Canis lupus

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Symbol question.svg Lobo
Canis lupus 265b.jpg
Estado de conservaci�n
Preocupaci�n menor (LC)
Preocupaci�n menor (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Canidae
G�nero: Canis
Especie: Canis lupus
Linnaeus, 1758
Distribuci�n
Distribuci�n del lobo
Distribuci�n del lobo
Actual
Antigua
Subespecies
Al menos 31, ver texto.

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El lobo (Canis lupus) es una especie de mam�fero placentario del orden de los
carn�voros. El perro dom�stico (Canis lupus familiaris) se considera miembro de la
misma especie seg�n distintos indicios, la secuencia del ADN y otros estudios
gen�ticos.2? El primer registro f�sil data de hace 800 000 a�os.3? En anta�o, los
lobos fueron abundantes y se distribu�an por Norteam�rica, Eurasia y el Oriente
Medio. Actualmente, por una serie de razones relacionadas con el hombre, incluyendo
el muy extendido h�bito de la caza, los lobos habitan �nicamente en una muy
limitada porci�n del que antes fue su territorio.

Aunque est� clasificada como una especie poco amenazada para su extinci�n, en
algunas regiones, incluyendo la parte continental de los Estados Unidos de Am�rica,
la especie est� listada como en peligro o amenazada. Los lobos son cazados en
muchas �reas del mundo por la amenaza que representan para el ganado, as� como por
deporte.

�ndice
1 Etimolog�a
2 Paleontolog�a
3 Anatom�a
3.1 Dentadura
3.2 Sentidos
3.3 Pelaje
4 Etolog�a
4.1 H�bitos alimenticios
4.2 Obtenci�n del alimento
4.3 Comportamiento social
4.4 Reproducci�n
4.5 Comportamiento territorial
4.6 Comunicaci�n
4.6.1 Expresi�n corporal
4.6.2 Expresi�n vocal
5 Subespecies
6 Estado hist�rico y actual
7 Relaci�n con el ser humano
7.1 Ataques a humanos
7.2 Caza
7.3 Reintroducci�n
8 Mitolog�a
9 Her�ldica
10 Literatura
11 V�ase tambi�n
11.1 Cuentos
11.2 Lobos mitol�gicos
11.3 Personajes
11.4 Tradici�n
12 Bibliograf�a
13 Referencias
14 Enlaces externos
Etimolog�a

Los lobos suelen tener el pelaje de varios colores mezclados.

El t�rmino "lobo" deriva del lat�n lupus, con el mismo significado. En zoolog�a se
usa tambi�n para definir una especie de pez tele�steo de doce cent�metros de largo,
un pez selacio de dos metros de longitud, para el mam�fero similar a la foca, si se
a�ade el adjetivo "marino", y para el lince, si se a�ade el adjetivo "cerval".
Tambi�n designa una m�quina usada en hilander�a para el trabajo del algod�n y como
sin�nimo de embriaguez (en desuso). En Per� se usa como sin�nimo de astuto.4?

Se habla de un "lobo de mar" para referirse a un marinero experimentado mientras

que, cuando se dice que un grupo de personas son "lobos de una camada", lo que
significa en realidad es que comparten intereses comunes que les llevan a mantener
una relaci�n cordial.5? Por otra parte, el t�rmino "loba" sol�a usarse para
calificar a las rameras. De hecho, seg�n Tito Livio, es posible que la historia de
la loba Luperca fuera usada para encubrir a una prostituta.

Paleontolog�a

Fragmento mandibular de Canis lupus mosbachensis, lobo del Pleistoceno medio

europeo. Cueva de L'Arag�, Tautavel, Francia.
Miacis es un representante de un grupo de carn�voros primitivos que fueron los
antepasados de los carn�voros modernos (orden Carnivora), pero solo la especie
Miacis cognitus es un aut�ntico carn�voro.6? As� pues, Miacis puede ser considerado
el g�nero de mam�feros carn�voros precursor de los caniformes modernos. Se cree que
el antepasado com�n de los mi�cidos y de los viverr�vidos (los carn�voros basales
precursores de los feliformes) vivi� durante el final del Cret�cico superior.7?

La separaci�n entre la rama de los carn�voros modernos y el resto de mi�cidos,

incluyendo Miacis, tuvo lugar a mediados del Eoceno, con la aparici�n de grupos
como el de los amfici�nidos, que podr�an ser los precursores de los osos modernos;
o los hesperoquioninos, que representan el primer grupo de c�nidos en aparecer
despu�s de esta separaci�n. Hesperocyon vivi� hace entre 26 y 38 millones de a�os y
es considerado como el antepasado m�s lejano del perro actual.8? Posteriormente,
dicha l�nea evolutiva dio lugar a la especie Eucyon davisi hace unos 10 millones de
a�os y se cree que fue la especie que pas� a trav�s del estrecho de Bering hacia
Eurasia y �frica, donde aparecieron muchos c�nidos modernos.

Anatom�a
Esqueleto de lobo.
El peso y tama�o del lobo puede variar considerablemente a lo largo del mundo, y
tiende a incrementarse proporcionalmente con la latitud, como predijo la regla de
Bergmann. En t�rminos generales la altura var�a entre los 60 y los 90 cent�metros
hasta el hombro, y tienen un peso de entre 32 y 70 kilos. Aunque raramente
encontrados, espec�menes de m�s de 77 kg han sido hallados en Alaska y Canad�;9? el
lobo salvaje m�s pesado, cazado en Alaska en 1939, pesaba 80 kg.10? Hay algunos
casos sin confirmar de lobos cazados en el nordeste de Rusia que alcanzaban los 100
kg. Los lobos m�s peque�os son las sub-especies de lobos �rabes, las hembras de
estas pueden pesar unos 10 kg en la madurez. Las hembras en una poblaci�n dada
pesan alrededor de un 20 % menos que los machos.11? Los lobos pueden medir entre
1,3 a 2 metros desde el hocico hasta la punta de la cola, siendo esta
aproximadamente un cuarto de la longitud total del cuerpo.

Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su estrecho pecho y
su potente espalda y piernas facilitan una locomoci�n eficiente. Son capaces de
cubrir varios kil�metros trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzar
velocidades punta de 65 km/h en una persecuci�n. Mientras corren a gran velocidad
pueden cubrir cinco metros por salto.12? Las patas de los lobos est�n adaptadas
para andar con facilidad por una amplia variedad de terrenos, especialmente nieve y
tierra blanda: Tienen una peque�a membrana entre cada dedo, lo que les permite
moverse por la nieve con m�s facilidad que a sus presas. Los lobos son
digit�grados,13? y cuentan con patas traseras m�s largas y un quinto dedo
vestigial, solo presentes en las delanteras,14? siendo sus garras de coloraci�n
oscura/negra y no retr�ctiles. Pelos erectos y garras desafiladas realzan el agarre
en superficies resbaladizas, y vasos sangu�neos especiales evitan el enfriamiento
de las almohadillas de las patas.15? Unas gl�ndulas les ayudan a marcar e informar
a sus cong�neres de su paradero mientras se mueven por grandes extensiones.

El mayor tama�o y longitud de las patas, ojos amarillos y mayores dientes hacen
distinguir a los lobos adultos de otros c�nidos, particularmente perros. Existe una
gl�ndula odor�fica presente en la base de la cola de los lobos, la cual le confiere
a cada individuo un rastro arom�tico �nico, que les sirve para poder identificarse
entre ellos.

Dentadura
Los lobos y la mayor�a de los perros grandes comparten id�ntica dentadura; el
maxilar superior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y cuatro
molares y el maxilar inferior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y
seis molares.16?

Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores constituyen los
dientes carnasiales, los cuales son herramientas esenciales para cortar carne. Los
largos dientes caninos son tambi�n importantes, ya que est�n adaptados para
mantener y contener a la presa. Por tanto, cualquier lesi�n en la mand�bula o en
los dientes puede ser devastador para un lobo, destin�ndolo a la inanici�n o a la
incapacidad.

Sentidos

Joven lobo con ojos amarillos-dorados.

Pueden cazar tanto de d�a como de noche gracias a su agud�simo sentido del olfato y
a su visi�n nict�lope, para poca luz, dado que sus ojos poseen un tapetum lucidum
tras la retina. Sus largos y poderosos hocicos ayudan a distinguirlos de los
coyotes y chacales, los cuales tienen hocicos m�s estrechos; y de los perros que
generalmente los tienen m�s peque�os. Los lobos difieren tambi�n en ciertas
dimensiones craneales, teniendo un �ngulo orbital m�s peque�o que, por ejemplo, los
perros (53� estos y 45� los lobos), as� como en una mayor capacidad cerebral,
siendo la b�veda craneana un 20 % m�s grande.
Pelaje
En ocasiones un lobo parece m�s pesado de lo que realmente es, debido a su
voluminoso pelaje, compuesto por dos capas. La primera capa est� adaptada para
repeler el agua y la suciedad. La segunda es un denso subpelaje resistente al agua
que a�sla al lobo. Este se torna en una gran mata de pelo a finales de primavera o
comienzos de verano. Un lobo se frota normalmente contra objetos tales como rocas y
ramas para fomentar la p�rdida del pelaje. El subpelaje es usualmente gris sin
tener en cuenta la apariencia del pelaje exterior. Los lobos tienen distintos
pelajes en invierno y en verano que alternan en primavera y oto�o. Las hembras
tienden a conservar sus pelajes invernales m�s all� de la primavera a diferencia de
los machos.

La coloraci�n var�a; va del gris al gris marr�n, a trav�s del espectro canino del
blanco, rojo, marr�n y negro. Estos colores tienden a mezclarse en muchas
poblaciones para formar individuos predominantemente mezclados, aunque no es
infrecuente que un individuo o una poblaci�n entera sea de un mismo color,
normalmente todos negros o todos blancos. El color del pelaje a veces corresponde
con el ambiente en el que una poblaci�n de lobos se desenvuelve; por ejemplo; todos
los lobos blancos son mucho m�s comunes en �reas nevadas. Con el crecimiento van
adquiriendo un matiz gris�ceo en sus pelajes. Normalmente se cree que la coloraci�n
del pelaje del lobo sirve como mecanismo de camuflaje. Esto no es totalmente
correcto, dado que algunos cient�ficos han demostrado que la mezcla de colores
tiene m�s que ver con enfatizar gestos, tanto como la sombra de ojos o el l�piz de
labios en los humanos.17?

Al nacer, los cachorros tienden a tener el pelaje m�s oscuro y los ojos azules que
se volver�n amarillos-dorados o naranjas cuando tengan entre 8 a 16 semanas.18?
Aunque es extremadamente inusual, es posible que un adulto retenga los ojos
azules.19?

Etolog�a

Lobo vigilando su madriguera.

La gestaci�n de los lobos dura de sesenta a sesenta y tres d�as. Los cachorros, con
un peso de medio kilo, nacen ciegos, sordos y completamente dependientes. Nacen
entre cuatro y seis lobeznos por camada.20? Los cachorros residen en la madriguera
y se quedan all� hasta que cumplen las tres semanas de edad. La madriguera est�
normalmente en tierras altas cerca de una fuente de agua, y tiene una "habitaci�n"
abierta al final de un t�nel que puede medir unos pocos metros. Durante este
tiempo, los cachorros llegar�n a ser m�s independientes, y comenzar�n finalmente a
explorar el �rea m�s pr�xima a la madriguera, antes de alejarse m�s del lugar, ya
con cinco semanas.

Tras esas cinco primeras semanas de vida, los cachorros comienzan a acercarse a la
entrada de la guarida y, pasadas otras dos semanas, se atrever�n a alejarse para
comenzar sus peque�as exploraciones comenzando a buscar algo comestible.

Los lobeznos suelen recibir lecciones de vida por parte de su "ni�era", que es
elegida por la hembra reproductora con el fin de continuar con su cuidado y
educaci�n tras el destete, entre las cuatro y seis semanas de vida. Seg�n la
especie de lobo, la manada puede optar por criar a los lobeznos o dejarle el
trabajo a la madre, lo que permite a la hembra reproductora dedicarse de nuevo a
dirigir la manada. Empiezan comiendo alimentos regurgitados y despu�s de dos
semanas, cuando les salen sus dientes de leche, se destetar�n. Durante las primeras
semanas de su desarrollo, la madre permanece con su camada sola, pero finalmente la
mayor�a de los miembros de la camada contribuir�n en el cuidado de los cachorros de
alg�n modo.
Lobezno.
Los lobeznos son instruidos en la comunicaci�n a trav�s de los aullidos a una edad
temprana, tres o cuatro semanas aproximadamente, recibiendo comida y elogios como
recompensa. Cada cachorro aprende a aullar seg�n su rango.

Tras dos meses los cachorros, que empiezan a cambiar los tonos negruzcos por los
colores de su capa definitiva,21? ser�n movidos a un lugar seguro donde permanecen
mientras la mayor�a de los adultos salen a cazar. Uno o dos adultos se quedan para
asegurar su seguridad. Despu�s de unas pocas semanas, a los cachorros se les
permite reunirse con los adultos si estos pueden, y recibir�n prioridad sobre
cualquier presa cazada pese a su bajo rango. A los cinco meses les sale la
dentadura definitiva y empiezan a denominarse lobatos.21? Los lobatos ser�n
observadores hasta los ocho meses, cuando son suficientemente grandes para
participar.

Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres a�os, cuando muchos de ellos
son obligados a dejar sus manadas de nacimiento y buscar parejas y sus propios
territorios.22? Los lobos que alcanzan la madurez generalmente viven de seis a ocho
a�os en estado salvaje, aunque en cautividad pueden vivir dos veces esa edad. Las
altas tasas de mortalidad les dan en general una baja expectativa de vida. Los
cachorros mueren cuando el alimento escasea; pueden asimismo caer presa de
predadores tal como el oso pardo o el puma, o, menos frecuentes, osos negros,
coyotes, zorros u otros lobos.

Las causas m�s significativas de mortalidad para lobos maduros son la caza, la caza
furtiva, accidentes de coche y heridas infligidas por presas. Aunque los lobos
adultos pueden ocasionalmente ser matados por otros predadores, los lobos de
manadas rivales son generalmente sus enemigos no-humanos m�s peligrosos. Un estudio
acerca de la mortalidad de los lobos indic� que del 14% al 65% de las muertes de
lobos se debieron a otros lobos.23? Los lobos son susceptibles a las mismas
enfermedades que afectan a perros dom�sticos.

H�bitos alimenticios
Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran tama�o,
incluyendo ovejas, cabras, rebecos, cerdos, ciervos, ant�lopes, renos, caballos,
alces, yaks y bisontes. Otras presas incluyen mam�feros marinos como las focas24? y
ballenas varadas.25? El canibalismo entre los lobos ha sido documentado en tiempos
de escasez de alimentos.26? Los lobos solitarios dependen m�s de animales peque�os
que pueden cazar saltando encima de ellos y sujet�ndolos con sus patas delanteras,
aunque se han documentado casos de individuos solitarios que han podido llegar a
cazar animales de gran tama�o.27? Algunas manadas de Alaska y el oeste de Canad�
han sido vistas aliment�ndose de salm�n.28?29?

Tambi�n cazan roedores, aves y otros animales peque�os. Un solo lobo suele comer
entre 3,2 a 3,5 kg de comida de una vez, aunque pueden llegar a comer de 7 a 14 kg.
en situaciones excepcionales cuando escasea el alimento.30? El alimento anual
requerido es de alrededor de 1,5 tn de carne.30? Pueden sobrevivir largos per�odos
sin probar bocado. El caso extremo lo muestra un registro ruso que afirma que un
ejemplar sobrevivi� diecisiete d�as sin alimento.31? Despu�s de comer, los lobos
ingerir�n copiosas cantidades de agua para prevenir problemas ur�micos.31? El
est�mago de un lobo puede albergar 7,5 l de agua.30?

Obtenci�n del alimento

Una manada hostigando a un bisonte.

Los lobos evitar�n una presa potencial que no se ajuste a lo que experimentaron
durante sus vidas. Generalmente cuanta mayor discrepancia haya respecto a lo que
est�n acostumbrados.
No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos explorar�n una
presa alternativa si interact�an con frecuencia y se habit�an mutuamente.32? Las
manadas de lobos muestran estrategias de caza menos complejas que las de otras
especies de carn�voros sociales como los leones, aunque parejas de lobos han
mostrado un comportamiento estrat�gico cuando atacan presas de gran tama�o.27? Al
cazar presas grandes, normalmente intentar�n ocultarse a medida que se aproximan al
animal elegido. Por norma general, esperar�n a que la presa paste, momento en el
cual est� distra�da. Matan a las presas de mayor tama�o lanz�ndose sobre la zona
trasera y el �rea del perineo, provocando un desangramiento.30? En ocasiones,
atacan a la garganta, da�ando severamente la yugular y la tr�quea.33?

Un �nico mordisco puede causar una perforaci�n de entre 10 a 15 cm de longitud. Una

vez que la presa se desploma, los lobos abrir�n la cavidad abdominal y comenzar�n a
devorar al animal, a veces cuando la presa est� a�n viva.30? En algunas ocasiones
no presionar�n a la presa sino que esperar�n a que fallezca a causa de las heridas
para empezar a alimentarse.34? El estatus de la manada se refuerza durante la
alimentaci�n. La pareja reproductora suele comer primero, comenzando por el
coraz�n, h�gado y pulmones. Los lobos de un rango intermedio prevendr�n a los lobos
de estatus inferior a que se abstengan de alimentarse hasta que la pareja dominante
finalice.35? Comen el est�mago, dejando el contenido intacto. Los m�sculos de las
piernas son las siguientes siendo los huesos lo �ltimo en ser comido.27? Existen
excepciones, habiendo sido documentado que algunas manadas muestran m�s preferencia
por los dep�sitos de grasa de la presa que por los �rganos internos.36?

Aunque generalmente se centran en animales enfermos,37? hay poca evidencia que

demuestre que se limitan a esa clase de blancos. M�s al contrario, la evidencia
asevera que los lobos se centrar�n en las opciones m�s accesibles y v�lidas, lo
cual si bien supone que animales enfermos sean presas potenciales, tambi�n se
incluye a animales j�venes y a hembras encintas.30? En Nenetsia, se observ� que los
lobos seleccionaban renos domesticados encinta antes que ejemplares enfermos.

Los lobos pueden ceder si la presa se muestra excesivamente combativa. Usualmente

son ineficientes dando caza a presas de gran tama�o, con tasas de �xito del 20 %,
lo cual es causado, en parte, por el gran tama�o y las capacidades defensivas de su
presa.38?

En alguna ocasi�n se ha observado c�mo se dedican a cazar para tener un excedente.

Un ejemplo de ello fue documentado por el responsable de conservaci�n del Minnesota
Department of Natural Resources, declarando que durante una tormenta de nieve
primaveral, dos lobos mataron veinti�n ciervos, consumiendo solo dos.39? La caza
excedentaria ocurre en los meses invernales cuando la densa nieve impide el
movimiento de las presas de gran tama�o.30? En ocasiones atacan a ungulados
pre�ados para alimentarse del feto, dejando a la madre intacta.40? Ocasionalmente
complementan su dieta con vegetaci�n. En algunas zonas de la antigua Uni�n
Sovi�tica se documentaron los da�os que los lobos hab�an causado a las plantaciones
de sand�a.30?

Comportamiento social
V�ase tambi�n: Manada de lobos

Una manada de lobos italianos en el Parc des Loups.

Los lobos suelen organizarse en manadas siguiendo una estricta jerarqu�a social. Se
cree que este alto nivel de organizaci�n social ten�a que ver con el �xito en la
caza. Teor�as recientes sugieren, empero, que tal organizaci�n est� m�s relacionada
con un �xito reproductivo.

La manada la lideran dos individuos que est�n en lo m�s alto de la jerarqu�a

social: el macho reproductor y la hembra reproductora. La pareja reproductora tiene
una gran libertad social en comparaci�n con el resto de la manada. Aunque no son
l�deres en el sentido humano del t�rmino, ayudan a resolver cualquier disputa
dentro de la manada, y disponen de un gran control de los recursos, como la comida,
y a�n m�s importante, mantienen a la manada unida, que posee fuertes instintos de
compa�erismo, el resto de la manada normalmente los sigue.41?

Mientras que la mayor�a de las parejas son mon�gamas, existen excepciones.42? Un

animal alfa podr�a preferir emparejarse con un animal de baja posici�n en la
jerarqu�a, especialmente si est� relacionado con el otro alfa (un hermano o hermana
verbigracia). La muerte de uno de los alfas no afecta al estatus del otro alfa,
quien se emparejar� r�pidamente.

Manada de lobos en el Parque nacional Yellowstone.

El tama�o de la manada puede cambiar a lo largo del tiempo y se controla por
diversos factores, incluyendo el h�bitat, las personalidades de los miembros dentro
de la manada, y las reservas de comida. Las manadas pueden contener desde dos a
veinte lobos, aunque en una manada normal suele haber ocho. Nuevas manadas se
forman cuando un lobo deja su manada de nacimiento, encuentra una pareja, y reclama
un territorio. Lobos solitarios en busca de otros individuos pueden viajar grandes
distancias. Lobos dispersos deben evitar los territorios de otros lobos porque los
intrusos en territorios ocupados pueden ser ahuyentados o asesinados. Es tab� para
un lobo viajar hacia otro territorio sin ser invitado. La mayor�a de los perros,
excepto quiz�s los de gran tama�o, no tienen nada que hacer contra una manada de
lobos protegiendo su territorio de un intruso.

Los lobos que act�en de un modo inusual dentro de la manada, tal como cachorros
epil�pticos o adultos malheridos por una trampa o por una escopeta son normalmente
matados por los miembros de su propia manada.

Reproducci�n
Normalmente, solo la pareja reproductora puede procrear una camada de cachorros. El
apareamiento tiene lugar entre enero y abril; a mayor latitud, mayor tardanza. En
general, aumenta la agresividad de la hembra reproductora hacia las hembras
subordinadas. El aumento de estr�s de las subordinadas, junto a la actitud y
presencia de la hembra reproductora, suele ser un est�mulo inhibitorio para impedir
que las dem�s hembras entren en celo.[cita requerida]

El instinto reproductivo conduce a los lobos j�venes fuera de sus manadas de

nacimiento, yendo en busca de pareja y territorios. La dispersi�n ocurre en todos
los momentos del a�o, siendo t�picamente de lobos que han alcanzado la madurez
sexual en la �poca de reproducci�n anterior.

Durante la �poca de apareamiento, la reproducci�n hace que los lobos sean muy
cari�osos anticip�ndose al ciclo de ovulaci�n femenino. En general, la tensi�n en
las manadas crece ya que cada lobo maduro se siente impulsado a aparejarse.

Cuando la hembra alfa est� en periodo de receptividad sexual, lo cual ocurre una
vez por a�o y dura de cinco a catorce d�as,43? ella y su pareja pasar�n una gran
cantidad de tiempo aislados. Las feromonas en la orina de la hembra y el
hinchamiento de su vulva informar�n al macho de la situaci�n de la hembra. �sta no
es receptiva los primeros d�as del ciclo estral, durante los cuales perder� el
recubrimiento interno de su �tero. El pene del macho tiene en su interior una
formaci�n �sea conocida como hueso peneano o b�culo, el cual tiene la funci�n de
facilitar la penetraci�n inicial en la hembra, adem�s de mantener la rigidez previa
a la erecci�n completa.

El macho montar� a la hembra firmemente por detr�s. Tras lograr el coito, los dos
forman una c�pula una vez que el bulbus glandis, un tejido er�ctil del macho
localizado cerca de la base del pene, se expande y los m�sculos de la vagina de la
hembra se aprietan. La eyaculaci�n se induce con los empujes de la pelvis del macho
y la ondulaci�n del cuello uterino de la hembra. Los dos estar�n f�sicamente unidos
entre diez y treinta minutos, durante los cuales el macho eyacular� m�ltiples
veces.44? Tras la eyaculaci�n inicial, el macho levanta sus patas por encima de la
hembra, quedando ambos mirando en direcciones opuestas. Se cree que es una medida
defensiva ya que uno cuida la espalda del otro. El ritual de apareamiento se repite
muchas veces a lo largo del breve periodo de ovulaci�n de la hembra.

Comportamiento territorial

Un lobo olfateando su territorio.

Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el tama�o medio del
territorio de una manada ronda los 200 km2.45? Las manadas viajan constantemente en
busca de presas, cubriendo alrededor de un 9 % de su territorio por d�a, 25 km/d�a
m�s o menos. El n�cleo de su territorio es en promedio de unos 35 km2, en donde
pasan el 50 % del tiempo.46? La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en los
territorios adyacentes. A pesar de dicha abundancia, los lobos tienden a evitar la
caza en los m�rgenes de su territorio, a menos que sea ineluctable, a causa de los
tensos encuentros con otras manadas vecinas.47? Las manadas establecidas, raramente
aceptan extra�os dentro de sus territorios. Un estudio de mortalidad de los lobos
en Minnesota y en el Parque nacional y reserva Denali, concluy� que entre el 14 y
el 65 % de las muertes de lobo eran causadas por la predaci�n de otros lobos.48? De
hecho, el 91 % de las muertes ocurr�an dentro de 3,2 km de las fronteras, entre los
territorios vecinos.49?

La comunicaci�n entre estas fronteras se logra mediante la marcaci�n del territorio

y los aullidos. Aullar es el principal medio en las poblaciones de lobos ya que
comunica la localizaci�n del n�cleo del territorio, am�n de hacer cumplir una
barrera de territorio independiente alrededor de la manada. Este es el medio para
evitar encuentros con manadas vecinas cerca de las fronteras territoriales.50? Los
lobos solitarios raramente responden a los aullidos.

Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un reclamo sobre
algo, desde territorio, hasta presas frescas.51? Los lobos alfa marcan el
territorio con m�s frecuencia; los machos lo hacen m�s que las hembras. La orina es
lo que m�s emplean para marcarlo. Los machos y hembras alfa orinan objetos con una
pata levantada mientras que el resto de miembros se agacha para hacer cumplir el
rango y el territorio. Usan tambi�n marcadores para identificar la comida y para
reclamar las muertes en nombre de la manada. Las marcas por defecaci�n se usan por
los mismos prop�sitos que la orina, y sirven como advertencia m�s visual. Estas
marcas son particularmente �tiles para ubicarse, evitando que la manada pase por el
mismo terreno demasiado y tambi�n permitiendo a cada lobo ser consciente del
paradero de su manada. Sobre todo, las marcas se usan para informar a otros lobos y
otras manadas que un determinado territorio est� ocupado, y que por tanto deber�an
pasar con cautela.

Los lobos tienen gl�ndulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de la cola, entre
las patas, los ojos, los genitales y la piel. Las feromonas secretadas por dichas
gl�ndulas identifican a cada lobo. Un lobo dominante frotar� su cuerpo contra los
lobos subordinados para marcar a tales lobos como miembros de una manada
particular. La gran dependencia de los lobos en las se�ales olorosas muestra su
gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada olor, incluyendo marcas, desde
grandes distancias, y pueden distinguir entre ellas tan bien o mejor que los
humanos pueden distinguir a otros humanos visualmente.

Comunicaci�n
Expresi�n corporal
Expresi�n defensiva.

Expresi�n de temor.

Suspicacia.
Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante variedad de
expresiones y modos, que van desde signos sutiles o ligeros movimientos, hasta
expresiones m�s obvias como mostrar una completa sumisi�n rodando boca arriba.52?

Agresividad: Un lobo agresivo gru�e y eriza el pelaje. Puede agacharse, preparado

para atacar si fuera necesario.
Caza: Un lobo que est� cazando est� tenso, y por tanto la cola est� horizontal y
recta.
Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.
Dominio: Un lobo dominante permanece r�gido y alto. Las orejas est�n erectas y
hacia delante. Esta muestra hace valer el rango del lobo al resto de la manada. Un
lobo dominante puede mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar en sus
hombros o incluso subirse a sus patas traseras.
Enfado: Las orejas de un lobo enfadado est�n erectas, as� como su pelaje. Muestra
los incisivos. El lobo puede asimismo arquear la espalda, atacar o gru�ir.
Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la cola si est� jovial.
La lengua asimismo puede sobresalir.
Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca peque�o y por lo tanto
menos llamativo. Las orejas se aplanan contra la cabeza, y la cola puede ser
introducida entre las patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrar de temor,
arqueando la espalda.
Relajaci�n: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse emulando a una
esfinge. Cuanto m�s abajo est� la cola, m�s relajado est�.
Sumisi�n (activa): Durante la sumisi�n activa, baja el cuerpo entero, y echa los
labios y las orejas hacia atr�s. En ocasiones se lame el hocico. Coloca la cola
abajo, o a mitad o completamente entre las patas, y con el hocico normalmente
apunta al animal m�s dominante. Puede tener la espalda parcialmente arqueada.
Sumisi�n (pasiva): La sumisi�n pasiva es m�s intensa que la activa. El lobo rueda
boca arriba exponiendo vulnerable la garganta.
Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola est� recta, paralela al suelo.
Tensi�n: Puede agacharse preparado para saltar.
Expresi�n vocal

Lobo aullando.
Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto, permiti�ndoles
comunicarse con efectividad en bosques densos o en grandes distancias. Aullar
tambi�n ayuda a llamar a los miembros de la manada a una localizaci�n espec�fica.
Puede tambi�n servir como declaraci�n del territorio, mostrando una tendencia
dominante en una imitaci�n humana de un lobo �rival� en un �rea que el lobo
considera suya. Este comportamiento es estimulado cuando una manada tiene algo que
proteger, tal como una presa fresca. Manadas adyacentes pueden responder a los
aullidos de otros, lo cual puede significar un problema para la manada m�s peque�a.
Los lobos, por lo tanto, tienden a aullar con sumo cuidado.53?

A�llan tambi�n por razones de comunidad. Algunos cient�ficos especulan que

fortalecen la camarader�a y la uni�n social. Durante tales sesiones corales, los
lobos aullar�n en voces diferentes y variando los tonos, resultando dif�cil estimar
el n�mero de lobos implicados. Esta confusi�n del n�mero hace que una manada rival
sea cauta a la hora de escoger la acci�n a realizar. Por ejemplo, la confrontaci�n
puede ser desastrosa si la manada rival subestima el n�mero de miembros de la otra.
Las observaciones de las manadas sugieren que el aullido tiene lugar m�s a menudo
durante las horas del crep�sculo, precediendo la partida de los adultos para cazar
y siguiendo su retorno.
El gru�ido, es la muestra auditiva de advertencia m�s efectiva que emplean los
lobos. El gru�ido del lobo tiene un claro e intenso tono, similar a un bajo, y los
emplean normalmente para amenazar a los rivales, aunque no necesariamente para
defenderse a ellos mismos. Pueden gru�ir a otros lobos mientras son agresivamente
dominantes.

Los lobos ladran cuando est�n nerviosos o cuando quieren advertir a otros lobos de
un peligro. Ladran muy discretamente, y generalmente no ladrar�n ni fuerte ni
repetidamente como los perros; en cambio, usan un poco intenso tono y una audible
respiraci�n para llamar la atenci�n de otros lobos. Asimismo emiten una especie de
ladrido-gru�ido a�adiendo un breve gru�ido al final del ladrido. Hacen esto, por la
misma raz�n que ladran. Generalmente los cachorros ladran-gru�en con mayor
frecuencia que los adultos, utilizando estas vocalizaciones para llorar y obtener
atenci�n, cuidados o comida.

Un sonido menos conocido es el sonido de uni�n. Este sonido similar a un ladrido es

empleado normalmente como muestra de sumisi�n al macho alfa de la manada por otros
lobos.54? Pueden tambi�n gimotear, habitualmente cuando se someten a otros lobos.
Los cachorros gimotean cuando necesitan seguridad de sus padres u otros lobos.

Subespecies
Art�culo principal: Subespecies de Canis lupus

Principales �reas de distribuci�n de las subespecies de lobo

Lobo ib�rico (C. lupus signatus).

Los lobos son todav�a, a pesar de la persecuci�n de que han sido objeto, los
c�nidos con la distribuci�n m�s amplia. Habitan en toda Eurasia y Am�rica del
Norte, y han sido introducidos en Australia. Su h�bitat var�a desde los t�mpanos de
hielo de Groenlandia a los desiertos de Arabia o las selvas de la India.

Tan vasta distribuci�n ha permitido la aparici�n de distintas subespecies, que se

diferencian en el tama�o, color y longitud del pelaje o proporciones del morro o
las orejas. Se han descrito m�s de 50 subespecies de lobo, pero no se ha encontrado
un verdadero consenso al respecto, y la lista ha sido tambi�n condensada,
reduciendo las subespecies entre 13 y 15. Modernas clasificaciones de �cido
desoxirribonucleico, anatom�a, distribuci�n y migraci�n de varias colonias de lobos
indican que en 2005 hab�a unas 37 subespecies descritas en las que se incluye al
perro cantor, dingo y al perro (subespecie dom�stica del lobo bajo el nombre de
Canis lupus familiaris).55?