Вы находитесь на странице: 1из 137

Российская академия сельскохозяйственных наук

Всероссийский научно-исследовательский институт


картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха
Биологический факультет Московского государственного
университета имени М. В. Ломоносова

защита
картофеля
от болезней, вредителей
и сорняков

Москва
Картофелевод
2009
УДК 635.21:632.93
ББК 42,15 З 08
Введение
Б. В. Анисимов, Г. Л. Белов, Ю. А. Варицев, С. Н. Еланский,
Г. К. Журомский, С. К. Завриев, В. Н. Зейрук, В. Г. Иванюк,
М. А. Кузнецова, М. П. Пляхневич, К. А. Пшеченков, Е. А. Симаков, Картофель – одна из самых популярных сельскохозяйственных
Н. П. Склярова, З. Сташевски, А. И. Усков, И. М. Яшина. Защита
культур, используемая как в свежем виде, так и для переработки на
картофелепродукты, основные из которых чипсы, картофель-фри,
картофеля от болезней, вредителей и сорняков. — М.: пюре, крахмал, спирт, а также на кормовые цели. Суммарный го-
Картофелевод, 2009. — 272 с. довой урожай картофеля в мире составляет 328 млн. т (в 2006 г.), из
них в России производится 37 млн. т. Средняя урожайность карто-
феля в России (по данным 2007 г.) составляет около 12,8 т/га, хотя
Книга «Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков» расчетная потенциальная продуктивность большинства сортов пре-
состоит из двух частей. В первой представлены описания возбудите- вышает 50 т с гектара. Одной из причин такой низкой урожайности
лей болезней, основных вредителей и сорняков картофеля, а также не- является широкое распространение болезней, вредителей и сорня-
инфекционных повреждений ботвы и клубней. Отдельная глава пос- ков. В настоящее время в России насчитывается около 30 наиболее
вящена способам идентификации болезней и вредителей. Во второй распространенных болезней, ежегодные потери урожая от которых
части приведены способы борьбы с болезнями, вредителями и сорня- составляют от 10 до 60 %. Богатые углеводами и водой ботва и клуб-
ками на всех этапах производства картофеля – от подготовки почвы ни представляют собой благоприятную среду для развития самых
и посадки до уборки и хранения. Особое внимание уделено вопросам разных возбудителей заболеваний и вредителей.
селекции картофеля на устойчивость к болезням.
Книга рассчитана на специалистов и руководителей сельскохо- Важной особенностью картофеля является и то, что вследс-
зяйственных предприятий, агрономов, фермеров, научных сотруд- твие вегетативного размножения большинство поражающих его
ников, студентов и аспирантов. Она будет полезна всем, кто серьез- болезней передается через семенные клубни, которые и являются
но относится к выращиванию картофеля. первичным источником инфекции для последующего заражения
посадок. Картофель может поражаться болезнями на всех этапах
В работе над книгой принимали участие лучшие специалисты из жизненного цикла: до появления всходов, во время вегетации
научных учреждений России и Беларуси. Авторы разделов книги: Б. и в период хранения. Многие возбудители болезней способны
В. Анисимов (главы 4, 5, 16), Г. Л. Белов, Ю. А. Варицев, А. И. Ус- также накапливаться и длительно сохраняться в почве.
ков (все – глава 2), С. К. Завриев (глава 11), С. Н. Еланский (введе-
ние, главы 1, 3, 10, 14), Г. К. Журомский (главы 6, 7, 11), В.Н. Зейрук
(главы 3, 10, 11), В. Г. Иванюк (введение, главы 1, 8), М. А. Кузнецо- Общие сведения о болезнях картофеля
ва (главы 1, 12, 13, 14), М. П. Пляхневич (глава 14), К. А. Пшеченков
(глава 15), З. Сташевски (глава 9), Е. А. Симаков, Н. П. Склярова, И. Болезни картофеля обычно разделяют на инфекционные (па-
М. Яшина (все – глава 17). В некоторых главах объединен материал, разитарные) и неинфекционные. Инфекционные болезни вызы-
написанный несколькими авторами. Фотографии предоставлены Г. ваются различными организмами: грибами, оомицетами, акти-
К. Журомским, С. Р. Майоровым и З. Сташевски. Общая редакция и номицетами, бактериями, вирусами, вироидами, фитоплазмами,
подготовка текстов для публикации выполнены С. Н. Еланским. нематодами. Их отличительным признаком является способность
передаваться от одного растения к другому. Каждый организм-
Издано при поддержке Международного Научно-Технического возбудитель вызывает заболевание, специфичное по своим сим-
Центра (гранты 3714 и 3440).
птомам. Наиболее распространены из них следующие: увядания,
гнили, некрозы (отмирание тканей), пятнистости, налёты, муми-
фикация, деформация, наросты, изменения окраски (мозаики).
isbn 978-5-903906-02-4 © Издательский дом Ивана Корытова, 2009


Защита картофеля. Введение Защита картофеля. Введение

Увядания – характеризуются пониканием листьев и стеблей. деленных органов, появлении некрозов на листьях. Иногда они
Основной причиной увядания является недостаток воды в расте- сходны с симптомами некоторых вирусных болезней. Неинфек-
нии, что приводит к снижению тургорного давления. Заболева- ционные болезни угнетают растения, приводят к снижению уро-
ние возникает, как правило, в результате закупорки проводящих жая, потере товарных качеств клубней и увеличению поражения
сосудов бактериями или мицелием гриба. их грибами, бактериями, вирусами и вредителями. При нормали-
Пятнистости (некротические) – отмирание отдельных учас- зации условий окружающей среды симптомы неинфекционных
тков ткани с изменением их окраски. Вызываются грибами, бакте- болезней обычно исчезают.
риями и вирусами. На пятнах грибного происхождения, как пра-
вило, отмечается спороношение гриба. Основные группы возбудителей болезней
Гнили – размягчение тканей, их превращение в кащицеобраз-
ную или жидкую массу с неприятным запахом. Вызывают гнили Грибы
грибы и бактерии. Загниванию чаще подвержены стебли и клуб- Грибы – это организмы, выделяемые в самостоятельное царс-
ни, как наиболее богатые водой и питательными веществами ор- тво, отличающиеся как от растений, так и от животных. В отличие
ганы. Различают гнили различной окраски (белая, розовая, бурая, от растений они лишены хлорофилла и требуют для своего пита-
черная), а также консистенции (мокрые и сухие). ния готовых органических веществ. В отличие от животных грибы
Грибные налёты – развитие мицелия и различных споро­ не способны к активному поглощению пищи и питаются, всасывая
ношений на поверхности пораженных органов. питательные вещества из окружающей среды. Эти особенности
Мумификация клубней – клубень густо пронизывается питания наложили отпечаток как на морфологию, так и на фи-
мицелие­м гриба, после чего высыхает. зиологию грибов. Тело большинства грибов представлено мице-
Деформации – проявляются в виде изменений формы лис- лием, состоящим из тонких, сильно разветвленных гиф. Питание
тьев, стеблей, клубней под влиянием грибов, бактерий, вирусов, всасыванием заставляет грибы максимально погружать своё тело
вироидов. Сюда относятся различные виды скручиваний листьев, в субстрат. В то же время для активного распространения и захвата
морщинистость, курчавость, нитевидность ростков, веретеновид- новых площадей споры (грибные семена) должны быть вынесены
ность клубней. над субстратом. Для этого у грибов существуют разнообразные
Опухоли (новообразования) – ненормальные разрастания структуры (плодовые тела, спорангиеносцы, конидиеносцы и др.).
отдель­ных частей растения. Чаще всего опухоли образуются В качестве источника энергии грибы должны утилизировать слож-
под влиянием грибов. ные органические соединения, которые вследствие большого мо-
Изменение цвета отдельных листьев, органов и всего расте- лекулярного размера не могут проходить в клетку через оболочки.
ния связано, как правило, с вирусными болезнями. Проявляется Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты – депо-
в виде хлороза, мозаичности листьев, пестролистности и общего лимеразы, расщепляющие крупные полимеры. И, наконец, чтобы
пожелтения. вода с растворенными питательными веществами могла поступать
Неинфекционные болезни наблюдаются в тех случаях, когда из субстрата в мицелий, грибы вынуждены создавать в клетках гиф
происходят нарушения условий, необходимых для роста и разви­ высокое осмотическое давление.
тия растений. Такие заболевания не способны пере­даваться Число видов грибов огромно – по некоторым оценкам может
от одного растения другому. Проявляются они при недостатке достигать 1,5 млн. Такое большое число видов, а также богатый
или избытке макро- и микроэлементов, влаги, при механичес- набор ферментов и других биологически активных веществ поз-
ких повреждениях, воздействии высоких или низких темпера- волили грибам освоить самые разнообразные субстраты: от сов-
тур, солнц­а, озона и др. примесей воздуха, при неправильной ременных пластиков до живых растений и животных. Взаимо­
обработке ядохимикатами. Внешние признаки неинфекционных связь грибов с растениями сложилась на очень ранних этапах
болез­ней специфичны и проявляются в изменении общего вида эволюции. Именно поэтому подавляющее большинство грибов
растений (карликовость, недоразвитость и др.), окраски опре- паразитирует именно на растениях. Сапротрофные грибы также

 
Защита картофеля. Введение Защита картофеля. Введение

питаются преимущественно мертвыми растениями, оставляя тру- распространения). Для покоящихся спор характерен период покоя,
пы животных бактериям. В разложении мертвой древесины учас- во время которого они обычно не прорастают, в то время как про-
твуют почти исключительно грибы. пагативные прорастают сразу же после образования при наличии
Грибы разделяют на облигатных паразитов (способных жить необходимой температуры и влажности.
только на растении, питаясь его соками), факультативных парази- Покоящиеся споры образуются как бесполым путем (хла-
тов (живущих на мертвом органическом субстрате, но способных мидоспоры, например, у грибов рода Fusarium), так и поло-
и паразитировать на растениях), сапрострофов, питающихся толь- вым (ооспоры, телиоспоры и др.). Некоторые споры не могут
ко мертвой органикой, и симбиотрофов, образующих на корнях про­расти до тех пор, пока не созреют и не отделятся от споро-
растений микоризу. У паразитов мицелий расположен, как пра- носцев. Однако их следует отличать от настоящих покоящихся
вило, внутри пораженного растения. В зависимости от степени спор, которые способны прорасти лишь по окончании периода
паразитизма гриба меняется и характер распространения гиф покоя, продолжающегося несколько месяцев или даже лет. Этот
в тканях пораженного растения. У облигатных паразитов мице- период представляет собой важный этап в жизненном цикле не-
лий, как правило, идет по межклетникам, а в клетки проникают которых патогенных грибов, так как дает им возможность оста-
особые выросты – гаустории, благодаря которым и осуществляет- ваться жизне­способными в течение длительного времени при
ся питание гриба. Такой тип питания обычен, например, для воз- отсутствии растения-хозяина или при условиях, неблагоприят-
будителя фитофтороза. У факультативных паразитов гифы идут ных для заражения. Покоящиеся споры некоторых грибов сохра-
не по межклетникам, а через клетки, осмос питательных веществ няют жизнеспособность в течение нескольких лет. Так, напри-
осуществляется всей поверхностью находящихся в клетках гиф. мер, покоящиеся споры возбудителя рака картофеля остаются
Гаустории не образуются. Своими ферментами факультативные инфекционными на протяжении 10 – 15 лет и более.
паразиты не только растворяют оболочку клеток растения-хозя- Покоящиеся споры имеют обычно толстую оболочку, доволь-
ина, благодаря чему проникают внутрь, но и обычно убивают их. но крупные размеры и желтую или темную окраску. Они содер-
После гриб питается содержимым убитой клетки как сапротроф. жат запасные питательные вещества (часто жиры). Покоящиеся
Такой способ питания свойственен большей части грибов – воз- споры патогенных грибов обычно появляются в конце вегетации
будителей болезней картофеля. на отмирающих или мертвых тканях растения-хозяина и перези-
Чем сильнее выражены сапротрофные свойства гриба, тем мовывают на них или в почве до следующей весны.
большим набором ферментов он обладает, что позволяет ему Пропагативные споры (споры размножения) в отличие
поселяться на самых различных субстратах. Наоборот, чем силь- от покоящихся спор имеют тонкую оболочку, содержат мень-
нее выражены паразитные свойства гриба, тем меньший набор ше питательных веществ и обычно недолговечны. К спорам
ферментов он имеет, в силу чего может поражать только огра- размножения относятся конидии, пикноспоры, зооспоры,
ниченное количество субстратов, вплоть до отдельных сортов базиди­оспоры, аскоспоры и др. Эти споры образуются в огром­
растений. Такая приуроченность называется специализацией, ных количествах в течение вегетационного периода и служат
а гриб – узкоспециализированным паразитом. К числу узкоспе- главным образом для распространения патогенов, а, следо-
циализированных относятся такие грибы, как возбудитель рака вательно, для распространения и развития болезни. В усло-
картофеля Synchytrium endobioticum Schilb. и возбудитель поро- виях мягкого климата такие споры могут перезимовывать.
шистой парши Spongospora subterrania Wallr. При благо­приятных внешних условиях пропагативные споры
У грибов различаются два способа размножения – вегетатив- обычно сразу же прорастают после отделения от спороносца.
ное и репродуктивное. Последнее происходит при помощи спор, Отделение спор от спороносцев может быть активным, но ча-
образующихся бесполым и половым путем. Грибы могут произ- ще всего носит пассивный характер.
водить огромное количество спор – одна особь образует десятки Дальнейшее распространение спор происходит при помо-
тысяч, а иногда и сотни миллионов спор. Все споры грибов можно щи различных агентов, среди которых большое значение имеет
разделить на две группы – покоящиеся и пропагативные (споры ветер. Мелкие и легкие споры подхватываются токами воздуха

 
Защита картофеля. Введение Защита картофеля. Введение

и переносятся на расстояние от нескольких метров до многих чением рН. Некоторые виды способны хорошо расти на ней-
сотен кило­метров. Вода также может служить способом рас- тральных и слабощелочных субстратах. Следовательно, грибы
пространения грибов. Дождевые брызги распространяют споры могут развиваться практически повсеместно, в самых различных
на близко расположенные здоровые органы растений. Дожди условиях. Для патогенных грибов существенное значение имеет
и росы смывают споры с пораженных растений и способствуют не сама возможность роста и развития, а возможность быстрого
попаданию их на другие растения и в почву. С дождевыми пото- развития и распространения. Поэтому для каждого вида патоген-
ками, паводками, оросительными водами инфекция может пере- ного гриба определяют условия, обеспечивающие максимальное
носиться на значительные расстояния. его развитие, а, следовательно, и наиболее сильное поражение
Помимо образования основных спороносцев и спор, грибы той или иной сельскохозяйственной культуры.
обычно обладают способностью к вегетативному размноже- Значительному поражению картофеля грибами способ­
нию. Вегетативное размножение патогенов часто происходит при ствуют кислые, плохо обработанные почвы, несвоевременные
неблагоприятных условиях развития. Так, при недостатке влаги, сроки посад­ки, уходов и уборки, недостаток удобрений и т. д.
питательных веществ или воздействии других неблагоприятных Многие грибы длительное время могут сохраняться в почве,
факторов, гриб может образовывать хламидоспоры, геммы, скле- на послеуборочных растительных остатках, клубнях, в погре-
роции, ризоморфы и иные приспособления для своего сохранения, бах, на буртовых площадках и служить первичным источником
размножения или распространения. Эти структуры можно срав- различных болезней картофеля.
нить с клубнями, так как они служат для вегетативного размноже- Знание оптимальных условий для развития возбудителя болез­
ния. С наступлением благоприятных условий склероции и микро- ни дает возможность предсказать ее опасное распространение
склероции вновь прорастают, давая начало развитию гриба. и своевременно провести профилактические мероприятия.
Из условий, определяющих рост и спороношение грибов,
а, следовательно, и развитие болезней, основное значение име- Царство грибов включает представителей нескольких незави-
ет влажность. Большинство патогенных грибов интенсивно раз- симо эволюционирующих групп (отделов). Во всех отделах царс-
вивается при высокой влажности окружающей среды. Однако тва грибов встречаются представители, поражающие картофель.
избыточное увлажнение почвы неблагоприятно для обитающих Отдел Myxomycota (миксомицеты или слизевики). Пред-
в ней грибов, так как при этом снижается доступ кислорода, не- ставители этого отдела очень близки к животным. Гаплоидная
обходимого для их развития. Наличие капельножидкой влаги или стадия их жизненного цикла представлена свободноживущими
относительно высокой влажности воздуха – определяющее усло- зооспорами и амебами, а диплоидная – плазмодием, не покры-
вие для прорастания спор и заражения растений. тым клеточной оболочкой и способным к амебообразным дви-
Во время прорастания споры многих грибов образуют особые жениям. Подобно животным, плазмодии способны не только
структуры, с помощью которых гриб проникает в растение, то есть к всасыванию питательных веществ, но и к активному загла-
заражает его. Этим грибы отличаются от бактерий и вирусов, ли- тыванию пищи.
шенных способности проникать в растения путем активного роста. Класс Plasmodiophoramycetes. Все представители этого клас-
Данная особенность заражения и определяет особое значение усло­ са – облигатные паразиты. Развиваются в воде или в почве в усло-
вий влажности в развитии болезней, вызываемых грибами. виях высокой влажности. Среди них можно отметить Spongospora
Рост грибов может проходить в довольно широких температурных subterranea – возбудителя порошистой парши картофеля.
пределах, примерно от 2 до 40 °С. Оптимальной для развития боль- Отдел Heteroconthophyta (разножгутиковые). Это скорее во-
шинства патогенов является температура 20 – 25 °С. При температуре доросли, чем грибы. В жизненном цикле присутствуют зооспоры
ниже 0°С активный рост грибов невозможен, но их споры и иногда с двумя жгутиками разной длины. В составе клеточной оболоч-
грибница сохраняют жизнеспособность даже при сильных морозах. ки – целлюлоза и глюкан (у большинства грибов – хитин и глю-
Реакция среды также играет существенную роль в развитии кан), оогамный половой процесс, сходные с водорослями процес-
грибов. Они предпочитают обычно кислую среду с низким зна- сы метаболизма.

 
Защита картофеля. Введение Защита картофеля. Введение

Класс Oomycetes. Водные и наземные организмы, большинс- При наступлении неблагоприятных условий некоторые бактерии
тво видов которых имеет мицелий без перегородок. Наибольшее (род Bacillus) переходят к образованию спор по одной в бактери-
значение для картофеля имеют представители рода Phytophthora. альной клетке. Споры выдерживают действие высоких и низких
P. infestans – возбудитель фитофтороза, одной из самых опасных температур, кислот, щелочей. Попадая в оптимальные условия
болезней картофеля; другие виды этого рода могут вызывать кор- для своего развития споры прорастают, образуя одну вегетатив-
невые гнили в теплицах и южных регионах России. ную бактериальную клетку. Также некоторые бактерии образуют
вокруг клеток полисахаридные капсулы, предохраняющие клет-
Отдел Eumycota (истинные грибы). В жизненном цик- ку от высыхания и действия солнечной радиации.
ле истинных грибов (за исключением представителей класса По способу питания большинство фитопатогенных бактерий
Chytrydiomycetes) нет подвижных стадий (амебоидов или зооспор). относятся к гетеротрофным организмам. Поглощение питатель-
В составе клеточной стенки – хитин и глюкан. Включает клас- ных веществ из растворов происходит осмотическим путем через
сы Chytrydiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes клеточную оболочку. Эти процессы осуществляются при участии
и формальную группу Deuteromycetes (несовершенные грибы). комплекса протеолитических, пектолитических и окислительных
Несовершенные грибы представляют собой искусственно со- ферментов. Некоторые бактерии образуют токсические вещест-
зданную группу грибов, у которых не было выявлено полового ва – фитотоксины, которые вызывают увядание, некрозы и хло-
спороношения. В настоящее время грибы этой группы распреде- розы растений, способствуют гипертрофии тканей и развитию
ляют среди других классов на основании данных молекулярно- мокрых гнилей. Особую группу составляют азотфиксирующие
генетического анализа. Однако специалисты по защите растений бактерии, обогащающие почву такими азотсодержащими соеди-
традиционно относят многих патогенов к группе несовершен- нениями, которые могут усваиваться растениями.
ных, поэтому в данной книге мы будем рассматривать эту группу Рост и размножение бактерий зависят от условий внешней
наравне с другими классами истинных грибов. среды: температуры, влажности воздуха и почвы, рН среды. Рост
К классам Ascomycetes, Basidiomycetes и группе Deutero­ бактерий обычно начинается при +2 – +5 °С, оптимальной же
mycetes относятся многие патогены картофеля. Среди них температурой является +20 – +30 °С, максимальной +35 – +40 °С.
возбу­дители листовых пятнистостей (грибы родов Alternaria, Фитопатогенные бактерии хорошо сохраняются при низких тем-
Cladosporium и др.), увяданий (Verticillium, Fusarium), гнилей пературах. Размножению их способствует повышенная влаж-
(Phoma, Fusarium, Alternaria, Rhisoctonia и др.) и других болез- ность воздуха и почвы, особенно наличие на растениях капельно-
ней. К классу Chytrydiomycetes относится очень опасный пато- жидкой влаги. Наибольший рост колоний бактерий наблюдается
ген – возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. в нейтральной и слабощелочной среде (рН 7,0 – 7,5).
Различают две группы бактериозов: общее заражение расте-
Бактерии ний, при котором поражаются корни или сосудистая система,
и местное, ограниченное внедрение бактерий в отдельные органы
Бактерии – самые мелкие клеточные организмы с прокари- или их части. Наиболее вредоносны общие бактериозы, так как
отным строением клеток. Как и грибы, они лишены хлорофилла они приводят растения к гибели. Местные бактериозы не доводят
и используют для своего развития готовые питательные вещес- растения до отмирания, хотя и причиняют значительный ущерб.
тва. Их размеры колеблются от 0,5 до 4,5 мкм в длину и от 0,3 По внешним признакам поражения бактериозы делят на гни-
до 0,6 мкм в ширину. Многие бактерии имеют палочковидную ли, увядания, некрозы, ожоги, наросты.
форму и подвижны благодаря наличию одного или нескольких Источниками сохранения и распространения бактерий являются
жгутиков, но есть и неподвижные формы. Размножаются бак- зараженные семена, посадочный материал, почва, остатки поражен-
терии простым делением материнской клетки на две части. Де- ных растений, сорняки, насекомые. Многие бактерии не теряют жиз-
ление клеток при благоприятных условиях происходит очень неспособности в течение 3 – 4 лет. От растения к растению они пере-
быстро. Каждая половина клетки достигает взрослого состоя- даются с помощью ветра, дождей, насекомых, нематод, человека.
ния через 20 минут, после чего она вновь делится на две части.

10 11
Защита картофеля. Введение Защита картофеля. Введение

Актиномицеты низкомолекулярную одноцепочную РНК, не обладают антиген-


Актиномицеты по характеру своей организации и по внут- ной активностью, высокоустойчивы к различным химическим
реннему строению занимают промежуточное положение между и физическим факторам.
грибами и бактериями. Их вегетативное тело имеет очень тонкий Среди известных вироидных заболеваний наибольшую опас-
ветвящийся мицелий, напоминающий мицелий некоторых гри- ность для картофеля представляет вироид веретеновидности
бов. Но в отличие от грибов они прокариоты, как и бактерии. клубней (ВВКК). Он встречается на всех континентах. В некото-
Актиномицеты очень широко распространены в почве, и обус- рых странах Европы ВВКК считается карантинным объектом.
ловливают ее характерный «почвенный» запах. Большинство Фитоплазмы
из них сапротрофы, питающиеся мертвым грибным мицелием. Фитоплазмы – полиморфные прокариотные организмы, содержа-
Размножаются актиномицеты кусочками мицелия или спора- щие два типа нуклеиновых кислот (РНК и ДНК). Они характеризу-
ми, формирующимися на специальных органах – спороносцах. ются высокой чувствительностью к антибиотикам тетрациклиновой
Среди фитопатогенных актиномицетов особый интерес пред- группы и культивируются на искусственных питательных средах.
ставляют виды, вызывающие обыкновенную паршу картофеля. Клетки фитоплазм, как правило, округлой, удлиненной или гантеле-
Вирусы видной формы. Диаметр клеток – 0,1 – 1 мкм. Они окружены трех-
Вирусы – это неклеточные живые организмы, отлича­ющиеся слойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий.
наличием только одного типа нуклеиновой кислоты (РНК Фитоплазмы нарушают функцию сосудистой системы расте-
или ДНК), отсутствием собственной белоксинтезирующей систе- ний, что проявляется в задержке оттока пластических веществ из
мы (рибосом), отсутствием ферментов энергетического обмена. мест синтеза и в накоплении зерен крахмала в хлоропластах. Это
Особенности организации ставят вирусы в полную зависимость приводит к проявлению одного из характерных признаков жел-
от хозяина: все вирусы – облигатные паразиты бактерий, расте- тух – хлоротичности растений.
ний или животных. Для фитоплазменных заболеваний также характерно патоло-
Вирусные частицы (вирионы) состоят из нуклеиновой кис- гическое развитие генеративных органов. Это проявляется в по-
лоты и белковой оболочки. Нуклеиновая кислота – носитель на- зеленении цветков, превращении частей цветка в листоподобные
следственности и инфекционности. Белковая оболочка защищает образования, появлении множества цветков с искаженным разви-
нуклеиновую кислоту. Строением белковой оболочки определя- тием или тонких побегов из спящих почек.
ется форма вирионов: палочковидная, нитевидная, сферическая, Многие симптомы, развивающиеся на растениях при зара-
бацилловидная и др. жении фитоплазмами, имеют специфический характер. К таким
Все вирусы не могут размножаться, а большинство – и длитель- относятся ведьмины метлы, представляющие собой множество
но сохраняться вне живых клеток растений. Лучший источник их веретеновидных побегов, нитевидные ростки клубней картофеля.
сохранения в зимний период – зимующие вегетативные части зара- Однако фитоплазмы вызывают и такие симптомы, которые при-
женных растений. Поэтому наибольший урон вирусы наносят веге- сущи вирусным инфекциям: увядание, мелколистность, хлороз,
тативно размножаемым растениям, таким, как картофель. Особен- антоциановую окраску листьев, некрозы и др.
ности взаимоотношений вируса и растения специфичны для каждого Патогенные фитоплазмы сохраняются только в живых тканях
возбудителя и хозяина. Один и тот же сорт картофеля может иметь растений: в клубнях, клубнеплодах, луковицах, корнях, корневи-
устойчивость к одному вирусу и чувствительность к другому. щах. Резерваторами фитоплазм могут быть многие сорные растения,
например, вьюнок, молочай, бодяк. В дикой сорной растительнос-
Вироиды ти фитоплазмы могут длительно сохраняться и размножаться. Пе-
Вироиды – особый класс патогенов. Это вирусоподобные реносчиками фитоплазм чаще служат цикады, реже – листоблош-
инфекционные агенты, не имеющие, в отличие от вирусов, ха- ки, трипсы, клещи. Активные миграции их из природных очагов
рактерных нуклеопротеидных частиц. Они представляют собой на культурные растения способствуют интенсивному распростране-
нию фитоплазменных инфекций.

12 13
Глава 1. Грибные болезни

вать в почве на растительных остатках. Современная популяция


Часть I. болезни и их возбудители отличается от «старой» более высоким генетическим разнообра-
зием и представлена, в основном, сложными расами.
1. Грибные болезни Существенно возросла и агрессивность патогена, он стал
менее зависим от температуры и влажности воздуха. Так,
Фитофтороз изоляты «новых» популяций способны инфицировать расте-
ния картофеля в интервале от 3 до 27 °С, в то время как для
Возбудитель болезни – оомицет Phytophthora infestans изолятов «старых» популяций этот интервал составлял 8 –
(Mont.) de Bary. Мицелий несептированный бесцветный, распро- 23 °С. При одинаковой температуре для инфекции растений
страняется внутри тканей растения хозяина по межклеточному изолятами «новых» популяций требуется почти в два раза
пространству. В клетки проникают особые выросты мицелия – меньший период капельно-жидкой влаги на листьях. В свя-
гаустории. На поверхности пораженного растения гриб появляет- зи с этим увеличилось число возможных генераций патоге-
ся в виде зооспорангиеносцев, выступающих на нижней стороне на в течение вегетационного сезона, и увеличилась скорость
листа. Зооспорангии бесцветные, лимонообразные, одноклеточ- развития болезни. В последние годы фитофтороз обнаружи-
ные с сосочковидным бугорком на вершине, размером 18 – 45 × вается на картофельных полях необычно рано. За последние
12 – 40 мкм. Зооспорангии могут прорастать напрямую – гифой 3 – 4 десятилетия произошло смещение календарных сроков
или несколькими бесцветными подвижными двужгутиковыми первого появления заболевания на 1 – 1,5 месяца (Иванюк,
зооспорами по 7 – 10 мкм в диаметре. 2005, Филиппов, 2005). В настоящее время первые инфекци-
Вредоносность онные пятна находят уже начиная с фазы смыкания ботвы
Фитофтороз – самое вредоносное заболевание карто­феля в рядах, а иногда даже раньше – со времени полных всходов
в большинстве стран мира. Главная опасность болезни – это вы- картофеля (Кваснюк и др., 2006). Существенно увеличился
сокая скорость её развития. При благоприятных погодных усло- риск сильного заражения клубней.
виях численность популяций патогена растёт экспоненциально, Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни.
а нарастание болезни в необработанных фунгицидом посадках P. infestans поражает листья, стебли и клубни (рис. 1). Патоген раз-
восприимчивых сортов настолько стремительное, что от еди- вивается внутри листьев картофеля и вызывает образование темных
ничных больных кустов через 10 – 15 дней может заразиться всё пятен. В условиях высокой влажности воздуха c нижней стороны
поле, а через 3 недели растения могут быть полностью уничтоже- листьев вокруг пятен на границе здоровой и пораженной ткани по-
ны. В России ежегодные потери от этого заболевания в среднем является белый налет, представляющий собой спороношение ооми-
составляют около 4 млн т. В годы эпифитотий продуктивность цета. Споры разносятся дождем и ветром, попадают на здоровые
восприимчивых к болезни сортов без применения специальных кусты картофеля и заражают их. Пятна на инфицированных листьях
защитных средств может снижаться в 1,5 – 2 раза, а потери уро- становятся видимыми спустя 3 – 5 дней после заражения. В сухую
жая достигать 50 – 60 %. погоду ботва буреет и засыхает, во влажную – загнивает.
Серьёзные изменения в биологии возбудителя заболевания, На стеблях болезнь проявляется в виде темно-бурых продол-
произошедшие в конце XX века, привели к повышению его эко- говатых пятен, на которых во влажную погоду заметно споро-
логической пластичности, адаптивности и агрессивных свойств. ношение. При сильном поражении стебли становятся ломкими.
«Новая» популяция P. infestans включает оба типа половой сов- В отличие от пятен на листьях, стеблевые пятна могут спороно-
местимости – А1 и А2. Ранее А2 тип обнаруживали только в Цен- сить в течение длительного времени.
тральной Мексике, которая считается центром происхождения Распространение болезни по полю, а также с одного поля
P. infestans (Fry, Spielman, 1991). «Новые» популяции приобрели на другое, происходит с помощью неполовых спор, называе-
способность к половому размножению. В результате увеличилась мых зооспорангиями. В пасмурную, влажную погоду зооспо-
частота рекомбинаций P. infestans, и стало возможным образова- рангии могут сохраняться в течение некоторого времени жиз-
ние половых покоящихся спор – ооспор, способных перезимовы-

14 15
ɉɨɫɥɟ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɧɚ ɤɚɪɬɨɮɟɥɶɧɨɦ ɩɨɥɟ ɩɟɪɜɢɱɧɵɯ ɨɱɚɝɨɜ ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɪɚɡɜɢɬɢɟ
ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɡɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜЧасть
ɜɢɞɟ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɜɫɩɵɲɟɤ,
I. Болезни и ихɹɜɥɹɸɳɢɯɫɹ
возбудителиɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɦ Глава 1. Грибные болезни
ɩɟɪɟɡɚɪɚɠɟɧɢɣ ɪɚɫɬɟɧɢɣ.

ботвой и заспоренной почвой во время уборки, миграция зооспор


в почве от пораженных семенных клубней к дочерним клубням.
Наибольшее значение имеют первые два способа.
Связь степени пораженности клубней с динамикой болезни
на ботве не однозначна. Сильное поражение клубней возможно
как при высокой, так и при низкой степени пораженности ботвы.
Пораженные фитофторозом клубни являются хорошей средой
для вторичной бактериальной инфекции, приводящей к гниению
клубней в период хранения.
В зимнее время, а также при жарком сухом лете, P. infestans
сохраняется в виде мицелия в инфицированных клубнях, стеблях
картофеля и плодах томата. Другой инфекционной структурой,
способной к выживанию при неблагоприятных условиях, являют-
ся ооспоры, образующиеся в результате полового размножения.
В условиях России основное место перезимовки патоге-
на – заложенные на хранение слабопораженные клубни. Пос-
ле посадки на поверхности таких клубней образуются зоо-
спорангии, которые заражают подземные части стеблей или,
Рис.ɰɢɤɥ
Ɋɢɫ. 1. ɂɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɣ 1. Цикл развития
ɪɚɡɜɢɬɢɹ P.infestansP.infestans
(ɒɩɚɚɪ, 2004). в результате выноса зооспор по капиллярам на поверхность
почвы, соприкасающиеся с почвой листья. Наиболее благо-
неспособными, и переноситься
Ɇɟɪɵ ɛɨɪɶɛɵ. ɉɪɨɜɟɞɟɧɢɟ ɚɝɪɨɬɟɯɧɢɱɟɫɤɢɯ наɢ ɮɢɬɨɫɚɧɢɬɚɪɧɵɯ
значительные расстояния.
ɦɟɪɨɩɪɢɹɬɢɣ приятные условия для такого выноса зооспор создаются в
Зооспорангии,
(ɫɟɜɨɨɛɨɪɨɬ, способные
ɡɞɨɪɨɜɵɣ ɩɨɫɚɞɨɱɧɵɣ инфицировать
ɦɚɬɟɪɢɚɥ растения
ɢ ɞɪ.) ȼɵɪɚɳɢɜɚɧɢɟ обнаружи-
ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ
тяжелой по механическому составу почве. При этом источ-
ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ
вали в ɫɨɪɬɨɜ: Ʌɭɝɨɜɫɤɨɣ,
приземном ɉɪɢɛɪɟɠɧɵɣ,
слое атмосферы ɇɚɹɞɚ, Ȼɚɬɹ, ȼɷɥɨɪ, ɉɨɞɚɪɭɧɨɤ,
на высоте 1 км (Рогожин,
Ƚɭɛɟɪɧɚɬɨɪ, Ȼɪɹɧɫɤɚɹ ɧɨɜɢɧɤɚ, ɇɶɸ-Ƀɨɪɤ 121, ɍɞɚɱɚ, Ȼɟɥɨɫɧɟɠɤɚ, ȿɥɢɡɚɜɟɬɚ, ɑɚɪɨɞɟɣ, ником первичной инфекции являются как слабо пораженные
Филиппов, 1983).
Ɋɭɫɫɤɢɣ ɋɭɜɟɧɢɪ, ȼɟɬɟɪɚɧ, ɋɧɟɝɢɪɶ ɢ ɞɪ. (ɫɦ. ɪɚɡɞɟɥ Ɂɚɳɢɬɚ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ). ɉɪɨɜɟɞɟɧɢɟ клубни, давшие всходы, так и клубни, утратившие способ-
Зооспорангии
ɡɚɳɢɬɧɵɯ сразу инфицируют
ɨɛɪɚɛɨɬɨɤ ɩɨɥɟɣ ɮɭɧɝɢɰɢɞɚɦɢ растения
(ɫɦ. ɪɚɡɞɟɥ ɏɢɦɢɱɟɫɤɚɹ путем прямого
ɡɚɳɢɬɚ). ность образовывать ростки из-за сильного поражения фитоф-
прорастания или образуют зооспоры, которые затем также про- торозом (Богуславская, Филиппов, 1976). Дополнительным
Ⱥɥɶɬɟɪɧɚɪɢɨɡ
растают и инфицируют ткани растений. Выход зооспор из зоо-
ȼɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ ɛɨɥɟɡɧɢ – ɝɪɢɛɵ ɪɨɞɚ Alternaria, ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɨɩɚɫɧɵɟ
источником инфекции растений могут быть зооспорангии,
спорангиев, их прорастание и заражение можетɢ происходить образующиеся на ростках зараженных и оставленных рядом
ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɧɵɟ ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ A. solani (Ell. et Mart.) J. et G. ɢ A. alternata (Keissler).
только при наличии воды, попадающей на растения в результате
Ɇɢɰɟɥɢɣ ɨɛɨɢɯ ɜɢɞɨɜ ɫɟɩɬɢɪɨɜɚɧɧɵɣ, ɫɥɚɛɨɪɚɡɜɟɬɜɥɺɧɧɵɣ, ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɬɨɧɤɢɯ с картофельным полем отбракованных клубней, а также оос-
дождя,ɝɢɮ.
ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɯ росы, тумана, A.искусственного
Ʉɨɧɢɞɢɟɧɨɫɰɵ solani ɞɥɢɧɨɣ 40-120орошения.
ɦɤɦ ɢ ɞɢɚɦɟɬɪɨɦДля3-4заражения
ɦɤɦ, поры, перезимовавшие в почве на растительных остатках
требуется,
ɨɞɢɧɨɱɧɵɟ по крайней
ɢɥɢ ɫɨɛɪɚɧɵ ɜ ɩɭɱɤɢ, мере,
ɢɧɨɝɞɚ 4 – 5 часовɨɥɢɜɤɨɜɵɟ
ɜɟɬɜɹɳɢɟɫɹ, капельно-жидкого
ɞɨ ɤɨɪɢɱɧɟɜɵɯ. увлаж- картофеля и томата. В последние годы отмечались случаи
нения
Ʉɨɧɢɞɢɢ поверхности
ɤɪɭɩɧɵɟ тканей
204-260 ɯ 15-25 ɦɤɦ,растений.
ɨɞɢɧɨɱɧɵɟ, ɛɭɥɚɜɨɜɢɞɧɨɣ ɮɨɪɦɵ, ɫ ɨɬɪɨɫɬɤɚɦɢ
заражения картофеля после высадки в открытый грунт ин-
ɞɥɢɧɨɣ 70-140
Клубни ɦɤɦинфицируются
ɢ 8-16 ɩɨɩɟɪɟɱɧɵɦɢ ɢ 1-3 чечевички
через ɩɪɨɞɨɥɶɧɵɦɢиɩɟɪɟɝɨɪɨɞɤɚɦɢ,
повреждения ɫɜɟɬɥɨ-
кожуры.
ɨɥɢɜɤɨɜɵɟ ɞɨ ɬɺɦɧɵɯ. Ⱦɪɭɝɨɣ ɩɚɬɨɝɟɧ, A. alternata, ɢɦɟɟɬ ɤɨɧɢɞɢɟɧɨɫɰɵ 50-80 ɦɤɦ фицированной в теплицах рассады томатов. Первичным ис-
На клубнях образуются слегка вдавленные, резко ограниченные
ɞɥɢɧɨɣ ɢ 2-4 ɦɤɦ ɲɢɪɢɧɨɣ ɢ ɛɨɥɟɟ ɦɟɥɤɢɟ ɤɨɧɢɞɢɢ – 42-89 ɯ 16-20 ɦɤɦ ɫ 4-10 бу- точником инфекции, по-видимому, являются несущие ооспо-
рые пятна, мякоть под которыми
ɩɨɩɟɪɟɱɧɵɦɢ ɢ 1-4 ɩɪɨɞɨɥɶɧɵɦɢ ɩɟɪɟɝɨɪɨɞɤɚɦɢ. имеет ржаво-бурую окраску. ры семена томата (Rubin, Baiden, Cohen, 2001). В некоторых
Заражение клубней возможно с самых ранних этапов их фор- регионах РФ отмечались случаи проявления фитофтороза на
мирования и до уборки урожая.10В последние годы отмечаются высаженной в открытом грунте рассаде томата раньше, чем в
также случаи спорообразования патогена на поверхности клуб- посадках картофеля (рис. I).
ней и перезаражения их в хранилищах (Иванюк, 2004). После образования на картофельном поле первичных очагов
Выявлено три способа попадания зооспор на клубни: смыв инфекции развитие фитофтороза происходит в виде отдельных
их с пораженной ботвы дождем, контакт клубней с пораженной вспышек, являющихся результатом перезаражений растений.

16 17
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

Меры борьбы. Проведение агротехнических и фитосанитар-


ных мероприятий (севооборот, здоровый посадочный материал
и др.) Выращивание относительно устойчивых сортов: Луговс-
кой, Прибрежный, Наяда, Батя, Вэлор, Подарунок, Губернатор,
Брянская новинка, Нью-Йорк 121, Удача, Белоснежка, Елизавета,
Чародей, Русский Сувенир, Ветеран, Снегирь и др. (см. раздел
Подбор сортов). Проведение защитных обработок полей фунги-
цидами (см. раздел Химическая защита).
Альтернариоз
Возбудитель болезни – грибы рода Alternaria, наиболее опас-
ные и распространенные из которых A. solani Sorauer и 3 мелко-
споровых вида A. alternata (Fr.) Keissl, A. infectoria E. G. Simmous
и A. tenuissima (Kunze) Wiltshire. Мицелий обоих видов септиро-
ванный, слаборазветвлённый, состоит из тонких бесцветных гиф.
Конидие­носцы A. solani длиной 40 – 120 мкм и диаметром 3 – 4
мкм, одиночные или собраны в пучки, иногда ветвящиеся, олив-
ковые до коричневых. Конидии крупные 204 – 260 × 15 – 25 мкм,
одиночные, булавовидной формы, с отростками длиной 70 – 140
мкм и 8 – 16 поперечными и 1 – 3 продольными перегородками,
светло-оливковые до тёмных. Мелкоспоровые виды имеют кони-
диеносцы 50 – 80 мкм длиной и 2 – 4 мкм шириной и более мел- Рис. 2.ɰɢɤɥ
Ɋɢɫ. 2. ɂɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɣ Цикл развития
ɪɚɡɜɢɬɢɹ Alternaria
ɝɪɢɛɚ Alternaria sp. sp.
кие конидии – 42 – 89 х 16 – 20 мкм с 4 – 10 поперечными и 1 – 4 ɉɨɜɟɪɯɧɨɫɬɶ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɤɥɭɛɧɹ ɢɦɟɟɬ ɤɨɪɢɱɧɟɜɵɟ ɢɥɢ ɱɟɪɧɵɟ, ɫɥɟɝɤɚ
продольными перегородками. но в начале
ɜɞɚɜɥɟɧɧɵɟ цветенияɮɨɪɦɵ
ɩɹɬɧɚ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɨɣ в фазе
ɫ ɱɟɬɤɢɦɢ раннего клубнеобразования.
ɝɪɚɧɢɰɚɦɢ. Ɂɢɦɭɟɬ ɝɪɢɛ ɧɚ
Вредоносность. Широко распространенное заболевание. Гриб легко
ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɯ проникает
ɨɫɬɚɬɤɚɯ в ткань
ɜ ɜɢɞɟ ɤɨɧɢɞɢɣ листьев через эпидермис. Спо-
ɢɥɢ ɦɢɰɟɥɢɹ.

Средний недобор урожая от альтернариоза составляет по России ры сɆɟɪɵ ɛɨɪɶɛɵ. ɋɟɜɨɨɛɨɪɨɬ. Ɉɫɟɧɧɹɹ ɭɛɨɪɤɚ ɢ ɝɥɭɛɨɤɚɹ ɡɚɩɚɲɤɚ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɯ
пораженных участков листьев легко переносятся вет-
ɨɫɬɚɬɤɨɜ. ȼɧɟɫɟɧɢɟ ɩɨɞ ɤɚɪɬɨɮɟɥɶ ɩɨɥɧɨɝɨ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɨɝɨ ɭɞɨɛɪɟɧɢɹ ɫ ɩɨɜɵɲɟɧɧɵɦɢ
5% от потенциального урожая картофеля. Особенно вредоносно ром на большое расстояние, и становятся
ɧɨɪɦɚɦɢ ɤɚɥɢɹ (ɫɦ. ɪɚɡɞɟɥ Ɂɚɳɢɬɚ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ). новым источником
ȼɵɪɚɳɢɜɚɧɢɟ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ
заболевание в сухие и жаркие годы в Прибайкалье, на Дальнем инфекции. Как Ȼɪɨɧɧɢɰɤɢɣ,
ɤ ɚɥɶɬɟɪɧɚɪɢɨɡɭ ɫɨɪɬɨɜ: правило,Ȼɪɹɧɫɤɢɣ
больные растения
ɞɟɥɢɤɚɬɟɫ, располагаются
ȼɨɥɠɚɧɢɧ, Ƚɨɥɭɛɢɡɧɚ, Ʌɢɧɚ,
Ʌɸɛɚɜɚ, Ɇɚɫɬɟɪ, ɇɟɜɫɤɢɣ, ɇɢɤɭɥɢɧɫɤɢɣ, ɉɨɛɟɞɚ, Ɋɟɡɟɪɜ, Ɋɟɫɭɪɫ, ɋɤɚɡɤɚ,
Востоке, где потери могут достигать 40 – 50 %. очагами.
ɋɤɨɪɨɩɥɨɞɧɵɣ. ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɡɞɨɪɨɜɨɝɨ ɩɨɫɚɞɨɱɧɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ. ɉɪɨɜɟɞɟɧɢɟ
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Бо- Частая
ɡɚɳɢɬɧɵɯ смена
ɨɛɪɚɛɨɬɨɤ сухой
ɩɨɥɟɣ и влажной
ɮɭɧɝɢɰɢɞɚɦɢ (ɫɦ. ɪɚɡɞɟɥпогоды способствует
ɏɢɦɢɱɟɫɤɚɹ ɡɚɳɢɬɚ). споро-
лезнь проявляется в фазе бутонизации растений и развивается образованию. Оптимальные температуры для развития возбу-
Ɋɢɡɨɤɬɨɧɢɨɡ (ɱɟɪɧɚɹ ɩɚɪɲɚ)
в течение всего лета. Гриб поражает главным образом листья, дителей альтернариоза находятся в пределах 25 – 27 °С, однако
ȼɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ ɛɨɥɟɡɧɢ – ɝɪɢɛ-ɛɚɡɢɞɢɨɦɢɰɟɬ Hypochnus solani (Pr et Det.) (ɛɨɥɟɟ
иногда стебли и редко клубни (рис. 2). в последние годыɧɚɡɜɚɧɢɟ
ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɨ наблюдается их адаптация
ɧɟɫɨɜɟɪɲɟɧɧɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɝɪɢɛɚ - к более низким
Rhizoctonia solani тем-
Сначала на нижних, а затем и на верхних листьях появляются пературам.
(Kiihn)). Ȼɚɡɢɞɢɚɥɶɧɚɹ ɫɬɚɞɢɹ ɧɟ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨɣ ɜ ɰɢɤɥɟ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɩɚɬɨɝɟɧɚ:

сухие коричневые пятна. Темно-коричневые или черные пятна Растения,


ɛɚɡɢɞɢɨɫɩɨɪɵ ослабленные
ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɩɪɢ ɜɵɫɨɤɨɣнеблагоприятными для картофеля
ɜɥɚɠɧɨɫɬɢ ɧɚ ɦɢɰɟɥɢɢ, ɧɚɯɨɞɹɳɟɦɫɹ ɧɚ ɫɬɟɛɥɟ по-
ɜɛɥɢɡɢ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɡɟɦɥɢ.
пораженных участков ткани могут появляться и на стебле. годными
ȼɪɟɞɨɧɨɫɧɨɫɬɶ. ɗɬɨ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɟ ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɜɪɟɞɨɧɨɫɧɨ ɜ ɯɨɥɨɞɧɵɟ, ɞɨɠɞɥɢɜɵɟ к аль-
или почвенными условиями, более восприимчивы
Морфологически симптомы, вызываемые возбудителями тернариозу. Основными
ɜɟɫɧɵ. ɋɢɥɶɧɨɟ ɩɨɪɚɠɟɧɢɟ факторами,
ɩɪɢɜɨɞɢɬ способствующими
ɤ ɜɵɩɚɞɚɦ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, развитию
ɢɯ ɭɝɧɟɬɟɧɢɸ, ɭɯɭɞɲɟɧɢɸ

альтернариоза, сходны. Зачастую пораженная ткань имеет альтернариоза, являются:


ɬɨɜɚɪɧɨɝɨ ɜɢɞɚ ɤɥɭɛɧɟɣ. сухая
ɉɨɬɟɪɢ ɭɪɨɠɚɹ и жаркаяɞɨɯɨɞɹɬ
ɨɬ ɪɢɡɨɤɬɨɧɢɨɡɚ погода, недостаток вла-
ɞɨ 20-25%.
ɋɢɦɩɬɨɦɵ ɢ ɠɢɡɧɟɧɧɵɣ ɰɢɤɥ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹ ɛɨɥɟɡɧɢ. Ƚɪɢɛ R. solani ɫɩɨɫɨɛɟɧ
форму концентрических кругов или «мишени», иногда – тре- ги, недостаток
ɩɨɪɚɠɚɬɶ азота
ɤɚɪɬɨɮɟɥɶ ɧɚ в почве
ɜɫɟɯ ɷɬɚɩɚɯ (менее
ɨɧɬɨɝɟɧɟɡɚ. 100 кг/га),
ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ недостаток калия
ɜɪɟɦɹ ɧɚɫɱɢɬɵɜɚɸɬ
угольника. Вначале гриб развивается в ткани без видимых и избыток фосфора, а также пораженность семенного материала
симптомов. Первые признаки поражения проявляются обыч- вирусами, ризоктониозом и другими болезнями.
12

18 19
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

Заражение молодых клубней обычно наступает во время сбора смываются и с трудом соскабливаются. В этой форме ризокто-
урожая при контакте со спорами на поверхности земли. Зрелые клубни ниоз почти не причиняет вреда клубню (склероции находятся
подвержены заражению только при наличии раневых повреждений. на поверхности, не вызывая повреждения клубня). Основной
Поверхность инфицированного клубня имеет коричневые или вред гриб причиняет в период развития всходов. В сырую и про-
черные, слегка вдавленные пятна неправильной формы с четки- хладную погоду, при температуре менее 8 °С, на посаженных
ми границами. Зимует гриб на растительных остатках в виде ко- клубнях склероции прорастают мицелием, который проникает
нидий или мицелия. (рис. II) в ростки и приводит к образованию на них темных вдавленных
Меры борьбы. Севооборот. Осенняя уборка и глубокая за- пятен, часто сливающихся и охватывающих ростки кольцом. На
пашка растительных остатков. Внесение под картофель полного этой стадии растение с трудом выдергивается из почвы. В этом
минерального удобрения с повышенными нормами калия (см. заключается основное отличие от бактериального поражения
раздел с. 168). Выращивание относительно устойчивых к аль- – черной ножки. Больные ростки погибают иногда еще до вы-
тернариозу сортов: Бронницкий, Брянский деликатес, Волжа- хода на поверхность. Особенно сильно болезнь развивается при
нин, Голубизна, Лина, Любава, Мастер, Невский, Никулинский, ранней и глубокой посадке клубней в сырую и недостаточно
Победа, Резерв, Ресурс, Сказка, Скороплодный. Использование прогретую почву. Всходы появляются неравномерно, а выпады
здорового посадочного материала. Проведение защитных об- растений от ризоктониоза могут достигать 30%. При теплой по-
работок полей фунгицидами (см. раздел Химическая защита). годе проростки могут вырасти в растение с опоясывающим по-
Мелкоспоровые виды часто более устойчивы к фунгицидам ражением нижней части стебля, скрученными вдоль жилки вер-
по сравнению с А. solani. хними листьями (иногда верхние листья имеют антоциановую
окраску). Другим хорошо заметным отличительным признаком
Ризоктониоз (черная парша) ризоктониоза является образование зеленых воздушных клуб-
Возбудитель болезни – гриб-базидиомицет Hypochnus solani ней в пазухах побегов. Кусты, в сильной степени, пораженные
Prill. et Delacr. (более широко распространено название несовер- ризоктониозом, остаются низкорослыми. Нередко наблюдается
шенной стадии гриба – Rhizoctonia solani J. G. Kuhn). Базидиаль- увядание картофеля в дневные часы. Летом в теплую и влажную
ная стадия не является обязательной в цикле развития патогена: погоду ризоктониоз может проявляться на взрослых растениях
базидиоспоры образуются при высокой влажности на мицелии, в виде «белой ножки». При этом нижняя часть стебля покрыва-
находящемся на стебле вблизи поверхности земли. ется беловато-сероватой пленкой, образованной базидиальной
Вредоносность. Это заболевание особенно вредоносно в хо- стадией гриба. Базидиоспоры со стебля могут смываться дож-
лодные, дождливые весны. Сильное поражение приводит к вы- дем в почву и заражать новые молодые клубни, образуя на них
падам растений, их угнетению, ухудшению товарного вида клуб- черные плотные склероции различного размера.
ней. Потери урожая от ризоктониоза доходят до 20 – 25%. В годы с пониженной температурой воздуха и переувлаж-
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Гриб ненной почвой, в фазу бутонизации – цветения растений мож-
R. solani способен поражать картофель на всех этапах онтоге- но наблюдать симптомы углубленной пятнистости на клубнях.
неза. В настоящее время насчитывают несколько форм прояв- Образующиеся на клубнях язвы бывают двух типов: открытые
ления ризоктониоза. Заболевание проявляется в виде черной и закрытые эпидермисом. На некоторых сортах они проникают
парши, углубленной (ямчатой) пятнистости и сетчатого некро- очень глубоко (до 20 – 25 мм), сливаются и образуются довольно
за клубней, загнивания глазков и ростков, отмирания столонов крупные полости.
и корней, а также в виде сухой гнили подземной части стебля Проявлению ризоктониоза в виде сетчатого некроза на клубнях
в виде коричневых язв различной величины «трухлявая древе- способствует сухая и жаркая погода, которая устанавливается в фазе
сина» и «белой ножки» стеблей (рис. III). цветения картофеля (период массового завязывания клубней), и ког-
Черные склероции на клубнях – самая заметная отличитель- да они достигают диаметра 2 – 3 см. В дальнейшем при увеличении
на черта ризоктониоза. Они похожи на кусочки почвы, но не поверхности клубней пятна растрески­ваются, образуя сетку.

20 21
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

Гриб может перезимовывать в виде мицелия или склероциев проникая через поры и раневые поверхности в течение первых
на клубнях или в почве в течение 3 – 4 лет. недель развития клубней. На поверхности клубня образуются
Кроме картофеля, R. solani может поражать овощные культу- неглубокие язвы неправильной округлой формы, которые впос-
ры (томаты, тыквенные, свеклу) и многие дикорастущие сорные ледствии увеличиваются в размерах и пробковеют (рис IV). Сли-
растения (осот, хвощ, лебеду и др.). ваясь, язвы часто образуют сплошную корку. На свежевыкопан-
Меры борьбы. Использование здоровых семенных клуб- ных клубнях заметен белый паутинистый налет мицелия. При
ней. Севооборот (лучше чередовать картофель с зерновыми подсыхании клубня налет быстро высыхает и исчезает.
или бобовыми культурами). Выращивание сортов с повы- По выраженности язв различают 4 формы парши обыкновенной:
шенной устойчивостью к ризоктониозу: Янтарный, Акро- Плоская парша – коричневатое затвердение кожуры или
сия, Алена, Аспия, Белоснежка, Брянская новинка, Весна, ссади­ны на поверхности клубней светло-коричневого, а затем
Вестник, Волжанин, Красная роза, Накра, Невский, Нику- темно-­коричневого цвета;
линский, Резерв, Удача, Скороплодный. Следует проводить Сетчатая парша – сплошная шероховатость, поверхностная
обработку клубней перед посадкой препаратами Максим, короста в виде неглубоких канавок, пересекающихся в различ-
ТМТД и др (см. стр. 180). Своевременная посадка клубней ных направлениях;
в достаточно прогретую почву (температура почвы должна Выпуклая парша – проявляется вначале в виде небольших
быть выше 8 °С). Глубина посадки с учетом механическо- конусовидных углублений. Позднее углубления поднимаются
го состава и влажности почвы (на тяжелых почвах более над поверхностью клубня, образуя боробавковидные или струпь-
мелкая, на супесчаных – более глубокая). При образова- евидные наросты, высотой до 2 мм;
нии корки на тяжелых заплывающих почвах – боронование Ямчатая (глубокая парша) – характеризуется образованием
поля через 4-5 дней после посадки и по всходам. После ска- коричневых язв глубиной 5 мм, и размером до 100 мм, окружен-
шивания ботвы уборку не следует затягивать более чем на ных разорванной кожурой. Язвы могут иметь различную форму.
2 недели. Внутренняя поверхность их долго остается мягкой и рыхлой.
Инфицированию клубней препятствуют почвенные бактерии-
Парша обыкновенная антагонисты, защитный эффект которых исчезает, если в тече-
Возбудитель болезни – актиномицеты Streptomyces scabies ние первых недель развития клубни остаются сухими. Особенно
(R. Thaxter) Lamber & Loria и др. сильно обыкновенная парша проявляется на легких песчаных
Вредоносность. В настоящее время на картофеле насчитыва- и супесчаных, а также сильно известкованных почвах. Для разви-
ют около 10 различных видов актиномицетов, однако наиболь- тия парши обыкновенной оптимальны нейтральная или слабоще-
ший вред причиняет Streptomyces scabies. Болезнь распростране- лочная реакция почвы (рН 6 – 7,5).
на повсеместно, ее развитие зависит от погодных и почвенных Развитию заболевания способствует сухая и жаркая погода,
условий и уровня агротехники возделывания картофеля. которая устанавливается в фазе цветения картофеля (период
Вред состоит главным образом в снижении товарной ценнос- массового завязывания клубней). Использование в качестве
ти клубней: ухудшении вкусовых качеств, снижении содержания удобрения неперепревшего навоза усиливает развитие обык-
крахмала, увеличении отходов продовольственного картофеля, новенной парши.
снижении лежкости клубней. Актиномицеты, вызывающие обыкновенную паршу, накап-
Повреждения перидермы, вызываемые паршой обыкновен- ливаются главным образом в почве на остатках растений после
ной, создают благоприятные условия для инфицирования клуб- уборки урожая. На посадочных клубнях, хранящихся в нормаль-
ней другими раневыми патогенами, в частности возбудителями ных условиях, инфекция почти не сохраняется или сохраняется
сухих и мокрых гнилей. в незначительном количестве.
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Па- К парше обыкновенной наиболее восприимчивы сорта с тон-
тоген инфицирует корни, подземную часть стеблей картофеля, кой или красной кожурой.

22 23
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

Меры борьбы. В период массового завязывания клубней – терий. Кроме того, парша порошистая является переносчиком
применять физиологически кислые удобрения (серно-кислый опасного вируса моп-топ.
марганец или серно-кислый аммоний в дозе 60 кг/га). Следует Порошистая парша, как и обыкновенная, поражает все под-
проводить орошение почвы, начиная с развития клубней (фаза земные органы растений, однако в отличие от последней, поражая
бутонизации-цветения) и продолжать в течение 4 – 5 недель (не- корни, приводит к преждевременному увяданию и гибели расте-
обходимо, чтобы в этот период времени влажность почвы была не ний, то есть может вызывать существенное снижение урожая.
ниже 80% от полной влагоемкости). Известкование почвы следу- Болезнь сильнее развивается на переувлажненных и тяжелых
ет проводить в других звеньях севооборота. (см. раздел Агротех- по механическому составу почвах при прохладной погоде.
нический метод). Эффективен прием запашки в почву сидератов: Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Пато-
горчицы, люпина, вики и др. Высаживать здоровый посадочный ген инфицирует корни, столоны и клубни через поры (чечевички),
материал. Установлено, что сорта с тонкой или красной кожурой, глазки и раневые участки. На корнях образуются галлы – белые,
более восприимчивы к парше обыкновенной. неправильной формы наросты, которые впоследствии коричневе-
Некоторое снижение вредоносности парши обыкновенной ют, на поверхности клубней – светлые пустулы в виде бородавок
(до 40%) можно получить, если клубни перед посадкой обраба- (рис. V). При созревании клубней, часто после уборки, пятна ок-
тывать препаратам Максим в дозе 400 г/т. Обработка растений ругляются, становятся рельефными, подсыхают, кожура их рас-
веществами, повышающими иммунный статус растений и, яв- трескивается, и образуются язвы, заполненные коричневой пы-
ляющимися регуляторами роста (Агат-25К в дозе 150г/га и др.), лящей массой, состоящей из спор гриба и разрушенных тканей
в некоторой степени снижают поражение клубней паршой обык- клубня. Остатки кожуры долгое время сохраняются по краям пус-
новенной (см. раздел Биологический метод защиты). тул, придавая им звездчатую форму. На инфицированных клубнях
при хранении нередко развиваются сухая гниль и фитофтороз.
Парша порошистая Источником инфекции порошистой парши являются расти-
тельные остатки (корни, столоны), клубни, в которых сохраняют-
Возбудитель болезни – миксомицет Spongospora subterranea ся покоящиеся споры возбудителя. Споры довольно стойки и мо-
(Wallr.) Lagerh. Он не имеет развитого мицелия, в вегетирую- гут оставаться жизнеспособными до 3 – 4 лет. При прорастании
щем состоянии представляет собой комочек протоплазмы без покоящихся спор во влажной среде образуются сначала зооспоры,
оболочки в виде амебоида, способного передвигаться. Строение а затем амебоиды. Последние проникают в клетки клубня, корня,
гриба определяет форму существования – внутриклеточное па- столоны главным образом через чечевички и развиваются в мно-
разитирование в тканях высших растений. Амебоиды, сливаясь гоядерный плазмодий. Плазмодий распадается затем на мелкие
вместе, образуют плазмодий. При наступлении неблагоприятных комочки, которые покрываются плотной оболочкой и превраща-
условий амебоид покрывается оболочкой и превращается в по- ются в покоящиеся споры, склеенные между собой в неправиль-
коящуюся цисту. При наличии повышенной влажности оболочка но шарообразные темные клубочки.
ослизняется и амебоид получает способность передвигаться. Эта Меры борьбы. Соблюдение севооборота с исключением кар-
особенность возбудителя и определяет приуроченность развития тофеля на зараженном поле минимум на 3 – 4 года, а при высоком
порошистой парши только к условиям повышенной влажности. инфицировании почвы патогеном – даже на 7 лет. Здоровый по-
Передвигаясь в переувлажненной почве, амебоиды или плазмо- садочный материал. Предпосадочная обработка семенных клуб-
дии достигают корней, клубней картофеля, проникают в клетки ней препаратом Максим в дозе 400 г/т. Рекомендуется проводить
и начинают вести паразитический образ жизни. уборку урожая при сухих погодных условиях.
Вредоносность. Широко распространенное заболевание
клубней, которое может причинять весьма существенный ущерб,
включая снижение товарных качеств картофеля и его лежкости Парша серебристая
в период хранения, в результате проникновения через язвы, вы- Возбудитель болезни – гриб Helminthosporium solani Durieu et
званные паршой, возбудителей различных гнилей – грибов и бак- Mont. Грибница возбудителя распространяется только в клетках ко-

24 25
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

журы клубня. Сначала она светлая, потом буреющая. Конидиеносцы Сохраняется инфекция главным образом на семенных клуб-
прямые, цилиндрические, темно-оливковые с перегородками, дли- нях. Гриб поражает только клубни. Но при этом нет прямой связи
ной 200 – 600 мкм, толщиной 10 – 15 мкм у основания и 2 – 4 мкм между размером поражения клубня грибом и заражением полу-
у вершины. Конидии обратно-булавовидные с 2 – 8 перегородками, ченного урожая. Скорее, наоборот. Посадка слегка зараженных
сужены на вершине, коричневые у основания, на вершине свет- клубней приводит к более сильному заражению клубней нового
лые. Длина конидий 10 – 80 мкм, ширина 6 – 12 мкм у основания урожая, чем посадка клубней с высокой степенью поражен­но­сти.
и 2 – 4 мкм у вершины. Конидии расположены в верхней части ко- Объясняется это тем, что мицелий, находящийся на сильно за-
нидиеносцев мутовками по 2 – 4 в несколько ярусов. раженных клубнях, ослаблен и образующиеся на нем споры не
Вредоносность. В последние годы болезнь получила широкое обладают высокой инфекционностью. Поэтому принятая в на-
распространение. Вредоносность парши серебристой сказывается стоящее время методика учетов развития серебристой парши не
в основном на семенных качествах картофеля. Как и другие виды характеризует качество семенного материала.
парши проявляется в предрасположенности пораженных клубней Болезнь чаще всего развивается на легких почвах при повы-
к вторичной инфекции другими патогенами. Через пораженные шенной температуре в период клубнеобразования.
участки в клубень проникают возбудители сухих и мокрых гни- Меры борьбы. Севооборот. Следует использовать для посад-
лей. У клубней значительно портится внешний вид. Кроме того, ки здоровые клубни. Рекомендуется проводить уборку урожая
при высадке больные клубни дают слабые, изреженные всходы. при сухих погодных условиях. Перед закладкой на хранение про-
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. За- травливание семенных клубней препаратом Максим. После за-
болевание можно обнаружить на клубнях уже осенью, во время кладки на хранение необходимо быстро просушить картофель (за
уборки или вскоре после закладки их на хранение. Пятна в это 2 – 4 дня) и создать оптимальные условий для хранения клубней
время малозаметные, светло-коричневые, без блеска, различной (температура 2 – 3 °С, невысокая влажность воздуха, вентиляция).
величины и формы. Массового развития заболевание достигает
к концу хранения, ближе к весне. К этому времени пораженная Парша бугорчатая (Ооспороз)
ткань становится слегка вдавленной и приобретает хорошо вы-
раженный металлический или серебристый блеск. Образование Возбудитель болезни – несовершенный гриб Oospora pustulans
блеска объясняется тем, что перидерма не позволяет патогену M.N.Owen et. Wakef. из порядка Hyphomycetales. Грибница бес-
проникнуть внутрь клубня, гриб, распространяясь в слое между цветная, с перегородками. Толщина молодых гиф 2,5 – 3,5 мкм,
перидермой и эпидермисом, отслаивает ткани и обеспечивает при старении культуры они утолщаются до 7 – 10 мкм, стано-
доступ воздуха в полости, которые приобретают вид серебрис- вятся узловатыми и окрашиваются в коричневый цвет. Кони­дии
тых чешуек. На поверхности пятен гриб развивает конидиаль- овально-цилиндрические, бесцветные, одноклеточные (в старых
ное спороношение и мелкие, почти точечные, черные склеро- культурах могут быть двухклеточными), в цепочках, размером
ции. При сильном поражении картофельная кожура начинает 6 – 12 × 2 – 2,5 мкм. Длина конидиносцев 80 – 100 мкм.
сморщиваться, ее пропускная способность возрастает, и, как Вредоносность. Патоген поражает глазки на семенных клуб-
следствие этого, происходит потеря влаги (рис. VI). нях, что приводит к сильному изреживанию посевов и снижению
Гриб распространяется с помощью конидий. В период хране- урожая до 35%. Кроме того, в зараженных клубнях снижается со-
ния интенсивному развитию болезни способствует высокая влаж- держание крахмала, белка, витамина С, увеличивается количест-
ность воздуха и повышенная температура. При 15 °С споруляция во моносахаров. Они подвержены более сильному повреждению
наступает уже через 1 час, при 10 °С и 5 °С – через 2 – 3 часа. При ризоктониозом, серебристой паршой, мокрыми и сухими гниля-
наличии водного конденсата спорам необходимо всего 2 – 6 ча- ми, нематодами.
сов, чтобы образовать новый очаг инфекции, влекущий за собой Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. За-
распространение патогена. При температуре хранения 3 °С раз- ражение клубней ооспорозом происходит в поле в период роста
витие и распространение болезни прекращается. клубней, но признаки поражения обнаруживаются лишь в период
хранения (через 2 – 4 месяца после уборки) и особенно усиливают-

26 27
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

ся к концу хранения. На поверхности клубня образуются округлые пикноспоры бесцветные, с одной или двумя перегородками, оваль-
по форме пустулы, по окраске почти не отличаются от цвета здо- ной или грушевидной формы, размером 3,6 – 3,8 × 5,9 – 6,7 мкм.
ровой кожуры. Пустулы, в зависимости от сорта, могут быть плос- На перезимовавших стеблях патоген может образовывать половое
кими, слегка вдавленными или выпуклыми. Если участки пораже- спороношение – перитеции с сумками и аскоспорами. Половая
ния сливаются, образуется крупное, несколько вдавленное пятно, стадия гриба – Ophiobolus porphyrogonus (Tode) Sacc.
похожее на проявление фитофтороза. Однако при ооспорозе нет Вредоносность. Фомоз – одно из наиболее опасных заболе-
загнивания ткани под пятном, характерного для фитофтороза. Не- ваний картофеля. Очаговая инфекция при определенных услови-
разрушенная кожица закрытых пустул позволяет легко отличить ях быстро приобретает масштабы эпифитотий. Наиболее актив-
ооспороз от других видов парши. На поверхности клубня, особен- ное развитие инфекции наблюдается при 8 – 10 °С. Температура
но при повышенной влажности воздуха в хранилище, может раз- воздуха ниже +3 °С и выше + 13 °С замедляет развитие болезни.
виться беловато-сероватый налет конидиального спороношения Ущерб от фомоза проявляется в значительном снижении урожая
возбудителя, который вызывает повторные заражения клубней при в результате преждевременного отмирания пораженной ботвы и
хранении. При холодном хранении картофеля может развиваться увеличения потерь клубней при хранении. Особенно вредоносно
ямчатая форма ооспороза, при которой на поверхности клубней заболевание в период хранения клубней. В РФ потери клубней от
образуются округлые углубления диаметром 4 – 12 мм. Ооспороз фомозной гнили нередко превышают 25%. P. exiqua var. foveata
развивается наиболее сильно при температуре 4 °С и относитель- вызывает наиболее сильное поражение клубней. При 4-5 °С
ной влажности воздуха около 100%. P. exiqua var. exiqua поражает клубни только в средней и силь-
Заражение клубней в поле происходит от инфекции, сохра- ной степени, тогда как P. exiqua var. foveata в сильной и очень
няющейся в почве на растительных остатках и (главным обра- сильной степени. Эти формы различаются по морфологическим
зом) от занесенной на поле с пораженными семенными клубнями признакам, в том числе по способности продуцировать диффуз-
через трещины, глазки, механические повреждения и чечевички. ный пигмент в культуре, обуславливающий покраснение агара и
Возбудитель ооспороза может поражать корни, столоны и ниж- мицелия в щелочной среде. Дифференцируются патогены и по
нюю часть стеблей, на поверхности которой образуются бурые симптомам проявления заболевания. Чаще всего, P. exiqua var.
расплывчатые пятна с поперечными трещинами. foveata дает язвы конической формы с серо-розовым мицелием,
Ооспорозом особенно сильно поражается картофель на лег- тогда как P. exiqua var. exiqua образует обширные полости, вы-
ких почвах при прохладной погоде и высокой влажности почвы. стланные серым мицелием.
Меры борьбы. Здоровый посадочный материал. Соблю- Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни.
дение севооборота с исключением картофеля на зараженном Поражаютс­я клубни и стебли. Признаки фомоза на стеблях об-
поле минимум на 3 – 4 года. В качестве предшествующей наруживаются в период цветения картофеля. Болезнь на стеб-
культуры лучше использовать пласт или оборот пласта мно- лях проявляется в форме удлиненных расплывчатых пятен, на
голетних трав, зернобобовые смеси. Подавление почвенной которых в дальнейшем образуются многочисленные мелкие
инфекции ооспороза возможно при проведении различных пикниды от светло- до – темно-коричневого цвета. Пятна в
агротехнических приемов (уничтожение растительных остат- основном располагаются у оснований листовых черешков по
ков, глубокая зяблевая вспашка и др.). Предуборочное уда- всей поверхности стебля, пикниды – по всей поверхности пят-
ление ботвы и уборка картофеля в оптимальные сроки. Пос- на. Во влажную погоду пикниды на стеблях раскрываются и
леуборочное просушивание и озеленение семенных клубней. споры с помощью дождя и ветра распространяются, вызывая
Проведение лечебного периода. Хранение картофеля при новые заражения стеблей. Пораженные стебли преждевремен-
температуре 2 – 4 °С. но отмирают (рис. VII).
Фомоз, или пуговичная гниль Вместе с дождем споры попадают в почву, где вызывают
заражение клубней. Гриб проникает в клубни через чечевич-
Возбудитель болезни – Phoma exiqua f. sp. foveata Malc. et E. G. ки, глазки и поврежденную кожицу. На клубнях образуют-
Gray; Phoma exiqua Sacc. var. exiqua. Образующиеся в пикнидах

28 29
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

ся небольшие (диаметром 0,5 – 2,5 см), округлые, несколько «Глазковая» форма проявляется только на месте глазков в
вдавленные пятна темного цвета. На разрезе под пятном видна виде характерных для фомоза вдавленных пятен. На разрезе клубня
бледно-коричневая ткань с четко выраженной темной границей, видна достаточно крупная полость, от которой отходят «каналы»
отделяющей ее от здоровой, а также стекловидная полоса, сви- к каждому глазку. Консистенция пораженной ткани схожа с пре-
детельствующая о наличии токсических веществ патогена. По- дыдущим типом. Пикниды формируются на внутренней поверх-
раженная ткань легко отделяется от здоровой. Внутри клубня в ности центральной полости и «каналов». Клубни с «глазковой»
пораженной ткани часто образуются полости, на стенках кото- формой заболевания очень быстро сгнивают полностью.
рых заметен сероватый налет мицелия возбудителя. На более Клубни заражаются фомозом в основном в период вегетации
поздних стадиях через кожуру клубня на поверхность выступа- и уборки. Источником инфекции могут быть пораженные поса-
ют коричневые или почти черные пикниды возбудителя (харак- дочные клубни, послеуборочные растительные остатки, а также
терный диагностический признак). почва, где выращивается зараженный картофель.
Встречается также и некрозная форма поражения клубней – не- Меры борьбы. Соблюдение севооборота с возвращени-
кроз эпидермиса. В этом случае появляются очень мелкие темные ем картофеля на прежнее место не ранее чем через 3 – 4 года.
язвы неодинаковой формы. Внешне картина заболевания напоми- Здоровый посадочный материал. Послеуборочное и предпоса-
нает поражение клубней фитофторозом, однако внутренняя ткань дочное протравливание клубней препаратами Максим или Вист
клубня не имеет ржаво-бурой окраски, типичной для фитофтороза, (см. стр. 180). Предуборочное удаление ботвы, щадящие уборка,
она желто-розовая или темно-оранжевого цвета. И. В. Заверткиной сортировка и транспортировка картофеля, проведение лечебного
и Е. М. Шалдяевой (2005) описаны 4 типа проявления фомозной периода.
гнили на клубнях, вызываемой P. exiqua var. foveata. Сухая гниль, или Фузариоз
Поверхностный некроз характеризуется появлением на по-
верхности клубней мелких темных пятен неодинаковой формы, Возбудитель болезни – грибы Fusarium spp. (F. sambucinum
напоминающих поражение фитофторозом. Однако внутренняя Fuckel; F. gibbosum Appel. et Wollenw.; F. culmorum (W.G. Sm.)
пораженная ткань имеет темно-бурую окраску и четко отгра- Sacc.; F. solani (Mart.) Sacc.; F. avenaceum (Fr.) Sacc.; F. oxysporum
ничена от здоровой. Часто язвы покрывают до 1/4 поверхности, Schltdl.).
а иногда и весь клубень. Гриб при некрозной форме проникает Вредоносность. По вредоносности сухая гниль занимает вто-
неглубоко под кожуру (до 5 мм). При хранении клубней с данны- рое место после фитофтороза. Больные посадочные клубни явля-
ми симптомами в условиях повышенной влажности не исключе- ются причиной изреживания всходов, замедленного роста и раз-
но развитие типичной язвенной формы болезни. Консистенция вития растений.
пораженной ткани сухая. Заболевание вызывают почвенные грибы рода Fusarium, кото-
При округлых язвах образуется округлой формы полость, за- рые присутствуют в почвах разных типов и могут сохраняться в виде
нимающая почти весь объем клубня, в связи с чем эти клубни спор в течение многих лет. Сухая гниль распространена повсеместно
отличаются малым весом. При этом диаметр внешнего пятна зна- и является причиной отходов картофеля в течение зимне-весеннего
чительно меньше внутреннего диаметра язвы. Почти во всех слу- сезона. Некоторая часть клубней заражается еще в поле и может не-
чаях на внутренней поверхности полости формируются пикниды. сти в себе скрытую инфекцию. Отход клубней при хранении дости-
Консистенция пораженной ткани от влажной до сухой. гает 20 %. Кроме того, посадочные клубни, пораженные фузариозом
Клиновидные язвы всегда меньше или равны по размеру по- в небольшой степени, становятся причиной значительного выпада
верхностному пятну на перидерме. На разрезе клубня отмечены растений и, в итоге, потерь 7 – 15 % урожая.
удлиненные конусовидные полости, распространяющиеся по мя- Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. За-
коти вглубь. Часто на внутренней поверхности язв встречаются болевание обнаруживается на клубнях через 2 – 3 месяца после
пикниды. По консистенции пораженная ткань варьирует от влаж- закладки их на хранение. Вначале на клубне появляются слегка
ной до сухой. вдавленные, серовато-бурые пятна. Мякоть под ними становится
сухой, трухлявой, кожура клубня в местах поражения сморщи-

30 31
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

вается и приобретает характерную складчатость. В дальнейшем Вредоносность. Болезнь встречается почти во всех регионах,
гниль охватывает весь клубень, он ссыхается, становится твер- где сажают картофель. Развивается преимущественно в годы
дым и легким. На поверхности клубня образуются подушечки ко- с сухим и жарким летом на раннеспелых сортах. Патоген пора-
нидиального спороношения гриба – белые, желтые или розовые, жает ослабленные растения.
в зависимости от вида Fusarium (рис. VIII). Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Про-
С помощью конидий (а также и мицелием при соприкосно- является в основном во второй половине вегетации картофеля
вении клубней) гриб быстро распространяется, вызывая новые на нижней части стеблей, корнях, столонах, загнивающих снару-
заражения. Фузариозом поражаются клубни ослабленные, пов- жи с образованием множества крупных, расположенных одиноч-
режденные или пораженные другими болезнями, особенно фи- но или группами склероциев. Оптимальная для развития болезни
тофторозом, фомозом, а также с механическими повреждениями темпера–тура – +18 – 22 °С.
(порезы, ушибы во время уборки, транспортировки), поврежден- В сухую погоду листья темнеют, края их увядают, сверты-
ные проволочниками, слизнями и другими вредителями. ваются, ботва желтеет, буреет и за несколько недель до созре-
Инфекция обычно попадает в хранилище с поля вместе с клуб- вания картофеля поникает и засыхает. На стеблях, чаще у осно-
нями, на комочках прилипшей к ним почвы. Грибы рода Fusarium вания, образуются светлые пятна, которые могут покрывать их
почти всегда присутствуют в почвах, так как они способны жить полностью. Эпидермис стебля становится кожистым на ощупь,
сапрофитно на органических остатках. Инфекция сохраняется с вертикальными бороздками. После того как растение засыхает,
и в хранилище, если оно не очищено и не продезинфицировано у основания на поверхности образуются многочисленные мелкие
после освобождения его от картофеля. Особенно опасны резкие черные, сначала гладкие, позже щетинистые склероции.
колебания температуры и влажности при хранении, когда проис- Во влажную погоду пятна размягчаются, ослизняются, стебли
ходит отпотевание клубней. поникают, пораженная ткань покрывается пустулами (при под-
Меры борьбы. Тщательная и заблаговременная (за 1,5 – 2 меся- сыхании на ней формируется большое количество склероциев,
ца) очистка и дезинфекция хранилища при подготовке его к загруз- покрытых щетинками). Корни подгнивают. Больные растения
ке картофелем. Щадящие уборка, сортировка и транспортировка легко выдергиваются из почвы.
картофеля (см. раздел Уборка картофеля). Проведение лечебного Клубни заражаются во время уборки и хранения, в основном
периода. Оптимальный режим хранения при температуре 2 – 3 °С. со стороны столонного конца, становятся мягкими, «резиновы-
В течение зимы не следует проводить переборку картофеля, пос- ми» на ощупь, с пятнами от светло-серого до серо-коричневого
кольку это приводит к дополнительному повреждению клубней и цвета на кожуре, под ними четко локализованная сухая гниль.
перезаражению фузариозом. Если очаги гнили все-таки есть, пере- Под кожицей и на поверхности образуются склероции. В этих
борку необходимо провести только в этом месте, не затрагивая ос- местах возникают впадины, поражение проникает на глуби-
новной массы клубней. Протравливание семенных клубней перед ну 5 – 7 мм, ткани загнивают. Начальные признаки антракноза
закладкой на хранение препаратами Максим, Вист. клубней напоминают сухую фузариозную гниль, однако при ан-
Антракноз, или дартроз тракнозе – пораженная ткань черная и с большим количеством
склероциев. При повышенной температуре и высокой влажности
Возбудитель болезни – гриб Colletotrichum atramentarium болезнь протекает по типу мокрой гнили. Пораженная ткань пре-
Berk. et Broome порядка Hyphomycetales. На пораженной повер- вращается в слизистую кашеобразную массу с неприятным запа-
хности патоген образует спороложе в виде мелких подушечек хом. Глазки пораженных клубней не прорастают (Рис. IX).
с длинными черными щетинками длиной до 350 мкм и скле- Зимует возбудитель болезни в пораженных клубнях, в расти-
ротическим уплотнением грибницы. Конидиеносцы короткие тельных остатках и в почве в виде склероциев. Кроме картофеля
(до 15 мкм), бесцветные. Конидии также бесцветные, продолго- возбудитель антракноза поражает томаты, перец, физалис, табак.
ватые, одноклеточные размером 15,2 – 22 × 3 – 5 мкм. Грибница Меры борьбы. Соблюдение севооборота с возвращением
патогена продуцирует в пораженную ткань растения токсины, картофеля на прежнее место не ранее чем через 3 – 4 года. Здо-
которые вызывают пожелтение листьев картофеля.

32 33
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

ровый посадочный материал. Предпосадочное протравливание ровый посадочный материал. Уничтожение сорняков, так как
клубней препаратом Максим. Рыхление почвы, уничтожение некоторые из них также заражаются этим патогеном. Во время
сорняков из семейства пасленовых, удаление ботвы перед убор- вегетации следует периодически осматривать кусты картофе-
кой, глубокая запашка растительных остатков. Оптимальный ля и, при обнаружении на них признаков вертициллезного увя-
режим хранения при температуре 2 – 3 °С. дания, удалять вместе с клубнями.
Фузариозное увядание
Вертициллезное увядание (вилт) Возбудитель болезни – грибы рода Fusarium sp.
Возбудитель болезни – грибы Verticillium albo-atrum Reinke Вредоносность. Для фузариозного увядания характерно быс-
et Berthold; Verticillium dahliae Kleb. трое течение болезни. При благоприятных для возбудителя бо-
Вредоносность. Болезнь вызывает сильное снижение урожая лезни условиях растения погибают в течение нескольких дней.
клубней. При бессменной культуре и годы с жарким летом верти- При сильном проявлении болезни урожай клубней картофеля
циллез может проявиться во время цветения картофеля и вызвать снижается на 40 %. Это связано с тем, что возбудитель болезни
полную гибель растений. Это почвенный гриб, поражающий бо- вызывает засыхание и отмирание растений до или во время клуб-
лее 130 видов растений. Он перезимовывает в почве, раститель- необразования.
ных остатках и хранящихся клубнях в виде мицелия или микро- Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Забо-
склероциев. левание проявляется очагами в течение всего периода вегетации,
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. При особенно во время цветения. Симптомы заболевания похожи
разных условиях растения могут быстро погибнуть или долго на вертициллезный вилт. Однако заболевание, как правило, на-
оставаться в больном состоянии. Симптомы вилта – увядание, чинается с верхнего яруса, первыми желтеют и увядают верхние
пожелтение нижних листьев, обычно с одной стороны. Листья листья. Особенно хорошо увядание становится видимым в жаркие
на пораженных растениях начинают желтеть и скручиваться, на- часы дня. За ночь растения обычно восстанавливают свою фор-
чиная с нижнего яруса, так что у сильно пораженных растений му. В сырой почве в прохладную погоду увядание может не на-
зеленой остается только верхушка. В жаркие дни листья увядают блюдаться, листья только желтеют и скручиваются. Нижняя часть
до того, как скручиваются, и растения выглядят как ошпаренные. стеблей буреет, загнивает и покрывается розовым или оранжевым
Первые больные растения появляются в конце цветения. После налетом спороношения гриба. Выше пораженной части стебля
проникновения в растение патоген распространяется по проводя- иногда формируются воздушные клубни. На срезе стебля около
щим пучкам ксилемы, заполняет их мицелием, что и обусловлива- земли заметны те же мелкие побуревшие участки. На клубнях на-
ет увядание. На косом поперечном срезе основания стебля можно блюдается почернение тканей. Клубни, полученные от больных
видеть мелкие побуревшие участки тканей в виде отдельных то- кустов, во время хранения загнивают. Гниение начинается со сто-
чек. Это сосудистые пучки, заполненные мицелием. Во влажных лонного конца. Иногда гриб в клубни может проникать через пок-
условиях на больных стеблях и листьях, особенно в нижней час- ровные ткани. Глазки пораженных клубней прорастают медленно,
ти растений, образуется налет грязно-серого или розового цвета. нитевидными ростками. Всходы в таких случаях бывают изрежен-
Оптимальная температура для его развития: 21 – 24 °С. ными. Развитию болезни способствует внесение в почву повышен-
На клубнях поражаются глазки. В период хранения они за- ных доз органических и минеральных удобрений.
гнивают и превращаются в серую пылящую массу. Впоследствии Зимует гриб в почве, в растительных остатках и в слабоза-
на месте глазков образуются впадины. Часто на клубнях нет при- раженных семенных клубнях. Для развития возбудителя фуза-
знаков болезни, но при их высадке вырастают больные кусты. риозного увядания и заражения растений оптимальной является
В зимний период гриб сохраняется в пораженной ботве, в почве температура 23 – 25 °С. Он хорошо сохраняется как в кислой, так
и в клубнях, из которых вырастают больные растения. и щелочной среде (pH почвы 4,6 – 8,2).
Меры борьбы. Соблюдение севооборота с возвращением Меры борьбы. Соблюдение севооборота с возвращением
картофеля на прежнее место не ранее чем через 3 – 4 года. Здо- картофеля на прежнее место не ранее чем через 3 – 4 года. В ка-

34 35
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

честве предшественников в борьбе с фузариозным увяданием не образуются, но столоны продолжают расти, на них появляют-
лучше использовать овощные культуры. Уничтожение сорня- ся новые разрастания, получается цепочка с 4 –5 раковыми на-
ков из семейства пасленовых. Здоровый посадочный материал. ростами на одном столоне (рис. X а).
Предпосадочное протравливание клубней препаратом Максим Развитие болезни во многом определяется внешними факто-
или Колфуго Супер Колор. Удаление ботвы за 2 недели до убор- рами среды. Оптимальные условия для заражения растений скла-
ки и удаление после уборки растительных остатков. Проведе- дываются при температуре 17 – 18 °С, влажности – 70 – 80 %.
ние глубокой зяблевой вспашки. Оптимальный режим хранения При наступлении неблагоприятных для патогена условий образу-
клубней при температуре 2 – 3 °С. ются покоящиеся формы, которые могут сохранять жизнеспособ-
Рак картофеля ность до 15 лет. Сильное проявление заболевания наблюдается
на подзолистых легких почвах с кислой реакцией.
Возбудитель болезни – Synchytrium endobioticum (Schilb.) Источник инфекции – почва и клубни. Сильно пораженные
Percival из порядка Chytridiales. У этого гриба нет грибницы, а ве- клубни картофеля к моменту уборки часто загнивают, превраща-
гетативное тело состоит из комочка голой протоплазмы. В цикле ясь в бурую слизистую массу с неприятным запахом, и распада-
развития патогена образуются покоящиеся, или зимние, зооспо- ются, в результате чего в почву попадают и накапливаются в ней
рангии, летние зооспорангии и зооспоры. Период покоя зимних миллионы зимующих форм патогена. С зараженными клубнями
зооспорангиев от 1,5 – 2,5 месяцев до нескольких лет ввиду их и прилипшими к их поверхности частицами почвы болезнь мо-
неодновременного образования и разной зрелости. Весной, при жет широко распространиться. Перенос инфекции может про-
наступлении благоприятных условий и наличии растения-хозяи- исходить и в случае переброски с зараженных участков живых
на, в зооспорангии формируется 200 – 300 зооспор, которые при растений с корневой системой, инвентаря, употребляемого при
разрыве оболочки выходят наружу и попадают в почву. Летние обработке зараженных участков. Если пораженные клубни или
зооспорангии прорастают без периода покоя. Зооспоры бесцвет- ботва скармливаются животным в сыром виде, зооспорангии не
ные, яйцевидные или грушевидные, с одним бичевидным, на- теряют жизнеспособности после прохождения через их желудоч-
правленным назад жгутиком. С его помощью зооспоры способны но-кишечный тракт. Навоз является серьезным источником рас-
активно передвигаться в почве (в радиусе 10 – 15 см), сохраняя пространения инфекции. Возможен вынос инфекции из заражен-
жизнеспособность до 2 часов. Достигнув восприимчивой ткани ной почвы при таянии снегов, выпадении сильных дождей.
растения-хозяина зооспора теряет жгутик, растворяет оболочку Кроме картофеля, возбудитель рака может развиваться на тома-
клеток эпидермального слоя ткани хозяина, и в образовавшуюся тах, паслене, физалисе, дурмане и др. Пораженные дикорастущие
пору переливает свой протопласт, заражая растение. пасленовые культуры также могут быть носителями инфекции.
Вредоносность. Карантинное заболевание. При монокульту- Меры борьбы. Следует осуществлять государственные ка-
ре картофеля и возделывании поражаемых сортов потери урожая рантинные мероприятия, предупреждающие занесение и распро-
клубней на зараженных участках могут достигать 50% и выше. странение болезни. Внешний и внутренний карантин. Севооборот.
Кроме того, зараженные клубни практически не способны хра- Необходимо проводить агротехнические мероприятия и выращи-
ниться в течение зимы, так как быстро сгнивают. вать ракоустойчивые сорта картофеля, которые через 5 – 6 лет
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Са- очищают почву от возбудителя болезни.
мым характерным признаком поражения картофеля возбудите-
лем рака является образование наростов на всех органах расте-
ний – стеблях, столонах, клубнях. Величина наростов варьирует, Резиновая гниль
часто превышая размер клубней, достигая 7 – 15 см, напоминая Возбудитель болезни – Geotrichum candidum Link. Мицелий
по виду соцветие цветной капусты. Молодые наросты белые, поз- гриба бесцветный, гифы дихотомически ветвящиеся с перегород-
же светло-коричневые, а затем темно-бурые. Корни не поража- ками, различающиеся по толщине (от 10 до 18 мкм), и тонкими
ются. На подземных частях растения наросты зеленеют в резуль- спороносными веточками. Споры образуются путём расчленения
тате образования хлорофилла. На пораженных столонах клубни у перегородок боковых гиф, то есть по типу формирования арт-

36 37
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

роспор. Артроспоры бесцветные, многоядерные, бочонковидной ровый посадочный материал. Выращивание наименее восприимчи-
или овальной формы, размером 5 – 7 × 10 – 12 (до 15) мкм. Иног- вых к заболеванию сортов картофеля Орбита, Белорусский и др.
да, при неблагоприятных условиях, происходит формирование Проведение глубокой зяблевой вспашки. В годы с дождливой
хламидоспор. У G. candidum они похожи на артроспоры, но отли- погодой рекомендуется проводить дополнительные рыхления
чаются от них темно окрашенными утолщенными оболочками. междурядий для улучшения структуры почвы. Удаление ботвы
Вредоносность. Даже слабо пораженные этим заболеванием по- за 2 недели до уборки. Партии картофеля, убранные с переувлаж-
садочные клубни являются причиной 10 – 15% изреживания всходов, ненных участков, следует выдерживать во временных буртах с
замедленного роста и развития растений. Урожай уменьшается на последующей тщательной переборкой. Оптимальный режим хра-
20 – 30%. В период хранения потери могут достигать более 15 %. нения клубней при температуре 1 – 3 °С, влажность 90 – 95%.
Симптомы и жизненный цикл возбудителя болезни. Симп- Церкоспороз (желтая пятнистость)
томы резиновой гнили на растениях обнаруживаются во второй по-
ловине лета. Вначале желтеют листья нижнего яруса, а затем сред- Возбудитель заболевания – гриб Passalora concors (Casp.)
него и верхнего. Растения увядают. Позднее на стеблях образуются U. Braun et Сrous (син. Cercospora concors (Casp.) Sacc.). Внутри
коричневые пятна со слабым налетом гриба. Возбудитель резино- пораженной ткани гриб формирует многоклеточную бесцветную
вой гнили способен проникать в клубни через чечевички, глазки, грибницу. Конидиеносцы выступают из устьиц пучками, блед-
механические повреждения. Заболевание развивается в сильной но-оливковой окраски, искривленные, изредка с небольшими
степени, если гриб проникает в клубни через повреждения кожуры ответвлениями, у вершин слегка утолщенные. Конидиеносцы
и глазки. На ростках картофеля до всходов появляются участки по- толщиной 3,5 – 6 мкм, редко с перегородками. Конидии удлинен-
буревшей ткани. Она становится рыхлой и мокрой. Такие ростки ные, цилиндрические пли веретеновидные, размером 26 – 55 ×
легко ломаются в местах повреждения или полностью сгнивают. 3 – 6 мкм, бесцветные или буровато-желтоватые, вначале с од-
Инфекция проникает в точки роста, и новые ростки не образуются. ной, а в последующем с тремя-пятью поперечными перегородка-
Оптимальные условия для развития возбудителя резиновой гнили ми, иногда с перетяжкой. Распространяются конидии ветром или
и заражения клубней – 20 – 25 °С, относительная влажность возду- каплями дождя. В отдельных случаях гриб формирует вегетатив-
ха 75 – 100%, pH почвы – 3,5 – 5,0. ное видоизменение в виде темных округлых псевдосклероциев
На клубнях появляются поверхностные коричневые пятна не- с маслянистым содержимым.
правильной формы с темным окаймлением. Пораженные ткани Заболевание распространено в районах с большим количест-
под пятнами становятся «резиновыми», что и послужило пово- вом осадков. Возбудитель болезни поражает только листья во вто-
дом для названия болезни (рис. X б, в). Как правило, на разрезе рой половине вегетации, иногда сразу после цветения. Первые
клубни через 20 – 25 минут розовеют, затем приобретают темно- симптомы заболевания появляются на нижних стареющих лис-
серую или черную окраску. Если больные клубни поместить во тьях. Позже болезнь распространяется на листья среднего яру-
влажную камеру, через 1 – 2 дня на них образуется налет мице- са. На листовых пластинках появляются вначале малозаметные,
лия гриба с обильным спороношением. Из пораженных тканей иногда серо-фиолетовые, позже при подсыхании буреющие ок-
выделяется коричневый экссудат с отчетливым рыбным запахом. руглые пятна с обеих сторон листовой пластинки. В местах пятен
Клубни становятся водянистыми, кожура легко отслаивается. Пе- с нижней стороны листа хорошо заметен нежный серовато-фио-
резаражение клубней в хранилище происходит при нарушениях летовый или темно-оливковый налет. Листья засыхают и опада-
режима хранения (повышенные температуры, 10 и более °С, по- ют. Поражение клубней не обнаружено.
вышенная влажность воздуха). Сохраняется гриб в растительных остатках и в почве в форме
Источник инфекции резиновой гнили – зараженные раститель- толстостенных гиф и псевдосклероциев, которые весной образу-
ные остатки, зараженные семенные клубни, ооспоры в почве. ют новое конидиальное спороношение и являются первичным
Меры борьбы. Севооборот, в качестве предшественников источником инфекции.
в борьбе с резиновой гнилью лучше использовать люпин, рапс. Здо- Оптимальные условия для развития гриба – высокая влаж-
ность воздуха и умеренная температура. Интенсивность по-

38 39
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

ражения картофеля церкоспорозом возрастает на загущенных рываются беловатым налетом, становятся серыми, затем буре-
посевах и при частых обильных поливах во второй половине ют и отмирают.
вегетации растений. Основным источником заболевания являются зараженные
Меры борьбы. Ограничить развитие болезни и снизить до ми- растительные остатки и почва, где патоген сохраняется в меж-
нимума недобор урожая можно путем соблюдения правильных вегетационный период, а также конидиальное спороношение
севооборотов, доброкачественного проведения основной обра- на растениях томата, выращиваемых в теплицах.
ботки почвы, с глубокой заделкой растительных остатков. При Меры борьбы с мучнистой росой сводятся к уничтожению
появлении первых признаков болезни на листьях необходимо растительных остатков после уборки и опрыскиванию растений
провести опрыскивание растений теми же препаратами и в тех картофеля 1%-ным известково-серным отваром (0,5 – 1° по Боме)
же дозировках, которые рекомендуются против альтернариоза. или 0,3 – 0,5%-ным раствором кальцинированной соды. В тепли-
цах можно использовать азоцен, 25% с. п. – 0,1%-ная суспензия,
Мучнистая роса байлетон, 5% с. п. – 0,5%-ная суспензия.
Возбудитель болезни – сумчатый гриб Erysiphe cichora­
cearum DC. из порядка Erysiphales. Конидиальное спороношение Белая гниль (склеротиниоз)
образуется на многочисленных простых конидиеносцах. Конидии Возбудитель болезни – сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiorum
перетрихальные, бесцветные, удлиненно-овальные, единичные (Lib.) Korf et Dumont (=Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary) из
или собраны в цепочки, размером 26 – 36 × 14 – 20 мкм. Сумки эл- порядка Helotiales. Апотеции воронкообразные, светло-бурые,
липсовидные с перехватом в верхней части, размером 54,5 – 72,7 × с углублением посредине, 4 – 8 мм в диаметре, на цилиндрических
25,5 – 36 мкм. В сумках формируется 2 споры эллипсовидной или ножках, одиночные или группами. Сумки цилиндрические, 130 –
яйцевидной формы, размером 28,5 – 31,3 × 16,5 – 19,8 мкм. Опти- 135 × 8 – 10 мкм. Аскоспоры эллиптические, 9 – 13 × 4 – 6 мкм,
мальные условия для развития гриба складываются при темпера- однорядные. Парафизы нитевидные.
туре воздуха +23°С и высокой влажности воздуха. Склероции гриба формируются при влажных условиях и
Болезнь распространена в странах Западной Европы, США, температуре не выше +24 °С. Эти же условия оптимальны и
Армении, Казахстане, Азербайджане, Украине и в южных облас- для заражения растений. Весной на склероциях формируется
тях России. В областях Центральной России, Беларуси заболе- один или несколько маленьких плодовых чашеподобных тел
вание встречается только в защищенном грунте (теплицы) при оранжево-коричневого и серовато-коричневого цвета (апоте-
размножении оздоровленного от вирусов и бактерий картофе- ции). На их верхней стороне образуется огромное количест-
ля. Поражение растений в отдельные годы, когда температура во спор (аскоспор), которые или разлетаются, или прораста-
не опускается ниже 23 – 28 °С, а относительная влажность возду- ют в почве в грибницу. Почвенный мицелий развивается при
ха – ниже 100%, достигает 60 – 100%. большом диапазоне температур. Он может быть причиной за-
Вредоносность мучнистой росы заключается в уменьшении болевания, когда апотеции гриба не образуются из-за небла-
ассимиляционной поверхности из-за преждевременного отми- гоприятных погодных условий. Существует предположение,
рания листьев. Проявлению заболевания способствуют высокая что склероции гриба, оказавшиеся глубоко в почве, остаются
температура воздуха и избыточная влажность. Эти условия на- в состоянии покоя до тех пор, пока при обработке почвы они
иболее часто создаются при поливах картофеля. не будут вынесены ближе к поверхности.
Симптомы мучнистой росы чаще всего отмечаются на рас- Заболевание в отдельные годы встречается повсеместно,
тениях после цветения в начале клубнеобразования. Поража- особенно на пониженных участках при развитии мощной бот-
ются листья и стебли. На листьях появляются бурые, округлые вы в результате внесения под картофель высоких доз азотных
или овальные пятна диаметром 1 – 3 см. Особенно хорошо они удобрений или загущении посадок. Иногда в условиях Беларуси
видны на нижней стороне листа. Впоследствии пятна распро- поражение стеблей может достигать 20 %. Вредоносность белой
страняются по всей поверхности листьев и стеблей. Ткани пок- гнили до сих пор не изучена.

40 41
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 1. Грибные болезни

Болезнь проявляется очагами. Гриб проникает в растение карто- яйцевидные или округло-эллиптические, размером 9 – 15 × 6,5 –
феля в области корневой шейки. Заболевание появляется в июле – ав- 10 мкм, в общей массе дымчатые. Распространяется гриб кони-
густе после выпадения обильных дождей. На стеблях становятся за- диями, которые рассеиваются ветром, разносятся каплями дождя,
метными участки с розовой или белой окраской покровных тканей. насекомыми. Болезнь выявляется во многих картофелеводческих
Часто такие участки окольцовывают стебель. Загнивание начинается зонах страны, особенно в годы с обильными атмосферными осад-
изнутри, а снаружи видны отдельные язвы. Стебли становятся водя- ками в период начала физиологического созревания ботвы.
нистыми, вянут, загнивают и надламываются. Больные стебли покры- Поражаются листья, стебли. На долях листьев нижнего яру-
ваются белоснежным мицелием, который постепенно уплотняется и са особенно соприкасающихся с поверхностью почвы, во влаж-
темнеет, превращаясь в склероции чернильно-черного цвета. Склеро- ную погоду появляются мокнущие бурые расплывчатые пятна
ции могут формироваться как внутри стебля, так и снаружи. Листья с серым пушистым налетом с обеих сторон листа. На стеблях
пораженных растений желтеют незначительно или окраска их совсем в районе корневой шейки и несколько выше образуются мок-
не изменяется. Клубни при обычных условиях не поражаются белой рые удлиненные пятна, которые позже охватывают весь стебель
гнилью, однако при благоприятных условиях в клубни с механичес- и покрываютс­я серо-коричневым пушистым налетом. Серый
кими повреждениями, или пораженные другими гнилями, возбуди- пушистый налет на пораженных частях растений представляет
тель белой гнили может проникнуть и вызвать заболевание. Мякоть конидиальное спороношение гриба. Ткани стебля разрушаются,
клубня становится водянистой, в ней появляются пустоты. На их по- в местах поражения могут надламываться.
верхности могут формироваться желтовато-коричневые склероции. При подсыхании пораженных стеблей, долей листьев в местах
Оптимальные условия для заражения растений складываются пятен формируются мелкие сначала серовато-белые, а затем чер-
при температуре +15 – +18 °С. При среднесуточной температуре ные склероции, длиной 2 – 7 мм, с бугорчатой поверхностью. Гриб
выше +30 °С они не заражаются. часто заселяет ткани картофеля, пораженные возбудителем белой
Кроме картофеля возбудитель склеротиниоза поражает салат, гнили, что в конечном итоге усиливает патологический процесс.
фасоль, морковь, свеклу, сельдерей, томаты, капусту, огурцы, При наличии влаги гриб способен быстро накапливаться. Он
бобы, горох, лук и другие овощные культуры. может продолжать развитие на растительных пораженных ос-
Меры борьбы. Специальные меры борьбы с болезнью не раз- татках в период оттепелей и зимой. В связи с этим пораженные
работаны, поэтому против белой гнили рекомендуется ряд про- послеуборочные остатки – хороший субстрат для размножения
филактических приемов. Большой круг растений, поражаемых патогена осенью, зимой и весной.
склеротинией, требует введения такого севооборота, при котором Сохраняется гриб в течение длительного времени в форме
одно и то же поле отводится под поражаемую культуру не ра- склероциев на растительных остатках и в почве. Наиболее благо-
нее чем через 3 – 4 года. Минеральные удобрения под картофель приятная температура для прорастания склероциев в конидиаль-
необходимо вносить в сбалансированных дозах основных эле- ное спороношение +19 – +26 °С. При более низких температурах
ментов, но с некоторым избытком калия. Не следует допускать +2 – +13 °С может наблюдаться образование апотециев, в кото-
повышенных доз азота. После уборки картофеля рекомендуется рых формируются сумкоспоры. Кроме картофеля, гриб поражает
провести глубокую зяблевую вспашку. около 200 видов растений из различных семейств, чаще всего из
Особое внимание должно быть уделено своевременному сложноцветных, пасленовых, бобовых и др.
уничтожению сорных растений, поражаемых возбудителем бо- Меры борьбы. Против серой гнили осуществляют те же ме-
лезни (осоты розовый и огородный, полынь, одуванчик лекарс- роприятия, что и против белой гнили.
твенный, щирица, сурепица, гулявник и др.).
Аскохитоз
Серая гниль Возбудитель заболевания – несовершенный гриб Ascochyta
Возбудитель болезни – несовершенный гриб Botrytis cinerea lycopersici Brunaud из порядка Picnidiales. В местах пятен под
Pers. Конидиеносцы разветвленные, длиной до 1 – 2 мм. Конидии эпидермисом образуются шаровидные пикниды диаметром 100 –

42 43
Часть I. Болезни и их возбудители

270 мкм, с перидием из двух-трех слоев клеток с коричневой


оболочкой. Пикноспоры цилиндрические, одно- двухклеточные. 2. Бактериальные болезни
Одноклеточные размером 6 – 7 × 3 – 3,5 мкм, двухклеточные с за-
кругленными, иногда согнутыми концами, 8 – 11 × 3 – 4 мкм.
При длительном намачивании в воде набухают. У перезимовав- Бактериальные заболевания картофеля наносят большой вред
ших пикноспор перидий более толстый, около 24 мкм. производству как товарного, так и семенного картофеля. Ежегод-
Сумчатая стадия – Didymella lycopersici (Plowr.) Kleb. Сумча- ные потери от бактериозов составляют 10 – 15 % от собираемого
тое спороношение представлено псевдотециями, которые образу- урожая. В последнее время в Российской Федерации наблюдает-
ются редко. Они округло-конусовидные, размером 130 – 300 мкм, ся прогрессивное распространение наиболее вредоносных бакте-
а сумки – 70 – 95 × 9 – 10 мкм, в которых формируется по 8 спор. риозов картофеля: черной ножки и кольцевой гнили, отмечается
Сумкоспоры бесцветные, веретеновидные, с одной поперечной появление карантинного заболевания – бурой гнили. Вызывают
перегородкой и перетяжкой. Размер их 16 – 18 × 5,5 – 6,5 мкм. тревогу случаи ухудшения качества исходного семенного мате-
Заболевание встречается повсеместно. Вредоносность бо- риала вследствие зараженности (в скрытой форме) возбудителя-
лезни выражается в уменьшении ассимиляционной поверхнос- ми бактериозов картофеля.
ти растений в результате преждевременного усыхания листьев,
задержк­е роста и развития растений. Черная ножка
Поражает листья, стебли, реже клубни. Наиболее характер- Распространение и вредоносность. «Черная ножка» широко
ны симптомы болезни у основания стебля. Вначале это неболь- распространена во всех районах возделывания картофеля. В РФ ха-
шие коричневатые пятна с выступающими капельками, затем рактеризуется постоянно высокой вредоносностью. Недобор урожая
они становятся серыми и покрываются черным налетом. Стебель может колебаться в пределах от 1 – 2 до 50 – 75 %. В ЦЧО во влаж-
в пораженном месте покрывается пятнами по всей окружности. ные годы потери урожая достигают 40 – 50 %. На северо-западе
На листьях пятна мелкие, округлые, некротические, вначале ко- РФ – 20 – 30 %. В Приморском крае и на юге Камчатской области
ричневатые, а потом темно-коричневые. Вокруг них образуется поражается 3 – 10 и 15 – 20 % кустов, а в годы эпифитотий потери
зона пожелтевшей ткани. Пораженные цветки недоразвиваются, урожая в поле составляют до 80 и 40 – 50 % соответственно.
темнеют вместе с цветоносами. На клубнях в местах поражения Характеристика возбудителя. В течение ряда лет полага-
появляются темные вдавленные пятна с коричневой каймой. ли, что «черную ножку» картофеля вызывают три самостоятель-
Источник инфекции – растительные остатки, где сохраняется ных, но близкородственных вида пектолитических бактерий рода
гриб в форме пикнид и псевдотециев. Гриб поражает, кроме куль- Erwinia (син.: Pectobacterium). В настоящее время эти микроор-
турных сортов картофеля, некоторые дикие виды пасленовых, ганизмы объединены в один вид Erwinia carotovora, у которого
а также томат, стручковый перец, табак, баклажан, петунию. имеются две разновидности – subsp. atroseptica (Eca) и subsp.
Меры борьбы с аскохитозом те же, что и с альтернариозом. caratovora (Ecc).
Микроорганизмы Е. сarotovora – короткие палочки, прямые,
с округлыми краями, размером 0,6 – 1,8 × 1,7 – 5,1 мкм, одиноч-
ные, соединённые попарно или в короткие цепочки. Они подвиж-
ные, жгутикование перитрихальное, капсул и спор не образуют.
Грамотрицательные, факультативные анаэробы. На картофель-
ном агаре колонии микроорганизмов округлой формы, выпукло-
плоские, край ровный или слабоволнистый, голубые, полупро-
зрачные, опалесцирующие в проходящем свете, хорошо заметны
через 1 – 2 суток роста. Бактерии разлагают сахара с образовани-
ем кислоты и газа. Нитраты восстанавливают, желатин разжижа-

44 45
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 2. Бактериальные болезни

ют, крахмал не гидролизуют. Створаживают молоко, редуциру- В некоторых случаях заболевание проявляется в виде размяг-
ют молоко с индикатором. На мясопептонном бульоне вызывают чения тех частей клубня, где произошло внедрение фитопато-
помутнение, а также образуют плёнку, кольцо и осадок. генных бактерий. Так, возле глазков на кожуре иногда отмечают
Симптомы болезни. Болезнь проявляется в форме увядания мелкие некротические пятна. Проникновение микроорганизмов
и загнивания стеблей, а также в поражении клубней. При актив- в растительную ткань через механические травмы или повреж-
ном развитии болезни на всходах отмечается пожелтение нижних дения, произведённые насекомыми, животными и орудиями тру-
листьев, дольки которых свертываются лодочкой и приобретают да, также способствует заражению клубней. Визуально здоровые
жесткую структуру. Верхние листья растут под острым углом клубни из-под больных кустов, как правило, содержат в себе
и также желтеют. Позднее увядает и засыхает весь куст. скрытую (латентную) инфекцию.
Основание стебля и корневая система размягчаются и, в за- Переход из покоящейся стадии в активную происходит в тот
висимости от сортовых особенностей растений и погодных ус- момент, когда преобладают благоприятные для патогена условия
ловий, принимают различную окраску (бурую, темную, желтую, внешней среды, которые одновременно снижают механизмы ус-
темно­зеленую). Пораженные стебли под воздействие собствен- тойчивости хозяина и, в тоже время, обеспечивают размножение
ной массы падают и растение погибает. Пораженные растения и проявление характерных особенностей патогенности микро-
при их выдергивании из почвы отрываются в месте корневой организмов. Болезнь начинает развиваться только тогда, когда
шейки. При медленном развитии болезни растение отстает в рос- популяция патогена в растительной ткани при непрерывном его
те, листья становятся более мелкими, но загнивания стебля может размножения достигает критического уровня – около 107 клеток.
не быть. Во влажную прохладную погоду развитие болезни часто Средний уровень проявления латентной инфекции у потомства
протекает как загнивание молодых тканей верхних частей стеб- от родителей, предварительно инокулированных, но лишённых
ля в виде сплошного ослизнения темно-зеленого цвета («плыву- визуальных признаков «чёрной ножки», составляет 75 – 85 %
щий стебель»). Симптомы проявления черной ножки на стеблях (Powelson M.I., Apple J.D., 1986).
иногда сходны с признаками грибного заболевания – ризоктоно- Специализация возбудителя. Возбудитель относится к мно-
иоза. Однако фитопатогенные бактерии вызывают глубокую ма- гоядным патогенам и поражает большое количество как культур-
церацию (размягчение) тканей, вследствии которой стебли легко ных, так и дикорастущих видов растений разных семейств.
разрываются около поверхности земли при выдергивании. При Источники инфекции. Основным источником инфекции
грибном поражении стебли остаются прочными. При ризоктони- считают заражённые семенные клубни, где возбудитель может
озе также не наблюдается поражение клубней в виде мокрой гни- сохраняться в латентном состоянии. В почве возбудитель со-
ли, за исключением случаев совместного развития на растении храняется только в несгнивших растительных остатках. Вместе
двух заболеваний (рис. XI). с разложением больных клубней и ботвы погибают и фитопато-
На клубнях болезнь проявляется в поле обычно во второй по- генные бактерии. Однако сохранившиеся поражённые раститель-
ловине вегетационного периода. Она известна под названием ные остатки являются источником заражения и возобновления
мокрой (мягкой) гнили и вызывается всеми тремя видами рода болезни на следующий год. Этот путь заражения более вероятен
Pectobacterium. В месте прикрепления клубня к столону при проник- при монокультуре картофеля. Кроме того, патоген может со-
новении инфекции отмечается размягчение бесцветного или светло- храняться в чечевичках (Nielsen L.W., 1978), в столонной части
желтого цвета. Позже здесь образуется выгнившая полость или дуп- клубня (Попкова К.В. и др.,1980), в ризосфере различных расте-
ло. При наличии благоприятных условий загнивание увеличивается ний и на поверхности перезимовавших в почве стеблей и клуб-
и приобретает специфический винный запах. Неприятный запах ней картофеля (Матвеева Е.В., 1980).
возникает позже, когда в гнилостный процесс включается большое Важными путями распространения бактериальной инфекции
количество сапрофитных и полусапрофитных микроорганизмов. называют два: гниющий материнский клубень или поражённые
Признаки проявления болезни варьируют в зависимости от видовой стебли и листья растений заражают здоровые дочерние клубни
принадлежности возбудителя и сортовых особенностей картофеля. в почве (через почвенную воду), либо больные клубни заража-

46 47
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 2. Бактериальные болезни

ют здоровые через поранения в процессе работы уборочных, Симптомы заболевания. Болезнь поражает листья, стебли,
сортировочных машин и других механизмов. На передачу бак- столоны и клубни. При посадке сильно инфицированных клуб-
териальной инфекции влияет состояние кожуры клубня. У све- ней часть из них сгнивает, а из остальных вырастают растения, на
жевыкопанных клубней чечевички раскрыты и являются вход- которых первые признаки появляются на листьях в ранние сроки.
ными воротами для инфекции. Больные растения могут заражать Поверхность между жилками каждого листа приобретает палё-
травмированные стебли здоровых соседних кустов, соприкасаясь во-жёлтую окраску, что придаёт листьям крапчатый вид. Верх-
с ними, в течение всего периода вегетации. ние листья постепенно желтеют, отдельные из них скручиваются
Возбудитель болезни может также передаваться насекомыми, в одном направлении. Нижние листья становятся тонкими и вя-
которые контактируют с гниющими растительными материалом лыми, их края могут закручиваться вверх. Происходит укорачи-
(Molina et al.,1974), нематодами (Положенец В.М., 1980), зем- вание междоузлий, что вызывает карликовость растений и близ-
ляными червями, по воздуху – аэрозолями, образованными вы- кое расположение стеблей (рис. XII).
падением дождя на больные растения, заражённой поливной и При посадке слабо инфицированных клубней первые симп-
речной водой (Perombelon M.C.M., Hyman C.J., 1989), почвенной томы поражения появляются во время цветения в виде увядания
водой в самой почве. Перезаражению здоровых клубней от боль- одного-двух стеблей в кусте. Позже на концах долей увядших
ных способствуют механические повреждения во время уборки листьев появляются бурые пятна. Увядшие стебли в отличие от
и послеуборочной доработки. других заболеваний (фузариоз, вертициллез) падают на землю.
Медленное увядание куста может длиться до уборки. В некото-
Кольцевая гниль рых случаях на подземной части стеблей выделяется белая, кре-
мовая или желтоватая слизистая масса, что служит диагностичес-
Распространение и вредоносность. Кольцевая гниль широко ким признаком для кольцевой гнили картофеля.
распространена в РФ и странах СНГ, во многих странах Европы Описанные формы проявления бактериоза являются результатом
и Америки. По данным Европейской и Среднеземноморской орга- проникновения возбудителя болезни по столонам из заражённого се-
низации по защите растений (ЕРРО) наибольшее распространение менного клубня в стебли. Бактерии постепенно накапливаются в сосу-
и вредоносность эта болезнь имеет в США, Канаде и России. дах и вызывают их закупорку. Листья утрачивают тургор, происходит
В России кольцевая гниль встречается повсеместно как на ев- увядание(вилт) растения. Ряд исследователей связывают увядание рас-
ропейской территории, так и на Урале, Сибири и Дальнем Восто- тений картофеля также и с выделением бактериями фитотоксическо-
ке. В странах СНГ этот бактериоз распространён в Белоруссии, го полисахарида (Spensor, Gorin, 1961). На клубнях кольцевая гниль
Украине, Казахстане и в Прибалтике. проявляется в виде поражения сосудистого кольца и ямчатой гнили
Болезнь относится к числу вредоносных, потери урожая ко- (желтая подкожная пятнистость). Возбудитель болезни проникает
леблются от 11 до 44,5 %, и усиливаются в значительной степени в молодые клубни на ранних этапах клубнеобразования через столоны.
в период хранения. Некоторые авторы считают, что потери могут Сосудистая система клубня размягчается и приобретает светло-желтую
достигать 60 – 70 %. В ряде стран введена сертификация семен- окраску. При надавливании из пораженных сосудов выделяется светло-
ного картофеля, предполагающая отбраковку всей партии, если желтая масса. Поражение часто начинается от столонного конца клуб-
среди 400 проверенных клубней имеется хотя бы один, поражён- ня, однако очаги загнивания могут быть и в других местах сосудистой
ный кольцевой гнилью. системы. Позже болезнь охватывает близлежащие ткани и сердцевину
Характеристика возбудителя. Возбудитель кольцевой клубня. У некоторых сортов зона загнивания в виде конуса распростра-
гнили – это бактерии вида Clavibacter michiganensis subsp. няется от столонной части в сердцевину. В конечном итоге развивается
sepedonicum (Cms) (син.: Corynebacterium sepedonicum). мокрая гниль, когда ткани полностью разрушаются и превращаются
Бактерии представляют собой короткие палочки (прямые или сла- в белую, тягучую, неприятно пахнущую массу. На пораженных клуб-
боизогнутые) с округлыми краями, размером 0,3 – 0,6 × 0,8 – 1,4 мкм, нях около столона и чечевичек иногда образуются розовые или светло-
одиночные или соединённые в короткие цепочки или попарно. Жгу- коричневые поверхностные пятна и растрескивание.
тиков не имеют, по Грамму окрашиваются положительно, аэробы.

48 49
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 2. Бактериальные болезни

Ямчатая форма кольцевой гнили возникает при проникнове- Бурая бактериальная гниль
нии бактерии через поранения кожуры в осенний период, однако Вызывается бактериями Ralstonia solanacearum (Син.:
на ранних стадиях внешние симптомы болезни отсутствуют. Бо- Pseudomonas solanacearum). Первые признаки болезни прояв-
лезнь проявляется и может быть обнаружена через 5 – 6 месяцев ляются в фазу цветения – начале формирования клубней в виде
(в конце зимы- начале весны) в виде образования под кожурой увядания листьев и стеблей в солнечные часы дня. Увядающие
округлых пятен кремового или светло-желтого цвета. Они вна- листья желтеют и сморщиваются, а черешки листьев и стебли
чале бывают небольших размеров (2 – 3 мм), но постепенно рас- поникают. Пораженные стебли буреют, нижняя прикорневая их
ширяются и углубляются, достигая в диаметре 1 – 1,5 см. В ко- часть размягчается и загнивает, отмечается расщепление вдоль
нечном итоге образуются ямки, которые достигают сосудистого стебля. Пораженные сосуды окрашиваются в коричневый или бу-
кольца, вызывая его инфицирование. рый цвет, что вызывает образование темно-коричневого кольца
Бактериальную кольцевую гниль часто смешивают с пораже- на срезах стебля. При надавливании из пораженной ткани стебля
ниями клубня, вызываемыми грибами родов Fusarium, Verticillum, выделяется грязно-белая или коричневая слизь. Часто потемнев-
бактериями Ralstonia solanacearum. Основным диагностическим шие сосуды хорошо видны на молодых стеблях в виде удлинен-
признаком, указывающим на C. michiganensis как возбудителя бо- ных темных полос. Аналогичные полосы видны иногда на жил-
лезни, в таких случаях считают пожелтение сосудистого кольца и ках листьев. Сосуды ксилемы у пораженных растений заполнены
образование в нём светло-жёлтой слизистой массы, выступающей плотной желтовато-бурой камедеобразной массой.
из сосудов при их сдавливании. В отличие от него, возбудитель Бурая гниль – сосудистое заболевание картофеля. Вследствие за-
бурой гнили R. solanacearum вызывает побурение сосудистого купорки сосудов происходит быстрое увядание и гибель отдельных
кольца клубня (рис. XII). стеблей, а иногда и всего растения. При вертициллезном увядании
Многие исследователи отмечали, что при посадке внешне и кольцевой гнили пораженные стебли не загнивают и не расщепля-
здоровых клубней вырастают больные растения. Возбудитель ются вдоль стебля, отсутствует также бактериальная слизь.
может передаваться потомству в течение нескольких поколений Из пораженных стеблей фитопатогенные бактерии проникают
без видимых симптомов. В годы благоприятного для него разви- в столоны и сосудистую часть клубня. Происходит размягчение
тия на таком материале наблюдается вспышка болезни. сосудистого кольца клубня и его побурение, а не пожелтение как
Специализация патогена. Картофель считается единствен- это бывает при поражении кольцевой гнилью, при надавливании
ным природным хозяином C. michiganensis. В опытах по искусст- на него выделяются капельки грязно-белой слизи. При благопри-
венной инокуляции видов растений, ботанически близких к кар- ятных условиях уже в поле, а чаще в период хранения загнивают
тофелю, показана восприимчивость ряда видов, и некоторые прилегающие к сосудам участки сердцевины, которые приобре-
из них (томат и баклажан) используются как диагностические тают темно-бурую окраску и покрываются слизью. В конечном
индикаторные хозяева (Langerfeld E., Rohloff H., 1988). итоге клубень полностью сгнивает (рис. XXXVI).
Источники инфекции. Поражённые клубни являются основным
источником сохранения инфекции и передачи её клубням нового
урожая. Считается, что в почве бактерии не сохраняются, в отличие Меры борьбы с бактериозами картофеля
от возбудителя бурой гнили. Однако есть данные, что возбудитель В современных условиях борьба с болезнями может быть эф-
кольцевой гнили может длительно сохраняться в не обогреваемых фективной только на основе управления внутрипопуляционными
помещениях на любых поверхностях (Nelson, 1978). и межпопуляционными отношениями в агробиоценозах при усло-
Здоровые клубни могут заразиться при контакте с гниющими, вии защиты растений от комплекса патогенов, а не от отдельных
особенно если они имеют царапины, участки с содранной кожу- возбудителей заболеваний. Поэтому приёмы защиты картофеля
рой. В этом случае поражение тканей наблюдается в местах по- от болезней должны содержаться во всех циклах работ, входящих
падания бактерий – ямчатая гниль. Особенно усиливает переза- в технологию производства картофеля. Борьба с болезнями кар-
ражение резка картофеля. тофеля должна проводиться организационно-хозяйственными,

50 51
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 2. Бактериальные болезни

специальными, семеноводческими, агротехническими, биоло- 4. 2 – 3-разовая прочистка от больных кустов на семенных учас-
гическими, химическими и другими методами, сочетающимися тках: первая по всходам (20 – 25 см), вторая – в фазе цветения, тре-
друг с другом, то есть основываться на принципах интеграции. тья – за 2 – 3 недели до уборки и продолжая вплоть до уборки урожая.
В основу защиты картофеля от болезней должны быть поло- Уборку следует проводить в оптимальный срок и с максимальным
жены профилактические мероприятия, с которыми сочетаются предохранением от механических повреждений. Перед уборкой обя-
истребительные приёмы. Это связано с необходимостью воздейс- зательно скашивание или десикация ботвы за две недели. Для умень-
твия на патогены не только в период их активизации, но и в фазах шения повреждений клубней семенные участки убирать лучше ко-
депрессии и начала расселения. Так, после посадки картофеля ак- палкой, предварительно продезинфицировав ее медным купоросом.
тивная борьба с возбудителями болезней затруднена из-за малой Семенной картофель лучше не пропускать через механические сор-
уязвимости патогенов на клубнях, быстрого их распространения тировальные пункты (КСП), а перебирать вручную.
на надземных частях растений. 5. Подготовка хранилищ для закладки клубней на хранение:
В комплекс мер борьбы с бактериозом картофеля входит: очистка его, дезинфекция медным купоросом (2 – 3 % водным
1. Соблюдение и выполнение всех агротехнических приёмов раствором), окрашивание стен хранилища свежегашеной извес-
(севооборот, внесение оптимального соотношения удобрений (N: тью. Поставить дезбарьеры при входе в хранилище (коврики,
P:K-1:1-1,2:1,6-2 для семенного картофеля, 1: 0,8-1: 1,5-1,8 для пропитанные 5 % медным купоросом).
продовольственного). Повторная посадка картофеля на заражен- Перед закладкой на хранение просушивание клубней при 12 –
ном поле возможна через 4 – 5 лет после таких предшественни- 15 °С в течение 3 – 4 часов. Затем соблюдение режима хранения.
ков, как многолетние бобовые травы, зерновые и другие. В первые 15 – 20 дней хранения поддерживают температуру воз-
2. Тщательная подготовка семенного материала. Обяза- духа 13 – 18 °С и влажность 90 – 95 %, затем постепенно охлаж-
тельная переборка семенного материала с удалением всех дают до 2 – 5 °С и влажности 95 – 99%.
поражённых клубней. Перед посадкой провести прогревание
клубней при 12 – 18 °С в течение трёх недель с последующей
переборкой. Хорошо использовать для лучшего проявления
болезни обработку клубней 0,002 % раствором янтарной кис-
лоты в течение 30 минут. Рекомендуется проводить посадку
целыми клубнями, при вынужденной резке клубней нож де-
зинфицировать в растворе марганцевокислого калия или фор-
малином (1:300).
3. Протравливание клубней препаратами ТМТД, СП (800 г/ т),
поликарбоцин, СП (800 г/т) и др. Однако протравливание допус-
тимо только в том случае, если картофель перебран, клубни про-
сушены без признаков заболеваний и повреждений. В последние
годы ведётся поиск микробиологических средств, способных по-
давить возбудителей путём их интродукции в корневую сис­тему.
Хорошие результаты получены при использовании препаратов
ризоплан (20 мл концентрата (109 КОЕ/мл)/т за 7 – 10 дней до вы-
садки в поле и опрыскивание дважды в сезон – до смыкания ряд-
ков и в стадию бутонизации) и бактофит.
Использование при посадке сортов с повышенной устойчи-
востью к бактериозам картофеля – Удача, Ресурс, Волжанин,
Ульяновский и др.

52 53
Глава 3. Смешанные гнили клубней

Бактериальные смешанные инфекции. Возбудители – виды


3. Смешанные гнили клубней родов Pectobacterium и Corynebacterium. При совместном зара-
жении посадочного материала P. phytophthorum (и близкие к не-
В последние годы значительно распространились при хра- му виды) и C. sepedonicum в большинстве случаев усиливается
нении картофеля смешанные гнили клубней бактериальной проявление симптомов черной ножки: снижается интенсивность
и микозно­-бактериальной природы. Cовместное действие на роста, наблюдается карликовость растений, пожелтение листьев,
растение фитопатогенных грибов и бактерий вызывает актив- свертывание листовой пластинки лодочкой, загнивание нижней
ное развитие патологических изменений в картофеле. Их вре- части стебля, корневой шейки и корней. Клубни под пораженны-
доносность значительно возросла в условиях интенсификации, ми кустами мелкие, они загнивают, начиная от места прикрепле-
специализации картофелеводства и применения механизации ния к столону. Иногда на пораженных кустах отмечено увядание
при уборке, послеуборочной доработке и транспортировке отдельных стеблей как при кольцевой гнили.
картофеля, при которых происходит травмирование клубней Совместное инфицирование посадочных клубней вызывает
и их перезаражение. пораженние клубней нового урожая бактериозами с преоблада-
В период хранения в клубнях идут сложные физиолого-биохи- нием симптомов черной ножки. Установлен переход скрытой ин-
мические процессы взаимодействия между микроорганизмами. Час- фекции в активный процесс как в период вегетации, так и при
то они приводят к усилению их патологической активности и увели- хранении клубней. Усиление этого процесса зависит от погод-
чению вредоносности. Микозно-бактериальные гнили встречаются ных условий. В свою очередь, активное развитие бактериозов
более, чем в 80 % пораженных клубней, среди них обычно чаще при комплексных инфекциях обеспечивает накопление в урожае
встречаются фузариозно-бактериальные гнили и фузариозно-фи- клубней с латентной инфекцией.
тофторозно-бактериальные. Наибольшее снижение урожая и ухуд- Фузариозно-бактериальная гниль. Возбудители – гри-
шение его товарных качеств отмечено при поражении клубней фу- бы рода Fusarium – F. sambucinum, F. solani, F. coeruleum,
зариозно-бактериальными гнилями. Видовой состав возбудителей F. semisectum, F. colmorum и др., и бактерии родов Pectobacterium,
в различных районах возделывания картофеля варьирует. В Бело- Pseudomonas и Bacillus. В зависимости от условий хранения па-
руссии он составил свыше 30 видов грибов и бактерий. Из числа тогенез протекает с преобладанием симптомов мокрой или сухой
изученных бактериальных возбудителей, вызывающих смешанные гнилей. В первом случае отмечено размягчение тканей, приобре-
микозно-бактериальные гнили, к роду Pectobacterium отнесено тающих различную окраску – от светлой до темно-коричневой.
36,4 %. Bacillus – 43,4 %, Agrobacter – 8,6 %. Размягченные ткани превращаются в слизистую гнилостную мас-
Взаимоотношения грибов и бактерий при смешанных ин- су с резким неприятным запахом. На границе больной и здоровой
фекциях разнообразны и зависят от вида патогена и темпера- тканей заметна темная полоса. На поверхности клубня образуют-
туры. Так, при смешанных инфекциях грибов и бактерий си- ся подушечки спороношения грибов рода Fusarium.
нергизм отмечен при инфицировании клубней видами рода При течении болезни по типу сухой гнили внутри клубня образу-
Fusarium и возбудителем черной ножки при 5 – 20 °С, фитоф- ются полости, покрытые мицелием (розовым, белым, оранжевым в за-
торозно-бактериальном – при 15 – 20 °С, фомозно-бактери- висимости от вида возбудителей). Между здоровой и больной тканя-
альном – при 10 °С. Грибные компоненты усиливали действие ми, как и в первом случае, заметна темная полоса. Запах отсутствует.
друг друга при 15 – 20 °С, однако между возбудителями фомо- Сочетание фузариозной и бактериозной инфекций увеличи-
за и фитофтороза при любых температурах наблюдаются анта- вает зараженность растений бактериозами. По всей вероятности,
гонистические взаимоотношения. Регулируя условия внешней грибная инфекция стимулирует накопление бактерий. В конеч-
среды, прежде всего температуру, при подготовке к хранению ном итоге, комплексное заражение грибами и бактериями приво-
и во время хранения картофеля, можно менять характер про- дит к росту количества гнилей картофеля смешанной природы.
явления клубневых смешанных гнилей, подавляя развитие на- Фитофторозно-бактериальная гниль. Возбудители – оо-
иболее вредоносных патогенов мицет Phytophthora infestans и бактерии родов Pectobacterium,

54 55
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 3. Смешанные гнили клубней

Pseudomonas и Bacillus. Этот тип смешанной гнили встречается, Фомозно-фузариозная гниль. Возбудители – гриб Phoma
в основном, в начальный период хранения картофеля, а к концу exigua и виды рода Fusarium. Проявляется в образовании на по-
хранения исчезает в результате ингибирующего действия бакте- верхности клубня округлых пятен серовато-бурого цвета, слегка
рий. Часто под действием бактерий рода Pectobacterium клубни вдавленных по краям. В пораженных клубнях отмечены большие
полностью разрушаются в осенний период, превращаясь в мяг- полости, покрытые серовато-черным стелющимся мицелием воз-
кую (мокрую) гниль. будителя фомоза или пушистым мицелием возбудителя фузарио-
На поверхности пораженных клубней болезнь проявляется за, окрашенных в зависимости от вида гриба в белый, оранжевый
в виде твердых, слегка вдавленных пятен неправильной формы, или красноватый цвета. Под кожурой и на поверхности полостей
окрашенных в бурый или коричневый цвет. На разрезе клубня видны пикниды возбудителя фомоза.
ткань ржаво-коричневая, плотной консистенции, пораженные В борьбе против смешанных гнилей имеются два пути по-
ткани покрыты бактериальной пленкой, которая в зависимости вышения эффективности химических препаратов: использование
от вида бактерий может быть мягкой, слизистой или плотной. соединений, проявляющих одновременно фунгицидные и бакте-
Отсутствует четкая граница между здоровой и пораженной тка- рицидные свойства, и применение смесей препаратов, обладаю-
нями. Иногда отмечают образование полостей. В оптимальных щих синергическим эффектом, при котором действие смеси силь-
температурных условиях осенью (свыше 10 °С) клубень может нее суммы эффектов отдельных её компонентов.
в короткий срок полностью сгнить.
Фомозно-бактериальная гниль. Возбудители – гриб Phoma
exigua и бактерии родов Pectobacterium и Bacillus. Болезнь не по-
лучила широкого распространения и поражает клубни только
в отдельные годы. Заражение посадочных клубней приводит
к значительному снижению урожая. При этом увеличивается по-
раженность клубней мокрой бактериальной гнилью. Очевидно,
это можно объяснить стимулирующим действием грибной ин-
фекции на латентную форму бактериальной и переходу послед-
ней в явную во время хранения.
Симптомы болезни на клубнях следующие: на поверхнос-
ти образуются округлые вдавленные язвы, напоминающие след
от пальца с туго натянутой или разорванной кожицей; на кожуре
заметны пикниды гриба (темные точки); внутри клубня образу-
ются полости, выстланные серо-белым мицелием. Пораженная
ткань отделяется от здоровой четко очерченной темноокрашен-
ной пробковой зоной. На разрезе клубня видна бактериальная
масса желтого или светло-коричневого цвета без запаха.
Фитофторозно-фузариозная гниль. Возбудители – оомицет
Phytophthora infestans и виды рода Fusarium. Встречается во всех
зонах возделывания картофеля. Диагностируется в основном
по признакам, свойственным отдельным заболеваниям. Весной,
в конце периода хранения, маскируется обычно симптомами фу-
зариоза (сухой гнили). На пораженных клубнях в это время могут
развиваться сапрофитные бактерии, вызывая мокрое загнивание
и во влажных условиях – ослизнение пораженных тканей.

56 57
Глава 4. Болезни, вызываемые вирусами и вироидами

Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ
Доля зараженныхɡɚɪɚɠɟɧɧɵɯ
растений, % ɪɚɫɬɟɧɢɣ, % ɉɨɬɟɪɢ
4. Болезни, вызываемые 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

10 XBK*
вирусами и вироидами 20
SBK 10%

30
ɍȼɄN 30%
В настоящее время известно около 40 фитопатогенных ви- 40
русов, идентифицированных на картофеле в различных странах
и регионах с разнообразными природно-климатическими усло- 50

виями. На основе современных представлений и сведений, опуб- 60


ɍȼɄ0 50%
ликованных в мировой литературе по культуре картофеля в пос-
ледние годы, к числу наиболее важных фитопатогенных вирусов, 70

получивших практически повсеместное распространение везде, 80

где возделывается картофель, относятся:


вирус скручивания листьев картофеля, ВСЛК (potato leaf roll 90 ȼɋɅɄ** >70%
virus, PLRV); *Struik and wiersems, 1999;
Рис. 3. Снижение урожая картофеля в результате
Y вирус картофеля, УВК (Potato virus Y, PVY); ** Ⱥɧɢɫɢɦɨɜ, 2004
Ɋɢɫ. . ɋɧɢɠɟɧɢɟнарастания вирусного
ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ заражения
X вирус картофеля, XВК (Potato virus X, PVX); ɭɪɨɠɚɹ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ ɧɚɪɚɫɬɚɧɢɹ ɜɢɪɭɫɧɨɝɨ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ
* Struik and Wiersems, 1999;
S вирус картофеля, SВК (Potato virus S, PVS); ** Анисимов, 200438
M вирус картофеля, MВК (Potato virus M, PVM).
Меньшее значение по широте распространения в России (Myzus persicae) и, вызывая тяжелые и средние формы вирусного
и степени вредоносности имеют: заражения на растениях, почти всегда передаются вегетативно
A вирус картофеля, AВК (Potato virus A, PVA); размножаемому потомству через клубни. Некоторые вирусы при
вирус аукуба мозаики картофеля смешанной инфекции с другими вирусами могут вызывать зна-
(Potato aucuba mosaic virus, PAMV); чительно более тяжелые поражения.
вирус метельчатости верхушки картофеля, BMBK Высокая вредоносность фитопатогенных вирусов на карто-
(Potato mop top virus, PMTV); феле обусловлена тем, что под воздействием вирусной инфек-
вирус погремковости табака, «ратлл вирус» ции ухудшаются рост и развитие растений, снижаются урожай,
(Tobacco rattle virus, TRV); качество и товарность клубней. Некоторые вирусы вызывают
вирус черной кольцевой пятнистости томатов внутренние некрозы клубней, что делает их практически непри-
(Tomato black ring virus, TBRV); годными как для употребления в пищу, так и для промышлен-
вирус желтой карликовости картофеля ВЖКК ной переработки. В этом отношении особенно следует отметить
(Potato yellow dwarf virus, PYDV) и др. железистую пятнистость и опробковение клубней. Проявление
этих симптомов и дефектов на клубнях помимо прочих причин
Особенно высока вредоносность таких фитопатогенных виру- может быть вызвано также почвенными вирусами, переносчика-
сов, как ВСЛК, УВК (различные штаммы), МВК. При сильном ми которых являются почвообитающие паразитические немато-
распространении этих патогенов потери урожая могут достигать ды и грибы. Так, «раттл-вирус» (синонимы: вирус погремковости
50 % (рис. 3). Большая вредоносность ВСЛК, УВК, МВК, вызы- табака, вирус пестростебельности табака, вирус внутреннего не-
вающих тяжелые и средние формы вирусного заражения на кар- кроза клубней) вызывает некрозы тканей клубней, сетчатый не-
тофеле, объясняется, прежде всего, тем, что они быстро распро- кроз проводящей системы, а также некрозы в виде колец и дуг на
страняются переносчиками, например, зеленой персиковой тлей поверхности и внутри клубней. Вирус «моп-топ» (вирус метель-

58 59
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 4. Болезни, вызываемые вирусами и вироидами

чатости верхушки картофеля) на клубнях вызывает появление (PVY)). Различают три основных штамма вируса Yo, Yn, Yc. На-
бурых концентрических темных пятен со светлым окаймлением ибольшее распространение имеет штамм Yo. В последние годы
(«птичий глаз»), а на разрезе – некрозы, которые схожи с вызыва- выделен штамм Yntn, который вызывает клубневые симптомы.
емыми «раттл-вирусом». Симптомы: Вирус Y в зависимости от признаков проявле-
Обычно накопление вирусной инфекции в семенном ния вызывает такие заболевания, как морщинистая и полосчатая
материале картофеля и проявление признаков болезней мозаики, хотя эти названия не вполне точно отражают характер
прогрессирует с увеличением числа полевых поколений. визуальных признаков (рис. XIV).
По этой причине в процессе оригинального, элитного Морщинистая мозаика: Листья приобретают мозаичную рас-
и репродукционного семеноводства классность семенного цветку и бугристую, морщинистую поверхность. Морщинистость
материала с каждым последующим поколением снижается листьев обусловлена усиленным разрастанием междужилковой
на одну ступень. Борьба с вирусными болезнями является ткани и при сильном поражении края листьев загибаются к низу.
одной из важнейших и наиболее сложных проблем в семе- Полосчатость отмечается при образовании некрозов по
новодстве картофеля. жилкам с нижней стороны листа в виде штрихов, полос и пя-
тен. Черешки и листья становятся хрупкими, на нижних листьях
появляются угловатые темно-коричневые пятна. В дальнейшем
Описания болезней, вызываемых некроз листьев, начиная с нижнего яруса, приводит к отмира-
вирусами и вироидами нию листьев, и они повисают на черешках. В результате у по-
раженных растений оголяется стебель, листья остаются только
Скручивание листьев на верхушке, и растение приобретает пальмообразный вид. По-
Возбудитель – L-вирус картофеля (Вирус скручивания лис- лосчатая мозаика проявляется после цветения и усиливается с
тьев картофеля (ВСЛК); Potato leafroll virus (PLRV); Solanum возрастом растений.
virus 14, Smith; Potato virus 1, Johnson). Способы передачи: контактом и тлей.
Симптомы: В год заражения отмечается посветление ботвы Вредоносность: снижение урожайности на 30 – 90%.
и скручивание верхних листьев; в потомстве выявляется хлороз
и сильное скручивание долей нижних листьев вверх вокруг сред- Крапчатая (обыкновенная, мягкая) мозаика
ней жилки. Верхние листья сухие и ломкие. Пораженные листья
становятся кожистыми и сильно шуршат, нижняя часть их мо- Возбудитель: Х-вирус картофеля (Синонимы: Potato virus
жет стать почти серебристой. Избыточное количество углево- X (PVX); Solanum virus 1 Smith; Potato latent virus Schulz; Potato
дов в листьях является характерной особенностью этой болезни. virus 16 Johnson; Latent mosaic virus).
Скручивание листьев является прямым следствием этого избытка Симптомы: проявляется в виде расплывчатых светло-зеленых
углеводов в листьях, который обусловливает растяжение клеток пятен на листьях, которые трудно рассматриваются в солнечный
губчатой паренхимы (рис. XIII). день. Слабые признаки лучше заметны на молодых растениях до
Способы передачи. В полевых условиях передается в основном цветения, затем они ослабевают или исчезают. При поражении
зеленой персиковой тлей. Наибольшее распространение происходит сильными штаммами на отдельных сортах отмечается образование
в годы, когда наблюдается большее количество крылатой тли. некрозов на листьях и верхушках стеблей. У большинства сортов
Вредоносность: снижение урожайности на 20 – 70%. вирус часто содержится в латентном состоянии (рис. XV а).
Способы передачи: в полевых условиях передается кон-
тактом, возможна передача почвенным грибом Synchitrium
Морщинистая и полосчатая мозаики endobioticum. Не переносится тлей.
Возбудитель – Y-вирус картофеля (Solanum virus 2, Smith; Вредоносность: снижение урожая даже при отсутствии сим-
Potato virus 20, Johnson; Potato streak virus Orton; potato virus Y птомов может быть 10 – 15%, при мозаике до 25%.

60 61
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 4. Болезни, вызываемые вирусами и вироидами

Обыкновенная и складчатая мозаики Симптомы: Весьма разнообразны и зависят от сорта и штам-


ма вируса (обыкновенная мозаика, морщинистость листьев, рас-
Возбудители – S, S+X, A-вирусы картофеля и их комплексы. сеянность некрозы, желтая пятнистость, некротическая штрихо-
Вирус S (синонимы: Solanum virus 5, Smith; Potato virus S (PVS)) ватость стебля, некроз черешков долей и жилок). Чаще на верхних
Симптомы: признаки на растениях разнообразны: от полного листьях образуется ярко-желтая крапчатость, а на клубнях некро-
отсутствия признаков заражения на растениях до бронзовости лис- зы в паренхиме коры и сердцевине в виде правильной формы пя-
тьев. Могут также отмечаться слабая морщинистость и складчатость тен, позднее имеющих вид сухих бурых углублений. Во второй
листьев, общее посветление листьев, их глубокое жилкование, иног- и последующие после заражения годы симптомы могут отсутс-
да краевой некроз и ложечковидная деформация листьев. твовать на листве. Некроз клубней происходит обычно во время
Способы передачи: Передача в полевых условиях главным хранения. Встречается латентная инфекция (рис. XV г).
образом контактом. Существенное значение может иметь и пере- Способы передачи: В полевых условиях распространяется
дача при помощи тли. контактом и тлей (зеленая персиковая тля).
Вредоносность: снижение урожайности на 10 – 20%. Вредоносность – снижение урожайности на 30 – 40%.
Вирус A (синонимы: Solanum virus 3, Smith; potato mild mosaic
virus, Holmes; potato virus A (PVA))
Симптомы: Симптомы вируса А на растениях картофеля Мраморность (калико)
проявляются в слабой, обыкновенной мозаике и разнообразными Возбудитель – вирус мозаики люцерны (ВМЛ) (Potato-pseudo-
деформациями листьев (курчавость, складчатость, волнистость). aucuba virus; Solanum virus 10, Smith; Alfalfa mosaic virus (AMV)).
Часто встречается латентная форма (рис. XV б). Симптомы: На листьях отмечается образование между жил-
Способы передачи: Переносится при контакте больных ками неравномерно расположенных пятен или крапинок ярко-
и здоровых растений, но главным образом тлями. желтого, желто-белого или серого цвета. Встречаются также не-
Вредоносность: возможно снижение урожая до 40%. кротический штаммы, приводящие растение к гибели. Возможна
латентная инфекция.
Мозаичное закручивание верхних листьев Способы передачи: Тлей и контактом.
Возбудитель – М-вирус картофеля (вирус К, вирус мозаично- Вредоносность – невысокая.
го закручивания листьев, Potato virus 7, Smith; Potato paracrincle
virus Salaman; Potato virus M (PVM). Кольцевая пятнистость, некроз клубней
Симптомы: Отмечается мозаичность, закручивание и вол- и крапчатость стебля картофеля
нистость краев верхних листьев в виде ложечки. Сильно прояв-
ляется в период бутонизации. К концу вегетации симптомы осла- Возбудитель – вирус погремковости табака (раттл-вирус,
бевают или исчезают полностью. Часто встречается в латентном R‑вирус, вирус пестростебельности табака, вирус внутреннего
состоянии и в комплексе с вирусами X и S (рис. XV в). некроза клубней).
Способы передачи: В полевых условиях вирус распространяет- Симптомы: отмечаются разнообразные симптомы: общий
ся контактным путем и насекомыми (тлей и полевыми клопами). хлороз, яркая мозаичность листьев, некрозы на черешках и стеб-
Вредоносность: Снижение урожая на 25 – 40%. Кроме того, лях, мраморность листьев, волнистость краев долей, курчавость,
снижается содержание крахмала в клубнях на 2 – 3%. некрозы жилок листьев, черешков. По краю листьев может на-
блюдаться краевой некроз, которому предшествует образование
Аукуба мозаика светло-зеленой каймы особенно на концевой доле.
Сетчатый некроз проводящая системы, а также некрозы в ви-
Возбудитель – F-вирус картофеля (Potato virus F; Solanum де колец и дуг на поверхности и внутри клубней. Иногда эти не-
virus 9, Smith; Potato tuber blotch virus; Potato aucuba mosaic virus, крозы видны через кожуру (рис. XV д).
Marmor aucuba Holmes).

62 63
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 4. Болезни, вызываемые вирусами и вироидами

Способы передачи: Нематодами: Paratrichodorus minor, ленными, с твердой поверхностью. У сортов с окрашенными клуб-
P. pachydernus, Trichodorus similis, грибом Olpidium brassicae нями заметно ослабляется интенсивность окраски (рис. XV е).
и контактом. Контакт не имеет большого значения, так как вирус Способы передачи: В полевых условиях распространяет-
медленно распространяется по растению. ся главным образом контактом. Возможен перенос некоторыми
Вредоносность – снижение урожайности на 15 – 70%. насекомыми (клопами, тлями, некоторыми жуками, цикадами).
Кроме того, переносится семенами, пыльцой, а также при кон-
Метельчатость верхушки такте ростков, клубней и корней.
Вредоносность: снижение урожайности на 20 – 80%.
Возбудитель – вирус метельчатости верхушки картофеля
(ВМВК) (Potato mop-top virus (PMTV)).
Симптомы: Габитус куста имеет приземистый вид из-за уко- Защита картофеля от вирусных болезней
рачивания междоузлий верхней части стебля. Верхние листья Основные мероприятия в борьбе с вирусными заболе­
имеют серповидную форму и расположены на небольшом рас- ваниями – удаление источников вирусных инфекций, уничтоже-
стоянии друг от друга. Может наблюдаться яркая мозаичность ние переносчиков и минимизирование приёмов, которые могут
(ложная аукуба), измельчение верхних листьев, их курчавость. привести к перезаражению. Разные вирусы могут переноситься
На клубнях появляются бурые концентрические темные пятна со разными способами, и это надо учитывать при планировании
светлым окаймлением «птичий глаз», а на разрезе – некрозы. Не- защит­ных мероприятий.
крозы на клубнях схожи с вызываемыми раттл-вирусом. С практической точки зрения среди различных способов
Способы передачи: Грибом Spongospora subterranea. переноса вирусов картофеля и PSTV, представленных в таб-
Вредоносность снижение урожайности на 5 – 25%, кроме лице (контакт, тли, грибы, нематоды, ботанические семена и
того, снижается товарность клубней. др.) в качестве основного и наиболее активного переносчика
все же необходимо выделить зеленую персиковую тлю (Myzus
Веретеновидность клубней persicae). Обычно, в зависимости от времени, в течение кото-
рого фитопатогенные вирусы способны сохранять инфекци-
Возбудитель – вироид веретеновидности клубней (ВВКК) онность в организме тлей, их подразделяют на две группы:
(Potato spindle tuber viroid (PSTV)). персистентные, к которым относится PLRV, и неперсистент-
Симптомы: При поражении ВВКК отмечается уменьшение ные (большинство вирусов картофеля), среди которых особо
количества побегов, измельчение листьев, искривление листовой следует выделить PVY.
пластинки. Листья и боковые побеги направлены под более ост- Основные отличительные особенности переноса персистент-
рым углом вверх. Наиболее характерным признаком является де- ных (на примере PLRV) и неперсистентных(PVY) вирусов тлями
формация конечных долей верхнего яруса, которые изгибаются даны в таблице 2. Эти особенности также необходимо учитывать
в сторону, образуя характерную серповидность. Нередко усили- при решении практических задач.
вается плющелистность в сочетании с деформацией за счет ис- Приведенные в таблицах 1 и 2 данные показывают, что боль-
кривления жилок и стягивания краев долей. Окраска куста свет- шинство вирусов, поражающих картофель, в полевых условиях
лая, часть с хлорозом и антоцианом верхушки. распространяются одним или несколькими путями: 1) насекомы-
Клубни имеют удлиненную веретеновидную, или грушевид- ми питающимися на растениях картофеля, 2) почвообитающими
ную форму, иногда с трещинами. Глазки и надбровные дуги ярко паразитическими нематодами и грибами, 3) через ботанические
очерчены. Припухшая ткань глазков заметно выдается в виде «гла- семена, полученные от зараженных материнских растений.
за» над поверхностью клубня. К концу вегетации на кожуре рано Возможность вирусного заражения растений картофеля,
образовавшихся клубней некоторых сортов появляются округлые, и, что особенно важно, перемещения вируса в клубни, во многом
поверхностные, розовые, чуть припухшие пятна диаметром 0,5 – определяется местом и условиями выращивания, агротехникой,
2 см. во время хранения пятна темнеют и становятся слегка вдав- уровнем инфицирующей нагрузки (количеством переносчиков

64 65
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 4. Болезни, вызываемые вирусами и вироидами

и источников инфекции), устойчивостью возделываемых сортов Табл. 2.


и другими факторами. Основные особенности переноса персистентных и
неперсистентных вирусов
Табл. 1. тлями на примере PLRV и PVY
Основные способы переноса
Особенности PLRV PVY
фитопатогенных вирусов на картофеле
Время, необходимое для попадания
Сокра- вируса в насекомое от зараженного 1 – 4 часа до 5 мин.
щен- растения (инкубационный период)
ное Ботаничес- Ткань в зараженном растении,
назва- Контакт Тли Грибы Нематоды Другие Флоэма Паренхима
кие семена из которой переносится вирус
ние
виру- Время до наступления способности тли Несколько
сов* 24 часа
заражать другие растения секунд
PLRV - + - - - - Период, в течение которого тля остает- Всю жизнь До 1 часа
PVY + + - - - - ся способной заражать другие растения
PVM + + - - - - Время, через которое вновь зараженное
растение становится новым источни- 1 – 3 нед 1 – 3 нед
PVS + +/- - - - - ком инфекции
PVX + - + - - - Время, необходимое, чтобы вирус пе-
PVA + + - - - - решел в клубни, после того как расте- 1 – 5 нед 1 – 5 нед
ние стало зараженным
PAMV +/- +/- - - - -
Возможность контроля с применением
PMTV + - + - - - Нет Есть
минеральных масел
TRV + - - + - + Возможность контроля с применением Есть Ограничена
TBRV + - - + - - инсектицидов
PYDV + - - - leafhopper ?
PSTV + - - - - +
* PLRV – вирус скручивания листьев картофеля; PVA – вирус А
картофеля; PVM – вирус М картофеля; PVS – вирус S картофеля;
PVX – вирус Х картофеля; PVY вирус Y картофеля; PAMV- вирус
аукуба мозаики картофеля; PMTV – вирус «моп-топ» картофеля;
TRV – «раттл вирус»; TBRV – вирус черной кольцевой пятнистости
томатов; PYDV – вирус желтой карликовости картофеля; PSTV – ви-
роид веретеновидности клубней картофеля.

66 67
Глава 5. Болезни, вызываемые фитоплазмами

Столбурное увядание относится к типичным природно-очаго-


5. Болезни, вызываемые фитоплазмами вым заболеваниям. Переносчики фитоплазменных организмов –
цикады. Возбудитель болезни поражает большое количество
Столбурное увядание видов многолетних дикорастущих и сорных растений, которые
являются основным местом резервации инфекции. Особое значе-
Столбурное увядание картофеля (столбур) впервые было об- ние среди них отводится вьюнку полевому.
наружено на томате. Заболевание распространено в центрально-
черноземных областях России, на среднем Поволжье, Южном
Урале, в Армении. При поражении растений столбуром их про-
Ведьмины метлы
дуктивность снижается на 31 – 50 %. Заболевание встречается во всех основных зонах выращива-
Возбудитель столбура – фитоплазма из класса Mollicutes, ния картофеля. Для болезни характерен кустистый вид растений
подкласса Acholeplasmatales, семейства Acholeplasmataceae. Час- ввиду образования на коротких стеблях большого количества
тицы фитоплазмы округлой или овальной формы, размером от 50 тонких округлых пазушных боковых побегов с мелкими, боль-
до 900 нм по наибольшему диаметру, иногда с ответвлениями. шей частью простыми, светло-зелеными или хлоротичными лис-
Различают два штамма столбура: южный и северный. тьями и зелеными цветками. Листья пораженных растений реду-
Южный столбур картофеля распространен в южных райо- цированные, простые или с уменьшенным количеством долей.
нах. Заболевание характеризуется окаймлением долек верхушеч- К моменту уборки под каждым кустом формируется несколько
ных листьев, измельчением отрастающих листьев, укорочением десятков мелких изросшихся клубней.
междоузлии и разрастанием пазушных листьев. На 7 – 10-й день Возбудитель болезни – фитоплазма Potato witches broom.
после проявления первичных симптомов наблюдается увядание Кроме картофеля, фитоплазма поражает табак, томат, бак-
растений, чему предшествует отмирание части корневой систе- лажан, паслен, дурман, белену, свеклу, клевер и др. Передается
мы. Часто такой тип увядания путают с фузариозным увяданием, возбудитель болезни цикадой Ophiola flavopicta, а также другими
хотя при нем возбудитель фузариоза не обнаруживается. Весной видами из родов Aceratogallia и Agallia. Инфекция может пере-
при проращивании клубней, собранных с пораженных растений, даваться и прививкой. Потери урожая, вызванные «ведьмиными
образуются нитевидные бесцветные ростки. Они не дают корней, метлами», составляют 20 – 50 %.
чем и отличаются от ростков здоровых клубней.
При посадке клубней с нитевидными ростками в поле наблю- Круглолистность
дается большое выпадение растений. Укоренившиеся больные
клубни образуют тонкие стебли, с трудом пробивающиеся на по- Круглолистность картофеля встречается почти во всех
верхность почвы. На кустах проявляется типичный столбур, либо зонах его выращивания. Больные растения низкорослые,
они приобретают вид кудряшей и не образуют соцветий. Одним хорошо облиственные. Листья деформированные, мелкие.
из характерных признаков столбура является образование калло- Доли их округлые, выпуклые, с желтым окаймлением и сла-
зы во флоэме клубней больных растений. Весенние посадки кар- бой складчатостью. На ботве встречаются и другие признаки
тофеля поражаются столбуром сильнее, чем летние. болезни, обусловленные различием штаммов возбудителя.
Северный столбур распространен в северных районах. Забо- Пораженные растения формируют мелкие уродливой фор-
левание характеризуется подавленным ростом растений, повы- мы клубни, которые часто прорастают нитевидными рост-
шенным ветвлением, мелколистностью и позеленением цветков. ками еще в почве.
Увядание растений при северном столбуре не наблюдается, чем Возбудитель болезни – фитоплазма семейства Acholeplasma­
он и отличается от южного. taceae. На плотной питательной среде выделенный возбудитель
Встречаются и другие симптомы проявления болезни. Разно- растет в виде колоний типа «яичницы-глазуньи» с врастающим
образие типов поражения картофеля столбуром объясняется раз- в среду сосочковидным центром, с нежной периферической зо-
личным штаммовым составом фитоплазмы. ной. Размер колоний варьирует от 27 до 430 мкм. Может пере-

68 69
Часть I. Болезни и их возбудители

носиться цикадами. Инфекция от материнских клубней может


передаваться потомству. 6. Фитогельминтозы
Пурпурное закручивание верхушки
Нематодные болезни картофеля широко распространены
Пурпурное закручивание (увядание) верхушки картофеля и значительно снижают не только урожайность культуры, но
широко распространено в Канаде, США, Индии, Австралии и др. и семенные и товарные качества клубней, резко увеличивают
В России зарегистрировано на Дальнем Востоке. Проявляется за- отходы картофеля при хранении. К наиболее распространенным
болевание в виде антоциановой окраски верхних листьев. Доли и вредоносным фитогельминтозам картофеля относятся глободе-
их мелкие, часто хлоротичные, скручиваются вдоль главной жил- роз, дитиленхоз и мелойдогиноз.
ки (рис. XVI). Позже больные растения увядают и формируют
мелкие, уродливой формы клубни, которые прорастают нитевид- Глободероз
ными ростками. Снижение урожая при пурпурном закручивании
верхушки составляет 40 – 75%. Глободероз (поражение картофельной нематодой) вызы-
Заболевание вызывается фитоплазмой. Основной переносчик вается золотистой (Globodera rostochiensis Wollenweber, 1923)
инфекции – цикада Orasius argentatus, могут передавать ее и дру- и бледной (Globodera pallida (Stone, 1973) Behrens, 1975) нема-
гие виды цикад из родов Macrosteles и Euscelia. Болезнь поражает тодами. Оба вида нематоды являются карантинными объектами.
также томаты, астру и др. На территории России и Белоруссии зарегистрирована только зо-
лотистая картофельная нематода (рис. XVII). В настоящее время
Борьба с фитоплазменными заболеваниями сходна с борь- данный паразит широко распространен в основном на приусадеб-
бой с вирусными инфекциями. Она включает посадку здорово- ных участках, где в течение многих лет картофель возделывается
го семенного материала, выбраковку больных клубней (вялых, бессменно. Так, по данным карантинной службы на 2004 г. не-
с утонченными ростками) при проращивании. В районах широко- матода зарегистрирована в 56 областях и краях РФ на площади
го распространения фитоплазмозов можно использовать прогрев более 53000 га, а в Белоруссии на 2003 г. зарегистрировано более
клубней перед проращиванием (термотерапия), ранние посадки 318000 очагов глободероза общей площадью 103000 га.
клубней ранних сортов, загущенные посадки, пространственную Ущерб, причиняемый картофельной нематодой, начинает прояв-
изоляцию от мест обитания цикад (естественные пастбища, луга, ляться при зараженности почвы личинками в количестве 1000 штук
многолетние кормовые травы, плантации плодовых и ягодных в 100 см3, а при 15 тыс. и более потери урожая достигают 85 – 90%. Уро-
культур). Уменьшению риска развития фитоплазмозов способс- жай с сильно зараженных полей, как правило, не превышает 1,5 – 2,0
твует контроль численности цикад и проведение инсектицидных т/га мелких клубней. На таких участках у 30 – 40 % кустов клубни не об-
обработок против них при массовом размножении (более 5 экз. разуются вовсе, при этом у ранних и среднеранних сортов потери уро-
соответствующих видов цикад на одной жёлтой аттрактивной по- жая больше, чем у поздних (Деккер, 1972; Кирьянова, Кралль, 1971).
верхности), а также уничтожение многолетней сорной раститель- Вредоносность картофельной нематоды зависит от целого
ности (Богоутдинов Д. З., 2007, www.kartofel.org). ряда факторов. В целом же, на песчаных и плохо удобренных
почвах она выше, чем на связанных, богатых перегноем.
Кроме картофеля к числу растений-хозяев нематоды относят-
ся томаты, баклажаны, паслен черный, белена. Из 5 известных
патотипов G. rostochiensis на территории России и Белоруссии
распространен только Rol.
Внешние признаки заболевания проявляются в задержке роста
и развития растений, истончении стебля и корней, измельчении и

70 71
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 6. Фитогельминтозы

деформации листьев. Корневая система приобретает мочковатый достаточная влажность, низкая температура и плохая аэрация почвы.
(«бородатый») вид (рис. XVIII). Достигнув корней, инвазионные личинки внедряются в них, теряют
Сильно пораженные растения низкорослые и чахлые, обычно подвижность и приступают к усиленному питанию (прокалывая сти-
не цветут; листья хлоротичной окраски, сморщиваются и усыхают, летом стенки клеток). Стенки окружающих нематоду клеток раство-
начиная с нижних ярусов; клубни мелкие, их количество не пре- ряются, формируется гигантская клетка-синцитий. Личинки растут,
вышает 2 – 3 штук или они вовсе отсутствуют. В фазу цветения несколько раз линяют и превращаются во взрослых особей. Возмож-
на поле появляются хорошо заметные «плешины» размером до но развитие особей и в поверхностном слое клубней.
десятков квадратных метров. На этих участках наблюдаются из- Распространяется нематода цистами с почвой, клубнями кар-
реженность картофеля и интенсивный рост сорняков. На корнях тофеля и корнеплодами, различными укорененными растениями,
пораженных растений легко обнаруживаются шаровидные белые, а также почвообрабатывающими орудиями, водой и ветром.
золотистые или коричневые цисты диаметром около 1 мм. Самки по мере развития в них яиц раздуваются и становятся
Внешние признаки глободероза при слабом заражении на хоро- круглыми, кожица корня (или клубня) из-за этого разрывается.
шо удобренной почве выражены менее заметно, а иногда и совсем Задний конец тела самок выступает наружу, а головной остается
не проявляются. Кроме того, угнетение растений может быть вызва- погруженным в растительную ткань.
но и другими причинами, поэтому убедиться в том, что картофель Самцы переходят в почву, оплодотворяют самок и отмирают.
заражен нематодой можно только по наличию на корнях цист. После окончания продуцирования яиц внутренние органы самок
Самки шаровидной формы. Головной конец червеобразно отмирают, кутикула затвердевает, самки превращаются в цисты,
вытянут; задний – округлый. Кутикулярная стенка цисты плот- которые отпадают от корней в почву, где и сохраняются.
ная. Длина тела колеблется от 0,13 до 1 мм и более, ширина – Весь цикл развития нематод в зависимости от условий длится
от 0,1 до 0,96 мм. Цвет сначала белый, затем золотистый, а к осе- 40 – 75 дней. Поэтому в год возможно развитие одного поколения
ни, когда самка превращается в цисту, наполненную яйцами (от 45 или, в редких случаях, двух. Стадии покоя у G. rostochiensis нет,
до 1300 шт. в одной цисте) с частично развившимися в них личин- поэтому в лабораторных условиях можно получить до четырех
ками, постепенно переходит в бурый до темно-коричневого. генераций в год (Буторина и др., 2006).
Самцы червеобразной формы с круглым хвостом, бесцвет-
ные, прозрачные, длина тела от 0,9 до 1,23 мм, ширина 0,025 – Дитиленхоз
0,030 мм. Яйца овальной формы с притупленными концами, дли-
на 0,09 – 0,12 мм, ширина 0,04 – 0,06 мм, прозрачные. Дитиленхоз (поражение стеблевой нематодой) картофеля вы-
Личинки типичной червеобразной формы, в яйцах свернуты, зывается нематодой Ditylenchus destructor Thorne. Его вредонос-
только что вылупившиеся имеют длину 0,35 – 0,52 мм при шири- ность заключается в поражении клубней, которые впоследствии
не 0,018 – 0,025 мм, прозрачные. сгнивают или теряют товарные качества.
Зимует нематода в стадии яиц и личинок, заключенных в оболоч- Стеблевая нематода поражает клубни и подземную часть
ку старой самки (цисту) в почве, хранилищах. Весной при благопри- стеблей картофеля. Внешние признаки заболевания на надзем-
ятных температурных условиях (18 – 21 °С) и влажности до 80 % из ной части вегетирующих растений практически не проявляются,
цист, находящихся в пахотном горизонте, выходят инвазионные ли- лишь в исключительных случаях при очень тяжелом пораже-
чинки. У них хорошо развита ориентация на выделения корней по- нии может наблюдаться угнетение роста и деформация листьев
ражаемых растений, под влиянием которых вылупливание личинок (рис. XIX). На подземной части стеблей в местах скопления не-
бывает массовым и более быстрым. Примерно 50 % внедрившихся матод появляются бурые удлиненные пятна разрушенной ткани.
личинок достигают взрослой стадии. При отсутствии растения-хозя- Вверх по стеблю нематода может проникать лишь на 10 см.
ина из цист выходит лишь незначительная часть личинок, которые На клубнях первые признаки дитиленхоза обнаруживаются
затем погибают. Оставшиеся в цистах личинки могут сохранять жиз- только при снятии тонкого слоя кожуры. В плотной ткани, в ос-
неспособность в течение 8 – 9 лет. Выходу личинок препятствует не- новном у места прикрепления столонов, образуются мелкие бе-
лые пятнышки рыхлой ткани с отверстием в середине. На более

72 73
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 6. Фитогельминтозы

поздних стадиях развития заболевания из-под кожуры просве- лодые клубни в различных точках их поверхности). При повы-
чивают различных размеров и формы пятна коричневого цвета шенной температуре, влажности и значительной засоренности
с характерным свинцово-серым (металлическим) блеском. Пятна землей насыпи картофеля возможны инвазия и патогенез здоро-
распространяются по поверхности клубня, кожура отстает, при вых клубней от больных в период лечебного, основного и пред-
надавливании проваливается, на поверхности клубня появляются посадочного хранения.
трещины, через которые видна трухлявая ткань. На разрезе по- В результате прокалывания клеточных стенок, введения
раженная ткань расположена обычно только около поверхности в клетки пищеварительных ферментов и высасывания немато-
клубня (до сосудистого кольца) и не распространяется в мякоть. дами содержимого клеток наступает некроз последних. В связи
На клубнях, пораженных стеблевой нематодой, впоследствии с тем, что нематоды могут питаться только содержимым живых
развиваются возбудители сухих и мокрых гнилей, в результате клеток, основная масса их постоянно сосредоточена на границе
чего они сгнивают. здоровой и разрушенной ткани.
А. А. Парамонов и Ф. И. Брюшкова (1956) выделили 5 стадий Кроме картофеля стеблевая нематода может поражать са-
в проявлении стеблевой нематоды: харную и столовую свеклу, морковь, томат, баклажаны, перец,
В начале развития дитиленхоза его симптомы на поверхнос- лук репчатый, чеснок, пастернак, подсолнечник, огурцы и дру-
ти клубня практически не видны. Поражение можно обнаружить гие тыквенные, некоторые виды злаковых и бобовых, хмель, а из
лишь при снятии тонкого слоя кожуры. В мякоти видны мелкие, сорняков – одуванчик, крапиву, осот, мяту, мокрицу и некоторые
светло-коричневые пятна с белым порошковидным содержимым, другие. Из декоративных культур известно заражение георгин,
в которых скапливаются нематоды. ирисов, тюльпанов и гладиолусов.
Во второй стадии повреждение клубня нематодой может Самки и самцы стеблевой нематоды червеобразной формы,
быть уже заметно на поверхности. Образуются слегка вдавлен- с несколько суженным округленным головным и заостренным
ные пятна свинцово-серой окраски; под кожурой – светло-бурые хвостовым концом, бесцветные, прозрачные. Головной конец име-
пятна с порошковидным суховатым белым налетом. ет стилет. Длина тела от 0,8 до 1 мм, ширина – от 0,03 до 0,04 мм.
В третьей стадии стеблевая нематода становится хорошо ви- Яйца удлиненно-овальной, почковидной формы с притупленны-
димой. Свинцово-серые вдавленные пятна сливаются. Поверхность ми концами, длина 0,06 – 0,065 мм, ширина 0,025 мм, прозрач-
тканей на ощупь кажется мягкой, бархатистой и пружинящей, как су- ные. Личинки по форме и окраске тела подобны взрослым осо-
хая губка. Кожица часто разрывается, растрескивается и шелушится. бям, но меньших размеров.
Через открытые трещины хорошо видна «трухлявая» ткань. Зимуют яйца в почве или в зимующих растениях; яйца, ли-
В четвертой стадии заболевание распространяется по всей чинки и взрослые особи – в клубнях в хранилищах.
поверхности клубня. Кожица растрескивается, шелушится и от- Весь цикл развития стеблевой нематоды проходит внутри
стает от пораженной ткани. На продольном разрезе клубня пора- клубня, поэтому основным источником ее распространения явля-
женная ткань резко отличается от здоровой. ется семенной материал. Другим источником заражения является
В пятой стадии клубень поражается полностью, и в ткани его почва, куда нематоды попадают при разложении послеубороч-
проникают грибы и бактерии, вызывающие гнили. ных остатков и маточных клубней. В почве стеблевая нематода
При повышенной температуре и влажности нематоды из за- может сохраняться несколько лет, поражая другие культуры, сор-
раженных клубней по данным С. М. Букасова и А. Я. Камераза няки и впадая в состояние анабиоза при неблагоприятных усло-
(1972) могут переходить на соседние здоровые клубни, что еще виях. В некоторых случаях заражение здоровых клубней может
в большей степени увеличивает потери урожая при хранении. произойти через тару, инвентарь, на сортировальных пунктах,
Основной путь инвазии молодых клубней – органотканевый особенно при наличии на них механических повреждений.
(от маточного клубня через стебель и столоны в пуповинную Развитие нематод обычно происходит при температуре от 5
часть растущего клубня), в 30 % случаев – через почву (немато- до 34 °С. За сутки самка может отложить 11 яиц (всего до 200 – 250 шт.).
ды из маточного клубня мигрируют в почву и инвазируют мо- Продолжительность развития одного поколения при температуре 12 –

74 75
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 6. Фитогельминтозы

15 °С – около 40 суток, при 20-25 °С – 24, а при 30 °С – около 20 суток. нематоды с почвой, клубнями картофеля и корнеплодами, раз-
За вегетационный период развивается 3 – 5 поколений. личными укорененными растениями, а также почвообрабатыва-
Заражение растений картофеля и развитие дитиленхоза мо- ющими орудиями, водой и ветром
жет проходить при температуре от 1 – 4 до 37 °С (оптимальные Самки шарообразной или округло-овальной формы с корот-
условия для развития паразита 17 – 20 °С и относительная влаж- ким головным выступом, белого или слегка сероватого цвета раз-
ность 80 %). В засушливые и прохладные вегетационные сезоны мером 0,55 – 0,84 × 0,40 – 0,50 мм. Стилет 12 – 14 мкм. Практи-
дитиленхоз клубней и растений имеет скрытое или слабое раз- чески всегда тело самки полностью погружено в ткань корня. На
витие, что необходимо учитывать при оценке качества урожая заднем конце зрелой самки образуется желатинообразная масса
семенного картофеля. (так называемый яйцевой мешок), в который самка откладыва-
ет яйца и который расположен на внешней поверхности корня.
Мелойдогиноз Самцы червеобразной формы длиной 0,95 – 1,35 мм; шириной
28 – 35 мкм. Стилет 17 – 18 мкм; спикулы 29 – 31 мкм. Инвази-
Мелойдогиноз вызывает северная галловая нематода онные личинки 2-го возраста длиной 390 – 170 мкм и 14 – 16 мкм
Meloidogyne hapla Chitwood. Нематода распространена довольно шириной; стилет 10 – 11 мкм. Яйца продолговато-овальной фор-
широко, но вредит ограниченно, в основном в жаркие и влажные мы, на концах закруглены, длина 0,08 – 0,11 мм, ширина 0,03 –
годы. 0,04 мм, бесцветные, прозрачные (по Буториной и др., 2006).
Вредоносность мелойдогиноза проявляется, прежде всего, Зимуют яйца и личинки в галлах и почве. Весной при бла-
в недоборе урожая клубней, в снижении их качества. Кроме того, гоприятных температурных условиях (+24 – +30 °С) и влажнос-
поражение растений галловыми нематодами создает условия для ти почвы (50 – 60 % от полной влагоемкости) личинки активно
проникновения в корни и клубни картофеля фитопатогенной передвигаются и интенсивно заражают корни растений. Нижний
грибной и бактериальной инфекции, что вызывает загнивание порог развития нематод +7 – +9 °С, верхний – +35 °С. Личин-
и разрушение корней в поле и развитие сухих и мокрых гнилей ки обычно внедряются близко от кончика корня, располагаются
в период хранения. параллельно продольной оси корня и становятся неподвижными.
Кроме картофеля, северная галловая нематода поражает все Выделения личинок стимулируют образование вблизи их голо-
овощные культуры (кроме огурца) и многие виды сорняков (Ки- вы 4 – 6 гигантских клеток, содержимым которых они питаются.
рьянова, Кралль, 1971). Развитие личинок при температуре +15 – +20 °С длится около
Мелойдогиноз развивается на корнях и клубнях картофеля. 50 суток, при +21 – +25 °С – 35 суток. Половозрелые самки выде-
Внешние признаки повреждения на ранних стадиях развития ляют желатинообразное вещество, в которое откладывают яйца
проявляются в медленном росте растений (из-за нарушения фун- (от 300 – 400 до 3000 шт.), образуя так называемый яйцевой ме-
кционирования корневой системы), хлоротичности листьев, их шок (оотеку). Обычно самки с оотеками находятся в галле, но
пожелтении, потере тургора. В засуху, а также в жаркую погоду в случае тонких корешков самка может быть погружена в коре-
днем пораженные растения увядают первыми. К моменту цвете- шок только головой, а задний конец ее вместе с оотекой торчит
ния они могут погибнуть. Зараженные поля кажутся пятнистыми наружу. Галловые нематоды предпочитают легкие почвы. Высу-
из-за образования очагов в виде «плешин» размером до несколь- шивание или затопление почвы приводит к гибели основной мас-
ких квадратных метров. На корнях и клубнях при осторожном сы личинок. Развивается 1 – 2, реже 3 поколения.
откапывании легко обнаруживаются различной формы и раз-
мера (от 0,5 до 1,5 – 2 мм) наросты в виде утолщений, вздутий,
опухолей (галлы). На разрезе клубня через галлы хорошо видны
половозрелые самки, личинки. При сильном поражении наблю-
дается образование множества мелких боковых корешков («бо-
родатость») и деформация клубней. Распространяются галловые

76 77
Глава 7. Вредители картофеля

Численность молодых жуков, если не проводились обработки


7. Вредители картофеля растений инсектицидами против личинок, также может быть
высокой. Но массовое их появление из почвы, как правило,
Картофель повреждают свыше 60 видов насекомых. Среди наблюдается на заключительном этапе вегетации картофеля,
них наиболее вредоносными и распространенными являются от- когда растения практически реализовали значительную часть
носительно специфические виды – колорадский жук, эпиляхна, своей потенциальной продуктивности, то есть накопили ос-
тли, картофельная моль. Остальные вредители многоядны и име- новную массу урожая клубней.
ют сравнительно ограниченное распространение, но в годы бла- Чем выше численность колорадского жука в период форми-
гоприятные для их развития также могут вызывать значительные рования урожая, тем больше съедаемая ассимиляционная поверх-
потери урожая картофеля. ность листьев и, следовательно, причиняемый вред. При наличии
Насекомые с грызущим ротовым аппаратом (жуки и их личин- 25 личинок на одном растении может быть уничтожено до 80 %
ки, гусеницы совок, медведки и др.) повреждают листья, стебли, листовой поверхности, а потери урожая могут достигать 52 %.
корни и клубни. Тело жука овальной формы, яйцевидное, сверху выпуклое,
Сосущие насекомые (тли, клопы, цикады) повреждают листья снизу плоское, блестящее. Голова, переднеспинка и ноги желто-
картофеля и являются переносчиками возбудителей вирусных вато-черные. Голова несколько втянута в переднегрудь и почти
и фитоплазменных заболеваний. вертикально опущена книзу, поэтому малозаметна. Форма го-
ловы округленная, ширина ее больше длины. Посредине головы
размещено черное пятно, напоминающее по форме равнобед-
Колорадский жук ренный треугольник. Глаза черные, бобовидные, размещены по
Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say.) относится бокам головы. Простых глаз нет. Усики 11-члениковые: первые
к семейству листоедов (Chrisomelidae). Это широко распространен- пять члеников коричневые, шесть остальных – черные. Размеще-
ный и самый опасный вредитель картофеля. Питается вредитель ны усики на уровне переднего края глаз.
молодыми листьями картофеля, а при массовом появлении унич- Переднеспинка выпуклая, с черными пятнами, размещение
тожает все листья, черешки и даже стебли. Вред наносят и жуки, и форма которых довольно изменчивы. Наиболее характерны два
и личинки, но наиболее вредоносны последние (рис. XX). пятна в центральной части переднеспинки: они удлинены, часто со-
Основной вред картофелю причиняют личинки 3 – 4-го воз- единяются и создают рисунок, подобный римской цифре «V» или
растов первой генерации. Так, если в среднем за одни сутки одна латинской букве «V». Надкрылья желтые, выпуклые, плотно при-
личинка в 1 – 2-м возрасте съедает 0,2 – 0,5 см2 листовой повер- легают к телу, с пятью продольными черными полосами на каж-
хности, или 3 – 10 мг, то в 3 – 4-м – 2,5 – 4,8 см2, или 50 – 110 мг. дом. Ноги тонкие и слабые, приспособленные по своему строению
Всего на стадии личинки, длящейся около 16 суток, может быть только для ползания. Брюшко светло-оранжевое, состоит из семи
уничтожено около 35 см2 листовой поверхности, или 780 мг кор- сегментов, на которых рядами размещены темные пятна.
ма, из них около 90 % в 3 – 4-м возрасте. Длина тела жука колеблется в пределах 7 – 12 мм, ширина
Прожорливость перезимовавших и молодых жуков летних 4,5 – 10 мм. Как правило, самки крупнее самцов, однако иног-
генераций тоже очень высокая. Один перезимовавший жук за да самцы крупнее самок. Средний вес перезимовавших самок
сутки съедает в среднем 2,6 см2 листа, или 75 мг, а жук лет- 160 мг, самцов – 144 мг. Молодые жуки первого поколения, ко-
ней генерации в первые дни после выхода из почвы – 5,6 см2, торые только начали питаться, значительно меньше: средний вес
или 136 мг листовой массы. Однако заселенность кустов пе- самок не превышает 123 мг, самцов – 107 мг.
резимовавшими жуками и численность их на один куст в де- Яйца колорадского жука продолговато-овальной формы, с глад-
сятки раз ниже, чем личинками. К тому же всходы картофеля кой блестящей поверхностью. Длина яйца 1,7 – 1,8 мм, ширина 0,8 мм.
в этот период интенсивно растут, образуют дополнительные Только что отложенные самкой яйца имеют лимонно-желтый цвет;
стебли, что компенсирует потери листовой поверхности. по мере развития зародыша они становятся темно-желтыми.

78 79
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

Личинка имеет 4 возраста. В зависимости от возраста и усло- вания весной может и не быть. Яйцекладка длится от нескольких
вий питания размер и цвет личинок бывают разными. Характер- недель до 3 – 4 месяцев, наиболее интенсивна она в июне – июле.
ный признак личинок колорадского жука – мясистое тело, кверху За вегетационный период одна самка откладывает в среднем
выпуклое, снизу плоское. На передней части личинок размеще- 500 – 800 яиц, реже – более 1000. Оптимальная для яйцекладки
ны по три пары коротких ног черного цвета, с обоих боков тела температура около +25 °С, относительная влажность воздуха
проходят по два ряда черных бородавок. Голова личинки тоже 60 – 70 %. Пониженные и повышенные температуры и влажность
черного цвета. Личинка первого возраста темно-серая, покрыта воздуха резко снижают плодовитость самок, а при похолодании
волосками, длина ее 1,5 – 2,4 мм; второго возраста – красная, ниже +12 °С откладка яиц полностью прекращается.
с редко размещенными волосками, длина 2,5 – 4,5 мм; третьего Продолжительность развития разных фаз насекомого тоже
возраста – красно-желтая (кирпичная), длина – 4,6 – 9 мм; личин- сильно зависит от погодных условий. Так, эмбриональное разви-
ка последнего (четвертого) возраста крупная, длиной 9 – 16 мм, тие яиц при среднесуточной температуре воздуха +15 – +16 °С
имеет яркий оранжево-желтый или красно-желтый цвет. продолжается 10-12 суток, а при +22 – +23 °С – 6 – 7 суток; разви-
Куколка свободная, по форме тела напоминает жука, розовая тие личиночной стадии, соответственно, 22 – 25 и 11 – 13 суток,
или оранжево-желтая. Средняя длина куколки достигает 9,2 мм, куколок – 24 – 27 и 13 – 15 суток. Полный цикл развития генера-
наибольшая ширина 6,4 мм. ции (от яйца до имаго) может пройти за один-два месяца.
Колорадский жук – типичный олигофаг, питается растениями се- Отродившиеся личинки 1-го возраста в течение первых 2 – 3 дней
мейства пасленовых. Наиболее предпочитаемым является картофель. находятся, как правило, на нижней стороне листьев, вокруг яйцек-
Однако повреждает и другие культуры и дикие виды пасленовых, ладки, в дальнейшем расселяются по периферии куста в верхнем
хотя и не в одинаковой мере. Ими он питается лишь тогда, когда еще ярусе листьев. Личинки 2-го возраста в основном концентрируются
нет всходов картофеля или листья его загрубели, и ботва начала за- на растущих листьях («розетка роста стеблей»). Личинки 3 – 4-го
сыхать. В равной степени жуки охотно поедают белену и баклажа- возрастов обитают на всех частях растений. Окукливание личинок
ны. Менее привлекательны помидоры, некоторые сорта табака, перец 4-го возраста происходит в почве на глубине 5 – 8 см, реже – более
индийский, паслен сладко-горький, паслен черный, паслен колючий, 10 см, как правило – в борозде между рядками растений картофеля.
физалис, беладонна, дурман и некоторые другие растения. Вышедшие из почвы молодые жуки сосредоточиваются
Зимует колорадский жук в стадии имаго в почве на глубине 20 – на ближайших кустах, в том числе на тех, где питались личинки.
40 см, однако единичные особи встречаются на глубине 50 см и более. Они мягкие, их надкрылья прозрачные, и они не могут летать.
За период зимовки может погибнуть от 10 % до 90 % особей. Выход После 2 – 3 дней интенсивного кормления молодые жуки при-
перезимовавших жуков наблюдается при достижении среднесуточной обретают свойственную имаго окраску и твердость хитинового
температуры воздуха +15 °С и прогревании почвы до +15 – +16 °С и покрова, а также способность к полету. Через 1 – 2 недели актив-
продолжается 2 – 3 месяца. Из легких песчаных и супесчаных почв ного питания и спаривания часть популяции самок в благопри-
выход жуков проходит на 7 – 8 дней раньше, чем из тяжелых. ятных погодных условиях и при наличии кормовой базы начи-
Начало выхода жуков на поверхность почвы часто опережа- нает откладывать яйца, остальные, не приступая к яйцекладке,
ет появление всходов картофеля. В поисках пищи жуки активно уходят в почву на зимнюю диапаузу. Длина дня является решаю-
переползают, а в теплую (+21 °С и более) и солнечную погоду щим фактором для начала нового поколения вредителя. Молодые
перелетают на значительные расстояния. жуки, вышедшие до конца июля, откладывают яйца и дают нача-
После нескольких дней питания и спаривания самки начинают ло новому поколению. Жуки, вышедшие позже, некоторое время
откладывать яйца плотными кладками, в среднем по 25 – 30 шт. питаются, а затем снова зарываются в почву без воспроизводства
(иногда 100 и более), как правило, на нижней стороне листьев. и уходят в зиму до следующей весны (Кузнецова, 2007).
Однако в том случае, когда спаривание и оплодотворение самок За год может развиваться 1-2 поколения колорадского жука,
произошло осенью, еще до того как они ушли на зимовку (это а в южных районах Российской Федерации – 2 – 3. Плодовитость
касается и самок, находящихся в многолетней диапаузе), спари- самок летних генераций меньше, чем перезимовавших.

80 81
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

Оптимальны для развития вредителя от яйца до имаго темпе- Личинки имеют цилиндрическое тело, покрытое твердым хитино-
ратура воздуха около +24 – +26 °С и относительная влажность вым покровом желтого или светло-коричневого цвета. Голова плос-
воздуха 60 – 75 %. Если эти показатели ниже +14 °С и 40 % или кая, грудных ног три пары. Все пары ног одинаковой величины. Дли-
выше +26 – +27 °С и 80 %, развитие популяции замедляется. При на взрослой личинки достигает 15 – 25 мм в зависимости от вида.
температуре более +35 – +37 °С начинается гибель яиц и личинок Цикл развития щелкунов растянут до 3 – 5 лет. Зимуют вреди-
от перегрева. Оптимальная для развития личиночной стадии дли- тели в почве в стадии жуков и личинок разных возрастов. Жуки
на светового дня – около 17 ч. выходят из почвы в течение апреля-мая. Самки в июне отклады-
С наступлением похолоданий все оставшиеся физиологичес- вают до 100 – 200 яиц в трещины или под комочки почвы на глу-
ки подготовленные жуки уходят на зимовку в почву, в основном бине 2 – 3 см, чаще на запыреенных участках. Через 20 – 30 дней,
в борозды, а недопитавшиеся могут остаться на поверхности в зависимости от погодных условий, из яиц отрождаются личин-
почвы или под растительными остатками, где погибнут в осенне- ки, которые развиваются в почве 3 – 4 года. На последнем году
зимний период. у большинства щелкунов личинки окукливаются в августе в поч-
Наиболее благоприятны для зимовки жуков легкие песчаные ве на глубине 10 – 20 см. Стадия куколки длится от 7 до 30 дней.
и супесчаные почвы. Молодые жуки остаются зимовать в земле.
Максимальная плотность особей приходится на период Проволочники многоядны. Питаются они подземными частя-
массового появления личинок 3 – 4-го возрастов и совпа- ми многих растений. Самым привлекательным растением, служа-
дает, как правило, с фенофазой «бутонизация-цветение» щим пищей для проволочников, является пырей. Они питаются
растений картофеля, то есть с периодом начала формирова- также свеклой, зерновыми культурами, гречихой. В меньшей сте-
ния урожая. В это время посадки наиболее чувствительны пени повреждают бобовые, лен и просо.
к повреждениям. Поэтому уничтожать вредителя надо как Картофель также является культурой, которая в очень силь-
можно раньше, лучше всего в период массового появления ной степени страдает от повреждений проволочниками. Вредо-
личинок 1 – 2-го возрастов. В полевых условиях этот срок носность личинок проявляется, в основном, во второй половине
фенологически совпадает с появлением единичных личинок лета с началом образования клубней. Повреждения личинками
4-го возраста, развившихся от первых яйцекладок. Этот срок маточных клубней, если они и бывают, то обычно мало сказыва-
обработок выгоден еще и тем, что личинки младших возрас- ются на развитии растений. В отдельных случаях, когда прово-
тов наиболее чувствительны к применяемым инсектицидам лочники перегрызают ростки, может наблюдаться изреживание
(Глез, Черкашин, 2002). посевов и задержка в росте поврежденных кустов. На растениях
проволочники вбуравливаются в нижнюю часть стеблей, поеда-
Проволочники ют корни и столоны. Поврежденные кусты картофеля увядают.
Вред, причиняемый личинками молодым клубням, проявля-
Среди вредителей картофеля широко распространены личинки ется почти с самого начала их образования. Ранки, нанесенные
жуков-щелкунов (Elateridae), или так называемые проволочники. молодым клубням, обычно затягиваются и обнаруживаются по
В настоящее время известно более 25 видов вредных щелкунов, неровностям на поверхности клубней, имеющим вид воронко-
повреждающих корни и подземные части стеблей, выгрызаю- образных вмятин. Этот тип повреждений не сказывается на то-
щих высеянные семена, клубни и корнеплоды. Чаще встречаются варных и пищевых качествах картофеля. Значительное снижение
блестящий (Selatosomus aeneus L.), полосатый (Agriotes lineatus товарной ценности клубней вызывают ходы, которые выгрызают
L.), темный (Agriotes obscurus L.), черный (Athous niger L.) и ши- личинки старших возрастов. Иногда они пронизывают клубень
рокий (Selatosomus latus F.) виды щелкунов. насквозь. Кроме этого, снижение качества картофеля связано
Цикл развития и характер повреждений растений всеми ви- с тем, что нарушение целостности покрова открывает доступ для
дами щелкунов в общем сходен. Жуки имеют вытянутую форму возбудителей грибных и бактериальных заболеваний и приводит
тела. В зависимости от вида длина их колеблется от 10 до 15 мм. к гниению клубня во время хранения (рис. XXI).
Цвет тела преимущественно бурый.

82 83
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

Личинки проволочников при средней численности 6 – 8 штук никами в поверхностном слое почвы. Во время вегетации пос-
на 1 м2 повреждают до 60 % клубней. тоянным местом обитания вредителя являются посадки картофе-
На посевах картофеля решающее значение во вредоносности ля, временными – другие пасленовые растения, фасоль, огурцы
проволочников принадлежит погодным условиям в период обра- и тыквенные культуры, а также некоторые сорные и дикие расте-
зования клубней. При сухой погоде вред их усиливается, так как ния, кустарники и деревья.
в иссушенной почве личинки больше нуждаются в питании сы- Жуки овальной, сильно выпуклой, полушаровидной формы,
рым кормом и особенно активно вбуравливаются в клубни, защи- сверху от оранжево-золотистого до красно-коричневого цвета,
щаясь одновременно от потери влаги в организме через покровы. с бархатным оттенком из-за покровных волосков, снизу буро-
Известно, что относительно небольшая заселенность земель про- рыжего цвета, на надкрыльях по 14 черных пятен. Длина тела
волочниками, порядка 5 – 10 экземпляров на 1 м2 в условиях засу- в среднем 5 – 7 мм, ширина 4 – 6 мм. Яйца удлиненно-овальной
хи может вызвать значительное повреждение клубней картофеля, формы с заостренной вершиной и плоским основанием, желтого
а при повышенной влажности – не иметь практического значения. цвета. Длина яиц в среднем 1,3 – 1,5 мм, ширина – 0,5 – 0,7 мм.
Ранние сорта картофеля, у которых образование клубней проис- Личинки овальной формы, с 3 парами грудных коричневатых ног,
ходит при достаточных запасах влаги в почве, проволочниками сверху выпуклые, снизу плоские, светло-желтого цвета, на спин-
повреждаются обычно в меньшей степени, чем поздние сорта. ной стороне имеют 6 продольных рядов темных щитков с ветвис-
В числе экологических факторов, влияющих на размеры тыми черными шипами, отчего кажутся серо-черными. Имеют
ущерба проволочников, большую роль играет относительное 4 возраста. В I возрасте длина тела около 1,5 мм, во II – до 2,5,
содержание в почве органического вещества и степень его раз- в III – до 3,5, в IV – до 6,0 мм.
ложения. В неразложившейся дернине трав после их распашки Куколка свободная, бочковидной формы, преимущественно
концентрируется большое количество находящихся в почве ли- светло-желтого цвета, на спинной стороне несколько парных чер-
чинок. Это отвлекает проволочников от растений картофеля и тем ных пятен, на конце тела – сошедшая кутикула личинки IV воз-
самым снижает их вредоносность. На богатых гумусом почвах раста со щетинками. Длина тела в среднем 6 мм, ширина – 3 мм.
вред проволочников проявляется обычно слабее, чем на бедных Из мест зимовки жуки выходят во второй половине мая – пер-
минеральных почвах в связи с тем, что личинки некоторых видов вой половине июня, когда среднесуточная температура воздуха
щелкунов способны использовать разложившиеся растительные в течение 3 – 4 дней сохраняется в пределах +12 – +14 °С. Сна-
остатки, хорошо адсорбирующие влагу в почве. чала обитают на деревьях и кустарниках, питаясь их листьями,
затем перелетают на всходы картофеля. Поля заселяют преиму-
28-точечная картофельная коровка щественно с краев, обращенных к лесу. Предпочитают места
с повышенной влажностью.
28-точечная картофельная коровка (эпиляхна) Epilachna Самки откладывают яйца с начала июня до середины августа.
vigintioctomaculata Motseh. – насекомое из отряда жесткокрылых. Кладки яиц рыхлые, по 10 – 25 шт. (реже 30 и более), размеща-
Наиболее сильно вредит картофелю в восточных районах России. ются на нижней стороне листьев. Яйцекладка продолжается до
В годы, благоприятные для развития вредителя, может вызвать сни- 2,5 месяцев, за это время 1 самка откладывает от 250 до 520 яиц
жение урожая на 20 – 40 %. Кроме того, уменьшается размер клубней (максимально до 1460).
и содержание в них крахмала. Насекомое может переносить вироид Через 6 – 8 дней из яиц появляются личинки, развитие кото-
веретеновидности клубней картофеля, а также L-, X- и Y-вирусы. рых длится при благоприятных погодных условиях (+18 – +24 °С)
Жуки и личинки выгрызают паренхиму, оставляя лишь сетку в течение 18 – 20 дней. Окукливание происходит открыто, как пра-
жилок – скелетирование листьев. вило, на нижней стороне листьев картофеля или сорных растений.
Популяция эпиляхны в неблагоприятных условиях зимнего Через 5 – 7 дней из куколок появляются молодые жуки. Они имеют
периода сохраняется в стадии жуков под опавшими листьями на мягкие покровы и светло-желтую окраску, через 4 ч окраска при-
опушках леса, под остатками ботвы на картофельных полях, на обретает вид, характерный для взрослого насекомого. Через сутки
участках с высокой травянистой растительностью или кустар-

84 85
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

жуки становятся активными, а через 4 суток – способными к спа- можности перезимовки в естественных условиях.
риванию. Питание жуков длится до середины сентября, после чего Вредоносность картофельной моли заключается в снижении уро-
они улетают в места зимовки. Развивается одно поколение. жая клубней, ухудшении его семенных и товарных качеств. По дан-
ным японских ученых вредитель в отдельные годы уничтожает
Майские жуки до 80 % урожая клубней. Кроме картофеля гусеницы повреждают то-
маты, перец и дикорастущие пасленовые (Васютин, Сметник, 2001).
Картофелю вредят 2 вида майских жуков: западный (Melolontha Признаки повреждения картофеля молью проявляются в виде
melolontha L.) и восточный (M. hippocastani F.). Оба вида широко минирования листьев и стеблей, а также протачивания узких хо-
распространены. Повреждают клубни, вызывая снижение их се- дов под кожурой или внутри клубней. Характерным признаком
менных и товарных качеств (рис. XXII). Поврежденные жуками повреждения является наличие экскрементов на поверхности
клубни сильнее поражаются грибными и бактериальными болез- и в ходах, а также в минах листьев и стеблей. Стебли выше места
нями. Вредители выгрызают в клубнях полости без остатков ко- повреждения отмирают, листья оплетаются паутиной, на клубнях
журы по их краям. в местах проникновения гусениц появляется фиолетовая окраска.
Популяции хрущей в зимний период сохраняются в стадии Популяция картофельной моли в благоприятных условиях
жуков и личинок в почве на глубине до 150 см. Во время вегета- зимнего периода сохраняется в стадии закончивших питание гу-
ции личинки обитают в зоне корней и клубней. сениц IV возраста и куколок в поле (под растительными остат-
Расселение насекомых из мест резервации происходит за счет ками в верхнем слое почвы до 5 – 7 см, в клубнях и остатках
активного лёта жуков. стеблей, присыпанных почвой) и в местах хранения урожая. При
Жуки удлиненно-овальной формы с отростком на конце тела, благоприятной температуре в насыпи картофеля вредитель мо-
усики пластинчатые, надкрылья красно-бурого цвета с сероватым жет развиваться и размножаться в зимний период.
налетом, грудь и брюшко черного цвета. Длина тела 20 – 30 мм, Во время вегетации местами резервации вредителя являются
ширина 8 – 12 мм. посадки картофеля, томатов и других пасленовых культур, а так-
Яйца овальной формы, прозрачно-белые. Длина яиц около же дикорастущие растения семейства пасленовых.
2 мм, ширина 1 мм. Личинки С-образной формы, сегментированы, Расселение насекомого с мест резервации происходит в ре-
с 3 парами грудных ног различной длины, голова и ноги светло- зультате активного лета бабочек, а также с поврежденными клуб-
коричневого цвета, туловище от белого до желто-белого цвета. нями картофеля и продукцией других пасленовых культур.
Длина тела до 60 – 65 мм. Куколки по форме и размерам подоб- Бабочки картофельной моли мелкие, размах крыльев 12 –
ны жукам, преимущественно белого цвета. Массовый лёт жуков 16 мм. Голова гладкая, чешуйки пепельно-серые, блестящие, бо-
проходит в мае – июне в сумерки. После обязательного питания лее темные около глаз и усиков. Грудь сверху серая со слабовыра-
(листья деревьев и кустарников) и спаривания самки откладывают женными тремя более темными продольными полосами. Крылья
яйца группами в почву. Эмбриональное развитие яиц длится около узкие с бахромой, передние – серо-коричневые с темными пятна-
1 месяца, личинки в почве живут 3 – 4 года, куколки развиваются ми, задние – светло-серые, однородные. По рисунку пятен пере-
в почве 2 – 3 недели. Развивается 1 поколение за 4 – 5 лет. дних крыльев можно установить пол насекомого. У самок 3 не-
больших пятна, расположенных ближе к основанию заднего края
Картофельная моль крыльев, и связывающая их темная полоса при сложенных кры-
Картофельная моль (Phthorimeae operculella Zell) – карантин- льях образуют общее крупное пятно. У самцов небольшие пятна
ный объект. Вредитель распространен очажно в южных областях четко обозначены. От боков предпоследнего брюшного сегмента
России. Ареал картофельной моли ограничен с севера изотермой отходят густые длинные волосяные кисти. У самок их нет. Пере-
среднегодовой температуры +10 °С. В более северных районах дние и средние ноги светло-серые, задние – бледно-желтые.
развитие вредителя возможно в хранилищах, а также в поле при Яйца почти овальной формы, длиной до 0,8 мм, шириной 0,45 –
попадании туда с зараженным семенным материалом, но без воз- 0,55 мм, жемчужно-белого цвета, по мере развития зародыша темне-

86 87
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

ют. Гусеницы четко сегментированы, с 3 парами грудных чернова- Количество поколений картофельной моли зависит от тепло-
тых ног. В I возрасте они голые, с первичными щетинками, бледно обеспеченности района обитания насекомого. Так, в Крымской
окрашены, с темно-коричневыми или черными головой и щитком, области на посадках отмечено развитие 3 поколений, на Украине
длина тела около 2 мм; в IV, последнем, возрасте – с мелкими темно- в зоне выращивания двухурожайной культуры – 4 – 5 поколений
серыми щитками на сегментах, желто-розового или зеленого цвета, (Воловик и др., 1989).
с бледной продольной полосой посередине, темно-коричневой голо-
вой, черноватым щитком, длина тела 7 – 12 мм. Подгрызающие совки
Гусеницы, питавшиеся тканью клубней, значительно свет-
лее гусениц, питавшихся тканью листьев и стеблей. Куколки ко- Наибольший вред картофелю причиняют озимая (Agrotis
ричневые, с небольшим кремастером в форме загнутого шипа, segetum Schiff) и восклицательная совки (Agrotis exclamationis L).
на конце брюшка имеются щетинки. Кокон, в котором находится Вредят гусеницы, которые способны питаться растениями
куколка, серовато-серебристого цвета. свыше 140 видов из 36 семейств. Они подгрызают стебли, че-
Теплолюбивое насекомое, способно развиваться без зимней диа- решки листьев, корни. Растения погибают. Гусеницы подгрыза-
паузы и размножаться в течение всего года. Оптимальная темпера- ют стебли на уровне почвы и повреждают находящиеся в гнезде
тура для откладки яиц +20 – +30 °С (нижний порог +8 – +11 °С), клубни. Поврежденные клубни сильнее поражаются различными
для эмбрионального развития – +26 – +32 °С (+9,5 – +10 °С), для раз- патогенными и сапротрофными микроорганизмами.
вития гусениц – +20 – +30 °С (+6 °С). Летальными температурами Характер повреждения клубней гусеницами озимой совки та-
для всех стадий развития вредителя являются –4 и +40 °С. Регуляр- кой же, как и личинками майского жука с той лишь разницей,
ный лет бабочек после перезимовки начинается после устойчивого что в местах повреждения клубней гусеницами кожица остает-
перехода температуры воздуха через +10 °С в апреле – мае. ся нетронутой и прикрывает место повреждения (рис. XXIII).
После спаривания самка откладывает от нескольких десятков При массовом появлении гусениц подгрызающих совок они мо-
до 200 яиц группами по 2 – 25 шт. или поодиночке: в поле – на ниж- гут уничтожить до 50 % клубней.
нюю сторону листьев, стебли, неприкрытые почвой клубни, поч- Размах крыльев бабочек от 32 – 35 до 45 – 50 мм, передние крылья
ву, мешки и другую тару с картофелем; в хранилищах – на клубни обычно серого цвета с пятнами, окруженными черной линией, задние –
у глазков, трещины, под прилипшие комочки почвы. от белого до беловато-серого цвета с затемнением по наружному краю.
Лет бабочек и откладка яиц в весенне-летний период происходят Яйца полушаровидной формы, радиально-ребристые, от мо-
в сумерках, до восхода и после захода солнца; осенью – в дневное лочно-белого или светло-желтого до более темного цвета. Диа-
время (наиболее активно – при температуре воздуха более +18 °С). метр яиц 0,5 – 0,9 мм, высота 0,3 – 0,5 мм.
Эмбриональное развитие в зависимости от температуры про- Гусеницы удлиненно-цилиндрической формы, четко сегмен-
должается от 3 – 5 до 17 – 32 суток. Отродившиеся гусеницы в по- тированы, с 3 парами грудных и 5 (у озимой в I и II возрасте 3
исках корма активно передвигаются. Перед внедрением в ткань и 4, соответственно) парами брюшных ног. Голова от желтого
ткут небольшое паутинное укрытие. Гусеницы могут переползать до светло-коричневого цвета, туловище от зеленовато- до серова-
с листа на лист, на ближайшие кусты, а при высыхании ботвы – то-бурого цвета с матовым оттенком или маслянистым блеском.
на клубни или другие растения семейства пасленовых. Особенно Длина тела в конце развития от 29 – 35 до 45 – 50 мм. Куколки
сильно заражение клубней происходит после выкопки урожая, от желтовато-бурого до темно-коричневого цвета. Длина тела
пока он находится в поле. Во время поиска корма гусеницы II воз- от 16 – 18 до 20 – 25 мм.
раста могут голодать 3 – 4 дня, III – 8 – 10, IV – 12 – 14 дней. Раз- Перезимовавшие гусеницы весной мигрируют на окуклива-
витие гусениц продолжается от 10 – 14 до 48 – 68 дней. Завершив ние в поверхностный слой почвы при прогревании ее до 10 °С
питание и развитие, гусеницы обычно покидают места питания, и более. Лет бабочек наблюдается спустя 3 – 4 недели (в апре-
заползают в различные укрытия, сплетают кокон и окукливаются. ле-июне в зависимости от климатических условий). Бабочки ак-
Развитие куколок продолжается от 4 – 6 до 32 – 97 дней. тивны только ночью. Самки откладывают яйца по одному или
группами на нижнюю сторону листьев, растительные остатки

88 89
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

или почву. В среднем бабочка откладывает 400 – 800 яиц, макси- Внутристебельные совки
мально до 2000. Высокая плодовитость наблюдается при обилии
корма (нектара цветков), теплой (15 – 30 °С) и умеренно влажной На картофеле вредят болотная, или картофельная (Hydroecia
(50 – 80 %) погоде. Эмбриональное развитие яиц длится около micacea Esp.) и обыкновенная сердцевинная совки (Gortina
1 недели, гусениц – 35 – 40 дней, куколок летних генераций – 2 – flavogo Schiff). Оба вида распространены повсеместно, однако
3 недели. За вегетационный период развивается 1 – 4 поколения. наиболее часто встречаются на небольших изолированных учас-
Биология восклицательной совки, а также тип повреждений кар- тках, расположенных в сырых затененных местах, где они могут
тофеля сходны с таковыми озимой совки. снижать урожайность картофеля на 15 – 80 %, особенно в годы
с обильными осадками в начале лета.
Совка-гамма Признаки повреждения внутристебельными совками проявля-
ются в виде увядания и пожелтения листьев, обламывания стеб-
Совка-гамма (Phytometra gamma L) распространена повсемес- лей. На уровне почвы на стеблях снаружи часто заметно входное
тно. Бабочка в размахе крыльев 40 – 48 мм. Передние крылья се- или выходное отверстие. Внутри подземной и надземной частей
роватые или темно-буроватые, задние – по краю с широкой буро- стеблей выедены ходы, заполненные экскрементами.
ватой каймой, а основание – серо-желтое. На передних крыльях Популяции совок в неблагоприятных условиях зимнего пе-
беловатое с золотистым металлическим блеском пятно, имеющее риода сохраняются в стадии яйца за влагалищами листьев дико-
форму греческой буквы гамма. растущих злаков, преимущественно пырея, иногда тимофеевки и
Яйца полушаровидной формы, радиально-ребристые, водя- ежи сборной, а также ревеня, щавеля и хмеля. Яйца расположены
нисто-белого цвета с зеленоватым оттенком. Диаметр яиц 0,5 – группами по 10 – 60 шт. в 1 – 3 ряда, плотно склеены между со-
0,7 мм, высота 0,4 – 0,5 мм. бой, а также с листом и стеблем.
Гусеница длиной до 32 мм. Имеет только три пары брюшных В вегетационный период основным местом обитания вреди-
ног. Цвет ее сильно варьирует, но чаще всего зеленовато-жел- телей являются посадки картофеля, хмеля, томата и ревеня, а так-
тый или зеленоватый. На верхней стороне тела восемь светлых же некоторых других культурных и диких растений. Расселение
продольных линий, а по бокам вдоль линии дыхалец проходит внутристебельных совок с мест резервации происходит за счет
бледно­-желтая полоска. активного лета бабочек и переползания гусениц.
Куколки от красно-желтого до темно-бурого цвета. Длина Размах крыльев картофельной совки 28 – 40 мм, обыкно-
тела 15 – 20 мм. венной сердцевинной – 33 – 42 мм. Цвет передних крыльев
Весенний лет бабочек начинается при температуре возду- от серовато-желтого до серовато-коричневого у картофель-
ха более 14 – 16 °С обычно в апреле-мае и продолжается до ной и от золотисто-желтого посередине до коричневого в
осени. Для откладки яиц бабочкам необходимо питание не- вершине у обыкновенной сердцевинной. Почковидное и круг-
ктаром, в поисках которого происходит их миграция больши- лое пятна окаймлены четкой коричневой линией и хорошо
ми группами на значительные расстояния. Самки откладыва- выделяются на фоне серединной полосы. Задние крылья от
ют яйца по одному или группами обычно на нижнюю сторону бледно-желтого до серо-желтого цвета. Яйца полушаровид-
листьев культурных и дикорастущих растений. Развитие яиц ные, уплощенные снизу, закруглены сверху, с возвышением
продолжается около недели, гусениц – от 15 – 20 до 30 – 40 в виде бугорка, радиально-ребристые. Диаметр яиц 0,7 – 0,8
дней, куколок – 1 – 2 недели. мм, высота 0,4 – 0,5 мм, окраска свежеотложенных – желто-
У картофеля гусеницы второго возраста выедают в лис- вато-белая, позже розоватая.
тьях окошечки, оставляя нетронутым эпидермис с противо- Гусеницы удлиненно-цилиндрические, четко сегментиро-
положной стороны. Гусеницы старших возрастов скелетиру- ваны, с 3 парами грудных и 5 парами брюшных ног. Окраска
ют листья, однако могут их объедать и с краев. головы от желтой до рыжей, туловища – от светло-желтой или
Зимует вредитель в почве в различных стадиях развития. грязно-­белой (у младших возрастов) до желтой или красноватой
За время вегетации развивается 1 – 4 поколения. (у старших возрастов) с продольными полосами на спине. Дли-

90 91
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

на тела гусениц в последнем (V – VI) возрасте колеблется от 40 Гусеницы удлиненно-цилиндрической формы, четко сегмен-
до 45 мм. Куколки открытые, желто-бурого или темно-каштано- тированы, с 3 парами грудных и 5 парами брюшных ног, серо­­-
вого цвета, длиной 17 – 25 мм. зеленог­о цвета с темными спинными и зеленовато-желтыми бо-
Из яиц гусеницы отрождаются при температуре выше 8 °С ковыми продольными полосами. Длина тела в конце развития
в конце апреля – первой половине мая, некоторое время питают- до 35 мм. Куколки желтовато-коричневого цвета. Длина тела ку-
ся на листьях, затем внедряются в стебли. Гусеницы II – III воз- колки 11 – 14 мм.
растов со злаков переходят (преодолевая значительные расстоя-
ния) на картофель. Одна гусеница может повредить до 3 стеблей. Медведки
Развитие гусениц продолжается около 2 месяцев. За этот период
они, как правило, 5 раз линяют. На картофеле вредят обыкновенная медведка (Gryllotalpa
Окукливание начинается в июле: картофельной совки – в gryllotalpa L.), одношипная (G. unispina Sauss.) и дальне­восточная
почве на глубине 5 – 15 см около поврежденных растений; (G. africana Pal.).
обыкновенной сердцевинной – как правило, внутри стеблей, Распространены медведки широко, но вредят ограниченно,
ниже подготовленного для вылета бабочки отверстия. Кукол- в основном на низменных увлажненных или орошаемых участ-
ки развиваются от 2 до 4 недель. Лет бабочек картофельной ках. Вызывают снижение урожая клубней, их семенных, товар-
совки начинается со второй половины июля, обыкновенной ных качеств и лежкоспособности. Подгрызают корни и стебли
сердцевинной – примерно на месяц позже и продолжается картофеля, вызывая тем самым увядание и гибель растений. Мед-
до октября. Бабочки летают вечером и ночью. Самки пред- ведки вредят и клубням, выгрызая мякоть (рис. XXIV).
почитают для откладки яиц сорные растения, пониженные и Вредители зимуют в стадии имаго и личинок старших воз-
сырые участки. Плодовитость самок до 300 и более яиц. Раз- растов в почве на глубине до 80 см, чаще на участках богатых
вивается 1 поколение. перегноем. Во время вегетации обитают в зоне корней и клубней.
Расселение насекомых из мест резервации происходит за счет ак-
Луговой мотылек тивного лета взрослых особей.
Имаго удлиненной формы, четко сегментированные, передние
Луговой мотылек (Pyrausta sticticalis L.) распространен пов- ноги широкие, плоские, зубчатые, приспособленные для рытья
семестно, однако вредит картофелю только в отдельные годы, почвы, передние крылья кожистые, укороченные, задние – пе-
вызывая снижение урожая клубней и их качества. репончатые, на конце брюшка длинные выросты. Окраска тела
Гусеницы лугового мотылька обгрызают листья картофеля бархатисто-каштановая, длина – от 25 – 33 до 35 – 50 мм. Яйца
и оплетают их паутиной. эллипсовидной формы, оливковые, длиной около 4 – 5 мм. Ли-
Популяция лугового мотылька в зимний период сохраня- чинки по форме тела похожи на взрослых особей, от белого
ется в стадии завершивших развитие гусениц в коконе в по- до черно-каштанового цвета. Длина тела от 5 – 6 до 20 – 30 мм.
верхностном слое почвы. В вегетационный период гусеницы На поверхности почвы вредители появляются весной при
обитают на растениях. прогревании почвы на глубине 20 см до 9 – 10 °С. Самки после
Расселение бабочек из мест резервации происходит активным спаривания откладывают яйца в почву в гнезда по 100 – 500 шт.
полетом и с воздушными потоками, гусениц – переползанием. на глубине 10 – 20 см. Отродившиеся через 10 – 15 дней личинки
Размах крыльев бабочек 18 – 27 мм; передние и задние крылья живут в гнездах 2 – 3 недели, а затем расползаются и устраивают
светло-бурого цвета с более темными полосами по наружному индивидуальные ходы. Развивается 1 поколение.
краю у основания бахромки; голова, грудь и брюшко серовато- Сосущие насекомые
коричневого цвета.
Яйца овальной формы, перламутрового цвета. Длина яиц Из сосущих насекомых на картофеле встречаются тли,
0,8 – 1 мм, ширина 0,4 – 0,5 мм. клопы, цикады и др. Они повреждают листья, высасывая из

92 93
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

них клеточный сок и выделяя ферменты в ткани, вызывают Летние крылатые особи имеют длину тела 1,2 – 1,8 мм. Го-
их скручивание и сморщивание, задерживают рост картофеля. лова и грудь черные, брюшко желто-зеленое, без центрального
В местах уколов ткань листа буреет, увядает и засыхает (рис. пятна. Усики короче тела.
XXV). Верхние листья иногда приобретают красновато-жел- Максимум летнего лета наблюдается обычно в первой поло-
тую окраску. Еще больший вред эти насекомые причиняют как вине июля.
переносчики вирусной инфекции, которая резко снижает уро- Крушинниковая тля (Aphis frangulae Kalt). По морфоло-
жай и качество клубней. гическим и биологическим признакам этот вид сходен с пред-
На картофеле встречается шесть видов тлей: крушинная (Aphis шествующим, однако по численности уступает ему. Эти два
nasturtii Kalt.), обыкновенная картофельная (Aulacorthum solani Kalt.), близких вида учитывают вместе. Основной хозяин – крушина
персиковая (Myzodes persicae Sulz.), свекловичная или бобовая (Aphis ломкая, на которой часть тлей остается в течение всей вегета-
fabae Scop.), большая картофельная (Macrosiphum euphorbiae Thom.), ции, другая часть мигрирует на картофель, пастушью сумку и
бахчевая, или хлопковая тля (Aphis gossypii Glov.). Наиболее распро- другие травянистые растения.
странены A. nasturtii и A. solani. На их долю приходится, соответс- Летние бескрылые особи желтовато-зеленого или голубовато-зеле-
твенно, 53,2 – 70,1 и 19,9 – 26,8 % от всех обнаруженных видов. ного цвета. Трубочки черные или темно-бурые. Дина тела 1,2 – 1,7 мм.
Зеленая персиковая тля (Myzodes persicae Sulz). Является Длина тела летних крылатых особей 1,2 – 2 мм. Голова, грудь
основным переносчиком вируса L, а также Y, A, M, S, F вирусов и трубочки черные. На брюшке у основания трубочек темные
и вироида веретеновидности клубней. пятна. Усики равны 0,6 – 0,7 длины тела.
Растения-хозяева: персик, миндаль, абрикос, дикая вишня, Обыкновенная картофельная тля Aulacorthum solani Kalt.
различные виды слив. Летние генерации могут питаться на тра- развивается без обязательной смены хозяев на многих травянистых
вянистых растениях многих семейств, в том числе и на картофе- растениях: картофеле, наперстянке, лютиках. Вид сравнительно не-
ле. Вредитель зимует на растениях закрытого грунта, на клубнях многочисленный. Является переносчиком вирусов Y, A, M, F.
и корнеплодах в хранилищах. Летние бескрылые особи зеленые, яйцевидной формы, у осно-
Летние бескрылые особи овальной формы, светло-зеленые, жел- ваний трубочек размытые более темные пятна. Длина тела 1,9 –
товато-зеленые, оливковые, длина тела 1,7 – 1,9 мм. Усики почти рав- 2,6 мм, усики длиннее тела. У летних крылатых особей длина
ны длине тела. Трубочки светлые, у вершины слегка утолщенные. тела 2,0 – 2,8 мм. Голова и грудь от светло-коричневой до темно­-
У летних крылатых особей длина тела 1,8 – 2,4 мм, голова коричневой окраски, брюшко светло-зеленое с коричневыми по-
и грудь темно-коричневые или черные, брюшко светло-зеленого перечными полосами. Усики значительно длиннее тела.
или оливкового цвета с крупным темно-коричневым пятном пос- Большая картофельная тля Macrosiphum euphorbiae Thom.
редине спинной стороны. Усики немного длиннее тела. развивается без смены хозяев, главным образом партеногенетичес-
Крушинная тля (Aphis nasturtii Kalt.) является переносчиком ки, на картофеле, розоцветных, зонтичных. Является переносчиком
тех же вирусов, что и персиковая тля, но значительно уступает мозаичных вирусов и частично – вируса скручивания листьев.
последней. Вирус скручивания листьев этим видом тлей переда- Летние бескрылые особи светло-зеленого цвета с интенсив-
ется лишь в 5 – 10 % случаев. но зеленой продольной полоской посредине брюшка, длина тела
Зимует в стадии яйца на основном хозяине – крушине слаби- 2,5 – 3,2 мм. Усики значительно длиннее тела.
тельной, мигрирует в мае-июне на многочисленные травянистые Летние крылатые особи светло-зеленого цвета, усики, ножки
растения (гречишные, пасленовые, капустные), в том числе и на и концы трубочек коричневые. Длина тела 2,3 – 3,4 мм.
картофель. Этот вид составляет преобладающую часть бескры- Черная бобовая тля Aphis fabae Scop зимует в стадии яйца
лых популяций тлей на листьях картофеля. на бересклете, калине и чубушнике. Летом питается на разнооб-
Летние бескрылые особи желтоватые или желто-зеленые, разных видах растений, чаще всего на свекле, вике, георгинах,
длина тела 1,2 – 1,6 мм, трубочки светлые, с более темным кон- маке, сорняках. Колонии на картофеле встречаются редко. Лет
цом. Усики короче тела. крылатых тлей в некоторые годы бывает очень интенсивным.

94 95
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

По способности переносить вирусы, поражающие картофель, витие возможно в сырых и теплых местах хранения картофеля.
бобовая тля уступает всем предшествующим видам, однако в го- В полевых условиях развивается 1 – 2 поколения.
ды массового размножения может оказать существенное влияние
на зараженность посадочного материала вирусами. Обыкновенный паутинный клещ
Летние бескрылые особи зеленовато- или синевато-черные.
Длина тела 1,6 – 2,4 мм, усики короче тела. Летние крылатые осо- Обыкновенный паутинный клещ Tetranychus urticae Koch.
би черные, с фиолетовым или синеватым оттенком. Длина тела повреждает картофель, выращиваемый в сооружениях защи-
1,6 – 2,6 мм, на брюшке темно-бурые поперечные полосы. щенного грунта (селекционно-семеноводческий материал). Пи-
таются клещи на нижней стороне листьев, оплетая их паутиной.
Высасывая сок из листьев, вызывают их обесцвечивание («мра-
Слизни морность»), пожелтение и усыхание (рис. XXVI).
Основной вред картофелю причиняют два вида слизней: полевой Яйца шаровидные, сначала зеленоватые, перед выходом ли-
(Agrioli maxagrestis L.) и сетчатый (A. reticulans Müll.). Распростране- чинок – жемчужные. Личинки длиной 0,12 – 0,14 мм. Взрослый
ны слизни повсеместно, вредят очажно на постоянно увлажненных клещ зеленовато-желтый, с темными пятнами по бокам, длиной
участках полей и защищенного грунта, а также в местах хранения 0,3 – 0,5 мм. Зимуют взрослые самки (оранжево-красные) под
картофеля. Повреждают листья и клубни, снижая урожай, семенные комками почвы, в щелях теплиц, под растительными остатками,
качества, лежкоспособность, особенно селекционно-семеноводчес- внутри соломенных матов.
кого материала, выращиваемого в защищенном грунте. Неблагоприятной для развития клеща является относительная
Слизни на листьях выгрызают различной формы и размера отвер- влажность воздуха выше 80 %. Массовое размножение отмечает-
стия и полости на клубнях. В местах обитания вредителей хорошо ся при высокой температуре (25 – 30 °С) и низкой относительной
заметна засохшая блестящая слизь. Популяции вредителей в зимний влажности воздуха. За сезон может развиваться до 15 поколений
период сохраняются в стадии имаго, яиц и личинок в верхнем слое вредителя, в открытом грунте – до 5.
почвы, под растительными остатками и в других укрытиях. В веге-
тационный период слизни обитают в хорошо увлажненном верхнем Луковый корневой клещ
слое почвы и нижнем ярусе листьев. Расселение вредителей из мест
резервации происходит обычно транспортными средствами с поч- Луковый корневой клещ Rhizoglyphus echinopus R. et F. вызы-
вой, растительными остатками и урожаем клубней, а также (на не- вает «клещевую паршу» клубней картофеля. Распространен пов-
большие расстояния) – за счет переползания особей. семестно. Наиболее вредоносен при хранении картофеля рядом
Слизни удлиненно-овальной формы, на верхней стороне тела с луковицами овощных, цветочных культур и корнеплодами. Вна-
имеют овальный щиток, на голове 2 пары щупалец, гладкие, пок- чале на клубнях появляются коричневые пятна, на которых затем
рыты слизью, желто-бурого цвета. Длина тела до 60 – 70 мм. образуются глубокие зигзагообразные трещины. При сильном по-
Яйца округлой формы, упругие, прозрачные, бесцветные или ражении клубни становятся струпьевидными (рис. XXVII).
бурого цвета. Диаметр яиц 2 – 4 мм. Личинки (молодые слизни) Клещи легко обнаруживаются в трещинах с помощью лупы.
по форме и окраске тела подобны взрослым особям. Длина тела Проникновению их в клубень способствуют различные механи-
от 3 – 5 до 50 – 60 мм. ческие повреждения кожицы, а также поражение паршой обык-
Личинки отрождаются из перезимовавших яиц в конце мая – новенной. У сортов с очень тонкой кожурой клещи могут прони-
начале июня, активны, как и взрослые особи, в ночное время, кать непосредственно через нее. Во время хранения картофеля
а в пасмурную и дождливую погоду – и днем. Развитие продол- возможны новые перезаражения. Пораженные клубни легко за-
жается около 2 месяцев. гнивают. Картофель, пораженный клещевой паршой, к использо-
Слизни откладывают яйца группами по 9 – 50 шт. у кор- ванию на пищевые цели непригоден.
ней растений, под комочки почвы. Оптимальной температурой Корневой луковый клещ имеет короткоовальную форму тела,
для развития слизней является 18 – 20 °С. Их размножение и раз- равномерно суживающуюся к заднему концу. Окраска тела бе-

96 97
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 7. Вредители картофеля

ловатая или мутно-стекловидная, ноги и ротовые части корич- клубней – выедает значительную часть их мякоти и подгрызает
невые. Длина тела около 0,7 мм, ширина – 0,4 – 0,5 мм. Длина корни. Часто в картофелехранилищах, погребах клубни поврежда-
самок иногда достигает 1,1 мм и больше. Яйца белые, овальные. ют крысы, черная и серая, или пасюк, домовая и другие мыши.
Личинка имеет 3 пары ног.
Самки откладывают яйца в клубни, в которых они посели-
лись. Одна самка может отложить до 800 яиц. Развитие яйца про-
должается от 4 до 15 дней. После фазы личинки клещ проходит
еще 2 фазы нимф, которые очень похожи на взрослых особей.
Весь цикл развития клеща продолжается около месяца.
Корневые клещи очень влаголюбивы. При относительной
влажности воздуха в хранилище 60 % и ниже развитие клещей
приостанавливается.
На поля, приусадебные и дачные участки клеща заносят глав-
ным образом с зараженным посадочным материалом.

Мышевидные грызуны
Мышевидные грызуны представляют собой комплекс мелких
грызунов, к которому относятся мыши и полевки. Из мышей на-
иболее вредоносными являются полевая (Mus agrarius Pall.) и до-
мовая (Mus musculus L.); из полевок – обыкновенная (Microtus
arvalis Pall.). Мышевидные грызуны распространены повсемес-
тно. Обитают они на полях, в садах, лесных насаждениях, пар-
никах, теплицах. Живут в норах, устраиваемых в почве, могут
поселяться и вредить в домах, хранилищах. Они роют сложные
норы, выкапывая на глубине пахотного горизонта камеры, соеди-
ненные между собой ходами. Грызуны роют норы в различных
почвах, но чаще всего на уплотненных участках. В норах живут
по несколько семейств вместе. В годы массового размножения
грызунов (теплая и сухая погода, обилие пищи, засоренность по-
лей) насчитывается на 1 га до 20 тыс. нор и больше.
Высокая плодовитость (до 5 пометов в год при 3 – 12 детенышах
в каждом) обусловливает способность грызунов давать резкие вспыш-
ки численности, сопровождающиеся массовыми расселениями.
Картофель во время вегетации повреждают полевки, в период
хранения – полевки, крысы, мыши (рис. XXVIII). Особенно вре-
дят водяная полевка (Arvicola terrestris L.), или водяная крыса,
и серая, или обыкновенная полевка.
Серая полевка часто скапливается в значительных количествах
в буртах картофеля, в подвалах, где всю зиму питается картофе-
лем. Водяная полевка повреждает картофель в период образования

98 99
Глава 8. Сорная растителность

Озимые сорняки (костер, метлица обыкновенная, василек


8. Сорная растительность синий) могут всходить в течение всего вегетационного периода
от весны до осени, но цветут и плодоносят только на второй год.
Снижение численности сорных растений в посевах картофе- В первый год двудольные виды сорняков образуют розетку, а од-
ля является одним из важнейших факторов получения высоких нодольные (злаковые) кустятся. В этих фазах развития они нуж-
и устой­чивых урожаев этой культуры. даются в воздействии пониженных температур для прохождения
Для всех сорняков характерен более низкий, чем для куль- стадии яровизации.
турных растений, уровень требований к факторам роста, а Двулетние сорняки (дрема белая, икотник сизый, смолев-
поэтому и более высокая конкурентоспособность в борьбе за ка, синяк обыкновенный, чертополох колючий и др.) развиваются
условия жизни (питательные вещества почвы и удобрений, в течение двух полных вегетационных периодов. В первый год они
вода, свет, температура, пространство). Поэтому их влияние образуют прикорневую розетку листьев, накапливают запасы пита-
на урожайность сельскохозяйственных культур огромно. К тельных веществ. Цветут и плодоносят сорняки в следующем году.
тому же они создают серьезные помехи при уборке урожая, Многолетние сорняки (бодяк полевой, вьюнок полевой,
снижают товарные и семенные качества клубней картофеля. мать-и-мачеха, мята полевая, виды одуванчика, осот полевой,
Многие их виды являются резерваторами вредителей и воз- полынь обыкновенная, хвощ полевой, чистец болотный, щавель
будителей болезней растений: грибных, вирусных и бакте- конский и др.) по способу вегетативного размножения подразде-
риальных. На засоренных посадках усиливается опасность ляются на корневищные, корнеотпрысковые, стержнекорневые,
поражения картофеля фитофторозом, так как они хуже про- кистекорневые и корневищно-клубневые.
ветриваются и тем самым создаются благоприятные условия Характерной особенностью корневищных сорняков являет-
для возбудителя болезни. ся их способность размножаться при помощи подземных стеб-
По продолжительности жизни и способу размножения лей, которые называют корневищами. Из корневищных сорняков
сорные растения делятся на две группы: малолетние и мно- наиболее распространены пырей ползучий, хвощ полевой и тыся-
голетние. Малолетние сорняки, в свою очередь, делятся на челистник обыкновенный.
яровые, озимые, зимующие и двулетние (Самерсов, Паденов, Корнеотпрысковые сорняки обладают способностью обра-
Сорока, 1999). зовывать новые растения из корневой поросли. Из этой группы
Яровые сорные растения (горцы, дивала однолетняя, просо сорняков наиболее распространены бодяк полевой, осот полевой,
куриное, марь, овсюг, пикульник, редька дикая, щирица и др.) вьюнок полевой, щавель малый.
заканчивают весь цикл развития в течение одного года – всхо- К корневищно-клубневой группе относится чистец болот-
дят весной, в этом же году дают семена и отмирают. По продол- ный. Он характеризуется тем, что у него корневища в виде клу-
жительности вегетационного периода яровые сорняки разделя- беньков, которые при повреждениях способны давать поросль.
ются на ранние и поздние. К стержнекорневым и кистекорневым сорнякам от-
Зимующие малолетние сорняки (пастушья сумка, подмарен- носятся одуванчик лекарственный (сорный, обыкновенный),
ник цепкий, фиалка полевая, ярутка полевая, звездчатка средняя подорожник (большой, средний), полынь обыкновенная
и др.) могут прорастать с весны до осени, зимовать в различной (чернобыльник), лютик едкий и др. В посевах встречаются
фазе развития. Если всходы этих сорняков появляются летом или также сорняки-паразиты (клеверная, льняная повилика, за-
осенью, то они перезимовывают в этой же фазе и ранней весной разиха и др.).
продолжают развиваться. Если же семена этих сорняков прорас- Однолетние однодольные сорняки
тают весной, то они заканчивают цикл развития за один вегета-
ционный период, т.е. ведут себя как яровые сорняки. Зимующие Просо куриное, ежовник, петушиное просо (Echinochloa
сорняки могут заселять все сельскохозяйственные культуры, crusgalli (L.) P. Beauv.). Однолетний поздний яровой сорняк
но особенно сильно зерновые культуры и многолетние травы. (рис. XXXX ч). Семена прорастают при 4 – 6 °С, оптимальная тем-

100 101
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

пература прорастания 26 – 28 °С. Оптимальная глубина прораста- Одно растение образует до 20000 семян. Прорастают семена с по-
ния 1 – 2 см, максимальная – 12 – 14 см. Цветет в июне-сентябре. верхности почвы или с глубины в несколько миллиметров.
Одно растение дает 0,2 – 13 тыс. семян. В почве сохраняет всхо- Звездчатка, мокрица, звездчатка средняя (Stellaria media (L.)
жесть 4 – 5 лет. Vill.). Сорняк-эфемер (рис. XXXX т). Минимальная температура про-
Щетинник низкий, или сизый (Setaria pumila (Poir.) Roem. растания 2 – 3 °С, оптимальная 12 – 22 °С. Оптимальная глубина про-
et Schult [= S. glauca]). Однолетний поздний яровой сорняк. растания 1 – 3 см, максимальная – 4 – 5 см. Цветет с апреля до глубокой
Минимальная температура прорастания 6 – 8 °С, оптимальная осени. Плодовитость 15 – 25 тыс. семян. Сохраняет жизнеспособность в
20 – 24 °С. Оптимальная глубина прорастания семян 1 – 5 см, почве до 30 лет.
максимальная 12 – 14 см. Одно растение дает до 3 тыс. семян Подмаренник цепкий (Galium aparine L.). Ранний яровой сор-
(рис. XXXX ф). В почве сохраняет жизнеспособность 4 – 15 лет. няк (рис. XXXX л). Минимальная температура прорастания 1 – 2 °С,
оптимальная 14 – 16 °С. Оптимальная глубина прорастания 2 – 3 см,
Однолетние двудольные сорняки максимальная – 8 – 9 см. Цветет с июня до сентября. Плодовитость
0,4 – 1 тыс. семян. Семена сохраняют всхожесть в почве до 5 лет.
Горец шероховатый (Polygonum scabrum Moench). Фиалка полевая (Viola arvensis Murr.). Яровой сорняк
Однолетний ранний яровой сорняк (рис. XXXX р). Мини- (рис. XXXX х). Нередко ведет себя как зимующий. Минимальная
мальная температура прорастания 4 – 6 °С, оптимальная температура прорастания 5 – 7 °С. Оптимальная глубина прораста-
– 12 – 14 °С. Оптимальная глубина прорастания 0 – 4 см, ния 0,5 – 1 см, максимальная – 4 – 5 см. Цветет с мая до осени. Пло-
максимальная – 6 – 7 см. Цветет в июне-сентябре. Средняя довитость 2,5 – 3 тыс. семян. Сохраняет жизнеспособность в почве
плодовитость одного растения 0,8 – 1,4 тыс. семян, макси- 3 – 4 года.
мальная – 7,1 тыс. семян. Семена сохраняют жизнеспособ- Щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.). Однолетний
ность в почве более 3 лет. поздний яровой сорняк (рис. XXXX а). Минимальная температура
Горец вьюнковый (Polygonum convolvulus L.). Ранний яро- прорастания 6 – 8 °С, оптимальная 26 – 36 °С. Оптимальная глубина
вой сорняк (рис. XXXX п). Минимальная температура для про- прорастания 0 – 3 см, максимальная – 6 – 8 см. Цветет с июля до
растания семян 1 – 2 °С, оптимальная 14 – 16 °С. Оптимальная конца периода вегетации. Плодовитость достигает 700 тыс. семян.
глубина прорастания 0,5 – 4 см, максимальная – 8 – 10 см. Цветет Семена сохраняют жизнеспособность в почве свыше 10 лет.
с июня до осени. Плодовитость 140 – 640 семян. Сохраняет жиз- Горчица полевая (Sinapis arvensis L.). Ранний яровой сорняк
неспособность в почве 5 – 6 лет. (рис. XXXX у). Минимальная температура прорастания 2 – 4 °С,
Горец птичий (Polygonum aviculare L.). Ранний яровой сор- оптимальная – 14 – 20 °С. Оптимальная глубина прорастания 2 –
няк (рис. XXXX м). Минимальная температура для прорастания 4 см, максимальная – 6 – 8 см. Цветет с мая до конца вегетации.
семян 1 – 2 °С, оптимальная 10 – 12 °С. Оптимальная глубина Средняя продуктивность 1,2 – 4 тыс. семян, максимальная – 32
прорастания 0,5 – 4 см, максимальная – 8 – 10 см. Цветет с июня тыс. семян. Всхожесть свежесозревших семян достигает 86 %;
до октября. Плодовитость 125 – 2000 семян. Сохраняет жизне- длительность сохранения жизнеспособности в почве 11 лет.
способность в почве 5 лет. Редька полевая, дикая (Raphanus raphanistrum L.). Ран-
Марь белая, марь обыкновенная (Chenopodium album L.). ний яровой сорняк (рис. XXXX с). Минимальная температура
Ранний яровой сорняк (рис. XXXX д). Минимальная температу- прорастания 2 – 4 °С, оптимальная 10 – 12 °С. Глубина про-
ра прорастания 3 – 4 °С, оптимальная 18 – 24 °С. Оптимальная растания 5 – 6 см. Цветет с мая до конца вегетации. Средняя
глубина прорастания 0 – 3 см, максимальная – 8 – 10 см. Цветет продуктивность 0,15 – 2,5 тыс. семян, максимальная – 12 тыс.
в июле-сентябре. Средняя плодовитость растения 3,1 тыс. семян, семян. Всхожесть свежеосыпавшихся семян достигает 52 %.
максимальная – 100 тыс. семян. Сохраняет жизнеспособность в Семена сохраняют всхожесть в почве 2 – 14 лет.
почве 8 – 38 лет. Пикульник обыкновенный (Galeopsis tetrachit L.). Одно-
Галинзога мелкоцветковая (Galinsoga parviflora Cav.). Одно­ летний ранний яровой сорняк (рис. XXXX ш). Минимальная
летнее сорное растение (рис. XXXX о). Размножается семенами.

102 103
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

температура прорастания 4-6 °С, оптимальная – 20 – 22 °С. тение дает 1 – 2 тыс. семян. Семена сохраняют всхожесть в почве
Оптимальная глубина прорастания 1 – 2 см, максимальная – 3 – 5 лет. Размножается семенами и вегетативно, однако в связи
4 – 6 см. Цветет в июле-сентябре. Средняя плодовитость 0,6 с ограниченным временем прорастания и невысокой всхожестью
тыс. семян, максимальная – 5 тыс. семян. Семена сохраняют семян возможности семенного размножения ограничены. Наибо-
всхожесть 2 – 14 лет. лее опасны корневища, остающиеся в почве на уровне подрезки,
Пикульник заметный, зябра (Galeopsis speciosa Mill.). Ран- и крупные отрезки в пахотном слое почвы.
ний яровой сорняк (рис. XXXX к). Минимальная температура
прорастания 8 – 10 °С, оптимальная 20-22 °С. Оптимальная глу- Многолетние двудольные сорняки
бина прорастания 1 – 2 см, максимальная – 4 – 5 см. Цветет с
июня до конца сентября. Продуктивность растения 0,2 – 1 тыс. Сурепка обыкновенная (Barbarea arcuata (Opiz ex J. Et C.
семян. Семена сохраняют всхожесть в почве 2 и более лет. Presl) Reichnb.). Многолетний корнеотпрысковый сорняк, который
Василек синий (Centaurea cyanus L.). Однолетний сорняк, на быстро уплотняющейся почве ведет себя как двулетнее расте-
имеющий яровые и озимые формы (рис. XXXX ж). Минимальная ние (рис. XXXX г). Минимальная температура прорастания семян
температура прорастания 3 – 5 °С, оптимальная 10 – 12 °С. Оп- 6 – 8 °С, оптимальная – 18 – 24 °С. Оптимальная глубина прорас-
тимальная глубина прорастания 1 – 4 см, максимальная – 4 – 7 тания 0 – 1 см, максимальная – 1,5 – 2 см. Цветет в мае-июне. Одно
см. Цветет с июня до глубокой осени. Плодовитость 0,7 – 6,7 тыс. растение дает от 1 до 10 тыс. семян. Семена сохраняют всхожесть
семян. Семена сохраняют всхожесть в почве 3 года. в почве 4 года. Размножается преимущественно семенами, однако
Трехреберник непахучий, ромашка непахучая (Matricaria поврежденные корни способны регенерировать побеги ниже уров-
perforata Merat [= Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip.]). ня подрезки; отрезки корней могут приживаться.
Однолетний сорняк, имеющий яровые и озимые формы Вьюнок полевой, березка (Convolvulus arvensis L.). Корне-
(рис. XXXX н). Преобладают озимые формы. Минимальная тем- отпрысковый сорняк (рис. XXXX з). Минимальная температура
пература прорастания 2 – 3 °С, оптимальная 18 – 24 °С. Опти- прорастания семян 4 – 6 °С, оптимальная – 18 – 24 °С. Оптималь-
мальная глубина прорастания 0,5 – 2 см, максимальная – 5 – 6 см. ная глубина прорастания до 10 см, максимальная – 15 см. Цветет
Цветет с мая до глубокой осени. Средняя плодовитость растения с июня до осени. Одно растение дает 0,6 – 9,8 тыс. семян. Семена
34 тыс. семян, максимальная – 1650 тыс. семян. Семена сохраня- сохраняют всхожесть 50 лет. Размножается семенами и вегета-
ют всхожесть 6 лет. тивно. Вегетативное размножение происходит главным образом
из мощной корневой системы, в меньшей степени – отрезками
корней.
Многолетние однодольные сорняки Бодяк полевой, осот розовый (Cirsium arvense (L.) Scop.).
Пырей ползучий (Agropyron repens (L.) P. Beauv.). Корневищный Корнеотпрысковый сорняк (рис. XXXX е). Минимальная темпера-
сорняк (рис. XXXX в). Семена прорастают при температуре 2 – 4 °С, тура прорастания 4 – 6 °С, оптимальная – 20 – 25 °С. Оптимальная
оптимальная температура прорастания 28 – 30 °С. Оптимальная глу- глубина прорастания 0,5 – 1 см, максимальная – 4 – 5 см. Цветет с
бина прорастания семян 3 – 5 см, максимальная – 7 – 10 см. Цветет и июня до конца вегетации зерновых культур. Одно растение дает от
плодоносит с июня до конца вегетации. Одно растение с многочислен- 4 до 36 тыс. семян. Семена сохраняют всхожесть 5 лет. Размножа-
ными побегами дает до 10 тыс. семян. Семена сохраняют всхожесть в ется семенами и вегетативно. Вегетативное размножение преиму-
почве до 11 лет. В возобновлении сорняка существенную роль играет щественно от корневой системы, расположенной в пахотном слое.
вегетативный способ размножения (с помощью корневищ, основная Осот полевой (Sonchus arvensis L.). Корнеотпрысковый сор-
масса которых сосредотачивается на глубине до 12 см). няк (рис. XXXX ц). Минимальная температура прорастания се-
Свинорой пальчатый (Cynodon dactylon (L.) Pers.). Корне- мян 6 – 8 °С, максимальная – 25 – 29 °С. Оптимальная глубина
вищный сорняк (рис. XXXX и). Прорастает при температуре 20 – прорастания 0,5 – 1 см, максимальная 8 – 12 см. Цветет с июня
35 °С. Оптимальная глубина прорастания 3 см. Цветет с июня до до конца вегетации. Одно растение дает от 3 до 19 тыс. семян.
глубокой осени. Созревшие колоски опадают с соцветиями. Рас- Семена сохраняют всхожесть до 5 лет. Размножается семенами

104 105
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

и вегетативно. Вегетативное размножение происходит корнями, оборудованных только окучивающими корпусами на чизельной
которые при обработке дробятся на кусочки 1 – 3 см, легко при- стойке, еще больше снизило результативность механического
живающиеся. способа борьбы с сорняками. Отрицательно влияют на ситуацию
Горчак ползучий (Acroptilon repens (L.) DC.). Корнеотпрыско- также поздние сроки или непроведение зяблевой вспашки, отказ
вый сорняк (рис. XXXX б). Минимальная температура прорастания от полупаровой обработки почвы.
8 – 10 °С, оптимальная – 20 – 30 °С. Оптимальная глубина прораста- Длительность периода вегетации картофеля позволяет боль-
ния 3 см, максимальная – 6 – 8 см. Цветет с мая до осени. Одно рас- шинству видов сорных растений вызревать на семена, что еще
тение дает 0,3 – 2 тыс. семян. Семена сохраняют жизнеспособность больше усугубляет ситуацию для последующих сельскохозяйс-
в почве 5 лет. Размножается семенами и вегетативно. Растения, по- твенных культур. Картофель стал утрачивать роль предшествен-
явившиеся из семян в первый год развиваются слабо, но образуют ника, очищающего почву от сорняков.
мощную корневую систему, способную к осени к вегетативному Одной из причин повышения вредоносности сорняков являет-
размножению. При глубокой подрезке и в сухой почве горчак всту- ся резкое (в 4 – 5 раз) сокращение объема применения гербици-
пает в состояние покоя до 1,5 – 2 лет, что затрудняет борьбу с ним. дов, а также формирование устойчивых к ним видов сорных рас-
В посадках картофеля по данным С. В. Сороки, В. С. Тере- тений. По данным С. В. Сороки (1999) многие виды сорняков в
щука, Н. В. Сонкиной (2000) встречается более 50 видов сорных настоящее время устойчивы к препаратам группы 2,4-Д и 2М‑4Х
растений. Среди однолетних доминируют марь белая, редька ди- и их аналогам. Даже в борьбе с таким широко распространенным
кая, галинзога мелкоцветковая, виды горца, пикульника, ромаш- в посевах многих сельскохозяйственных культур сорняком, как
ки, звездчатки, мятлика, щетинника, просо куриное и др.; среди марь белая, эффективность гербицидов 2,4-Д и 2М-4Х, достигав-
многолетних – виды осота, полыни, одуванчика, пырей ползучий, шая ранее 100 %, в последние годы не превышает 65 – 70 % (Па-
чистец болотный, мята полевая и др. Из-за низкой конкурентос- денов, Сорока, 2002).
пособности культуры в период от посадки до смыкания ботвы
они являются одним из наиболее серьезных факторов, препятс- Меры борьбы с сорной растительностью
твующих получению высоких урожаев картофеля. Авторы со-
общают о том, что средняя засоренность посадок этой культуры Определение уровня засоренности посевов и почвы. Объ-
в Беларуси составляет 85 – 124 сорняка/м2. Известно, что даже ективная оценка засоренности картофельных полей, определе-
наличие 5 сорных растений на 1 м2 снижает урожай клубней кар- ние видового состава и уровня распространенности сорной рас-
тофеля на 2,4 %; 25 – на 10,9 %; 50 – на 19,4 %; 100 – на 31,5 % тительности являются важнейшим элементом интегрированной
и при 200 сорняках/м2 – на 43 %. защиты картофеля, позволяют более обоснованно и всесторонне
В настоящее время засоренность полей, занятых под карто- планировать систему борьбы с сорняками на конкретных полях.
фелем, увеличилась по сравнению с 1990 г. на 10 – 15 %. При Основным источником засорения посевов является почва.
этом особенно возросло число многолетних сорных растений: Для получения объективной картины ожидаемой в текущем году
пырея ползучего, осота желтого, розового и др. На некото- засоренности посевов оценивается наличие в почве семян и орга-
рых полях длина корневищ пырея ползучего на 1 м2 достигает нов вегетативного размножения. Для этого отбираются образцы
150 – 250 погонных метров. Такому увеличению засоренности почвы почвенными бурами различной конструкции. Пробы берут
посевов способствовали систематическое нарушение техно- по диагонали поля осенью, после вспашки, или весной, до про-
логий возделывания картофеля и общей культуры земледелия растания семян (в 25 – 30 местах при площади участка более
(Самсонов, 1999). 150 га или в 15 – 20 местах при площади 50 – 100 га), на глубину
Расширение площадей под зерновыми культурами привело пахотного слоя через 5 или 10 см. Средняя проба с поля (2 кг,
к распространению злаковых видов сорняков, которые невозмож- торфяных почв – 0,5 кг) помещается в заранее заготовленные
но уничтожить в посадках агротехническим способом. Использо- проэтикетированные и пронумерованные целлофановые пакеты
вание для междурядной обработки упрощенных культиваторов, и доставляется в лабораторию. Для отмывки образцы погружают
в воду в специальных сосудах, у которых дно и крышка состоят

106 107
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

из съемных металлических сит с отверстиями 0,25 мм, и подвер- органических удобрений (подстилочный навоз, торф, компос-
гают флотации до тех пор, пока вода не станет чистой. Содержи- ты, птичий помет) используют четырехбалльную шкалу по чис-
мое сосудов высушивают до воздушно-сухого состояния и поме- лу всхожих семян на 1 т удобрений: низкий – менее 100 тыс.,
щают в небольшие пакеты. Высушенные пробы просматривают средний – 100 – 500 тыс., высокий – 500 – 1250 тыс. и очень
на доске со стеклом, под которым подложена белая бумага. Се- высокий – более 1250 тыс.
мена отбирают, с помощью определителей выявляют их видовой На практике обычно достаточно определения типов засоре-
состав и подсчитывают количество. Устанавливают также всхо- ния. Для обоснования применения агротехнических и химичес-
жесть семян в термостатах с регулируемой температурой в чаш- ких методов борьбы требуется и учет видового состава сорных
ках Петри на влажной фильтровальной бумаге. растений.
На основании этих данных рассчитывают запас семян сорня- За основу объективной информации принят ежегодный учет
ков, включая жизнеспособные и прорастающие при оптимальной засоренности посевов. Он проводится во время массового появ-
температуре, в целом и по видам, по горизонтам и для всего пахот- ления основных видов сорняков.
ного слоя на 1 га площади. Для оценки уровня засоренности почвы Агротехнические меры борьбы с сорняками. Комплекс аг-
используют пятибалльную шкалу: очень слабая засоренность – до ротехнических мероприятий включает в себя чередование куль-
5 млн. семян сорняков на 1 га пахотного слоя почвы; слабая – 5,1 – тур в севообороте, правильно подобранную обработку почвы, вы-
15 млн. семян; средняя – 15,1 – 50 млн. семян; сильная – 50,1 – 100 ращивание районированных сортов, соблюдение сроков посадки,
млн. семян; очень сильная – более 100 млн. семян. густоты стеблестоя, научно обоснованное внесение удобрений,
Источником поступления семян в почву являются органи- тщательный уход за посевами, своевременную уборку урожая.
ческие удобрения. На практике нередко используют свежий По данным Ю. Я. Спиридонова (по Паденову, 2001) ожи-
и полу­перепревший навоз, содержащий значительное количес- даемый вклад от различных приемов в снижение засоренности
тво жизнеспособных семян сорняков. Всероссийский научно- посевов может быть следующим: севооборота – 65 – 70 %; диф-
исследовательский и проектно-технологический институт ор- ференцированной обработки почвы (сочетание отвальной и без-
ганических удобрений разработал метод оценки засоренности отвальной вспашки) – 50 – 60 %; профилактических мер (правиль-
органических удобрений. Пробоотборником отбирается сред- ное хранение органических удобрений, возделывание сидератов,
ний образец (не менее 1 кг) из 20 выемок в 5 – 7 местах на 3 глу- обкашивание дорог и залежей) – 30 – 40 %; явление аллелопатии
бинах бурта, навозохранилища или пруда-накопителя и у дна. (посев в качестве промежуточных культур рапса, горчицы, редь-
Один образец берется от партии плотных и полужидких удоб- ки масличной и др.) – 30 %; применение гербицидов – до 90 %;
рений массой до 1000 т, жидких и навозных стоков – до 5000 биопрепаратов – 20 – 30 %, а от комплекса мер – до 100 %.
т. Средний срок хранения образцов при температуре до 10 °С Севооборот составляет основу борьбы с сорняками. Чередо-
– 7 дней, до 20 °С – 1 сутки. Для анализа усредненную навеску вание культур с разными технологиями выращивания позволяет
(200 г) переносят на комплект сит с отверстиями 3, 1, 0,5 и 0,25 использовать различные механические приемы и гербициды, лик-
мм, последовательно вставленных одно в другое, и отмывают в видировать засоренность на отдельных полях и в целом в севоо-
воде. Оставшуюся массу на ситах переносят на плотную бумагу бороте. Правильное чередование культур снижает засоренность
и сушат до воздушно-сухого состояния. Высушенный образец полей на длительное время. По данным В. П. Самсонова (1999)
разбирают на доске или стекле с подложенной белой бумагой. озимая рожь сильно подавляет однолетние сорняки; несколько
Подсчитывают целые семена сорных растений, затем рассчи- хуже – озимая пшеница, вико-овсяная и пелюшко-овсяная смеси.
тывают общий запас сорняков на 1 т удобрений и на гектар- Гречиха при сплошном посеве, горчица, овес снижают засорен-
ную норму. Определяют жизнеспособность и всхожесть семян ность посевов на 22 – 35 %. При нарушении севооборота засорен-
в лаборатории в термостатах с регулируемой температурой в ность посевов возрастает в 2 – 5 раз.
чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге, предметных В подавлении сорняков важное место отводится правильному
стеклах или влажном песке. Для оценки уровня засоренности приготовлению и хранению органических удобрений. По данным

108 109
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

БелНИИЗР, в 1 кг торфонавозного компоста содержится до 1200 типом засорения эффективно проведение лущения сразу после
жизнеспособных семян сорняков. Основными источниками засо- уборки предшественника на глубину 8 – 10 см, зяблевой вспашки
рения семенами сорняков являются сено, солома, полова, торф, через 10 – 15 дней на глубину 20 – 22 см (раз в 5 лет – на глубину
отходы зерна, комбикорма и др. Сохранение жизнеспособности 30 – 35 см); с корневищным типом засорения: дискование на глу-
семян сорняков в органических удобрениях в значительной мере бину 8 – 10 см сразу после уборки, дискование поперек предыду-
зависит от интенсивности протекания в них биотермического щего на глубину 10 – 12 см через 3 – 5 дней и зяблевая вспашка
процесса в период хранения. Например, при температуре 40 °С на 30 – 35 см через 10 – 15 дней после второго дискования; с кор-
семена сорняков в навозе погибают за 4 недели, при 43 °С – за 3, неотпрысковым типом засорения: лущение на глубину 10 – 12 см
при 45 °С – за 2 и 50 °С – за 1 неделю. Наиболее интенсивно про- сразу после уборки, зяблевая вспашка на глубину 25 – 27 см через
ходят биотермические процессы в буртах, когда они имеют 10 % 10 – 15 дней после лущения и культивация на глубину 10 – 12 см
соломы и материал, богатый клетчаткой, с влажностью 65 – 75 %, с боронованием через 5 – 7 дней после вспашки.
рыхлую укладку для активизации аэробных микроорганизмов. При корнеотпрысковом типе засорения зяблевая обработка
Необходима тщательная очистка сельскохозяйственных ма- почвы направлена на возможно более глубокое подрезание сор-
шин и орудий, транспортных средств и мешкотары от семян сор- няков при вспашке (на 20 – 22 см), с тем, чтобы в последующем
няков, а также уничтожение сорной растительности до цветения обеспечить истощение их путем регулярного подрезания под-
на обочинах дорог, канав, около животноводческих ферм и наво- земных органов и увеличения расхода питательных веществ при
зохранилищ, на торфяниках, местах заготовки и складирования отрастании побегов, которые при обработках будут системати-
торфа, машинных дворах и на необрабатываемых землях. Отхо- чески уничтожаться. Глубина подрезания органов вегетативного
ды зерна после обмолота или сортирования скармливать живот- размножения связана с разной глубиной их расположения у раз-
ным только в размолотом или запаренном виде. При этом усло- личных сорняков (табл. 3).
вии семена сорняков, имеющиеся в отходах, не попадут в навоз Табл. 3.
и не увеличат засоренность полей. Глубина расположения корней у корнеотпрысковых сорняков
Среди мер, направленных на повышение урожайности кар-
тофеля и снижение уровня засоренности посевов этой культуры Глубина Глубина отрас- Характер
проникнове- тания основной
важное место отводится обработке почвы. Она должна осущест- Растение ния главного массы боковых расположения
вляться в зависимости от гранулометрического состава почвы отпрысков
корня, см корней, см
и предшественников. Система основной, или зяблевой обработ- параллельно по-
ки почвы состоит из предварительного дискования (лущения) Осот полевой до 50 6 – 18 верхности почвы
стерни или почвы, вспашки зяби и последующих обработок зяби.
под углом к по-
Лущение (дискование) стерни должно проводиться непосредс- Бодяк 400 – 600 15 – 35 верхности почвы
твенно вслед за уборкой сельскохозяйственных культур. Поздняя
зяблевая вспашка, когда среднесуточная температура воздуха Горчак ползучий 500 – 1000 22 – 25 то же
ниже 10 °С, малоэффективна. Вьюнок полевой 200 – 250 25 – 70 то же
Следует учитывать, что зяблевая обработка почвы эффектив-
на, прежде всего, против сорняков, прорастающих осенью (мок- Механическая борьба с сорняками связана с созданием хоро-
рица, незабудка полевая, фиалка полевая, василек синий, щавелек, шо оформленных гребней (два и более «слепых» окучивания).
молочай, осот полевой, пырей ползучий и др.) и не эффективна Интенсивным перемещением почвы при их формировании, мно-
против прорастающих весной и имеющих осенний период покоя гократным окучиванием растений картофеля и обработкой сетча-
(горец птичий, горчак ползучий, редька дикая, пастушья сумка, той бороной можно на песчаных и супесчаных почвах добиться
вьюнок полевой, крапива и др.). хороших результатов в борьбе с сорняками. На более тяжелых
В системе зяблевой обработки почвы на полях с малолетним почвах эффективность механической борьбы, как правило, недо-

110 111
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

статочна. Так как сорняки при механической обработке разрыва- 36 % в.р., глифос, 36 % в.р., доминатор, 36 % в.р., зеро, 36 %
ются и засыпаются землей, на влажной почве эффективность та- в.р., пила­раунд, 36 % в.р., сангли, 36 % в.р., торнадо, 36 % в.р.,
кой борьбы ниже. На склонах гребней и в борозде механическое ураган, 48 % в.р. и др.). Применение указанных гербицидов поз-
уничтожение сорняков, как правило, дает достаточный эффект. воляет отменить послеуборочное лущение стерни. Кроме того,
Успех механической борьбы с сорняками – посадка картофе- многолетние сорняки наиболее эффективно уничтожаются имен-
ля на оптимальную глубину при хорошей форме гребней, так как но в осенний период, когда происходит отток питательных ве-
в других случаях корни и столоны можно легко повредить. ществ из листьев в корни. После применения данных гербицидов
После появления всходов опасность повреждения листьев, засоренность последующих культур многолетними сорняками
стеблей, столонов и корней выше, поэтому механические обработ- обычно снижается более чем на 85 %, при этом погибает весь
ки желательно не проводить. На семенных посадках из-за возмож- комплекс многолетних сорняков – пырей, осоты, виды полыни
ного переноса вирусов картофеля X, М, А и Y даже при легких и другие. Эффект сохраняется не менее 3 лет.
повреждениях листьев послевсходовая механическая обработка не При использовании гербицидов, производных глифосата,
допускается. Следует учесть, что повреждение растений картофе- необходим­о соблюдать следующие условия:
ля может вызвать также усиленное развитие ризоктониоза. - сорные растения должны активно вегетировать, так как пре-
Борьба с сорной растительностью на торфяно-болотных поч- параты попадают в растения через листья и другие зеленые орга-
вах имеет свои особенности. Торфяные почвы в связи с высоким ны; пырей в момент обработки должен иметь 3-5 активно ассими-
содержанием органических веществ и влаги исключительно бла- лирующих листа (10 – 20 см), осоты 4 – 5 листьев (10 – 20 см);
гоприятны для роста, развития и распространения сорняков, чис- - оптимальные температуры +15 – 25 °С. Препараты можно при-
ленность которых в посевах составляет не менее 2000 на 1 м2. менять и при температуре ниже +12 °С и до наступления первых
Семена сорняков обладают здесь более длительным периодом со- заморозков, но при этом их эффективное действие замедляется;
хранения жизнеспособности, чем на минеральных почвах, а мно- - в засушливых условиях, при низком срезе полегших зерно-
голетники – исключительно высокой приживаемостью. Наиболее вых культур, для стимулирования отрастания многолетних сор-
злостными сорняками являются осот полевой, бодяк полевой, няков (осота, бодяка) желательно провести дискование стерни;
пырей ползучий, ромашка непахучая, мокрица, пикульники, че- обработка проводится по отросшим сорнякам через 2 – 3 недели;
реда, подмаренник цепкий и др. - так как глифосат передвигается по корневой системе сор-
Агротехнические меры борьбы с сорняками на торфяно­ няков, полная их гибель (пожелтение и засыхание) происходит
болотных почвах включают те же приемы, что и на дерново­ в течение 14 – 21 дня;
подзолистых, но имеют свои особенности. Торфяные почвы - осадки, выпавшие в течение 4 – 8 часов после обработки,
меньше нуждаются во вспашке, чем минеральные – она может могут снизить биологическую эффективность препарата;
применяться один раз в два – четыре года. - оптимальный расход жидкости – 100 – 200 л/га;
При засорении многолетними устойчивыми к гербицидам - оптимальные нормы расхода: против пырея ползучего – 3 –
сорняками нужно проводить вспашку с лущением стерни диско- 4,0 л/га, видов полыни – 5,0 и осотов – 5-6,0 л/га;
выми орудиями. Глубину вспашки необходимо чередовать по го- - обработка почвы в теплую влажную, погоду возможна через
дам от 20 до 35 см. Более глубокая обработка проводится после 7 – 8 дней после опрыскивания, но при обычной погоде лучше
многолетних трав, мелкая – в промежуточный период. через 15 – 21 день, после полного отмирания сорняков.
Химический метод борьбы с сорной растительностью. Норму расхода раундапа и его аналогов можно снизить до 2,0 л/ га
На сильно засоренных полях необходимо сочетать механичес- в баковой смеси с банвелом, 48 % в.к. – 0,75 – 1,0 л/га. При внесении
кое уничтожение сорняков с применением гербицидов, прежде такой смеси гербицидов многолетних сорняков погибало значитель-
всего, во время осенней подготовки почвы после уборки пред- но больше, чем от применения раундапа в чистом виде.
шественника. В этих целях рекомендуется использовать герби- Препараты, производные глифосата, попав на поверхность
циды – производные глифосата (раундап, 36 % в.р., глиалка 36, почвы, быстро связываются почвенными частицами, разлагаются

112 113
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

почвенными микроорганизмами на углекислый газ и воду. Поэ- шим количеством органического вещества норму расхода препа-
тому после внесения данных гербицидов можно высевать любые рата нужно повышать. На почвах с содержанием гумуса выше 6
сельскохозяйственные культуры. % (особенно на торфяниках) почвенные гербициды адсорбируют-
При обработке полей глифосатпроизводными гербицидами ся или инактивируются и теряют свое действие. На таких почвах
нельзя допускать сноса рабочей жидкости на другие посевы, следует применять гербициды, действующие через листья. Однако
сады, кустарники, лес и т. д. при неблагоприятных погодных условиях они могут вызывать пов-
Применение препаратов этой группы экономит до 30 % топли- реждения листьев у растений картофеля и затруднять прочистку
ва и других затрат при проведении агротехнических мероприятий, посадок от больных вирусами растений, поэтому их применение
является экологически наиболее безопасным способом подавле- при выращивании семенного картофеля исключено.
ния многолетних сорняков, так как в момент применения данных Температура воздуха также влияет на действие почвенных
гербицидов сельскохозяйственные культуры не вегетируют. гербицидов. В годы с теплым летом их эффективность значитель-
При использовании на картофельных полях почвенных гербицидов, но выше, чем в годы с прохладной погодой.
по мнению Д. Шпаара и др. (1999), необходимо учитывать следующее: Почвенно-климатические условия влияют и на продолжитель-
- гребни должны хорошо осесть; ность действия почвенных гербицидов. Повышенная активность
- клубни должны быть посажены на глубину, близкую к опти- почвенных микроорганизмов за счет более высоких температур
мальной, чтобы гербициды не попали в зону проростков картофеля; и достаточной влажности почвы обусловливает более быстрый
- почва должна иметь мелкокомковатую структуру для равно- распад препаратов, чем при низких температурах и засухе.
мерного распределения гербицидов; Применять гербициды не следует, если посадки картофеля
- почва должна быть достаточно влажной, чтобы гербициды пострадали от мороза, ослаблены болезнями и повреждены вре-
могли проявить свое действие. дителями, если клубни недостаточно глубоко посажены, корни
Важен также правильный выбор срока применения гербици- и столоны расположены близко к поверхности почвы.
дов. Если позволяет чувствительность картофеля, целесообразно Сортовые различия по чувствительности к гербицидам на-
применять их к моменту появления ростков, т. е. за короткое вре- иболее сильно проявляются при неблагоприятных условиях вы-
мя до появления всходов или во время их появления. ращивания картофеля. Это особенно касается гербицида зенкор.
Тип и вид почвы, содержание в ней органического вещес- Однако отрицательное действие препарата на картофель можно
тва и погодные условия оказывают определенное влияние на исключить путем использования более низких норм расхода гер-
эффективность почвенных гербицидов и продолжительность бицида или раннего довсходового его применения. Существуют
их действия. Чем легче почвы, тем ниже нормы расхода пре- сорта, которые не следует обрабатывать зенкором по всходам:
паратов. На более тяжелых почвах, как правило, нормы рас- Явар, Сантэ, Архидея, Фреско, Одиссей, Атлант и др.
хода гербицидов повышают. На легких почвах, содержащих Нормы расхода гербицидов при выращивании очень ранних
меньше 1 % гумуса, гербициды нельзя вносить до всходов, и ранних сортов картофеля, как правило, должны быть ниже,
так как вследствие низкой поглощающей способности почв чем при выращивании более позднеспелых. При выращивании
проявляется их фитотоксичное действие. На легких песчаных раннего картофеля необходимо учитывать чувствительность
почвах, которые подвергаются ветровой эрозии, действие гер- к гербициду следующей культуры в севообороте.
бицидов на отдельных участках может быть недостаточным Гербициды применяются методом наземного опрыскивания.
и, наоборот, на других участках могут наблюдаться повреж- Использование их может сочетаться с другими агротехнически-
дения картофеля из-за слишком высокой их концентрации. ми приемами (обработка почвы, внесение удобрений и др.). Доза
Почвы, содержащие сравнительно много органического вещес- препарата зависит от конкретных почвенно-климатических усло-
тва, обладают сильной поглотительной способностью и могут в вий и видового состава сорных растений, особенно многолетних.
большом объеме связывать или инактивировать действующие ве- Так, норма расхода раундапа, глиалки и др. против пырея состав-
щества гербицидов. Поэтому на тяжелых почвах и почвах с боль- ляет 3 – 4 л/га; против осотов – 4 – 6 л/га.

114 115
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 8. Сорная растителность

Имеется возможность одновременного внесения смесей гер- будителей болезней сорняков изучен не достаточно. Отсутствуют
бицидов с различным механизмом действия: зенкор + титус; зен- данные о взаимодействии в системе «сорняк-патоген», необходи-
кор + агритокс; зенкор + фюзилад и т. д. Однако при этом необ- мые для понимания хозяйственной специфичности грибов.
ходимо учитывать тот факт, что сорняки не всегда в одно и то Интерес к фитопатогенным грибам как биологическим агентам
же время находятся в необходимой для эффективного действия контроля за сорной растительностью обусловлен тем, что многие
препаратов стадии развития. их виды высокоспецифичны, быстро распространяются в про-
Таким образом, при существующей высокой засоренности посадок странстве, не влияют на теплокровных и человека, легко подда-
картофеля использование гербицидов существенно дополняет агротех- ются воспроизводству, накоплению и хранению. Кроме того, они
нические мероприятия, обеспечивает высокую биологическую и хо- могут выделять вещества, обладающие гербицидными свойства-
зяйственную эффективность, быстроту действия и последействия. ми, и тем самым служить продуцентами химических гербицидов.
В последние годы в мире накопилось большое количество Биологическая борьба с сорняками с помощью фитопатогенных
информации о возможности борьбы с сорной растительностью грибов – перспективное направление в защите растений, особен-
с помощью генетически модифицированных растений. В США но в отношении таких широко распространенных и трудноиско-
из всех высеваемых трансгенных растений 28,4 % занимают гер- ренимых сорняков, как осот полевой, бодяк полевой, горчак пол-
бицидоустойчивые культуры (устойчивые к глифосату аммония). зучий, горец, подмаренник цепкий, вьюнок полевой, марь белая.
Особенно значительный прогресс достигнут в создании трансген- Могут быть созданы новые экологически малоопасные гербици-
ных гербицидоустойчивых растений сои, сахарной свеклы, рапса ды. Наряду с этим имеются сообщения о том, что микогербици-
и кукурузы. Возделывание таких растений позволяет существен- ды можно применять совместно с химическими гербицидами.
но изменить тактику борьбы с сорняками в посевах сельскохо- В Нидерландах против куриного проса успешно применялся
зяйственных культур, получить заметную экономию на вспаш- гриб Curvularia lunata и гербицид атразин. Хорошие результаты
ке, обработке почвы и прополке. Кроме того, использование в подавлении сорняков получены при совместном применении
глифосатсодержащих гербицидов позволяет снизить опасность грибных патогенов и насекомых. Последние способствуют про-
загрязнения окружающей среды, так как эти гербициды быстро никновению патогенов в ткани и усиливают их паразитическую
разрушаются в почве, а выращивание толерантных к гербицидам активность. Против бодяка эффективно применялись осотовая
культур хорошо сочетается с нулевой обработкой почвы, предо- щитоноска и возбудитель ржавчины; на сорном щавеле – листоед
твращающей ее эрозию. Однако широкое внедрение трансгенных и ржавчина и т. д.
растений в производство сдерживается недостаточной изучен- Недостатком этого метода является то, что после применения
ностью многих вопросов, связанных с генной инженерией. в производстве инфекция может распространиться на близлежа-
Одним из перспективных способов борьбы с сорной расти- щие территории, где ее присутствие может быть нежелательным
тельностью является использование для этих целей микогерби- (Бедная, 1992; Левитин, 1998 и др.).
цидов. Сорняки, так же как и другие растения, подвержены эпи- Способы борьбы с сорной растительностью путем получения
фитотиям, возбудителями которых являются грибы. гербицидоустойчивых растений и с помощью микогербицидов
В настоящее время в мире накоплен определенный опыт в настоящее время не используются в картофелеводстве, но явля-
по применению микромицетов в качестве агентов биологического ются весьма перспективными.
контроля сорной растительности. Известно более 130 видов мик-
ромицетов, являющихся потенциальными продуцентами микро-
биологических препаратов. Получены положительные результаты
по снижению численности осота полевого путем заражения его
возбудителем ржавчины; горца шероховатого – возбудителем го-
ловни; повилики – грибом Alternaria; амброзии – видами Fusarium
и др. Однако до настоящего времени видовой состав грибов – воз-

116 117
Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

опоры для исследований стало выявление различий в степени


9. Неблагоприятные факторы воздействия стрессов на разные сорта картофеля. Результаты ис-
следований по устойчивости/толерантности сортов и видов кар-
окружающей среды тофеля к стрессам легли в основу как селекционных программ,
так и молекулярно-генетических исследований, направленных
Максимальной урожайности картофель достигает при опти- на идентификацию генов или хромосомных сегментов, связан-
мальном освещении и водном режиме и умеренной температуре ных с толерантностью к стрессам.
окружающей среды. Экспериментальным путем было установле-
но, что в отсутствии стрессов продуктивность разных сортов кар- Высокая температура окружающей среды
тофеля по сухому веществу, накопленному в клубнях, напрямую и толерантность картофеля к жаре
зависела только от количества поглощенной световой энергии
(van der Zaag, Doornbos, 1987). Картофель – культура умеренно-прохладного климата. Ре-
В полевых условиях многочисленные неблагоприятные фак- зультатом этого является более низкая продуктивность сортов,
торы окружающей среды отрицательно влияют на урожайность выращиваемых в условиях теплого и жаркого климата. Для
картофеля и качество клубней. В результате взаимодействия большинства сортов оптимальная температура окружающей
стрессов и генотипа растения проявляются различия сортов по среды 17 – 20 ºС. У картофеля нормальное клубнеобразование
продуктивности. Картофель особенно сильно страдает от жары происходит при температуре почвы не выше 18 – 19 ºС. Каждые
и засухи. Даже кратковременное сильное воздействие данных 5 ºС, превышающие 20 ºС, приводят к снижению фотосинтети-
стрессов может привести к существенному снижению общей ческой активности растения на 25 % (Burton, 1981; Demagante,
и товарной урожайности. van der Zaag, 1988). Продолжительное воздействие высокой
Не менее вредоносно воздействие стрессов в послеуборочный температуры тормозит развитие наземной части растений кар-
период (транспортировка и хранение клубней), которое приводит тофеля. В свою очередь неполноценные (низкорослые, слабо
к потерям уже убранного урожая. Часто отмечается явление ос- облиственные и мелколистые) растения не в состоянии обеспе-
лащения клубней картофеля при их продолжительном хранении чить нормальное накопление урожая. В условиях жаркой пого-
на холоде. Дефицит кислорода, возникающий при неправильном ды ботва растений картофеля продолжает активно расти и после
хранении урожая, создает благоприятные условия для развития инициации клубнеобразования, используя для роста продукты
сапрофитных анаэробных бактерий и может стать причиной гни- фотосинтеза из клубневого резервуара (van der Zaag, 1984). Та-
ения клубней у сортов, неустойчивых к бактериозам. ким образом, температура окружающей среды, превышающая
На молекулярном уровне воздействие стрессов выражается 20 ºС, негативно влияет на все составляющие процесса клубне-
в нарушении протекания биохимических реакций в растениях, образования, приводя к задержке инициации клубней и снижая
что приводит к снижению их фотосинтетической активности скорость накопления урожая. При температуре свыше 29 ºС
и неадекватному оттоку продуктов фотосинтеза в клубни. Необ- практически происходит остановка клубнеобразования и значи-
ходимо подчеркнуть, что, как и в период абсолютного покоя (3 – тельно замедляется процесс накопления сухого вещества в виде
15 недель), так и в последующий период скрытого прорастания, ассимилянтов фотосинтеза (Ben Khedher, Ewing, 1985). Высокая
сдерживаемого только низкими температурами, клубни картофе- температура в сочетании с длинным днем вызывает превраще-
ля остаются полностью «живыми». На неблагоприятные условия ние столонов в надземные побеги и израстание клубней. Карто-
хранения клубни реагируют изменением метаболических про- фельное растение весьма чувствительно к резким изменениям
цессов, что может привести к преждевременному их старению температуры, которые вызывают снижение или временное пре-
или даже отмиранию. кращение клубнеобразования. При длительных простоях клуб-
Молекулярно-генетические механизмы толерантности рас- необразования на клубне появляется многослойное пробковое
тений к стрессам остаются до конца невыясненными. Точкой покрытие, и новый приток ассимилятов прорывает менее оп-

118 119
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

робковелый участок глазков с образованием на клубне моло- куруза, сахарный тростник, фасоль, бобы. Данный прием позво-
дых клубеньков. Если такие смены происходят неоднократно, ляет снизить температуру почвы на 5 – 10 ºС (Damagnate, van der
наблюдается неравномерный рост частей клубня, что приводит Zaag, 1984). Несмотря на высокую температуру воздуха, снижение
к выпячиванию тканей около глазков и к образованию клубней температуры почвы в области корневой системы картофеля явля-
уродливых форм. Установлено, что даже непродолжительное ется достаточным условием для формирования столонов, что яв-
воздействие высокотемпературного стресса на картофель мо- ляется предпосылкой клубнеобразования (Struik, 1989). Картофель
жет привести к образованию клубней с нетипичной формой, для ассимиляции углерода не нуждается в интенсивной солнечной
менее привлекательной для потребителя. Наи­более распростра- энергии. Однако затенение имеет и отрицательное воздействие
ненные следующие нарушения: шишковатость (наросты в зоне на формирование урожая картофеля. В условиях затенения рост
глазков), грушевидность, ростовые трещины, израстание (про- растений картофеля не прекращается, из-за чего задерживается
растание клубней нового урожая еще до начала уборки), частич- начало интенсивного клубнеобразования и замедляется процесс
ное изменение цвета кожуры, некрозы мякоти. накопления урожая (Demagante, van der Zaag, 1988).
У клубней, рост и развитие которых проходят при высоких лет- Селекция на толерантность картофеля к жаре осложняет-
них температурах, глубокое состояние покоя сокращается вследс- ся тем обстоятельством, что высокотемпературный стресс за-
твие большой суммы температур. В результате может произойти трагивает три отдельных физиологических процесса: (1) фо-
сравнительно раннее прорастание картофеля в хранилище. Следу- тосинтетическую активность, (2) рост ботвы, (3) инициацию
ющим негативным последствием является физиологическая ста- клубнеобразования и распределение продуктов фотосинтеза
рость таких клубней на момент посадки. Физиологическая старость между надземной частью растения и клубнями. Высокая тем-
посадочного материала является причиной слабого роста ботвы, пература воздуха снижает фотосинтетическую активность
снижение массы которой ведет к уменьшению прироста клубней. растений картофеля, в результате чего формируются низ-
Несмотря на вышеперечисленные проблемы, область про- корослые растения (Prange et al., 1990), в то время как для
изводства и потребления картофеля постепенно расширяется инициации клубнеобразования и накопления урожая нужны
в сторону экватора. Рост производства картофеля в странах, хорошо развитые фотосинтетически активные растения (van
находящихся в субтропической и тропической климатических der Zaag, 1984). Высокая температура воздуха активирует
зонах, растет быстрее, чем любых других культур. В странах синтез гибберелинов в растительных тканях. Изменение со-
с жарким климатом, таких как Израиль, Египет, Филиппины, отношения концентраций фитогормонов в пользу гибберели-
где дневная температура достигает 40 ºС, продуктивность боль- нов сдвигает развитие растений картофеля в сторону роста
шинства сортов картофеля составляет только 23 т/га, что очень стеблей, формирования и роста столонов, но задерживает
мало по сравнению с продуктивностью тех же сортов при опти- формирование клубней. Таким образом, удлиняется продол-
мальном температурном режиме (до 90 т/га) (Burton, 1981). В жительность роста ботвы и откладывается начало клубнеоб-
последнее время в России производство товарного картофеля разования, приводящее к уменьшению количества сформи-
постепенно смещается на юг, в области с более теплым клима- рованных клубней. Продукты фотосинтеза расходуются для
том. Фермеры Астраханской, Волгоградской, Ростовской и дру- роста ботвы, хотя могли бы быть использованы для накопле-
гих южных областей все чаще отдают предпочтение картофелю. ния сухого вещества в клубнях (Gawronska et al., 1992).
Таким образом, существует потребность в повышении толеран- Для создания сортов, толерантных к высокой температуре ок-
тности культуры к высокой температуре. Существует несколько ружающей среды, селекционерам необходимо подбирать исход-
способов решения данной проблемы, среди которых увеличение ный материал по двум не связанным друг с другом признакам:
урожайности с помощью агротехнических приемов и использо- жаростойкости ботвы и способности к клубнеобразованию в ус-
вание сортов, толерантных к жаре. ловиях высокой температуры (Levy et al., 1991).
Одним из возможных агротехнических приемов являются Рейнолдс и Ивинг (Reynolds, Ewing, 1989) показали, что меж-
смешанные посевы с затеняющими культурами, такими как ку- ду этими признаками нет корреляции. Многие дикие виды

120 121
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

Solanum показывают толерантность ботвы к высокой темпе­ратуре Недостаток влаги и засухоустойчивость картофеля
(S. berthaultii, S. chacoense, S. demissum, S. jamesii, S. kurtzianum,
S. papita, S. spegazzinii, S. stoloniferum, S. sucrense). Растения дан- В нормальных условиях произрастания у картофельного рас-
ных видов в условиях высокотемпературного стресса сохраняют тения происходит постоянный водообмен с окружающей средой.
высокую фотосинтетическую активность. Однако, только часть Интенсивность водообмена зависит как от условий внешней сре-
из них способны к нормальному клубнеобразованию в жару ды, так и от особенностей самого растения. Во многих случаях,
(Reynolds, Ewing, 1989). Похожую картину можно наблюдать особенно в районах с недосттком влаги, он является важнейшим
и в случае с коммерческими сортами картофеля (Ben Khedher, фактором, определяющим урожайность картофеля. Показателя-
Ewing, 1985). При обратной схеме постановки эксперимента ми водного режима растения картофеля являются: транспирация,
хорошее клубнеобразование исследуемых образцов в условиях водо­емкость, оводненность, водный дефицит, быстрота водообме-
жары незначительно совпадало с толерантностью данных расте- на и сопротивляемость увяданию (Физиология картофеля, 1979).
ний к тепловому стрессу в полевых условиях. Сильное воздейс- Водный стресс является лимитирующим физиологическим
твие жары на листву картофеля в первую очередь приводит к сни- фактором, препятствующим выращиванию картофеля во многих
жению фотосинтетической активности растений (van der Zaag, странах мира. Рост и развитие картофеля, накопление урожая
Doornbos, 1987; Demagante, van der Zaag, 1988). С помощью из- клубней в значительной степени зависят от влажности почвы.
мерения флюоресценции хлорофилла in vivo (Prange et al., 1990) Эта зависимость у картофеля выражена намного сильнее, чем
и в изолированных хлоропластах (Hetherington et al., 1983) было у других видов сельскохозяйственных культур.
показано, что фотосинтетическая активность падает из-за сни- Первый период роста и развития картофеля, от посадки
жения реакционной способности фотосистемы II (ФС II). В рас- до начала бутонизации, является наименее требовательным
тениях, неспособных переработать фотосинтетически активную к влажности почв. Избыток влаги в данный период скорее не-
радиацию, энергия абсорбированная ФС II не трансформируется гативно влияет на картофель. Наиболее требовательным к влаге
в ФС I с последующим выделением СО2, а чаще всего преобразу- является второй период, от начала бутонизации до конца цве-
ется во флюоресценцию. тения. Третий период, от конца цветения до уборки, является
Толерантность к высокой температуре у картофеля долгое более требовательным к влаге по сравнению с первым, но не-
время связывалась с раннеспелостью. Некоторые из раннеспелых сколько менее, чем второй (Вечер и Гончарик, 1973). Опти-
сортов, не являясь по настоящему термотолерантными, формиру- мальная влажность почвы для картофеля составляет 70 – 90 %
ют высокие урожаи в условиях жаркого климата. Они избегают полной влаго­емкости (ПВ). Разные почвенно-климатические
воздействия стрессовых условий с помощью быстрого накопле- условия могут менять эти оптимальные показатели влажности
ния урожая, до наступления самой жаркой погоды или это воз- почвы для картофеля (Физиология картофеля, 1979).
действие бывает менее продолжительным и тем самым менее Морфологические изменения у картофеля наступают уже
вредоносным. Так, номер DT-28 показал более высокую урожай- при понижении содержания влаги в почве до 70 – 85 % ПВ, в
ность при относительно раннем начале клубнеобразования и пос- зависимости от относительной влажности воздуха (Stark and
ледующем накоплении урожая. Однако наличие термотолерант- Wright, 1985). Даже короткое воздействие водного стресса, про-
ности у сортов с более поздним сроком созревания показывает, должительностью в один день, может привести к заметным пос-
что данный признак не связан с раннеспелостью. В настоящее ледствиям (Burton, 1981). Проблема обеспеченности водой для
время исследования, в основном, направлены на идентификацию, нужд земледелия особенно остро стоит в засушливых регионах.
изучение и перенос в чувствительные к жаре сорта картофеля ге- Данная проблема также возникает в регионах с достаточным
нов, способных повысить термотолерантность последних и тем годовым количеством осадков из-за неравномерности их выпа-
самым обеспечить их продвижение в области жаркого климата. дения в течение вегетационного периода. Как правило, в таких
регионах система орошения отсутствует. В обоих случаях из-за
недостатка влаги снижается продуктивность картофеля и качес-
тво получаемых клубней.

122 123
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

В результате исследований, когда влаги поступало меньше, Nooksack, Lemhi, Spunta и Desiree являются более устойчивыми (Levy
чем дневные её потери в процессе транспирации, выявлена ли- at al., 1988). Сорт Spunta, которому свойственно раннее и быстрое на-
нейная зависимость между количеством почвенной влаги и уро- копление урожая клубней, сохраняет относительно высокий уровень
жайностью (Shimshi and Susnoschi, 1985). Эта на первый взгляд продуктивности в условиях засухи, хотя не является самым продук-
простая зависимость накладывает отпечаток на многие другие тивным сортом при выращивании на поливе. Растения данного сорта
жизненно важные процессы растений. На всех стадиях роста кар- обладают относительно невысокой сопротивляемостью завядания,
тофеля водный стресс снижает фотосинтетическую активность во время засухи ботва быстро стареет и отмирает. В то же время сорт
растений (Burton, 1981) Несравнимо больший ущерб урожаю на- Alpha, листья которого обладают хорошей водоудерживающей спо-
носит засуха во время начала клубнеобразования и в период на- собностью, показывает относительно низкую продуктивность. Хо-
копления урожая. Недостаток влаги блокирует инициацию роста рошая оводненность растений во время засухи не является гарантом
столонов (Haverkort et al., 1990) и инициацию клубнеобразования получения высокого урожая клубней. Сорт Up-to-Date сохраняет вы-
(MacKerron and Jefferies, 1988). Чем продолжительней стресс, сокую оводненность во время засухи, несмотря на это урожайность
тем меньшее количество клубней завязывается. В условиях за- у него ниже, чем у сорта Spunta (Shimshi and Susnoschi, 1985). Пред-
сухи также существенно замедляется рост клубней, завязавших- ставленные данные были подтверждены экспериментом, где ингиби-
ся до её наступления, приводя к значительному недобору сухого рование транспирации не влияло на урожайность, хотя и повышало
вещества пропорционально силе и продолжительности засухи эффективность использования воды (Stark and Dwelle, 1989). Сорт
(MacKerron and Jefferies, 1988). Desiree, показывающий хорошую продуктивность в засушливых ус-
Неравномерные осадки, когда недостаток почвенной влаги ловиях выращивания, обладает высокой фотосинтетической актив-
чередуется с нормальным увлажнением, тоже отрицательно ска- ностью как при нормальном увлажнении, так и под воздействием
зываются на картофеле. Когда рост клубней задерживается в те- водного стресса. В то же время у данного сорта под воздействием вод-
чение нескольких дней, они как будто «застывают», их базаль- ного стресса происходит заметное снижение накопления продуктов
ная часть перестает расти (Iritani, 1981). После восстановления фотосинтеза в ботве и клубнях (Shimshi and Susnoschi, 1985). Таким
нормального водного режима растений рост апикальной части образом, можно выделить сорта, пригодные для возделывания в за-
клубня возобновляется, приводя к образованию клубней с не- сушливых условиях, которые избегают периода наиболее сильного
правильной формой (грушевидность, гантелевидность, наросты воздействия стресса с помощью раннего клубнеобразования и после-
в области глазков) и их израстанию. Длительная засуха в пери- дующего быстрого накопления урожая. Другие сорта, как Cara и Up-
од раннего клубнеобразования приводит к истощению запасов to-Date, обладают толерантностью к засухе.
крахмала в базальном конце клубня. Из-за разрушения крахмала Одним из объяснений сильной чувствительности картофеля
и накопления редуцирующих сахаров столонный конец клубня к засухе может быть относительно поверхностное расположение
становится полупрозрачным или желеобразным, сильно темнеет корневой системы и неспособность корней картофеля пробить-
во время варки (Sowokinos et al., 1985). Более того, быстрый рост ся сквозь плуговую подошву (Bishop and Grimes,1978; Miller and
клубней, как правило, начинающийся после окончания засухи, Martin, 1987). Хорошая подготовка подпочвы дает возможность
приводит к образованию ростовых трещин на клубнях и пустот корням картофеля проникнуть на 0,5 м глубже, что в свою оче-
внутри клубней (Iritani, 1981; MacKerron and Jefferies, 1985). редь помогает растениям картофеля лучше выдержать недоста-
Существует общепринятое мнение, что сорта картофеля отлича- ток влаги (Miller and Martin, 1987).
ются друг от друга по восприимчивости к засухе. В тоже время все В результате водного стресса снижается фотосинтетическая
без исключения сорта в значительной степени подвержены негатив- активность картофеля. Но в отличие от теплового стресса, актив-
ному влиянию недостатка влаги (van der Zaag and Doornbos, 1987). ность ФС II или ФС I не снижается, а происходит ингибирование
Например, североамериканский сорт Russet Burbank является чувс- ферментов цикла Кальвина (Shapendonk et al., 1989). Растение
твительным к водному стрессу, также как и голландский сорт Veenster картофеля на водный дефицит реагирует немедленным закрыти-
(Miller and Martin, 1987; Schapendonk et al., 1989), в то время как сорта ем устьиц, что помогает снизить потери воды через транспира-

124 125
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

цию. Закрытие устьиц также перекрывает доступ в растения СО2, Все сорта S. tuberosum, а также большинство диких клубне-
необходимого для процесса фотоассимиляции (van Loon, 1981; образующих видов Solanum, являются чувствительными к отри-
Bansal and Nagarajan, 1987). Однако в течение первых 3 дней цательным температурам. Однако обнаружен ряд видов, кото-
устьица остаются частично открытыми и скорость поступления рые являются более морозостойкими. Например, растения видов
СО2 до критического уровня снижается постепенно. В данных ус- S. acaule, S. commersonii, S. multidissectum, S. chomatophilum,
ловиях проявляется отчетливое ингибирование ферментов цикла S. boliviense, S. megistacrolobum and S. sancta-rosae могут выдер-
Кальвина. Наиболее сильное ингибирование отмечено у сортов жать мороз от –4 ºС до –6 ºС. Среди них наиболее морозостой-
чувствительных к засухе (Shapendonk et al., 1989). Засуха может ким является вид S. acaule (Chen and Li, 1980a). Морозостой-
привести к частичному обезвоживанию цитоплазмы, что, в свою кость некоторых видов Solanum может быть повышена путем
очередь, может вызвать электролитический дисбаланс. При этом акклиматизации к холоду. Предварительное выдерживание рас-
полное высыхание цитоплазмы не наступает. тений картофеля в условиях низких положительных температур
Изучение молекулярно-генетических механизмов засухоустой- и короткого светового дня на 3 – 7ºС понижает критическую
чивости картофеля сталкивается с целым рядом трудностей. Час- температуру гибели ботвы (Li and Fennell, 1985). К примеру,
тично это связано с тем, что недостаток влаги одновременно влияет чувствительные виды S. opolocense и S. polytrichon после зака-
на разные процессы роста и развития картофеля: фото­синтетическую ливания выдерживают соответственно –8 ºС и –6 ºС градусный
активность, инициацию образования столонов и клубней, распреде- мороз. Морозостойкость толерантных к холоду видов S. acaule,
ление углерода и накопление урожая. Более того, засуха, как прави- S. multidissectum, S. chomatophilum после акклиматизации по-
ло, сопровождается тепловым стрессом, что затрудняет ее изучение. вышается до –9ºС, а в случае S. commersonii до –11,5ºС. Чувс-
На основании имеющихся данных можно сделать вывод, что засу- твительные к отрицательным температурам сорта S. tuberosum
хоустойчивость картофеля – это явление, характеризующее расте- не обладают способностью акклиматизации к холоду.
ние в целом, и имеющие полигенный характер наследования. Молекулярно-генетический механизм толерантности расте-
ний к холоду до конца неясен. У ряда видов растений во время ак-
Влияние холода на рост и хранение картофеля, климатизации к холоду в цитоплазме происходт накопление про-
лина и моносахаридов (Chen and Li, 1980b). У картофеля во время
толерантность к низкой температуре закаливания повышается содержание и сахаров, и крахмала. На-
Картофель весьма чувствителен к действию отрицательных иболее сильно содержание сахаров повышается у S. commersonii.
температур. Мороз может привести к повреждению и гибели бот- Однако сахара сами по себе не могут способствовать повышению
вы, ослащению и гибели клубней. морозостойкости картофеля. Сорта S. tuberosum, также в значи-
Существующие сорта картофеля способны выдержать тельной мере накапливающие сахара в условиях низкой поло-
до – 3 ºС мороза. При температуре ниже – 4 ºС в межклеточ- жительной температуры и короткого светового дня, остаются
ном пространстве формируются микрокристаллы льда, ко- чувствительными к морозу. Более того, не обнаружено зависи-
торые разрушают клетки (Li et al., 1981). Основная причина мости между количеством сахаров, накопленных во время аккли-
гибели клеток заключается не в воздействии отрицательных матизации, и минимальной температурой, которую растение мо-
температур, а в образовании микрокристаллов льда. При жет выдержать после закаливания. Исключение составляет вид
переохлаждении листьев картофеля до –6,9 ºС без обра- S. commersonii, у которого существует прямая зависимость степе-
зования льда клетки не погибали (Rajashekar et al., 1983). ни закаленности растений от количества накопленных в течение
Микрокристаллы льда образуются из воды, которая во вре- акклиматизации сахаров. Таким образом, должны быть еще дру-
мя замораживания медленно просачивается из цитоплазмы. гие факторы, повышающие морозостойкость картофеля на фоне
Необратимое повреждение листовой ткани также может на- его закаливания.
ступить и без образования льда, а в результате индуциро- В поддающихся закаливанию видах Solanum в процессе аккли-
ванного холодом обезвоживания. матизации повышается содержание растворимых белков. Степень

126 127
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

приобретенной морозостойкости пропорциональна содержанию фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат и в дальнейшем в саха-


белков (Li and Fennell, 1985). Во время акклиматизации к холоду розу. В превращении участвуют уридинфосфатглюкозо-пирофос-
меняется соотношение фитогормонов: в закаливаемых видах рас- форилаза (УДФГПФ), фруктозо-6-фосфатсинтетаза (ФФС), и две
тет концентрация АБК и снижается концентрация ГК. У закали- гексофосфат изомеразы. Сахарозу синтезирует сахарозо-6-фосфа-
ваемых видов картофеля повышение концентрации растворимых тсинтаза, редуцирующие сахара – любые находящиеся в цитоплаз-
белков может быть вызвано с помощью обработки АБК. Таким ме инвертазы (Sowokinos et al., 1990a, b).
образом, повышения морозостойкости данных видов картофеля В основе низкотемпературной индукции фосфорилитическо-
можно добиться с помощью обработки АБК (Chen et al., 1983). го расщепление крахмала лежит изменение концентрации ионов
Закаливание некоторых других видов растений вызывало накоп- фосфорной кислоты в результате их перетекания в крахмалсо-
ление растворимых дегидринов (LEA, Rab) (Thomashow et al., держащие органеллы. Передвижение неорганического фосфо-
1991). Можно предположить, что картофельные гомологи этих ра из вакуолей в цитозоль и амилопласты может быть вызвано
белков могут обеспечить повышение морозостойкости у закали- повреждением или ослаблением мембран. На холоде мембраны
ваемых видов картофеля. становятся более жесткими, то есть менее текучими и более про-
Воздействие холода на клубни картофеля приводит к их ос- ницательными для ионов (Walker et al., 1991). Влияние холода
лащению. При длительном воздействии мороза клубни погиба- на пропускную способность мембран картофеля является сор-
ют. Например, при –6 ºС гибель наблюдалась через 8 часов, а при тоспецифичным признаком. Чувствительные к ослащению клуб-
–9 ºС уже через 1 час. В определенных условиях клубни способ- ней сорта отличаются повышенной пропускной способностью
ны переохлаждаться и выносить без вреда температуру до –7 ºС. электролитов при 3 ºС по сравнению с устойчивыми сортами
По-видимому, этим объясняется сохранение жизнеспособности (Sowokinos et al., 1990a). Таким образом, состав мембран и их спо-
клубней, оставшихся в почве на зиму под снегом (Физиология собность сохранять целостность при низких температурах может
картофеля, 1979). определять степень устойчивости сорта к расщеплению крахмала
Хранение урожая картофеля при низких температурах (3 ºС – и накоплению сахаров при хранении клубней на холоде.
6 ºС), обеспечивающих хорошую сохранность клубней, приводит Восприимчивость сортов к низкотемпературной индукции осла-
к существенным физиологическим изменениям последних. Дан- щения клубней напрямую зависит от индукции УДФГ ПФ и ФФС
ные изменения делают клубни непригодными для переработки в условиях низкой температуры. У восприимчивых сортов актив-
(чипсы, картофель фри и др.). Во-первых, происходит распад ность вышеупомянутых ферментов возрастает наиболее значитель-
крахмала и накопление редуцирующих сахаров. Во время терми- но. В случае устойчивых сортов активность ферментов возрастает
ческой обработки таких клубней (варка, жарка) редуцирующие незначительно (Sowokinos et al., 1990a, b). Остается непонятным
сахара взаимодействуют с аминокислотами, в результате чего по- когда индукция генов, кодирующих эти белки, зависит от аллельной
является нежелательная темно-коричневая окраска продукта (ре- изменчивости генов кодирующих УДФГ ПФ и ФФС, а когда от на-
акция Милларда) и неприятный сладковатый вкус (Shallenberger личия каких-то эффекторов, регулирующих их экспрессию.
et al., 1959). Вызванное холодом ослащение клубней является
сортоспецифичным признаком. Однако при длительном хране- Повреждения растений, вызываемые
нии клубней на холоде содержание моносахаридов повышается
у всех сортов без исключения.
неблагоприятными условиями внешней среды
В основе процесса индуцированного холодом ослащения клуб- Возникновение неинфекционных (функциональных, непара-
ней лежит фосфорилитическое расщепление крахмала до глюкозо- зитарных) заболеваний картофеля связано с нарушением питания,
1-фосфата при участии фосфорной кислоты. В данном процессе условий выращивания и хранения, с механическими поврежде-
участвуют разные фосфорилазы, которые при повышении темпе- ниями клубней и растений. Эти болезни выражаются в снижении
ратуры хранения клубней также осуществляют синтез крахмала всхожести, отклонениях в развитии растений, в появлении раз-
(Физиология картофеля, 1979; Sowokinos et al., 1985). Глюкозо-1- личных пятен, изменений в окраске, форме клубней и т. д. и при-

128 129
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

водят к снижению урожая, потере товарных и сортовых качеств ниях картофеля отмечается чаще всего на кислых суглинистых
картофеля. Неинфекционные болезни, как правило, обратимы, и глинистых дерново-подзолистых почвах. Известкование их
т. е. при нормализации факторов среды жизнедеятельность и вне- ослабляет симптомы заболевания.
шние признаки растений картофеля восстанавливаются в течение Избыток или недостаток бора. Избыток в почве этого микроэле-
одной или нескольких генераций. мента вызывает задержку всходов, ослабление роста растений, хлороз.
Определить заболевания, вызываемые недостатком того Заболевание развивается в засушливые годы. При достаточном выпа-
или иного элемента питания трудно, не имея опыта и без дении осадков или своевременном поливе растения выправляются.
специальных агротехнических анализов. Поэтому агроно- Недостаток бора чаще всего наблюдается на песчаных и супес-
мам хозяйств, владельцам приусадебных и дачных участ- чаных почвах и сопровождается отмиранием точек роста и усиле-
ков, фермерам необходимо обращаться за консультациями нием развития боковых побегов. В результате этого междоузлия
к специалистам. становятся короче, и куст кажется приземистым и густым. Силь-
Недостаток калия (бронзовость листьев). Особенно ное голодание обусловливается появлением антоциана. На клуб-
сильно выражен на пойменных и торфяных почвах. Причина нях, размер которых уменьшается, возникают трещины и побуре-
заболевания растений – накопление в клетках аммиачного азо- ние мякоти. Снижается устойчивость растений к болезням.
та при недостатке калия. Часто оно возникает после извест- Недостаток меди может проявляться на торфяно-болотных
кования почвы, так как этот прием увеличивает потребность почвах. Выражается в задержке роста, развития растений, снижении
растений в калии. Жаркая и сухая погода усиливает симпто- урожая. Медные удобрения способствуют повышению выносливос-
мы недостатка этого элемента. Первый признак заболевания ти растений к неблагоприятным условиям среды и болезням.
проявляется в ненормальной темно-зеленой окраске растений Недостаток марганца отмечается у растений картофеля
в ранний период роста. Затем листья становятся жесткими, на карбонатных, переизвесткованных, торфяных почвах, когда
приобретают бронзовый цвет, резко выделяются и перестают рН выше 6 – 6,5. При этом развивается хлороз листьев, вначале
расти жилки, от чего они становятся морщинистыми и закру- между жилками. Сильно выраженное голодание вызывает обра-
чиваются книзу (рис. XXIXа). При остром голодании ботва зование некротических пятен на листьях, замедление или оста-
засыхает. Для снижения вредоносности заболевания рекомен- новку роста растений, снижение продуктивности.
дуется при первых признаках калийного голодания провести Недостаток магния приводит к тому, что окраска растений
подкормку растений картофеля калийными удобрениями по становится светлой. Первыми поражаются нижние листья. Исчез-
нормам, рекомендованным агрохимлабораториями. новение зеленой окраски начинается с верхушки и краев листьев
Избыток или недостаток в почве азота. В первом случае и прогрессирует между жилками в направлении к центру листо-
растения характеризуются избыточным ростом, интенсивной зе- вой пластинки (рис. XXIXб). При сильном голодании поражается
леной окраской, часто полегают. У них растянутый период ве- все растение, за исключением верхушки. В результате содержание
гетации и запоздалое клубнеобразование, что может привести крахмала в клубнях картофеля снижается на 1 – 3 %. Недостаток
к снижению урожая. При недостатке азота, особенно на песчаных магния снимается внесением в почву магниевых удобрений и оп-
почвах, растения приобретают желтую окраску, отстают в росте. рыскиванием растений смесью бордоской жидкости и сернокис-
Снижаются урожай и качество клубней. лым магнием или 2 – 3 %-ным раствором сернокислого магния.
Недостаток фосфора задерживает рост и развитие картофе- Избыток хлора создается в почве при систематическом внесе-
ля, ослабляется ветвление. Окраска листьев становится менее нии хлористого калия. Присутствие в почве свыше 0,005 % хлора
интенсивной, и они располагаются под углом к стеблю. Во вре- отрицательно сказывается на растениях. Доли листьев становятся
мя клубнеобразования на кончиках нижних листьев появляет- узкими, края их заворачиваются кверху, снижается содержание
ся узкая полоска темно-коричневого цвета. В мякоти клубней хлорофилла, развивается хлороз.
видны отдельные ржаво-бурые пятна, которые радиально рас- Кальциевое голодание. У верхушечных листьев розове-
ходятся от центра в виде полос. Недостаток фосфора в расте- ют основные доли. Листья свертываются воронкой, утонча-

130 131
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 9. Неблагоприятные факторы окружающей среды

ются, края их становятся слегка волнистыми (рис. XXIXв). дующие: изменение формы листовой пластинки (редукция
Растения отстают в росте. или папоротниковость, неправильное (веерообразное) жил-
Цинковое голодание. Недостаток цинка проявляется в кование листьев, разнообразные деформации – эпинастия,
виде точечных некротических пятен на нижней стороне лис- курчавость, скручивание, общее угнетение роста и развития,
товой пластинки и хлороза оснований листовых долей, рас- некрозы (рис. XXX). Клубни при этом мелкие, уродливые.
пространяющегося к их верхушке. В тяжелых случаях расте- Повреждения гербицидами особенно нежелательны на се-
ния угнетаются, листья увядают и засыхают. Урожай клубней менных посевах, так как они затрудняют проведение отборов
резко снижается. и фитопрочисток.
Коричневая пятнистость стеблей. Наблюдается чаще
всего на песчаных, супесчаных, торфяно-болотных закислен-
ных почвах, в которых накапливается большое количество
железа, алюминия, марганца. Растения становятся стекловид-
ными, хрупкими, постепенно засыхают. На стеблях появля-
ются темные продольные штрихи и полосы, постепенно пере-
ходящие на черешки листьев. При сильном развитии болезни
начинается некроз внутренних частей стебля. Длительное
выращивание картофеля на закисленных почвах ухудшает ка-
чество семенного материала. При обнаружении заболевания
нужно снижать кислотность почвы путем внесения весной
под вспашку мергеля или доломитовой муки (1,5 – 2 т/га),
а в период вегетации подкармливать растения сернокислым
магнием (30 кг/га) и азотными удобрениями.
Болезни, вызываемые загрязнением воздуха. Загрязнение
воздуха вредными примесями вызывает развитие некрозов на
листьях. Листья приобретают бронзовую окраску и закручивают-
ся вверх. При сильном повреждении они становятся хлоротичны-
ми, желтеют и отделяются от стебля. Растения часто noгибают,
что ведет к значительному снижению урожая.
Причиной поражения растений является то, что загрязнение
воздуха изменяет фотохимическое окисление веществ. Кроме
того, в загрязненном воздухе содержится ряд фитотоксических со-
единений. Имеются сведения о том, что появление пятнистостей
на листьях связано с наличием в воздухе больших количеств SO2,
смеси О2 с озоном, NO2, фтористой кислоты, хлора, этилена.
Повреждение гербицидами. Растения картофеля очень
чувствительны к гербицидам из группы регуляторов роста:
2,4-Д, 2М‑4Х, а также к прометрину, симазину. Повреждения
происходят чаще всего в двух случаях: при запаздывании с
довсходовыми обработками и при сносе ветром гербицидов
в случае обработки других полей. Основными признаками
повреждения растений картофеля гербицидами являются сле-

132 133
Глава 10. Повреждение клубней

но исчезают и на их месте остаются небольшие пятнышки. На


10. Повреждения клубней воздухе разложившаяся ткань буреет медленно, что отличает
удушение клубней от их подмораживания. Мякоть их стано-
вится рыхлой, кашицеобразной и издает неприятный спирто-
вой запах. На разложившейся ткани поселяются гнилостные
Потемнение мякоти бактерии – возбудители мокрой бактериальной гнили. Партии
Потемнение мякоти возникает вследствии высоких темпера- картофеля с признаками почвенного удушения следуе­т уби-
тур при хранении клубней или их удушении от недостатка кис- рать отдельно для использования в первую очередь.
лорода. Средняя часть клубня сморщивается, может трескаться, Удушение клубней может проявиться не в период уборки,
в мякоти клубня появляются сероватые или черные пятна. На по- а только спустя 1 – 2 недели после нее. В этом случае заболевание
верхности могут появляться мокрые участки. Повреждения мо- визуально не выявляется и необходимы специальные методы диа-
гут также наступить в результате пребывание клубней в сухой гностики. Замедлить развитие болезни можно усиленной аэрацией
перегретой почве после отмирания (удаления) ботвы, контакта картофеля сразу же после уборки и быстрым его подсушиванием.
с нагретой поверхностью после уборки, перегрева (более 40 ºС)
при перевозке или при хранении, а также в результате удушения Переохлаждение и подмораживание клубней
клубней при хранении в высоких буртах при недостаточной вен-
тиляции. На пораженных частях поселяются бактерии, вызываю- При температурах, близких к 0 °С, поверхность клубня стано-
щие мокрую гниль. вится мягкой, влажной, глазки отмирают. Мякоть на разрезе клубня
выглядит сероватой, с буроватыми точками и пятнами (рис. XXXI).
Серая пятнистость При более низких температурах в клетках клубня образуются
кристаллики льда, клетки разрушаются. При оттаивании картофель
Если при уборке, перевозке или закладке на хранение клуб- «течет». Мякоть клубней – водянистая, стекловидная, на воздухе
ни подвергаются ударам, то в их тканях могут образовываться быстро краснеет, затем темнеет. На таких клубнях вскоре развивает-
серые пятна. На наружной поверхности клубня такие удары сле- ся мокрая гниль, вызываемая гнилостными бактериями и грибами.
дов не осталяют. К значительному развитию серой пятнистости Партия картофеля, в которой имеется даже небольшая при-
предрасполагают также слишком ранняя уборка картофеля, не- месь переохлажденных и подмороженных клубней, непригодна
достаточная обеспеченность растений калийными удобрениями для хранения и должна быть как можно скорее переработана.
и передозировка азота. Серая пятнистость сильнее проявляется
у богатых крахмалом сортов. При варке серые пятна чернеют. Железистая пятнистость, или ржавость клубней
В мякоти клубня образуются ржаво-коричневые пятна различ-
Удушение клубней ной величины и формы. Большая часть их располагается вблизи
Основная причина удушения – острый недостаток воздуха сосудистой системы (по периферии сердцевины – рис. XXXIIа).
в почве или при хранении. Удушение клубней особенно час- Основной причиной ржавости клубней следует считать недоста-
то бывает на тяжелых переувлажненных и сильно уплотнен- ток фосфора в почве. Заболевание связано также с усиленной
ных почвах, в годы с обильным выпадением осадков, во время деятельностью окислительных ферментов в клубне, вызванной
транспортировки при повышенной температуре без доступа избыточным накоплением в растении железа и алюминия при не-
воздуха, а также при хранении клубней с большой примесью достатке кальция. Железистая пятнистость особенно часто на-
влажной земли высокой насыпью и недостаточной венти- блюдается на песчаных почвах, в годы с сухой и жаркой пого-
ляции. На поврежденных клубнях увеличиваются в размере дой. Ржавость клубней развивается только в поле, в период роста
чечевички, они приобретают вид белых рыхлых бугорков. В клубней, при хранении не прогрессирует.
нормальных условиях хранения картофеля бугорки постепен-

134 135
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 10. Повреждение клубней

Дупловатость клубней оно с тем, что содержащееся в кожуре красящее вещество распро-
страняется и на внутреннюю часть клубня, особенно верхушеч-
Внутри клубня образуются пустоты различной величины ную, как наиболее молодую, растущую. На качество клубней такое
и конфигурации. Полость дупла покрыта кожицей кремового или окрашивание не влияет – они пригодны и для еды, и для посева.
светло-коричневого цвета (рис. XXXIIб). Наиболее частая при-
чина дупловатости – неравномерный рост клубней при избытке Растрескивание клубней
почвенной влаги и азотных удобрений (быстрый рост наружных
и слабый рост внутренних тканей, вследствие чего происходит Растрескивание клубней (ростовые трещины) и сетчатость
их разрыв и образование дупла). Наиболее часто поражаются кожуры. В период вегетации картофеля сравнительно глубокие
крупные клубни. При проникновении в дупло гнилостных бакте- трещины возникают обычно как следствие нарушений роста
рий начинается загнивание клубня. клубней при неравномерном поступлении питательных веществ
из-за резких колебаний влажности почвы (обильные дожди или
Деформация клубней поливы после длительной засухи). Такие клубни быстро загнива-
ют при хранении.
Деформация (двойниковый рост, уродливые образования) При сетчатом растрескивании на поверхности клубня образу-
обычно возникает в результате неблагоприятно складываю- ются мелкие трещины или сетка из неглубоких трещин, затраги-
щихся во время вегетации погодных условий, когда начавшееся вающих только пробковую кожуру и примыкающие к ней ткани.
вследствие засухи преждевременное созревание клубней пре- Такое поражение проявляется на отдельных сортах с более толс-
рывается обильными осадками, и клубни снова начинают расти той («дубовой»). кожурой. Вызывается оно также главным обра-
(рис. XXXIIв). В таких клубнях снижается содержание крахмала, зом почвенными и погодными условиями: плодородная и богатая
они плохо хранятся, легко загнивают. азотом почва, резкая смена ее влажности и др. Большого вреда
клубням не причиняет.
Вторичный рост
Вторичный рост часто наблюдается, когда во время вегетации Механические повреждения
имеет место длительная засуха, заканчивающаяся обиль­ными дож- Современная индустриальная технология производства кар-
дями. Вторичные клубни образуются на местах глазков. Склонность тофеля основана на концентрации, специализации картофеле-
к израстанию (рис. XXXIIг) и образованию «деток» (рис. XXXIIд) яв- водства и комплексной механизации его возделывания, уборки,
ляется сортовым признаком, и чаще проявляется у поздних сортов. подработки и реализации. В этих условиях на всех этапах воз-
растает количество механических травм клубней, что, в свою
Позеленение клубней очередь, увеличивает возможность поражения их патогенными
Происходит вследствии действия света на клубень. Степень грибами и бактериями и существенно снижает выход и качество
позеленения зависит от количества попавшего света. В мякоти товарного и семенного картофеля.
и кожуре клубня под действием света образуются хлорофилл При механическом воздействии на клубни под кожицей разру-
и соланин. Из-за токсичности последнего позеленевшие части шаются и отмирают ткани (рис. XXXIIж). Наибольшее количество
клубня нельзя употреблять в пищу или на корм скоту. Позеленев- глубоких повреждений в клубнях отмечается после уборки. Даже
ший картофель пригоден к посеву. при среднем уровне механизации во время уборочных работ пов-
реждается до 30%, при транспортировке – до 3, складировании –
Красное или синее окрашивание мякоти клубня до 3, сортировании – до 10% клубней. Степень повреждения сортов
На разрезе обнаруживается красное или синеватое окрашива- неодинакова – от 5 до 40 %. Так, в Белоруссии менее всего при ком-
ние мякоти клубня – особенность, присущая некоторым сортам байновой уборке повреждается Лошицкий, наиболее чувствитель-
с розовой или синеватой окраской кожуры (рис. XXXIIе). Связано ны к механическим воздействиям Кандидат, Разваристый, Павлин-

136 137
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 10. Повреждение клубней

ка. Поэтому устойчивость к механическим повреждениям является также увеличивает число возможных травм. На повреждаемость
одним из важнейших критериев отбора сортов для промышленного клубней оказывает влияние и концентрация основных элементов
производства картофеля. Селекция сортов для машинной уборки в почве, их соотношение. Избыток азотных удобрений повышает
должна проводиться с учетом урожая, степени однородности клуб- содержание тирозина и снижает их устойчивость к травмирова-
ней по величине, форме, твердости кожуры и мякоти клубней, их нию. Калий и фосфор, наоборот, увеличивают их устойчивость.
эластичности, прочности ботвы, столонов, морфологических и фи- Сбалансированное питание усиливает сопротивляемость карто-
зиологических характеристик ботвы. Задача селекции – максималь- феля механическим воздействиям.
ное уменьшение доли мелких клубней в урожае. Оптимальный раз- При высокой концентрации воды в клубнях происходит их
мер клубней в урожае 40 – 70 мм, они должны быть однородными растрескивание, возникают внутренние повреждения, незаметные
по форме. Процент повреждений прямо зависит от величины клуб- снаружи. Вялые клубни часто имеют потемнение мякоти, особен-
ней: менее 40 мм – 10 – 20 %, более 70 мм – 70 – 80 %. но при повышенном содержании в них крахмала и тирозина.
Характер механических травм определяется рядом свойств Температура – один из основных факторов, влияющих на про-
клубней: твердостью, прочностью кожуры и мякоти, содержа- цент повреждений. Клубни меньше травмируются при 14 – 18 °С.
нием крахмала, тирозина, фенолазы. Установлено, что плот- При отклонениях температуры от оптимальной, а также при повы-
ность клубней и их устойчивость к травмированию при воло- шении влажности почвы доля поврежденного картофеля возрастает
чении возрастает с увеличением содержания в них крахмала и в геометрической прогрессии. Уборку картофеля следует проводить
пектинов, а упругость, по-видимому, в большей степени зави- при температуре не ниже 10 °С. В октябре после холодных ночей
сит от содержания в клубнях сухого вещества. В свою очередь работы по уборке картофеля необходимо начинать утром после 10 ч,
механические повреждения при машинной уборке приводят к при этом максимально использовать теплое вечернее время.
нежелательному изменению в содержании сахаров в клубнях, Для того, чтобы на клубнях образовалась кожица из опроб-
что ухудшает качество продуктов переработки картофеля. На ковевших клеток, после выкопки они некоторое время должны
склонность клубней к травмированию оказывают также влия- обсохнуть в поле и подвергнуться действию света. Этому физио-
ние размеры их клеток. Имеющиеся в литературе данные ука- логическому требованию соответствует раздельный способ убор-
зывают на высокодостоверные различия по этим показателям ки, обеспечивающий также ряд экономических преимуществ.
у различных сортов, которые обусловлены в большей мере Подсушенный, со сформированной кожицей картофель лучше
свойствами сорта, чем условиями выращивания. Путем статис- хранится по сравнению с картофелем, заложенным на хранение
тического анализа установлено, что в фенотипической вариа- сразу после уборки комбайном.
бельности устойчивости сортов картофеля к механическим пов- Степень механических повреждений может быть уменьшена
реждениям роль факторов распределяется следующим образом: при усовершенствовании техники уборки и дальнейшей обработки
влияние генотипа – 72,69 %, условия выращивания – 15,04 %, клубней, а также при уборке, сортировке и хранении в благопри-
остальные факторы – 12,26 %. Повреждаемость клубней более ятных условиях. Основной способ снижения травм – применение
чувствительных генотипов по сравнению с менее чувствитель- машин с медленно движущимися и защищенными рабочими орга-
ными в значительной мере зависит от погодных условий и мес- нами, а также обеспечение минимальных перепадов высот на пути
тообитания. движения клубней. При погрузке высота их падения не должна
Отмечено, что на легких и сухих почвах наружные травмы превышать 0,5 м. Повреждение клубней происходит и под давле-
клубней и потемнение мякоти вследствие удара встречаются ча- нием верхнего их слоя в насыпи. Особенно сильно этот процесс
ще на 25 %, чем при выращивании картофеля на глинистых и суг- проявляется при складировании выращенного в сухие годы кар-
линистых почвах. Плохая подготовка почвы, особенно сухой, тофеля. В нижней части насыпи у круглых клубней одинакового
к посадке способствует увеличению доли клубней с механичес- размера бывает по 3, у клубней другой формы – по 2 – 5 точек пов-
кими повреждениями. Тяжелые и каменистые почвы искажают реждения. Деформацию клубней под воздействием нагрузок отме-
форму клубней, слишком глубокая или неравномерная посадка чали уже через 2 недели после закладки на хранение.

138 139
Часть I. Болезни и их возбудители

Также помогает обработка клубней химическими препарата-


ми во время уборки или сортировки. Для этой цели, в частнос- 11. Идентификация
ти, применяют препарат Текто (д. в. тиабендазол) с расходом
90 мл/ т. Препарат проникает на глубину до 5 мм, защищая таким заболеваний картофеля
образом клубни с механическими повреждениями.
Определение болезней проводят как по внешним, морфологи-
ческим, признакам, так и лабораторными методами с использо-
ванием иммуно-ферментного анализа и методов изучения струк-
туры генома (полимеразно-цепная реакция (ПЦР), гибридизация,
ПЦР в реальном времени, и т. д.).
Идентификация по внешним признакам, как правило, не требу-
ет специального оборудования, за исключением, разве что, микро-
скопа. К сожалению, однако, многие заболевания (например, ви-
русные) могут внешне не проявляться, но, тем не менее, вызывать
значительные потери урожая. Для идентификации таких заболева-
ний применимы только лабораторные методы исследований. Они
часто более точны и дают быстрый ответ, но для работы требуется
дорогостоящее оборудование и высокая квалификация персонала.
Идентификацию по внешним признакам значительно удобнее
проводить, используя специальные определители (по внешним
признакам, определитель болезней и повреждений клубней,
и т. д.). Ниже приведен один из наиболее полных и удобных в ра-
боте определителей болезней растений по внешним признакам.

Определитель болезней и повреждений


картофеля по внешним признакам
Определение болезней и повреждений картофеля основано
на сопоставлении наиболее заметных признаков на имеющемся
пораженном растительном материале с описаниями симптомов,
приведенных в определителе. Признаки болезней и повреждений
разделены по типам поражения и поражаемым органам растений.
Если признаки определяемого поражения не совпадают с содержа-
нием пункта, следует перейти к пункту, указанному в скобках. При
совпадении признаков переходят к следующему по порядку пун-
кту, доходя до пунктов с названиями болезней или повреждений.
Прочитав все описания поражений до следующего пункта со скоб-
ками, надо решить, признаки какого из них наиболее полно совпа-
дают с признаками определяемого поражения. В том случае, если
имеется растение с двумя или более типами поражений (например,
некрозы и деформации), то определение следует вести по наибо-

140 141
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

лее характерному признаку, и если после этого остались сомнения та свернуты трубкой. Ткань между жилками буреет, налет
в правильности определения, то определить еще раз по другому отсутствует – Альтернариоз (рис. II)
признаку. Результаты обоих определений должны совпасть. 10 Налета нет, окраска листьев изменена.
При определении могут встретиться трудности, обусловлен- 11 (19) Края долей без особых изменений.
ные сходством признаков некоторых инфекционных болезней 12 (14) Неравномерность окраски листьев в пределах зеленого тона.
и непаразитарных повреждений, в частности – от недостатка или 13 На листьях мелкие светло-зеленые, неясно ограниченные
избытка в почве некоторых питательных элементов. В этих слу- пятнышки, особенно между жилками. Общий тон ок-
чаях важно знать, как именно расположены пораженные расте- раски листьев светлее нормального, без блеска – Крап-
ния в поле. Если они разбросаны беспорядочно, более или менее чатость (рис. XV)
равномерно по всему полю, наиболее вероятно, что речь идет 14 (20) На листьях желтые пятна или общее пожелтение (хлороз)
об инфекционных болезнях. Размещение пораженных растений в различной степени.
куртинами, пятнами и полосами в зависимости от микрорельефа 15 На листьях яркие желтые пятна различного размера и фор-
поля, обработки почвы или внесения удобрений говорит в пользу мы, чаще всего ограниченные жилками – Аукуба-мозаика
непаразитарного характера поражения. Иногда бывает необхо- (рис. XV г)
дим простейший анализ сока растений на содержание важнейших 16 Пожелтение верхних листьев сопровождается их антоци-
элементов. В случае затруднения с диагностикой болезней карто- ановой (розово-фиолетовой) окраской и складыванием
феля по внешним признакам следует провести дополнительную вдоль средней жилки – Недостаток кальция (кальцие-
идентификацию возбудителей инструментальными методами вое голодание – рис. XXIX в)
(например, с помощью микроскопа). 17 Пожелтение листьев сопровождается побурением между-
1 (72) Поражены надземные части растения. жилковой ткани у оснований долей – Недостаток магния
2 (40) Разнообразные пятнистости, изменения окраски, налеты (магниев­ое голодание – рис. XXIX б)
на стеблях и листьях. Общее увядание, резкие деформации 18 Пожелтение листьев сопровождается их огрубением и скру-
и новообразования отсутствуют. чиванием вдоль средней жилки, особенно в нижних ярусах,
3 (32) Поражены листья. иногда наблюдается антоциановое окрашивание нижней
4 (21) Листовая пластинка без мин и выгрызов. стороны листа – Скручивание листьев (рис. XIII)
5 На листьях некротические пятна, иногда листья или их доли 19 Края долей листа загнуты вниз, отмирают. Жилкование резкое, час-
отмирают полностью. то морщинистость. Лист приобретает цвет окисленной бронз­ы –
6 Пятна от светло-бурых до черных, различного размера и формы, Недостаток калия (бронзовость листьев – рис. XXIX а)
чаще угловатые, четко ограниченные. Нижние листья часто 20 На листьях множество мелких, часто сливающихся белых
отмирают полностью и повисают. Некрозы сопровождают- пятен, напоминающих мраморный узор («мраморность»).
ся мозаикой и морщинистостью, иногда почернением жилок Листья оплетены паутиной. В дальнейшем они желтеют и
с нижней стороны – Полосчатая мозаика (рис. XIVа) засыхают – Паутинный клещ (рис. XXVI)
7 Пятна темно-бурые, расплывчатые. С нижней стороны на гра- 21 Листовая пластинка минирована или с выгрызами.
нице больной и здоровой тканей слабовыраженный белый 22 (24) Листовая пластинка минирована. Выгрызов нет.
налет – Фитофтороз (рис. I) 23 Мины широкие. Экскременты сконцентрированы в одном
8 Пятна бурые, сухие, округлые с концентричностью. Часто месте. Внутри мины шестнадцатиногие (длиной 13 мм),
в местах выпадения сухой ткани образуются отверстия. желтоватые, грязно-белые или зеленовато-серые гусеницы
Большое количество пятен приводит к засыханию листа – с коричневой головой – Картофельная моль
Альтернариоз (рис. II) 24 (27) Изменения в виде скелетирования.
9 Пятна темно-бурые, без концентричности, располагаются в ос- 25 Вредят: жук длиной 4 – 7 мм, тело полушаровидное, рыжева-
новном с краю листовой пластинки. Подсохшие части лис- тое, на теле 28 черных пятен разной величины; личинка дли-

142 143
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

ной 5 – 6 мм, желтоватая, покрытая шипами, имеет три пары ные или удлиненные коричневатые пятна, погруженные
коричневых ног – Картофельная коровка (эпиляхна) в ткань, но с четкими границами. Часто пятна охватывают
26 Вредят гусеницы длиной до 32 мм с 3 парами брюшных ног, стебель, и он переламывается. На больной ткани – мелкие
зеленоватого или зеленовато-желтого цвета с восемью (до 1 мм) черные или темно-коричневые образования – пик-
светлыми продольными линиями на верхней стороне тела ниды гриба­-возбудителя – Фомоз – стеблевая форма
и бледно-желтой полоской по бокам вдоль линии дыхалец. 39 На стеблях видны отдельные участки с розовой или белой
Гусеницы могут также выедать в листьях окошечки, остав- окраской покровных тканей. Такие участки могут околь-
ляя нетронутым эпидермис с противоположной стороны цовывать стебель. Стебли становятся водянистыми, вянут,
или объедать листья с краев – Совка-гамма загнивают и надламываются. Больные стебли покрыты бе-
27 Изменения в виде объедания или дырчатого выедания листьев. лоснежным мицелием, который со временем уплотняется
Часто повреждаются также черешки и молодые части стеблей. и темнеет, превращаясь в склероции чернильно-черного
28 (30) Повреждают жуки и личинки. цвета. Склероции могут формироваться как внутри стебля,
29 Жуки длиной 7 – 12 мм, короткоовальные, желтые с темными так и снаружи – Белая гниль (склеротиния)
пятнами на голове. Вдоль каждого из надкрылий проходят 40 (55) Изменения в виде деформации или новообразований.
пять узких черных полос. Личинки длиной 0,5 – 2,5 мм, Обще­е увядание отсутствует.
красные, красновато-оранжевые или оранжево-желтоватые. 41 (47) Деформация стеблей и листьев. Наростов нет.
Голова, затылочный щиток и два ряда бугорков по краям 42 Стебли усиленно ветвятся, главным образом над поверхнос-
тела и ноги – черные – Колорадский жук (рис. XX) тью земли, давая большое количество тонких светлоокра-
30 Объеденные листья оплетены паутиной. шенных побегов круглого сечения. Листья мельче нормаль-
31 Вредят серо-зеленые гусеницы с темными спинными и зелено- ных, простые или с одной парой долей. Клубни мелкие,
вато-желтыми боковыми продольными полосами. Гусеницы число их намного больше нормы – Ведьмина метла
удлиненно-цилиндрической формы, с 3 парами грудных и 5 па- 43 Доли листьев у пораженных растений округлые, выпуклые,
рами спинных ног, длиной до 35 мм – Луговой мотылек с расплывчатой желтой каймой и складчатостью по жил-
32 Изменены листья и стебли. кам. Клубни больных растений мелкие, уродливые, часто
33 На стеблях коричневато-серые сухие продолговатые пят- наблюдается израстание столонов и молодых клубней –
на. На листьях округлые пятна с концентричностью – Круглолистность
Альтернариоз (рис. II) 44 Наблюдается хлороз верхних листьев, скручивание базаль-
34 На стеблях отдельные или сплошные удлиненные коричне- ных частей листочков и прилистников, которое сопровож-
вые полосы. На листьях темно-бурые расплывчатые пятна дается появлением светло-розовой или пурпурной пигмен-
со слабым налетом внизу – Фитофтороз (рис. I) тации. Зараженные растения отстают в росте, прямостоячие
35 Изменения в виде различных деформаций листьев и стеблей с обильными пазушными побегами, укороченными междо-
(эпинастия, курчавость, скручивание, редукция, папорот- узлиями и воздушными клубнями. Позже растения увяда-
никовость, неправильное жилкование), образования некро- ют – Пурпурное закручивание верхушки (рис. XVI)
зов, пожелтения жилок листа, угнетения роста и развития 45 Верхняя часть стебля укорочена, наблюдается межжилковый
растения – Повреждение гербицидами (рис. XXX) хлороз листьев среднего яруса, желтая пятнистость и по-
36 (47) Изменения в основном на стеблях. явление желтой, позднее засыхающей, каймы дистальной
37 На нижней части стебля беловато-черный или слегка бурова- части долей листа – Метельчатость верхушки (моп-топ)
тый налет в виде пленки или войлока. Стебли не загнива- 46 Стебли усилено ветвятся, главным образом над поверхностью поч-
ют – Ризоктониоз – белая ножка (рис. III) вы. Побеги тонкие, слабые, с небольшим количеством листьев.
38 На стеблях, чаще всего в месте прикрепления черешков или Доли листьев округлой формы, число доль меньше нормы, иног-
у основания, точечные некрозы, развивающиеся в оваль- да листья простые. Клубни мелкие, многочисленные – Кудряш

144 145
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

47 Деформированы главным образом листья. 58 (66) Увядает все растение, редко – отдельные стебли.
48 Листовые пластинки искривлены, сморщены, скручены. Вер- 59 (62) Увядшие растения легко выдергиваются из почвы.
хние листья иногда приобретают красновато-желтую ок- 60 Растения отстают в росте, желтеют, листья мелкие, жесткие,
раску. На листьях (чаще всего с нижней стороны) видны свертываются вдоль средней жилки. Нижняя часть стеблей
мелкие насекомые – Тли (рис. XXV) размягчена и окрашена в черный цвет. Гниение начинается
49 Деформация листьев в виде вздутий междужилковой ткани, изнутри стебля. Корни загнивают. Иногда в пазухах нижних
края долей загнуты книзу, иногда заметны некротические листьев образуются воздушные клубни. Заболевание прояв-
пятна на поверхности листа – Морщинистость (рис. XIV) ляется сразу после всходов – Черная ножка (рис. XI)
50 Деформации листьев разнообразны: складчатость (волнис- 61 Листья верхнего яруса желтеют, увядают и отмирают. Стебель
тость) или изгиб долей поперек средней жилки вверх или становиться бурым, поникает и засыхает. Вскоре погибает
вниз, винтообразное искривление пластинки, сильная вол- все растение. Больные стебли легко выдергиваются из поч-
нистость краев. Иногда заметна мозаичность или посветле- вы. На их подземной части покровная ткань отслаивается,
ние окраски листьев – Складчатость листьев (рис.XV б) шелушится, покрывается многочисленными мелкими скле-
51 Края долей верхних листьев закручены кверху, сильнее у ос- роциями и приобретает фиолетовый оттенок. Болезнь про-
нования. Закручивание ослабляется и исчезает во второй является в конце вегетации – Антракноз (рис. IX)
половине. Иногда наблюдается волнистость краев и слабая 62 Больные растения с трудом выдергиваются из почвы.
морщинистость листьев. Возможна крапчатость или пос- 63 В нижней части стеблей – бурые язвы. Растения привядают,
ветление – Закручивание листьев (рис. XV в) листья скручиваются, желтеют. Листья верхних розеток –
52 Доли листьев скручиваются кверху вдоль средней жилки с желтоватым оттенком или приобретают антоциановую
в виде желобка или трубочки. Скручивание сопровожда- окраску. При сильном развитии болезни растение увядает.
ется огрубением, хлорозом и антоцианозом листьев в раз- Нижняя часть стебля загнивает, буреет. Могут сгнивать
личной степени. Иногда на листьях видны бурые некрозы – и корни. Гниль начинается с периферийной части. В пазу-
Скручиван­ие листьев (рис. XIII) хах нижних листьев часто образуются воздушные клубни –
53 Стержни листьев приподняты, искривлены, иногда прижаты Ризоктониоз (рис. III)
к стеблю. Доли листьев мелкие, волнистые или винтооб- 64 Растения отстают в росте, увядают. Листья темнеют и засыха-
разно искривленные. Иногда наблюдается хлороз и анто- ют. На корнях – масса мелких шарообразных белых, желтых
циановое окрашивание верхних листьев – Веретеновид- или коричневых цист диаметром до 1,2 мм. Болезнь распро-
ность клубней (рис. XV е) страняется очагами – Картофельная нематода (рис. XVII)
54 Резкие деформации листовых пластинок: складчатость, ис- 65 Увядание постепенное, начинается с нижних листьев, ему
кривления, доли вытянутые, ланцетовидные, иногда ре- предшествует пожелтение и деформация листьев, огрубение
дуцированные. Листья, начиная с междужилковой ткани, стеблей и листьев. Верхние листья часто приобретают анто-
желтеют, иногда в местах наибольшего пожелтения обра- циановую окраску. Клубни большей частью мелкие, прорас-
зуются некрозы – Неинфекционная желтуха тающие нитевидными ростками – Столбурное увядание
55 На растениях – новообразования зеленого цвета, деформация 66 Увядание быстрое, распространяется по растению сверху вниз.
отдельных органов. Верхние листья теряют тургор, поникают, желтеют, завора-
56 В пазухах листьев образуются наросты величиной 2 – 2,5 см чиваются и засыхают. За ночь тургор растений может вос-
и более. Побеги уродливые, покрытые мелкими наростами. становиться. Нижняя часть стеблей буреет, при повышенной
Листовые пластинки уродливые, конечная доля листа пре- влажности загнивает и покрывается розовым или оранжевым
вращается в сплошной нарост. Соцветие – наросты причуд- налетом спороношения гриба. На поперечном разрезе больно-
ливой формы – Рак картофеля (рис. X а) го стебля видно побурение отдельных сосудистых пучков или
57 Увядание растений. всего сосудистого кольца – Фузариозное увядание (рис. VIII)

146 147
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

67 Увядают отдельные стебли, редко – все растение. 85 Ткани ростков разрастаются в мясистый белый, затем корич-
68 Стебель постепенно желтеет, увядает и падает на землю. При- невый или черный нарост, напоминающий по форме качан
корневая и подземная части остаются без изменений. Болезнь цветной капусты. Размер наростов варьирует и может дости-
проявляется после цветения – Кольцевая гниль (рис. XII) гать более 10 см в диаметре – Рак картофеля (рис. X а)
69 Стебель быстро увядает и приобретает бурую окраску. Нижняя 86 Из глазков вырастает большое количество нитевидных корот-
часть его размягчается и загнивает, в сухих условиях расщепля- ких ростков, образующих плотную массу. Иногда завязы-
ется вдоль стебля – Бурая бактериальная гниль (рис. XXXVI) ваются мелкие клубешки – Ложный рак (рис. XXXIV)
70 Стебель увядает и падает на землю. Внутренняя часть его 87 На столонах и ростках образуются сперва белые, затем ко-
выедена и заполнена экскрементами. Оставшиеся ткани ричневые мясистые наросты диаметром до 10 см и более,
вялые. В нижней части стебля и вверху, в конце выеденной напоминающие по форме кочаны цветной капусты. Корни
части – круглые отверстия, чаще всего около места при- не поражаются – Рак картофеля (рис. X а)
крепления черешка. Увядшие стебли загнивают – Внут- 88 На корнях и столонах небольшие (до 1,2 мм) шаровидные белые,
ристебельные совки желтые или коричневые цисты. Часто образуются вторичные
71 Стебель вянет и засыхает. В нижней его части имеются ходы фиброзные корешки – Картофельная нематода (рис. XVII)
и выгрызенные части тканей Проволочники, хрущи, под- 89 На корнях – наросты (галлы) диаметром 0,8 – 1,5 мм. Внутри
грызающие совки, медведка (рис. XXI – XXIV) их полость, заполненная личинковыми и яйцевыми мешками
72 Поражены подземные части растения. нематоды. Столоны не поражаются – Галловая нематода
73 (90) Изменены ростки, столоны, корни. 90 Поражены клубни.
74 (76) Загнивание тканей ростков, столонов, корней отсутствует. 91 (96) Клубни уродливые
75 Ростки очень тонкие, хрупкие, напоминают нити – Нитевид- 92 Поверхность клубней неравномерно бугристая с наплывами
ность ростков (рис. XXXIII) и углублениями (гофрированность). В тканях зооспорангии
76 (81) Загнивание тканей ростков, столонов, корней. гриба-возбудителя – Рак картофеля (рис. X а)
77 Загнившие ткани бурые, часто гниль в виде язв – Ризо­ 93 На клубнях образуются округлые выросты различной величины –
ктониоз (рис. III) Детки (рис. XXXII д)
78 Загнившие ткани черного цвета. Гниль распространяется 94 Выросты по размеру и форме напоминают нормальные клубни –
диффузно – Черная ножка (рис. XI) Вторичный рост (рис. XXXII в)
79 Ткани покрыты твердыми бурыми пятнами, проникающими 95 Клубни ненормально удлиненные, с вытянутой верхушкой
глубоко внутрь. В условиях повышенной влажности появ- или пуповинным концом, иногда изогнутые. Глазки выпук-
ляется белый налет гриба – Фитофтороз (рис. I) лые, количество их увеличено. Окраска клубня необычная,
80 Корни, столоны и подземная часть стебля покрыты многочис- иногда пятнистая – Веретеновидность клубней (рис. XV е)
ленными мелкими черными склероциями. Покровная ткань 96 Клубни нормальной для данного сорта формы.
отслаивается, шелушится и приобретает аметистовый от­ 97 (155) Изменения на поверхности клубней в виде израстаний,
тенок – Антракноз (рис. IX) новообразований, пятен, язв, пустул, трещин, ходов, вы-
81 (83) Другие изменения тканей. Новообразований нет. грызов, проколов, загнивания, потери тургора.
82 На тканях шелушащиеся сухие язвы, часто сливающиеся. 98 Здоровая ткань клубня твердая.
При сильном поражении ткани отмирают. Гнилей нет – 99 Изменения в виде израстаний, разрастаний глазков и ново­
Парша обыкновенная (рис. IV) образований.
83 Изменения в виде новообразований. 100 (102) Изменения в виде израстаний.
84 Наросты на корнях и столонах белого, бурого цвета с бугрис- 101 Утолщенные столоны объединяют два, три и более клубней.
той поверхностью, диаметром до 3 – 4 см – Парша поро- Клубни, не прикрытые почвой, прорастают – Израстани­е
шистая (рис. V) (рис. XXXII г)

148 149
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

102 На поверхности клубней новообразования. 116 Пятна поверхностные, коричневые с черной каймой. Позже
103 На поверхности клубней черные коростинки (склероции больная ткань чернеет – Резиновая гниль (рис. X б, в)
гриба­-возбудителя), не смываемые водой, но легко сдираемые 117 Пятна твердые, черные, впоследствии ткань на них смор-
вместе с поверхностными тканями – Ризоктониоз (рис. III) щивается. Во влажных условиях образуется слизь зелено-
104 На поверхности клубня выступают белые, желтые или ватого цвета со слабым гнилостным запахом, ткани актив-
коричневые шарообразные цисты диаметром до 1,2 мм – но разрушаются – Твердая черная гниль
Картофель­ная нематода (рис. XVII) 118 Поверхностные влажные, черные пятна, под которыми обра-
105 (146) Изменения в виде пятен, язв, пустул, трещин, проколов, зуются язвы. Ткани вокруг язв влажные и темные. На поверх-
ходов, выгрызов. ности язв покровная ткань натягивается, и когда прорывается,
106 (123) Изменения в виде пятен. то из больных нижележащих тканей выделяется специфичес-
107 Пораженные поверхностные ткани отслаиваются, образуя кая жидкость – Раневая водянистая гниль (рис. XXXV)
пятно неправильной формы. Между покровными тканями 119 Пятна темные, поверхностные, слегка морщинистые, мяг-
и паренхимой клубня – воздух, что придает пятну сереб- кие. В местах пятен паренхимная ткань коричневеет и за-
ристый оттенок. Поверхность пятна усыпана мелкими чер- гнивает. При разрезе клубня четкая граница между здоро-
ными образованиями – склероциями гриба-возбудителя – вой и пораженной тканью отсутствует. Через некоторое
Парша серебристая (рис. VI) время ткань в местах поражения темнеет – Темная гниль
108 Пятна округлые, слегка вдавленные, черные, не проникаю- 120 Интенсивное потемнение столонной части и мягкое неров-
щие глубоко внутрь – Альтернариоз (рис. II) ное окрашивание вершинной части. Больная ткань как бы
109 Пятна бурые, слегка вдавленные. Окончательное определение – просвечивается – «Сахарный конец»
на разрезе клубня – Фитофтороз (рис. I) 121 Пятна черные, слегка водянистые, расположены вблизи
110 Пятно вдавленное, от светло-коричневого до темного, об- глазков или чечевичек. Кожура клубня на ранних этапах раз-
разуется со столонного конца клубня. Часто на его поверх- вития заболевания остается целой, но нижележащие ткани
ности образуются мелкие склероции, расположенные в виде загнивают, цвет их становится сероватым, а затем черным.
колец, расходящихся от центра пятна – Антракноз (рис. IX) Впоследствии пораженная ткань как бы западает, и образу-
111 Пятна многочисленные, небольшие, вдавленные, сухие, ются язвы диаметром 10 мм и более – Угольная гниль
светло-коричневые, расположены преимущественно в сто- 122 На поверхности клубня в конце вегетации образуются взду-
лонной части. Поверхность клубня становится бугристой – тые дуги или кольца, которые в период хранения превра-
Антракноз (рис. IX) щаются в некротические пятна и углубляются в мякоть до
112 Пятна свинцово-серые, вдавленные, часто у столонного сосудистого кольца – Y-вирус, штамм YNTN (рис. XIV)
конца. Окончательная диагностика – на разрезе клубня – 123 (129) Изменение в виде язв.
Стеблевая нематода (рис. XIX) 124 Язвы сухие, неправильной формы, разные по величине. Иног-
113 Пятна коричневые, часто на их поверхности образуются зигза- да сливаются, образуя сплошной пораженный участок. Могут
гообразные трещины. Под кожурой в пораженной ткани вид- быть глубокие, плоские – Парша обыкновенная (рис. IV)
ны мелкие белые включения – Луковый клещ (рис. XXVII) 125 Язвы округлые, крупные, заполненные порошковидной ко-
114 Пятна темные до черного цвета. Образуются преимущес- ричневой массой. По краям язв – остатки кожуры клубня,
твенно у столонного конца. Окончательная диагностика – что делает ее звездчатой – Парша порошистая (рис. V)
на разрезе клубня  – Черная ножка (рис. XI) 126 Мокнущие язвы под склероциями. Пораженная ткань во-
115 На поверхности клубней, преимущественно в вершинной час- дянистая, кашеобразная, легко отделяется от здоровой –
ти их, появляются черные, слегка вдавленные в мякоть пятна Ризоктониоз (рис. III)
размером 0,2 – 2,5 см. Позже пятна покрываются черным бар- 127 Округлые сухие язвы в виде впадин. Больная ткань ко-
хатистым налетом – Черная пятнистость (торулез) ричневатая, покрыта плотно натянутой кожурой клубня.

150 151
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

При разрыве кожуры видны мелкие темные образования – 141 Ходы в клубне диаметром до 3 – 4 мм. Их отверстия часто
пикниды гриба-возбудителя. Окончательная диагностика – забиты экскрементами. Мякоть стенок хода – розоватая –
на разрезе клубня – Фомозная гниль (рис. VII) Картофельная моль
128 Язвы небольшие (до 1,5 мм), слегка вдавленные, желтые, 142 Выгрызы в виде ямок с неровными краями. Остатков кожу-
округлые. Больная ткань мягкая, влажная, нередко достига- ры клубня по краям ямок не бывает – Хрущи (рис. XXII),
ет сосудистого кольца. Язвы хорошо видны после очистки Медведки (рис. XXIV)
тонкого слоя кожуры клубня. Окончательная д­иагностика – 143 Выгрызы в виде ямок. Кожура остается нетронутой и при-
на разрезе клубня – Кольцевая гниль (рис. XII) крывает место повреждения – Озимая совка (рис. XXIII)
129 (133) Изменения в виде пустул (бугорков) 144 Обгрызена часть клубня, либо выгрызены углубления раз-
130 Светлые бугорки, при разрыве которых образуется язва личной формы и величины. Поверхность выгрыза покрыта
со звездчатыми краями. Язва заполнена коричневой бороздками – Мышевидные грызуны (рис. XXVIII)
м­ассой – Парша порошистая (рис. V) 145 Клубни проколоты желтовато-белыми твердыми корне-
131 Чечевички на клубне разрослись в белые рыхлые бугорки – вищами – Повреждение клубней корневищами пырея
Переувлажнение почвы ползучего(рис. XXXVII)
132 Поверхность клубня покрыта бородавчатыми вздутиями. 146 (155) Изменения в виде общего загнивания клубня.
На его поверхности четко просматриваются многочислен- 147 (149) Гниющая ткань сухая. Окончательная диагностика –
ные коричнево-черные округлые пятна диаметром до 5 мм. на разрезе клубня.
В местах пятен под кожицей формируются споровмести- 148 Кожура на месте гнили серовато-бурая, тусклая, смор-
лища, содержащие шоколадно-бурую, вначале плотную, щивается, образуя неправильные концентрические кру-
а затем порошащую споровую массу. Со временем пора- ги вокруг места первичного поражения. На ней видны
женные клубни приобретают вид сухой коричневой пыле- подушечки спороношения гриба-возбудителя белого,
видной массы – Головня серого, желтого, розового и других оттенков – Сухая
133 (139) Изменения в виде трещин и отставания кожуры. гниль
134 Под треснувшей и отставшей кожурой – сухая коричне- 149 Гниющая ткань мокрая, вязкая, тягучая.
вая масса, не распространяющаяся глубоко внутрь клубня. 150 Часть поверхности клубня размягчается. Пятен нет. Кожу-
Окончательная диагностика – на разрезе клубня – Стебле- ра легко снимается. Окончательная диагностика – на разре-
вая нематода (рис. XIX) зе клубня – Удушение
135 Под треснувшими тканями или отставшей кожурой 151 Мякоть клубня распадается, и он превращается в бесформенную
светло­-желтая, коричневая или черная слизистая масса. массу с неприятным запахом – Мокрая гниль (рис. XXXVIII)
Окончательная диагностика – на разрезе клубня – Коль- 152 Клубень мокрый. При надавливании из него выделяется
цевая гниль (рис. XII) водянистая жидкость. Кожура легко отделяется, а мякоть
136 Трещины разной глубины. Отставшей кожуры нет. Паренхим- на воздухе быстро краснеет, затем буреет и чернеет –
ная ткань, как правило, залечивается – Ростовые трещины Подморажи­вание (рис. XXXI)
137 Трещины мелкие, не проникают глубже пробкового слоя, 153 Клубни мокрые. Поверхность их мягкая, но не вялая,
напоминают сетку – Сетчатость кожуры кожура потемневшая. Чечевички и глазки отмирают –
138 Целостность клубня нарушена, имеются различной величи- Переохлаждение (рис. XXXI)
ны трещины, ссадины, царапины, расколы, вырывы, обди- 154 Столонный конец клубня в виде остекленевшей или желе-
ры кожуры – Механические повреждения (рис. XXXII ж) образной массы, часто сморщен – Студенистая гниль
139 (146) Изменения в виде ходов, выгрызов, проколов. 155 Изменения на разрезе клубней.
140 Ходы в клубне диаметром 2 – 2,5 мм, загрязненные землей 156 (165) Гниение тканей отсутствует.
и экскрементами – Проволочники (рис. XXI) 157 Паренхима окрашивается в ржаво-коричневый цвет. Ржавые

152 153
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

пятна располагаются внутри клубня и не имеют выхода к его желтый, розовый, черный и других цветов и оттен-
периферии – Железистая пятнистость (рис. XXXII а) ков мицелий грибов-возбудителей. В сухих условиях
158 Паренхима окрашена в красно-фиолетовый цвет. Интен- больные ткани усыхают, и клубень мумифицируется;
сивность окраски, размеры и расположение окрашенных при наличии повышенной влажности гниль переходит
зон могут быть различными – Антоциановое окрашива- в мокрую – Сухая гниль
ние внутренних тканей клубня (рис. XXXII е) 172 Поражение тканей распространяется чаще всего от поверх-
159 Ткани на разрезе окрашены в зеленоватый цвет. Интенсивность ности клубня конусом, вершиной вглубь его. Загнившая ткань
окраски может сильно варьировать – Позеленение клубней сухая, светло-коричневая с полостями. Стенки полостей вы-
160 Темноватые пятна неправильного очертания и различной вели- стланы серым войлочным налетом мицелия гриба­-возбудите-
чины, главным образом в середине клубня. При ударах клуб- ля с темными вкраплениями – пикнидами – Фомо­з (рис. VII)
ня пятна могут располагаться и на периферийных тканях – 173 Гнилая ткань в виде белой, рыхлой, кашеобразной массы.
Потемнен­ие мякоти Часто отделена от здоровой темной каймой – Удушение
161 Мякоть клубня иссушенная, с небольшими трещинами, 174 Сосудистое кольцо клубня размягчается. Загнившие ткани
точками, пятнами и полостями ржаво-бурого цвета – серые, затем буреют и чернеют. При надавливании на клу-
Переохлаж­дение (рис. XXXI) бень из сосудистого кольца вытекают капли грязно-белой
162 На разрезе клубня видна полость (полости). Форма и величина по- слизи – Бурая бактериальная гниль (рис. XXXVI)
лости может сильно варьировать – Дуплистость (рис. XXXII б) 175 На поперечном разрезе клубня видна прерывистая или не-
163 На разрезе видны некротические полосы, дуги, кольца, на- прерывная полоска отмершей ткани сосудистых пучков.
чинающиеся с некротических пятен на поверхности клубня – Паренхимная ткань, прилегающая к ним, остается без из-
Пестро­стебельность, или Rattle-вирус (рис. XV д) менений – Антракноз (рис. IX)
164 На разрезе видны мелкие некрозы, густо пронизываю- 176 На поперечном разрезе сосудистая система клубня окраше-
щие паренхимную ткань – Сетчатый некроз клубня, на в темно-коричневый цвет, более интенсивный у столон-
или L‑вирус (рис. XIII б) ной части. При надавливании на клубень гнилостная масса
165 Измененные ткани загнивают. не выделяется – Потемнение сосудистой системы клубня
166 (169) Изменение чаще начинается со столонного конца. 177 Ткани усыхают, в них образуются пустоты, чаще всего
167 Загнившая ткань черная. Позже гниль распространяется на сер- у столонной части. Налет и слизь отсутствуют. Больная
дцевинную часть клубня, которая превращается в черно-бурую ткань мумифицируется – Твердая черная гниль
массу со специфическим запахом. При подсыхании гнилых тка- 178 Больная ткань чернеет, становится мягкой, но эластич-
ней в клубне может образоваться внутренняя полость с неров- ной, резинообразной. После разрезания она окрашивается
ными стенками черно-бурой окраски – Черная ножка (рис. XI) в грязно-розовый цвет, затем темнеет. Иногда в ней разви-
168 Загнивают ткани сосудистого кольца. При надавливании вается слабый зеленоватый или беловатый мицелий в виде
на клубень из кольца выдавливается тягучая масса желто- подушечек. В это время выделяется коричневая жидкость
го, затем темного цвета или светлая мягкая сгнившая ткань. с рыбным запахом – Резиновая гниль (рис. X б, в)
Впоследствии все сердцевинные ткани клубня выгнивают – 179 На разрезе видна серая пораженная ткань, отделенная от ос-
Кольцевая гниль (рис. XII) тальной части клубня черной каймой. На воздухе больная
169 Изменения не приурочены к определенным частям клубня. ткань коричневеет, а затем чернеет, выделяя спиртовой
170 Побуревшая ткань распространяется внутрь клубня отде- запа­х – Ранева­я водянистая гниль (рис. XXXV)
льными участками (язычками). Налета грибницы нет – Фи- 180 При разрезе ткань пораженного клубня окрашивается сна-
тофтороз (рис. I) чала в розовый, затем в красно-коричневый цвет с перехо-
171 Пораженные ткани сухие, размягченные, но не раз- дом до черного. При надавливании на клубень из мест по-
рушены полностью. В полостях разрастается белый, ражения выделяется светлый эксудат – Розовая гниль

154 155
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

181 На разрезе клубня видна мягкая, темная пораженная ткань с чер- Другим серологическим методом, применяемым для диа-
ными включениями – склероциями гриба-возбудителя. Часто гностики фитопатогенов, в частности бактерий, является метод
все внутренние ткани клубня выгнивают – Угольная гниль. проточной фотометрии (Alvarez, 2001), хотя высокая стоимость
используемой в этой процедуре аппаратуры существенно ограни-
Методы молекулярной диагностики болезней чивает его использование в реальной практике.
В настоящее время при анализе растительного материала
картофеля возникает необходимость применения высокочувствительных
Еще два десятилетия назад методы диагностики инфекций и специфичных методов детекции, позволяющих диагностиро-
у растений были довольно трудоемкими и занимали много вре- вать патогены в низкой концентрации, что особенно важно в слу-
мени. Использование растений-индикаторов для идентификации чае контроля растительного материала на наличие карантинных
вирусов, специальных сред для выявления бактерий и другие патогенов. Поэтому в помощь, а сегодня все чаще на смену тра-
традиционные методы анализа занимали дни, а, в ряде случаев, диционным и серологическим методам, в практику контроля фи-
недели и месяцы. тосанитарного состояния сельскохозяйственных растений и про-
Основной прорыв произошел с внедрением в диагностику дуктов их переработки приходят молекулярные технологии.
метода иммуно-ферментного анализа (ИФА), одним из наиболее Это позволяет значительно повышать специфичность анализов
распространенных вариантов которого является так называемый
ELISA-тест (Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay, ELISA). Ме-
тод позволил не только увеличить чувствительность анализа,
но и сократить время тестирования до нескольких часов. ELISA
и по сей день является наиболее распространенным и широко
используемым методом анализа растительного материала для
диагностики и идентификации патогенов. При постановке ИФА
тестов используется целый ряд технологий и модификаций с ис-
пользованием биотиниликованных и конъюгированных с щелоч-
ной фосфатазой или пирофосфотазой антител в так называемых
прямом методе, двойном и тройном сандвичах и др.
Диагностика фитопатогенов методом ИФА хорошо зарекомендо-
вала себя в широкомасштабных рутинных тестированиях раститель-
ного материала, однако метод обладает не всегда удовлетворительной
специфичностью, диагностируя зачастую не отдельные патогены,
а целые группы и не позволяет четко идентифицировать конкретные
изоляты и штаммы. Следует иметь в виду и тот факт, что от партии
к партии качество и специфичность получаемых антител может до-
вольно существенно разниться. В настоящее время специфичность Рис. 4. Диагностика образцов картофеля с помощью
ИФА в значительной степени увеличена за счет использования моно- диагностического набора ООО «АгроДиагностика»
Ɋɢɫɭɧɨɤ 1. Ⱦɢɚɝɧɨɫɬɢɤɚ ɨɛɪɚɡɰɨɜ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɱɟɫɤɨɝɨ
клональных и рекомбинантных антител. Использование модифика-
ции метода ИФА – процедуры иммуноферментного анализа отпечат- в формате
ɧɚɛɨɪɚ ɈɈɈ «ȺɝɪɨȾɢɚɝɧɨɫɬɢɤɚ» FLASHFLASH
ɜ ɮɨɪɦɚɬɟ на наличие инфекции,
ɧɚ ɧɚɥɢɱɢɟ ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɜɵɡɜɚɧɧɨɣ
ков образцов растительных тканей на нитроцеллюлозной мембране вызванной Y‑вирусом картофеля.
Y ɜɢɪɭɫɨɦ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ. 1-10 – ɬɟɫɬɢɪɭɟɦɵɟ ɨɛɪɚɡɰɵ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ, 11 – ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɣ
(tissue print-ELISA) – также обеспечивает высокую специфичность, ɤɨɧɬɪɨɥɶɧɵɣ ɨɛɪɚɡɟɰ,
1 – 1012– – ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɣ
тестируемые образцыɤɨɧɬɪɨɥɶɧɵɣ
картофеля, 11 –ɨɛɪɚɡɟɰ, 13-14 – ɮɨɧɨɜɵɣ
положительный
хотя чувствительность этого метода недостаточна для использования контрольный
ɤɨɧɬɪɨɥɶɧɵɣ ɨɛɪɚɡɟɰ. образец, 12 – отрицательный
ɂɡ ɩɪɨɚɧɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɨɛɪɚɡɰɨɜ контрольный образец,
ɢɧɮɟɤɰɢɹ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɜ 1, 3, 4
в случае детекции ряда латентных бактериальных инфекций. 13 – 14 – фоновый контрольный образец. Из проанализированных
ɢ 8. образцов инфекция обнаружена в 1, 3, 4 и 8.

156 157
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

и обеспечивать чувствительность, в 10 – 100 раз превышающую Все это усложняет процедуру ПЦР-детекции, требуя постановки
чувствительность ИФА. дополнительных контрольных тестов или использования моди-
Современный метод высокоэффективного тестирования па- фикаций метода ПЦР. При молекулярной диагностике фитопато-
тогенов, в том числе и фитопатогенов, основан на полимеразной генных грибов, вирусов и бактерий применяют следующие моди-
цепной реакции (ПЦР) (Bartlett, Stirling, 2003). Простота, высокие фикации ПЦР: метод конкурентной ПЦР (Mauchline et al., 2002),
чувствительность и специфичность, хорошая воспроизводимость кооперативной ПЦР (Co-PCR) (Olmos et al., 2002), ПЦР-гибри-
результатов анализов быстро превратили этот подход в один дизация in situ с использованием флуоресцентных зондов (Lopez
из наиболее перспективных диагностических методов. В отли- et al., 2003), мультиплексная ПЦР (Rigotti, Gugerli, 2007), метод
чие от традиционных и серологических методов анализа, даю- множественной (или групповой) мультиплексной ПЦР (multiplex
щих только опосредованное свидетельство наличия инфекции nested RT-PCR) (Morris et al., 2001, Ciapina et al., 2004), метод
(например, сведения о наличие белков-антигенов диагностируе- ПЦР в реальном времени (real-time PCR) (Norman et al., 2002).
мых патогенов), метод ПЦР напрямую доказывает присутствие Наиболее перспективным для диагностических лабораторий,
возбудителя инфекции, специфически выявляя наличие конкрет- проводящих рутинные анализы, являются методы ПЦР в форма-
ной последовательности нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) те FLASH (FLuorescent Amplification-based Specific Hybridization)
обнаруживаемого патогена. Кроме того, метод ПЦР, благодаря (Лаптинов, 2004) или в формате реального времени (Norman et al.,
своей высокой чувствительности, позволяет выявлять единичные 2002). Оба формата основаны на флуоресцентной детекции про-
копии геномов патогенов, обнаруживая тем самым их наличие дуктов амплификации. Оба формата позволяют регистрировать
тогда, когда другими методами (иммунологическими, бактерио- результаты ПЦР непосредственно во время (ПЦР в формате ре-
логическими, микроскопическими) это сделать практически не- ального времени) или после проведения реакции (ПЦР в форма-
возможно. Особенно эффективен метод ПЦР для диагностики те FLASH), без открывания пробирок, благодаря чему решается
трудно культивируемых, некультивируемых и скрыто сущест- проблема контаминации помещения продуктами ПЦР, упроща-
вующих форм микроорганизмов, с которыми часто приходится ются требования к организации ПЦР-лаборатории, значительно
сталкиваться при латентных и хронических инфекциях: ПЦР­- снижается трудоемкость и время проведения стадии детекции.
технологии, как правило, позволяют избежать сложностей, свя- Методы обеспечивают также возможность простой и эффектив-
занных с выращиванием таких микроорганизмов в лабораторных ной документации и хранения результатов ПЦР в компьютерной
условиях. Кроме того, использование метода ПЦР позволяет зна- базе данных. Следует отметить, что ПЦР в формате реального
чительно сократить время анализа образца. За счет автоматиза- времени требует довольно дорогого оборудования, тогда как сто-
ции процесс амплификации занимает всего 1 – 2 часа, а с учетом имость оборудования для ПЦР в формате FLASH сопоставима
предшествующей пробоподготовки и регистрации результатов с оборудованием для гель-электрофореза и в 5 – 8 раз дешевле
анализа, весь процесс занимает не более 4 часов. Помимо всего оборудования для ПЦР в реальном времени.
выше перечисленного, существенным достоинством метода яв- Другим примером применения молекулярных методов для
ляется возможность осуществлять количественное определение диагностики фитопатогенов, основанных на ПЦР и включающих
возбудителя в модификации метода ПЦР в реальном времени. гибридизацию, является весьма перспективный, но пока только
Высокая чувствительность ПЦР является как преимуществом, развивающийся метод биочипов (Schultz, 1996). Преимущества ис-
так и недостатком метода, создавая ряд проблем, одной из кото- пользования биочипов состоят в следующем: биочип дает возмож-
рых является высокая вероятность появления ложноположитель- ность проведения множественного параллельного исследования
ных и ложноотрицательных данных. Кроме того, корректность биологических объектов (тысячи ячеек на 1 см2); он миниатюрен,
проводимых ПЦР-тестов в значительной степени зависит от адек- что обеспечивает удобство эксплуатации, экономию реактивов
ватности методов выделения нуклеиновых кислот из раститель- и т. д.; биочип универсален и дешев, так как одна технологическая
ного материала; чувствительность детекции зависит от влияния схема обеспечивает производство различных микрочипов; в био-
присутствующих в растительном материале ингибиторов ПЦР. чипе можно использовать в качестве иммобилизованных зондов

158 159
На правах рекламы Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля
Разработка программы защиты картофеля
от фитофтороза и альтернариоза фрагменты ДНК, РНК, белков (с сохранением ферментативных
и антигенных свойств), а также клеток – биосенсоров.
Правильно составленная программа обработок фунгицидами для за- Резюмируя вышесказанное, следует отметить, что современ-
щиты картофеля от фитофтороза и альтернариоза – основа получения вы-
сококачественного урожая картофеля. Особенно важны первые обработки, ные, доступные для широкого круга потенциальных потребите-
так как ошибки, допущенные в это время, очень трудно исправить последу- лей технологии диагностики и идентификации фитопатогенов
ющими обработками. Первые полевые обработки должны обеспечить: базируются, в основном, на двух технологиях – ИФА и ПЦР, ко-
• защиту поверхности растений картофеля от внешней инфекции торые постоянно совершенствуются в плане чувствительности,
(попадающих на стебель и листья зооспор); надежности и простоты применения. Кроме того, в настоящее
• уничтожение источников заражения на поверхности почвы;
• лечебное действие в растениях против внутренней скрытой (как время существует тенденция использования комплекса методов
правило, стеблевой) инфекции. (ring tests), включающих как традиционные (микроскопия, изби-
Особенно важна защита растений картофеля от стеблевого фитофто- рательные среды, патогенность и т.п.), так и современные серо-
роза, который имеет более продолжительный инкубационный период (до 10 логические и молекулярные тесты. Диагностика фитопатогенов,
и более дней) между инфицированием и появлением первых видимых сим- как собственно и любых других объектов, приобретает черты ди-
птомов, а пораженные стебли, в отличие от листьев, могут спорулировать
более длительное время. намичной и постоянно эволюционирующей системы.
Диагностические системы
Выбор фунгицида для первых обработок
Современные диагностические системы должны характеризо-
Существующие в настоящее время препараты не позволяют полностью ваться следующими качествами: более высокой чувствительнос-
вылечить растения после появления видимых симптомов фитофтороза. По- тью и, главным образом, специфичностью, а также максимальной
этому первые обработки должны быть профилактическими и проведены до автоматизацией и, как следствие, стандартизацией большинства
инфицирования (максимум в течение 1 – 2 дней после инфицирования), этапов анализа. Не менее важно добиваться уменьшения веро-
обязательно до появления видимых симптомов.
Применение только контактных препаратов для первых обработок не
ятности субъективной оценки результатов и снижения роли че-
обеспечивает лечебного действия внутри растений (т. е. если есть внутрен- ловеческого фактора, повышать производительность системы
няя скрытая инфекция, которая, как правило, заносится с семенным мате- при низкой себестоимости выполнения анализа, сокращать об-
риалом, она получает еще 10 – 12 дней для развития до следующей обра- щее количества манипуляций в пределах каждого этапа анализа
ботки). Полностью системные препараты применять опасно ввиду наличия и компьютеризировать ввод и обработку результатов анализов
устойчивых штаммов возбудителя фитофтороза. Кроме того полностью
системные препараты рекомендуется полностью исключить на семенных
совместимым программным обеспечением.
посадках картофеля. В современной отечественной практике в области сельско-
Из всех фунгицидов ТАНОС® наиболее подходит для первых двух хозяйственного растениеводства, в основном, применяются
обработок. Контактный компонент ТАНОСА® – фамоксадон – один из са- диагностические системы, не отвечающие вышеизложенным
мых мощных известных фунгицидов против фитофтороза и альтернариоза. требованиям и основанные на простых иммуноферментных
После обработки он создает защитный экран на поверхности обработанных
растений уничтожая зооспоры. При этом он обладает уникальной устойчи-
методах анализа. В определенной степени это могло бы быть
востью к смыву – это чрезвычайно важно в дождливых условиях и на поли- обусловлено тем, что развитие ПЦР-методов анализа вирусных,
вных участках. грибных, бактериальных и нематодных поражений лимитиру-
Локально-системный компонент ТАНОСА® одновременно «промы- ется отставанием по секвенированию их геномов. К примеру,
вает» ткани растения и обеспечивает лечебное действие против скрытой из 222 бактериальных геномов, работа над секвенированием ко-
инфекции. ТАНОС© – один из самых мощных фунгицидов против скрытой/
стеблевой инфекции.
торых велась или была закончена к 2003 году, фитопатогенами
При этом высокая концентрация ТАНОСА® в обработанных растениях были менее 14 (Lopez et al., 2003). С другой стороны, в реальном
гарантирует его стабильную эффективность. Устойчивые к цимоксанилу, а секторе практически полностью отсутствуют лаборатории, ос-
значит и ТАНОСУ® формы фитофтороза отсутствуют. нащенные современным оборудованием и квалифицированны-
Начало первых обработок обычно совпадает со временем последнего ми кадрами. Исключение составляют лишь некоторые подраз-
срока обработки гербицидом ТИТУС® (при высоте растений до 20 см), обя-
зательно до смыкания рядков. В настоящее время для обеспечения гаран-
деления службы карантина растений.
тированной защиты все чаще первые обработки проводятся раньше при вы-
соте картофеля 5 – 10 см, особенно на чипсовом и семенном картофеле. 161
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

Говоря о положении в диагностике вирусных фитопатоге- ло 20 минут и может производиться в полевых условиях. Сре-
нов картофеля в сегодняшней России в целом, можно упомянуть ди европейских фирм на рынке анализа фитопатогенов следует
лишь несколько разработок. Еще в начале 80-х годов прошлого отметить также фирмы «Adgen» (Великобритания), и «Agritest»
века, в СССР были разработаны ИФА-тесты основных вирусных (Италия), «Ingenasa», «Plant-Print Diagnostics» и «Durviz» (Испа-
патогенов картофеля, которые до сих пор производятся на базе ния), и «Лёве» (Германия), спектр услуг которых по некоторым
ВНИИКХ (Атабеков И. Г., Тальянский, 1997). Довольно качес- патогенам дополняет продукцию «Agdia».
твенные моноклональные антитела к ряду вирусов картофеля Следует упомянуть и весьма эффективные гибридизационные
были получены в ИБХ РАН, однако эти работы не завершились методы. С помощью этих методов можно не только диагностиро-
созданием законченных тест-систем. вать тот или иной патоген, но и получить при необходимости ко-
Современные методы диагностики вирусных патогенов кар- личественную информацию относительно копий анализируемого
тофеля, основанные на методе ПЦР, разработаны в конце про- гена или фитопатогена. В России на основе гибридизационного
шлого и в начале нынешнего века во многих лабораториях мира, метода в МГУ им. М. В. Ломоносова была разработана система
в том числе и в России. Здесь, в частности, хотелось бы отметить идентификации вироида веретеновидности клубней картофеля
разработку системы универсальной ПЦР-диагностики вирусов (Атабеков И.Г., Тальянский, 1997). Важно отметить, что в сис-
растений, основанной на их групповой принадлежности (Maaron, теме использовался не радиоактивный, а флуоресцентный зонд,
Zavriev, 2002). В настоящее время на нашем рынке наиболее ши- что делает этот метод безопасным. Похожие методы диагностики
рокий ассортимент диагностических наборов для определения вироида веретеновидности клубней картофеля и других вирои-
фитопатогенов предлагает ООО «АгроДиагностика». Для диа- дов, основанные на радиоактивно-меченных и флуоресцентных
гностики вирусных патогенов картофеля этой фирмой освоено зондах, используются в рутинных анализах и за рубежом.
производство ПЦР тест-систем в формате электрофореза, FLASH- При диагностике бактериальных инфекций основными оста-
ПЦР и ПЦР в реальном времени. В настоящее время освоен вы- ются ИФА-методы. Необходимо отметить, что чувствительность
пуск наборов для диагностики вируса скручивания листьев кар- ИФА-методов диагностики бактериальных фитопатогенов даже
тофеля, M, S, Х, Y и A вирусов картофеля, вируса метельчатости с использованием моноклональных антител не всегда достаточ-
верхушек картофеля и вироида веретеновидности клубней карто- но высока, особенно в случае латентной инфекции. Это обстоя-
феля. Пример того, как обрабатываются и выдаются результаты тельство требует предварительного увеличения количества бак-
ПЦР-диагностики образцов картофеля на наличие в них патогена терий в образце путем их специфической репродукции (Caruso
с помощью упомянутых наборов в формате FLASH и соответс- et al, 2002). В каждом конкретном случае необходим подбор оп-
твующего программного обеспечения представлен на Рис. 4. тимальных условий репродукции (среды, температура, условия
К сожалению, в России сегодня использование и внедрение инкубации образцов и т.п.). Во многих случаях существует необ-
этих разработок даже при тестировании посадочного материала ходимость тестирования большого числа образцов малоквалифи-
широкого применения пока не нашло. Исключением являются цированным персоналом, для чего предложены простые коммер-
частные компании, в первую очередь производители посадочно- ческие методы, использующие процедуру иммуноферментного
го материала мини-клубней картофеля, например, фирма «Дока», анализа отпечатков образцов растительных тканей на нитроцел-
Зеленоград. Как правило, они используют тест-системы запад- люлозной мембране (tissue print-ELISA). Специфичность этого
ных компаний, в первую очередь фирмы «Аgdia» (США) (см. метода достаточно высока, однако чувствительность, как пра-
www.agdia.com). Так, «Аgdia» предлагает ELISA-тесты к 16 ви- вило, недостаточна для достоверной диагностики ряда бактери-
русным патогенам картофеля. Важно отметить, что часть на- альных инфекций. Некоторые специфические задачи решаются
иболее экономически значимых тестов предлагается в варианте с использованием метода проточной фотометрии (Alvarez, 2001).
т. н. стрипов (Рис. XXXIX), где анализ хоть и довольно дорогой Бактериальные клетки при этом идентифицируются с помощью
(около 10 долларов США за один тест), но настолько прост, что конъюгатов специфических антител с флуоресцентным красите-
не требует специальной квалификации персонала, занимает око- лем. Исследование растительных экстрактов этим методом поз-

162 163
Часть I. Болезни и их возбудители Глава 11. Идентификация заболеваний картофеля

воляет отделять неинфицированные образцы от инфицированных можно найти на сайте www.nematode.unl.Edu/nemaid). На рос-
на ранних этапах развития бактериальной инфекции. Существен- сийском рынке на обе вышеупомянутые нематоды имеются ПЦР-
ным ограничением использования данного метода в настоящее диагностические наборы фирмы ООО «АгроДиагностика».
время является высокая стоимость применяемой аппаратуры. Другой группой патогенов картофеля, наносящих этой
На мировом рынке имеются коммерческие диагностические культуре немалый вред, являются инфекции грибной природы.
наборы на фитопатогены картофеля, основанные на методе ИФА. В последние годы наблюдается заметная тенденция и прогресс
Например, фирма «Аgdia» предлагает ELISA-тесты к трем пато- в использовании молекулярных методов диагностики не только
генам картофеля бактериального происхождения. отдельных фитопатогенных грибов, но и в микологии в целом
При диагностировании бактериальных фитопатогенов ме- (Atkins, Clark, 2004). Однако, по состоянию на сегодняшний день,
тодом ПЦР во многих случаях необходимости в их размноже- диагностических систем для рутинной диагностики фитопатоген-
нии нет. Когда она необходима, следует оптимизировать как ных грибов, в том числе и карантинных, с использованием ДНК
этот процесс, так и условия ПЦР-амплификации (Penyalver et al, технологий в России не производится. На рынке имеются осно-
2000). Чувствительность диагностики бактериальных фитопато- ванные на ИФА тест-системы фирмы «Аgdia» к двум грибным
генов может быть увеличена также путем использования особого патогенам картофеля.
варианта ПЦР – т. н. «кооперативной ПЦР» (Olmos et al., 2002). Таким образом, на сегодняшний день ситуацию по рынку
Этот метод был успешно применен для обнаружения возбуди- диагностики фитопатогенов картофеля можно суммировать
теля бурой гнили картофеля – бактерии Ralstonia solanacearum следующим образом. В мировой практике диагностика фито-
в образцах воды. В самое последнее время с целью обнаружения патогенов широко применяются в сельскохозяйственном рас-
единичных бактериальных клеток в образцах растительных тка- тениеводстве. При этом имеется целый ряд фирм, в том числе
ней используется метод гибридизации in situ с использованием и в России, предлагающих коммерческие диагностические на-
флуоресцентных ДНК-зондов, узнающих видоспецифические боры, подавляющее большинство которых основано на различ-
участки бактериальных геномов (Volkhard et al., 2000). В России ных модификациях метода ИФА, уступающих по своей чувс-
рынок диагностики бактериальных инфекций картофеля методом твительности и специфичности методам, основанным на ПЦР.
ПЦР представлен наборами, предлагаемыми ООО «АгроДиагнос- В России рынок ПЦР-диагностики фитопатогенов, в том числе
тика» для возбудителей кольцевой гнили картофеля (Clavibacter и патогенов картофеля, только создается и пока представлен
michiganensis subsp. sepedonicus) и бурой бактериальной гнили ООО «АгроДиагностика». С сожалением следует констатиро-
картофеля (Ralstonia solanacearum). вать, что в России использование и широкое внедрение этих
Немаловажными патогенами картофеля являются нематоды, разработок в практику сельскохозяйственного производства
которые поражают практически все виды растений, включая кар- пока не применяется даже при тестировании посадочного мате-
тофель. В связи с тем, что заболевания, вызванные нематодами риала, разве что в отдельных частных компаниях, занимающих-
приводят к очень большим потерям урожаев, мониторинг фитопа- ся производством посадочного материала картофеля.
тогенных нематод весьма важен и актуален. В Европе и в России
цистообразующие нематоды, поражающие картофель – Globodera
rostochiensis и Globodera pallida – имеют статус карантинных па-
тогенов.
В настоящее время обнаружение и идентификация нематод
осуществляется как с помощью классических, в первую оче-
редь, морфологических, так и современных методов, основанных
на ПЦР технологиях (Ibrahim et al., 2001). Наиболее четко и точно
видовую идентификацию нематод в современных лабораториях
проводят с помощью ПЦР (подробные методические описания

164 165
Глава 12. Мероприятия до посадки картофеля

Одной из причин очень раннего появления фитофтороза


Часть II. Интегрированная система на картофеле может быть находящаяся поблизости пораженная
рассада томата. Поэтому посадки картофеля и томата следует
защиты картофеля пространственно изолировать. Кроме того, картофель нельзя
размещать после томатов и перца или рядом с ними, так как эти
культуры повреждаются одними и теми же вредителями.
Интегрированная система защиты картофеля предусматри- Умеренно-устойчивые и умеренно- восприимчивые к фитоф-
вает комплексное использование профилактических, агротех- торозу сорта картофеля поражаются сильнее, если выращиваются
нических, биологических, химических, и физических методов. рядом с восприимчивыми, поэтому их следует пространственно
Она является наиболее эффективной в снижении вредоносности изолировать друг от друга. Также следует изолировать сорта с раз-
болезней, вредителей и сорняков. Каждый из методов защиты ными сроками созревания и разного назначения (семенной – сто-
имеет свои особенности, которые необходимо знать при выращи- ловый). Поля должны размещаться в максимальном удалении
вании картофеля и использовать с наибольшей эффективностью. от частных огородов ввиду того, что условия развития фитофто-
роза, альтернариоза и ряда других болезней картофеля на личных
подсобных участках более благоприятные, чем на картофельных
полях крупных хозяйств. Выращивание 3-х – 4-х сортов картофеля
разной скорости созревния (ранний или среднеранний, среднеспе-
лый и поздний) дает возможность полнее использовать условия ве-
12. мероприятия до посадки картофеля гетационного периода и получать стабильные по годам урожаи.
Выбор участка, подготовка почвы
При выборе участка следует отдавать предпочтение окуль-
Севообороты, предшественники туренным легким почвам. Лучшими под картофель считаются
и пространственная изоляция легкие по механическому составу почвы. Тяжелые почвы не-
обходимо окультуривать, внося большие нормы органических
удобрений. Немецкими исследователями установлено, что в за-
Соблюдение севооборота является одним из важных факто-
висимости от типа почв разница в содержании крахмала в клуб-
ров защиты картофеля от вредных организмов. Лучшие пред-
нях составляет 3 % и более.
шественники для картофеля: озимые зерновые, оборот пласта
У растений картофеля очень велика потребность корневой
многолетних трав (1 – 2 года), бобово-злаковые смеси, чистый
системы в кислороде. Даже кратковременное затопление посадок
и занятый пары, рапс, редька, люпин, лен, кукуруза и другие про-
приводит к ее гибели. В результате переуплотнения почвы карто-
пашные культуры. Нежелательны в качестве предшественников
фель сильно поражается ризоктониозом, черной ножкой и мокрой
свекла и морковь – они усиливают пораженность клубней пар-
гнилью, фитофторозом и порошистой паршой (Шпаар, 2004). Кро-
шой обыкновенной и ризоктониозом. Ведение монокультуры
ме того, избыток влаги отрицательно влияет и на полезные виды
картофеля также приводит к интенсивному накоплению возбуди-
микроорганизмов – в сильно увлажненных почвах, где затруднен
телей болезней и подавлению полезных видов микроорганизмов-
доступ кислорода, наблюдается уменьшение их численности.
антагонистов. Соблюдение правильного севооборота и возврат
Перед тем, как проводить механическую обработку, следует
картофеля на прежнее место не раньше, чем через 4 года, предуп-
удалить камни с полей. Этот прием имеет не только экономи-
реждает его поражение нематодами, колорадским жуком, рядом
ческий эффект относительно сохранности техники, но и фито­
вирусных и бактериальных заболеваний, а также ризоктониозом,
санитарный – происходит снижение повреждений клубней
фитофторозом, альтернариозом, фомозом, некоторыми видами
и, тем самым, инфицирования их возбудителями многих бо-
парши, например, порошистой, бугорчатой и серебристой.

166 167
Часть II. Интегрированная система защиты картофеля Глава 12. Мероприятия до посадки картофеля

лезней, например: фито­фторозом, фузариозом, фомозом, аль- нистов, а вот действие минеральных удобрений, в зависимости
тернариозом, антракнозом, черной ножкой, кольцевой гнилью, от дозы, может дать даже негативный результат. Так, длительное
бурой бактериальной гнилью. применение высоких доз минеральных удобрений нарушает био-
Глубокая осенняя вспашка участка с оборотом пласта спо- логическое равновесие в почве.
собствует тому, что устроившиеся на зимовку вредители (напри- Минеральные и органические удобрения лучше всего исполь-
мер, колорадский жук, проволочники) попадают на поверхность зовать вместе, внося их либо вразброс до перепашки почвы, либо
почвы и погибают в течение зимы. Возбудители болезней и их в ряды во время посадки картофеля. Максимальное развитие рас-
споры, наоборот, в более глубоких слоях пахотного горизонта тений происходит при пропорции азот : фосфор : калий как 1:1,2 –
быстро теряют свою жизнеспособность. 1,4:1,5. Данные о влиянии различных микро- и макро­элементов
К весенней перепашке лучше всего приступать, когда земля на урожайность и качество клубней представлены в табл. 4.
хорошо рассыпается и не образует комков. Корневая система Избыток азотных удобрений снижает устойчивость растений
картофеля располагается, в основном, на глубине 20 – 25 см, к болезням, ухудшает вкус клубней и ведет к накоплению нитра-
поэтому толщина пахотного слоя под данную культуру долж- тов. Слишком высокие дозы азотных удобрений оказывают отри-
на быть не менее 27 – 30 см. Перед обработкой на участке цательное влияние на растения картофеля, поскольку интенсивно
разбрасывают минеральные удобрения (основное внесение). растет ботва и создаются благоприятные условия для развития фито­
Благодаря осенней и весенней обработке почвы создается фтороза и ризоктониоза. Кроме того, они увеличивают способность
мощный рыхлый слой, что улучшает водный режим. Проис- личинок колорадского жука к выживанию, могут маскировать сим-
ходит постоянный обмен воздуха между пахотным слоем поч- птомы вирусных болезней и этим затруднять фитопрочистку, удли-
вы и атмо­сферой, а это, в свою очередь, благоприятно сказы- нять вегетационный период, в результате чего ко времени уборки
вается на развитии корневой системы, образовании столонов картофеля не наступает физиологическая спелость клубней. Отме-
и формировании клубней. чено, что повышенные и высокие дозы азота способствуют сниже-
Соблюдение оптимальных сроков и глубины посадки, норм нию процента крахмала в клубнях. В то же время при низком уровне
высадки клубней имеют важное значение для фитосанитарного азотного удобрения засорение полей выше, так как менее развитая
состояния посадок картофеля. ботва картофеля слабее подавляет сорняки.
Применение минеральных и органических удобрений Действие фосфора зависит от обеспеченности другими элемен-
тами питания и в первую очередь – азотом. Оптимальные дозы фос-
Питательные и вкусовые качества картофеля напрямую связаны фора, при совместном внесении с азотно-калийным удобрением,
с применением удобрений. В частности, содержание белка в клуб- нейтрализуют отрицательное действие азота и способствуют ско-
нях при отсутствии подкормки не превышает 1 %, а при правильном рейшему созреванию растений. Фосфорные удобрения ускоряют
внесении минеральных удобрений достигает 1,7 – 2,0 %. Для полу- процесс клубнеобразования и, тем самым, непосредственно влияют
чения высоких урожаев и хорошего качества клубней удобрения на крахмалонакопление, устойчивость к повреждениям и пораже-
должны быть доступны растениям вовремя, в необходимом коли- нию болезнями. Так, при достаточном снабжении посадок картофе-
честве и в нужной форме. До 75 % требуемого азота, 66 % калия ля азотом и калием и при повышенных дозах фосфора снижается по-
и фосфора, 50 % магния поглощается растениями до цветения. ражение клубней фитофторозом. Кроме того, фосфорные удобрения
Картофель очень требователен к питательным веществам. повышают устойчивость картофеля к почвообитающим вредным
От правильного применения минеральных и органических удоб- организмам, например, к возбудителю парши обыкновенной.
рений в большой мере зависят не только урожайность и качест- Калийные удобрения повышают устойчивость растений кар-
во клубней, но и эффективность мер по защите растений. Кро- тофеля к различным стрессовым факторам (холод, жара и др.),
ме того, удобрения оказывают большое влияние на численность а клубней – к поражению болезнями. Форма калийного удобре-
полезных микроорганизмов в почве. Общеизвестно, что органи- ния, в определенной мере, может модифицировать его действие.
ческие удобрения активизируют размножение микробов-антаго- Так, при внесении KCl, по сравнению с K2SO4 , усиливается по-

168 169
Часть II. Интегрированная система защиты картофеля

раженность клубней вирусными болезнями, например, вирусом


скручивания листьев.

Табл. 4.
Влияние различных питательных веществ на урожайность
и некоторые качественные показатели клубней
(по данным Д. Шпаар, 2004 г.)
Питательное вещество
Показатель
N P K MgO CaO B Mn
Урожайность +++ ++ ++ ++ 0+ + +
Содержание крахмала - ++ 0 + + 0 0
Содержание протеина ++ ++ + - 0 + +
Размер и форма клубней ++ ++
Устойчивость -- ++ ++ ++ ++
к поражению болезнями
Устойчивость -- + + 0+ 0+
к повреждениям
Созревание --- + 0 0 0 + 0
Механическая - - + 0 0 0 0
плотность кожуры
Способность -- + + 0 0 + 0
к заживлению ран
Обозначения: + – слабое положительное влияние; ++ – положитель-
ное влияние; +++ – сильное положительное влияние; 0 – нет влия-
ния или не установлено; -- слабое отрицательное влияние, особенно
при слишком высоких дозах; -- – отрицательное влияние; --- – резко
отрицательное влияние.

Нормы применения минеральных удобрений должны зави-


сеть от количества внесенной органики и типа почвы. На де-
рново-подзолистых, суглинистых и супесчаных почвах следует
вносить больше калия, чем азота и фосфора. На супесях, по срав-
нению с суглинками, общее количество всех видов питательных
веществ должно быть выше примерно в 1,5 раза. На черноземах
увеличивают долю фосфора. На торфяниках уменьшают долю
азота и довольно значительно увеличивают долю калия.
На песчаных и супесчаных почвах азот интенсивно вымыва-
ется в результате выпадения осадков, поэтому растения плохо

170
Часть II. Интегрированная система защиты картофеля Глава 12. Мероприятия до посадки картофеля

развиваются. В этих случаях целесообразно их подкармливать, ния у мелкораздробленного торфа идет сравнительно быстро – от
в том числе и азотными удобрениями, однако следует это делать 1 до 3 недель. Влажность торфа должна быть не менее 60 %, пос-
только до цветения, пока не сомкнутся рядки. кольку сухой торф отнимает влагу у почвы. В засушливую весну это
При использовании разных форм минеральных удобрений может отрицательно сказаться на всходах и развитии растений.
необходимо придерживаться следующих пpaвил: азотные и фос- Компост – смесь торфа с навозом или навозной жижей, зе-
форные удобрения смешивают только в том случае, если они гра- леной растительной массой, минеральными труднорастворимы-
нулированные, в противном случае их обязательно вносят разде- ми удобрениями. В компосте должно быть от 25 до 50 % навоза,
льно; калийные удобрения всегда вносят отдельно. фосфоритной муки (на 10 кг торфа) – от 2 до 4 кг, супер­фосфата –
Органические удобрения снабжают растения необходимы- от 1 до 2 кг. Компоненты для компостирования укладывают
ми питательными веществами, разрыхляют почву, улучшают в штабель, размещая их слоями; внизу располагают слой торфа
ее структуру и повышают плодородие. С фитосанитарной точ- толщиной 25 – 30 см. Компост вносят под картофель в тех же до-
ки зрения органические удобрения – ценный питательный суб- зах (30 – 40 т/га), что и навоз, применяя либо сплошную заделку,
страт для сапрофагов, антагонистически действующих на почво- либо внесение в лунки.
обитающие вредные организмы почвенной микрофлоры и, тем Средняя норма внесения куриного помета составляет от 20
самым, определяющих антифитопатогенный потенциал почвы. до 30 т/га, максимальная – 40 т/га. Специально высушенный ку-
Микробиологическая активность почвы при поступлении в нее риный помет отличается хорошей сыпучестью и применяют его
легкоразлагаемой органической массы повышается. За счет фун- в значительно меньших дозах – не более 4 – 8 т/га.
гистатического действия развитие постоянных форм вредных ор- Картофель очень хорошо отзывается на сидеральные (запахи-
ганизмов в почве замедляется тем больше, чем выше микробио- ваемые в почву) зеленые удобрения, в качестве которых применя-
логический антагонизм. ют бобовые растения (люпин, донник, клевер, сою и др.), а также
Лучшим органическим удобрением является перепревший навоз. горчицу, paпc, многоукосную или обычную рожь, зернобобовые
При внесении вразброс под осеннюю или весеннюю перепашку его смеси (горохоовсяную и викоовсяную). Они, по сути, заменяют
средняя норма составляет 30 – 40 т/га, максимальная – 60 – 80 т/га. навоз, улучшают структуру почвы, обогащают ее питательными
Внесение свежего навоза приводит к неконтролируемой передо- веществами. Особенно благоприятно сидераты действуют на лег-
зировке почвы азотом, вызывающим избыточный рост ботвы и за- ких песчаных и супесчаных почвах. Зеленую массу сидеральных
держку образования клубней. В результате создаются благоприятные культур заделывают в почву в конце лета или ранней осенью.
микроклиматические условия для развития фитофтороза, ризоктони- На приусадебном участке под сидеральными растениями можно
оза; клубни, не успевающие сформировать плотную кожуру, легко ежегодно занимать часть площади, постепенно пропуская их че-
травмируются и заражаются во время уборки многими патогенами, рез весь участок, то есть, соблюдая определенный севооборот.
например: Fusarium sp (возб. сухой гнили); Phytophthora infestans Естественным и очень эффективным минеральным удобрением
(возб. фитофтороза); Phoma exigua var. foveata, Phoma exigua var. является древесная зола (или зола соломы), которая содержит 3 –
exigua (возб. фомоза); (Erwinia carotovora subsp. carotovora (возб. 5 % фосфора, 10 – 20% калия и 2 – 3% магния. Она снижает кислот-
мокрой гнили); Erwinia carotovora subsp. atroseptica (возб. мягкой ность почвы и значительно улучшает вкусовые качества клубней.
гнили и черной ножки); Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus Золу вносят весной вразброс перед вспашкой почвы (оптимальное
(возб. кольцевой гнили) и др. Все это создает дополнительные усло- ее количество составляет 0,7 – 1,5 т/га) или меньшими дозами не-
вия, способствующие эпифитотийному развитию болезней в период посредственно в лунки и перемешивают с землей. Заранее собран-
хранения картофеля. ную золу хранят в сухом месте, не допуская попадания в нее влаги.
Торф, как органическое удобрение под картофель или для сме- Она улучшает состав всех типов почв, ее рекомендуют использовать
си с навозом, можно использовать только после проветривания, во как дополнение к промышленным минеральным удобрениям.
время которого вредные для растений закисные соединения железа Отсутствие макро – или микроэлементов, или их недостаток
и алюминия превращаются в безвредные окисные. Процесс окисле- вызывают изменения в растениях картофеля, кроме того, могут

172 173
ȼɨɫɩɪɢɢɦɱɢɜɵɣ 3-1 > 35
Часть II. Интегрированная система защиты картофеля Глава 12. Мероприятия до посадки картофеля
ɂɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɧɚ ɪɚɡɧɵɯ ɩɨ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɤ ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɡɭ ɫɨɪɬɚɯ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ
ɩɟɪɜɢɱɧɨɟ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɟ ɛɨɥɟɡɧɢ ɢ ɟɟ ɞɚɥɶɧɟɣɲɟɟ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɧɟɨɞɢɧɚɤɨɜɨ (ɪɢɫ. ).
создаваться благоприятные условия для развития инфекционных
болезней. Недостаток макро- и микроэлементов можно опреде-
лить по внешним симптомам, или провести анализы почвы и рас-
тений.
Кислотность почвы. Для роста картофеля оптимальная поч-
венная реакция находится в пределах рН 5,5 … 5,8 (слабокислая
почва), при более кислой реакции урожай снижается, особенно
на легких почвах, на которых одновременно наблюдается и не-
достаток магния. С приближением почвенной реакции к щелоч-
ной (рН более 6) картофель сильнее поражается паршой обыкно- Ɋɢɫ.. ɉɪɢɦɟɪɵ ɬɟɨɪɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɤɪɢɜɵɯ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɡɚ ɧɚ ɪɚɡɧɵɯ ɩɨ
венной. Вносить известь следует не под картофель, а под другие Рис.
ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ 5. Примеры теоретических кривых развития
ɫɨɪɬɚɯ.
культуры севооборота. На очень кислых почвах известь можно фитофтороза на разных по устойчивости сортах
ȼɵɪɚɳɢɜɚɧɢɟ ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɫɨɪɬɨɜ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ ɞɚɟɬ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ
вносить по стерне предшественника. естре ɤɪɚɬɧɨɫɬɶ
ɫɨɤɪɚɳɚɬɶ селекционных достижений,
ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɹ ɮɭɧɝɢɰɢɞɨɜ ɢ допущенных к использованию»,
ɫɧɢɠɚɬɶ ɜɪɟɞɨɧɨɫɧɨɟ ɜɥɢɹɧɢɟ
Показатели потребности почв в известковании, в зависимости изданному
ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɡɚ в 2008
ɧɚ ɭɪɨɠɚɣ году, ɤɥɭɛɧɟɣ
ɢ ɤɚɱɟɫɬɜɨ насчитывается 264 сорта.
ɬɚɦ, ɝɞɟ ɮɭɧɝɢɰɢɞɵ Все внесенные
ɧɟ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬ (ɬɚɛɥ. ).
от величины рН, представлены в табл. 5. в реестр сорта, за исключением Волжанин, Гибридный ВК-1, Ермак
Табл. 5. улучшенный, Лорх, Приобский, устойчивы к раку картофеля.Ɍɚɛɥɢɰɚ
ɋɪɟɞɧɢɟ ɩɨɬɟɪɢ ɭɪɨɠɚɹ ɜɨɫɩɪɢɢɦɱɢɜɵɯ ɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɫɨɪɬɨɜ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ ɨɬ
Дозы извести на различных по кислотности К фитофторозу
ɮɢɬɨɮɬɨɪɨɡɚ картофеля
ɜ ɯɨɡɹɣɫɬɜɚɯ известны(Ɇɨɫɤɨɜɫɤɚɹ
ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɤɚɬɟɝɨɪɢɣ два типа устойчивости:
ɨɛɥ., 2004 ɝ.)
и механическому составу почвах (в т/га) вертикальная и горизонтальная. Вертикальная устойчивость яв-
рH солевой вытяжки
ляется расоспецифической,
Ʉɚɬɟɝɨɪɢɹ ɯɨɡɹɣɫɬɜ и связана она с доминантными
Ɉɛɫɥɟɞɭɟɦɵɟ ɉɨɬɟɪɢ ɭɪɨɠɚɹ (%)генами
Почва (R‑генами), содержащимися в используемых селекционерами для
до 4,5 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 скрещивания диких видах Solanum: S. demissum и S. stoloniferum. 113
Песчаная 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 1,0 R-гены обеспечивают гиперчувствительную реакцию поражен-
Супесчаная 3,5 3,0 2,5 2,5 1,5 1,5 ных тканей, в результате которой место внедрения патогена
Легкосуглинистая 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,5
локализуется отмершими тканями. Патоген погибает, и на лис-
те остается небольшое некротическое пятно. К сожалению, до-
Среднесуглинистая 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 стигнуть длительной устойчивости с помощью указанных генов
Тяжелосуглинистая 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 невозможно, поскольку вирулентные расы, способные преодоле-
Глинистая 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 вать отдельные гены устойчивости, всегда присутствуют в лю-
бой популяции P. infestans.
Горизонтальная (расонеспецифическая) устойчивость
Указанные в таблице дозы извести рассчитаны на доведение сдерживает развитие болезни, не подавляя ее полностью (в отли-
реакции почвы до слабокислой (рН 5,5). чие от расоспецифической). Она является полигенной, действу-
Комплексное использование указанных приемов в сочетании ет против всех рас P. infestans, и потому более стабильна и дли-
с другими защитными мероприятиями дает возможность полу- тельна, че