Hydra;

HRO, robusta Helobdella ( sanguijuela); HSA, Homo sapiens ( humano); ISC, Ixodes scapularis ( garrapata); lgi, gigantea Lottia ( lapa); MMU, Mus musculus ( ratón); NVE,

vectensis Nematostella ( anémona de mar); sma, Schistosoma mansoni; Sme, Schmidtea mediterranea ( planaria); SPU, purpuratus Strongylocentrotus ( erizo de mar); tad, adhaerens Trichoplax ( placozoan);
TCA, Tribolium castaneum ( escarabajo de la harina); XTR, (Xenopus tropicalis Rana de uñas) (adaptado de [98]).

delaminación y la migración (figura 2 b) [ 97,102]. Aunque la presencia de una ectodermo está ausente (Figura 2 b) [ 104]. Es decir, la cresta neural evolucionado como una

cresta neural en ascidias se ha debatido [103], un estudio reciente de ciona embriones innovación GRN-vertebrados específica.

demuestra que la red de regulación cresta neural de melanocitos es anterior a la Endoesqueleto. cartílago y el hueso de vertebrados se utilizan para la protección, la
divergencia de los tunicados y vertebrados, pero la cooptación de los depredación y el apoyo endoskeletal. Dado que no existen tejidos similares en
determinantes del mesénquima, tales como Giro, en la placa neural cephalochordates y urocordados, estos tejidos representan un salto importante en la
evolución de los vertebrados
[95]. Parece que estos tejidos mineralizados fueron obtenidos gradualmente durante la material suplementario, mesa S1). Sin embargo, el mecanismo y el momento 8
evolución de los vertebrados sin mandíbula debido vertebrados existentes (lamprea y exacto de 2RGD aún no se han dilucidado.

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hugfish) no tienen tejidos mineralizados (figura 2 un). El tejido mineralizado más temprana
fue encontrado en el aparato de alimentación de peces sin mandíbula extintos, los
conodontos. peces cartilaginosos producen cartílago calcificado y el hueso dérmica,
incluyendo los dientes, dentículos dérmicos y espinas de la aleta, pero su cartílago no se
sustituye con el hueso endocondral (figura 2 un).
La osificación endocondral se establece mediante un proceso altamente complejo
único a los vertebrados óseas. Recientes decodificación del genoma del tiburón
elefante sugiere que la falta de genes que codifican las fosfoproteínas de unión a
calcio secretadas en peces cartilaginosos explica la ausencia de hueso en su
endoesqueleto [96].
sistema inmune adaptativo. Todos los metazoos a protegerse contra los patógenos
utilizando sofisticados sistemas inmunológicos. Las respuestas inmunes de
invertebrados son andusuallystereotyped innatas. Por otro lado, los vertebrados
adoptaron un sistema adicional o inmunidad usando inmunoglobulinas de adaptación,
receptores de células T y las moléculas de complejo principal de histochompatibility
(MHC) [105]. El sistema inmune adaptativo permite una respuesta más rápida y eficiente
a repetidos encuentros con un patógeno dado. Las encuestas de cephalochordate y
genomas urochordate fallaron para detectar los genes que codifican las
inmunoglobulinas, receptores de células T o las moléculas de MHC, lo que indica que el
sistema inmune adaptativo es otro vertebrado innovación [106107]. Los descubrimientos
recientes de los sistemas de receptor de antígeno alternativa en vertebrados sin
mandíbula sugieren que los cambios celulares y moleculares implicados en la evolución
del sistema inmune adaptativo de vertebrados son más complejos que se pensaba
anteriormente [108109].
La singularidad cualitativa de los genomas de vertebrados se hace evidente a
partir del análisis de componentes principales de la diversificación funcional de todo
el genoma de los genes través de los genomas de metazoos [98] (Figura 2 do). Este
enfoque fenético grupos los genomas de moluscos y anélidos recién secuenciado
con los de deuterostomes de invertebrados (amphioxus, erizos de mar y ascidias) y
phyla no bilaterian metazoan (cnidarios, placozoans anddemosponges). Dado que
esta agrupación incluye bothbilaterians y metazoos no bilaterian, la lógica cladístico
implica que estos genomas se aproximan a los repertorios genómicos bilaterian (y
metazoos) ancestrales. Por el contrario, los genomas de vertebrados forman un
grupo distinto, y por lo tanto están funcionalmente derivan en relación con este
estado bilaterian ancestral (figura 2 do). Aunque este análisis puede ser sesgada por
la anotación funcional más completa de los vertebrados, la clara separación de los
vertebrados de otros genomas de metazoos es evidente.
6. Conclusión
Esta revisión describe las relaciones evolutivas entre deuterostomes y
propone una nueva clasificación de los grupos de cordados, es decir, con el
Chordata como superphylum junto con otro superphylum, la Ambulacraria del
infrakingdom Deuterostomados. El Cephalochordata, Urochordata y
vertebrados cada mérito rango phylum. Esta propuesta es razonable basada
en los últimos descubrimientos en este campo y también es aceptable en vista
de los estudios históricos de los cordados.

constitución genoma. Se ha revelado que un alto grado de synteny se conserva

La aparición de las larvas de FT durante deutrostome diversificación es
entre cephalochordate y genomas de vertebrados [45]. El genoma de los
altamente probable que hayan dado lugar al origen de los cordados. El, tubo
vertebrados ha experimentado tanto las alteraciones cuantitativas y cualitativas
neural dorsal hueco y notocorda dorsal son características del plan de cuerpo
durante la evolución, distinguiendo claramente los vertebrados de los
cordados, que está estrechamente asociado con el organizador para la formación
invertebrados, incluyendo lancelets y tunicados. Cuantitativamente, se ha
de cuerpos cordados. La hipótesis del eje dorsoventral inversión y la hipótesis
argumentado que dos rondas de genoma de toda la duplicación de genes (2RGD)
aboral-dorsalization deben ampliarse mediante el examen de GRNs responsables
se produjeron en el linaje conducen a los vertebrados [110,111]. De hecho,
del origen evolutivo del organizador. La presente reclasificación de grupos de
numerosas familias de genes, incluidos los factores de codificación de transcripción
cordados proporciona una mejor representación de sus relaciones evolutivas, lo
(Hox, ParaHox, EN, Otx, Msx, Pax, Dlx, Hnf3, bHLH), moléculas (hh, IGF, BMP) y
cual es beneficioso para futuros estudios de esta cuestión de larga data de los
otros de señalización (distrofina, la colinesterasa, la actina, la queratina ) fueron
cordados y los orígenes de vertebrados.
ampliados por la duplicación de genes en el linaje vástago de vertebrados [111].
Esto produjo un aumento de la complejidad genética, que es uno de los eventos
clave que subyacen en el aumento de la complejidad morfológica bajo control de
desarrollo. Recientes decodificación de los genomas de lamprea sugiere que la Expresiones de gratitud. La mayor parte de las ideas discutidas aquí han surgido de los
debates durante el curso de Okinawa invierno de evolución de la complejidad (OWECS), celebrada
duplicación se produjo en la fase temprana de vertebrado divergencia [96112]
en OIST.
(electrónico
declaración de financiación. La investigación en el laboratorio Satoh ha sido apoyado por
becas de MEXT, JSP y JST, Japón, y los fondos internos de OIST.

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