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MODELO ELECTRICO DE LA MEMBRANA CELULAR

I. INTRODUCCION:
La descripción del comportamiento eléctrico de la membrana celular, se basa en
representar sus propiedades eléctricas con un circuito eléctrico equivalente y el
descubrimiento de estas propiedades, así como el desarrollo del concepto de un circuito
equivalente, fueron tema de estudio de numerosos investigadores durante años. Sin
embargo, el primer paso fue la demostración de que todas las células están rodeadas por
una membrana, la que fue hecha usando métodos electrofisiológicos.
ESTUDIO PERSONAJE/AÑO PROCESO CONCLUSION
Que la
conductancia de un
medio conteniendo
células disminuye
cuando la
La resistencia
concentración de
LA PRIMERA eléctrica estaba
células aumenta,
DEMOSTRACI 1899 por Stewart localizada en la
encontró que las
ON membrana.
células vivas
tienen una
resistencia
eléctrica mayor
que la del medio
que las rodea.
Estudió aplicando corriente alterna a
LA suspensiones de diferentes células y
PRESENCIA encontró que cuando la frecuencia de la
DE UNA Rudolf Höber (1910) corriente aplicada era alta, la
CAPACITANCI impedancia de la membrana era baja, ya
A sea que las células estuvieran intactas o
destruidas.
Suspensiones de
glóbulos rojos
(eritrocitos) para
medir la
capacitancia de la Actualmente se
membrana le considera que el
permitieron valor de 1
1925, Hugo Fricke
calcular un valor µF/cm2 para la
Kenneth S. Cole
de 0.81 µF/cm2 capacitancia de la
(1966),
para la membrana es casi
capacitancia de la una constante
membrana, el cual, biofísica.
suponiendo una
constante
dieléctrica de 3
(igual a la del
aceite), le daba un
valor de 3.3 nm
para el grosor de la
membrana.

EXPERIMENTOS CLASICOS
Destilaron los
lípidos de un
número conocido La membrana
de eritrocitos, está constituída
encontrando que el por una bicapa de
MEMBRANA Evert Gorter y área de la lípidos, pero fue
CELULAR Grendel (1925) monocapa que una conclusión
obtenían era impresionante
aproximadamente para aquella
el doble de la época.
superficie celular
total.
experimentos fueron hechos con
suspensiones de eritrocitos a los que
aplicaron corriente alterna a varias
frecuencias y fueron seguidos por
células aisladas (huevecillos de los
PRESENCIA
equinodermos Arbacia e Hippone,
DE
estrella de mar Asterios, grillos y
RESISTENCIA
Fricke y Morse axones gigantes de calamar),
ELECTRICA
(1925) suspensiones de eritrocitos y tejidos
EN LA
(piel de rana, diafragma de gato, células
MEMBRANA
cultivadas de músculo cardíaco de
CELULAR
embriones de rata, músculo esquelético
de rana), hasta llegar finalmente a los
registros intracelulares en el axón
gigante del calamar (Hodgkin y
Huxley, 1939; Curtis y Cole, 1940).
Y después de
corregir los
errores debido a
los potenciales de
mediciones unión líquida,
internas del obtuvo valores de
potencial de reposo aproximadamente
mediados del siglo
y del potencial de -61 mV para el
XX, Cole (1940)
acción con pipetas potencial de la
intracelulares membrana en
llenas de KCl reposo, mientras
el potencial de
acción
promediaba 110
mV en amplitud.
Por lo tanto, el circuito equivalente que Cole consideró inicialmente como una
representación de la membrana contenía una inductancia, un componente que lo fascinó
durante muchos años. Sin embargo, para 1947 lo abandonó y correctamente atribuyó el
comportamiento inductivo a una consecuencia de las características no-lineales de la
membrana. Así, el circuito equivalente usado actualmente para el estudio de las
propiedades eléctricas de la membrana celular tiene solamente dos componentes en
paralelo, resistencia y capacitancia, como se muestra:

Circuito eléctrico equivalente de la membrana. Los medios conductores interno y externo


separados por la bicapa lipídica (dieléctrico) están representados por las placas del
capacitor, mientras los canales iónicos para el sodio y el potasio lo están por la resistencia.
Usado para el estudio del comportamiento eléctrico de la membrana celular se basa en las
siguientes simplificaciones. Supongamos que la célula tiene una geometría semejante a
la de una esfera donde la superficie corresponde a una membrana homogénea; esto es,
con características similares en todos los puntos.
II. MARCO TEORICO:
LAS MEMBRANAS CELULARES
La membrana celular es permeable a algunos gases y a algunas pequeñas moléculas
polares no cargadas, es ligeramente permeable al agua y esencialmente impermeable a la
mayoría de moléculas solubles en agua. Por tanto, se requiere la presencia de ciertas
proteínas para transportar moléculas polares e iones a través de las membranas celulares.
Dichas proteínas permiten a estas moléculas cruzar la membrana sin interaccionar
directamente con su interior hidrofóbico.

Tipos fundamentales de proteínas transportadoras de membrana


• 1.- Bombas de ATP
• 2.- Transportadores
• 3.- Canales iónicos
Estos últimos transportan agua y tipos específicos de iones a favor de su gradiente de
concentración. Forman un paso de proteína a través de la membrana por el cual se pueden
mover simultáneamente un múltiple número de moléculas a gran velocidad. Estos canales
juegan un papel fundamental en el funcionamiento de células nerviosas y en la
transmisión de impulsos nerviosos.
GRADIENTE IÓNICO Y POTENCIAL ELÉCTRICO DE MEMBRANA.
CÉLULAS EXCITABLES
La membrana celular es el orgánulo que hace posible mantener una composición iónica
del medio intracelular completamente distinta a la del extracelular. Esta diferencia
en concentración se mantiene por la presencia de bombas, transportadores y canales
iónicos. La composición iónica del citosol difiere ampliamente de aquella del fluido
extracelular.

Así, en casi todas las células, a pH 7, la concentración citosólica de K+ es mucho más alta
que la de Na+y Ca2+. Por ejemplo, [K+] < 20-40 veces en sangre que en las células. Por
otro lado, la [Ca2+] es mucho menor en el interior celular que en el medio extracelular.
Las bombas iónicas, fundamentalmente la bomba de Na+/K+, son las que generan y
mantienen este gradiente de concentración iónica consumiendo ATP.
La membrana plasmática contiene canales proteicos que permiten a los principales iones
celulares (Na+, K+, Ca2+ y Cl-) cruzar la membrana a favor de su gradiente de
concentración a distintas velocidades. Los gradientes de concentración de iones y el
movimiento de iones a través de la membrana crean una diferencia de potencial eléctrico
entre el interior y el exterior de la membrana celular. A esta diferencia de potencial
eléctrico se la denomina Potencial de Membrana ( ). En la mayor parte de las células
el valor de dicho potencial suele ser de unos -60 o -70 mV (el signo negativo indica que el
interior de la célula presenta carga negativa respecto al exterior) y se debe únicamente a
un ligero exceso de cationes, de tan solo ppm, en el exterior celular.
Teniendo en cuenta este valor de potencia de membranal, -70 mV, y que la membrana
plasmática tiene un grosor de 3.5 nm. El gradiente de voltaje que se genera en esta
membrana resulta de 0.07 V por 3.5x10-7 cm = 200000 V/cm. Por tanto, la membrana
plasmática, como todas las membranas biológicas, se comporta como un artilugio
eléctrico que recibe el nombre de condensador (fina hoja de material no-conductor
(interior hidrofóbico) rodeado a ambos lados de material eléctricamente conductor
(cabezas polares e iones del medio acuoso)). De esta forma la membrana es un almacén
de carga eléctrica.
Esta diferencia de gradientes y el potencial eléctrico a través de la membrana dirigen
muchos procesos biológicos. Así, por ejemplo, la apertura y cierre de canales de Na+, K+,
Ca2+ y Cl-, es esencial para la conducción de impulsos nerviosos a través de los axones
de células nerviosas y, el aumento en la concentración de Ca2+, importante señal
reguladora (contracción muscular, secreción de hormonas).
POTENCIAL DE REPOSO: GENERACIÓN POR CANALES DE REPOSO DE K+
Hemos dicho que el potencial de membrana través de la membrana plasmática de las
células animales se encuentra en torno a -70 mV, a esta diferencia de potencial se le
denomina Potencial de Reposo. La cara citosólica es negativa con respecto a la cara
exoplásmica. Esto sucede porque las membranas contienen muchos canales de
K+ abiertos permanentemente pero muy pocos de Na+ o Ca2+. El mayor movimiento de
iones a través de la membrana es de K+, y de dentro a fuera, generando un exceso de
cargas negativas en el interior y un exceso de positivas en el exterior. Esto determina el
potencial de membrana negativo del interior. Este potencial de membranas relativamente
estable y contrasta con los cambios repentinos que ocurren en las células excitables
durante su actividad y por ello se le llama potencial de reposo.
La ATPasa Na+/K+, genera un gradiente de concentración de K+, y es el movimiento de
este ion, a través de los canales de K+ de reposo, desde el citosol al exterior celular a
favor de su gradiente de concentración el que genera el potencial de membrana negativo
en el interior. Por tanto, son los canales de K+ de reposo, que están siempre abiertos, los
que generan el potencial de reposo.

Sin embargo, en las células la situación es un poco más complicada, ya que también hay
canales para otros iones permanentemente abiertos en condiciones de reposo (canales de
reposo). Consideraremos sólo Na+, K+ y Cl-, ya que aunque en la célula también hay otros
iones, pocos canales los admiten.
Para calcular el potencial de membrana en función de las concentraciones de diferentes
iones se hace preciso definir la constante de permeabilidad, P, para cada ion. Esta es una
medida de la facilidad con la cual un ion puede cruzar una unidad de área (1 cm) de
membrana impulsado por una diferencia de concentración 1 M. Es proporcional al
número de canales iónicos abiertos y al número de iones que cada canal puede conducir
por minuto. Unidades cm/s. La permeabilidad no se mide directamente, sino que se suele
medir el número de canales abiertos y la conductividad de cada canal.
El potencial de membrana viene dado entonces por la ecuación de Goldman-Hodgkin-
Katz
MEDIDA EXPERIMENTAL DEL POTENCIAL ELÉCTRICO DE MEMBRANA
El potencial a través de la membrana plasmática de células suficientemente grandes puede
medirse con un microelectrodo insertado en la célula y un electrodo de referencia
colocado en el fluido extracelular. Ambos se conectan a un voltímetro capaz de medir
pequeñas diferencias de potencial.
El potencial a través de la superficie de la membrana de la mayoría de las células animales
normalmente no varía con el tiempo. Sin embargo, las neuronas y células musculares,
células activamente eléctricas, llevan a cabo cambios controlados de sus potenciales de
membrana. Estos cambios en potencial pueden ser introducidos
también artificialmente con objeto de estudiar dichas membranas.
MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS
La velocidad y extensión del transporte iónico a través de las membranas resulta
influenciada no únicamente por la concentración de iones a ambos lados de la membrana,
sino también por el potencial electroquímico que existe a través de la membrana. Este
potencial se encuentra presente en todo tipo de células, pero ha sido estudiado en mayor
detalle en células excitables, como fibras musculares esqueléticas y neuronas.
El movimiento de iones a través de membranas selectivamente permeables está
gobernado por dos fuerzas que pueden actuar en la misma dirección o en opuesta:
*potencial eléctrico de membrana
*gradiente de concentración iónico
El movimiento de iones Na+ al interior de la célula se utiliza como energía para el
transporte de varios iones y de pequeñas moléculas catalizado por proteínas sin importe
y anti porte.
POTENCIAL DE ACCIÓN. LAS PROPIEDADES ELÉCTRICAS PASIVAS DE
LA MEMBRANA DEL AXÓN. MODELO DE HODGKING Y HUXLEY.
CAMBIOS DE CONDUCTANCIA DURANTE LA ACTIVIDAD.
Determinadas células, como por ejemplo las neuronas y las células musculares son
eléctricamente activas, y sufren cambios repentinos en el potencial de sus membranas que
se aleja momentáneamente del valor estable del potencial de reposo. A esta repentina
alteración del potencial de membrana se le denomina potencial de acción o impulso
nervioso.

El potencial de acción (impulso nervioso) es un señal eléctrica producida por el flujo de


iones que circulan a través de la membrana plasmática de una neurona. El potencial de
acción, o impulso nervioso, se produce cuando el potencial de membrana se despolariza
por encima de un umbral crítico (-60 a -40 mV). En un msg el potencial de membrana se
vuelve positivo, +40 mV, y luego vuelve a ser negativo. Esta despolarización amplificada
se propaga a las regiones adyacentes de la membrana plasmática permitiendo al potencial
de acción viajar a lo largo de los axones de las células nerviosas como señales eléctricas,
resultando en una rápida transmisión de los impulsos nerviosos a grandes distancias.
En el descubrimiento y estudio de la naturaleza de este potencial de acción los axones de
los calamares gigantes han sido fundamentales, ya que son de un tamaño considerable
(diámetro 0.2-1 mm; 5-10 cm largo) y permiten que los electrodos puedan ser fácilmente
insertados en el citosol para detectar pequeños cambios de potencial.
Hodgkin y Huxley demostraron que el potencial de acción se debe a cambios grandes y
transitorios de la permeabilidad de la membrana del axón respecto a los iones Na+ y
K+. Mediante el estudio del cambio de permeabilidad de estos iones establecieron la
existencia de dos tipos de conductos o canales sensibles al voltaje (canales iónicos
dependientes de voltaje), y concluyeron que el proceso de generación de un potencial de
acción debía componerse de las siguientes etapas:
1. cambia la conductancia de la membrana para Na+
2. la despolarización de la membrana por encima de un potencial umbral produce la
apertura de los conductos de Na+
3. los iones Na+ fluyen a través de la membrana al interior celular, debido al fuerte
gradiente electroquímico creado a través de la membrana plasmática
4. la entrada de iones Na+ despolariza más la membrana y se abren muchas
compuertas para Na+
5. este cambio positivo entre despolarización y entrada de Na+ da lugar a un cambio
rápido y profundo de potencial de membrana, desde -60 a 30 mV en 1 msg
6. en este momento el canal de Na+ se cierran espontáneamente y se abren los de
K+. Los iones K+ fluyen al exterior y en 2 msg el potencial de membrana vuelve
a tener un valor negativo, -75 mV (valor de equilibrio para los iones K+ en
condiciones celulares.
7. En pocos msg se restablece el potencial de reposo
Durante todo este proceso, sólo una pequeña proporción de iones sodio y potasio (1 ppm)
fluye a través de la membrana. Por tanto, el potencial de acción es es un método muy
eficaz de enviar señales a grandes distancias.
Hodgkin y Huxley establecieron tres cuestiones clave en este mecanismo cuya resolución
pasa por el estudio de la relación estructura-función de estos canales.
VALORES ESPECIFICOS:
1. Resistencia interna (Ri)
La resistencia interna de una célula corresponde a la resistividad o resistencia específica
de su medio interno, compuesto principalmente por líquido. Así, la resistencia interna de
un axón corresponde a la resistencia del axoplasma.
La resistividad tiene un símbolo, r, cuyas unidades son el Ω (Ohm) x centímetro (Ω.cm)
y es la constante de proporcionalidad en la ecuación que describe la resistencia de un
conductor.
R = r (l /A)
La resistencia es una propiedad del conductor que depende de su tamaño, el material
que lo compone y la temperatura, y su representación, el Ohm (Ω), es aquella resistencia
a través de la cual un gradiente de voltaje de 1 Volt produce una corriente de 1
Amperio. La resistividad (r) es una característica de cada objeto o substancia y es la
resistencia que un centímetro cúbico de esa substancia ofrecerá a una corriente aplicada
perpendicularmente a dos de sus caras paralelas.
2. Resistencia de la membrana
La membrana que rodea una célula mantiene separados el contenido intracelular y el
medio externo, y si encontráramos una célula suficientemente grande para tener 1 cm2
de esta membrana y la pudiéramos aislara y mantener plana en líquido.
3. Capacitancia de la membrana
La corriente (ic) que fluye a través de un capacitor de capacitancia C cuando se le aplica
una diferencia de potencial V, está descrita por la siguiente ecuación,
ic = C dV/dt
Donde, si en vez de corriente usamos densidad de corriente, con unidades de A/cm2,
tenemos,
Estas son las unidades para la capacitancia específica de la membrana y para el axón
gigante del calamar tiene un valor de aproximadamente 1 µF/cm2.

Cuestionario:
1. Entre las funciones de las membranas esta la creación de gradientes iónicos para las
síntesis de ATP. Es cierto. Esto es particularmente importante en las membranas de las
mitocondrias y de los cloroplastos donde, gracias a la creación de gradientes de
protones, se sintetiza la mayor parte del ATP celular.
2. La estructura de las membranas se basa en las características físico químicas de los
lípidos que las componen. Es cierto. Debido a que poseen una zona con carga eléctrica
y otra hidrófoba, los glicerofosfolıpidos y los esfingolıpidos se disponen formando una
bicapa donde las cadenas de ´acidos grasos se encuentran hacia el interior y los
dominios cargados hacia fuera. Esta estructura aporta propiedades como la
permeabilidad y la fluidez, pero además sirve de soporte para las proteínas, que son
las responsables de la mayoría de las funciones de las membranas.