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Bacterias ácido-lácticas (BAL): aplicaciones como cultivos estárter para la

industria láctea y cárnica

Conference Paper · September 2006

DOI: 10.13140/2.1.2241.2169

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Enrique Alfonso Cabeza Herrera

Universidad de Pamplona
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 Bacterias ácido-lácticas (BAL): aplicaciones como cultivos
estárter para la industria láctea y cárnica1.

Enrique Alfonso Cabeza Herrera2

Ph.D en Ciencia y Tecnología de los Alimentos, Universidad de León, España.
Microbiólogo, Especialista en Protección de Alimentos, Universidad de Pamplona, Colombia
Email: enalcahe@unipamplona.edu.co

1. Introducción
Las bacterias ácido-lácticas (BAL o LAB por sus siglas en inglés) han sido utilizadas durante siglos
en fermentaciones industriales y han despertado gran atención al ser empleadas en la industria
farmacéutica y de alimentos, especialmente para la obtención de ácido láctico, componentes
saborizantes, espesantes y bacteriocinas, así como al considerable valor nutritivo que pueden
aportar a los productos alimenticios y el bajo coste energético de su producción (Topisirovic y col,
2006; Wilches, 2005; de Vos, 2004; Guern, 1995; McKay y Baldwin, 1990). Además, durante la
última década se ha incrementado el número de estudios sobre el rol de que algunas cepas de
BAL pudieran ser empleadas como cultivos probióticos (Topisirovic y col, 2006). Sin embargo, las
BAL también han sido asociadas como bacterias alterantes de alimentos y en mayor medida de
productos cárnicos (Cabeza y col., 2005; Cayré y col., 2005; Hemme y Foucaud, 2004; Lyhs, 2002;
Huis in’t veld, 1996).
En este artículo se presenta una revisión general de las bacterias ácido-lácticas y el papel que
cumplen como cultivos estárter tanto en la industria cárnica como láctea.

2. Generalidades

Las BAL son un conjunto de bacterias Gram-positivas, no esporuladas, en forma de cocos o

bastones y catalasa negativa (aunque en algunos casos pueden encontrarse una pseudo-catalasa),
con un metabolismo estrictamente fermentativo produciendo ácido láctico como el mayor producto
final de la fermentación de los azúcares vía Embden-Meyer –glucólisis- (homofermentación, ver fig.

1
Conferencia dada en: Simposio Regional de Microbiología “Microorganismos Eficientes en el Sector
Productivo”, Universidad Libre, Barranquilla – Colombia. 15 y 16 de septiembre de 2006.
2
Correspondencia: Departamento de Microbiología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Pamplona, Ciudadela
Universitaria, Km. 1, vía Bucaramanga. Pamplona. Norte de Santander. Colombia.
1) y en otras ocasiones producen además etanol, acetato y CO2 por la vía del ácido-6-
fosfoglucónico (heterofermentación, ver fig. 2) (Lyhs, 2002; Larpent, 1995a). En términos generales
estas bacterias tienen complejas necesidades de factores de crecimiento: vitamina B, aminoácidos,
péptidos, bases púricas y pirimídicas. Esta es una de la razones del porqué abundan en un medio
tan rico nutricionalmente como la leche. A nivel de laboratorio se deben emplear medios selectivos
que posean estas características para su aislamiento (por ej., el caldo o agar MRS, agar Rogosa).
Otra característica de este grupo de bacterias es su tolerancia al pH ácido (pH = 5, incluso a veces
menores), pero conforme el medio se va acidificando, resultan inhibidas un mayor número de
especies.

Glucosa

Fructosa-1,6-difosfato

gliceraldehído 3-fosfato dihidroxi-acetona-fosfato

Ácido pirúvico

Ácido láctico
Figura 1. Fermentación láctica homofermentativa. (Adaptada de Larpent, 1995a).

Glucosa

ácido-6-fosfoglucónico

CO2 ribulosa-5-fosfato

gliceraldehído 3-fosfato acetil fosfato

Ácido láctico etanol

Figura 2. Fermentación láctica heterofermentativa. (Adaptada de Larpent, 1995a).
La síntesis de dextranos y ácido láctico, la tolerancia de las bacterias ácido-lácticas a este ácido
orgánico, y a un pH inferior a 7 ha hecho que este grupo de microorganismos se emplee en la
industria de los alimentos para la conservación y mejora tecnológica de los productos lácteos,
cárnicos y vegetales fermentados (Hemme y Foucaud, 2004; Larpent, 1995a). Topisirovic y col.
(2006) estudiaron el efecto antimicrobiano de algunas bacteriocinas producidas por diversas cepas
de BAL contra bacterias patógenas y no-patógenas obteniendo en general buenos resultados (ver
tabla 1), por lo que concluyen entre otras que la presencia de este grupo de bacterias en los
alimentos además de modificar sus propiedades físico-químicas, sensoriales y de textura, puede
contribuir a un efecto protector de los mismos e incrementar su vida útil.

Tabla 1. Actividad antimicrobiana de diversas cepas de BAL frente a bacterias patógenas y no-
patógenas. (Tomado de Topisirovic y col, 2006).
Cepa de BAL Microorganismo antagonista
Lactobacillus helveticus E. coli, S. aureus, St. pneumoniae, B.
mycoides, B. subtilis, B. cereus.
Lactococcus lactis subsp lactis Micrococcus flavus, Salmonella paratyphi A, Ps.
aeruginosa, S. aureus.
Lactobacillus paracasei subsp. S. aureus.
paracasei
Lactobacillus acidophilus Cl. sporogenes

3. Principales grupos.
En 1919-1920, Orla-Jensen, clasificó las bacterias ácido-lácticas en dos grupos según sus
características bioquímicas: las homofermentativas y las heterofermentativas. Lyhs (2002) divide
las BAL en tres grupos de acuerdo con sus características fermentativas: las homofermentativas
estrictas, heterofermentativas estrictas, y las heterofermentativas facultativas. Las BAL
homofermentativas estrictas degradan las hexosas exclusivamente a ácido láctico y no fermentan
las pentosas o el gluconato. Los heterofermentativos estrictos degradan las hexosas a ácido láctico,
ácido acético, etanol y CO2, y las pentosas a ácido láctico y ácido acético. Los facultativos
heterofermentativos fermentan las hexosas a ácido láctico y puede producir CO2 a partir del
gluconato pero no de la glucosa. Ellos también fermentan las pentosas para producir ácido láctico y
acético.
Las BAL de importancia en la industria de alimentos pertenecen a los géneros Carnobacterium,
Enterococcus, Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Paralactobacillus, Pediococcus,
Streptococcus y Weissella (Lyhs, 2002; Leisner y col., 2000; Stiles y Holzapfel, 1997; Axelsson,
1993).
Dentro del grupo de las bacterias ácido-lácticas homofermentativas encontramos algunas especies
de Streptococcus (St. thermophilus y St. lactis) y Pediococcus (P. acidilactici, P. pentosaceus), y de
las heterofermentativas algunas especies de Lactobacillus (L. brevis y L. buchnerii) y Leuconostoc
(L. mesenteroides, L. dextranicum y L. cremoris) (Larpent, 1995a).
El género Lactobacillus ha sido usado históricamente de forma segura, especialmente en la
industria láctea, y juega un papel principal en la producción de leches fermentadas (Maragkoudakis
y col., 2006).

4. Cultivos estárter para la industria cárnica.

La BAL como cultivos estárter en la industria cárnica son empleados principalmente con fines
tecnológicos más que biológicos, en este orden de ideas, las BAL originan cambios deseables en
los embutidos durante el proceso de maduración (de 21 a 30 días) los cuales se manifiestan en un
descenso rápido del pH de la carne, una desecación y concentración de la sal, y por otra parte por
la producción de sustancias antimicrobianas que contribuyen a la reducción y posterior
desaparición de bacterias Gram negativas (principalmente Pseudomonas, Enterobacteriaceae)
(Larpent, 1995b). Las especies de BAL más empleadas en la industria cárnica pertenecen a los
géneros Lactobacillus (Lb. sakei y Lb. curvatus, Lb. pentosus, Lb. plantarum, y ocasionalmente Lb.
brevis, Lb. buchneri, Lb. paracasei) y Pediococcus (P. cerevisiae, P. pentosaceus, P. acidilacti)
(Leroy y col., 2006). Estos cultivos para ser empleados deben reunir las siguientes características:
- Deben estar constituidos por organismos viables (vivos) en un soporte de lactosa o azúcar
fermentable.
- Contener a la fecha de uso millones de microorganismos vivos por gramo (normalmente la
6 7
tasa se sitúa en torno a 10 – 10 bac/g).
- Producir una fermentación láctica homofermentativa rápida con desaminación de la
arginina.
Los pediocococs a diferencia de los lactobacilos poseen una menor tasa de acidificación (más
lenta), menor descenso del pH y producen una aromatización menos intensa, sin embargo, estos
dos grupos intervienen en la hidrólisis de los glúcidos liberando ácidos y sus derivados (aldehídos,
cetonas, etc).
La actividad de los cultivos estárter en la industria cárnica se puede situar sobre tres niveles:
1. Acción sobre otras bacterias contaminantes, especialmente gram-negativas (Pseudomonas,
Enterobacteriaceae) y en menor grado estreptococos fecales y estafilococos, por acción de
las bacteriocinas y descenso del pH provocado por la liberación de ácido láctico y otros
ácidos.
 2. Acción sobre el pH, como se ha dicho, las BAL originan ácido láctico a partir de los
glúcidos (glucosa, lactosa, sacarosa, etc.) acelerando la acidificación del producto.
3. Aroma, si los lactobacilos y los pediococos intervienen en la maduración se originan
productos volátiles aromáticos provenientes del metabolismo y de la biosíntesis microbiana
como resultado de la degradación de azúcares más que de proteínas y lípidos. Por
hidrólisis de los glúcidos se originan monoácidos orgánicos (alcanoicos y alcenoicos),
poliácidos orgánicos (ácido-alcohol, ácido-cetona, aminoácidos). Por oxidación de los
ácidos grasos monoinsaturados se originan peróxidos y compuestos carbonilos. Los
productos de degradación de los lípidos también incluyen aldehídos como el metanal,
etanal, propanal, n-butanal, iso-butanal, n-hexanal, etc., y cetonas como la 2-propanona, 2-
butanona, 2-pentanona, 2,3-butanodiona, etc.(Leroy y col., 2006).

En la siguiente tabla (Tabla 2) se muestra algunos ejemplos de productos cárnicos elaborados con
intervención de cepas de BAL.

Tabla 2. Productos cárnicos y BAL empleadas durante su elaboración.

Carne Microorganismo
Embutidos:
Salami Lactobacillus homofermentativos
Salchichón ahumado Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus heterofermentativos
Salchichas Frankfurt Streptococcus spp, Pediococcus spp, Leuconostoc spp, Lactobacillus
spp.
De cerdo fresco Leuconostoc spp, Pediococcus spp, Lactobacillus spp.
Bacón:
En lonchas, Principalmente Lactobacillus spp; también Enterococos.
empaquetado
Tipo Wiltshire Lactobacillus spp.
Empaquetado al vacío Streptococcus spp, Leuconostoc spp, Pediococcus spp, Lactobacillus
spp.
Jamón:
Crudo Lactobacillus spp, enterococos, Leuconostoc spp.
En lonchas, Streptococcus faecium,
empaquetado
Prensado, con especias Lactobacillus heterofermentativos, Leuconostoc spp.
Enlatado Enterococos
(Fuente Autor)

Los Lactobacilos, constituyen la microflora dominante en los embutidos con fermentación

espontánea. Su actuación está limitada a la cantidad de azúcar que consumen, por eso se debe
adicionar un agregado en cantidad adecuada a la masa para garantizar un rápido y correcto pH
final en el producto. A los lactobacilos se les debe también importantes funciones en el proceso de
maduración y conservabilidad del producto. Son los agentes de la fermentación láctica de los
azucares y como consecuencia aumentan la acidez o bajan el pH, determinado la coagulación de
las proteínas, la contribución a la formación del color y a la estabilidad del producto desde el punto
de vista microbiológico. En definitiva, el principal papel de las BAL en la industria cárnica es
contribuir con la rápida acidificación de estos productos y aportar componentes aromáticos y
propiedades texturales.

5. Cultivos estárter para la industria láctea.

La industria láctea durante siglos ha aprovechado la utilidad de distintos grupos de
microorganismos (bacterias, mohos, levaduras) para la obtención de diversos subproductos
fermentados, como prueba de ello encontramos entre otros a los quesos, yogures y mezclas de
leches y granos fermentados.
La principal aplicación de las BAL como cultivos iniciadores en la industria láctea ha sido para la
obtención de yogurt y diversos quesos madurados.
Yogurt: Durante la preparación de este derivado lácteo se emplea una mezcla de cepas termófilas
de Streptococcus salivarius sbsp. thermophilus (denominado S. thermophilus) y Lactobacillus
delbrueckii subsp. bulgaricus (denominado L. bulgaricus). La fermentación se lleva a cabo a 45ºC y
se considera que esta etapa termina una vez que el pH de los yogures alcanza un valor por debajo
de 4,6 (aproximadamente el 1% de acidez expresada como % de ácido láctico). El tiempo de
fermentación es aproximadamente entre 2 y 4 horas, pero no es un valor fijo sino que varia
constantemente. Esto se debe a que el metabolismo de las bacterias lácticas depende de muchos
factores como las características físico-químicas de la leche, la presencia de sustancias
contaminantes que interfieran en la fermentación, la calidad del cultivo usado (entre 0,5 y 5%),
entre otros. A nivel industrial la fermentación de la lactosa sigue una única vía metabólica:

ß-D-galactosidasa
ß-D-galactosa
Vía glicolítica
Lactosa

D-glucosa Ác. pirúvico Ác. láctico

Figura 3. Ruta metabólica durante la fermentación industrial de la leche para obtención de yogurt.
En la tabla 3 puede observarse mas detalles de la fermentación de la leche para obtención de
yogurt. La interacción entre las dos cepas empleadas es de tipo sinergista, ya que el desarrollo de
los lactobacilos favorece el crecimiento de los estreptococos y viceversa. La leche contiene
aminoácidos y proteínas utilizables en cantidades limitadas, una vez agotadas estas, gracias a la
acción de las proteasas de los lactobacilos se liberan a partir de las proteínas de la leche pequeños
péptidos que son metabolizados hasta aminoácidos, de esta forma el estreptococo puede continuar
con el crecimiento. De las dos especies empleadas en la elaboración de yogurt, los lactobacilos
son los únicos que poseen estas proteasas. Por otra parte, el crecimiento de los lactobacilos se ve
estimulado por diversos compuestos producidos por el estreptococo, en particular el ácido fórmico,
el CO2 y el ácido pirúvico.
Dependiendo del lugar donde se lleve a cabo la fermentación se puede obtener un yogurt de
consistencia sólida o firme (si la fermentación se lleva a cabo en el recipiente destinado a la
comercialización) o como yogurt batido (si se lleva a cabo en tanques de fermentación); de todas
formas el proceso de fermentación en cuales quiera de los dos casos es idéntico. Durante la
fermentación de la leche tiene lugar un marcado descenso del pH que desestabiliza las micelas de
caseína suspendidas en la fase acuosa, como resultado de la liberación de las sales de calcio
(fosfatos y citratos), lo que da lugar a la formación del gel. El proceso de fermentación se detiene
enfriando bien los envases (yogurt sólido) o en su defecto el yogurt líquido previa agitación (yogurt
batido).

Tabla 3. Características de la fermentación del yogurt (Tomado de Hermier y Accolas, 1995).

Agentes de la fermentación Streptococcus salivarius sbsp. Thermophilus
Lactobacillus delbrueckii subsp. Bulgaricus
Productos de la fermentación Principal: Ácido láctico L(+) y D(-)
Secundarios: Acetaldehído
Acetona
Acetoína
Diacetilo
Glucanos
Objetivos de la fermentación Principal: formación de un gel por descenso del
pH (Ácido láctico)
Secundarios: sabor ácido, consistencia,
formación de productos del aroma.

Quesos: Para la obtención de quesos debe lograrse la coagulación de la caseína, para tal fin se
emplea de forma normal la adición de cuajo natural (renina) o sintético (enzimas), obteniendo de
esta forma una cuajada húmeda, gelatinosa, muy impermeable, que se desuera por calentamiento
(queso de pasta cocida), por prensado (quesos de pasta prensada) o cortándola. Pero en algunas
ocasiones suele usarse a las BAL como cultivos iniciadores o el ácido láctico producido por estas,
lo que da lugar a una cuajada frágil, compacta, muy friable, permeable y de la que se separa
fácilmente el suero. Dentro de las muchas formas de clasificación de los quesos (frescos, curados,
semi-curados, de pasta blanda, pasta prensada no cocida o semi-cocida, pasta azul, etc.) es claro
que un conjunto de BAL intervienen en su elaboración. En la tabla 4 se presenta un resumen de
algunos tipos de quesos y las BAL implicadas en su elaboración.
El mecanismo de la fermentación de la lactosa es prácticamente el mismo descrito para el yogurt,
con excepción de los productos secundarios obtenidos debido al tipo de cultivo empleado. Lo que
está claro es que durante la elaboración de estos quesos suelen intervenir más de un grupo de
organismos empleados como cultivos estárter: BAL, bacterias propiónicas, mohos, levaduras. En
cuanto a las BAL estas pueden ser homofermentativas (producción de ácido láctico) como los
Streptococcus, o heterofermentativas (ácido láctico, ácido acético, etanol) como Leuconostoc y
Betabacterium. En cuanto a los estreptococos las especies Streptococcus lactis y Streptococcus
cremoris son esencialmente acidificantes, mientras que Streptococcus diacetylactis es más
aromatizante; por su parte Leuconostoc también es acidificante (L. lactis) y aromatizante (L.
cremoris).
En síntesis, las BAL empleadas en la industria lechera pertenecen a las familias Streptococcaceae
y Lactobacillaceae, aunque también se pueden emplear bacterias productoras de ácido láctico en
menor cuantía como Propiobacterium (productor de ácido propiónico y ácido acético, y en menor
cuantía de ácido isovalérico, fórmico, succínico y láctico).

A pesar de su utilidad, las BAL también suelen causar defectos en tanto en la leche (Yogurt) como
en los quesos. Los principales defectos se relacionan con el sabor (ácido, amargo, malta), textura,
olor y color, en el primer caso se debe a la producción excesiva de ácido láctico, péptidos y
aldehídos, respectivamente; con relación a los defectos de textura se deben principalmente por la
formación de CO2 y polisacáridos; el olor puede verse afectado por la formación de aldehídos
(malta), ésteres (afrutados) o productos de la proteólisis (putrefacción y olor a fenol), y en cuanto al
color pueden aparecer puntos de oxidación o manchas rosadas causada por la presencia de
lactobacilos pigmentados o como resultado de procesos oxidativos.
Tabla 4. Algunos ejemplos de tipos de quesos y los cultivos lácticos empleados en su elaboración.
(Adaptada de Larpent, 1995c; http://www.ffyb.uba.ar, 2006).
Tipo de queso Cultivo BAL empleado
Lactococcus lactis subsp. lactis, Lactococcus
Cottage
lactis subsp. cremoris.
Quesos frescos Predominante: Str. thermophilus, Pequeña
Petit-Suisse o cantidad: Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus, Lb.
Baby-Swiss helveticus, Lb. Lactis, Opcional: Lactococcus
spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Camembert
Leuconostoc spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Nata
Leuconostoc spp.
Quesos de pasta blanda
Brie Lactococcus spp., Str. thermophilus.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Limburger (semi-
Leuconostoc spp, Str. thermophilus,
duro)
Lactococcus spp, B. linens.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Cheddar
Lactococcus spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Edam Leuconostoc spp., Lactococcus lactis subsp.
lactis biovar diacetylactis
Quesos de pasta dura Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
prensada semi- o no Gouda Leuconostoc spp., Lactococcus lactis subsp.
cocida. lactis biovar diacetylactis
Lb. bulgaricus (o Lb. lactis o Lb. helveticus), Str.
Emmental
thermophilus.
Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus o Lb.
Parmesano helveticus, Leuconostoc spp, Str. diacetylactis.
Opcional: Lactococcus lactis.
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Roquefort
lactis biovar diacetylactis
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Stilton
lactis biovar diacetylactis
Quesos de pasta azul
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Queso Azul Danés
lactis biovar diacetylactis
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Gorgonzola
lactis biovar diacetylactis
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis, Lb.
Provolone
bulgaricus, Str. thermophilus.
Quesos de pasta filata
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus o
Mozzarella
Lactobacillus helveticus, Str. thermophilus.
6. Cultivos estárter para la industria de conservas vegetales y cereales.
La conservación de alimentos mediante la fermentación láctica es una tradición que se remonta a
la Antigüedad. El consumo de vegetales y cereales fermentados en importante en los países
asiáticos -principalmente los obtenidos de la fermentación de la soja: leche y quesos, miso, salsa
de soja “shoyu, kecap, chiang-yiu, kanjang”, sufu, natto, tofu, tempeh (Gauthier y col., 1995)- y en
menor medida en Europa y América, donde únicamente las coles –Sauerkräut-, pepinillos y
aceitunas son fermentados en cantidades importantes (Guern, 1995). En el caso de los cereales
las fermentaciones son llevadas a cabos en la mayoría de los casos por las especies de mohos
Aspergillus oryzae y Rhizopus oryzae, y en menor medida por las BAL (leche, miso y salsas), otras
bacterias y levaduras. La producción de cultivos estárter para la industria de conservas vegetales
no se encuentra masificada, por diversos factores destacando entre otras la poca difusión y
aceptabilidad de algunos de estos productos en mercados occidentales, además, si la fermentación
de estos vegetales se desarrolla en forma correcta, durante el transcurso de la misma las BAL
implicadas en la fermentación aparecen en la mayoría de los casos de forma natural, es decir, sin
la adición de cultivos iniciadores. La fermentación láctica de los vegetales es un proceso
microbiano complejo que conduce al dominio de la flora láctica, poco importante en la microflora
inicial. Las BAL eliminan producto de la acidificación por una parte a los microorganismos
responsables de la alteración (principalmente bacterias gram negativas y bacterias esporuladas), y
por otro lado a las o sus enzimas pectinolíticos responsables de las putrefacciones blandas. La
evolución de la microbiota está controlada por numerosos factores físicos y químicos y la puesta en
salmuera inicial de los vegetales es un elemento muy importante.
El desarrollo de la fermentación de los vegetales se da en cuatro etapas tal y como se muestra en
la figura 4., pero a nivel industrial solo son deseables las dos primeras: el inicio de la fermentación
y la fermentación primaria que es llevada a cabo directamente por las BAL y en menor medida por
levaduras.
Las bacterias lácticas que predominan en la fase de iniciación y la fermentación primaria por orden
creciente de tolerancia al ácido: Streptococcus faecalis, Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus
brevis y Lactobacillus plantarum. Las dos primeras especies no soportan bien la sal, ni la
acidificación, y tienen poca importancia en salmueras con más de un 5% de NaCl. Lactobacillus
plantarum es el más ácidotolerante, y es el que finaliza la mayor parte de las fermentaciones en los
vegetales. Por otro lado Pediococcus rhamnosus y Pediococcus cerevisiae también suelen estar
implicados en la fermentación de los vegetales.
Como se ha mencionado antes, el uso de cultivos estárter para esta actividad industrial se
encuentra poco explotada a pesar de que se hayan estudiado aproximadamente desde 1930. De
todas formas la puesta a punto de nuevos productos vegetales fermentados es posible y queda
como un campo de investigación y desarrollo para futuras generaciones.

Biota diversa Gram positiva

Inicio
y negativa

Fermentación primaria BAL - levaduras

Fermentación secundaria Levaduras

Crecimiento superficial de
Post-fermentación levaduras o mohos
oxidativos en anaerobiosis
defectuosa
Figura 4. Sucesión de etapas y especies microbianas durante la fermentación natural de los
vegetales. (Tomado de Guern, 1995).

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