La fisiolog�a vegetal es la subdisciplina de la bot�nica dedicada al estudio de los

procesos metab�licos.1?

El campo de trabajo de esta disciplina est� estrechamente relacionado con la

anatom�a de las plantas, la ecolog�a (interacciones con el medio ambiente), la
fitoqu�mica (bioqu�mica de las plantas), la biolog�a celular y la biolog�a
molecular.

Los fisi�logos bot�nicos estudian los procesos fundamentales tales como la

fotos�ntesis, la respiraci�n, la nutrici�n vegetal, las funciones de las hormonas
vegetales, los tropismos, los movimientos n�sticos, el fotoperiodismo, la
fotomorfog�nesis, los ritmos circadianos, la fisiolog�a del estr�s medioambiental,
la germinaci�n de las semillas, la dormancia, la funci�n de los estomas y la
transpiraci�n, siendo estos dos �ltimos parte de la relaci�n de las plantas con el
agua.

�ndice
1 Campo de estudio
2 Bioqu�mica vegetal
2.1 Nutrici�n vegetal
2.2 Pigmentos
3 Se�ales y reguladores
3.1 Hormonas vegetales
3.2 Fotomorfog�nesis
3.3 Fotoperiodismo
4 Ecofisiolog�a
4.1 Tropismos y movimientos n�sticos
4.2 Enfermedades vegetales
5 Historia
6 Aplicaciones econ�micas
6.1 Producci�n alimenticia
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Campo de estudio

Un s�rfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita (Leucanthemum vulgare)

El campo de la fisiolog�a vegetal incluye el estudio de todas las actividades
internas de las plantas, los procesos qu�micos y f�sicos asociados a la vida. Esto
implica el estudio a muchos niveles en escala de tama�o y tiempo. En la escala m�s
peque�a se encuentran las interacciones moleculares de la fotos�ntesis y la
difusi�n interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el
desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El �mbito de la
fisiolog�a vegetal como disciplina se puede dividir en varias �reas de
investigaci�n principales.

Primeramente, la fitoqu�mica estudia la gran diversidad de compuestos qu�micos que

se producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros
organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse qu�micamente de
herb�voros, pat�genos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen
toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden
contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequ�as y las preparan para
la hibernaci�n. Y a�n otros los utilizan para atraer polinizadores o herb�voros que
esparzan las semillas maduras.
La fotos�ntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos
para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biol�gicos y qu�micos de las c�lulas. Las
c�lulas vegetales tienen cierta caracter�sticas que las distinguen de las animales,
las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta
en relaci�n a la vida animal. Por ejemplo, las c�lulas vegetales poseen una pared
celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad.
Tambi�n contienen clorofila, compuesto que interact�a con la luz de forma que les
permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.

Tercero, estudia las interacciones entre sus c�lulas, tejidos y �rganos. Las
diferentes c�lulas y tejidos est�n f�sica y qu�micamente especializados para llevar
a cabo funciones espec�ficas.

Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones
internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a
las c�lulas de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a
la luz que responden a la duraci�n de la noche para que la planta florezca en la
estaci�n del a�o apropiada, un fen�meno conocido como fotoperiodismo. La maduraci�n
de los frutos y la p�rdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por
el gas etileno que produce la propia planta.

Finalmente, la fisiolog�a vegetal estudia el modo en que las plantas responden a

las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiolog�a.
El estr�s por p�rdida h�drica, los cambios en la qu�mica del aire o el hacinamiento
con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas
modificaciones pueden estar afectadas por factores gen�ticos, qu�micos y f�sicos.

Bioqu�mica vegetal

Recolecci�n de l�tex de un �rbol del caucho.

Art�culo principal: Fitoqu�mica
Los elementos simples de los cuales est�n principalmente constituidos las plantas -
carbono, ox�geno, hidr�geno, calcio, f�sforo, etc. - no difieren de los de los
animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos at�micos fundamentales en las
plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren �nicamente los detalles en
la forma en que se agrupan.

A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de
productos qu�micos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su
medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz,
mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros
productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quiz�s los m�s conocidos
sean los de uso farmacol�gico, como el �cido salic�lico (aspirina), morfina o
digitalis. La industria farmac�utica gasta billones cada a�o en la investigaci�n de
compuestos vegetales para potenciales beneficios m�dicos.

Nutrici�n vegetal
Art�culo principal: Nutrici�n vegetal
Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades,
como el carbono y el nitr�geno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los
necesitan en cantidades m�nimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben
como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carn�voras
los obtienen de sus presas.

La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las
plantas.

Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)

Elemento Forma de absorci�n Funci�n
Nitr�geno NO3�, NH4+ �cidos nucl�icos, prote�nas, hormonas, etc.
Ox�geno O2 H2O Celulosa, almid�n, otros compuestos org�nicos
Carbono CO2 Celulosa, almid�n, otros compuestos org�nicos
Hidr�geno H2O Celulosa, almid�n, otros compuestos org�nicos
Potasio K+ Cofactor en la s�ntesis de las prote�nas, equilibrio h�drico,
etc.
Calcio Ca2+ S�ntesis y estabilizaci�n de la membrana
Magnesio Mg2+ Elemento esencial para la clorofila
F�sforo H2PO4� �cidos nucl�icos, fosfol�pidos, ATP
Azufre SO42� Componente de prote�nas y coenzimas
Micronutrientes. (Necesarios en peque�as cantidades)
Elemento Forma de absorci�n Notas
Cloro Cl- Fotosistema II y funci�n de los estomas
Hierro Fe2+, Fe3+ Formaci�n de la clorofila
Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina
Manganeso Mn2+ Actividad de algunas enzimas
Zinc Zn2+ Participa en la s�ntesis de enzimas y clorofila
Cobre Cu+ Enzimas para la s�ntesis de la lignina
Molibdeno MoO42- Fijaci�n del nitr�geno, reducci�n de nitratos
N�quel Ni2+ Cofactor enzim�tico en el metabolismo de los compuestos del
nitr�geno
Pigmentos

La antocianina es la responsable de la pigmentaci�n p�rpura intenso de estos

pensamientos.
Art�culo principal: Pigmento biol�gico
Los pigmentos forman parte de las mol�culas m�s importantes para el funcionamiento
de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de mol�culas entre
las que se encuentran porfirinas, carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos
biol�gicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras reflejan
otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar ciertas
reacciones qu�micas, mientras que la luz reflejada determina el color del pigmento
que se mostrar� a la vista.

Mol�cula de la clorofila (modelo en 3D).

La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de
onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y
mayor o menor abundancia la que da el caracter�stico color verde a las plantas. Es
tambi�n la que, al interceptar la luz, incentiva la fotos�ntesis.

Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan como

pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotos�ntesis al reunir longitudes de
onda que no han sido absorbidas por la clorofila.

Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o

azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas superiores,
dando color a las hojas, tallos, ra�ces, flores y frutos, aunque no siempre en
cantidades suficientes para que sean apreciables.

Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas,
son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados
sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en el
orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en plantas
que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del profundo color
rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes
alimenticios. Los fisi�logos no est�n seguros de la funci�n que realizan en las
plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que
podr�an tener propiedades fungicidas.
Se�ales y reguladores

Una mutaci�n que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento anormal en

esta Arabidopsis thaliana (derecha).
Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que act�an para
indicar una respuesta fisiol�gica en sus tejidos. Tambi�n producen compuestos,
tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar el
crecimiento o el desarrollo en respuesta a se�ales medioambientales.

Hormonas vegetales
Art�culo principal: Fitohormonas
Las fitohormonas son compuestos qu�micos que regulan el crecimiento de una planta.
Seg�n una definici�n est�ndar del mundo animal, las hormonas son mol�culas
se�alizadoras producidas en ubicaciones espec�ficas que se dan en concentraciones
muy bajas y causan procesos alterados en c�lulas concretas en otras ubicaciones. A
diferencia de los animales, las plantas carecen de �rganos o tejidos productores de
hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni
su producci�n est� limitada a ubicaciones espec�ficas.

Estas hormonas son sustancias qu�micas que, en peque�as cantidades, estimulan e

influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciaci�n de c�lulas y tejidos. Son
vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la floraci�n hasta el
desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinaci�n. Regulan qu� tejidos
deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formaci�n de las hojas y el
crecimiento del tallo, el desarrollo y maduraci�n del fruto, as� como la abscisi�n
foliar e incluso la muerte de la planta.

Las hormonas vegetales m�s importantes son el �cido absc�sico (ABA), auxinas,
etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven
para regular la fisiolog�a vegetal.

Fotomorfog�nesis
Mientras que la mayor�a de la gente conoce la importancia de la luz para la
fotos�ntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la
luminosidad desempe�a un papel en el control de su desarrollo estructural
(morfog�nesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se
llama fotomorfog�nesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados,
los cuales son pigmentos qu�micos capaces de absorber ondas de luz espec�ficas.

Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:2? fitocromo, criptocromo, un

fotorreceptor UV-B y protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo
son prote�nas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares formadas al unir
una prote�na con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo tambi�n es conocido
como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la secci�n de onda
larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o m�s compuestos que a�n deben ser
identificados con exactitud, aunque algunas evidencias sugieren como candidatos
caroteno y riboflavina.3? Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un
precursor qu�mico de la clorofila.

El fotorreceptor m�s estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la regi�n

roja a infrarroja del espectro visible. Muchas faner�gamas lo utilizan para regular
el periodo de floraci�n basado en la duraci�n del d�a y la noche (fotoperiodismo) y
para ajustar los ritmos circadianos. Tambi�n regula otras respuestas, como la
germinaci�n de las semillas, el tama�o, forma y n�mero de hojas, la s�ntesis de la
clorofila y la alineaci�n del epic�tilo o hipoc�tilo de las pl�ntulas
dicotiled�neas.

Fotoperiodismo
poinsettia es una planta de d�as cortos, requiere 2 meses con al menos 12 horas de
oscuridad ininterrumpida para florecer.
Muchas faner�gamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios
estacionales en la duraci�n del d�a, los cuales traducen como se�ales para
florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies que
florecen se pueden clasificar como plantas de d�as largos, de d�as cortos y
neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duraci�n del
d�a. Las plantas de d�as largos requieren cierta cantidad de luz diurna para
iniciar la floraci�n, por tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario,
las plantas de d�as cortos florecer�n cuando la duraci�n de la luz diurna descienda
hasta un cierto nivel cr�tico. Las neutras, en cambio, no se basan en este
fotoperiodismo para florecer, aunque algunas ser�an sensibles a la temperatura
(vernalizaci�n).

Aunque una planta de d�as cortos no puede florecer durante los largos d�as del
verano, en realidad no es la exposici�n a los periodos de luz lo que limita la
floraci�n, sino que requiere un periodo m�nimo de oscuridad ininterrumpida cada 24
horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado
experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se
utiliza un flash de luz activadora del fitocromo.

Las plantas hacen uso del sistema fitocrom�tico para detectar la duraci�n del d�a o
fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e
incluso inducir la floraci�n fuera de su estaci�n natural, como ocurre con
Poinsettia.

Ecofisiolog�a
Parad�jicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en
ecolog�a vegetal y por otro, uno de los m�s antiguos.2?

La fisiolog�a medioambiental, t�rmino preferido entre los fisi�logos, examina las

respuestas de las plantas a factores f�sicos tales como la radiaci�n (incluida la
luz y la radiaci�n ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relaci�n
con el agua (que se puede medir con una bomba de presi�n) y el estr�s de la sequ�a
o inundaci�n, el intercambio de gases con la atm�sfera, as� como el ciclo de
nutrientes, como el nitr�geno y carbono, son factores de una particular
importancia.

Tambi�n se examina la respuesta a factores biol�gicos, lo que incluye no solo las

interacciones negativas, como la competencia, la predaci�n herb�vora, enfermedades
y parasitismo, sino tambi�n el mutualismo y la polinizaci�n.

Tropismos y movimientos n�sticos

Art�culo principal: Nastia

Trampa de una Venus atrapamoscas.

Las plantas pueden responder tanto a est�mulos direccionales como no direccionales.
La respuesta a un est�mulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama
tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento n�stico.

Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los

cuales las c�lulas de una parte de la planta se elongan m�s que las de la otra,
provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los tropismos
m�s comunes se encuentra el fototropismo, la inclinaci�n de la planta hacia una
fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la exposici�n luminosa en
aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotos�ntesis o minimizarla en
las que est�n sujetas a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las ra�ces
determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son, generalmente, el
resultado de la interacci�n entre el medio y la producci�n de una o m�s
fitohormonas.

A diferencia de los tropismos, los movimientos n�sticos son el resultado de los

cambios en la presi�n osm�tica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir
r�pidamente. Un ejemplo familiar es la sismonastia (respuesta al tacto o la
vibraci�n) en la Venus atrapamoscas, una planta carn�vora. Las trampas consisten en
hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de
la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque
la trampa se cierra r�pidamente debido a los cambios de presi�n producidos en las
c�lulas, se debe reabrir lentamente para dar tiempo a que la planta digiera el
alimento.4?

Enfermedades vegetales
Art�culo principal: Fitopatolog�a

Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la caracter�stica estructura en

mosaico que produce el hongo.
Econ�micamente, una de las �reas m�s importantes de investigaci�n en ecofisiolog�a
es la fitopatolog�a, el estudio de las enfermedades y la forma en que resisten o
hacen frente a la infecci�n. Las plantas son susceptibles a los mismos organismos
pat�genos que los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, as� como a la
invasi�n f�sica de insectos y nematodos.

Ya que la biolog�a vegetal difiere de la animal, sus s�ntomas y respuestas son

tambi�n diferentes. En algunos casos, una planta puede, simplemente, deshacerse de
sus hojas o flores para evitar extender la enfermedad, en un proceso llamado
abscisi�n. Las plantas, a diferencia de los animales, que pueden contagiar una
enfermedad por contacto f�sico casual, tienden a diseminar los pat�genos a trav�s
de esporas o son transportados por vectores animales.

Uno de los avances m�s importantes en el control de enfermedades vegetales fue el

descubrimiento, en el siglo XIX, del Caldo bordel�s. Este caldo, compuesto por
sulfato de cobre y �xido de calcio (cal viva), es el primer fungicida conocido. Su
aplicaci�n sirvi� para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba gravemente
la industria vin�cola francesa.5?

Historia

Jan Baptist van Helmont.

Sir Francis Bacon public� uno de los primeros experimentos sobre fisiolog�a vegetal
en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultiv� varias especies terrestres,
incluido un rosal en agua y lleg� a la conclusi�n de que solo se necesitaba el
sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van Helmont public� lo que
se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante
cinco a�os, cultiv� un sauce en una maceta que conten�a 90,718 kg de sustrato
desecado en un horno. Este sustrato perdi� solamente 900 gramos de su peso y van
Helmont dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward public� experimentos sobre el crecimiento de la menta verde
en diferentes tipos de aguas y averigu� que crec�a mucho mejor en agua con sustrato
a�adido en lugar de en agua destilada.

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiolog�a vegetal debido a los

muchos experimentos realizados y recogidos en el libro 1727;6? si bien Julius von
Sachs unific� las diferentes partes de la fisiolog�a vegetal reuni�ndolas como
disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus
tiempos .7?

Durante la d�cada de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben
los nutrientes minerales esenciales como iones inorg�nicos del agua. En condiciones
naturales, el suelo act�a como almac�n de nutrientes minerales, pero este suelo, en
s� mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales del sustrato se
disuelven en el agua las ra�ces de la planta los absorben r�pidamente, el suelo ya
no es necesario para que esta prospere. Esta observaci�n es la base de la
hidropon�a, el crecimiento en una soluci�n l�quida en lugar de sustrato, lo que se
ha convertido en una t�cnica est�ndar de investigaci�n biol�gica, ejercicios
educativos en laboratorios o producci�n de cultivos como pasatiempo.