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Las mitocondrias no son otra cosa que unos organelos distribuidos por el citoplasma de las
células, que ocupan hasta el 20% del volumen citoplasmático de una célula eucariota, de cuyo
contenido se aislan mediante una membrana de dos capas separadas: la membrana
mitocondrial interna y la membrana mitocondrial externa, constituidas por lípidos y proteínas.
La matriz y las crestas de la membrana mitocondrial interna son los principales sitios activos de
la mitocondria y representa de esta manera el lugar principal de la generación de ATP. Las
mitocondrias están frecuentemente asociadas a los microtúbulos del citoesqueleto, lo que
determina su orientación y distribución en los diferentes tipos celulares.
Estas reacciones de oxidación producen grandes cantidades de NADH, cuyos electrones de alta
energía pasan a la cadena respiratoria.
La cadena respiratoria utiliza la energía derivada del transporte de los electrones desde el NADH
hasta el oxígeno molecular para bombear protones fuera de la matriz. Ello da lugar a un a un
gran gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna, al
que contribuyen tanto en el potencial de membrana como la diferencia de pH. Este gradiente
electroquímico ejerce una fuerza que dirige a los protones de nuevo al interior de la matriz. Esta
fuerza protón-matriz es aprovechada tanto para producir ATP como para el transporte selectivo
de metabolitos a través de la membrana mitocondrial interna.
MECANISMO DE LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
La mayor parte de la energía utilizable obtenida de la degradación de los hidratos de carbono o
de las grasas deriva de la fosforilación oxidativa que tiene lugar en el interior de la mitocondria.
Por ejemplo, la degradación de la glucosa mediante la glicólisis y el ácido cítrico rinden un total
de cuatro moléculas de ATP, diez moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2.
Los electrones del NADH y del FADH2 son transferidos después al oxígeno molecular, lo cual está
acoplado a la formación de 32 a 34 moléculas adicionales de ATP mediante la fosforilación
oxidativa. El transporte de electrones y la fosforilación oxidativa son actividades críticas de los
complejos de las proteínas de la membrana mitocondrial interna, que puede considerarse como
la fuente principal de la energía celular.
Las mitocondrias contienen ADN y ARN, además de ribosomas para la biosíntesis de algunas de
sus proteínas en la matriz. El ADN mitocondrial sólo codifica el 1% de las proteínas de este
orgánulo. La mayoría de ellas son codificadas en genes nucleares, sintetizadas en ribosomas del
citosol e importadas a la mitocondria a través de señales de direccionamiento reconocidas por
la translocasa del complejo de la membrana mitocondria externa (TOM). TOM constituye la vía
más frecuente de entrada de las proteínas mitocondriales importadas. Las señales polipeptídicas
de direccionamiento y las chaperonas (Hsp60 y Hsp70) permiten que las proteínas alcancen la
matriz. La membrana mitocondrial externa es permeable. Contiene porinas, unas proteínas que
forman canales acuosos permeables a moléculas hidrosolubles de pequeño peso molecular
(menor de 5 kDa), como azúcares, aminoácidos e iones. La membrana mitocondrial interna es
impermeable a los iones y las moléculas pequeñas.
CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO O CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs es una ruta catabólica en la que multitud de compuestos originados por la
degradación de glúcidos, grasas y proteínas se oxidan hasta CO2 y la mayor parte de esta
energía de oxidación se conserva gracias a los transportadores electrónicos FADH2 y NADH.
Durante el metabolismo aerobio, estos electrones se transfieren al O2 mientras que la energía
se guarda en forma de ATP.
Por cada acetil-CoA oxidado en el ciclo, el rendimiento energético redunda en tres moléculas
de NADH, una de FADH2 y un GTP.
CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
Cada complejo es un sistema que bombea protones hacia el espacio intermembranoso a medida
que los electrones avanzan en el complejo.