En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad

locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1

Taxonómicamente están agrupadas en un reino Plantae y como tal constituyen un grupo
monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la
delimitación exacta de este reino.

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae,

"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente
llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes
de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota
fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente
en los cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual
convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como
resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales,
también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las
rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales
utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras
moléculas que necesitan para subsistir.2

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida

haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser
multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por
estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como
normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En
su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal
(principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la
fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con
especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la
raíz, el tallo y las hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.3

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no
podríamos vivir, ya que las plantas participaron en la composición de los gases
presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria
de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen
importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como
materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que
empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como
consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.

Índice
1 Papel de las plantas como fotosintetizadores
2 Circunscripciones de Plantae
2.1 Etimología
2.2 Conceptos
2.3 Historia
2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal
2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
2.3.3 Copeland: las plantas verdes
2.3.4 Whittaker: multicelularidad
2.3.5 Margulis: las plantas terrestres
2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
3 Evolución y filogenia
3.1 Filogenia
3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
3.3 Evolución de las algas
3.4 Colonización de la tierra
3.5 Las plantas vasculares
3.6 Relación evolutiva con los demás seres vivos
4 El cloroplasto
4.1 Estructura
4.2 Función: el metabolismo vegetal
4.3 Pigmentos
4.4 Reproducción del cloroplasto
4.5 Órganos fotosintéticos
5 La célula de las plantas
5.1 Respiración
5.2 Pared celular
5.3 Comunicación intercelular
5.4 Otros plastos
5.5 Genética
6 Reproducción y ciclos de vida
7 Las plantas terrestres o embriofitas
7.1 Plantas vasculares o traqueofitas
7.2 Angiospermas
7.3 Monocotiledóneas y dicotiledóneas
8 Algas
8.1 Las glaucofitas
9 Sistemática de plantas
9.1 Taxonomía botánica
9.1.1 Taxonomía Botánica: Nomenclatura
9.1.2 Taxonomía Botánica: Clasificación
10 Importancia de las plantas para el ser humano
10.1 Ciencias que estudian a las plantas
11 Anexo: Plantae según Whittaker, 1969
12 Número de especies estimadas
13 Véase también
14 Notas
15 Referencias citadas
16 Bibliografía
17 Enlaces externos
Papel de las plantas como fotosintetizadores
La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las
plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso
las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores
(seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una función muy
importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al
suelo, que serán utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con
el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más
importantes para el hombre y el grupo más estudiado.

Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta
(brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el
suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado
en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos
briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los
consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de
Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae
con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo
reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las
plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en
general.

Conceptos
Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros
monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres
con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas
terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de
cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998,
Baldauf 20034
Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas
terrestres y algas verdes Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y
no vasculares (briófitas) Margulis 1971 y otros
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir
en el siguiente cladograma:

Primoplantae

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente
de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto.
Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza
fotosíntesis",5 y otras acepciones.
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Artículo principal: Vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la
época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta
definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta
más allá de mediados del siglo XX.6 En su circunscripción más amplia, Vegetabilia
incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen
ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que
básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se

define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de
la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven.
Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia
de la invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose
inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo
poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el
nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los
límites de estudio de la ciencia de la Botánica,7 y se los utiliza en el campo
científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los
cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden
parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy
se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además
se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y
las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)
Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya
no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los
microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo
que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista.
Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos:
Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como
microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.8

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus

clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y
los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como
Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares
como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.9 De este manera, si bien
Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y
unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más
cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta
como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante,
los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno
y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y
celulosa.10 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que
agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por
Robert Whittaker (19696), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones
anteriores (como Whittaker 195911) y quien dividió a la vida en cinco reinos:
Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker
agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos
multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas
rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969).
Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares
estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae
debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos
fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que
carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son
principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato.
Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis
y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada,
vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con
ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo
en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que
los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197112 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las
plantas terrestres.nota 1 En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo
define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de
nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más
significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)13 y otros,14 el factor más importante en la evolución de
las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por
simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una
cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro
del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida,
cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas.
Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de
reino,15 hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con
las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.16

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se
han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las
algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas
relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común,
que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el
primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una
cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae
por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus
organismos tienen un antecesor común).17 Los nombres alternativos para este clado,
que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el
antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético
que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un
alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un
proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con
cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque
no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto,
sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un
alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en
otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en
"Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino

acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados,
quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro
del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales.

Los grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.
Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas
Filogenia
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células
vegetales,18 y la filogenia de las algas,19 briofitas,20 plantas vasculares21 y
plantas con flores.22

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el

origen de la primera célula vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un
protozoo biflagelado del clado Corticata.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis
secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado ANA,
magnólidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota,

como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o
Primoplantae.
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis
entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos
procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su
única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula
crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que
se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las
cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos
bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes
mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con
múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas
membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada
citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen
de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por
endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además,
todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra
organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua
cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido
incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a
la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como
parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una
relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta
pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en
general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al
igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota
(pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas
son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y
la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus
descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas
las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el

primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de

glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez
no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían
cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en
ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber
realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados
filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron

los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de
establecer y mantener.

Evolución de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las

plantas más primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula
vegetal. Ésta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser
eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este
comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado.23

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con
algo más de 1.500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se
diversificaron en los grupos actuales hace más de 1.300 Ma.24 El fósil de alga
multicelular más antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma25 y la diversificación
de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos
1000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se

puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas
y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente
la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis
secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible
que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más
primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes
multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el
hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La
presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales
hepáticas,26 constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas
colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,27 hace unos 472 Ma (millones de
años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).28

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que

implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase
diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida
terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de
esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación
ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa

de la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con
desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con
crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.29

Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por
Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las
plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se
asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el

clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico
aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas
aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con
flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace
unos 140 millones de años.30

Relación evolutiva con los demás seres vivos

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una
cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista
originó las algas cromofitas.
La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida
(bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron
los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de
eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que
se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas
algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la
formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos
los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay
muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de
las actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por
endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un
alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los
cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están
bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos.
Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,31 2010a,32 2010b,33 200934).
El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las
plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos
(produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es
dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis,nota 2 que
utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química
en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas
más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es
una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se
necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un
palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas
"almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se
dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya
que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol
para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como
fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada
principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es
el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les
dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física
cuántica).

Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se
trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para
nosotros.

Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra
con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna
del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados
tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el
espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen
tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto,
esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros
los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una
composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana.
Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de

los cloroplastos de las células de la planta.
Artículo principal: Fotosíntesis
La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo
el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente
fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía
solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de
sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más
simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias
inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la
liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía

química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono"
como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas
que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas
atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en
glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera).
Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases:

Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase

oscura) de la fotosíntesis de las plantas.
Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los
tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan
el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente
electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación
o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos
electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico)
y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP
(energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la
segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de
fotólisis del agua:
{\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}} }
\mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }

Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se
efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado
por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua
(en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de
dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de
carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o
G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:
{\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow
C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}} } \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP
+ 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego

continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la
glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos.
La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para
construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas.
Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos
primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas

y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de
carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de
átomos en la ecuación.
Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 3 La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de
los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.

Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de
los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la
fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor
energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y
0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las
plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores,
todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante,
enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su
característico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como

principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.35 Las
plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y
también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color
naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o
amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido,
apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz
0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta
y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la

fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con
la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el
fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y
cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén
relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios
son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que
dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β
caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro
de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada
circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por
cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por
eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas.
Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus
células hijas, en un proceso que aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que

luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos,
con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se

formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una
cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de
plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a
integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las

células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la
estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados
en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas
terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos
llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos
"planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y
angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz.
En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque
cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen
otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función,
a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen
manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función
fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.

La célula de las plantas

Artículo principal: Célula vegetal
La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos
taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo
taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también
puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se
la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de
Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección
cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias

con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver
célula).

Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados,
están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.

Respiración
Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas
derivándose en toda clase de moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que
forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o
anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como
componentes estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía
química: las plantas también respiran (al igual que todos los eucariotas con
mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de
reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta
también puede obtener un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas
por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de energía obtenida
es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas
orgánicas, de los que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se

disuelve en los medios líquidos en contacto con la atmósfera, como sucede con el
dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por ese medio.
La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias
de la célula con ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a
convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y la energía que
se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus
actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador
de energía en el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar
algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero
la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos
completamente en dióxido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al

azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás
pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas
las moléculas están formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de
oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con una H).
Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la
suma de productos. La energía liberada es tomada por el ATP, que luego la
transferirá al resto de las reacciones químicas.

Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de

fosfato y un ADP. La energía que se libera puede ser tomada por otras moléculas
durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de
energía" de la célula.
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una
pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de
su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció
varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos
diferentes que poseen paredes celulares,36 las cuales se pueden diferenciar entre
sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la
maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos
elementos comunes a algunos grupos,36 pero nuestra comprensión de la evolución de
la pared celular es todavía limitada y se está investigando,3738 así como su
estructura y función39 Su composición química varía dependiendo del estadio de
desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.37 En plantas como
las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y
dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de
polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar
rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como
barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y
no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las
paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la
textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es
la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas
multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas
celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el
movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma
de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de
membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en
ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las
membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al
movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una

planta.
El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que
son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en
la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño
importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma
de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a
medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de
una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y
puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el
citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la
vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como
defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que
pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma
quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola
además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la
concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el
citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana
vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a
la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y
es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión
también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.40

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga

turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros
tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se
generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego
se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y
el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por
ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan
pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se
clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces
resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no
siempre es único ni evidente.41 Los miembros de la familia de los plástidos tienen
roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos
y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y
frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción
del medio ambiente.42

Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual
que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de
ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las
mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran
bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y
cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para
que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca
quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.43

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un
individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de
ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de
ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por
reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación
entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la
descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más
amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir
tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3
tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción
sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente
heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de
los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada
hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la
cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas
(n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma
cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o
tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama
mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la
madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre
madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción

sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase
2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres
diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí
esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma
(n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su
ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por
mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento
posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se
hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar
una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta
célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve
multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células
diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más
allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de
dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de
padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido
reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases
haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos

haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide
se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida
es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven
multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se
dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo:
primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del
ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides
que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas
con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una
gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos
evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la
otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva
("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama
masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula
diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la
cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no
hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por
mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la
misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando
es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción
sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta
ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos
sea más común la reproducción asexual).
En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos,
y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los
llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de

las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes"
de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos
multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que
llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que
la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas,
apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el
gametófito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son
iguales morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida

con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Artículo principal: Embryophyta
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares:
briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico

Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente
el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como
plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que
se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones,
principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los
rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor
exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas
terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular
los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido
son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi
todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos
se encuentra en el agua y se los llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-
diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el
esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito
y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que
al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama
"alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos
diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes
según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido
amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo
fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio
diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es
dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines)
lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y
el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin
organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla
o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como
el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo
el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En
plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de
dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas.
Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las
raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que
luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere
decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten
indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un
módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta,
siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos
puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:

No se desplazan.
Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y
respiración (por lo que el oxígeno es necesario).
Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del
Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para
sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan
agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas,
y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles,
aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este
grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como
tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo
origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con
gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más desarrollado es el
esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le
dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y
espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en
tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que
pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el
gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo
(el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en
una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis
luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo:
a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos
a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas
y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas
"plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la
semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).
Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han
llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de
tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas
de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es
como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido
vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los
nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico,

que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de
éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la
pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se
conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones
llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una
apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos
radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la
absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la
epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células
oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el
agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un
tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido
vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de
traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.
Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y
vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas
tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una
capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están
llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la
fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos
de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles
y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima.
Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la
epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen
gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el
esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas,
pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en
sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Raíz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas
Artículo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una
estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de
crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos,
típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas
anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden
ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de
que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra
estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas
bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento),
usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman
una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el
segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a
las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las
plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas
y los árboles.44

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rábanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)
Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era
parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las
monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo

cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas
posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del
embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz
principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen solo raíz de
origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con
eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en
las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia
de la reticulada de las dicotiledóneas
Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas.
El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un
grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se
expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que
aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos
con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas
algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas
dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 19696). Las demás
algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las
haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido
amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen
organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y
pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de
ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que
contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la
pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la
cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.4546

Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática
La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en
especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos
nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son
utilizadas para organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden
ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo están en
algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cuáles son sus nichos
ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en
Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada,
intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones
evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de
clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la

reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la
construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La
ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica
Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales
La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y
describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con
su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en
taxones.47 Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si
es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un
ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante
hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías
taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del

árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro
más todos sus descendientes.47 Además, a cada taxón le corresponde su categoría
taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).
A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en
"Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en
"Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico
Esta sección necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible
el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados.
Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una
región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación.
Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre
vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas
acordadas por la comunidad científica en el Código Internacional de Nomenclatura
Botánica, que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados
anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico
Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en
la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente.
Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado
en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para
la nomenclatura en las ciencias.
El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre
específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede
abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C.
sempervirens.
El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será
un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens,
por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus
castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o
lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre
vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).
A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o
apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta
(ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradición de hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la
abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso,
quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero
que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero
sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el
verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que
corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de
recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre

del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie.
Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue
trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que
su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas

entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
{\displaystyle \times } \times: híbrido.
fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido
de uno o varios años e indica que solo se le conoce esa época activa como botánico
(ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo
que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero
difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej.
Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho
trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación
anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la
ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de
clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo
tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por
ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que

cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la
aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de
acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las
especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia
"verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía
como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue
cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de
la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones
superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba
a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como
resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la

escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un
ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")47 Por eso por ejemplo,
las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos
científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos
monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de

taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente
científico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos
monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que
se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien
esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos
aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí
se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta
("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la
categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón
Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los
grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos
grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre
comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado

Primoplantae o Archaeplastida
Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no
se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las
Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)
Hepáticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
†"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Coníferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no
monocotiledóneas)
Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran
resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación
los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy
en día:

Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III

(APG III 2009,48 véase también LAPG III 200949).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes
de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,50 c51).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,52 c51 y d53).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al
menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los
principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de
los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano.
Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La
fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más
pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido
de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la
atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser
una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa
de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente
de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber
sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a
todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de
una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de
un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos
expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son
utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos,
heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el
productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan
energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los
aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos
heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en
día es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como
productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para
mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como
consecuencia la desaparición de especies y cambios desastrosos en la erosión, el
flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas,

son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las
plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias),
los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la
lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos
como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto
importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los
cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas
son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la
salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla,
la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té,
el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los
licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar

la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones
tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en
la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para
hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente
de algodón pero también de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de

plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o
alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una
gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus

compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar
nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se
extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en
última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de
un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de
un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son
originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la
economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye
virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y
algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes
celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron
considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más
estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar
en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a
las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la
agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los
productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las
plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen
estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales
(silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera
y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las
drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no
necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las
ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto
las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran
la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su
estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos
bioquímicos y biofísicos y sus productos,54 la biología molecular de las plantas,
que trata la estructura y función del material genético, la ecología de las
plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de
plantas, que trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus
modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae
contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con
células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal,
definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las
células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición
se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas
rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y
las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que
no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o
porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban
emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos
autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan
como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en
las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el
medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como
las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos
con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que
necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato
(por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles
soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y

diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en
"Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas
verdes" y las plantas terrestres
Número de especies estimadas
La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por
clase según la UICN. El reino Plantae constituye el segundo con mayor número de
especies después del reino Animalia. 55

Grupo de plantas Imagen Número estimado

Bryophyta (musgos) Taiwan 2009 JinGuaShi Historic Gold Mine Moss Covered
Retaining Wall FRD 8940.jpg 16,236
Pteridophyta (helechos y afines) Sa-fern.jpg 12,000
Angiospermae (plantas con flores) Primula aka.jpg 280,000
Gymnospermae (gimnospermas) Forest in Yatsugatake 11.jpg 1,052
Chlorophyta (algas verdes) Chara vulgaris.jpg 4,242
Rhodophyta (algas rojas) Gracilaria2.JPG 6,144
Otras Phaeoceros laevis.jpg 10,000
Total ~323,674
Véase también
Desarrollo vegetal
Botánica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal
Clasificación de los organismos vegetales
Notas
Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino
Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en cinco reinos con Plantae
agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que
agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
«Protist classification and the kingdoms of organisms.» Biosystems.
En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera
oxígeno. Pero no es la única forma de fotosíntesis, en su definición más general
"fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de
moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas
complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una
fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como
consecuencia no se libera oxígeno.
Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será
ignorado en este texto.
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