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APUNTES DE ECOLOGÍA
Elaborado por:
Prof. Juan A. Bernal Vega, Dr.rer.nat.
2016
ii
1.- PRESENTACIÓN
La Ecología, disciplina encargada del estudio de las interrelaciones entre los organismos y
su medio ambiente, es fundamental en las carreras de Medio Ambiente, Biología, así como
en otras ciencias afines. Se encarga del estudio de la “economía de la naturaleza”, la
“biología de los ecosistemas”. Se deriva del término griego “oikos” , que significa caza, y
“logos” que significa tratado, estudio.
El presente documento ha sido elaborado con el propósito de cumplir los fines de los cursos
Bio 100, Bio 105, CAR 100, CAR 210, CAR 255, CAR 316, y otros cursos donde se tratan
aspectos generales sobre la ecología y la interacción del hombre con el ambiente. Aquí se
presentan aspectos conceptuales sobre la ecología, las ramas en que se subdivide, los
factores bióticos y abióticos, el sustrato, aspectos sobre la ecología de las poblaciones y
sobre la organización, productividad y explotación de los ecosistemas. Se espera que estos
apuntes sean de utilidad a los estudiantes en el desarrollo del curso.
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2.- ÍNDICE
Página
TEMA I (La Ecología) .......................................................................................................... 1
I.- Concepto de Ecología ........................................................................................................ 1
II.- Historia de la Ecología ..................................................................................................... 1
III.- La ecología y su relación con otras ciencias ................................................................... 1
IV.- La Selección Natural ....................................................................................................... 2
V.- Niveles de organización de los seres vivos estudiados por la ecología............................ 3
VI.- Problemas ecológicos actuales ........................................................................................ 4
TEMA IV (Ecosistemas)..................................................................................................... 36
I.- Definición ........................................................................................................................ 36
II.- Clasificación de los biomas en la Tierra ......................................................................... 38
A.- Biomas terrestres ....................................................................................................... 38
B.- Biomas Acuáticos ...................................................................................................... 39
C.- Organización interna del ecosistema ......................................................................... 40
a.- Estratificación vertical ........................................................................................... 40
b.- Estratificación horizontal ....................................................................................... 40
D.- Productividad en el ecosistema ................................................................................. 41
a.- Productividad primaria ......................................................................................... 41
b.- Productividad primaria neta................................................................................... 41
E.- Explotación de los ecosistemas .................................................................................. 41
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................ 41
1
TEMA I
La Ecología
I.- Concepto de Ecología:
La Ecología es “el estudio de las interrelaciones entre los organismos y su medio
ambiente”. “es “la economía de la naturaleza”, la “biología de los ecosistemas”: Se deriva
del término griego “oikos”, que significa caza, y “logos” que significa tratado, estudio. Es
entonces “la ciencia que estudia las condiciones de existencia de los organismos vivos y las
interacciones de todo tipo existentes entre ellos su medio ambiente.
Ernest H.Haeckel (1834 – 1919) fue un biólogo alemán que estableció el término Ecología
en 1869, y quien lo definió como: “el estudio de las relaciones de un organismo con su
ambiente orgánico e inorgánico”. Tal vez el mérito de Haeckel fue percatarse que el campo
de estudio de la ecología no estaba cubierto por ninguna de las ramas de la biología de esa
época.
A diferencia de otras ciencias, las cuales primero tienden a generalizar para luego dividir su
campo de estudio (método deductivo), la ecología trabaja a la inversa, usando el proceso
inductivo; porque es en sí una ciencia de síntesis que combina conocimientos de diversas
disciplinas, con puntos de vista propios. Es decir, se ha formado de varias raíces que
finalmente han convergido en un tronco común: “el estudio de las relaciones de los seres
vivos y su medio ambiente”.
Darwin reconoció que en esta lucha por la supervivencia, la que menciona más adelante
Lyell, las variables favorables serían preservadas y las desfavorables destruidas. El
resultado sería la adaptación de las especies al medio, y en última instancia, la aparición de
nuevas especies (supervivencia del más apto). Para que se de este proceso se necesita
tiempo, y esto fue apoyado por los datos de Lyell, sobre la edad de varios miles de millones
de años de la Tierra.
Wallace trabajó con la flora y fauna de Malasia e Indonesia y concluyó de forma similar a
Darwin, de que la evolución ocurría por un proceso de selección natural. Darwin publicó
sobre el tema la obra “El origen de la especies por selección natural” (1859).
Malthus y Lyell: estos investigadores realizaron trabajos que influyeron en Darwin. Ellos
percibieron que las poblaciones aumentan su tamaño en forma geométrica, hasta que son
refrenados por factores ambientales, y así, se genera una lucha por la existencia. Lyell:
(teoría del Uniformitarianismo) postuló que las características físicas de la superficie de la
Tierra no fueron criadas en la forma en que se les encontraba, sino que se formaron en
largos períodos de tiempo, por procesos geológicos lentos tales como: vulcanismo, erosión,
deslizamientos y glaciación.
a.- Sobreproducción: cada especie produce más individuos de los que sobrevivirán hasta la
madurez.
b.- Variación: hay variación de origen genética en la descendencia.
c.- Competencia: hay competencia entre los descendientes por las fuentes que sustentan la
vida (alimento, espacio, hábitat).
d.- Supervivencia para reproducirse: la descendencia con las combinaciones más
favorables de características genéticas tienen mayores probabilidades de reproducirse,
transmitiendo dichos caracteres a la siguiente generación.
b.- Heterótrofos: son organismos que dependen directa o indirectamente de los autótrofos
para obtener su alimento (Ej. Animales, microorganismos, organismos vegetales no
fotosintéticos).
TEMA II
Ramas de la Ecología
I.- Ramas en que se divide la ecología:
Las ramas en que se divide la ecología son las siguientes:
a.- Autoecología: estudia las relaciones entre un sólo tipo de organismos (una especie) y el
medio en que vive.
b.- Sinecología: estudia las relaciones entre diversas especies pertenecientes a un mismo
grupo y el medio en que viven.
c.- Dinámica de poblaciones: estudia las causas y modificaciones de la abundancia de
especies en un medio dado.
d.- Ecología aplicada: representa la tendencia moderna de protección a la naturaleza y el
equilibrio de ésta, en el medio ambiente humano rural y urbano.
e.- Ecología de sistemas: tal vez sea la más moderna rama de esta ciencia; emplea las
matemáticas aplicadas en modelos matemáticos y de computadoras para lograr la
comprensión de la compleja problemática ecológica.
- Periodicidad luminosa:
- Ciertas etapas fotosintéticas sólo pueden desarrollarse en presencia de luz.
- Otro ejemplo de periodicidad representa el patrón de floración de algunas plantas. Así
tenemos plantas de días cortos, de días largos, de días neutros.
- Tactismos:
En los animales los tactismos son respuestas diferenciales a los niveles de luz. Este tipo de
respuestas les permite tornarse más activos en presencia de luz y reducir su actividad en la
oscuridad o a la inversa (insectos, ratones).
b.- La temperatura:
La energía térmica proveniente de la luz solar se expresa de dos maneras en la naturaleza:
la temperatura, considerada como la intensidad de energía expresada en grados
(centígrados = Celsius, Fahrenheit, Kelvin), y la cantidad de calor (= calorías) contenido
por un cuerpo. Por ejemplo, las calorías de los alimentos indican la cantidad de energía
química que éste posee almacenada.
Las zonas de temperaturas bajas (polos Norte y Sur) son los que poseen menor irradiación
solar anual. Existen organismos que pueden vivir desde temperaturas menores que 0 °C,
hasta otros que habitan en aguas termales; incluso algunos habitan en lugares con
temperaturas mayores a 45 °C. Pero en general se puede decir que la mayor actividad
metabólica en la naturaleza se presenta en un ámbito de temperatura entre 0 y 45 °C.
b.1.- Adaptaciones:
Los organismos tienen un límite de resistencia al incremento de la temperatura. Cuando se
rebasa ese límite, los vegetales tienden a cerrar sus estomas, para impedir la transpiración;
los animales pueden emigrar. Por ejemplo, la langosta (Locusta migratoria) emprende
éxodos cuando la temperatura del suelo alcanza los 38 °C. En insectos cuando las
temperaturas descienden o el alimento es escaso puede ocurrir:
a.- Quiescencia: que es un detenimiento del desarrollo del insecto; el metabolismo se
detiene.
b.- Diapausa: es el detenimiento del desarrollo del insecto y ocurre en una etapa específica
del desarrollo de cada especie.
c.- Dormancia: es un término general cuando no se conoce si es quiescencia o diapausa.
En cuanto a la distribución de los seres vivos, las variaciones en latitud y altitud causan
cambios térmicos, y por consiguiente, modifican la distribución de los seres vivos, los que
peculiarmente presentan forma de dispersión paralelas si se trata del aumento de latitud
9
(alejamiento paulatino del ecuador) o del aumento de altitud (altura sobre el nivel del mar).
Los siguientes datos representan la abundancia de especies de un insecto en Europa, en
comparación a la latitud.
- El suelo posee todas las reservas de materiales orgánicos, minerales, agua y oxígeno que
se requieren para el buen funcionamiento tanto de los productores de nutrientes como de
los consumidores.
- Los compuestos formados (fenoles, azúcares) durante la descomposición de compuestos
orgánicos en tejidos vegetales, forman el complejo coloidal llamado humus, que es el
reservorio nutritivo del suelo.
Reciclamiento
Nutritivo
Humus
Horizonte A:
Sales Minerales Ca, Mg, N, Si, Depósito de nutrientes minerales.
K, Fe, Al Hay que tomar medidas para evitar la pérdida del suelo.
Horizonte B:
Procesos de Lixiviación. Acumula material proveniente
del horizonte A.
El suelo como reservorio nutricional para los seres vivos fotosintéticos y quimiosintéticos
(factores abióticos químicos).
A00: Heces fecales, hojas sueltas, residuos orgánicos, cadáveres
de organismos, principalmente sin descomponer.
Suelo Superficial A0: Residuos orgánicos descompuestos parcialmente
Suelo Verdadero
B: Regiones de iluviación o acumulación de arcilla y aluminio.
Los horizontes más superficiales (A00 y A0) son considerados los horizontes orgánicos del
suelo, ya que de existir en ellos arcilla, se puede retener hasta un 30 % de materia orgánica.
Dichos horizontes forman lo que se conoce como mantillo orgánico derivado de plantas y
animales.
- Efecto del espectro visible: por ejemplo cuando se observa el agua azul, es debido a que el
azul es de los colores de mayor absorción selectiva y el que penetra a mayores
profundidades en aguas de lagos y océanos.
- La profundidad de penetración máxima de la luz, apropiada para los productores
fotosintéticos marinos, es de 200 metros
- En el agua existen 25 veces menos cantidad de oxígeno que en el aire. El oxígeno puede
consumirse tanto por la respiración de todos los seres acuáticos, como por la
descomposición de materiales que se encuentran en ella.
- La demanda bioquímica de oxígeno (DBO) es la norma que se usa para medir el peso
(por volumen unitario de agua) del oxígeno disuelto utilizado en el proceso biológico de
degradación de materiales orgánicos. Los valores normales de DBO son aproximadamente
de 1–2 mg/L en aguas naturales; en tanto que se elevan hasta 300 – 500 mg/L en aguas
domésticas no depuradas; ya que si el número de sustancia contaminantes se incrementa, la
degradación de estos materiales agota el oxígeno disuelto en el agua y puede causar la
asfixia a los organismos acuáticos. Si esto sucede, las bacterias aeróbicas dejan de actuar y
se inicia el proceso anaeróbico de putrefacción del agua.
- Las bacterias anaeróbicas tienen alto poder de biodegradación del agua, pero si la
concentración de sustancias orgánicas y químicas rebasan esta capacidad, entonces las
aguas no pueden regenerarse y las quebradas, lagos y ríos se convierten en cloacas abiertas
sin vestigios de vida.
- En los lagos y océanos el nivel de oxígeno es el resultado de adición y sustracción,
conformándose así un equilibrio dinámico en el que influyen:
- Factores físicos (abióticos):
- Estacionales: La temperatura
- Horas de luz solar (relacionados con la acción fotosintética).
- Turbulencia de las aguas.
- Acción de la agitación del viento.
-Factores biológicos (bióticos):
- La respiración y degradación (sustracción) de sustancias que consumen
oxígeno disuelto.
- La fotosíntesis (adición).
- La capa superficial del agua está equilibrada con el aire que se extiende por encima de ella
y su grosor depende de la turbulencia que se genera allí.
- El nivel de concentración del gas de la zona situada por debajo de la superficie depende
de la influencia de los factores abióticos y bióticos, mencionados con anterioridad.
- El fondo del océano el oxígeno sólo puede llegar por el hundimiento en masa o la
circulación profunda del agua. El agua proporciona oxígeno para los organismos que viven
en el fondo del océano (abisales).
- Adaptaciones:
- Los habitantes de las regiones acuáticas, disponen de una variedad de adaptaciones
destinadas a obtener cantidades suficientes de oxígeno del medio o pueden recurrir a ciertas
estrategias para lograrlo.
- Caracoles: rellenan periódicamente sus pulmones en la superficie.
- Chinche de agua: (Notonecta sp.) almacena su provisión de oxígeno en unas
burbujas de aire, mientras baja a las partes más profundas.
- Gusanos de sangre: (Chironomidae) han desarrollado un tipo de hemoglobina para
captar el poco oxígeno que hay en el medio fangoso en que viven.
100
% de CO2 disuelto en agua
80
CO2 libre HCO3- CO3=
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
pH
Así el pH del medio acuático resultará afectado si se añade o extrae CO2, mientras que
cualquier factor que afecte al pH incidirá también en la concentración y forma química del
CO2 presente.
- Como ventaja, la presencia de iones bicarbonato y carbonatos, normalmente con un pH
neutro y alcalino, respectivamente, poseen una función reguladora, tanto en el mar como en
las aguas dulces (conocidas como aguas duras), donde estos iones manifiestan su poder
amortiguador (tampón o “buffer”).
TEMA III
Ecología de Poblaciones
Año 1 Año 2
Población A hijos de población A
- El índice de fertilidad.
- La estructura piramidal (generalmente de acuerdo con las diversas edades de los
integrantes de la población).
900
Tiem po (horas)
- En una fase de adaptación inicial la población aumentará lentamente, etapa que se conoce
como fase lenta (Lag), y continuará el crecimiento con el desarrollo de la fase logarítmica
(exponencial) para concluir con la fase estable o de equilibrio, donde se manifiesta otra de
las propiedades de la población: la capacidad de carga.
- Entre las especies de animales, la capacidad de carga puede depender de: alimento; entre
los vegetales el acceso a la luz, sustrato, agua, nutrientes; entre los microorganismos la
condición anoxia (anaeróbicas), oxígeno (aerobios).
0 t 0 t 0 t
r > 0, +n -m r < 0, +m -n r = 0, =n =m
- Pero si por el contrario, N se torna un valor muy grande, tanto el residuo de (K-N) como
el cociente de (K- N)/K disminuyen, retardándose así el crecimiento de la población;
cuando esto sucede, la representación gráfica del crecimiento poblacional se vuelve
sigmoidea, en vez de exponencial.
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Emigración (-)
Medidas de densidad:
-
500 Insectos / m2
-
1000 Lombrices de Tierra / m2
- 600 Árboles / ha (árboles / 10,000 m2)
- 100 Habitantes / km2
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1- Natalidad: “Es la propiedad del aumento típico de una población”, esto implica la
generación de nuevos individuos, ya sea que nazcan, germinen, sean empolladas, etc.
Estas se refieren al caso o número de nacimientos o muertes por cada 1000 habitantes.
La última fórmula se refiere al número de nacimientos que pueden ocurrir por cada 1000
hembras de la población. Se considera que todas las hembras se encuentran en su mejor
etapa reproductiva.
Fig. 4.9
Fig. 4.10 Curva de crecimiento exponencial (tipo J) = malezas, bacteriano, insectos.
Pensamiento de Darwin en cuanto a crecimiento poblacional (Malthus).
Insectos hábitat nuevo (entonces sus desechos y competencia agotan los recursos),
entran en Diapausa (letargo) o migran a otra región.
que la especie o organismo puede ser afectada por la carencia como los excesos de los
factores físicos, químicos y biológicos, que condicionan su desarrollo.
- “Es cualquier tipo de mecanismo activo que mantenga separado a los individuos o a unos
grupos de otros”. “Esto puede suceder en una misma población o especie o entre
poblaciones y especies diversas”.
- Ejemplo: El eucalipto produce toxinas (incluso en las hojas caídas) que impiden el
crecimiento de otras plantas.
- Alelopatía: “Es el efecto causado por organismos que secretan en el ambiente sustancias
tóxicas para otras especies, es decir, otras poblaciones cuya distribución local resulta
afectada por las toxinas o agentes alelopáticos”.
- Dispersión: “Sirve para encontrar y colonizar nuevas áreas. Los organismos poseen
muchas adaptaciones especiales para la dispersión; la cual será adaptativa si permite que la
colonización en nuevos hábitats se lleve con éxito. Las especies que viven sólo
temporalmente en un determinado ambiente subsisten a través del tiempo por su gran
capacidad adaptativa; mientras que aquellas que se establecen permanentemente en un área
fija, presentan menos adaptaciones para la dispersión. Por lo tanto, y desde un punto de
vista evolutivo, organismos de una especie tienen dos opciones:
- 1- Permanece en un lugar adecuado que es su hábitat normal, procrea poca
descendencia y no se dispersa.
- 2- Se dispersa, tiene la suerte de sobrevivir, coloniza un nuevo hábitat y tiene una
gran cantidad de descendientes (ejemplo: hierbas).
Pueden existir tres tipos de distribución de las especies de una población en el espacio:
1- Distribución uniforme: es un tipo de distribución poco común. Existen pocos ejemplos:
aunque se observa en plantas forestales, en algunas plantas de desierto, ésta es debida a la
competencia por algún recurso.
- Árboles forestales: buscan el recurso luz solar, ya que para recibirla los árboles se
espacian a intervalos tan regulares que rebasan el marco de la distribución azarosa.
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Para lograr desarrollar estos cálculos debió existir un censo de la población que puede ser
absoluto (población total = N) o relativo (muestra = n).
- La ventaja en este tipo de censo es que no se perturba la especie en cuestión. Así que
deben considerarse las características de la especie, las del hábitat natural y las facilidades
reales de llevar a cabo el censo.
Fig. 4.18
- Bacterias que viven en manantiales calientes.
- Plantas de desierto.
- Plantas de zonas templadas.
b.- La humedad:
Es el factor primordial que limita la distribución de los seres vivos (la distribución de la
vegetación está claramente relacionadas con la humedad). Así, los organismos que habitan
zonas secas presentan adaptaciones específicas para reducir el efecto causado por la
insuficiencia de agua.
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Cuadro 3.- Clasificación de diversas zonas naturales, con base en los niveles de
precipitación pluvial.
c.- La luz:
- Es un estímulo que modifica la conducta de los animales.
- Condiciona la sincronía tanto de las temporadas de apareamiento, como diversos
fenómenos en plantas y animales (foto tactismos, foto períodos de floración).
- En la fotosíntesis.
La luz, la temperatura y el agua (lluvia) son los factores físicos indispensables para el
desarrollo de la vida terrestre. Mientras la vida marina depende de luz, temperatura y
salinidad del agua.
Extrínsecos Intrínsecos
- Falta alimento, sobrepoblación reducen la capacidad fisiológica de
fertilización. r disminuye.
- Según el principio (de exclusión competitiva de Gause), si dos especies compiten por un
recurso limitado, una de las dos poblaciones resultará eliminada.
Fig. 4.22
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b.- Depredación:
Los depredadores pueden ser consumidores primarios si se alimentan de vegetales
(herbívoros) y los secundarios o terciarios si se alimentan de un consumidor de primero o
segundo orden (carnívoros).
Para una población, el efecto que causan los depredadores es en cierta forma, benéfico
porque elimina parcialmente a los miembros de esta especie e impide la sobrepoblación
(ésta no es favorable porque aumenta los niveles de competencia intraespecífica). Desde el
punto de vista de selección natural, la depredación elimina los individuos enfermos o peor
dotados y promueve así la permanencia de los más fuertes o mejor dotados.
Fig. 4.22
TEMA IV
Ecosistemas
I.- Definición:
- “El ecosistema es la unidad fundamental de la biosfera (región de la corteza terrestre y de
la atmósfera donde existe la vida).
- El ecosistema funciona como un sistema abierto donde existe una integración y
autorregulación entre los elementos no vivientes del ecosistema (factores físicos, químicos
y fisicoquímicos) con factores biológicos. En este tipo de sistema abierto fluye la energía
(proveniente en primera instancia de la luz solar) y circulan los materiales.
- Homeostasis:
- Son los procesos que se encargan de mantener la estabilidad y la regulación en la
naturaleza. “Es la capacidad que tiene el propio ecosistema, por medio retroalimentación
negativa, para mantener su estabilidad. Ejemplo: Relación Depredador–Presa.
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Presa
Depredador
Miles de organismos
0
Tiempo
Figura 4.- Curvas poblacionales de la relación depredador- presa.
- Sucesión ecológica:
“Es la secuencia de cambios y modificaciones graduales que experimenta un ecosistema a
través del tiempo”. Las sucesiones ecológicas llevan a un ecosistema a una máxima
armonía de sus poblaciones, lo que se conoce como una comunidad clímax. Cuando el
ecosistema alcanza esta fase se habla de madurez del ecosistema. Sin embargo, pueden
darse cambios graduales causados por las alteraciones de factores bióticos que inciden en la
comunidad; aunque también pueden ser causados por la acción del hombre.
- Se considera por regla general, que si una comunidad llega naturalmente a un estado
clímax, el ecosistema se tornará cada vez más organizado y complejo, debido a que
presentará relaciones alimentarias diversas conocidas como redes alimentarias (dominadas
por vegetales de vida larga).
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- Los primeros organismos que llegan para iniciar una sucesión se llaman especies pioneras
(líquenes, musgos y pastos) que pueden presentarse tanto en caso de sucesión primaria
como secundaria. Las especies pioneras gastan grandes cantidades de energía en la
producción de semilla (estrategias r).
- Las especies que aparecen en estadios intermedios tienen capacidades más limitadas para
la dispersión. Estos vegetales ocupan más permanentemente su hábitat.
- Bioma:
“Es un conjunto ecológico de gran uniformidad presente sobre una superficie muy
extensa”. En un bioma encontramos una comunidad clímax y en ella coexisten tanto
autótrofos como todos los heterótrofos, que se sustentan a partir de ellas.
- La Biosfera:
“Es la comunidad completa que abarca la totalidad de los biomas que existen sobre o
alrededor de la superficie terrestre, así como en las partes acuosas del continente; por ello
se habla de biomas terrestres y acuáticos.
- Sabanas: Son regiones de transición entre el bosque y el pastizal. Son regiones tropicales
de pastizal que se caracterizan por sus lluvias ligeras y estacionales.
- Praderas templadas: Son grandes extensiones de zonas templadas que se caracterizan por
disponer de poco agua durante la mayor parte del año. En ella predominan los
pastos silvestres, arbustos y algunas plantas anuales.
- Taiga: Son bosques boreales cubiertos por enormes coníferas. Cae nieve la mayor parte
del año.
- Tundra: Es una región de pastizal modificada que se encuentra en las zonas boreales
(árticas y alpinas); hace tanto frío que en ella existe una capa del subsuelo
permanentemente congelada (Permafrost). La vegetación que crece en el corto
verano son hierbas y juncos.
- Bosque templado caducifolio: Son bosques de árboles que tiran su follaje durante el
invierno. Además, la vegetación consiste de matorrales, arbustos y pastos
intercalados con musgos y hepáticas.
Zona pelágica
Zona oceánica
(Encima de la plataforma continental)
Zona eufótica Profundidad
Zona nerítica:
Plataforma 200 m
Límite de la fotosíntesis
continental
Zona abisal
profundidad
Fondos oceánicos
- Necton: Son los organismos acuáticos de vida libre, nadadores que son independientes de
las corrientes de agua.
El Plancton está constituido por:
- Fitoplancton: Son los organismos microscópicos que fotosintetizan; tiene ciclos de vida
cortos y son productores primarios.
- Zooplancton: Son organismos microscópicos que se alimentan del fitoplancton.
- El dosel del bosque: Está formado por los árboles más altos, los que absorben y difunden
más de la mitad de la energía solar de este ecosistema.
- El subpiso: En este estrato pueden presentarse los individuos más jóvenes de las especies
que forman el dosel y otras especies distintas. Aquí los árboles disponen de
cierta sombra.
- Los arbustos: Reciben sólo el 10 % de la luz filtrada a través del dosel y del subpiso.
- La cuarta sección: La ocupan las hierbas, helechos y musgos; estos requieren muy poca
luz, ya que en un bosque denso sólo el 1% de la luz solar llega hasta el suelo.
V.- BIBLIOGRAFÍA:
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evolutionary patterns. p: 1-11. In: Whiteflies: their bionomics, pest status and
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ODUM, E.P. 1985. Ecología.. Compañía Editorial Continental S.A. México. 295 p.
ORIANS, G.H. 1994. Conocimiento ecológico y soluciones ambientales. Editorial
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VÁSQUEZ, G.A. 1993. Ecología y formación ambiental. Editorial McGraw-Hill
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