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MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Las propiedades biológicas que impiden el apareamiento se llaman mecanismos de


aislamiento reproductivo, y se pueden clasificar en dos grupos:
Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o
durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio gamético.
Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos
producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura,
híbridos débiles y enfermizos, etc. (Mayr E., 1999).
Autoincompatibilidad y mecanismos de regulación
La diversidad genética es vital para el éxito a largo plazo de las poblaciones, ya que
aumenta la probabilidad de que al menos una población individual sobreviva frente a
drásticas fluctuaciones ambientales (Rea, A., & Nasrallah, J. 2008). Para promover la
polinización cruzada varias especies de plantas desarrollaron adaptaciones
morfológicas, como la separación espacial de los pistilos y estambres (hercogamia) y
adaptaciones fisiológicas como la maduración diferencial de los órganos reproductivos
(dicogamia). Sin embargo, estas barreras no son del todo eficientes, porque la
restricción del flujo de polen entre individuos relacionados genéticamente es limitada.
Para sobreponerse a este problema, algunas especies desarrollaron un mecanismo
genético de reconocimiento del polen propio, conocido como autoincompatibilidad
(AI), definida como la incapacidad de una planta hermafrodita fértil para producir
cigotos después de la autopolinización (De Nettancourt D. 2001).

La AI ( AI =autoincompatibilidad; en ingles SI=self-incompatibility) Se clasifica en


dos tipos, heteromórfica y homomórfica.

Incompatibilidad Heteromórfica
Este tipo de incompatibilidad recibe su nombre debido a que se observan diferencias en
la morfología floral (gineceo y androceo) que interfieren en la fecundación, además de
existir diferencias genotípicas. Es el tipo de incompatibilidad es menos difundido. Los
dos casos más estudiados son:
a) Dicogamia Consiste en la maduración diferencial de la parte masculina de la
femenina. Cuando madura antes la parte masculina se llama protandria ejm.
Rosamarinus. Sin embargo, cuando existen varias flores en diferentes estados en la
misma planta se puede producir autofecundaciones (geitonogamia). Cuando madura
antes la parte femenina se llama protoginia (Bertin, R. I., 1993). ejm, Magnolia,
Aristolochia

b) Hercogamia El mecanismo más eficaz de separación espacial consiste en la dioecia


(plantas dioicas). Cada individuo produce flores de un solo tipo (masculinas o
femeninas). Ejm, Pestacho (Pistacia vera), Algarrobo (Ceratonia siliqua) o Sauces
(Salix). Esta limitado a un bajo número de especies (6% aproximadamente). En otras
ocasiones la separación espacial consiste en flores unisexuales monoecia dentro de un
nuevo individuo (plantas monoicas). En este caso no se evita totalmente la
autofecundación, aunque se reduce notablemente (Bertin, R. I., 1993). Ejm, Betula,
Liquidambar.
c) Dimorfismo estilar presente en la especie Primula vulgaris: se observan flores con
dos formas diferentes o forma diestílica. Las anteras y el estigma pueden encontrarse en
dos posiciones diferentes, dando lugar a flores de tipo "pin” y de tipo "thrum". A su vez
también existe un dimorfismo en cuanto al tamaño del polen y de las células
estigmáticas.
Estas características están determinadas genéticamente por un locus con dos alelos (S,
s).

Flores pin Flores thrum


Genotipos para el locus S ss Ss
Estilo largo Corto
Estambres bajos Altos
Células estigmáticas Grandes pequeñas
Polen pequeño grande
Reacción de incompatibilidad Con pin Con thrum

PIN THRUM
Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin.
ss x Ss ½ Ss y ½ ss
Ss x ss ½ Ss y ½ ss
Como se puede observar, nunca aparecen individuos SS. El fenotipo del grano de polen
viene dado por en fenotipo del esporófito.
Casos similares a este se observaron también en los géneros Linum, Armeria, Limolium
y Fagopyrum.
Primula vulgaris.
Figura 1. Las floresPin(A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los
pistilos largos. Las floresThrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos
largos. 1.-pétalos, 2.-sépalos, 3.-anteras de los estambres y 4.-pistilo.

c) Trimorfismo estilar estudiado en la especie Lvthrum salicaria: se observan tres


morfologías florales en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos.
Se pueden distinguir tres tipos de flores:
 Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro
largo.
 Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno
corto y otro largo.
 Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas.

Longistilas Mediastilas Brevistilas

El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma
altura. Es decir que un estilo mediastilo solo será fecundado por polen proveniente de
anteras ubicadas a altura media.
Incompatibilidad Homomórfica
Los mecanismos homomórficos son los más difundidos. En estos casos no existen
diferencias en la morfología floral. La incompatibilidad está determinada genéticamente
por un locus, llamado S, con alelos múltiples.
Dentro de las formas de incompatibilidad homomórfica podemos hablar de dos tipos:

Figura 4. Gametophytic and sporophytic self-incompatibility in flowering plants. (A) In gametophytic


self-incompatibility, the phenotype of the pollen is determined by its own haploid genome. Thus, pollen
tube growth is inhibited when the pollen S allele matches one of the S alleles expressed in the pistil.
Pollen grains from the S1S2 anther are self-incompatible with the S1S2 pistil (left pistil). When only one
of the pollen alleles, S1, is shared with those in the pistil, then half of the pollen grains, the S2 pollen, are
compatible on the S1S3 pistil (centre pistil). The pollen grains from the S1S2 anther bear different S
alleles from the S3S4 pistil (right pistil), and are compatible. Consequently, the S1 and S2 pollen can
germinate, grow down the style to the ovary and effect fertilization. (B) In sporophytic self-
incompatibility, the phenotype of the pollen is determined by the diploid genome of the parent plant.
Thus, when one of the S alleles in the pollen parent matches that of the pistil, pollen germination is
arrested at the stigma surface. Pollen grains from the S1S2 anther are rejected on both the S1S2 pistil (left
pistil) and the S1S3 pistil (centre pistil) due to matching alleles. However, the pollen grains from the
S1S2 anther are fully compatible on an S3S4 pistil (right pistil), and fertilization occurs.
Fuente: N.F. Silva y D.R. Goring. (2004). Self-incompatibility in flowering plants

a) Incompatibilidad gametofítica: La mayor parte de las familias de interés comercial


tienen un sistema de AI gametofítico (Solanaceae, Plantaginaceae, Rosaceae y
Papaveraceae). Este tipo de control genético es llamado así porque el fenotipo S del
polen está determinado por su genotipo haploide. El polen es rechazado cuando el
haplotipo S del polen coincide con alguno de los dos haplotipos S del pistilo en un
heterocigoto, en caso contrario el polen es aceptado (Newbigin E., Anderson M., Clarke
A., 1993), el grano de polen puede comenzar a germinar pero detiene su crecimiento y
no llega a fecundar a la oósfera. Generalmente el crecimiento del tubo polínico se
detiene por diferencias osmótica que hacen que el tubo se rompa dentro del estilo.
Mecanismo de la S-RNasa
El componente femenino de AIG (autoincompatibilidad gametofítica en ingles
GSI = Gametophytic self-incompatibility)en las solanáceas se encontró en 1989.
Las proteínas de la misma familia se descubrieron posteriormente en las rosáceas
y en las plantagináceas. A pesar de algunas dudas iniciales acerca de la
ascendencia común de GSI en estas familias relacionadas distantes, los estudios
filogenéticos y el hallazgo de determinantes masculinos compartidos (proteínas
de la caja F) establecieron claramente una homología. En consecuencia, este
mecanismo surgió hace aproximadamente 90 millones de años y es el estado
ancestral inferido para aproximadamente el 50% de todas las plantas.
En este mecanismo, la elongación del tubo de polen se detiene cuando ha
avanzado aproximadamente un tercio del camino a través del estilo. El
componente femenino ribonucleasa, denominado S-RNasa probablemente cause
la degradación del ARN ribosomal (ARNr) dentro del tubo polínico, en el caso
de alelos S masculinos y femeninos idénticos, y en consecuencia se detiene el
alargamiento del tubo polínico, y El grano de polen muere (Franklin-Tong, V. E.
y F. C. H. Franklin, 2003), (McClure, B. A et al, 1989).
Figura 5. The self-incompatibility response in the Solanaceae. (A) Schematic representation of the
primary structure of S-RNases. The five conserved regions are denoted C1–C5. The two histidine (His)
residues essential for RNase activity, and the asparagine (Asn) residue involved in N-glycosylation are
shown. The regions identified as the hypervariable regions (HVa and HVb) by Ioerger et al. [28] and
positive selection domains (PS1–PS4) by Ishimizu et al. [40] are shown. SP, signal peptide. (B) Receptor
or gatekeeper model of S-RNasemediated pollen rejection. An S1S2 pistil produces and secretes S1- and
S2-RNases into the transmitting tissue of the pistil. The pollen S1 protein is predicted to be a receptor that
selectively allows only S1-RNases to enter the S1 pollen tube. Once inside the pollen tube, the S1- RNase
is predicted to degrade the pollen RNA, inhibiting pollen tube growth. An S3 pollen tube growing through
an S1S2 pistil would continue to grow down the style of the pistil to the ovary since the pollen S3
receptor would exclude both the S1- and S2-RNases from the pollen tube. (C) Inhibitor model of S-
RNase-mediated pollen rejection. The S1S2 pistil produces and secretes S1- and S2-RNases into the
transmitting tissue of the pistil. However in this model, both RNases enter the S1 and S3 pollen tubes.
The pollen S proteins are proposed to act as cytosolic RNase inhibitors of all non-self RNases. Thus,
inside the S1 pollen tube, the S1-RNase inhibitor would inhibit the activity of the S2-RNase but not the
S1-RNase. The S1-RNase would then degrade the pollen RNA, inhibiting pollen tube growth. In the S3
pollen tube, the S3-RNase inhibitor would inhibit both the S1 and S2-RNases, allowing the continued
growth of the S3 pollen tube.
Fuente: N.F. Silva y D.R. Goring. (2004). Self-incompatibility in flowering plants
Figura 6. Molecular model of the self-incompatibility response in the Solanaceae, Rosaceae, and
Scrophulariaceae.The S-locus consists of two genes, S-RNase and SLF/SFB. S-RNase is the female
determinant and is secreted in large amounts into the extracellular matrix of the style. In a pollinated
style, S-RNase is incorporated into the pollen tubes and functions as a cytotoxin that degrades pollen
RNA. Although the S-RNase enters the pollen tubes regardless of their S-haplotypes, RNA degradation
occurs only in self-pollen tubes. SLF/SFB is the male determinant and is a member of the F-box family of
proteins, which generally function as a component of an E3-ubiquitin ligase complex. Thus, SLF/SFB is
expected to be involved in ubiquitin-mediated protein degradation of nonself-S-RNases.
Fuente: Takayama, S., & Isogai, A. (2005). SELF-INCOMPATIBILITY IN PLANTS

Mecanismo de la glicoproteína S (SLG = S locus glicoprotein and SRK = S


locus receptor kinase)
El siguiente mecanismo fue descrito en detalle en Papaver rhoeas. En este
mecanismo, el crecimiento del polen se inhibe a los pocos minutos de su
colocación en el estigma.
El determinante femenino es una pequeña molécula extracelular, expresada en el
estigma; la identidad del determinante masculino sigue siendo esquiva, pero
probablemente sea un receptor de membrana celular. La interacción entre los
determinantes masculinos y femeninos transmite una señal celular al tubo
polínico, lo que resulta en una fuerte afluencia de cationes de calcio; esto
interfiere con el gradiente de concentración intracelular de iones de calcio que
existe dentro del tubo polínico, esencial para su alargamiento. La entrada de
iones de calcio detiene el alargamiento del tubo en 1 a 2 minutos. En esta etapa,
la inhibición del polen todavía es reversible, y la elongación se puede reanudar
aplicando ciertas manipulaciones, lo que resulta en la fertilización del óvulo.
(Franklin-Tong, V. E., y F. C. H. Franklin, 2003). (Franklin-Tong, V. E. et al,
1993)
Figura 7. Model for stigmatic S protein mediated pollen rejection in Papaver rhoeas. Allele-specific
recognition between the stigmatic S3-protein and the putative pollen S3-receptor activates an
intracellular signalling pathway. Although the interaction with SBP appears to be required for the self-
incompatibility response, whether SBP represents the pollen S receptor or acts as an accessory receptor
is not known. The initial signalling cascade is marked by a rapid increase in cytosolic [Ca2+]i which is
thought to be mediated by an inositide signalling pathway, resulting in the activation of a Ca2+-
dependent protein kinase (CDPK) and phosphorylation of p26. Profilin, an actin-binding molecule, was
shown to regulate actin-based cytoskeletal protein assembly and protein kinase (PK) and phosphatase
activity [91] which suggests that this protein may be involved in a signalling pathway that regulates
pollen tube growth. Later in the self-incompatibility response, Ca2+-independent phosphorylation of p68
occurs. These signalling cascades are ultimately predicted to lead to events such are gene expression,
actin-cytoskeleton rearrangements and programmed cell death, culminating in the inhibition of pollen
tube growth.
Fuente: N.F. Silva y D.R. Goring. (2004). Self-incompatibility in flowering plants

Figura 8. Molecular model of the self-incompatibility response in the Papaveraceae. Only the
female determinant gene has been identified, which encodes a secreted stigma protein named
S-protein. S-protein interacts with the assumed S-haplotype-specific pollen receptor (the
putative male determinant) and induces Ca2+ influx in the shank of the pollen tube. SBP is an
integral proteoglycan of the pollen plasma membranes and is expected to function as an
accessory receptor. Ca2+-influx stimulates increases in [Ca2+]i, with some contribution from
the intracellular stores as well as from extracellular sources. These increases in [Ca2+]i trigger
the downstream signaling cascades that result in rapid growth inhibition and ultimately the
death of incompatible pollen tubes.
Fuente: Takayama, S., & Isogai, A. (2005). SELF-INCOMPATIBILITY IN PLANTS

b) Incompatibilidad esporofítica: en este caso la reacción en el grano de polen, está


determinada por el genotipo diploide del esporófito o planta madre de la cual proviene.
Por esto, si existe una relación de dominancia o alguna otra interacción intraalélica en el
locus, se manifestará en el comportamiento del polen. El esporófito o planta madre del
grano de polen sintetiza compuestos, que quedan depositados en las capas externas de
los granos de polen (exina), y generan la reacción de incompatibilidad.
En el estilo, por lo general, la interacción es de codominancia, es decir que se
manifiestan ambos alelos (aunque en algunos pocos casos existe también dominancia en
el estilo).
En la autoincompatibilidad esporofítica (AIE) el fenotipo de AI de los granos de polen
de una planta está determinado por el genotipo diploide de la antera (el esporófito) en la
cual se originaron. Así, a diferencia del sistema de AIG en el cual cada grano de polen
expresa su propio alelo de incompatibilidad, en este sistema cada grano de polen
expresa los dos alelos de incompatibilidad presentes en la planta que lo originó. En otras
palabras, en la AIG la reacción de incompatibilidad está determinada únicamente por el
alelo presente en el gametofito, mientras que en la AIE queda gobernada por los dos
alelos presentes en el esporófito. En esta diferencia sustancial radica, justamente, la
denominación de ambos sistemas de AI. La AIE se ha identificado en las familias
Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae
y Polemoniaceae.
El mecanismo del SI en Brassica
Como se mencionó previamente, el fenotipo de AIE del polen está determinado
por el genotipo diploide de la antera. En Brassica, la cubierta del polen, derivada
del tapete de la antera, lleva los productos génicos de dos alelos S. Estos son
proteínas pequeñas, ricas en cisteína. El gen que codifica estas proteínas se
denomina SCR o SP11, y se expresa en el tapete de la antera (es decir, en el
esporófito) como así también en la microspora y en el polen (o sea, en el
gametofito). El determinante femenino de la respuesta de AI en Brassica es una
proteína transmembranal denominada SRK, la cual presenta un dominio quinasa
intracelular y un dominio extracelular variable. SRK se expresa en el estigma y
probablemente funcione como un receptor de la proteína SCR/SP11 de la
cubierta del polen. Otra proteína estigmática, denominada SLG, presenta una
secuencia altamente similar a SRK y parece funcionar como un «coreceptor» del
determinante masculino, amplificando la respuesta de autoincompatibilidad. Las
interacciones entre las proteínas SRK y SCR/SP11 dan como resultado la
autofosforilación del dominio quinasa intracelular de SRK, y se transmite una
señal dentro de la célula de la papila estigmática. Otra proteína esencial para la
respuesta de autoincompatibilidad es MLPK, una quinasa serina-treonina, la cual
se halla anclada del lado intracelular de la membrana plasmática. Los eventos
moleculares y celulares subsecuentes que llevan a la inhibición del crecimiento
de los tubos polínicos todavía están pobremente descritos. (Schopfer, C. R., et al,
1999)

Figura 9. Molecular model of the self-incompatibility (SI) response in the Brassicaceae. The S-locus
consists of three genes, SRK, SP11, and SLG. The SRK receptor kinase is the female determinant and
spans the plasma membrane of the stigma papilla cell. SP11 is the male determinant and is predominantly
expressed in the anther tapetum and accumulates in the pollen coat during pollen maturation. Upon
pollination, SP11 penetrates the papilla cell wall and binds SRK in an S-haplotype-specific manner. This
binding induces the autophosphorylation of SRK, triggering a signaling cascade that results in the
rejection of self-pollen. SLG is not essential for the self-/nonself-recognition but localizes in the papilla
cell wall and enhances the SI reaction in some S-haplotypes. The signaling cascade downstream of SRK
has not yet been characterized, but the essential positive effectors include MLPK and ARC1. MLPK
localizes papilla cell membrane and may form a signaling complex with SRK. ARC1, an E3 ubiquitin
ligase, binds to the kinase domain of SRK in a phosphorylation-dependent manner and may target
unknown substrates for ubiquitination. The proteasomal degradation of these substrates could result in
pollen rejection.
Fuente: Takayama, S., & Isogai, A. (2005). SELF-INCOMPATIBILITY IN PLANTS

Autoincompatibilidad retardada o ovárica (puede ser pre y post-cigotica)


Las angiospermas han desarrollado muchos métodos para evitar la autofecundación y,
por lo tanto, la endogamia, promoviendo así el cruce y el aumento de la diversidad
genética. Algunos individuos angiospermos inhiben las flores masculinas y femeninas
unisexuales que pueden ubicarse en plantas separadas (como en el acebo), lo que
excluye la autofertilización, o en el mismo individuo (como en el maíz), que reduce
pero no evita la autofertilización. La mayoría de las angiospermas, sin embargo, tienen
flores hermafroditas en las cuales los órganos masculinos y femeninos se desarrollan
coordinadamente muy cerca uno del otro. En algunas de estas plantas (por ejemplo, el
arce de azúcar), el tiempo diferencial de la maduración de la antera y el estigma
promueve el cruce al reducir drásticamente las oportunidades de autofecundación. En
otros, la autofertilización se evita y el cruce se garantiza mediante sistemas de
autoincompatibilidad que discriminan entre los granos de polen relacionados
genéticamente (uno mismo) y genéticamente no relacionados (no uno mismo)
Como se describió anteriormente, en la mayoría de las plantas autoincompatibles la
inhibición del crecimiento de los tubos polínicos se produce en el estigma o en el estilo.
Los mecanismos de AI que actúan en el ovario han sido descriptos como
autoincompatibilidad retardada (AIR) y son bastante comunes en plantas. Los sistemas
de AIR pueden dividirse según el momento en que ocurre la inhibición de la auto-
fertilización en las siguientes categorías:
 la inhibición de los tubos polínicos incompatibles ocurre antes de su llegada a
los óvulos.
 la reacción de autoincompatibilidad ocurre por inhibición de la fertilización,
dentro del óvulo.
 la autoincompatibilidad se produce por la inhibición del crecimiento del
embrión. De hecho, este es un mecanismo de AIR post-cigótico debido a que la
fertilización ya ha ocurrido.
Especies que exhiben este tipo de mecanismo de AI son Narcissus triandrus
(Amaryllidaceae), algunas del género Asclepias (Asclepiadaceae) y Spathodea
campanulata (Bignoniaceae). (Sage, T. L., et al, 1994)

En este mecanismo, el polen propio germina y llega a los óvulos, pero no se establece
ningún fruto. El AIR puede ser precozigótico (p. Ej., Deterioro del saco embrionario
antes de la entrada del tubo polínico, como en Narcissus triandrus) o postzigótico
(malformación del cigoto o embrión , como en ciertas especies de Asclepias y en
Spathodea campanulata)

Bibliografía
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Bretón Adriana

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