Los cloroplastos son los org�nulos celulares que en los organismos eucariotas

fotosintetizadores se ocupan de la fotos�ntesis. Est�n limitados por una envoltura

formada por dos membranas conc�ntricas y contienen ves�culas, los tilacoides, donde
se encuentran organizados los pigmentos y dem�s mol�culas que convierten la energ�a
lum�nica en energ�a qu�mica, como la clorofila.

El t�rmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto

dedicado a la fotos�ntesis, o espec�ficamente a los plastos verdes propios de las
algas verdes y las plantas. Aunque el reciente descubrimiento adiciona a m�s
individuos en la lista, como lo es en el caso de Elysia chlorotica, que al digerir
al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y gracias a
esto, puede realizar fotos�ntesis.

�ndice
1 Estructura
1.1 Plastogl�bulos
2 Funciones
3 Pigmentos
4 En animales
5 Otros tipos de plastos
6 Origen
7 Evoluci�n y filogenia
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
10 Notas
11 Enlaces externos
Estructura

C�lulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

El cloroplasto est� rodeado de dos membranas, con una estructura continua que
delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio
intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana
externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la
membrana interna, que contiene prote�nas espec�ficas para el transporte. La cavidad
interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijaci�n de CO2,
contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos),
gr�nulos de almid�n, l�pidos y otras sustancias.

Tambi�n hay una serie de s�culos delimitados por una membrana llamados tilacoides,
que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos
llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen
sustancias como los pigmentos fotosint�ticos (clorofila, carotenoides, xant�filas),
diversos l�pidos, prote�nas de la cadena de transporte de electrones fotosint�tica
y enzimas, como la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota

que �sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno
(matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto
tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario,
el estroma y el espacio intratilacoidal.

Plastogl�bulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, tambi�n se pueden encontrar
plastogl�bulos, que se desprenden de los tilacoides y est�n rodeados de una
membrana similar a la de los tilacoides,1? y en su interior son gotas compuestas
por mol�culas org�nicas entre las que preponderan ciertos l�pidos. La funci�n de
las mol�culas de los plastogl�bulos todav�a se est� estudiando.
Funciones
Art�culo principal: Fotos�ntesis

Cloroplasto obtenido mediante microscop�a electr�nica.

El cloroplasto es el org�nulo donde se realiza la fotos�ntesis en las c�lulas
eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la fotos�ntesis es realizada
gracias a todo un complejo de mol�culas presentes en el cloroplasto, una en
particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar
la energ�a del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la

cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la conversi�n
de la energ�a lum�nica en energ�a qu�mica (ATP) y de la generaci�n poder reductor
(NADPH+).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO,
responsable de la fijaci�n del CO2 mediante el ciclo de Calvin.
La divisi�n de contenido de la c�lula en varios compartimentos representa un
desaf�o de organizaci�n en cuanto a tr�fico de prote�nas. El tr�fico de prote�nas
en una c�lula eucariota est� regulado por:

1. Se�ales de clasificaci�n (p�ptido se�al de prote�nas secretadas con el grupo

manosa-fosfato de enzimas lisos�micas)

2. Receptores que reconocen estas se�ales y trasladan a las prote�nas que las
contienen a los compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la c�lula (mitocondria, peroxisomas, n�cleo y

cloroplasto), importan prote�nas a trav�s de una o varias membranas limitantes
externas. Por ejemplo: en el ret�culo endoplasm�tico rugoso, las prote�nas que
importan estos organelos contienen secuencias de amino�cidos que sirven como
"domicilios" que reconocen los receptores en la membrana externa del organelo.

A diferencia del Ret�culo endoplasm�tico rugoso que casi importa sus prote�nas al
mismo tiempo de la traducci�n, las prote�nas de estos otros organelos se importan
despu�s de la traducci�n, es decir, despu�s de completar la s�ntesis en los
ribosomas libres en el citosol.

Los cloroplastos poseen 6 subcompartimentos a los que pueden llegar las prote�nas:

1) Membranas de envoltura interna y externa

2) espacio intermembranoso

3) estroma

4) membrana tilacoidal

5) luz tilacoide

Los mecanismos de importaci�n del cloroplasto son muy similares a los de la

mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1. La gran mayor�a de las prote�nas de los cloroplastos se importan en el

citosol.
2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes
complejos de translocaci�n (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importaci�n.

3. Las mol�culas chaperonas ayudan a desplegar los polip�ptidos en el citosol y

plegar las prote�nas en el cloroplasto.

4. Las prote�nas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia

terminal N removible (p�ptido de tr�nsito).

El p�ptido de tr�nsito adem�s de dirigir al polip�ptido tambi�n le proporciona un

�domicilio� que lo localiza al polip�ptido en uno de los varios compartimentos
dentro del organelo. Todas las prote�nas que pasan por la envoltura del cloroplasto
tienen un dominio de direcci�n estromal como parte de su p�ptido de tr�nsito que
garantiza que el polip�ptido entre al estroma. Una vez en el estroma, se retira al
dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se
encuentra en ese compartimento. Los polip�ptidos que pertenecen a la membrana
tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polip�ptido de
tr�nsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al
tilacoide.

Se han identificado distintas v�as y a trav�s de ellas las prote�nas se insertan en

la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las prote�nas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican

en genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del
cloroplasto.2?

Pigmentos

Un crom�foro es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 1? La luz absorbida por los crom�foros de la membrana tilacoide
de los cloroplastos es utilizada como fuente de energ�a que impulsa la
fotos�ntesis.
La clorofila a es un crom�foro presente en todos los cloroplastos (y en las
cianobacterias de las que se originaron). Las mol�culas capaces de absorber luz de
algunos colores y reflejar luz de otros se llaman crom�foros, en plantas, los
crom�foros est�n unidos a otras mol�culas (prote�nas) que les modifican un poco el
color de luz absorbido, al complejo formado por crom�foro + prote�na se lo llama
pigmento, a los fines de este texto trataremos a los crom�foros con el nombre de
"pigmentos"nota 2?). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando
principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el �nico pigmento, en la
membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de
algunos colores con el fin �ltimo de impulsar la fotos�ntesis. De aquellos, los que
no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios
permiten captar la energ�a de la luz de colores diferentes de los captados por la
clorofila a. Por ejemplo, se han presentado peque�as variaciones en la estructura
qu�mica de la clorofila a debidas a la evoluci�n, estas variaciones son pigmentos
accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores
ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre,
principalmente, en la gama del verde. Las dem�s clorofilas no se encuentran en
todos los eucariotas fotosint�ticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto
desciende de un ancestro com�n, y comparten casi la v�a biosint�tica con la
clorofila a, con un peque�o cambio en la v�a que da una clorofila diferente. Hay
otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas v�as
que las clorofilas y por lo tanto su estructura qu�mica no es similar a la de
ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar tambi�n sus
variaciones debidas a la evoluci�n.3? Son pigmentos accesorios muy comunes, por
ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-
azuladas,nota 3? y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los
tilacoides, en cada complejo que realiza fotos�ntesis s�lo un par de mol�culas de
clorofila a (un d�mero) son las responsables de impulsar el proceso de
fotos�ntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra
alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les
llega, los colores que les est�n permitidos, y le transfieren esa energ�a al par
central. Luego transcurre la fotos�ntesis por la fase lum�nica y luego la fase
oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar

el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas
verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen
adem�s fucoxantina que les da su color caracter�stico. Debido a que hay h�bitats
donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y
m�s alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore
h�bitats que de otra forma ser�an dif�ciles de alcanzar: as� por ejemplo, como la
luz azul es la que tiene la mayor penetraci�n en el agua, las algas rojas, que
contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los
rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las dem�s
algas. En el mar, la concentraci�n de pigmentos fotosint�ticos (en particular de
clorofila a) est� relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimaci�n es
muy utilizada para estimar la densidad de algas en relaci�n a la profundidad y al
�rea, y se utilizan t�cnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los
colores absorbidos por los pigmentos) para este prop�sito.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado

fucoxantina, presente en sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.

En animales

Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido la capacidad de

realizar fotos�ntesis.
Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la
endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los
organismos heter�trofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo
fotosint�tico. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica,
que es el organismo donde m�s se estudi� este suceso, los cloroplastos se consumen
junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga
se degrada y los cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de
las c�lulas que deb�an degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta manera
forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar
fotos�ntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. La eficiencia de
la fotos�ntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es
buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del
cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son
�reas de intensa investigaci�n.4?

Otros tipos de plastos

Tipos de pl�stidos, o plastos.
Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Estatolito
Oleoplasto
Apicoplasto
Gerontoplasto
Origen
V�ase tambi�n: Origen de todas las plantas
Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiog�nesis, en donde se
produce la uni�n quim�rica entre un hu�sped protista heter�trofo biflagelado,
probablemente fag�trofo, y una bacteria fotosint�tica oxig�nica endosimbionte, esto
significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto
pudo ser un evento �nico en la historia de la vida y dar�a un respaldo a la
monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o Archaeplastida (el antiguo
plasto), adem�s equivale al origen de la primera c�lula vegetal, cuyos cloroplastos
son los ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros
grupos como los cromistas, dinoflagelados y alveolados.

La filogenia de las cianobacterias a�n no est� consensuada. Una versi�n sobre las
relaciones filogen�ticas sobre la base de secuencias moleculares es la siguiente5?
(grupos en comillas son parafil�ticos):

Cyanobacteria

Gloeobacter

Synechococcales

cloroplastos

"Chroococcales"

"Oscillatoriales"

"Nostocales"

Stigonematales
Evoluci�n y filogenia
La aparici�n de los cloroplastos parece ser un evento �nico, de tal manera que
todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas,
descienden en �ltima instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un
proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una
compleja historia evolutiva, con m�ltiples eventos endosimbi�ticos, origin�ndose
grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiog�nesis entre un
protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis
terciaria en varios dinoflagelados.6?

No hay consenso sobre el n�mero de eventos endosimbi�ticos, ni las exactas

relaciones filogen�ticas entre todos los eucariontes fotosint�ticos; pero en l�neas
generales las principales l�neas evolutivas son las siguientes:7?

primer plasto
(Archaeplastida)
cianelas
Glaucophyta

rodoplastos (Rhodophyta)

Cyanidiophytina

Rhodophytina (algas rojas)

Cryptophyta

Haptophyta

Heterokonta (inc. algas pardas)

Chromerida (Alveolata)

cloroplastos (Chloroplastida)
 Streptophyta (incluye las plantas terrestres)

"Chlorophyta"

Euglenales

Chlorarachniophyta

La endosimbiosis secundaria m�s importante ocurre con un alga roja relacionada con
Rhodophytina8? y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser
clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista),
aunque la relaci�n entre subgrupos a�n no est� consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay g�neros que llevan
plastos cript�fitos, hapt�fitos, heterokont�fitos o clor�fitos. En eugl�nidos y
cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.9?

V�ase tambi�n
Plasto
Mitocondrias
Simbiog�nesis
Referencias
Austin et al. 20 are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are
permanently coupled to thylacoid membranes and contain biosynthetic enzime. Plant
Cell 18.
Karp, Gerald. "Biolog�a Celular y Molecular: Conceptos y Experimentos". Mc Graw
Hill. 2011. Pp 309-311
Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and
evolution.
Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.
Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and
Evolution. Horizon. p. 3. ISBN 1-904455-15-8.
Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.
Am J Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution.
A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont
plastids
Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae de Biocyclopeia.com