INDICADORES MICROBIANOS PARA LA CALIDAD DEL SUELO

Resumen
El suelo vivo es fundamental para las funciones clave de soporte vital (LSF) que salvaguardan
la vida en la Tierra. El microbioma del suelo tiene un papel principal como conductor de
estos LSF. Los desarrollos globales actuales, como las amenazas antropogénicas al suelo
(por ejemplo, a través de la agricultura intensiva) y el cambio climático, suponen una carga
para el funcionamiento del suelo. Por lo tanto, es importante disponer de indicadores
sólidos que informen sobre la naturaleza de los cambios perjudiciales y, por lo tanto, sobre
la calidad del suelo. Ha habido un largo debate sobre la mejor selección de indicadores
biológicos (bioindicadores) que informan sobre la calidad del suelo. Dichos indicadores
deberían describir idealmente organismos con funciones clave en el sistema, o con
funciones reguladoras / de conexión clave (denominadas especies clave de piedra). Sin
embargo, a la luz de la enorme redundancia funcional en la mayoría de los microbiomas del
suelo, la búsqueda de marcadores clave específicos no es una tarea trivial. El rápido
desarrollo actual de los métodos moleculares (basados en el ADN) que facilitan el
desciframiento de los microbiomas con respecto a las funciones clave permitirá el
desarrollo de criterios mejorados mediante los cuales la información molecular puede
ajustarse para obtener marcadores moleculares de la LSF del suelo. Esta revisión examina
críticamente el estado actual de la técnica en el desarrollo de marcadores moleculares y
recomienda que se promuevan nuevos sistemas de marcadores futuros.
Funciones de soporte vital
Dados sus microbiomas a menudo grandes y complejos, los suelos pueden considerarse
puntos calientes para la biodiversidad microbiana en la Tierra. Como resultado, los suelos
proporcionan una gran cantidad de servicios biológicos que son esenciales para la vida en
la Tierra, que se consideran funciones de soporte vital (LSF). Estos LSF incluyen:
(1) La provisión de "tierra fértil" como base para una bioeconomía sostenible, incluido el
crecimiento de alimentos, piensos, fibras y cultivos de bioenergía;
(2) El mantenimiento de una biodiversidad natural de plantas no amenazadas en sitios que
no se utilizan para la producción agrícola;
(3) La protección del agua potable, al filtrar y degradar los contaminantes en el suelo antes
de que entren en el cuerpo de agua subterránea;
(4) La protección contra la erosión;
(5) El potencial de actuar como sumidero para el CO2 atmosférico.
Además, los suelos tienen roles importantes como fuentes o sumideros de los gases de
efecto invernadero como el CH4, el bromuro de metilo y el N2O, y las prácticas de manejo
de la tierra tienen una gran influencia en los procesos subyacentes (Van Elsas et al., 2007).
Sin embargo, esta multifuncionalidad del suelo está altamente amenazada como resultado
del cambio global en curso. El cambio climático induce no solo un aumento de la
temperatura a largo plazo, sino que también está asociado con el aumento de las
frecuencias de fenómenos meteorológicos extremos, como períodos prolongados de sequía
o inundaciones intensas. Junto a estos, se incrementa el uso del suelo.
Los sitios (que causan, por ejemplo, el sobrepastoreo y la producción agrícola disminuyen),
la minería y la contaminación plantean desafíos adicionales. Además, los conflictos por el
uso del suelo a menudo reducen el riesgo de suelos de alta calidad debido a la urbanización
y el sellado asociado. Por lo tanto, la amenaza persistente de degradación del suelo
provocada por las fuerzas climáticas y antropogénicas prioriza el desarrollo de directivas
estrictas para la protección de los suelos, tal como lo ha hecho recientemente la Unión
Europea (www.ec.europa.eu/environment/soil/index_en.htm). A este respecto, se ha
enfatizado la importancia de desarrollar indicadores biológicos robustos, confiables y
resistentes para el monitoreo de la calidad del suelo, a fin de establecer un sistema de alerta
temprana de pérdidas potenciales de la multifuncionalidad de los suelos. Por definición,
tales indicadores deberían permitir una fácil medición y ser precisos para el propósito para
el cual fueron desarrollados, además, sería ventajoso si los costos se mantuvieran bajos.
Por lo tanto, se han realizado varios esfuerzos en el pasado para definir indicadores
biológicos de la calidad del suelo, centrándose principalmente en las partes "visibles" de la
biota del suelo, es decir, la macrofauna del suelo (Stott et al, 2009).Considerando que, tales
indicadores se han establecido bien y encontraron su camino en varias pautas (por ejemplo,
la abundancia y / o la diversidad de lombrices de tierra o de nematodos (ISO 11268), los
indicadores que describen el estado del microbioma del suelo (o de los actores clave de los
microbios) aún son raros. Los indicadores actualmente existentes se basan principalmente
en los parámetros de suma o caja negra, como lo demuestran los parámetros tradicionales
como microbiana biomasa, patrones de actividad microbiana global o potencial o ensayos
que determinan actividades enzimáticas potenciales (Nannipieri et al. 2003; ver también
Tabla1). Por ejemplo, de los diez indicadores utilizados para evaluar la calidad del suelo
dados por Andrews et al. (2004), solo dos (biomasa microbiana C y mineralización potencial
de N) se refieren a las propiedades microbiológicas del suelo. Recientemente, se ha
propuesto una alternativa, basada en el uso de relaciones específicas que informan sobre
la función. Así, el cociente metabólico (C-CO2 / microbiano biomasa C) o la relación entre la
actividad enzimática y microbiana la biomasa se ha enfocado (Nannipieri et al. 2003, 2012).
Sin embargo, todavía hay una falta de énfasis en los procesos microbiológicos del suelo, que
también se hace evidente cuando se consideran métodos para analizar la calidad del suelo,
según lo estandarizado por ISO.
De los 52 métodos propuestos, la mayoría utiliza aspectos de la macrofauna del suelo y / o
de las plantas como indicadores de calidad. Además, 13 métodos nuevos que están en
desarrollo reciente no incluyen herramientas para analizar el microbioma del suelo y sus
características funcionales. Sin embargo, es alentador observar que la norma ISO 17601:
2016, de diciembre de 2016, ahora describe métodos que tienen como objetivo determinar
la abundancia de secuencias genéticas microbianas seleccionadas mediante PCR
cuantitativa utilizando el ADN de microbioma del suelo. En la Tabla 1 se presenta una
descripción genérica de tales métodos, incluidas sus complejidades. Sin embargo, la
selección de rasgos se está quedando a la zaga de este desarrollo. Por lo tanto, teniendo en
cuenta la importancia del microbioma del suelo para la mayoría de las LSF del suelo, existe
una gran necesidad de implementar nuevos indicadores basados en rasgos que monitoreen
dicha LSF. En este documento de opinión, abordamos cómo los desarrollos metodológicos
en las últimas décadas han revolucionado nuestra visión del "suelo vivo" y cómo este
conocimiento se puede utilizar para el desarrollo de indicadores mejorados de la calidad del
suelo. Definimos la calidad del suelo como “la capacidad de un suelo para funcionar dentro
de los límites de los ecosistemas para mantener la productividad biológica, mantener la
calidad ambiental y promover la producción de plantas y animales saludables" (Doran y
Parkin1994). Sobre la base de esta definición, presentaremos pasos para desarrollar un
marco en el que el concepto de "rango operativo normal"(Pereira e Silva et al.2012;
Semenov et al.2014) de los suelos se aborda, según lo regulado por el microbioma y las
condiciones del suelo.
El microbioma del suelo - una mayoría ignorada
Las razones por las que las bacterias y las arqueas del suelo, así como los hongos y otros
microeucariotas se han ignorado en gran medida en la discusión sobre los indicadores para
la LSF del suelo son diversas. Durante mucho tiempo, el fenómeno denominado "Gran
Anomalía del Conde de Platos" (Staley y Konopka 1985) ha eludido nuestros esfuerzos para
caracterizar en profundidad el microbioma del suelo. Además, como se evidenció por
primera vez en Hall, el trabajo de Torsvik et al. (1996), el microbioma del suelo es
extremadamente complejo con respecto a su diversidad. Por ejemplo, las estimaciones
recientes consideran que un gramo de suelo puede albergar más de 10,000 especies
bacterianas diferentes, que están fuertemente interconectadas y forman estructuras de red
densas (Nesme et al.2016). Además, utilizando "omics". Enfoques, los microbiomas del
suelo pueden evaluarse a diferentes niveles (Emmerling et al. 2002; Nannipieri et al. 2014),
incluido el análisis de potencial (midiendo todos los genes presentes en una muestra
determinada) o actividades reales (centrándose en la expresión genética). Finalmente, el
microbioma del suelo es muy dinámico en el tiempo y el espacio, lo que ha resultado en el
concepto de "puntos calientes", junto a los "momentos calientes", en el suelo
(Blagodatskaya y Kuzyakov 2013). En consecuencia, si partes del microbioma del suelo
deberían servir como indicadores para los servicios ecosistémicos de los suelos, existe la
necesidad no solo de abordar el tema "cómo analizar las comunidades microbianas en el
suelo" sino también "¿cuál es el requisito frecuencia de muestreo ”y“ cuál es el tamaño
óptimo de una muestra ” Además de estos problemas técnicos, también la falta de marcos
conceptuales, como los conceptos ecológicos faltantes (por ejemplo, con respecto al efecto
de la diversidad en la resiliencia del suelo o en la estabilidad de la función), la ausencia de
tres valores que definen la calidad del suelo y la falta de métodos estándar bien definidos
han obstaculizado el desarrollo en esta área. Hoy en día, una gran cantidad de estudios se
han dedicado a la composición de la comunidad microbiana en el suelo (Lauber et al. 2009;
Vestergaard et al. 2017). Típicamente, los genes ribosómicos como el gen 16S rRNA para
bacterias y arqueas, o la región ITS2 para hongos, se han utilizado para evaluar los patrones
de diversidad de los respectivos grupos microbianos (Dini-Andreote et al.2017; Poulsen et
al. 2013). Mientras que al comienzo de la "edad molecular" en la ecología microbiana del
suelo, en su mayoría se utilizaron técnicas de toma de huellas dactilares, como PCR-DGGE
(Muyzer y Smalla 1998), el progreso en las tecnologías de secuenciación nos ha permitido
(1) mejorar el rendimiento, y (2) agrupar filogenéticamente y nombrar los taxones
principales en el microbioma del suelo. El desarrollo actual de las tecnologías de
secuenciación ha dado lugar a la generación de "big data" lo que plantea un reto a nuestra
metodología de análisis (bioinformática). Tomando solo las palabras clave “bacterias” y
“suelo”, se encontraron recientemente casi 50,000 publicaciones en la base de datos del
NCBI (febrero de 2017), y este número está aumentando muy rápidamente. Los datos
podrían proporcionar un campo de juego perfecto que le permita identificar a los
principales respondedores a las condiciones ambientales o las tensiones del suelo. Aquí, los
"metadatos" como las principales propiedades del suelo, las condiciones climáticas o el uso
del suelo son claramente necesarios, ya que proporcionan el "contexto" ecológico que
subyace a los datos de respuesta. Aquí proponemos grupos microbianos relevantes y / o
genes específicos de estos, que representan pasos importantes de la LSF mencionada
anteriormente, para ser utilizados como indicadores directos de la calidad del suelo. Como
se indicó anteriormente, la abundancia de tales organismos indicadores o genes se puede
monitorear fácilmente mediante PCR cuantitativa (qPCR). Además, los patrones de
actividad de los microbios respectivos pueden evaluarse mediante transcripción inversa
(RT) -qPCR. Luego se deberá desarrollar un marco parcialmente empírico y en parte teórico
que se ajuste a los datos y describa el potencial para el funcionamiento eficiente de las
poblaciones con funciones identificadas. Agregando a este marco conceptual, la aplicación
de conceptos macro ecológicos seleccionados, como el concepto de "grupos de respuesta
funcional" (Nunes et al. 2016), para analizar el microbioma del suelo, se identificarán grupos
de bacterias del suelo que responden de manera similar a los desafíos en condiciones
comparables (Lynch et al. 2004). Sin embargo, se requiere una evaluación crítica de la
medida en que dichos grupos están fuertemente vinculados a las funciones de la LSF o del
ecosistema, por lo que se necesitan criterios adicionales para la selección de indicadores
sólidos.
Funciones de microbioma del suelo que apoyan el crecimiento de la planta
Solo un pequeño porcentaje del volumen o superficie disponible en microorganismos de
los puertos del suelo (Nannipieri et al. 2003; Van Elsas et al.2007). Además, los
microorganismos suelen ser bastante inactivo en el suelo a granel, pero muestra
actividades elevadas en los “puntos calientes” del suelo, como la rizosfera, la micosfera, la
drillosfera, y / o detritusfera. A continuación, examinaremos la rizosfera como un punto
caliente modelo en el suelo. Los microorganismos en la rizosfera forman comunidades
complejas, que están fuertemente impulsadas por influencias de la raíz de la planta. En
particular, los miembros del microbioma del suelo que desempeñan un papel importante
en la promoción del crecimiento y la salud de las plantas son importantes, ya que pueden
necesitar estímulos en su microhábitat para ejercer su función. Algunos ejemplos son
microorganismos beneficiosos para las plantas, como los rizobios fijadores de nitrógeno
simbióticos o la planta fijadores de nitrógeno asociativos como azospirilli y paenibacilli, las
bacterias solubilizadoras de fosfato y los organismos supresores de patógenos como
pseudomonads y bacilos diversos (Salek-Lakha y Glick 2007; Berendsen et al. 2012).
Además, son importantes los microorganismos que incitan la resistencia sistémica
inducida en las plantas y los hongos micorrízico arbuscular (AM) y ectomicorrízico (EM)
que forman simbiosis beneficiosas con las plantas huésped. Los genes clave particulares
de tales organismos pueden tomarse como indicadores de la conductividad del suelo para
la producción de plantas de alta calidad. En contraste, los marcadores para patógenos de
plantas como Fusarium permitirán una evaluación de los efectos adversos que las plantas
pueden sentir en su búsqueda para desarrollarse en un suelo determinado.

Ejemplos de rasgos microbianos que potencialmente producen proxies genéticos como

marcadores que ayudan a las plantas a (1) evitar los patógenos y (2) promover el
crecimiento de las plantas, son la producción de compuestos antipatógenos, así como de
hormonas de crecimiento de las plantas como el ácido acético indol (IAA) (Brimecombe et
al.2007; Berendsen et al.2012). Además, ciertas bacterias en la rizosfera producen ACC
desaminasa, una enzima que transforma el precursor de la hormona del estrés de la
planta, el etileno (Brimecombe et al. 2007; Glick 2004). Así, la fisiología vegetal está
fuertemente influenciada. Además, los rasgos microbianos que ayudan a la planta en la
movilización de nutrientes, por ejemplo, mediante la fijación de nitrógeno o la
solubilización de fósforo son importantes (Brimecombe et al. 2007; Sørensen y Sessitsch
2007; Pii et al. 2015). Sin embargo, todavía tenemos una comprensión deficiente de la
dinámica y las interacciones en los icrobiomas de la rizosfera. Dado que las condiciones en
la rizosfera son muy dinámicas (por ejemplo, como resultado de los ciclos día / noche de la
fotosíntesis y la asimilación y el crecimiento dinámico de las raíces), las comunidades
microbianas asociadas a las plantas también se consideran altamente variable en tiempo y
espacio. Esto implica que los diferentes tipos de organismos y funciones son importantes
en diferentes momentos durante el desarrollo de la planta. Por lo tanto, funciones
particulares las actividades que tienen una gran demanda en ciertos puntos en el tiempo
pueden ser casi irrelevantes en otros momentos. Esta faceta del microbioma de la
rizosfera a menudo se pasa por alto, pero debe ser teniendo en cuenta para llegar a una
visión equilibrada de la función de la comunidad de la rizosfera. Claramente, por un lado,
el tipo de especie vegetal puede afectar la actividad, la abundancia y la composición de las
comunidades microbianas locales a través de rizodeposiciones (Brimecombe et al.2007;
Sørensenand Sessitsch 2007). Por otro lado, la enorme diversidad microbiana del suelo a
granel puede ser más importante como la biblioteca de recursos para la rizosfera y, por
ende, el efecto de las raíces de las plantas. (o, específicamente, especies de plantas) es a
menudo temporal. Por ejemplo, cuando Carex arenaria, una especie de planta no
micorriza, se cultivó en 10 suelos diferentes, las diversidades bacterianas en las rizoesferas
respectivas fueron más similares a las de 4 Biol Fertil Soils (2018) 54: 1 10 el suelo a granel
que a los de las comunidades rizosféricas de otros suelos (De Ridder-Duine et al.2005).

Funciones del microbioma del suelo que impulsan las transformaciones de

nitrógeno.

Con los análisis basados en la metagenómica en curso de los microbiomas del suelo, se ha
descrito recientemente un número cada vez mayor de genes que codifican enzimas clave
que impulsan procesos relevantes de FNL en los suelos (Dini-Andreote et al. 2017;
Nelsonetal. 2016; Vestergaard et al. 2017). Esto incluye pasos en la transformación de
carbono, nitrógeno, azufre y fósforo. La Tabla 2 enumera una serie de proxies genéticos
para estos procesos. Los procesos de transformación de nitrógeno (N) constituyen un
buen escaparate, como sistemas de cebadores para genes que codifican proteínas que
impulsan el recambio de nitrógeno inorgánico están disponibles, en particular, los
procesos clave de fijación de nitrógeno, nitrificación y desnitrificación. Mientras que tales
procesos ocurren, en general, en un amplio rango de condiciones, otros pasos de
transformación como la amonificación con nitrato o la oxidación de amoníaco anaeróbico
[Anammox] solo ocurren en condiciones restringidas (Ollivier et al. 2011) y, por lo tanto,
los metadatos deben acoplarse a datos generados. Los cebadores que amplifican los genes
utilizados como proxies (Tabla 2) pueden, por lo tanto, usarse para cuantificar el número
de copias de genes o transcripciones (después de la transcripción inversa). También
pueden evaluar los patrones de diversidad, en relación con las "condiciones" descritas por
los metadatos. Aunque los genes que se amplifican pueden constituir buenos marcadores
para los procesos relacionados y parece sencillo usarlos como se deben tener en cuenta
los proxies para procesos de rotación de N, sesgos introducidos por los sistemas de
imprimación utilizados (Wei et al. 2015). Además, para algunos de los genes, existen
formas funcionalmente redundantes en la naturaleza (por ejemplo, los genes de nitrito
reductasa nirS y nirK) (Philippot 2002). Por lo tanto, si la etapa de transformación
completa debe cuantificarse o el patrón de diversidad debe describirse, todas estas
formas deben medirse para evitar sesgos. Además, en particular, los genes que codifican
pasos en la desnitrificación y la fijación de nitrógeno pueden expresarse solo bajo ciertas
condiciones ambientales. Por lo tanto, el análisis del conjunto de genes respectivo no
permite a priori analizar los flujos metabólicos.
Por lo tanto, solo se indica la función potencial y no la actividad real. La cantidad de planta
disponible de N en el suelo depende de los procesos de mineralización por inmovilización
de N. Ambos procesos son llevados a cabo por una microbiota diversa y dependen de
varios pasos de reacción, y muchas veces no conocemos los genes respectivos y
organismos. Sobre la base de estas consideraciones, uno podría concentrarse en el
proteoma microbiano, considerando las enzimas involucradas en los pasos de limitación
de velocidad de cada proceso. Por ejemplo, la inmovilización de N (la conversión de
amonio-N a aminoácido-N), se cataliza por las glutamina sintetasas. Estas las enzimas
tienen mayor afinidad por el sustrato (menor valor de K m) que la glutamato
deshidrogenasa (Reitzer y Magasanik 1987). En el caso de la mineralización, este enfoque
es más problemático, ya que el N orgánico está compuesto de diferentes compuestos, por
lo que es probable que se necesiten diversos genes para describir el proceso. Por ejemplo,
para la transformación de la proteína N en amonio N, se necesita la actividad de varias exo
y endopeptidasas, ya que estas proteínas se dividen en oligopéptidos y posteriormente
aminoácidos. Además, las aminoácidos oxidasas y las deshidrogenasas de los aminoácidos
convierten los últimos compuestos en amonio-N (Nannipieri y Paul 2009). La existencia de
varias proteasas. Eso puede hidrolizar proteínas, lo que dificulta el desarrollo de un solo
marcador robusto. Por lo tanto, aunque se han desarrollado varios cebadores que
informan sobre la abundancia relativa de genes que codifican para la proteasa y la
actividad de proteasa del suelo puede relacionarse con la presencia de estos genes
(Mrkonjic Fuka et al. 2008 a, b; Baraniya et al. 2016 ), todavía nos falta un panorama
general de la proteólisis en el suelo.
Funciones del suelo que permiten el filtrado y la limpieza del agua de
filtración.

Se ha pensado que la función de filtrado del suelo es principalmente un proceso físico, ya

que los contaminantes se adsorben a la matriz del suelo durante su flujo a través del
sistema del suelo. Así, un no vivo. En principio, el suelo puede servir como un filtro
eficiente siempre que las fuerzas involucradas en la adsorción / desorción inhiban la
liberación de dichos compuestos. Sin embargo, procesos como los ciclos de congelación /
descongelación y secado / rehumedecimiento a menudo anuncio a la liberación de
productos químicos ligados en el suelo. Por lo tanto, los procesos que inducen una
degradación completa de los xenobióticos, impulsados por el microbioma del suelo, son
ventajoso para una limpieza sostenible de los suelos. De hecho, existe un enorme
potencial genético en los microorganismos del suelo para degradar sustancias
antropogénicas clave. Estas actividades (principalmente aeróbicas) de los microbios, en
términos de eliminación de la contaminación, ya se han descrito a partir de los años 980
(Chenget al. 1983; Wilson y Jones 1993; Xu y Zhou 2017). Los enfoques moleculares
recientes han confirmado la mayoría de estos datos antiguos, e incluso han mostrado
nuevos rasgos importantes del microbioma del suelo con respecto a la degradación de los
contaminantes. Por ejemplo, utilizando metagenómica de microbiomas de sitios de suelos
contaminados industrialmente en Gujarat (India), Shahet al. (2013) identificaron más de
100 genes diferentes para enzimas predice estar involucrado en las vías de degradación
xenobiótica. Sobre la base de estos estudios, se ha puesto a disposición una gran cantidad
de indicadores potenciales; sin embargo, se evalúa su robustez con respecto al potencial y
la actividad de la biodegradación, y su posterior validación en el contexto de suelos y
suelos bien definidos metadatos, es necesario (Shah et al.2013; Sukul et al.2017)
El suelo mobilome

Mientras que la mayoría de las funciones abordadas hasta ahora están todas codificadas
cromosómicamente, y por lo tanto su detección por marcadores moleculares indica la
presencia de organismos portadores de rasgos, otros rasgos se encuentran típicamente en
el "grupo de genes volátiles" en el suelo, es decir, en el mobilome. El mobilome incluye
plásmidos, bacteriófagos e incluso ADN extracelular que se puede volver a adquirir a
través de la transformación. En particular, los plásmidos son de importancia primordial, ya
que son portadores de una gama de genes que brindan "ayuda" a organismos en
condiciones particulares (Van Elsas y Bailey 2002). Así, varios estudios han demostrado
que la frecuencia y la diversidad de plásmidos aumentan en los microbiomas del suelo
como respuesta a las tensiones inducidas, por ejemplo, por antibióticos u otros
compuestos (You y Silbergeld 2014). Dada esta respuesta, los marcadores apropiados que
describen el esqueleto de mobilome del suelo (es decir, representan genes no
accesorios)de plásmidos que típicamente llevan funciones de respuesta) son de alto valor,
ya que informan sobre la ocurrencia de tales tensiones en el suelo. Además, los genes
funcionales relevantes transportados por plásmidos (que son indicativos del potencial
funcional y reflejan la historia del suelo), y sus niveles de expresión, son importantes, ya
que permiten investigar el estado real de un suelo. Es necesario definir marcadores claros
que representen estos genes de respuesta clave en tales plásmidos. Los elementos
genéticos móviles también proporcionan rasgos importantes para las interacciones entre
microbios y huéspedes. El ejemplo clásico está dado por el plásmido Ti de agrobacterias
(actualmente renombrado como rizobios) y el plásmido Sym en rizobios. Por lo tanto, no
hay duda de que la transferencia horizontal de plásmidos se produce a alta frecuencia en
la rizosfera (Van Elsas et al. 1988; Sørensen et al. 2005). Pero esto no está restringido a las
interacciones de microbios vegetales. La bacteria Burkholderia terrae, que reside en el
suelo y tiene una excelente capacidad para colonizar hifas fúngicas, es un buen ejemplo de
esto. Su enorme genoma fue encontrado altamente adaptable debido a un gran número
de islas genómicas intercaladas en una columna vertebral genómica (Haq et al. 2014). Se
descubrió que varios de los sistemas genéticos de este organismo desempeñan funciones
clave en la interacción con los hongos del suelo, un ejemplo de esto es que se trata de un
grupo de cinco genes: se predice que codificará una respuesta a los compuestos de
carbono liberados por los hongos junto a una disipación de radicales de oxígeno tóxicos.
Mecanismo: con una mayor actividad de los hongos publicitarios (Haq et al. 2017). Este
último grupo de genes puede constituir un excelente candidato que informa sobre las
bacterias que interactúan con los hongos en el suelo, una faceta clave de la conexión
microbiana. Por lo tanto, el monitoreo de genes como el último proporcionará
información clave sobre la estrechez de los interactomas bacteriano-fúngicos en el suelo.
Nuevo mundo valiente

En línea con las consideraciones anteriores, concluimos que cada uno de los LSF del suelo
identificado, en lugar de estar codificado por todos los miembros de los microbiomas del
suelo, suele estar controlado por un subconjunto de estos; Esto puede ser específico del
suelo o condición. Por lo tanto, teniendo en cuenta los metadatos del suelo, una selección
inteligente de funciones clave puede permitirnos definir marcadores para la
multifuncionalidad de suelos con la información que hay ahora al alcance de la mano,
como lo ofrecen las tecnologías moleculares de vanguardia, incluso podremos ir más allá
del nivel de microbios individuales. Por ejemplo, la co-ocurrencia de ciertos microbios
taxones (Barberán et al.2012; Uksaetal. 2015) dará lugar al desbloqueo de “Redes de co-
ocurrencia”; sin embargo, la co-ocurrencia debe distinguirse experimentalmente como
siendo causal versus coincidencia, Aunque todavía se basan puramente en estadísticas,
tales análisis proporcionan información sobre patrones de interacción microbiana positiva
y negativa, lo que facilita el desarrollo de hipótesis con respecto a las interacciones
mecanicistas reales que sustentan el sistema. Por un lado, el número total de nodos de
red puede ser interesante ya que informa sobre la conexión de la red. Por otro lado, la
presencia o la ausencia de ciertos enlaces interactivos puede ser un indicador sólido de
una restricción particular del sistema interactivo. Además, el análisis de las actividades
reales basadas en la evaluación de las transcripciones es un tema que se volverá de suma
importancia en el futuro, ya que permite establecer correlaciones entre la "calidad
potencial" del suelo, según lo define la presencia colectiva y la prevalencia. de indicadores
basados en ADN, y mediciones de actividad temporalmente definidas (que informa sobre
la calidad funcional alcanzable real). Los problemas antes mencionados relacionados con
el muestreo, el tiempo y el espacio pueden ser incluso más críticos que la evaluación de
potenciales basado en el ADN del microbioma del suelo.

Conclusiones y camino a seguir.

¿Cómo ensamblar un marco para la evaluación de la calidad del suelo? Un marco para la
evaluación de la calidad del suelo es de gran valor para la producción mundial sostenible
de alimentos / piensos / fibras, así como para la silvicultura. Claramente, las LSF del suelo
son los principales impulsores de este desarrollo y dependen en gran medida del
microbioma del suelo, con especial importancia para la rizosfera cuando se trata de la
salud y el crecimiento de las plantas. Sin embargo, a pesar de la larga discusión sobre la
selección de indicadores para la calidad del suelo (por ejemplo, Bloem et al. 2006),
actualmente no existe un consenso sobre lo que constituiría un conjunto razonable de
representantes que, en conjunto, constituyen un buen marco para la calidad del suelo.
Evaluaciones (Pereira e Silva et al.2012). Aquí exponemos argumentos tangibles para la
afirmación de que una forma razonable de avanzar consiste en "aceptar" herramientas
existentes y ampliando el alcance sobre la base del valor aceptado de nuevos poderes
para funciones que sustentan la calidad del suelo. Un aspecto clave en la evaluación de los
parámetros que definen la calidad de los suelos es la integración de las variables
apropiadas en un marco o incluso una sola unidad, que, idealmente, debería ser capaz de
caracterizar el estado de la calidad del suelo. Parámetros que describen el microbioma del
suelo, agrupados en tales una unidad, por lo tanto debe permitir discernir Situaciones
"normales" (rango) de situaciones estresadas (fuera del rango normal). En un marco
optimizado para las evaluaciones de la calidad del suelo, se deben combinar los
indicadores tradicionales (caja negra) y los nuevos (más específicos del proceso). Cuanto
mas tradicional Los indicadores se han basado en evaluaciones de suelos "visibles"
atributos, así como los medibles química / físicamente. Ahora deben combinarse con
herramientas novedosas avanzadas que surgen de nuestra comprensión progresiva de los
procesos microbianos del suelo, como lo demuestran los análisis de suelos de base
molecular, como la metagenómica. El último conjunto de proxies incluiría, por primera vez
en la historia, nuestra visión muy brillante de los genes y proteínas que sustentan las
funciones de soporte vital clave basadas en el microbioma del suelo. Por lo tanto, se prevé
la construcción de un marco novedoso para el análisis de la calidad del suelo, que abarque
el "mejor de los dos mundos". Sin embargo, el argumento clave es que, con respecto a los
métodos tradicionales, ya existen datos a largo plazo que permitirán una validación
cruzada cuando se combinen con indicadores novedosos. Los bioindicadores que informan
sobre LSF clave en el suelo deben seguir varios criterios, es decir, (1) deben ser lo más
universales posible para los diferentes microbiomas del suelo, (2) deben representar la
función abordada de manera representativa y precisa, y (3) deben informar
adecuadamente sobre las perturbaciones del suelo que pueden causar deterioro o daño.
En un sistema de monitoreo bien diseñado que evalúa la calidad del suelo, el conjunto de
indicadores seleccionados sobre la base de dichos criterios debería ser suficiente para
permitir situaciones o condiciones de localización en los microbiomas locales que están
fuera de un rango predefinido que determina (aceptable) la calidad. idealmente, un marco
adecuado debería incluir marcadores que informen sobre los procesos clave de LSF en el
suelo, como se discutió anteriormente. Estos incluyen, mínimo, por ejemplo, importantes
procesos para el ciclo de nutrientes (C, N, P y S), importantes grupos microbianos
beneficiosos y sus características (por ejemplo, micorrizas, beneficios para plantas,
patógenos y contaminantes) degradadores de hormigas) y marcadores para mobilomes.
¿Cómo se conceptualizaría un marco novedoso, teniendo en cuenta lo “mejor de dos
mundos”? Primero, se debe hacer una selección de proxies para las funciones clave,
incluidas las moleculares, para establecer un conjunto mínimo de datos. Cada uno de los
indicadores debería funcionar bien, informando de manera robusta sobre el estado del
suelo (estrés) e indicando el rango de valores que definen una calidad aceptable,
distinguiéndolo de una calidad inaceptable. Entonces, los indicadores se pueden combinar
para establecer un enfoque de modelado (que resulte en un rango de operación normal
(NOR) para un tipo de suelo particular en una región dada bajo un tipo de uso de suelo
determinado), muy parecido a lo que se propuso por Pereira e Silva et al. (2012) y
Semenov et al. (2014). En este enfoque, el NOR de un suelo se captura en un modelo
multidimensional que puede abarcar un gran número (n) de variables en el espacio n-
dimensional; el modelo necesita valores de borde que definan el rango aceptable de cada
parámetro. Un ejemplo de la aplicación del modelo con tres de los 22 parámetros. (nifH,
nosZ, y arqueas oxidantes de amoníaco [AOA]) visualizadas se muestra en la Fig. 1.
Mientras que matemáticamente viable, este modelo es complejo. Un inconveniente de tal
modelo es la actual falta de valores de "borde" (críticos) aceptados, que delinean lo que
está "dentro" del NOR y lo que está "fuera". Sin embargo, dichos valores de "borde" se
pueden rellenar progresivamente, ya que El modelo se aplica y se alimenta con datos,
utilizando una variedad de suelos en diferentes estados de degradación. En un proceso de
este tipo, los niveles de aceptabilidad / inaceptabilidad deben introducirse en el sistema y
las correlaciones deben dibujarse con los datos dentro del modelo.