CHAPTER OUTLINE

27.1 Theory of Evolution
Charles Darwin proposed the theory of evolution after his observations of geological formations 
and species variation during his five­year voyage on the HMS Beagle. Evolution proposes that 
species arise, change, and become extinct due to natural forces. Darwin’s predecessor, Lamarck, 
developed the theory of inheritance of acquired characteristics, which that states that the 
environment can bring about inherited change. Changes to an organism’s visible characteristics, 
or phenotype, acquired during an organism’s lifetime do not result in genetic changes that are 
heritable.  Darwin’s theory of natural selection states that: individual organisms within a species
exhibit variation that can be passed from one generation to the next, organisms compete for 
available resources, individual organisms within a population differ in terms of their reproductive
success, organisms become adapted to conditions as the environment changes.  
27.2 Evidence of Evolution
Evolution is all the changes that have occurred, due to differential reproductive success, in living 
organisms over geological time. 
Fossil Evidence
Fossils are the remains and traces of past life or any other direct evidence of past life.
Geological Timescale
As a result of studying strata, scientists have divided Earth’s history into eras, 
and then periods and epochs. The absolute dating method relies on 
radioactive  dating techniques to assign an actual date to a fossil.    
Biogeographical Evidence
Biogeography is the study of the distribution of the range and distribution of plants and 
animals in different places throughout the world.  
Mass Extinctions
Extinction is the death of every member of a species. During mass extinctions, a 
large percentage of species become extinct within a relatively short 
period of  time. So far, there have been five major mass extinctions.  
Anatomical Evidence
Structures that are anatomically similar because they are inherited from a common 
ancestor are called homologous structures.  In contrast, analogous structures serve the 
same function, but are not constructed similarly, nor do they share a common ancestry. 
Vestigial structures are anatomical features that are fully developed in one group of 
organisms but that are reduced and may have no function in similar groups.
Biochemical Evidence
When the degree of similarity in DNA nucleotide sequences or the degree of similarity in
amino acid sequences of proteins is examined, the more similar the DNA sequences are, 
generally the more closely related the organisms are.  
We Can Observe Selection at Work
Researchers have recorded the evolution of traits in natural populations over decades.

1
 Humans as Agents of Evolution
Humans can artificially modify desired traits in plants and animals by selecting to
breed individuals with preferred traits, thereby increasing the frequency of 
desired traits.  This type of human­controlled breeding is called artificial
selection.
Evolution in Natural Populations
Recent research on the Galápagos finches demonstrates that evolutionary change 
can sometimes be observed within the timeframe of a human life span.
27.3 Microevolution
Many traits can change temporarily in response to a varying environment, these are not 
evolutionary changes. Microevolution pertains to evolutionary change within populations. 
Microevolution in the Peppered Moth
Population genetics is the field of biology that studies the diversity of populations at the 
level of the gene. A population is all the members of a single species that occupy a 
particular area at the same time and that interbreed and exchange genes. 
Allele Frequencies
The gene pool refers to the alleles of all genes in all individuals in a 
population.  The sum of allele frequencies in a population for any gene of
any  diploid organism is equal to 1.
Hardy­Weinberg Equilibrium
A population in which allele frequencies do not change over time is said to be in 
genetic or Hardy­Weinberg equilibrium­a stable, nonevolving state. 
The  principles of the Hardy­Weinberg equation indicate that allele 
frequencies in  a gene pool will remain at equilibrium after one generation of 
random mating in a  large, sexually reproducing population as long as five conditions 
are met: 1) no  mutations, 2) no genetic drift, 3) no gene flow, 4) random 
mating, and 5) no  selection.  
27.4 Processes of Evolution
Five Agents of Evolutionary Change
The opposite of the five Hardy­Weinberg conditions can cause evolutionary change.
Mutations
Mutations, which are genetic changes, are the only source of new variation in a 
population.
Genetic Drift
Genetic drift refers to changes in the allele frequencies of a gene pool due to 
the random meeting of gametes during fertilization. Genetic drift has 
greater  effects in smaller populations because there are fewer gametes to sort. 
The  bottleneck effect and the founder effect are both examples of genetic 
drift.  
Gene Flow

2
 Gene flow is the movement of alleles among populations when individuals or 
their gametes migrate from one population to another and breed in that 
new  population.
Nonrandom Mating
Nonrandom mating occurs when individuals are selective about choosing a 
mate with a preferred trait. 
Natural Selection
Natural selection is the process that allows some individuals, with an advantage 
over others, to produce more offspring. Evolution by natural selection 
requires  individual variation, inheritance, overproduction, and differential
reproductive  success. The fitness of an individual is measured by the number 
of fertile  offspring produced throughout its lifetime.
Stabilizing Selection
With stabilizing selection, extreme phenotypes are selected against, and 
individuals near the average are favored.
Directional Selection
Directional selection occurs when an extreme phenotype is favored and 
the distribution curve shifts in that direction.  
Disruptive Selection
In disruptive selection, two or more extreme phenotypes are favored 
over any intermediate phenotype.  
Maintenance of Variation
The maintenance of variation is beneficial because populations with limited variation 
may not be able to adapt to new conditions should the environment change and may 
become extinct.
Diploidy and the Heterozygote
Only alleles that are expressed (cause a phenotypic difference) are subject to 
natural selection. In diploid organisms, this fact makes the heterozygote a 
potential protector of recessive alleles that might otherwise be weeded out of the 
gene pool by natural selection.  
27.5 Macroevolution and Speciation
Macroevolution is evolution on a large scale. Species is defined as a group of organisms that are 
capable of interbreeding and are isolated reproductively from other organisms. Reproductive 
isolation of similar species is accomplished by either prezygotic isolating mechanisms, which 
are in place before fertilization, or postzygotic isolating mechanisms, which are in place after 
fertilization.  
The Process of Speciation
Speciation has occurred when one species gives rise to two species. Allopatric 
speciation occurs when populations become separated by a geographic barrier and gene 

3
 flow is no longer possible. Sympatric speciation occurs when a single population 
divides into two reproductively isolated groups without being geographically isolated.
Adaptive Radiation
Darwin’s finches provide an example of adaptive radiation, the proliferation of a
species  by adaptation to different ways of life.   
The Pace of Speciation
Currently there are two hypotheses about the pace of speciation: phyletic gradualism, 
which states that change is very slow, but steady, and punctuated equilibrium, which 
says that long periods of no visible change are followed by rapid periods of speciation.
27.6 Systematics
Systematics is the study of the evolutionary history of biodiversity, it is a quantitative science 
that uses characteristics of living and fossil organisms, or traits, to infer the evolutionary 
relationship among organisms.
Classification
Taxonomy is the branch of systematic biology concerned with identifying, naming, and 
classifying organisms. A taxon is the general name for a group containing an organism or
group of organisms that exhibit a set of shared traits. Classification is the process of 
naming and assigning organisms or groups of organisms to a taxon. Taxonomists use 
several categories of classification: species, genus, family, order, class, phylum, 
kingdom, and domain.  
Phylogeny
Phylogenetics is the branch of systematic biology that studies the evolutionary 
relatedness among groups of organisms, which can be arranged in a phylogeny. 
Caldistics is one method phylogeneticists use to construct a phylogeny called a 
cladogram. Branches in a cladogram are called clades, which contain a most recent 
common ancestor and all its descendants. Only shared derived traits, which are shared 
among all individuals, define a clade.
Linnaean Classification Versus Phylogenetics
In many instances Linnaean classification is not consistent with new 
understandings about phylogenetic relationships. Therefore some 
phylogeneticists have proposed the International Code of Phylogenetic 
Nomenclature (PhyloCode), which sets forth rules to follow in naming of clades.
Three Domain Classification System
A domain is a classification category higher than the kingdom. The two prokaryote 
groups were classified into the domain Bacteria and the domain Archaea.  The domain
Eukarya contains kingdoms for all eukaryotes, including protists, animals, fungi, and 
plant.