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INSTINTO SEXUAL TEMAS 56


2o TRIMESTRE 2009 www.investigacionyciencia.es

9 778411 355668
00056
TEMAS 56

6,50 EUROS
SUMARIO
2o trimestre 2009 / Temas 56

SEXO Y ESPECIE
4 Sexualidad animal
David Crews

12 Ecofisiología de la serpiente jarretera


David Crews y William R. Garstka

22 Apareamiento del gallo de las artemisas


R. Haven Wiley, Jr.

32 Vida social de los bonobos


Frans B. M. de Waal

40 El turbador comportamiento de los orangutanes


Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky

BIOLOGIA
46 Los cromosomas sexuales
Karin Jegalian y Bruce T. Lahn

54 La sexualidad y el nervio secreto


R. Douglas Fields

62 Dimorfismo sexual cerebral


Larry Cahill

CORTEJO Y EXPRESION
72 La seducción: del mono al hombre
Marie-Claude Bomsel

76 El sentido de la seducción
André Langaney

80 Origen de los celos


Christine R. Harris

90 La división sexual en un pueblo neolítico


Ian Hodder
SEXO Y ESPECIE
Sexualidad animal
Los animales han desarrollado toda una gama de mecanismos para decidir si
un individuo adquiere rasgos masculinos o femeninos. Las comparaciones entre
especies ofrecen claves sorprendentes sobre la naturaleza de la sexualidad

David Crews

1. LAGARTOS DE COLA DE LATIGO,


enzarzados en un complicado ritual de apareamien-
to. Ocurre así, aun cuando algunas especies de estos
saurios están compuestas sólo por hembras que se
autorreproducen. El comportamiento sexual parece
ser un rasgo profundamente arraigado que cumple
otras funciones biológicas además de la fecundación;
por ejemplo, la cubrición hace que los lagartos de
cola de látigo asexuales pongan más huevos.
PATRICIA J. WYNNE

4 TEMAS 56
U
na de las características fundamen- tinas, hormonas femeninas. En este cuadro, el
tales de la vida es la sexualidad, la femenino es el sexo neutro, o defectivo, mien-
división en machos y hembras. Con- tras que el masculino es el sexo organizado.
sideraciones sexuales influyen en la
apariencia, la forma, el comportamiento y Hormonas sexuales
la constitución química de casi todos los or- Un elemento clave del esquema organizativo
ganismos pluricelulares. Pero, aunque resulte es el papel central desempeñado por las hor-
sorprendente, no sabemos por qué existe el monas sexuales. La apreciación de la influencia
sexo. En los últimos decenios, sin embargo, de dichas hormonas en la diferenciación sexual
ha ido apareciendo abundante información se debe a Frank R. Lillie, de la Universidad de
sobre los componentes multifacéticos de la Chicago. A principios del siglo xx, Lillie observó
sexualidad; y revelan que muchos aspectos que, cuando las vacas parían gemelos de sexos
familiares son menos universales de lo que opuestos, el femenino era estéril y tenía rasgos
antaño se suponía. De la investigación emerge masculinizados; su formación de embriólogo le
una nueva manera de entender las relaciones llevó a sugerir que las hormonas androgénicas
entre machos y hembras, y un atisbo sobre la secretadas por el gemelo masculino en el útero
forma en que evolucionó el sexo. materno imbuían en el gemelo femenino algu-
Entre los vertebrados, la sexualidad se ex- nos rasgos masculinos. Desde entonces, se ha
presa de formas diversas. Machos y hembras corroborado la conjetura de Lillie según la cual
manifiestan peculiaridades muy distintas de las gónadas embrionarias segregan las hormonas
orden químico, anatómico y conductual. Por que hacen distintos a machos y hembras.
lo que concierne al comportamiento, la di- En los mamíferos, los embriones comienzan
vergencia obvia se evidencia en la actividad con una masa de tejido sexual primordial. El
copuladora. En general, los individuos do- que ese tejido se transforme en gónadas mascu-
tados de testículos intentan la inseminación linas o femeninas depende de la activación de
(comportamiento masculino típico), mientras ciertas señales genéticas. Luego, los activadores
que los provistos de ovarios son receptivos a hormonales que actúan en el embrión contro-
la inseminación (comportamiento femenino larán el sexo de los genitales. Los testículos de
típico). Machos y hembras suelen diferir en los machos genéticos producen concentracio-
otros aspectos menos patentes: grado de ac- nes importantes de andrógenos, que inducen
tividad, regulación del peso corporal, nivel la formación de conductos deferentes, pene
de agresión y pautas de aprendizaje. Algunas y escroto. En ausencia de andrógenos, el em-
acciones específicas del género se hallan asocia- brión adquiere órganos sexuales femeninos:
das a diferencias sistemáticas en determinadas útero, clítoris y labios vaginales. CONCEPTOS BASICOS
zonas del cerebro, aunque no necesariamente Pruebas obtenidas en la experimentación
 Según la concepción
causadas por éstas. animal abonan la idea según la cual muchos tradicional, el sexo de un
A lo largo de los últimos cincuenta años, los componentes de la sexualidad adulta (y no animal queda determina-
biólogos han perfilado un esbozo general de la sólo la estructura de los órganos sexuales) do en la concepción por la
naturaleza de la sexualidad, un “esquema orga- dependen del entorno hormonal durante el configuración cromosómi-
nizativo”. Aunque no es absolutamente general, desarrollo fetal. Algunos de los apoyos más ca que herede de sus pro-
esa idea explica, a grandes trazos, la estructura sólidos proceden de estudios realizados en es- genitores. Las hormonas
de la sexualidad en los humanos y otros mamí- pecies que producen camadas de muchas crías sexuales desempeñan un
feros. Varios de mis colegas y yo mismo estamos en cada preñez. Durante tales embarazos, los papel fundamental en la
investigando cómo generalizar el modelo para fetos se disponen en el interior del útero como construcción del sexo.
que abarque a todos los vertebrados. los guisantes en su vaina, agrupamiento que
 Sin embargo, la distinción
Según el esquema o modelo organizativo, hace que los fetos masculinos y femeninos se entre los dos sexos no es
el sexo de un animal (la naturaleza de sus encuentren juntos en un orden aleatorio. tan tajante. No sólo viene
gónadas) queda determinado en el momento En un entorno así, las hormonas esteroides dada por el etiquetaje
de la concepción por la constitución cromo- producidas por las gónadas de un feto podrían genético, sino por sutiles
sómica heredada de sus progenitores. Las gó- influir en las estructuras neurales y sexuales controles hormonales.
nadas producen hormonas sexuales esteroides, secundarias y accesorias en desarrollo del feto
 No es infrecuente que los
que circulan durante los primeros estadios del adyacente. Y en efecto, Lynwood G. Clemens,
animales tengan com-
desarrollo embrionario y esculpen las caracte- de la Universidad estatal de Michigan, descu-
portamientos asociados
rísticas masculinas o femeninas del individuo. brió que el entorno hormonal creado por los
normalmente con el sexo
Los rasgos sexuales masculinos son inducidos fetos vecinos puede condicionar la sexualidad
opuesto.
sobre todo por los andrógenos, una clase de de las ratas adultas. Mertice Clark y Bennett G.
hormonas (a la que pertenece la testosterona) Galef, de la Universidad McMaster, observaron  La hembra quizá sea el
sintetizada en los testículos. Los individuos un efecto similar entre los gerbillos. sexo ancestral y el macho
carentes de testículos desarrollan ovarios, que Frederick S. vom Saal, de la Universidad de el derivado.
generan principalmente estrógenos y proges- Missouri, y autor de un estudio exhaustivo sobre

INSTINTO SEXUAL 5
LAGARTO
SERES HUMANOS TORTUGA PEZ ANEMONA SERRANO DE COLA DE LATIGO

Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta- Comporta-
mientos mientos mientos mientos mientos mientos mientos mientos mientos mientos
típicos de típicos típicos de típicos típicos de típicos típicos de típicos típicos de típicos
la hembra del macho la hembra del macho la hembra del macho la hembra del macho la hembra del macho
ACCION

Cerebro Cerebro Cerebro Cerebro Cerebro Cerebro Cerebro Cerebro


ORGANIZACION

Ovarios Testículos Ovarios Testículos Ovarios Testículos Ovitestes Ovarios

Embrión Embrión Embrión Embrión Embrion


FORMACION

Ovulo Espermatozoide Ovulo Espermatozoide Ovulo Espermatozoide Ovulo Espermatozoide Ovulo


HERMAFRODITISMO HERMAFRODITISMO
SECUENCIAL SIMULTANEO

DETERMINACION DEL SEXO


DETERMINACION DEPENDIENTE DE DETERMINACION DEL SEXO
GENOTIPICA DEL SEXO LA TEMPERATURA DEPENDIENTE DEL COMPORTAMIENTO PARTENOGENESIS

2. DIFERENCIACION SEXUAL, el desarrollo sexual en los ratones, ha descubierto eréctil, se parece mucho al pene de un macho.
común en todas las especies que las hembras de ratón que se desarrollan entre Al igual que hacen muchos machos de otras
de vertebrados si bien a través dos fetos machos (“hembras 2M”), comparadas especies, las hembras de hiena manchada em-
de mecanismos muy diferentes. con los fetos femeninos que no se desarrollan plean su clítoris en exhibiciones de saludo y
En los mamíferos, los cromoso- cerca de un macho (“hembras 0M”), se hallan en interacciones de dominancia.
mas heredados en el momento expuestas a concentraciones superiores de tes- Stephen E. Glickman y Laurence G. Frank,
de la fecundación dictan si un tosterona e inferiores de estrógeno. Después de la Universidad de California en Berkeley,
individuo desarrollará órganos del nacimiento, las hembras 2M revelan una atribuyeron esa masculinización del útero a
sexuales masculinos o femeninos. anatomía más masculinizada que las 0M, tardan los elevados niveles de androstenodiona en el
En muchos reptiles, la tempera- más en llegar a la pubertad y, alcanzada la ma- torrente sanguíneo de la madre. La androste-
tura de incubación del embrión durez, tienen ciclos reproductores más cortos y nodiona es un compuesto químico inactivo
controla el sexo de un individuo. menos numerosos; asimismo, las 2M son menos que puede convertirse en estrógeno o en tes-
Los animales hermafroditas pasan atractivas y sexualmente menos estimulantes tosterona. En la placenta de una hiena preña-
de un comportamiento reproduc- para los machos, además de mostrar una mayor da, se transforma en estrógeno una cantidad
tor masculino a otro femenino, agresividad contra otras hembras. exigua de esa sustancia, con el consiguiente
por lo general en respuesta al en- La hiena manchada, un carnívoro nocturno aumento del nivel de testosterona en el feto.
torno social del individuo. Los her- africano, ofrece otro ejemplo excelente del Suponen, pues, que la abundancia de testos-
mafroditas simultáneos pueden encauzamiento de la sexualidad adulta por las terona produce los rasgos masculinizados de
alternar de sexo repetidamente. hormonas fetales. Las hembras exhiben muchas las hembras.
Los hermafroditas secuenciales características normalmente asociadas con los Debe existir, sin duda, algún mecanismo
cambian una sola vez de macho a machos de mamíferos. Dentro de un clan, o que explique la influencia del entorno hor-
PATRICIA J. WYNNE (ilustraciones); LISA BURNETT (gráfica)

hembra, o viceversa. Las especies grupo social, las hembras adultas son mayores monal embrionario en el comportamiento
partenogenéticas exhiben tam- que los machos y pesan más; dominan a casi sexual adulto del animal. En 1959, Charles
bién un comportamiento sexual todos los machos adultos en las peleas y en el H. Phoenix, Robert W. Goy, Arnold A. Gerall
típico de macho y de hembra. acceso al alimento. Las hembras tienen ovarios y William C. Young, de la Universidad de
y genitales internos de aspecto normal, pero la Kansas, propusieron que las hormonas esteroi-
morfología de sus genitales externos es mascu- des secretadas en los embriones de mamíferos
linizada. Carecen de vagina externa y sus labios ayudan a organizar la sexualidad del cerebro.
están fusionados, formando un saco escrotal La investigación posterior ha demostrado que,
completo con dos prominentes almohadillas en los vertebrados, las hormonas esteroides ac-
de grasa que simulan los testículos. El clítoris túan directamente sobre neuronas específicas,
de una hembra de hiena manchada, grande y interconectadas en circuitos. Estos circuitos

6 TEMAS 56
neuronales parecen proporcionar el estímulo un comportamiento sexual y una estructura
que genera las diferencias de comportamiento del cerebro concierne a la homosexualidad en
entre machos y hembras. los seres humanos. Simon LeVay, del Instituto
Salk para Estudios Biológicos en San Diego,
Las hormonas y el cerebro ha señalado que el tamaño de un núcleo hi-
Varios descubrimientos aclararon en buena potalámico anterior de varones homosexuales
medida cuál es la conexión entre hormonas, se parece mucho más a la estructura corres-
estructura cerebral y comportamiento sexual. pondiente de las mujeres que a la de varones
Así, el grupo de Pauline I. Yahr, de la Univer- heterosexuales. El equipo de Dean H. Hamer,
sidad de California en Irvine, identificó en el del norteamericano Instituto Nacional de la
cerebro del gerbillo un núcleo que sólo poseen Salud, afirma haber encontrado en el cromo-
los machos; se trata de un núcleo incluido en un soma X una región que podría contener uno
área que ayuda a controlar el comportamiento o varios genes de la homosexualidad. Si así
copulatorio de los machos. Las hembras de esta fuera, la estructura cerebral asociada estaría
especie a las que se inyecta andrógenos en las bajo control genético directo. También es po-
etapas iniciales de la vida desarrollan este núcleo sible, sin embargo, que el entorno hormonal 3. ENTORNO HORMONAL del
“masculino” y adoptan algunas características de que rodea al feto controle parcial o totalmente útero y su influencia en la sexua-
comportamiento típico del macho. el desarrollo del núcleo cerebral. lidad adulta de ratones, gerbillos
Ciertas especies de paseriformes manifiestan y ratas. Los embriones femeninos
también estructuras cerebrales influidas por Una división no tan tajante rodeados a ambos lados por
hormonas, que parecen corresponder a los pa- Estos descubrimientos ilustran cuán insufi- machos (hembras 2M) se hallan
peles sexuales en el cortejo. Los canarios macho ciente es la división estereotipada en macho expuestos a niveles más elevados
comienzan a cantar en primavera, cuando sus o hembra. Como deja bien claro el esquema de testosterona que los que no
niveles de andrógenos son elevados. Mediante organizativo, la sexualidad depende de contro- se desarrollan junto a un macho
el canto establecen territorios de cría, a la vez les hormonales sutiles, no sólo de un etiquetaje (hembras 0M). Las hembras 2M
que atraen a las hembras. Estas responden al genético que separa tajantemente machos y maduras poseen una anatomía
canto, pero no cantan. Fernando Nottebohm, hembras. Y este hallazgo se aplica a todos los masculinizada; también son más
de la Universidad Rockefeller, y otros han tejidos asociados con la reproducción, entre agresivas y menos atractivas para
determinado que el comportamiento comple- los que se cuentan los circuitos cerebrales que los machos que las hembras 0M.
mentario de machos y hembras de canarios y subyacen al comportamiento sexual. El efecto feminizador opuesto se
de otros pájaros canoros va acompañado de En la mayoría de los vertebrados, los adultos observa en los machos rodeados
diferencias en la estructura de sus cerebros. exhiben comportamientos sexuales homotípi- por hembras (machos 2F).
Han descubierto que el canto depende de
una serie interconectada de núcleos cerebrales OVARIO
que controlan los órganos vocales. Las zo-
nas cerebrales de control del canto suelen ser OVIDUCTO
mucho menores en las hembras que en los
machos, y son las hormonas esteroides las que
determinan en los embriones de paserifor- 0F 0M
mes qué neuronas van a sobrevivir y cuáles
morirán. Como consecuencia, el tamaño y
el número de las neuronas presentes en los
núcleos que controlan el canto, así como la 1F 1M
cantidad de sinapsis, superan en los machos ARTERIA
UTERINA
los de las hembras.
Nottebohm ha demostrado que el tama-
PLACENTA
ño de los núcleos cerebrales que controlan
el canto varía con las estaciones, creciendo y
decreciendo en sintonía con el flujo del ciclo
2F 2M
reproductor. Con su grupo, ha recreado ar-
tificialmente dichos cambios estacionales del
canto en machos de estas especies canoras me-
diante la castración (para reducir sus niveles
de andrógenos) o la inyección de andrógeno SACO
(para aumentar estos niveles). En experimen- AMNIOTICO
tos relacionados, se ha inducido el canto en CUELLO
GORDON AKWERA / JSD

UTERINO
hembras de canarios a las que se inyectó la
cantidad apropiada de andrógeno.
Un descubrimiento particularmente esti-
mulante y controvertido de la relación entre

INSTINTO SEXUAL 7
modo, los comportamientos sexuales (pense-
mos en la cubrición) que aparecen tanto en
machos como en hembras pueden preceder
a actividades de apareamiento específicas del
sexo, más familiares. Sólo conociendo las raíces
evolutivas de la sexualidad podremos desen-
trañar las reglas que gobiernan este proceso
vital omnipresente.

Determinación del sexo no genética


Cuando se contempla desde una perspectiva
que abarca todos los vertebrados, el modelo
organizativo fracasa de plano. Yo veo sólo un
componente verdaderamente esencial de la
sexualidad animal: los efectos organizativos
100 cos, es decir, característicos de su propio sexo de las hormonas sexuales en los tejidos que
gonadal. Pero no es infrecuente que realicen intervienen en la reproducción. Ahora bien,
Machos (porcentaje)

pautas de comportamiento normalmente aso- el mecanismo que dirige estos efectos varía de
ciadas con el sexo opuesto: comportamientos manera considerable.
50 heterotípicos; a modo de ejemplo, las hembras En el esquema organizativo, los cromoso-
se dedican a la cubrición, en tanto que los mas sexuales ejercen el control último sobre
machos solicitan ser cubiertos. el sexo que se impondrá en un individuo.
Estos comportamientos sexuales heterotí- Pero muchos peces y reptiles carecen de cro-
0 picos son una parte frecuente e importante mosomas sexuales. Estas especies cuentan con
Baja Alta
Temperatura de incubación de la biología social de muchas especies, en activadores no genéticos que guían la diferen-
Muchos saurios, caimanes especial entre los mamíferos. Las vacas suelen ciación sexual.
Geco leopardo, tortuga mordedora, cubrir a otras hembras, práctica que parece En el seno de tales especies, el sexo de un
cocodrilos
ayudar a sincronizar los ciclos reproductores individuo acostumbra venir condicionado por
Muchas tortugas
del rebaño. En los macacos búnder, la cubri- el entorno; en unos casos, el factor determi-
ción constituye un indicador de dominancia, nante es la temperatura a la que el embrión
100 para mantener una jerarquía social ordenada. se desarrolla (determinación sexual dependien-
Aunque las hormonas embrionarias dirigen te de la temperatura); en otros casos, se trata
80 el desarrollo neuronal, parece que el cerebro del entorno social del adulto (determinación del
Individuos que responden
al estímulo (porcentaje)

nunca pierde por completo la circuitería doble sexo dependiente del comportamiento). Algu-
60
que permite un comportamiento sexual tanto nas especies animales prescinden incluso de la
homotípico como heterotípico. diferenciación sexual y se reproducen por par-
40
Hasta aquí, el esquema o modelo orga- tenogénesis, un proceso asexual. Estos métodos
20 nizativo parece ofrecer un marco cabal para no genéticos de diferenciación sexual pueden ser
Atracción
Agresividad
comprender la sexualidad. Se corre el riesgo, precursores evolutivos del control cromosómico
0 no obstante, de generalizar sobre su naturaleza utilizado en los mamíferos.
26 30 34
Temperatura de incubación
basándose en observaciones de un número La determinación del sexo dependiente de
(Grados celsius) muy pequeño de especies, todas ellas vertebra- la temperatura se identificó hace más de 25
dos de sangre caliente, como aves y mamíferos. años, cuando Madeline Charnier, de la Uni-
4. LA TEMPERATURA DE Para evaluar las conclusiones resultantes sobre versidad de Dakar, observó que la temperatura
INCUBACION de los embriones la sexualidad animal, hay que considerar una a la que eran incubados los huevos del lagarto
determina la proporción sexual en gama mucho más extensa de especies de verte- arco iris gobernaba su proporción sexual. En
muchos tipos de reptiles. Según brados. Gran parte de mi propia investigación las postrimerías de los años setenta, James J.
las especies, los embriones se se ha centrado en determinar en qué medida el Bull y Richard Vogt, de la Universidad de
desarrollan predominantemente esquema organizativo es aplicable a los reptiles Wisconsin, demostraron que la temperatura
en machos a temperaturas bajas, y los peces, vertebrados de sangre fría. activa algún mecanismo, desconocido hasta
intermedias o altas (arriba). Entre Esa línea de investigación es decisiva para ahora, de determinación del sexo.
DAVID CREWS (fotografía); LISA BURNETT (gráficos)

las hembras de geco leopardo, elaborar una imagen más completa de la Sabemos ya que la temperatura controla
temperaturas de incubación más sexualidad animal. Los tipos de maduración el sexo en muchas especies de reptiles, entre
elevadas (hasta 32,5 grados y comportamiento sexual que se encuentran ellas todos los crocodilios, muchas tortugas
Celsius) suscitan un aumento de la en un tipo determinado de mamífero o de y algunos saurios. Aunque todos los reptiles
agresividad y menguan la intensi- ave reflejan tal vez las adaptaciones únicas dependientes de la temperatura carecen de cro-
dad de la atracción ejercida sobre de aquella especie. Los rasgos sexuales que mosomas sexuales, su sexo, una vez establecido,
los machos (abajo). La fotografía comparten muchas clases diferentes de verte- se mantiene sin modificación a lo largo de toda
muestra el cortejo normal en los brados, en cambio, datan presumiblemente de su vida. En estas especies, la determinación
gecos leopardo. un estadio evolutivo más antiguo. Del mismo del sexo se produce en una etapa intermedia

8 TEMAS 56
del desarrollo embrionario, coincidiendo con
la diferenciación de las gónadas.
La regulación de la sexualidad por la tem-
peratura sigue un patrón del todo o nada. Las
temperaturas intermedias no producen herma-
froditas; antes bien, dan lugar a una propor-
ción sexual más equilibrada. Esto indica que
la temperatura activa un conmutador biológico
que determina el sexo gonadal. Bull, Judith
M. Bergeron, de la Universidad de Texas en
Austin, Thane Wibbels, de la Universidad de
Alabama en Birmingham, y yo mismo hemos propicias para el nacimiento de machos de- 5. ESTRUCTURA DEL CEREBRO,
estudiado este fenómeno, y hemos observado sarrollan glándulas púbicas con poros abiertos, relacionada con el comportamien-
que la temperatura actúa modificando la distri- similares a los encontrados en los machos; las to sexual en muchas especies.
bución de enzimas y de receptores hormonales, desarrolladas a temperaturas propicias para el Estas imágenes muestran
entre ellos los de estrógeno y andrógeno, en nacimiento de hembras presentan glándulas diferencias neurales en la región
el embrión en crecimiento. menores y poros cerrados. En general, las con- preóptica del cerebro de una
En el geco leopardo, temperaturas de incuba- centraciones de andrógenos en circulación son hembra (izquierda) y de un macho
ción bajas y altas producen hembras, mientras inferiores en las hembras adultas que en los (derecha) de gerbillos. Se trata de
que temperaturas intermedias dan machos (en machos adultos. Pero en las hembras incubadas una zona implicada en el control
otras especies predominan pautas diferentes). a temperaturas que disponen a la aparición de del comportamiento copulador y
Cuando trabajaba con Bull y William H. N. machos los niveles de esta hormona son su- de deposición de marcas olorosas
Gutzke, de la Universidad estatal de Memphis, periores, y los de estrógeno inferiores, que los del macho, comportamientos
administré estrógeno a huevos de geco en las correspondientes en las hembras desarrolladas a influidos por hormonas andró-
etapas iniciales del desarrollo. El estrógeno anu- temperaturas que promueven el sexo femenino. genas. Las hembras a las que se
ló el efecto determinante del nacimiento de Según parece, el comportamiento y la química suministra andrógenos en etapas
machos ejercido por la temperatura, de manera sexual del adulto reflejan un entorno hormonal precoces de su vida desarrollan
que todas las crías salieron con ovarios. modulado por la temperatura en las primeras estructuras cerebrales masculinas.
A temperaturas cercanas a las que producen etapas del desarrollo del individuo.
hembras, bastan dosis inferiores de estrógeno La determinación sexual en función de la
para inducir la formación de ovarios. Bergeron, temperatura es quizás un precursor evolutivo
Wibbels y yo mismo hemos comprobado que del control genético presente en los mamíferos.
las sustancias químicas que inhiben la produc- Si realmente es así, podrían sobrevivir reliquias
ción de estrógeno y andrógeno pueden impedir de comportamiento sensible a la temperatura en
el desarrollo de las gónadas masculinas o feme- algunos vertebrados superiores. Evelyn Satinoff,
ninas habituales según el control ejercido por de la Universidad de Illinois, y Christiana L.
la temperatura. Las hormonas sexuales actúan, Williams, de la Escuela Universitaria Hunter,
tal parece, como el equivalente fisiológico de entre otros, señalan que la modificación de la
las temperaturas de incubación en las especies temperatura condiciona el comportamiento de
cuyo destino sexual viene determinado por la las crías de rata. Eso supone que, hasta en los
temperatura. mamíferos, los cambios de temperatura pue-
La temperatura a la que se incuban los den modular los efectos organizativos de las
huevos de geco leopardo deja una huella per- hormonas esteroides. Quizá las temperaturas
manente en la sexualidad adulta. Con Alan corporales, bastante constantes, de los animales
Tousignant observé que las hembras nacidas de de sangre caliente enmascaren un mecanismo
huevos incubados a temperaturas relativamente superviviente por medio del cual la temperatura
frías maduran antes que las que se desarrollan interviene en la diferenciación sexual del feto.
a temperaturas más cálidas, inductoras, pre-
dominantemente, de machos. Deborah Flores, Hermafroditismo
becaria de mi departamento como el anterior, En las especies dependientes de la temperatura,
comprobó que las hembras de geco mantenidas el sexo permanece estable una vez asentado.
a temperaturas de incubación que predisponen Pero las especies que experimentan determina-
a la aparición de machos son menos atractivas ción sexual en función del comportamiento,
para éstos que las incubadas a las temperaturas la otra forma principal de control no genético
que predisponen a hembras. del sexo, se apartan todavía más del modelo
Los gecos leopardo, machos y hembras, organizativo y del sexo establecido por los
son más agresivos si experimentan tempera- cromosomas. En la mayoría de los casos, estos
PAULINE I. YAHR

turas elevadas durante la incubación y más animales son hermafroditas, es decir, indivi-
dóciles cuando sufrieron temperaturas bajas. duos que poseen a la vez gónadas masculinas
Además, las hembras incubadas a temperaturas y femeninas. El entorno social controla si un

INSTINTO SEXUAL 9
de espermatozoides o de óvulos. Quizás en
los hermafroditas secuenciales estos nervios
alteren el entorno hormonal en el interior de
la gónada; las hormonas, a su vez, tienen la
responsabilidad última de ejecutar los cambios
de sexualidad. En otros animales podrían darse
tipos menos evidentes de cambios de sexuali-
dad controlados por el cerebro.
La partenogénesis, o autoclonación, ofre-
ce una posibilidad alternativa a los papeles
reproductores determinados genéticamente.
Las especies que realizan este tipo de repli-
cación están constituidas sólo por hembras.
individuo adopta un papel reproductor mascu- Cabría pensar que las especies que practican
lino o femenino; en otras palabras, los estímu- la autoclonación no necesitan ninguna forma
los sensoriales, y no los cromosomas, dirigen la perceptible de comportamiento sexual. No
diferenciación sexual. Lo cual no empece que hay tal. Las especies de lagartos de cola de
las especies hermafroditas compartan muchas látigo, o tejúes, que se reproducen mediante
características químicas y de comportamiento partenogénesis, exhiben un comportamiento
con los vertebrados de sangre caliente. de apareamiento idéntico al de las especies
Algunas especies de peces dependientes del emparentadas que se entregan al sexo habi-
comportamiento son hermafroditas secuenciales; tual, con la salvedad de que cada individuo
pasan, pues, de un sexo al otro durante su vida, alterna entre un comportamiento masculino
pero en un momento determinado expresan y otro femenino. He llegado a la conclusión
sólo un sexo gonadal. Los peces payaso de color de que este comportamiento está controlado
naranja y blanco nacen machos y se transforman por hormonas, de un modo muy parecido a
posteriormente en hembras. Ciertos peces de lo que ocurre en especies emparentadas de
arrecifes coralinos del océano Pacífico y del mar tejúes que se reproducen por cruzamiento.
Caribe siguen el recorrido inverso, empiezan La persistencia de comportamiento sexual
siendo hembras y terminan en machos. El mo- incluso en especies compuestas exclusivamente
mento preciso del cambio de sexo depende de por hembras indica que esta actividad no es un
6. EL COMPORTAMIENTO un activador social, verbigracia, la desaparición mero rasgo vestigial, sino una característica que
SEXUAL no siempre se divide de un macho o una hembra dominantes. desempeña una importante función biológica.
netamente en categorías mas- Otras especies de peces son hermafroditas En los lagartos de cola de látigo, las interaccio-
culina y femenina. Las hembras simultáneos: la gónada contiene a la vez tejido nes sexuales permiten que los animales pongan
de hiena manchada, como la ovárico y testicular. Curiosamente, los individuos muchos más huevos de los que depositarían
que aparece con su cría en esta de estas especies casi nunca fecundan sus pro- de estar solos.
fotografía (arriba), tienen muchos pios óvulos. En cambio, continúan apareándose,
atributos conductuales y físicos quizá para conservar las ventajas en variabilidad Mimetismo sexual
masculinizados, entre ellos un genética que proporciona la reproducción sexual. Mi investigación en sexualidad animal me ha
clítoris semejante a un pene que Eric A. Fischer, de la Universidad de Washing- hecho ver que los comportamientos masculino
se exhibe en las manifestaciones ton, demostró que las parejas del serránido y femenino, complementarios y coordinados,
de saludo. Las parejas del serráni- hermafrodita Hypoplectrus unicolor alternan los son cruciales para la reproducción saludable,
do Hypoplectrus unicolor (abajo) papeles masculino y femenino durante aparea- hasta en las especies de un solo sexo. Llama la
se intercambian repetidamente mientos sucesivos. El sexo expresado por cada atención que en determinadas especies “nor-
los papeles sexuales durante la pez depende de su entorno social. males”, con machos y hembras, los miembros
cópula. ¿Cómo cambian de sexo los peces her- de un sexo sacan buen partido de esta coordi-
mafroditas secuenciales? Pueden pasar de un nación imitando a los miembros del sexo con-
comportamiento sexual masculino a otro fe- trario. Sin duda, tal actividad constituye otra
menino a los pocos minutos de haber adver- forma no genética de diferenciación sexual.
M. L. EAST Y H. HOFER (arriba); S. G. HOFFMAN (abajo)

tido un cambio preciso en el número o en la Una perca sol, Lepomis macrochirus, se de-
estructura social de los peces de su alrededor. dica a una curiosa estrategia de esta desviación
Esta rápida transformación debe ser conse- de sexo. Wallace Dominey, de la Universi-
cuencia de señales originadas en el cerebro. dad de Cornell, y Mart R. Gross, de Toronto,
En todos los vertebrados existen conexiones distinguieron, trabajando por separado, tres
neuronales entre el hipotálamo y las gónadas. formas diferentes de machos de esta especie
Leo S. Demski, de la Universidad de Florida de perca sol. Los grandes y de vistosos colo-
del Sur, observó que la estimulación eléctrica res, que cortejan a las hembras y defienden
de la región hipotalámica del cerebro de los su territorio. Un segundo tipo de macho más
serranos hermafroditas inducía la liberación pequeño (al que con frecuencia se denomina

10 TEMAS 56
“furtivo”), que madura sexualmente cuando observaciones sugieren que los machos pueden
es mucho más joven y de menor tamaño, y ser más parecidos a las hembras de lo que las
que vive en la periferia del territorio de un hembras se parecen a los machos.
macho mayor, apareándose clandestinamente Puesto que todo macho debe contener tra-
con las hembras mientras el dominante está zas evolutivas de índole femenina, los biólogos
ocupado en otros menesteres. harían bien en centrarse menos en las diferen-
Los furtivos maduran en un tercer tipo de cias entre los sexos y más en las semejanzas. Un
macho, que adquiere el comportamiento y la lugar lógico en el que concentrar esta búsqueda
coloración apagada de una hembra de perca sol. serían las hormonas sexuales, ubicuas en los
Estas hembras simuladas se interponen entre un vertebrados. De hecho, algunas investigaciones
macho territorial y la hembra que éste corteja. en este sentido están dando ya sus resultados.
Y es el macho imitador, más que el cortejante, el Los endocrinólogos han encontrado pruebas de
que suele terminar fecundando los huevos. que el estrógeno y la progesterona, hormonas
Los machos de las serpientes de jarretera de ambas que suelen asociarse con el comporta-
flancos rojos representan una forma similar miento sexual de la hembra, intervienen en la
de mimetismo sexual. En los momentos de sexualidad de ambos sexos. En algunas espe-
actividad sexual máxima, los machos se con- cies, la testosterona se convierte en estrógeno
gregan alrededor de las hembras, formando un en el cerebro, y el estrógeno activa el com-
ovillo de apareamiento. Robert T. Mason, de la portamiento copulatorio en los machos y la
Universidad estatal de Oregon, examinó muchos receptividad sexual en las hembras. En las aves
ovillos. En el 16 por ciento de los ovillos la canoras, el estrógeno se origina en el cerebro,
serpiente cortejada por los machos era, según de lo que se deduce que su presencia trasciende
observó, un macho disfrazado, lo que llamamos las fronteras sexuales, amén de sugerir la exis-
un macho-hembra. Los machos-hembra poseen tencia de sexualidad controlada por el cerebro
testículos que producen espermatozoides nor- en algunos vertebrados superiores.
males; cortejan a las hembras y se aparean con Se admite por lo común que la progesterona
ellas. Pero, además de exhibir comportamientos inhibe la actividad sexual en los machos; se
masculinos típicos, sintetizan la misma feromona la ha empleado incluso a modo de castración
de atracción que las hembras adultas. En el ovi- química en condenas por delitos de violación.
llo de apareamiento, este segundo origen de la Esa hormona, creíase, no participaba en la sexua-
feromona confunde a los machos normales, más lidad masculina normal. Sin embargo, las ratas
abundantes, lo que confiere al macho-hembra macho y los hombres muestran un manifiesto
una clara ventaja en el apareamiento. ritmo diario en la secreción de progesterona;
Numerosos estudios de vertebrados inferiores los niveles máximos aparecen al principio de la Bibliografía
demuestran que el esquema organizativo que
hemos esbozado aquí ofrece una imagen incom-
noche, cuando es más frecuente el comporta-
miento copulador. Diane Witt, del norteame-
complementaria
FUNCTIONAL ASSOCIATIONS
pleta de la sexualidad animal. Propongo una ricano Instituto Nacional de Salud Mental,
IN BEHAVIORAL ENDOCRI-
visión ligeramente más amplia capaz de abarcar Larry Young, de mi laboratorio, y yo mismo NOLOGY. David Crews en
a todos los vertebrados. Mi modelo trasciende observamos recientemente que dosis fisiológicas Masculinity/Femininity: Basic
la sexualidad determinada genéticamente que de progesterona pueden inducir a ratas macho Perspectives. Dirigido por
se supone en el esquema organizativo, y ofrece castradas a reanudar la cubrición. Además, in- J. M. Reinisch, L. A. Rosen-
una visión evolutiva y más comprensiva de la yecciones de RU 486, una hormona que anula blum y S. A. Sanders. Oxford
sexualidad. Esta nueva concepción se basa en químicamente la progesterona, reduce el com- University Press, 1987.
la premisa de que, casi con toda seguridad, los portamiento sexual en machos de rata intactos. BEHAVIORAL ENDOCRINOLOGY.
machos evolucionaron sólo después de que lo Al igual que el estrógeno, la progesterona parece Jill B. Becker, S. Marc Breed-
hicieran los primeros organismos autorreplican- ser una hormona a la vez femenina y masculina: love y David Crews. The MIT
tes (y, por consiguiente, hembras). una reliquia evolutiva que se extiende más allá Press, 1992.
de los confines del esquema organizativo.
Sexo ancestral y derivado La investigación venidera de las semejanzas THE ORGANIZATIONAL CONCEPT
AND VERTEBRATES WITHOUT
En el modelo organizativo, la hembra es el sexo entre machos y hembras traerá nuevos ejemplos
SEX CHROMOSOMES. David
defectivo y el macho el organizado, que se im- de aspectos “femeninos” de la sexualidad que Crews en Brain, Behavior and
pone a la hembra por la acción de hormonas. sería más correcto considerar “ancestrales”. Ta- Evolution, vol. 42, n.os 4-5,
En mi modelo alternativo, la hembra es el sexo les estudios pueden ofrecer más indicios sobre págs. 202-214; octubre de
ancestral y el macho el derivado. Considérese el modo de acción y los orígenes evolutivos de 1993.
el caso de los peces hermafroditas. Douglas Y. las hormonas sexuales. También pueden aclarar
Shapiro, de la Universidad oriental de Michi- cuáles son las conexiones existentes entre los THE DIFFERENCES BETWEEN THE
SEXES. Dirigido por R. V. Short
gan, ha encontrado que las especies de peces mecanismos mediante los cuales la temperatura,
y E. Balaban. Cambridge
que nacen machos y se convierten en hembras, la función cerebral y la genética determinan el University Press; Cambridge,
atraviesan un estadio ovárico modificado antes sexo. Alcanzaremos así un conocimiento más 1994.
de desarrollar los testículos. Para mí, estas profundo y rico de la naturaleza del sexo.

INSTINTO SEXUAL 11
Ecofisiología de la
serpiente jarretera
Para sobrevivir a las duras condiciones ambientales del oeste del Canadá
la serpiente jarretera de flanco rojo ha desarrollado un ciclo fisiológico
y etológico ajustado con gran precisión

David Crews y William R. Garstka

L
a serpiente jarretera de flanco rojo hembras fecundadas emigran entonces hacia
(Thamnophis sirtalis parietalis) es el reptil tierras de alimento, donde pasan el verano.
más septentrional de cuantos medran Se conocen migraciones de hasta 15 kilóme-
en el hemisferio occidental. Se extiende tros. Los machos las seguirán a finales de la
por el oeste del Canadá, donde, en invierno, temporada de apareamiento, cuya duración
la temperatura alcanza a menudo los 40 gra- puede variar desde tres días hasta tres sema-
dos Celsius bajo cero y el suelo se cubre de nas. A principios de otoño, la hembra pare,
nieve desde finales de septiembre hasta mayo. en el lugar de alimentación, hasta 30 crías.
Durante esa larga estación fría se refugia en Las serpientes adultas regresan entonces a su
cavidades y cavernas abiertas en la piedra ca- guarida, para entrar de nuevo en hibernación.
CONCEPTOS BASICOS liza característica del oeste canadiense. Cada (Se desconoce dónde pasan su primer invierno
 Los machos de serpiente hibernáculo u oquedad de éstos da abrigo a los recién nacidos.)
jarretera emergen a miles unas 10.000 serpientes. Mientras allí hiber- El problema cuya resolución motivó nues-
en primavera de sus hi- na, la jarretera sufre una serie de profundos tra investigación, primero en la Universi-
bernáculos en el norte de cambios fisiológicos. Su sangre se vuelve tan dad de Harvard y ahora en la de Texas en
Canadá, mientras que las espesa como la mayonesa. Si alguna vez repta, Austin y en la Universidad de Alabama, era
hembras lo hacen de una lo hace de forma indolente. el siguiente: de qué modo una especie que
en una, o en pequeños Muy avanzada la primavera, las serpien- vive en una región de clima extremo, así la
grupos. Hasta cien ma- tes salen a la superficie. Aunque machos y serpiente jarretera de flancos rojos, sincroniza
chos tratan de aparearse hembras hibernan juntos en igual número, su fisiología y su conducta con las exigencias
al mismo tiempo con una los primeros abandonan el cobijo en masa. de su medio ambiente. En la especie men-
sola hembra.
En la oquedad no se dispone de alimento ni cionada, las crías han de ver la luz antes que
 Una feromona hace de agua. Pero los machos no irán muy lejos. los adultos tornen a sumirse en el letargo
atractivas a las hembras: Luego, salen las hembras. Algunas partieron invernal; significa ello que nuestro reptil ha
la vitelogenina. Recién con los machos. Pero su salida será de una de aparearse, emigrar y alimentarse, parir y
apareadas, otra feromona, en una, o en pequeños grupos. La demora volver a la hibernación según un protocolo
aplicada en la fecundación explica que, en la boca de la guarida, los ma- preciso que cubra los tres meses de verano.
por los machos, inhibe a chos superen a las hembras en una proporción Para explicar este ciclo, gran parte de la infor-
estos. de hasta 5000 por una. Cada hembra se ve mación disponible sobre la fisiología de otros
 Las gónadas de la jarre- tenazmente perseguida y cortejada por una animales vertebrados que tienen temporadas
tera están muy empeque- multitud de pretendientes. de celo carece de significación. En tales ani-
ñecidas en el momento de Se forma así una masa retorcida de ser- males, como anticipo de la temporada de cría
aparearse: los gametos, al pientes, llamada enjambre de apareamiento, aumenta de forma característica el tamaño
contrario de lo que es co- en la que unos cien machos tratan de alinear- de las gónadas y ascienden los niveles de
mún en otros vertebrados, se al mismo tiempo con una hembra. A los hormonas sexuales en sangre. Las gónadas
se reproducen pasada la 30 minutos de haber salido, la hembra ya se elaboran gametos (espermatozoides u óvulos)
época reproductora. ha apareado; los machos que han fracasado en y el incremento de hormonas sexuales circu-
el intento aguardan la aparición de otra. Las lantes actúa sobre el cerebro desencadenando

12 TEMAS 56
BIANCA LAVIES / © 1975 NATIONAL GEOGRAPHIC SOCIETY

1. UN TAPIZ ENMARAÑADO DE SERPIENTES JARRETERA en apareamiento cubre el suelo


de una torca de piedra caliza en Manitoba (Canadá). El aumento de temperatura primaveral
ha motivado su salida por las fisuras de la guarida, una caverna abierta bajo una cubeta.
Se trata en este caso de serpiente jarretera de flanco rojo. Los machos tienen una longitud
de 30 a 40 centímetros; las hembras, de 40 a 60. Ese es su principal rasgo morfológico que
las diferencia a simple vista. En una sola guarida pasan el invierno hasta 10.000 individuos.

INSTINTO SEXUAL 13
la conducta de apareamiento. No ocurre muestren conducta de apareamiento al bra, y la lengua las libera en los órganos
así en la serpiente jarretera de flanco exponerlos al calor. vomeronasales, situados en la parte supe-
rojo. Cuando las serpientes emergen Semejante comportamiento es incon- rior de la boca. Las células quimiosensi-
de su agujero para su breve e intensa fundible. Los machos reconocen primero bles de los órganos vomeronasales envían
temporada de apareamiento, las gónadas a las hembras a través de una feromona: estímulos al cerebro a través de las fibras
están en su mínima expresión y el nivel una sustancia química, segregada por los nerviosas. (Todas las demás serpientes,
de hormonas es muy bajo. miembros de una especie, que contro- y los lagartos de lengua bífida, detectan
la la fisiología y la conducta de otros rastros químicos dejados por miembros
Feromonas congéneres. En este caso, la hembra se- de su especie de igual modo. Los órga-
Se sabe que el aumento de la temperatura grega el producto químico, hecho que nos vomeronasales se encuentran inclu-
en primavera, que permite a la serpiente G. Kingsley Noble, del Museo Ameri- so en los mamíferos. Suponen el medio
jarretera salir de su agujero, desencadena cano de Historia Natural, dedujo hace principal a través del cual se comunican
la conducta de apareamiento. Alexander más de 40 años en su seguimiento del químicamente los animales. En la especie
Hawley y Michael Aleksiuk, de la Uni- comportamiento de las serpientes. Noble humana son vestigiales, pero están bien
versidad de Manitoba, demostraron que halló también que los machos, que nor- desarrollados en el embrión.)
las serpientes se aparean en el laboratorio malmente ignoran a los demás machos, El lengüeteo se intensifica si el ma-
si los animales aletargados se exponen cortejaban a los que se habían frotado cho encuentra sexualmente atractiva a
a una temperatura de por lo menos 25 contra hembras sexualmente atractivas. la hembra. Sin mayor dilación empieza
grados C, que simula el calor primaveral. Los trabajos de John Kubie y Mimi aquél a frotar su mandíbula por el dorso
Pocos machos tratarán de aparearse a Halpern, del Hospital Clínico Downs- y flancos de la hembra. Tal frotamiento
menos de 20 grados Celsius. Por nuestra tate de la Universidad estatal de Nueva mandibular se observa sólo en el trans-
parte hemos observado que los machos York, sugieren el modo de acción de la curso de la conducta de apareamiento.
han de estar sometidos a temperaturas feromona. El macho capta moléculas El macho recorre la hembra con rapi-
inferiores a los 10 grados Celsius durante de feromona con la lengua, que mueve dez creciente y se tiende paulatinamen-
siete semanas, cuando menos, para que repetidamente al aproximarse a la hem- te sobre ella. Las escamas cercanas a la

CONDUCTA DE APAREAMIENTO
Conducta de apareamiento de la serpiente jarretera de flancos chos se asolean cerca de la guarida de donde salieron. Las hembras
rojos: se circunscribe a una corta e intensa época de reproducción abandonan el recinto una a una o formado pequeños grupos (1).
primaveral. Durante un intervalo de tres días a tres semanas los ma- Atraídos por una feromona (sustancia mensajera) que emite el

1 2

Hembra

Hembra saliendo

14 TEMAS 56
abertura de la cloaca (en los reptiles hembra fluyendo a lo largo de un canal gelatinoso y traslúcido en la cloaca de la
coinciden en ella los finales de los trac- de la pared del hemipene. hembra. El tapón actúa de obstrucción
tos urogenital e intestinal) son sensibles La conducta de apareamiento de la mecánica para posteriores apareamientos.
al tacto, lo que sirve al macho de guía hembra es también característica. Duran- Contiene además una feromona que in-
sensorial para alinear su cuerpo con el te el cortejo que lleva a la penetración, hibe el poder atractivo de la hembra. Así
de la hembra. la hembra respira más profundamente pues, el macho y la hembra producen
Cuando el macho está debidamen- que de costumbre, aunque no aumenta feromonas con funciones opuestas. La
te alineado, inicia unas contracciones la frecuencia. Si se encuentra sexualmen- hembra “sellada” se aleja rápidamente
musculares que recorren arriba y abajo su te receptiva, permanece quieta, incluso de la guarida.
cuerpo en forma de ondas. Las ondas son puede cooperar con el macho levantando
el preludio de acciones posteriores que la cola y dilatando la abertura cloacal. Si La vitelogenina
llevarán la cola del macho bajo el cuerpo rechaza el apareamiento, se retira ante El hecho de que la piel de la serpiente
de la hembra, de modo que sus cloacas el avance del macho y hace vibrar su jarretera esté absolutamente desprovista
coincidan. Entonces el macho consuma cola, imposibilitando la penetración. de glándulas que puedan segregar, alma-
la penetración: enrolla la cola de la hem- En la penetración propiamente dicha, cenar o producir feromonas ha confun-
bra hacia arriba y muestra ligeramente el macho cesa en sus movimientos y se dido durante mucho tiempo a los inves-
uno de sus hemipenes. (Los hemipenes deja arrastrar por la hembra. Los ganchos tigadores que trataban de descubrir la
son dos órganos copuladores parecidos de la base del hemipene mantienen las naturaleza y la fuente de donde emanaba
a un saco, situados en la cloaca.) Unos cloacas trabadas entre sí. la feromona seductora de la hembra. Dos
pequeños ganchos localizados en la base La penetración marca el momento en hallazgos apuntan posibilidades alternati-
de los hemipenes traban las escamas de que los machos que no han tenido éxito vas: el primero se debió a Josephine C.
la hembra de modo que la cloaca quede cesan de cortejar a la hembra y se apar- Rauch, de la Universidad de Manitoba,
abierta. Finalmente el macho introduce tan de la pareja que copula. La cópula quien describió una red de capilares en
completamente el hemipene en la cloaca dura normalmente unos 15 minutos. En la dermis dorsal del ofidio. (La dermis es
de la hembra; el esperma entra en la ese tiempo, el macho deposita un tapón la capa interna de la piel.) El segundo,

dorso de la hembra, unos 100 machos se apiñan en un enjambre inseminada, que ha perdido su encanto para los machos con la
de apareamiento (2). Uno de los machos logrará el apareamiento, feromona que su pareja le ha estampado en la cloaca, abandona
introduciendo un hemipene en la cloaca (abertura urogenital) de inmediatamente el lugar. Los machos que fracasaron permanecen
la hembra. Los demás se dispersan inmediatamente (3). La hembra allí, a la espera de otra hembra sin aparear (4).

3 4
Hembra
apareada

Hembra
PATRICIA J. WYNNE

Hembra saliendo de la guarida

INSTINTO SEXUAL 15
SALIDA Y VUELTA A LA
HIBERNACION ALIMENTACION HIBERNACION
DISPERSION GUARIDA
CICLO HORMONAL FEMENINO
Estrógeno Progesterona
Cría Fecundación Nacimiento

CICLO GONADAL FEMENINO

Folículos

CICLO HORMONAL MASCULINO Andrógeno

CICLO GONADAL MASCULINO


Conducto deferente
Testículo

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

2. DESAJUSTE TEMPORAL entre fisiología y conducta característico del fisiológicos. La cópula induce en la hembra el aumento del nivel de estró-
comportamiento reproductor de la jarretera. Desde enero hasta principios genos. Los óvulos responden engrosándose y llenándose de vitelo.
de mayo, las serpientes permanecen en su guarida. En la hembra, el nivel A mediados de julio los óvulos son fecundados por los espermatozoos
de estrógeno (hormona sexual) en sangre es bajo y las gónadas (los ova- que la hembra ha almacenado durante seis semanas. Aumenta entonces
rios) contienen sólo pequeños folículos carentes de vitelo. En el macho, el nivel de progesterona, la hormona de la gestación. En el macho, el nivel
el nivel de andrógeno (hormona sexual) en sangre es bajo y las gónadas de andrógeno empieza a elevarse en el momento en que las hembras
(los testículos) son pequeñas. El conducto deferente, o espermiducto, del abandonan las cercanías de la guarida. Durante el verano, los testículos
macho se halla repleto de esperma. Las serpientes salen y se aparean a aumentan de tamaño y producen el esperma que el macho necesitará la
finales de mayo. Sus gónadas son aún pequeñas y sus hormonas sexuales siguiente primavera. En agosto, o a principios de septiembre, la hembra
restan deprimidas. Tras el apareamiento comienza una serie de cambios pare; luego tornan ambos al refugio.

realizado independientemente por Lucas la presencia de la feromona atractiva. prendentemente, el suero sanguíneo de
Landmann, de la Universidad de Basilea, En nuestras experiencias iniciales unta- machos tratados con estrógenos instaba
y Harvey Lillywhite, de la Universidad mos suero sanguíneo de machos sobre también una conducta de cortejo, aunque
de Kansas, fue que la piel no constituía el dorso de otros machos; no producía los machos sometidos a este tratamiento
ninguna barrera impermeable; permitía ningún movimiento. Probamos entonces no atraían, por sí mismos, a otros. Quizá
el paso de lípidos (moléculas grasas) a su con estrógenos, la hormona sexual feme- la feromona seductora, que normalmente
través. A partir de esos datos pensamos nina; tampoco hubo respuesta. Luego no se halla en el macho, no podía per-
que la feromona de atracción de las hem- tratamos con suero sanguíneo de hem- colar a través de su piel.
bras podía ser una sustancia humoral, bras inyectadas con estrógenos. Sabíamos Para identificar la feromona prepara-
acarreada por la sangre, que dejaba la que los estrógenos conferían un poder mos extractos de piel de hembras tratadas
red de capilares y se difundía a través de atracción sexual en diversos verte- con estrógenos. Puesto que la feromona
de la piel. brados, incluida la serpiente jarretera, actúa sólo sobre machos que están en
Basándonos en la observación de No- y un trabajo anterior había establecido contacto directo con hembras atractivas,
ble, según la cual los machos cortejan que una inyección de estrógeno en una sospechamos que no era una sustancia
machos que se han frotado contra hem- hembra de esta especie la hacía atractiva volátil; podía ser una proteína, que no
bras atractivas, diseñamos un experimen- ante los machos; es decir, los estrógenos se evapora fácilmente. Nuestro ensayo
to sencillo para ensayar el efecto de la inyectados estimulaban la producción de de conducta demostró que no era una
feromona. Esparcimos varias sustancias la feromona atractiva. proteína. Los machos no cortejaban a
sobre el dorso de algunos machos y nos El nuevo resultado fue concluyente: el aquellos otros cuyo dorso había sido fro-
PATRICIA J. WYNNE

fijamos en la respuesta de los otros. Pues- suero sanguíneo de las hembras tratadas tado con la fracción proteica del extracto
to que el restregamiento de mandíbula con estrógenos estimulaba una conducta de la piel de hembras estrogenadas. Un
se observa sólo en la conducta sexual, de cortejo, de lo que se dedujo que la ensayo posterior demostró que la feromo-
constituiría una prueba inequívoca de feromona se encontraba en la sangre. Sor- na se incluía entre los lípidos extraídos

16 TEMAS 56
de la piel. Ciertos lípidos tampoco se de otras especies. Vale ello decir que la con un colorante específico para lípidos.
evaporan fácilmente. feromona atractiva es específica. La es- Se revelaron dos regiones distintas con
Por tanto, dirigimos nuestra atención tructura molecular del vitelo también lípidos. Una densa capa de lípidos apare-
a los lípidos que circulan en la sangre de es única para cada especie. Al entrar la ció en la epidermis, la capa exterior de la
la serpiente jarretera. Los lípidos san- vitelogenina en el folículo se descompo- piel; durante el ciclo de muda, las células
guíneos de todo animal vertebrado no ne en lipovitelina y fosfovitina, a partir epidérmicas retienen las grasas que ayu-
mamífero contribuyen a la formación de las cuales se sintetiza el vitelo. La dan a controlar la pérdida de agua por
del vitelo de los folículos (células que estructura de la lipovitelina es casi igual evaporación y facilitan la muda. Además,
se convertirán en óvulos) del ovario. Los en las diversas especies; la estructura de se hallaron abundantes sacos, o vesículas,
lípidos se almacenan como fosfolípidos la fosfovitina varía de unas a otras. En llenos de lípidos en lo más profundo
en los órganos llamados cuerpos grasos un experimento de conducta empleamos de la piel de las hembras tratadas con
abdominales, y se liberan al torrente vitelos de tres especies (de serpiente ja- estrógenos, en una matriz de músculo
sanguíneo cuando los estrógenos actúan rretera, de un lagarto y de un pollo); estriado y tejido conjuntivo de la dermis.
sobre los cuerpos grasos. Los estrógenos sólo el vitelo de una hembra de serpiente No vimos esos sacos en machos normales,
son segregados por los ovarios. En el jarretera desencadenó el comportamiento pero los encontramos en la piel de los
hígado, los fosfolípidos se incorporan de cortejo de un macho de su misma machos tratados con estrógenos.
a una fosfolipoproteína conocida por especie. También se hallaron lípidos en el
vitelogenina. Este paso también está re- Disponíamos ya de pruebas de que exterior de la piel, en las regiones de
gido por estrógenos. La vitelogenina es el la feromona atractiva de la hembra era articulación interescalar. En estas zonas,
precursor sanguíneo del vitelo, y bajo la vitelogenina, que, de este modo, aña- el grosor de la queratina, proteína que da
el control de hormonas de la glándula día a su papel interno de precursora del rigidez a las escamas, es mínimo. Puesto
pituitaria se convierte en vitelo al entrar, vitelo un papel externo como sustancia que durante la muda se pierden lípidos,
en el ovario, en un folículo en desarrollo. mensajera. Ignorábamos, no obstante, debe haber alguna forma de acumularlos.
Aunque el gen que codifica la estructura cómo se desplazaba la vitelogenina desde Relacionando nuestro examen de la piel
de la parte proteica de la vitelogenina la sangre hasta la superficie de la piel. con la observación de que las hembras
se halla en el ADN de machos y hem- Para averiguarlo, congelamos la piel de respiraban hondamente cuando se las
bras, normalmente sólo se expresa en la serpiente, la seccionamos y la teñimos corteja, elaboramos la hipótesis de que
la hembra. Ahora bien, la inyección de
estrógenos en un macho incrementa el
nivel de lípidos en la sangre y provoca
la síntesis de vitelogenina.
Ayudados por Francis J. Schwende y
Milos V. Novotny, de la Universidad de
Indiana, analizamos sangre de serpiente
jarretera por electroforesis, técnica a tra-
vés de la cual se separan unas de otras
las diversas sustancias de una mezcla al
desplazarse de modo diferencial por un
medio (en este caso acetato de celulosa)
sometido a un campo eléctrico. La sangre
de machos y hembras tratados con estró-
geno parecía contener abundante vitelo-
genina. Este ensayo encajaba bien con los
ensayos de conducta que indicaban que
tanto el hígado de una hembra atracti-
va como el de una hembra tratada con
estrógenos contenían feromona atractiva,
no así los cuerpos grasos. Por último, el
hallazgo se mostraba coherente con un
experimento de conducta en el cual se
inducía el comportamiento de cortejo
masculino al esparcir sobre el dorso de un
macho vitelogenina extraída de la sangre
de hembras tratadas con hormonas.
Michael C. Devine, a la sazón en
la Universidad de Michigan, y Neil B.
Ford, de la Universidad de Texas, han
TED LODIGENSKY

demostrado, cada uno por su lado, que


el macho de la serpiente jarretera sigue
a hembras de su especie e ignora a las

INSTINTO SEXUAL 17
la respiración dilata la piel a lo largo del ocho semanas de crecimiento. Puesto gan cantidades crecientes de estrógenos.
dorso de la hembra y aparta las escamas que los estrógenos producidos por los Este cambio en el equilibrio hormonal,
para exponer los lípidos y, quizá, para folículos que se desarrollan en los ovarios que sigue rápidamente al apareamiento,
emitir la feromona. promueven la síntesis de vitelogenina, determina que la vitelogenina almacenada
Persistía un problema: a juzgar por resulta paradójica la disparidad entre el en la piel se desvíe hacia los ovarios, para
la conducta que provoca en los ma- arranque de la conducta de apareamiento depositarse como vitelo en los folículos
chos, la hembra de la serpiente jarretera y el tamaño de las gónadas. en fase de desarrollo. Así pues, el apa-
alcanza su máximo poder seductor en Una explicación plausible de la para- reamiento desencadena inmediatamente
primavera, cuando sale de la hiberna- doja sería que la hembra almacenara en la síntesis de vitelo.
ción, en un período que puede durar su piel la vitelogenina dejada en tempo- A este propósito cabe señalar que los
de tres días a tres semanas. Sin embar- radas de apareamiento anteriores. Como machos jarretera muestran una fuerte
go, en ese momento los ovarios de la en otros vertebrados, el apareamiento preferencia por cortejar hembras grandes,
serpiente jarretera son pequeños (hecho estimula en la hembra la liberación de y que las hembras grandes, que normal-
que trataremos luego con más detalle). gonadotropina, la hormona pituitaria que mente son más viejas que las pequeñas,
Los ovarios no empiezan a crecer hasta promueve el desarrollo de los ovarios. En pues las serpientes crecen a lo largo de
que la serpiente se ha apareado, y no respuesta a la gonadotropina, los ovarios toda su vida, tienden a tener más óvulos
alcanzan su máximo tamaño hasta las desarrollan folículos, y los folículos segre- y más vitelogenina. Por tanto, los machos
atraídos por hembras con más viteloge-
EPIDIDIMO TESTICULOS RIÑON SEGMENTO RENAL SEXUAL
nina en el dorso eligen pareja basándose,
de hecho, en el éxito reproductor de la
hembra el año anterior. En efecto, los
machos valoran el potencial reproductor
CONDUCTO DEFERENTE de la hembra e intentan aparearse con las
que tienen acreditada su fecundidad.
HEMIPENE
CLOACA La feromona repelente
Vamos a centrarnos ahora en la feromona
que hace que las hembras ya apareadas
pierdan su atractivo ante los machos. Su
potencia es considerable; Patrick Ross Jr.,
de Harvard, demostró que un macho de
3. ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTOR DEL MACHO de la serpiente jarretera. En el epidídi- serpiente jarretera de la especie Tham-
mo, segmento del conducto deferente, se almacena el esperma durante el invierno. El segmento nophis radix no corteja a una hembra
renal sexual es una parte del riñón que elabora una feromona que deja sin atractivo ante los recientemente apareada, ni aun cuando
machos a las hembras ya apareadas. Los hemipenes son dos órganos sacciformes que el macho se le inyecten continuamente estrógenos.
evagina durante la cópula para transferir el esperma a la hembra. Es más, si se expone un macho a una
hembra apareada, cesa de cortejar a otras
durante un día o más. Se trata, verda-
FOLICULOS
deramente, de una feromona que inhibe
a los machos: no sólo les advierte del
OVARIO apareamiento de la hembra, sino que deja
impotentes a los que entran en íntimo
contacto con ella.
RIÑON Se sabe bien cómo aplica el macho
OVIDUCTO
la feromona repelente a la hembra. Si
el tapón depositado por el macho en la
cloaca de su pareja se extrae poco des-
pués de la cópula, la hembra mantiene
su capacidad atractiva. Y a la inversa: si
OVIDUCTO RIÑON
se esparce el material del tapón sobre el
CLOACA
dorso de una hembra no apareada y trata-
da con estrógenos, ésta pierde su encanto.
Se conoce también la fuente de la fero-
mona: se elabora en una porción de los
riñones llamada segmento renal sexual,
que elabora las secreciones que forman el
PATRICIA J. WYNNE

4. ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA de la serpiente jarretera de flanco tapón de apareamiento. La importancia
rojo. Destacan aquí los ovarios, que en el cuerpo afilado de la serpiente son largas hileras de de la feromona queda patente al recordar
folículos. El esperma que la hembra recoge en primavera tarda unas seis semanas en desplazarse la historia natural de las serpientes. Si
desde el oviducto y alcanzar los óvulos en desarrollo. Estos dibujos están a escala real. las hembras apareadas dejan de atraer

18 TEMAS 56
a los machos no están sujetas a nuevos
intentos de apareamiento y abandonan
las proximidades de la guarida. Por tanto,
es corto el tiempo que la hembra queda
expuesta a los depredadores. Entre estos
se cuentan las cornejas y los cuervos,
que rapiñan las guaridas en primavera.
Cuando capturan una serpiente picotean
su hígado.

Prenupcial o posnupcial
Wade Fox, de la Universidad de Cali-
fornia en Berkeley, informó a mediados
del siglo xx del insignificante tamaño
de las gónadas de la serpiente jarrete-
ra en el momento de la reproducción,
pero apenas si se cayó en la cuenta del
valor de tal hallazgo. Lo que no deja
de llamar la atención, habida cuenta de
la importancia del descubrimiento. La
mayoría de los vertebrados de reproduc-
ción estacional exhiben lo que se llama
modelo prenupcial de gametogénesis: las
células sexuales se producen durante la
temporada de apareamiento o inmedia-
tamente después. En ambos casos los
gametos se elaboran cuando las gónadas
han aumentado su grosor y las hormonas
sexuales que éstas producen alcanzan el
nivel sanguíneo más alto del año. Las
hormonas sexuales activan la conducta
de apareamiento. Desde hace tiempo se
sabe que la extirpación de las gónadas
causa, en machos y hembras, una atonía
típica de la conducta reproductora, y que
la administración de hormonas sexuales
adecuadas estimula la conducta sexual en
animales sexualmente inactivos o a los
que se les han extirpado las gónadas. 5. ESPERMA ALMACENADO EN EL OVIDUCTO de una hembra de serpiente jarretera de flanco
Varios estudios realizados con lagartos rojo. Se aprecia en secciones teñidas de tejidos del oviducto. El oviducto de la micrografía
de la zona templada revelaron un mo- superior se extrajo de una hembra diez días después de que se hubiera apareado, en primavera.
delo prenupcial similar. Cabía esperar, En púrpura aparecen las células epiteliales que revisten el oviducto; en azul destaca una masa
pues, que el control de la conducta de de esperma que llena el agujero central del canal. El oviducto de la micrografía inferior se extrajo
apareamiento en la serpiente jarretera res- de una hembra capturada cuando volvía a su guarida para la hibernación. Se observan con toda
pondiera al mismo modelo. Pronto se vio nitidez las cabezas de los espermatozoos. El esperma queda retenido en cámaras laterales del
que no era así. Esta especie, al igual que oviducto. Si la hembra se cruza la primavera siguiente, el esperma que guarda de la temporada
otras muchas serpientes y ciertas tortugas, anterior degenerará y será expulsado. El esperma que aparece encajado en la pared del oviducto
peces y murciélagos, desarrollan un mo- debe haber sido barrido por el microtomo que seccionó el tejido. Las micrografías las tomó, con
delo postnupcial de gametogénesis, esto un aumento de 200 diámetros, Andrew P. Halpert, de Harvard.
es, los gametos se producen terminada
ya la época reproductora. En el macho la temporada siguiente. Cuando, llegado engrosarse al mismo tiempo que los de
de la serpiente jarretera de flanco rojo, el otoño, los machos se introducen en el los machos apareados.
ANDREW P. HALPERT Y WILLIAM R. GARSTKA

los testículos empiezan a desarrollarse hibernáculo, sus testículos se encuentran La hembra de la serpiente jarretera
una vez que ha pasado la temporada de en completa regresión. Al advenimiento sigue también el modelo postnupcial.
apareamiento. A las tres semanas, las de la primavera, las gónadas persisten Cuando la hembra se aparea en primave-
gónadas alcanzan su tamaño máximo, en su estado de regresión, con un bajo ra, su ovario contiene pequeños folículos
y los espermatozoos que producen se nivel de andrógenos, u hormona sexual carentes de vitelo. El apareamiento indu-
desplazan al llamado conducto defe- masculina. Si un macho no se aparea, ce el desarrollo de los folículos, que se
rente, donde restan almacenados hasta los espermatozoos acumulados se desin- llenan de vitelo. (En este sentido corro-
que se eyaculen en el apareamiento de tegran, pero sus testículos empiezan a boramos el hallazgo de Antonella Bona-

INSTINTO SEXUAL 19
entonces las cápsulas y la conducta cesó.
La estrecha correlación entre el trata-
Glándula Glándula
pituitaria pituitaria miento y la conducta parecía altamente
sugestiva. Sin embargo, correlación no
Hormona Hormona equivale a causa. Verbigracia, trabajando
gonadotropa gonadotropa en Harvard, Brian Camazine descubrió
Pared del folículo
que los machos castrados poco después
Pared del folículo
de la hibernación, que carecerían en lo
Vitelo sucesivo de testículos que produjeran
Vit
no no elo andrógenos, cortejaban a las hembras
ge ge
tró con el mismo interés que mostraría un
Es

ge
ó

nin
tr
Es

macho normal.

a
Vite
Dermis l og Dermis De lo que resultaba que tampoco la
e
administración de andrógenos inducía
nin
a

conducta de cortejo en machos de ser-


piente jarretera sexualmente inactivos.
Cuerpos grasos Cuerpos grasos
abdominales abdominales
Cuando iniciamos los estudios no íba-
mos sobrados de machos, por cuya razón
Fosfolípidos Fosfolípidos no se efectuó un experimento control
que consistiera sólo en interrumpir la
hibernación. Al repetir la prueba con
Hígado Hígado
los controles adecuados, los machos no
tratados mostraron conducta de cortejo.
Aparentemente, las cápsulas de testoste-
6. CAMBIOS HORMONALES inducidos en la hembra de la serpiente jarretera de flanco rojo por rona se habían implantado en el estudio
el apareamiento de primavera. Puede alterar el papel desempeñado por la vitelogenina, una inicial justo cuando estaba a punto de
sustancia grasa. Antes del apareamiento (diagrama de la izquierda) la hormona gonadotropa, comenzar la conducta de cortejo, y se
segregada por la glándula pituitaria, induce a los folículos del ovario a segregar un modesto habían retirado cuando finalizaba.
flujo de estrógeno. El estrógeno determina, a su vez, que los cuerpos grasos abdominales La hipótesis coherente menos arries-
liberen moléculas grasas y que el hígado sintetice vitelogenina a partir de éstas. La vitelogenina gada con los hechos era que los andró-
se deposita, junto con otras moléculas grasas, en las capas profundas de la piel. Los autores genos activaban los mecanismos cere-
proponen que algunas moléculas de vitelogenina alcanzan el dorso de la hembra, donde actúan brales subyacentes a la conducta sexual
como feromona que atrae a los machos para el apareamiento. Finalizado éste (derecha), la del macho mientras éste hibernaba. En
glándula pituitaria responde a las señales sensoriales del cerebro, inducidas por el apareamiento, favor de esta hipótesis (o por lo me-
segregando una cantidad creciente de gonadotropa. A su vez, los ovarios aumentan la secreción nos para apoyar la posibilidad de que
de estrógenos, lo que estimula la producción de vitelogenina por parte del hígado. Desde la piel y algo ocurrido durante la hibernación
desde el hígado, el torrente sanguíneo acarrea vitelogenina hasta los ovarios. Aquí se transforma promueva la conducta sexual), nuestro
en el vitelo de los óvulos en desarrollo, que serán fecundados por el esperma que la hembra guar- grupo, con la colaboración de Camazine,
da en sus oviductos. descubrió que cuanto más se prolonga-
ba el período letárgico más vivaz era el
Gallo y Paul Licht, de Berkeley.) Andrew caracteriza a la gametogénesis prenup- comportamiento de cortejo de los ma-
P. Halpert descubrió, en Harvard, que la cial? El control no pueden ejercerlo sólo chos. Para verificar la hipótesis castramos
hembra almacena el esperma en regiones las feromonas. Si así fuere, la feromona algunos machos a punto de sumirse en
especializadas del oviducto, el conducto atractiva provocaría siempre conducta hibernación. A otros, además de cas-
que va de los ovarios a la cloaca. Tras de cortejo en el macho. Sin embargo, trarlos, se les implantó una cápsula de
un período de seis o siete semanas, los tras el apareamiento de primavera, un testosterona; se sometió un tercer grupo
folículos están maduros para su fecun- macho no corteja hembras hasta que ha a un tratamiento quirúrgico, pero sin
dación. Halpert descubrió también que hibernado de nuevo. castración. Al salir de la hibernación
el apareamiento de primavera iniciaba todos mostraron una intensa actividad
la degeneración y expulsión del esperma El papel de los andrógenos de cortejo; en otras palabras, la hipótesis
que permanecía en el oviducto desde el En los primeros estudios sobre el com- carecía de fundamento.
año anterior. Se sabe de una sustitución portamiento sexual de las serpientes ja- ¿Acaso la conducta de apareamiento en
similar de esperma viejo por otro nuevo rretera se interrumpió la hibernación de primavera viene inducida por la elevación
en insectos y roedores. cinco machos y en cada uno de ellos se del nivel de andrógenos en circulación,
Los organismos que exhiben gameto- implantó una cápsula de difusión lenta producidos cuando las gónadas aumen-
génesis postnupcial plantean numerosas del andrógeno testosterona. Cuatro días taron su tamaño el año precedente? Para
PATRICIA J. WYNNE

incógnitas. Por ejemplo: ¿cómo se con- más tarde, los cinco machos empezaron verificar esta segunda hipótesis se castra-
trola la actividad sexual de machos y a cortejar hembras tratadas con estróge- ron machos sexualmente activos, una vez
hembras de serpientes jarretera, dada la nos. Durante siete días, los machos mos- iniciada la gametogénesis. Se les permitió
carencia de los cambios hormonales que traron conducta de cortejo; se retiraron desenvolverse normalmente a lo largo

20 TEMAS 56
de la época de reproducción y pasaron
el verano alimentándose antes de entrar Escama
en hibernación. Nuestra sorpresa fue ma-
yúscula cuando les vimos desarrollar una
conducta de cortejo intensa al salir de la
Región
guarida, la primavera siguiente. de articulación
De hecho, las gónadas no son la úni-
ca fuente de andrógeno del macho; las
glándulas suprarrenales lo segregan tam-
bién. Lo que impide que los individuos
cuyas gónadas y glándulas suprarrenales
les habían sido extirpadas cortejen a las
hembras al salir de la hibernación. Del
mismo modo, los machos tratados a lo Epidermis
Dermis
largo de esa etapa de aletargamiento con
acetato de ciproterona, potente agente Células que
antiandrógeno, cortejan a las hembras al almacenan
salir. Parecía inevitable que se desencade- lípidos
nara y declinara la conducta sexual del
macho de la serpiente jarretera de flanco
rojo tanto si se hallaba en posesión de Capilares
las glándulas que producen hormonas
sexuales como si no.
Nos planteamos luego la posibilidad
de que las hormonas segregadas por la 7. RECORRIDO DE LA VITELOGENINA hasta el dorso de la hembra para, como feromona, atraer
glándula pituitaria controlasen la acti- a los machos durante la época reproductora. Se deduce de la presencia de una red de capilares
vidad sexual actuando sobre el cerebro, y células que almacenan moléculas grasas en la dermis, capa profunda de la piel. La viteloge-
usurpando efectivamente el papel de las nina deja la sangre y fluye a través de los capilares filtrándose fuera a través de las regiones
hormonas segregadas por las gónadas. de articulación entre las escamas.
Tampoco esa solución era acertada. Los
machos a los que se les extirpó la glán- cho inactivo no ejerce efecto alguno sobre nogaster presenta allí varias temporadas
dula pituitaria antes o durante la hiber- otro macho inactivo. Por tanto, algo hay de apareamiento. Cada gestación agota
nación exhibieron conducta de cortejo al en la sangre que induce la conducta de los almacenamientos de lípidos de la
salir. Y, al contrario, machos sexualmente cortejo en el macho. hembra, aunque luego recupera el peso
inactivos no despertaban ningún apetito La conducta sexual de una serpiente suficiente para que su cuerpo extienda
sexual ni tratándolos con arginina-vaso- jarretera en el campo y en el laboratorio de nuevo sobre su piel cantidades sus-
tocina, hormona pituitaria importante en nos introduce en el conocimiento de las tanciales de la feromona atractiva vitelo-
la regulación de la conducta sexual en la adaptaciones fisiológicas y de comporta- genina. En ambas serpientes, canadiense
salamandra de piel áspera. miento que acomodan un animal a su y mexicana, una combinación de con-
En el transcurso de nuestra inves- medio. En el caso de la serpiente jarre- ducta y fisiología adapta el organismo
tigación abordamos otras vías alterna- tera de flanco rojo, el aumento de la al medio para permitir la supervivencia
tivas. La administración de hormonas temperatura en primavera desencadena de los individuos y la perpetuación de
sintetizadas en el cerebro, incluidas la su salida de la guarida y el inicio del la especie.
liberadora de la hormona luteinizante preciso ciclo anual de conducta de apa-
(LHRH) y melatonina, no tuvo efecto reamiento y engrosamiento de gónadas.
sobre los machos. Como tampoco lo La gametogénesis postnupcial permite
tuvo la administración de dopamina, el apareamiento en la misma boca del Bibliografía complementaria
adrenalina, noradrenalina y serotonina, refugio; en esa época, la población está
sustancias todas ellas estimulantes ner- concentrada, por lo que el apareamiento EFFECTS OF CASTRATION AND ANDROGEN RE-
viosos, ni la administración de tiroxina, es altamente probable. La gametogéne- PLACEMENT ON MALE COURTSHIP BEHAVIOR
IN THE RED-SIDED GARTER SNAKE (THAMNO-
glucosa y varios tipos de iones cuyos sis postnupcial asegura también que una PHIS SIRTALIS PARIETALIS). Brian Camazine,
niveles difieren marcadamente en las hembra no desperdicie energía engrosan- William Garstka, Richard Tokarz y David
serpientes aletargadas y en las activas. do huevos sin utilidad; forma vitelo sólo Crews en Hormones and Behavior, vol. 14,
¿Qué es, pues, lo que controla la con- si se la insemina. n.o 4, págs. 358-372; diciembre, 1980.
ducta sexual de la serpiente jarretera de En México, donde la oscilación de
flanco rojo? Según parece, si se inyecta la temperatura a lo largo del año no es FEMALE SEX FEROMONE IN THE SKIN AND
CIRCULATION OF A GARTER SNAKE. William
PATRICIA J. WYNNE

suero de machos sexualmente activos a tan pronunciada como en Canadá, y la


R. Garstka y David Crews en Science, vol.
otros sexualmente inactivos, estos últimos serpiente jarretera indígena no hiberna, 214, n.o 4521, págs. 681-683; 6 de noviem-
empiezan a cortejar hembras a los pocos encontramos un modelo algo diferente. bre de 1981.
días. Por el contrario, el suero de un ma- La serpiente jarretera Thamnophis mela-

INSTINTO SEXUAL 21
Apareamiento del gallo
de las artemisas
En un sistema de lek un gran porcentaje de hembras se aparea con un reducido
porcentaje de machos. Se examina con detalle el modo en que actúa tal sistema
en el gallo de las artemisas de las montañas Rocosas

R. Haven Wiley, Jr.

D
e todos los rituales extravagan- los machos se exhiben reiteradamente.
tes en el cortejo animal, pocos Aunque en un lek pueden reunirse 50 o
son tan impresionantes como el 60 machos de gallo de las artemisas, la
sistema de apareamiento de lek mayoría de las hembras visitantes copu-
del gallo de las artemisas (Centrocercus lan sólo con uno o dos machos, siempre
urophasianus). En las elevadas mesetas los mismos; el gran número restante de
cubiertas de artemisas de las montañas éstos no encuentran compañera.
Rocosas ambos sexos se congregan du- El sistema de apareamiento del lek,
rante la estación de reproducción en caracterizado por una asociación transito-
terrenos de exhibición comunales, lla- ria de ambos sexos en un lugar regular y
CONCEPTOS BASICOS mados leks (originalmente una palabra por un éxito copulador extremadamente
 El gallo de las artemisas escandinava que significa juego). Allí, desigual entre los machos, se ha desarro-
se reproduce en terrenos
de pavoneo comunales,
los lek.
 Cada macho es soberano
en su territorio dentro del
lek y copula allí sin ser mo-
lestado, salvo cuando se
encuentra en la frontera
con el territorio de otro
macho. El macho que
ocupa el centro de cópula
se aparea muchas veces,
mientras que los demás
sólo lo hacen ocasional-
mente o nunca.
 Quizá no haya que
explicar cómo eligen las
hembras a los machos
por sus características
o comportamiento, sino
cómo acceden los machos
al centro de cópula, que
se mantiene en el mismo
lugar año ttrras año pesee
ENID KOTSCHNIG

a la gran mo
m rtandad de d
los machos
o .
os
llado entre especies de aves emparenta-
das muy lejanamente, entre las cuales se
cuentan ciertos tetraónidos (urogallos y
lagópodos), aves del paraíso, correlimos
y andarríos, tejedores y manaquines y
cotingas de América Central y del Sur. Se
encuentra también en algunos insectos,
peces y mamíferos. Por ser este siste-
ma un caso tan claro de apareamientos
desiguales por parte de los machos ha
ejercido desde siempre cierta fascinación
en los zoólogos. Pensé que un ejemplo
tan extremo como el del gallo de las
artemisas podría clarificar algunos prin-
cipios generales de los sistemas de apa-
reamiento de los animales, y por esta
razón emprendí un estudio de tres años
de duración sobre el apareamiento del
gallo de las artemisas.
En invierno, cuando las mesetas de ar-
temisas se hallan azotadas por la nieve y las
ventiscas, este grupo de gallos dependen
casi por entero de una planta perenne,
la artemisa mayor, tanto para refugiarse
como para comer. Dichos tetraónidos se
cuentan entre las mayores aves de su fa- 1. EL CENTRO DE COPULA en un
milia y presentan un dimorfismo sexual terreno de exhibición comunal,
acusado: los machos adultos pesan una o lek, de los gallos de las arte-
media de 2,5 kilogramos, y las hembras misas, en Wyoming (Estados
adultas sólo 1,2 kilogramos. En los pri- Unidos), está abarrotado de
meros días cálidos de febrero los machos hembras. Un gallo macho, mucho
empiezan a congregarse en leks dispersos mayor que las hembras, parece
en las llanuras de artemisa. De marzo a en esta fotografía incluso mayor
abril y hasta entrado mayo, cada macho de lo normal, pues ha hinchado
se dirige, una mañana tras otra, a su lek su saco esofágico con aire en el
particular y, dentro de éste, a una posición curso de una exhibición de corte-
determinada. Las hembras visitan el lek jo llamada pavoneo. Esconde la
durante un período mucho más breve, por cabeza en una gorguera de plumas
lo general unos 20 días en abril. collares blancas.

Al amanecer
La actividad del lek empieza con el alba,
aproximadamente una hora antes de la
salida del sol, y continúa a lo largo de tres 2. ABANICO ERGUIDO de las
o cuatro horas. Durante este período, los plumas caudales. Al levantar
machos pasan mucho tiempo repitiendo las plumas caudales, las plumas
lo que los primeros observadores de los pardas, más cortas y situadas
gallos de las artemisas llamaron “pavoneo”. bajo aquéllas, se hacen visibles;
El macho hincha su saco esofágico elásti- sus puntas blancas forman un
co elevándolo y dejándolo caer después. modelo característico que difiere
Repitiendo esta operación dos veces, ex- de un macho a otro, como se
pande el saco hasta que éste contiene unos aprecia en estas fotografías. Re-
cuatro litros de aire. Luego, contrayendo cordando los distintos modelos,
los músculos superficiales del pecho, com- el autor pudo identificar a cada
prime el saco hinchado y expulsa de golpe uno de los machos que divisaba
el aire comprimido. El resultado es un desde su escondrijo y seguir sus
R. HAVEN WILEY JR.

sonido parecido a un chasquido resonan- movimientos.


te, muy similar al que produce un tapón
al descorchar una botella. Cada ciclo de
hinchamiento y disparo dura poco más

INSTINTO SEXUAL 23
EL LEK DE WYOMING
Un gran lek en Wyoming comprendía tres zonas en las que los
machos ocupaban territorios; éstas tenían en total cuatro centros NORTE
de cópula, cada uno de ellos de unos 50 metros cuadrados de Dry Sandy Creek
extensión. La mayoría de las hembras se congregaban en estos
centros. Por las mañanas, y a su debido tiempo, más de 250 machos
se reunían en el lek. El escondrijo del autor se instaló cerca de uno
de los cuatro centros de apareamiento (arriba, a la derecha). El Dry
Escondrijo
Sandy Creek, de donde ha tomado su nombre el lek, es alimentado
3
por arroyos tributarios.
2

Escondrijo
1 4
24
NORTE

25
27

?
28 7 13 100 metros
19
8
22 Los territorios de los machos que rodean uno de los centros de cópu-
4
20 la en el lek Dry Sandy estaban ocupados por unos 20 gallos macho
3
9 en la época en que el autor hizo sus observaciones. A cada ave se
6 12
le asignó un número de identificación; los cuatro números encerra-
11 2
dos en los círculos azules corresponden a machos de un año en su
primera temporada en un lek. Los dos números encerrados en los
círculos rojos identifican a los machos sexualmente más activos;
10 metros
los cuatro números de los círculos amarillos corresponden a machos
que también copulaban, pero lo hacían con menor frecuencia. Los
círculos negros corresponden a la localización de banderolas situa-
das siguiendo un cuadriculado y que ayudaban a la cartografía de los
territorios; las fronteras recortadas con líneas de trazos discretos son
7 25 las que se conocen de manera más imperfecta que las que se señalan
10 metros en línea continua. El rectángulo rojo delimita el área del lek que
se muestra ampliada en la ilustración inferior. Unicamente los seis
19 machos así identificados consiguieron aparearse, mientras que no
8 13
copularon las otras 14 aves señaladas en la figura, ni ninguno de los
4 numerosos machos poseedores de territorio más alejados del centro.

3 20
El registro de apareamientos a lo largo de un período de 20 días en
Cópulas 9 abril muestra una gran actividad en los machos números 7 y 4, una
Una actividad menor en los machos 3, 9 y 12 y ninguna actividad copula-
6
Dos o tres 12 dora en el número 8. Se interrumpieron seis intentos de apareamien-
Más de cuatro
Interrumpidas 2 to cuando el macho pretendió aparearse en un punto demasiado
cercano a la frontera de un territorio vecino.

de tres segundos; entre pavoneos sucesivos, Cuando las gallinas de las artemisas copular sólo una vez y después se marcha
el macho suele colocarse en una actitud visitan el lek en abril, llegan en gran nú- para hacer el nido, a veces a una distan-
conspicua, con las blancas plumas del mero, hacia la salida del sol, y tienden cia de hasta cuatro kilómetros del lek.
cuello erizadas y con las plumas caudales a congregarse en una banda densa en el La hembra pone de seis a ocho huevos,
erguidas verticalmente. Las exhibiciones centro. El único macho, o los dos machos los incuba durante 26 días por término
complicadas son típicas de los animales que se encuentran cerca del centro se medio y cuida de los pollos sin ninguna
ALAN D. ISELIN

que utilizan leks para aparearse, pero el pavonean adelante y atrás en medio de asociación posterior con ningún macho.
gallo de las artemisas llega al paroxismo la congregación de hembras y copulan a De los 50 o 60 machos que concu-
del comportamiento grotesco. intervalos con ellas. Cada hembra suele rren en un lek durante la estación de

24 TEMAS 56
reproducción, la inmensa mayoría jamás queña área interior de unos 10 metros normal es que ninguno de ambos resulte
copula, y sólo unos pocos se aparean re- de diámetro, en la que tienen lugar la claramente vencido; como ocurre en los
petidamente. A lo largo de una estación, mayoría de las cópulas. Scott, Patter- combates territoriales de otras especies
un macho afortunado monta de 20 a son y yo mismo hemos observado esta animales, los antagonistas se retiran pron-
60 hembras; una vez observé 34 cópulas persistencia en la localización, si bien la to a sus dominios respectivos. Aunque
fructíferas realizadas por el mismo macho situación del centro de cópula parece pueden llegar a herir al adversario, nunca
en una sola mañana. En conjunto, el perder esa persistencia en leks pequeños o vi a un macho dañado como consecuen-
90 por ciento, al menos, de las cópulas en aquellos que se han visto perturbados cia de uno de estos combates.
realizadas en un lek determinado lo son por las actividades humanas. La observación detallada de este tipo
por no más de un 10 por ciento de los de comportamiento precisa la habilidad
machos presentes. Combates en la frontera para identificar individualmente a cada
Los antiguos naturalistas que se in- Los leks de los gallos de las artemisas macho. En vez de arriesgarme a asustar
teresaban por la teoría darwiniana de la varían en cuanto al número de machos a las aves capturándolas para marcar-
selección sexual se encontraban parti- que los ocupan. En algunos leks pequeños las artificialmente, aprendí a identificar
cularmente intrigados por el sistema de sólo se congregan unos cuantos machos; a los individuos mediante el modelo
apareamiento de lek. Por ejemplo, cuan- en otros mayores hay más de 400 ma- único que forman las plumas situadas
do Edmund Selous describió los leks del chos, aunque un número tan elevado es bajo su cola erguida; las cortas plumas
gallo lira en Inglaterra, en 1909, destacó insólito. En cualquier caso, cuando se subyacentes a la cola son de color pardo
la competencia entre machos y la selec- congregan más de 50 o 60 machos, el lek chocolate con las puntas blancas, y no
ción que las hembras visitantes hacían de siempre tiene más de un centro de cópula. existen dos modelos que sean exactamen-
los individuos más vigorosos. De hecho, En un lek realmente grande puede haber te los mismos. En los años que duró mi
y durante las décadas que transcurrieron un centro de cópula por cada 50 machos estudio, cada temporada me resultó fácil
antes de que se dispusiera de datos sobre aproximadamente. Esto significa de hecho reconocer a los distintos machos que
el comportamiento poligínico en otros que un lek mayor es un agregado de otros divisaba desde mi escondite.
animales, las aves que formaban leks más pequeños, de modo que la unidad También pude trazar la localización de
proporcionaron los principales ejemplos básica de la organización social del gallo cada combate fronterizo en un radio
para la teoría de la selección sexual. Hoy de las artemisas es un lek de unas dos de 30 a 50 metros de mi escondrijo, le-
día, con estudios detallados, estamos en hectáreas de superficie que es visitado a vantando un mapa detallado del terreno;
una posición mejor para comprender las su tiempo por hasta 50 o 60 machos y este mapa incluía cada conjunto de arte-
interacciones sociales que genera la desi- tiene un centro de cópula único de unos misa y cada grupo de gramíneas dentro
gual distribución de los apareamientos 50 metros cuadrados de extensión. del campo visual. El trazado del mapa
en los leks. Mis propias investigaciones Incluso para un biólogo que tirita resultó más fácil colocando una red de
ponen de manifiesto que el gallo de las en su escondite al amanecer, solo en pequeñas banderolas cerca de mi puesto
artemisas presenta muchos rasgos de las vastas llanuras de Wyoming, un lek de observación. Me serví de una cámara
comportamiento que se encuentran en grande es un espectáculo impresionante. filmadora de 16 milímetros para registrar
otros animales que forman leks, aunque Cada gallo macho que llega se instala las actividades de los machos. Filmando
de un modo menos exagerado. en su territorio en el interior del lek, a un ritmo de una imagen cada cuatro
Característica de los leks es su localiza- una mañana tras otra, para pavonearse segundos, pude registrar el comporta-
ción tradicional. Los gallos de las artemi- y defender sus límites contra la intrusión miento de hasta cinco machos durante
sas retornan uno y otro año virtualmente de otros. Si ocurre que un macho se pa- un período de dos horas desde la salida
al mismo punto. En 1949, Robert Pat- vonea cerca del límite del territorio de del sol. Cuando dibujé sobre el mapa la
terson, de la Wyoming Game and Fish otro, el macho desafiado suele responder situación de los combates fronterizos, re-
Commission, localizó todos los leks de desplazando su propio pavoneo más cerca sultó que las líneas de demarcación entre
gallos de las artemisas en 650 hectáreas del límite amenazado. Periódicamente los los territorios de machos adyacentes eran
de artemisa en la región occidental del machos vecinos interrumpen su pavoneo precisas: muchas fronteras estaban defini-
estado. Repitió su estudio en 1950 y y lo sustituyen por un combate directo en das con un metro o menos de variación.
1951. No halló nuevos leks, pero observó la frontera. Estos combates pueden em- Los territorios situados cerca del centro
que éstos se encontraban cada año en la pezar de súbito, al arremeter un macho de cópula eran menores que los situados
misma situación. El récord documentado contra otro que se ha acercado demasia- en la periferia del lek: generalmente no
de querencia a una localidad determinada do a la divisoria. Los dos contendientes superaban los 30 metros cuadrados, en
corresponde al lek de Muddy Springs, acaban situándose uno casi al lado del comparación con los 100 metros cuadra-
cerca de Laramie (Wyoming), estudiado otro, costado contra costado, pero con di- dos de los mayores.
por primera vez por John Scott, de la rección frontal opuesta; al mismo tiempo, De acuerdo con mis observaciones,
Universidad de Wyoming, en 1940 y se desplazan hacia delante y hacia atrás cada macho de gallo de las artemisas es so-
1941. La localización del lek de Muddy unos cuantos pasos cada vez. berano en el interior de su propio territo-
Springs no había cambiado cuando yo Puede ocurrir que la tensión aumente rio. Más importante todavía, en el interior
trabajé en la zona, 28 años después. y se desencadene una verdadera lucha. de su territorio un macho puede copular
No sólo el propio lek se encuentra en Manteniendo sus posiciones inmediatas, sin verse desafiado por otro vecino. Sólo
el mismo lugar un año tras otro, sino los dos machos se golpean mutuamen- cuando un macho monta a la hembra
también el centro de cópula, una pe- te con vigorosos golpes de las alas. Lo cerca del límite territorial, el macho ve-

INSTINTO SEXUAL 25
a b c

100
Altura del saco sobre el suelo
(porcentaje)

50

0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,
Segundos

3. SECUENCIA DEL PAVONEO del macho de gallo de las artemisas durante una sola exhibición, de dominancia se establece según la distan-
tres segundos de duración. El gráfico inferior indica las variaciones en la altura del saco esofágico cia de su territorio al centro de cópula.
del macho, expresada como porcentaje de la máxima altura; en la figura d se observa la postura
cerca del máximo. La sacudida hacia arriba que acompaña al hinchamiento del saco se advierte El centro de cópula
en b y d; la contracción, que produce un sonido similar a un chasquido, se advierte en la secuen- ¿Qué respuestas de comportamiento por
cia e, unos 2,3 segundos después de haber comenzado el gallo macho su exhibición. parte de las hembras establecen el centro
de cópula? Una hipótesis, propuesta por
cino se precipita sobre él y se entabla una comportamiento en el que los vecinos los primeros naturalistas que estudiaron los
batalla que interrumpe el apareamiento. El se enfrentan como iguales en fronteras leks, es que los machos difieren entre sí
macho, independientemente de su éxito o mutuas, o bien presentaban una jerarquía y que las hembras, según determinado
de su fracaso en el apareamiento con las de dominancia, en la que los machos criterio de forma o de comportamiento,
hembras, se halla sujeto al ataque del ve- dominantes niegan a los subordinados eligen para aparearse al macho más atrac-
cino si intenta acoplarse demasiado cerca la oportunidad de aparearse. De hecho, tivo del lek, y, por tanto, transforman su
del límite territorial de éste. las interacciones sociales de los gallos de territorio en centro de cópula. A primera
Ocupar un territorio en el interior o las artemisas son una mezcla de estas dos vista, la hipótesis parece plausible: el ob-
cerca del centro de cópula de un lek re- pautas clásicas de comportamiento. Los servador casual de un lek pronto advierte
presenta gozar de una gran ventaja en el machos vecinos se enfrentan en la línea que los machos adyacentes al centro de
apareamiento; un macho con esta locali- de demarcación más o menos como igua- reproducción se pavonean con más fre-
zación copulará repetidamente, mientras les. Sólo ocasionalmente se infiltran en cuencia que los machos más alejados,
que sus vecinos inmediatos lo harán sólo el territorio del otro, aunque un macho dedican más tiempo a la exhibición y
en contadas ocasiones. A pesar de esta se aparee frecuentemente y los demás tienen asimismo combates fronterizos
discrepancia, el vecino menos favorecido no. Con todo, los machos son atraídos más frecuentes con los machos vecinos.
no se dirigirá al macho más afortunado al centro de cópula del interior del lek. Es concebible que una de estas acciones,
para interrumpir la cópula, y éste no se De ello resulta que cada macho tiende o el conjunto de las mismas, pueda atraer
introducirá en el territorio del menos favo- a pavonearse durante la mayor parte del a las hembras. Sin embargo, hay que
recido, a menos que uno u otro intenten el tiempo cerca del límite de su territorio mostrarse precavido a la hora de aceptar
apareamiento demasiado cerca del límite más cercano al centro de cópula. Al mis- esta explicación. No puede excluirse la
territorial. Resulta evidente que un gallo mo tiempo evita las intrusiones de los posibilidad de que la mayor actividad de
macho tiene éxito en su apareamiento no vecinos cuyos territorios se hallan más los machos más cercanos al centro sea el
debido a su capacidad de interrumpir los alejados de dicho centro que el suyo. resultado, y no la causa, de congregarse
intentos copulatorios de otros machos, Comprobé que cada macho ataca a los allí las hembras. Si los machos se mues-
sino porque ha obtenido un territorio que vecinos más alejados del centro de cópula tran más activos cuando están cerca de
coincide con un centro de cópula. con más frecuencia que el caso inverso, es las hembras, entonces, y sin importar el
Antaño, los naturalistas no sabían decir, que los vecinos ataquen al macho modo en que las hembras seleccionan
ALAN D. ISELIN

exactamente si los machos de los ga- más central. Efectivamente, los machos un lugar para congregarse, los machos
llos de las artemisas demostraban un practican un “territorialismo polarizado”: del sitio escogido exhibirán una mayor
comportamiento territorial en los leks, su rango en el seno de una jerarquía de actividad.

26 TEMAS 56
d e f

5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 3,0
Segundos

Para probar estas explicaciones al- apoyarse en la presencia, o ausencia, de Hay otra posible explicación que peca
ternativas registré la actividad de los la hembra en el territorio del macho. de mayor ambigüedad todavía. Por lo ge-
machos situados en posiciones centrales Encontró que los machos con éxito son neral, un centro de cópula suele ubicarse
o periféricas del lek en condiciones de algo más activos que los que no lo tie- en un punto en el interior del lek en el
proximidad a las hembras equivalentes. nen, a una misma distancia de las hem- que la vegetación de artemisa es dispersa.
Las secuencias de fotografías me permi- bras. La diferencia en nuestros hallazgos Suele haber varios de estos puntos com-
tieron documentar el comportamiento respectivos puede deberse a los distintos parativamente desnudos en el interior
de los machos en tres circunstancias criterios seguidos en lo que respecta a la del lek, pero sólo uno corresponde a la
distintas: cuando las hembras se encon- proximidad de un macho a las hembras. localización de un centro de cópula.
traban dentro de los límites territoriales Por el momento, no está claro si las dife- Una señal muy específica de la locali-
del macho en observación, cuando las rencias de comportamiento de los distin- zación de un centro de cópula es la pre-
hembras estaban dentro del territorio de tos machos afectan a la elección que las sencia de una densa banda de hembras.
un macho vecino adyacente y cuando no hembras hacen de un lugar para aparearse. Sin embargo, esta información sólo sería
había hembras en el territorio del macho Sigue permaneciendo el hecho de que la útil a aquellas hembras que llegaran al lek
observado ni en el de ninguno de sus actividad de pavoneo más frecuente de más entrada la mañana que el resto.
vecinos inmediatos. los gallos de las artemisas adyacentes al He podido observar que las hembras
En el primer caso observé que los ma- centro de cópula del lek es, ante todo, el que llegan a un lek tienden a seguirse
chos se pavoneaban con frecuencia, a me- efecto de que las hembras se congregan una a otra y a detenerse en grupo aunque
nudo a un ritmo aparentemente máximo aquí, en lugar de ser la causa. se hallen todavía a cierta distancia del
(más de seis pavoneos por minuto). Se La hembra puede escoger un lugar de centro de apareamiento. Esta atención de
pavoneaban con menor frecuencia cuan- apareamiento de acuerdo con otras pau- las hembras al comportamiento mutuo
do las hembras sólo se encontraban en tas que no sean la discriminación entre permite, quizás, a las primerizas seguir a
el territorio de un vecino, y casi nunca las diferencias de comportamiento de los las más experimentadas hasta el centro de
lo hacían si no había hembras en los machos. Por ejemplo, los territorios de cópula, pero sólo en el caso de que las
territorios adyacentes. De modo que no los machos son menores cerca del centro más experimentadas ya hubieran apren-
había diferencias notables entre el com- de cópula que en la periferia del lek, de dido la situación del centro a principios
portamiento de los machos con éxito y modo que la congregación de machos es de la estación de reproducción, o bien re-
el de los machos sin él en condiciones de más densa en la proximidad del centro. cordaran su situación de un año anterior.
proximidad equivalente a las hembras. Las hembras podrían reconocer esta dife- Una característica de las hembras de un
Jon Hartzler, de la Universidad de rencia de densidad y elegir para aparearse año de edad, señalada por Robert Eng, de
Montana, intentó asimismo descubrir aquellas zonas que tuvieran una mayor la Universidad estatal de Montana, y por
diferencias individuales entre machos de concentración de machos en exhibición. Paul Dalke, de la Universidad de Idaho,
gallos de las artemisas, con éxito y sin La información basada en la densidad, y sus colegas, constituye un mecanismo
él, a distintas distancias de las hembras. aunque no suficientemente específica para por el que las hembras experimentadas
Empleó el criterio de la distancia absoluta localizar de manera exacta el centro de có- podrían muy bien informar a las pri-
entre el macho y la hembra en vez de pulas identificaría su situación general. merizas. Eng y Dalke observaron que

INSTINTO SEXUAL 27
las hembras primerizas llegan más tarde
al lek y ponen sus huevos más avanzada
la estación que las hembras del segundo
año y más viejas. En otras palabras, las
4. LA ACTIVIDAD QUE SE DESARROLLA hembras primerizas disponen del aseso-
en un centro de cópula durante un ramiento de las experimentadas.
período de 25 minutos a mediados Todavía no se sabe exactamente qué
de abril, en el lek del Ford’s Creek, en combinación de señales guía a la hem-
Montana, puede seguirse en los ocho bra, a la hora de seleccionar un lugar para
fotogramas de una película de filmación aparearse. Pero hay dos hechos (el que las
diferida reproducidos aquí. El centro hembras se sigan unas a otras en su camino
de cópula coincidía con el territorio de hacia el lek y el que se dispongan en un
un gallo macho; el círculo rojo sobre grupo más denso en el centro de cópula)
cada imagen sirve para localizar al ma- que sugieren que las interacciones entre
cho. En el primer fotograma pueden ver- las propias hembras, y no meramente la
se unas siete hembras y cuatro machos; respuesta de éstas a las exhibiciones de los
las hembras se hallan congregadas en machos, controlan gran parte de su com-
el interior del centro de cópula (centro), portamiento reproductor, si no todo.
y el macho A (círculo rojo) acaba de
dirigirse hacia uno de los bordes de su Acceso al centro
territorio para enfrentarse a uno de La pregunta clave en este caso no es
los tres machos vecinos. El encuentro “¿cómo eligen las hembras un macho de-
duró menos de cuatro segundos; en la terminado para copular?”, sino “¿cómo
imagen siguiente, el macho A ha vuelto adquieren su territorio los machos en un
al grupo que forman las hembras. En la centro de cópula?” La continuidad y persis-
tercera fotografía, unos cinco minutos tencia de un centro de cópula en la misma
más tarde, el macho A se encuentra en situación dentro del lek, año tras año, no
el lado opuesto de su territorio, donde puede reflejar una preferencia duradera de
una hembra solicita la cópula. En la la población de hembras por determinados
cuarta imagen, menos de un minuto machos. Esto resulta evidente al consi-
después, el macho A copula por primera derar que la mortalidad en la población
vez (primer plano hecho con zoom). masculina representa alrededor del 50 por
Unos tres minutos más tarde (quinta ciento anual. Para reconocer la manera en
imagen) el macho A se aparea con una que algunos machos alcanzan el centro de
segunda hembra; los machos vecinos cópula debemos analizar la dinámica social
continúan exhibiéndose. No han pasado que regula el acceso a los territorios.
dos minutos (sexta imagen) cuando los En los leks que observé, el proceso
machos vecinos se han dispersado por de acceso puede describirse como un
las zonas más alejadas de sus territo- llenado de vacíos que está orientado
rios y sólo uno de los tres (derecha, centrípetamente. Siempre que un gallo
atrás) aparece en la imagen. El macho macho desaparecía durante la noche, su
A se pavonea solo entre el grupo de lugar era ocupado por una o más aves
hembras. Unos cuatro minutos después vecinas cuyo territorio se hallaba más
(séptima imagen) el macho A copula por alejado del centro de cópula. Nunca ob-
tercera vez. El ave se apareó cinco veces servé que un macho ocupara un puesto
más en los ocho minutos siguientes, vacío que se hallara más lejos del centro
fecundando así a todas las nueve que su propio territorio.
hembras menos a una, que se habían El proceso de ocupación de lugares
reunido en el centro de cópula por la vacíos era gradual. Frecuentemente, el
mañana. Hacia el minuto nueve (octavo primer día ninguno de los vecinos del
fotograma) el macho A se ha dirigido a macho desaparecido realizaba ninguna
la derecha para retar al macho que ocu- intrusión de importancia en el territorio
pa este territorio adyacente. El grupo abandonado. Sin embargo, al día siguien-
de hembras que habían acudido al lek te o en los inmediatos, un vecino perifé-
en esta época de apareamiento se está rico extendía sus actividades de pavoneo
dispersando, como puede observarse. cada vez más lejos, hasta que convertía
R. HAVEN WILEY JR.

el lugar vacío en su nuevo territorio. El


movimiento centrípeto dejaba desde lue-
go vacío el antiguo territorio del recién
llegado, y ello iniciaba un desplazamiento

28 TEMAS 56
centrípeto similar por parte del vecino
periférico más cercano.
No siempre puede predecirse el mo-
delo de una manera exacta, a pesar de
que ningún macho se mueva nunca en
dirección centrífuga ni salte sobre un
territorio intermedio. Así, dos vecinos
equidistantes del centro dividen a veces
un lugar vacío más céntrico entre ambos,
pero en otras ocasiones un ave reclama
por entero el lugar vacío más central y
la otra ignora el lugar vacío nuevamente
creado y permanece en su viejo territorio.
Dejando aparte estos detalles, en cual-
quier época de apareamiento los machos
tienden a moverse gradualmente cada vez
más cerca del centro de cópula, ocupando
simplemente los lugares vacíos.
Varias razones hacen probable que el
gallo macho continúe su avance hacia
el centro de cópula, un año tras otro.
En primer lugar, en muchas especies de
tetraónidos que forman leks los machos
mantienen un contacto, por lo menos
superficial, con sus leks durante todo
el año. En los días cálidos de otoño e
invierno visitan brevemente sus leks por
la mañana. No suelen mostrarse muy hacia el centro de cópula empieza en la Bimaturismo
aparatosos en estas ocasiones fuera de primera estación reproductora del macho Las pruebas observacionales permiten con-
temporada, pero las visitas pueden per- y continúa de un año para otro. figurar una hipótesis sobre el éxito sexual
mitir que determinados machos man- Los machos de gallo de las artemi- de los machos en los siguientes términos.
tengan contacto con sus vecinos de lek sas de un año, fácilmente identificables En su primer año, el gallo de las artemisas
durante todo el año e incluso de un porque sus plumas caudales son menos establece un territorio en borde de un lek.
año para el otro. A este respecto, ciertos aguzadas que las de los machos más vie- En años sucesivos el ave tiende a volver al
estudios de agregación han demostrado jos, llegan al lek mucho más avanzada mismo lek y también a la misma situación
que, en cuanto el gallo macho ha esta- la época de reproducción que éstos. Los general dentro del lek. La localización del
blecido su territorio en un lek, raramente individuos jóvenes visitan probablemen- ave cambia de forma centrípeta, tanto a
se desplaza hacia otro lek en épocas de te varios leks antes de instalarse en uno lo largo de una estación como de un año
reproducción posteriores. de ellos. La mayoría de los machos de un para otro, y su camino al centro de cópula
Las observaciones de la actividad en año de edad no han establecido todavía (y al éxito reproductor) es siempre función
el lek registradas a finales de invierno, sus propios territorios en el lek cuando de la probabilidad. Aunque sin duda existe
justo antes de que los machos empiecen hacen acto de presencia las hembras. A gran variedad en la edad de los machos que
a congregarse con regularidad, revelan mediados de abril, que es la época de alcanzan el centro de cópula, los machos
la falta de competencia vigorosa por las apareamiento, los machos jóvenes toman de un año de edad no suelen aparearse
posiciones centrales. En una mañana de- posiciones en la periferia del lek. A su nunca, y los de dos años tienen menos
terminada aparecen sólo unos cuantos debido tiempo cumplen el rito territo- probabilidades de conseguir copular que
machos de los que se hallan establecidos rial normal, retornando regularmente los más viejos. Existe, pues, una trayectoria
en el lek, y la actividad de las aves es cada mañana para recuperar su dominio ontogenética regular, una progresión en
bastante escasa. Parece razonable, pues, elegido. Aquí la suerte del sorteo puede el desarrollo, mediante la cual un macho
suponer que la ocupación de los lugares desempeñar una parte importante en el llega al éxito reproductor completo. En
que se hallan vacíos a causa de la morta- éxito futuro de los jóvenes machos. Los términos más sencillos, la clave del éxito
lidad invernal es un proceso gradual que leks rara vez son exactamente simétricos; no es la belleza sino la edad.
comienza con el retorno de los machos en consecuencia, algunos de los machos Lo que se ha dicho hasta aquí es apli-
sobrevivientes a sus posiciones aproxima- de un año encontrarán menos territo- cable a los machos. ¿Existe una trayectoria
das primitivas. Así ocurre efectivamente rios ocupados entre ellos y el centro de ontogenética de este tipo para las hembras
en el gallo de cola afilada (Pedioecetes cópula que otros. Asimismo, la ventaja de gallo de las artemisas? Evidentemente
phasianellus), como documentó con de- de una posición inicial superior puede no. Casi todas las hembras se aparean
talle Henry Kermott, de la Universidad quedar anulada si la muerte aleatoria de cada estación; empiezan a reproducirse al
de Minnesota. Este investigador encontró las aves más viejas no deja vacantes los primer año y ponen anualmente el mismo
que el proceso de movimiento gradual territorios intermedios. número aproximado de huevos mientras

INSTINTO SEXUAL 29
depredador a la mortecina luz del ama-
1 2 necer. Los tetraónidos poligínicos que
viven en bosques no forman leks: cada
macho ocupa por separado un gran terri-
C CENTRO DE C torio y realiza sus exhibiciones en lugares
APAREAMIENTO muy distanciados. En terreno abierto, sin
embargo, los machos de todos los tetraó-
nidos poligínicos se exhiben en grupo.
La presencia de tantos centinelas, por
B A B así llamarlos, ofrece a cada macho cierta
A protección frente a ciertos depredadores
(águilas y coyotes). Yo mismo he sido
testigo de varias escapadas por los pelos
3
de águilas atacantes que parecían conocer
la localización del lek. Los depredadores,
volando a ras del suelo, utilizaban para
ocultarse el resguardo de unas colinas
bajas, y con frecuencia se acercaban sin
C ser observados hasta unos 100 metros del
lek antes de su arremetida final.
B Lo que resulta más difícil de explicar
A es la evolución de una estructura social
que presenta una distribución tan no-
toriamente desigual de las cópulas entre
los machos: los gallos de las artemisas
practican la poliginia más extrema que
se conoce en todas las aves. La mayo-
5. AVANCE HACIA EL CENTRO DE COPULA. En un principio (1), 20 jóvenes machos han estableci- ría de los biólogos están de acuerdo en
do territorios (gris) en la periferia de un lek durante su primera estación de apareamiento; las po- que la evolución del comportamiento
siciones más centrales están ocupadas por machos mayores. Es pura casualidad que el territorio social, como la evolución de cualquier
del macho C esté más cerca del centro de cópula (negro) que los territorios de los machos A y B. otra característica, se explica mejor en
En la primavera siguiente (2) murieron cerca de la mitad de los machos de un año de edad del año términos de la optimación de la “efica-
anterior, y también la mitad más viejos. Los machos A, B y C y otros de su cohorte (gris) se hallan cia darwiniana” del individuo, es decir,
ahora más cerca del centro de cópula; la mejor posición de partida del macho C lo ha llevado la optimación de la tasa a la que los
más cerca que ninguno. Al año siguiente (3) sólo sobreviven cinco machos de la cohorte. Los genes del individuo son transferidos a
territorios de los machos B y C se solapan ahora con el centro de cópula y el territorio del macho sus descendientes. Una explicación de la
A se encuentra adyacente al mismo; las trayectorias ontogenéticas de los machos B y C significan evolución de un sistema de apareamiento
que engendrarán muchas de las crías producidas durante la estación. El macho A, si sobrevive, debe dar cuenta de las ventajas del mismo
alcanzará probablemente el centro de cópula al año siguiente. con respecto a la eficacia darwiniana de
los machos y de las hembras.
sobreviven. El joven gallo de las artemi- se practica el matrimonio poligínico la En lo que respecta a la eficacia de los
sas, por otra parte, no sólo se reproduce diferencia de edad entre el macho (más machos en las sociedades poligínicas, el
raramente, sino que además está menos viejo) y la hembra (más joven) en el pri- retraso que se produce hasta que éstos
desarrollado que los machos más viejos en mer matrimonio es sustancial. consiguen una reproducción favorable
cuanto a su morfología y a su fisiología. complica las cosas. La tasa a la que los
Su plumaje no está tan desarrollado como Evolución genes de un individuo se propagan a
el de los machos mayores, e incluso en Hasta aquí he intentado analizar los sus descendientes no depende sólo de
plena época de reproducción sus testículos mecanismos del comportamiento que la fecundidad del individuo, sino tam-
son menores. regulan la estructura del sistema de lek bién de la edad a la que éste y sus des-
He llamado “bimaturismo” sexual a del gallo de las artemisas. ¿Cómo pudo cendientes empiezan a reproducirse. En
esta diferencia en los ciclos biológicos del haber evolucionado un sistema similar? términos más sencillos: un retardo en
macho y de la hembra del gallo de las ar- Una característica del sistema (la congre- la reproducción aumenta el tiempo de
temisas, que representa un caso análogo al gación de machos que se exhiben) pudo generación y reduce así la tasa a la que
dimorfismo sexual. El bimaturismo no es haber evolucionado, por lo menos entre se multiplican los descendientes. Un ma-
sólo característico del gallo de las artemi- los tetraónidos, de una forma directa. cho que retarda la reproducción tiende
sas y de otras aves que se exhiben en leks, Agruparse en la época del apareamien- de hecho a sacrificar las ventajas de una
sino de la mayoría, por no decir todos, de to debe tener un valor adaptativo para fecundidad elevada una vez ha empezado
ALAN D. ISELIN

los animales que presentan un sistema los tetraónidos en los hábitats abiertos, la reproducción.
de apareamiento poligínico. Ni siquiera la porque protege a los machos alardean- Para comprender la manera en que
sociedad humana se halla exenta: donde tes de los ataques por sorpresa de un esto ocurre, considérese una sociedad

30 TEMAS 56
aviar imaginaria en la que machos y Parece plausible, cuando menos, una por un solo progenitor serían ciertamen-
hembras tengan idénticas tasas de su- ventaja hipotética para los machos en las te desventajosos, tanto para las especies
pervivencia, si bien los machos lleguen sociedades poligínicas. Si los machos que monógamas como para las poligínicas, si
a la madurez sexual más tarde que las se reproducen menos tienen más proba- los pollos de los tetraónidos necesitaran,
hembras. En cada cohorte morirán más bilidades de sobrevivir, un tal aumento como ocurre en muchas aves recién sa-
machos que hembras antes de alcanzar en la supervivencia, si es suficiente, po- lidas del huevo, un período prolongado
la edad reproductora; de ello resulta que dría aumentar la eficacia evolutiva de los de alimentación por parte de los padres
en cada estación se reproducirán menos machos que retrasasen la reproducción hasta que alcanzaran un estadio de inde-
machos que hembras. Una sociedad de a una edad más avanzada. Pero no está pendencia. Sin embargo, parecidamente a
este tipo está abocada necesariamente a claro todavía si una hipótesis basada en lo que sucede con las gallinas domésticas,
la poliginia. estas premisas puede ayudar a explicar la las 16 especies de tetraónidos dan origen
Imagínese además que el tamaño de la poliginia del gallo de las artemisas. La a crías precoces que son capaces de se-
población es constante, de modo que a lo verificación en la naturaleza no deberá guir a su madre y de alimentarse por sí
largo de su vida cada ave deje por térmi- ser fácil: requeriría comparaciones de la mismas poco después de salir del huevo;
no medio un descendiente de su propio longevidad y de la fecundidad de los de ahí que la desventaja potencial del
sexo, y también que una vez los machos machos que empiecen a reproducirse a apareamiento poligínico se haya reducido
empiecen a reproducirse compartan todos edades distintas. muchísimo. No obstante, tres especies de
ellos por igual a las hembras disponibles. Cuando los primeros naturalistas se tetraónidos prestan a sus crías cuidados
En una sociedad tan simple la poliginia interrogaron sobre la eficacia evolutiva, uniparentales, pero practican la monoga-
no ofrecerá ventajas ni desventajas a los asimilaban frecuentemente la competen- mia. Evidentemente, la evolución de una
machos. Cuanto más tiempo difieran és- cia de comportamiento entre individuos pauta social de cuidados uniparentales, y
tos la reproducción, tanto más fecundos a la competencia evolutiva. De acuerdo por ende la evolución de crías precoces
serán cuando alcancen la madurez sexual. con mis propios hallazgos en el estudio que hacen posible el cuidado uniparental,
Los dos efectos se compensan entre sí de de los gallos de las artemisas, no puede aunque prerrequisitos necesarios para la
manera perfecta. Mas para que el carácter aceptarse en ningún caso tal identidad. La evolución de la poliginia, no constituyen
de reproducción diferida pueda evolucio- competencia del primer tipo tiene que ver factores causales suficientes.
nar, el macho de tetraónido debe obtener con el individuo que gana los combates, En conjunto, la ventaja adaptativa que
alguna ventaja en la propagación de sus mientras que la competencia del segun- gana la hembra de cualquier especie de
descendientes. do tipo se refiere a los genes que cada tetraónido depende de las ventajas de la
individuo transmite a sus descendientes. estrategia del macho. Los genes de cada
Teorías descartables Después de observar un lek sería tentador hembra son transmitidos por igual a sus
Durante mucho tiempo han gozado de sacar la conclusión de que los machos descendientes masculinos y femeninos;
crédito dos teorías inadecuadas y muy con éxito son simplemente los ganadores en consecuencia, las mejores estrategias
simplistas sobre las ventajas de los ma- en la competencia con los machos que para cada sexo no se hallan en conflicto.
chos en los sistemas de apareamiento de no logran aparearse. En un sentido de Al aparearse con machos que practican la
lek. Puede llamárselas, respectivamente, comportamiento así es: los machos del estrategia masculina óptima, las hembras
la teoría de la “atracción sexual” y la centro de cópula expulsan a los intrusos aumentan su propia eficacia evolutiva:
teoría del “juicio de Dios”. La prime- de su territorio con amenazas y agresio- la tasa a la que sus genes se propagan
ra teoría propugna que los machos que nes declaradas. Esto, sin embargo, no es a sus descendientes. Por tanto, y de ge-
tienen éxito en las sociedades poligínicas necesariamente competencia evolutiva. Si neración en generación, tanto el macho
poseen una eficacia evolutiva superior a los machos aumentan de hecho su eficacia como la hembra de gallo de las artemisas
la de los machos que no se aparean, y evolutiva retrasando la actividad repro- han desarrollado una relación de aparea-
ello debido a que tienen una fecundi- ductora total, entonces el hecho de que miento en concordancia con un delica-
dad superior. La segunda teoría sostiene un macho más viejo excluya con éxito do equilibrio entre las desventajas de los
que los machos con éxito tienen mayor a otro más joven de la oportunidad de cuidados uniparentales y las ventajas del
eficacia porque han sobrevivido durante copular puede que no tenga nada que ver bimaturismo sexual.
más tiempo. Como acabamos de ver, sin con diferencias en la eficacia darwiniana.
embargo, la elevada fecundidad de los Es muy posible que ambos gallos actúen
machos de gallo de las artemisas que se siguiendo una estrategia evolutiva que
aparean no significa necesariamente que aumenta la eficacia de ambos. Bibliografía complementaria
tales machos posean una eficacia evolu- ¿Ofrece alguna ventaja el sistema de THE STRUT DISPLAY OF MALE SAGE GROUSE:
tiva superior, y tampoco puede aducirse apareamiento poligínico a la hembra de A “FIXED” ACTION PATTERN. R. Haven Wiley
que esta última sea producto de una gallo de las artemisas? Una consecuencia en Behaviour, vol. 47, n.o 1 y 2, págs. 129-
mayor duración de la vida. La eficacia del apareamiento de este tipo es que el 152; 1973.
consiste, en cambio, en la distribución cuidado paterno por parte de los machos
EVOLUTION OF SOCIAL ORGANIZATION AND
óptima del tiempo y de la energía de se reduce, o no existe en absoluto. De las LIFE-HISTORY PATTERNS AMONG GROUSE.
cada uno de los gallos machos para la 16 especies de tetraónidos, 12 son poli- R. Haven Wiley en Quarterly Review of
consecución de su supervivencia y para gínicas, y sólo una de las cuatro especies Biology, vol. 49, n.o 3, págs. 201-227;
el ejercicio de su fecundidad a lo largo monógamas practica el cuidado paterno septiembre, 1974.
de toda su vida. dual. Los cuidados paternos desempeñados

INSTINTO SEXUAL 31
Vida social
de los bonobos
El comportamiento de un pariente cercano del hombre pone en tela de juicio
las teorías sobre la supremacía masculina en la evolución de nuestra especie

Frans B. M. de Waal

E
n esta encrucijada de la historia, cuando sátiros lujuriosos), le hubiera ido pintiparada
las mujeres se afanan por conseguir la al bonobo.
igualdad con los hombres, aparece la La especie, centrada en la hembra y paritaria,
ciencia con un regalo tardío para el sustituye la agresión por el sexo. En la mayo-
movimiento feminista. Los cuadros evolutivos ría de las demás especies, el comportamiento
sesgados hacia el sexo masculino (“el hombre sexual constituye una categoría autónoma; en
cazador”, “el hombre constructor de herra- el bonobo, por contra, es parte esencial de las
mientas”, etcétera) se están poniendo en tela relaciones sociales, y no sólo entre machos y
de juicio ante el descubrimiento de que las hembras. Los bonobos practican el sexo en casi
hembras desempeñan un papel fundamental, todas las combinaciones posibles entre parejas
dominante quizás, en la vida social de uno de (aunque los contactos de este tipo entre miem-
nuestros parientes próximos. En los últimos bros cercanos de la familia pueden no darse).
años se han venido acopiando numerosos datos Interacciones sexuales que se desarrollan en los
sobre un antropomorfo bastante desconocido, bonobos con mayor frecuencia que en los demás
con un repertorio de comportamientos hete- primates. Pese a ese ejercicio reiterado, la tasa de
rodoxo: el bonobo. reproducción del bonobo que vive en libertad
Fue uno de los últimos grandes mamíferos es aproximadamente la misma que la del chim-
CONCEPTOS BASICOS que la ciencia descubrió, lo que aconteció hace pancé. Una hembra pare una cría a intervalos
66 años en un museo colonial belga, lejos de de cinco a seis años. Los bonobos comparten,
 Los bonobos pertenecen su lujuriante hábitat africano. Ernst Schwarz, pues, al menos una característica muy impor-
a una de las dos especies anatomista alemán, estaba investigando un tante con nosotros, a saber, la separación parcial
del genero Pan. La otra es cráneo que, por su volumen pequeño, se había entre el sexo y la reproducción.
la de los chimpancés.
adscrito a un chimpancé juvenil, cuando se dio
 La sexualidad desempeña cuenta de que pertenecía a un adulto. Schwarz Un pariente cercano
un papel clave en la vida declaró haber hallado una nueva subespecie Conviene llamar la atención sobre este hecho,
social de los bonobos. de chimpancé. Pero pronto se concedió al porque el bonobo comparte con la especie
Cualquier cosa que des- animal la categoría de una especie completa- humana más del 98 por ciento de nuestro
pierte el interés de más de mente distinta dentro del mismo género del perfil genético, lo que lo sitúa tan cerca del
un bonobo a la vez tiende chimpancé, Pan. hombre como el zorro lo está del perro. Se
a acabar en contacto El bonobo recibió así la denominación ofi- cree que la divergencia entre el linaje evolu-
sexual. cial de Pan paniscus, el Pan diminuto. Aun- tivo del hombre y el linaje del chimpancé y
 Además de mantener la que, de haberse sabido entonces lo que sabe- el bonobo aconteció hace sólo ocho millones
armonía, el sexo participa mos hoy, no me cabe la menor duda de que de años. La posterior separación entre el linaje
en la creación de la singu- sus descubridores le hubieran impuesto otro del chimpancé y el del bonobo llegó mucho
lar estructura social de los nombre. La vieja denominación taxonómica más tarde, quizás acelerada por la necesidad
bonobos. para el chimpancé, P. satyrus (que remite a la del chimpancé de adaptarse a hábitats más o
creencia popular según la cual los simios son menos abiertos y secos.

32 TEMAS 56
Los bonobos nunca abandonaron, proba- debieron enfrentarse después de bajar de los 1. HEMBRA DE BONOBO acari-
blemente, la protección de los árboles. Su árboles. A finales de los años setenta, sin em- ciando a su cría. Los juveniles de
área de distribución actual se encuentra en bargo, los chimpancés, con una relación de pa- bonobo dependen de su madre
las selvas húmedas al sur del río Zaire, donde rentesco mucho más estrecha con los humanos, para la leche y el transporte hasta
quizá sobreviven menos de 10.000 individuos. se convirtieron en el modelo preferido. Rasgos los cinco años de edad. Son muy
(Consideradas la baja tasa reproductora de la que se observan en los chimpancés (entre ellos bien tolerados por los adultos,
especie, la rápida destrucción de su hábitat la caza cooperativa, el compartir la comida, el que no suelen atacarlos ni ame-
tropical y la inestabilidad política de Africa empleo de utensilios, la política del poder y una nazarlos.
central, hay razones para estar muy preocu- guerra primitiva) faltan o no se encuentran tan
pados por su futuro.) desarrollados en los papiones. En el laboratorio,
Si este escenario evolutivo de continuidad estos antropomorfos han llegado a aprender el
ORGANIZACION SOCIAL
ecológica corresponde a la verdad, el bonobo lenguaje de signos y a reconocerse en un espejo,
EN DIVERSOS PRIMATES
puede haber experimentado menos transforma- una señal de conciencia de sí mismo que falta
ciones que los seres humanos o los chimpan- por demostrar la posean los monos.
cés. Podría parecerse muchísimo al antepasado Aunque la adopción del chimpancé como
común de las tres especies. De hecho, en los hito para trazar la trayectoria evolutiva de los
años treinta, Harold J. Coolidge (el anatomista homínidos supuso un gran avance, no obligó a
americano que dio al bonobo su categoría revisar cierto aspecto del modelo precedente: la
taxonómica actual) sugirió que el animal po- superioridad del macho seguía constituyendo
dría ser muy similar al progenitor ancestral, ya el estado natural de las cosas. Lo mismo en los
que su anatomía es menos especializada que papiones que en los chimpancés, los machos
BONOBO
la del chimpancé. Las proporciones corporales dominan sobre las hembras; reinan de forma
Las comunidades de bonobos son
del bonobo se han comparado con las de los soberana y, con frecuencia, brutal. Es abso-
pacíficas y, por lo general, parita-
australopitecinos, una forma de seres prehuma- lutamente insólito que un macho adulto de
rias. Los lazos sociales más fuer-
nos. Cuando los antropomorfos se ponen de chimpancé esté dominado por una hembra. tes (azul) se establecen entre
pie o andan erguidos, parece como si acabaran Y aquí aparece el bonobo. A pesar de su hembras (verde), aunque éstas
FRANS LANTING, MINDEN PICTURES

de emerger del cuadro que un artista pintara nombre común (chimpancé enano), los bono- también se asocian a machos.
de los homínidos primitivos. bos no pueden distinguirse de los chimpancés La condición social de un macho
No hace mucho tiempo todavía suponíase en razón de la talla. Los machos adultos de la (púrpura) depende de la posición
que el papión de sabana constituía el mejor subespecie más pequeña de chimpancé pesan de su madre, a la que permanece
modelo vivo del antepasado humano. Este unos 43 kilogramos y las hembras 33 kilo- estrechamente unido durante
primate se halla adaptado a las condiciones gramos, aproximadamente lo mismo que los toda su vida.
ecológicas con las que los seres prehumanos bonobos. Aunque las hembras de bonobo son 

INSTINTO SEXUAL 33
GORILA CHIMPANCE BONOBO HUMANO PAPION MACACO cascar nueces con piedras hasta pescar hormigas
y termes con palos); habilidad ésta poco desa-
rrollada por los bonobos en su medio natural.
3
ORANGUTAN (Los cautivos, en cambio, son diestros en el
manejo de útiles.) No menos inteligentes que
8 los chimpancés, los bonobos tienen un tempe-
ramento mucho más sensible. Durante el bom-
10
GIBON bardeo de la ciudad alemana de Hellabrun, en
la segunda guerra mundial, todos los bonobos
de un zoo cercano murieron de miedo ante el
16 estrépito; los chimpancés ni se inmutaron.
Los bonobos son imaginativos a la hora de
divertirse. He observado individuos cautivos
22
jugando a la gallinita ciega. Cierta hembra
MILLONES
cubría sus ojos con una hoja de plátano, el
DE AÑOS brazo o un par de dedos. Así impedida, deam-
TRANSCURRIDOS bulaba tropezando alrededor de un trepadero,
HUMANOS MONOS topando con los demás o a punto de caerse.
Y ANTROPOMORFOS DEL VIEJO MUNDO Parecía seguir una regla que ella misma se
había impuesto: “No puedo mirar hasta que
pierda el equilibrio”. Otros monos y antro-
pomorfos se entregan también a este juego,
2. ARBOL EVOLUTIVO de los bastante más chicas que los machos, parece pero nunca los he visto representarlo con tal
primates, basado en el análisis que son ellas las que dominan. dedicación y concentración.
del ADN. Los seres humanos Los jóvenes son empedernidamente ju-
divergieron de los bonobos y los Antropomorfos elegantes guetones. Les gusta hacer muecas, a veces en
chimpancés hace sólo ocho mi- No quisiera ofender a ningún chimpancé, pero prolongadas pantomimas solitarias y en otras
llones de años. Las tres especies los bonobos tienen más estilo. El bonobo, con ocasiones mientras se hacen cosquillas unos
comparten más del 98 por ciento sus largas piernas y su pequeña cabeza sobre a otros. A la hora de expresar sus emocio-
de su constitución genética. hombros estrechos, presenta una construcción nes (ya se trate de alegría, pena, excitación o
más grácil que el chimpancé. Los labios del miedo) se controlan más que los extravertidos
bonobo son rojizos en una cara negra, las orejas chimpancés. Los machos de éstos suelen de-
pequeñas y los orificios nasales casi tan anchos sarrollar espectaculares exhibiciones de aco-
como los de los gorilas. Posee también una metida, donde demuestran su fuerza: arrojan
cara más plana y abierta, con una frente más piedras, desgarran ramas y arrancan arbolillos,
elevada que la del chimpancé y, rematándolo en ruidosa agitación mientras la mayoría del
todo, un atractivo peinado de pelo negro, largo grupo se mantiene juiciosamente apartada de

 y fino, limpiamente partido en el medio. su camino. En cambio, los machos de bonobo
Igual que la hembra chimpancé, la bonobo suelen limitar las exhibiciones a una corta
cría y transporta su retoño durante un período carrera durante la que arrastran tras sí unas
que puede alcanzar los cinco años. Al llegar cuantas ramas.
a los siete años de edad, las crías alcanzan la Ambas especies de primates manifiestan,
adolescencia. En la naturaleza, las hembras con expresiones faciales y gestos de las manos,
paren por primera vez a los 13 o 14 años, y sus emociones e intenciones. Muchas de esas
alcanzan la madurez completa hacia los 15 caracterizaciones las volveremos a encontrar
años. Se desconoce la longevidad de los bo- en la comunicación no verbal de los huma-
CHIMPANCE nobos, pero, a juzgar por la del chimpancé, nos. Así, para pedir, los bonobos extienden
En los grupos de chimpancés, los puede ser de más de 40 años en la naturaleza una mano abierta (o, a veces, un pie) a quien
lazos más fuertes se establecen y alrededor de los 60 en cautividad. posea alimento, y fruncen los labios y emi-
entre los machos, que así cazan y Los frutos son ingredientes básicos de la ten sonidos gimoteantes si el gesto no tiene
protegen el territorio que compar- dieta de bonobos y chimpancés que viven en éxito. Pero emiten unos sonidos peculiares,
ten. Las hembras viven en áreas libertad. Los primeros suplementan los fru- una suerte de ladridos, bastante altos y agu-
de distribución que se superponen tos con más médula de plantas herbáceas; los dos, que difieren del jadeo ululante de los
dentro de este territorio, pero no chimpancés añaden carne. Aunque los bonobos chimpancés, de tono grave y prolongado (el
se hallan estrechamente unidas a también comen invertebrados y ocasionalmen- conocido “huuu-huuu”).
otras hembras o a un macho en te capturan pequeños vertebrados, mamíferos
particular. incluidos, su dieta parece andar escasa en pro- Haz el amor, no la guerra

LAURIE GRACE

 teína animal. Mi interés por los bonobos no brotó de nin-


Los chimpancés emplean una amplia gama guna fascinación inmediata por sus encantos.
de estrategias para procurarse alimento (desde Investigaba yo sobre el comportamiento agresi-

34 TEMAS 56
vo de los primates. Me intrigaba en particular frontal de la vulva y el clítoris del bonobo
el desenlace de los conflictos. El fenómeno, por respalda la idea de que los genitales femeninos
ejemplo, que se da en los chimpancés: después se hallan adaptados a esa posición.
de que dos han luchado, pueden juntarse para Comparten con los humanos una mayor re- 

darse un abrazo y besarse en la boca. Dando ceptividad sexual de la hembra. La fase tumes-
por supuesto que estas reuniones servían para cente de los genitales femeninos, que provoca
restablecer la paz y la armonía, las denominé una hinchazón rosa que señala la disposición
reconciliaciones. al apareamiento, cubre en los bonobos una
Cualquier especie que combine lazos es- parte mucho más extensa del estro que en
trechos con una propensión al conflicto ne- los chimpancés. En vez de mostrarse sexual- GIBON
cesita estos mecanismos conciliadores. Mien- mente atractiva y activa durante unos días de Los gibones establecen relaciones
tras pensaba con cuánta mayor rapidez los su ciclo, la hembra de bonobo se manifiesta monógamas y paritarias; una
matrimonios se romperían si las personas no preparada casi sin solución de continuidad pareja mantiene un territorio, del
compensaran el daño mutuo infligido, decidí (véase la figura 3). que excluye a otras parejas.
investigar tales mecanismos en diversos pri- Con todo, la pauta sexual más típica del
mates, entre ellos los bonobos. Aunque tam- bonobo, no documentada en ningún otro pri-
bién esperaba encontrar conciliación en estos mate, quizás estribe en el fregamiento geni-
antropomorfos, no sospechaba ni de lejos lo togenital (o fregamiento GG) entre hembras
que se me avecinaba. adultas. Una hembra situada frente a otra se
Para mi estudio, que empezó en 1983, elegí agarra con brazos y piernas a una pareja que,
el zoológico de San Diego, que, por aquella erguida sobre manos y pies, la levanta del
época, albergaba la mayor colonia cautiva de suelo. A continuación las dos hembras fric-
bonobos: 10 miembros divididos en tres gru- cionan lateralmente sus hinchazones genitales,
pos. Pasé días enteros frente al cercado armado emitiendo sonrisas y chillidos que probable-
con una cámara de vídeo, que ponía en marcha mente reflejan experiencias orgásmicas. (Expe- GORILA
a la hora de la comida. En cuanto un cuida- rimentos de laboratorio en macacos rabones La organizacion social de los gori-
las proporciona un claro ejemplo
dor se acercaba al recinto con la comida, los han demostrado que las mujeres no son las
de poligamia. Por lo general, un
machos entraban en erección. Antes incluso de únicas hembras de primate capaces de orgasmo
macho mantiene un territorio para
repartirles la pitanza, los bonobos invitaban a fisiológico.)
su unidad familiar, a la que perte-
sus congéneres al placer venéreo: los machos se También los machos de bonobo pueden necen varias hembras. Los lazos
insinuaban a las hembras, y éstas a machos y dedicarse a la pseudocópula, aunque, por lo más fuertes son los que hay entre
hembras por igual. común, con cierta particularidad. Derechos y el macho y sus hembras.
El sexo resultó ser la clave para la vida social espalda contra espalda, un macho friega bre-
del bonobo. La primera noticia sobre el pe- vemente su escroto contra las nalgas de otro.
culiar comportamiento sexual de los bonobos También practican lo que se ha llamado esgri-
procedía de observaciones realizadas en zooló- ma de penes, en la que dos machos cuelgan
gicos europeos. Envolviendo sus hallazgos en de una rama, uno frente a otro, mientras se
un pudibundo latín, los primatólogos Eduard refriegan mutuamente sus penes erectos.
Tratz y Heinz Heck informaron en 1954 que La diversidad de contactos eróticos en los
los chimpancés de Hellabrun se apareaban bonobos incluye sexo oral esporádico, masa-
more canum (a semejanza de los perros) y los je de los genitales de otro individuo y besos
bonobos more hominum (al estilo de los huma- intensos con la lengua. Pero no quisiera que
nos). En aquella época, la cópula cara a cara esto diera la impresión de que el bonobo es
se consideraba una práctica exclusivamente una especie patológicamente hipersexual. Tras ORANGUTAN
humana, una innovación cultural que había cientos de horas de observación debo añadir Los orangutanes Ilevan una vida
que enseñar a los pueblos ignorantes (de ahí que su actividad sexual es bastante esporádica solitaria, sin que sean evidentes
el término “posición del misionero”). Estos y relajada. Parece constituir una parte com- demasiados lazos. Los machos no
primeros estudios, escritos en alemán, pasaron pletamente natural de su vida grupal. Al igual se toleran entre sí. En el apogeo
de su vida, el macho establece un
ignorados por la comunidad científica interna- que los humanos, los bonobos se dedican al
territorio grande, en cuyo interior
cional. Hubo que esperar a que la sexualidad sexo ocasionalmente, no de manera continua.
viven varias hembras. Cada hem-
cuasihumana del bonobo se redescubriera en Además, con una cópula media que dura 13
bra posee su propio territorio
los años setenta para que se aceptara como segundos, el contacto sexual es bastante rápido separado.
rasgo distintivo de la especie. para los usos de nuestra especie. 
Los bonobos se excitan sexualmente con En los parques zoológicos y en la naturaleza 
muchísima facilidad, y expresan esta excitación se ha comprobado que el sexo está vinculado
mediante posiciones de cópula y contactos a la alimentación; más: permite el compartir
genitales variados. Los chimpancés casi nunca la comida. Nancy Thompson-Handler, adscrita
LAURIE GRACE

adoptan la posición cara a cara; en cambio, los por aquel entonces a la Universidad estatal de
bonobos lo hacen en una de cada tres cópu- Nueva York en Stony Brook, vio a bonobos
las cuando viven en libertad. La orientación de la selva zaireña de Lomako enzarzarse en

INSTINTO SEXUAL 35


sexo activo después de haber dado con árboles una hembra joven mayor que él. Leslie le dio
cargados de higos maduros, o cuando uno de primero un empujoncito; Kako, que no se
ellos había capturado a un animal, como un sentía muy seguro en los árboles, se aferró
pequeño duikero de bosque. La conmoción con más fuerza y sonrió nervioso. La hembra
de los contactos sexuales duraba de cinco a le mordisqueó entonces una de las manos,
10 minutos, pasados los cuales los simios se con la presumible intención de que aflojara
dedicaban a consumir la comida. su asimiento. Kako emitió un pío agudo y
Una explicación de la actividad sexual a la se quedó en su sitio. A continuación, Leslie
hora de la comida podría ser que la excitación refregó su vulva contra el hombro del macho.
por el alimento se traduce en excitación sexual. Este gesto calmó a Kako, que se movió a lo
Interpretación que quizá sea, en parte, cierta. largo de la rama. Parecía que Leslie había es-
Pero hay otra motivación, probablemente la tado muy cerca de usar la fuerza, pero había
causa real: la competencia. Existen dos razones tranquilizado a Kako, y se había tranquilizado
para creer que la actividad sexual es la respuesta ella, con el contacto sexual.
del bonobo a fin de evitar el conflicto. Durante las reconciliaciones, los bonobos
En primer lugar, cualquier cosa, no sólo la recurren al mismo repertorio sexual que em-
comida, que despierta el interés de más de un plean a la hora de la comida. Sobre la base
bonobo a la vez tiende a acabar en contacto de un análisis de muchos de estos incidentes,
sexual. Si dos bonobos se acercan a una caja aporté las primeras pruebas sólidas del com-
de cartón que se ha lanzado al interior de su portamiento sexual entendido como mecanis-
cercado, copularán brevemente antes de jugar mo para superar la agresión. No es que esta
con la caja. Tales situaciones provocan peleas función no se presente en otros animales (o
en la mayoría de las demás especies. Pero los en los humanos, dicho sea de paso), pero bien
HUMANO
bonobos son bastante tolerantes, quizá por- pudiera ser que el arte de la reconciliación
En la sociedad humana encontra-
que utilizan el sexo para desviar la atención sexual hubiera alcanzado su pico evolutivo en
mos la mayor diversidad de todos
y relajar la tensión. el bonobo. Para estos animales, el comporta-
los primates. Los machos se aso-
cian entre sí para empresas coo-
En segundo lugar, el sexo del bonobo suele miento sexual se funde con el comportamiento
perativas, mientras que las hem- tener lugar en contextos agresivos que no guar- social. Dadas sus funciones de conciliación
bras también se unen con las de dan relación alguna con la comida. Un macho y apaciguamiento, no es sorprendente que
su propio sexo. Son evidentes tan- celoso puede ahuyentar a otro de una hembra, el sexo se presente en tantas combinaciones
to la monogamia como la poliga- después de lo cual los dos volverán a juntarse distintas de parejas, incluyendo entre jóvenes
mia y la poliandria. para enzarzarse en un fregamiento escrotal. Si y adultos. Es evidente que la necesidad de
una hembra golpea a un joven, la madre de coexistencia pacífica no se halla restringida a
éste puede abalanzarse sobre la agresora, acción las parejas heterosexuales adultas.
inmediatamente seguida por un fregamiento
genital entre los dos adultos. Alianza femenina
En cierta ocasión, observé a Kako, un Además de mantener la armonía, el sexo está
macho joven, que, aposentado en una rama, implicado en la creación de la singular es-
obstruía inadvertidamente el paso de Leslie, tructura social del bonobo. Se advierte con
nitidez cuando lo investigamos en su medio
3. RECEPTIVIDAD DE LA HEMBRA al sexo; manifestada por la hinchazón de los genitales, natural. Los trabajos de campo sobre los bono-
ocupa una proporción del ciclo del estro de los bonobos (arriba) mucho mayor que en el bos empezaron a mediados de los años setenta,
caso de los chimpancés (abajo). La receptividad de la hembra no se interrumpe durante la con una década de retraso sobre los estudios
lactación. (En los chimpancés, desaparece.) Esta circunstancia permite que el sexo desem- sistemáticos de los chimpancés en libertad. En
peñe una parte importante en las relaciones sociales de los bonobos. El gráfico se debe a términos de continuidad y de mano de obra
Jeremy Dahl, del Centro de Primates de Yerkes. invertida, los trabajos sobre chimpancés de
Jane Goodall y Toshisada Nishida, ambos en
Tanzania, no tienen rival. Pero Takayoshi Kano
IMPORTANCIA DEL HINCHAMIENTO

y otros investigadores de la Universidad de


Kioto investigaron durante más de dos décadas
a los bonobos en la congoleña Wamba.
0
Bonobos y chimpancés viven en socieda-
des de fisión-fusión. Los antropomorfos se
desplazan solos o en partidas de unos pocos
individuos cada vez, cuya composición cambia
constantemente. Varios bonobos que viajan
0
juntos por la mañana pueden encontrarse con
LAURIE GRACE

otro grupo en la selva, después de lo cual un


0 16 32 48 64 80 96 individuo del primer grupo se va con otros
DIAS MENSTRUACION del segundo grupo, al tiempo que los que se

36 TEMAS 56
BONOBO

a b c

CHIMPANCE

d e f

quedan rezagados bbuscan


uscan comida juntos. Todas difieren de las de bonobos en laa manera en 4 DOMINANCIA POR EL VINCULO,
4. VINCULO
las asociaciones, excepto la que se establece que las hembras jóvenes se integran en su evidenciada por estas hembras de
entre la madre y los hijos que dependen de nueva comunidad. bonobo que se dedican a la fric-
ella, son de carácter transitorio. Al llegar a otra comunidad, las jóvenes bo- ción genitogenital (GG) antes de
Semejante flexibilidad intrigó en un prin- nobo de Wamba escogen a una o dos hem- comer caña de azúcar (a), al tiem-
cipio a los estudiosos. ¿Formaban estos antro- bras residentes mayores para dispensarles una po que un macho mayor se exhibe
pomorfos algún grupo social con pertenencia atención especial, empleando con frecuencia en vano. Tras el juego venéreo, las
estable al mismo? Después de años de regis- el fregamiento GG y el acicalamiento con el hembras comparten la comida sin
trar los desplazamientos de los chimpancés fin de iniciar una relación. Si las residentes competencia (b). Sólo cuando se
en las montañas Mahale, Nishida concluía responden positivamente, se establecen lazos van puede el macho acceder a la
que integran grandes comunidades: todos los estrechos, y la joven es aceptada gradualmente caña de azúcar (c). En la sociedad
miembros de una comunidad se mezclan li- en el grupo. Después de engendrar su primer chimpancé, dominada por el ma-
bremente en grupos siempre cambiantes, pero hijo, la posición de la joven hembra se torna cho, éste es el que come primero
los miembros de comunidades distintas no más estable y central. Ese proceso se itera con (d), mientras las hembras esperan
se unen nunca. Goodall añadió más tarde la inmigrantes más jóvenes, que a su vez buscan a una distancia segura. Después
territorialidad a este cuadro. Es decir, no sólo una buena relación con la hembra ahora ya de haberse ido el macho (e), con
no se mezclan las comunidades, sino que los establecida. Por consiguiente, el sexo suaviza todos los plátanos que puede, la
machos de comunidades de chimpancés dis- la entrada de la advenediza en la comunidad hembra dominante ha de confor-
tintas se enzarzan en peleas mortales. de hembras, que está mucho más trabada en marse con el resto (f). (En algunas
Lo mismo en bonobos que en chimpancés, el bonobo que en el chimpancé. zonas de investigación de Zaire se
los machos permanecen en su grupo natal, Los machos de bonobo permanecen unidos suministra a los animales caña de
mientras que las hembras tienden a emigrar a su madre por toda la vida, la siguen a través azúcar y plátanos.)
durante la adolescencia. Ello significa que del bosque y dependen de ella para su pro-
los machos más viejos del grupo han cono- tección en los encuentros agresivos con otros
cido a todos los machos más jóvenes desde machos. Como resultado, los machos de cate-
su nacimiento, y todos los machos jóvenes goría más alta en una comunidad de bonobos
han crecido juntos. Las hembras, en cambio, suelen ser hijos de hembras importantes.
SUZANNE BARNES

se transfieren a un grupo no familiar y con ¡Qué contraste con los chimpancés! Los
frecuencia hostil en el que quizá no conozcan machos de éstos entablan sus propias batallas,
a nadie. Pero las sociedades de chimpancés fiando a veces de la ayuda de otros. Además,

INSTINTO SEXUAL 37
la misma, el sexo que permanece en el grupo
natal desarrolla los lazos mutuos más fuer-
tes. Los lazos entre los chimpancés macho
cumplen la norma, porque permanecen en la
comunidad donde nacieron. Lo mismo vale
para los vínculos de parentesco femenino en
los monos del Viejo Mundo, como macacos
y papiones, en los que los machos son el sexo
migrador.
Exclusivo de los bonobos es cierto carácter
distintivo: el sexo migrador, las hembras, es-
tablece fuertes lazos con extraños del mismo
sexo en momentos avanzados de la vida. Al
conformarse una hermandad artificial, puede
decirse que los bonobos están ligados secunda-
riamente. (De los lazos de parentesco se dice
que son primarios.) Aunque ahora sabemos
cómo sucede esto (a través del contacto sexual
y del acicalamiento) todavía no sabemos por
qué los bonobos y los chimpancés difieren en
este aspecto. La respuesta puede residir en los
distintos ambientes ecológicos de bonobos y
chimpancés, tales como la abundancia y la
calidad del alimento en el bosque. Pero no
es seguro que todo se reduzca a eso.
La sociedad del bonobo no sólo está cen-
trada en las hembras, sino que parece ser
los machos adultos de chimpancé viajan juntos dominada por las hembras. Los especialistas,
en grupos del mismo sexo, acicalándose unos aunque hacía tiempo que sospechaban tal rea-
a otros con frecuencia. Forman una jerarquía lidad, no se atrevían a formular una afirmación
social distinta con niveles elevados de com- tan controvertida. Hasta que en 1992, en el
petencia y de asociación. Dada la necesidad 14.o Congreso de la Sociedad Primatológica
de permanecer juntos frente a los machos de Internacional, celebrado en Estrasburgo, los
comunidades vecinas, su mutua dependencia investigadores de bonobos cautivos y en li-
no debe sorprendernos: el fracaso en crear un bertad presentaron datos que dejaban escaso
frente unido podría terminar en la pérdida margen para la duda.
de vidas y territorio. El peligro de ser macho Amy R. Parish, de la Universidad de Ca-
5. COMPORTAMIENTO de los bo- se refleja en la proporción sexual adulta de lifornia en Davis, informó de la competencia
nobos. La madre juega con la cría las poblaciones de chimpancés, con muchos por el alimento en grupos idénticos (un ma-
(arriba, izquierda); dos jóvenes menos machos que hembras. cho y dos hembras, adultos) de chimpancés
practican el sexo sin penetración En la naturaleza se han observado conflictos y bonobos en el zoo de Stuttgart. Se les pro-
(arriba, derecha); un bonobo graves entre grupos de bonobos, pero parecen porcionaba miel en un “termitero”, de donde
anda erecto, empleando sus ser bastante raros. Se conocen, por contra, podían extraerla introduciendo palitos a través
manos para transportar alimento incorporaciones pacíficas, que incluyen sexo de un orificio. Tan pronto como disponía de
(abajo, izquierda); y un macho y y acicalamiento mutuos, entre comunidades la miel, el macho de chimpancé efectuaba una
una hembra en pleno acto sexual verosímilmente diferentes. Si el combate entre arremetida por todo el cercado y la reclamaba
(abajo, derecha), después del cual grupos es insólito, puede entonces entender- entera para él. Sólo cuando su apetito se había
la hembra se va con una de las se la reducida frecuencia de las asociaciones saciado permitía que las hembras pescaran
dos naranjas del macho. únicamente masculinas. En vez de fundarse la miel.
en los lazos entre machos, la del bonobo da En el grupo de bonobos, eran las hembras
la impresión de ser una sociedad basada en las primeras en acercarse al termitero. Después
los vínculos entre hembras, donde hasta los de haberse librado a un fregamiento GG co-
machos adultos dependen de su madre y no mían la miel juntas, haciéndolo por turnos sin
FRANS LANTING, MINDEN PICTURES

de otros machos. No es extraño que Kano competencia evidente entre ellas. El macho
considere a las hembras el “núcleo” de la so- podía efectuar las exhibiciones de acometida
ciedad del bonobo. que quisiera; las hembras no se intimidaban
Los lazos entre las hembras de bonobos e ignoraban su ajetreo.
violan una regla bastante general, señalada Observadores del parque de fieras belga de
por Richard W. Wrangham, antropólogo de Planckendael, con una colonia de bonobos
la Universidad de Harvard. De acuerdo con en condiciones más cercanas a la vida libre

38 TEMAS 56
que en otros zoos, informaron de hallazgos ramas y hojas. Cuando Loretta no presentaba
similares. Si un macho de bonobo intentaba hinchazón genital, esperaba hasta que Vernon
molestar a una hembra, todas las hembras se estuviera dispuesto a compartir. El primatólo-
agrupaban para ahuyentarlo. Puesto que las go Sueisha Kuroda informa de intercambios
hembras parecen dominar mejor a los ma- similares en Wamba: “Una hembra joven se
chos cuando están juntas que yendo por su acercó a un macho, que estaba comiendo caña
cuenta, su asociación estrecha y su fregamien- de azúcar. Copularon enseguida, después de lo
to genital frecuente pueden representar una cual ella tomó una de las dos cañas que tenía
alianza. Las hembras podrían así establecer el macho y se alejó”.
lazos para ganar en la competencia frente a A pesar de estos trueques entre los sexos,
los miembros del sexo que, individualmente, no hay pruebas de que los bonobos formen
es más fuerte. familias nucleares al estilo de las humanas.
Pero no sólo lo consiguen en cautividad. El peso de la crianza parece recaer por entero
Takeshi Furuichi expuso en el mismo congreso sobre las espaldas de la hembra. La verdad es
un resumen de cuál era la relación entre los que las familias nucleares no parecen avenirse
sexos en Wamba; allí, con el señuelo de cañas con el uso plural del sexo que practican los
de azúcar se logra que los bonobos salgan de bonobos. Si nuestros antepasados empezaron
la selva. “Por lo general, los machos eran los con una vida sexual similar a la de los bonobos,
primeros en aparecer en el lugar de alimenta- la evolución de la familia habría requerido un
ción, pero cedían las posiciones de preferencia cambio espectacular.
en cuanto llegaban las hembras. Los machos La vida de la familia humana implica una
parecían adelantarse al lugar, no porque fueran inversión paterna, que es improbable que se
dominantes, sino porque tenían que comer an- desarrolle a menos que los machos estén ra-
tes de que se acercaran las hembras”, informó zonablemente seguros de que cuidan de sus
Furuichi en Estrasburgo. propios hijos y no de los de otro macho. La
En ocasiones, la vinculación del sexo con el sociedad del bonobo carece de esta garantía,
alimento va un paso más allá, en una conducta pero los seres humanos protegen la integri-
que aproxima todavía más los bonobos a los dad de sus unidades familiares mediante todo
humanos. C. Owen Lovejoy, Helen Fisher y tipo de restricciones morales y de tabúes. Así, Bibliografía
otros antropólogos atribuyeron la parcial se- aunque nuestra especie se caracteriza por un complementaria
paración que se da, en nuestra especie, entre interés extraordinario en el sexo, no existen THE PYGMY CHIMPANZEE:
sexo y reproducción a su fuerza para consoli- sociedades en las que la gente se dedique a EVOLUTIONARY BIOLOGY
dar relaciones mutuamente provechosas entre él bajo cualquier pretexto. Un sentimiento AND BEHAVIOR . Dirigido por
hombres y mujeres. La capacidad de la hembra de pudor y un deseo de intimidad doméstica Randall L. Susman. Plenum
humana de aparearse durante todo su ciclo y su son conceptos humanos típicos relacionados Press, 1984.
fuerte impulso sexual le permiten trocar sexo con la evolución y el reforzamiento cultural
THE COMMUNICATIVE REPER-
por fidelidad y cuidado paterno del macho, lo de la familia. TOIRE OF CAPTIVE BONOBOS
que dio origen a la familia nuclear. Pero no existe grado alguno de moralización (PAN PANISCUS) COMPARED TO
Se cree que esta disposición fue favorecida que pueda hacer que el sexo desaparezca de THAT OF CHIMPANZEES. F. B.
por la selección natural, pues permite a las todos y cada uno de los rincones de la vida M. de Waal en Behaviour, vol.
mujeres criar más hijos que si tuvieran que humana que no esté relacionado con la vida nu- 106, n.o 3-4, págs. 183-251;
apañárselas solas. Aunque es evidente que los clear. Las peculiaridades de comportamiento septiembre 1988.
bonobos no establecen los lazos heterosexuales del bonobo pueden ayudarnos a comprender
PEACEMAKING AMONG PRIMA-
exclusivos que caracterizan a nuestra especie, el papel del sexo y pueden tener implicacio- TES. F. B. M. de Waal. Harvard
su comportamiento encaja con elementos nes importantes para los modelos de sociedad University Press, 1989.
importantes de este modelo. Las hembras se humana.
muestran casi siempre receptivas y recurren Imaginemos por un momento que nunca UNDERSTANDING CHIMPANZEES.
al juego sexual para obtener los favores del hubiéramos oído hablar de los chimpancés o Dirigido por Paul Heltne y
macho si aquéllas, por su juventud sobre todo, de los papiones y hubiéramos conocido prime- Linda A. Marquardt. Harvard
University Press, 1989.
se hallan en un nivel social demasiado bajo ro a los bonobos. Con toda seguridad, ahora
para dominarlo. creeríamos que los primeros homínidos vivían THE LAST APE: PYGMY CHIM-
en sociedades basadas en las hembras, en las PANZEE BEHAVIOR AND ECOLO-
Sexo a cambio de comida que el sexo desempeñaba funciones sociales GY. Takayoshi Kano. Stanford
En el zoo de San Diego observé que, si Lo- importantes y en las que la guerra era un University Press, 1992.
retta se encontraba en un estado sexualmente fenómeno raro o desconocido. Al final, quizá
CHIMPANZEE CULTURES.
receptivo, no dudaba en acercarse a Vernon, la reconstrucción más adecuada de nuestro
R. Wrangham, W. C. McGrew,
en el caso de que éste tuviera comida. Exhi- pasado no se fundará ni en los chimpancés F. B. M. de Waal y P. Heltne.
biéndose ante el macho, se apareaba con él ni en los bonobos, sino en una comparación Harvard University Press,
y emitía agudos gritos solicitando comida al a tres bandas: chimpancés, bonobos y seres 1994.
tiempo que se apoderaba de todo su manojo de humanos.

INSTINTO SEXUAL 39
El turbador
comportamiento
de los
orangutanes
El estudio de estos grandes simios muestra que algunos machos
siguen una estrategia evolutiva inesperada e inquietante

Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky

E
l orangután, Pongo pygmaeus, uno “subadulto”, durante el cual su aspecto un trastorno genético (por ejemplo, una
de los cuatro grandes simios (con dista de ser imponente y no son mayores mutación en el receptor de un factor de
el gorila, el chimpancé y el bono- que una hembra madura. Los machos crecimiento causa en los seres humanos
bo), es un pariente cercano del ser alcanzan el tamaño adulto y exhiben los una forma de enanismo). Los factores
humano. Su adaptación a la vida en la rasgos sexuales secundarios hacia los 12 ambientales también pueden frenar o
bóveda arbórea de las islas sudasiáticas o 14 años de edad. O, al menos, esto es detener el desarrollo de un organismo.
de Borneo y Sumatra (ningún otro gran lo que se pensaba. La escasez de alimento retarda la madu-
simio reside fuera de Africa) es perfecta. A medida que se fueron estableciendo ración de los seres humanos y de muchos
Con sus grandes brazos y manos como en los zoológicos grupos sociales per- otros animales; se trata de una reacción
garfios se balancea de un árbol a otro manentes de orangutanes, quedó claro lógica desde un punto de vista evoluti-
en busca de frutos tropicales. Sorprende que un macho adolescente podía per- vo: si no está claro si se va a sobrevivir
la diferencia de tamaño entre machos y manecer como subadulto, en un estado otra semana, no tiene sentido malgastar
hembras: el peso medio de un macho de desarrollo interrumpido, hasta cerca
adulto, alrededor de 90 kilogramos, do- de los veinte años. En la década de los
bla con creces el de la hembra. No hay setenta del siglo pasado, la observación CONCEPTOS BASICOS
gran primate más solitario. de los orangutanes de las pluviselvas del
Impresiona un macho adulto de oran- sudeste asiático por Biruté M.F. Gal-  Los machos de orangután permanecen
gután. Posee un par de amplias almohadi- dikas, de la Universidad Simon Fraser, a veces durante diez años o más en un
llas, o rebordes, en las mejillas y un saco de la Columbia Británica, y otros arrojó estado adolescente de desarrollo inte-
rrumpido. Sin embargo, en ese período
gular bien desarrollado con el que emite el mismo resultado: a veces, los machos
son fértiles y copulan.
fuertes gritos, o “llamadas largas”. El pelo se quedaban en adolescentes de desarro-
que le cubre cuerpo y cara es largo y de llo interrumpido durante una década o  En contra de lo que pudiera pensarse,
color brillante. Estos rasgos son caracteres más, alrededor de la mitad de su vida no son los adolescentes de desarrollo
sexuales secundarios, llamativas señales reproductora. Fascina una variabilidad interrumpido los que muestran niveles
que los orangutanes macho ostentan para de esta magnitud; es como encontrar hormonales indicativos de estrés, sino
proclamar su fertilidad y sus buenas con- una especie en la que el embarazo durara los que maduran.
diciones físicas ante el sexo opuesto. Se entre seis meses y cinco años.  Las hembras no acceden voluntaria-
les desarrollan en la adolescencia. Los Los biólogos se interesan en los ca- mente a copular con los machos de
machos alcanzan la pubertad entre los sos de desarrollo interrumpido porque desarrollo interrumpido: estos recurren
siete y nueve años de edad. Después iluminan los procesos de crecimiento y a la violación.
pasan unos cuantos años en un estadio maduración. La causa es en ocasiones

40 TEMAS 56
1. ORANGUTAN significa “hombre del
bosque” en el idioma malayo. Estos grandes
simios comen, moran, se socializan y aparean
en el dosel arbóreo de la jungla.

calorías añadiendo masa ósea o desarro- hembras a copular con ellos. En otras ducir machos mayores, dominantes, en
llando caracteres sexuales secundarios. La palabras, las violan. la región, porque su presencia suprime
anorexia o los ejercicios intensísimos de el frenesí de los solitarios.
gimnastas y bailarinas retrasan en oca- Medición del estrés En todos estos casos, los investigadores
siones la pubertad. Se observaron primero grupos de oran- están por lo general de acuerdo en que
Sin embargo, entre los orangutanes gutanes cautivos. Terry L. Maple, de Zoo el estrés de la subordinación explica la
macho parece que la causa del desarrollo Atlanta, y otros biólogos que trabaja- interrupción del desarrollo. Durante un
interrumpido reside en el ambiente so- ban en parques zoológicos vieron que momento de estrés (una carrera, diga-
cial del animal. La presencia de machos el desarrollo de los machos adolescentes mos, a través de la sabana para huir de
adultos dominantes retrasa la madura- permanecía detenido si había un macho un depredador), el mamífero moviliza
ción de los adolescentes que viven en maduro en su instalación. Si se trasladaba la energía para impulsar los músculos e
el mismo entorno que ellos. Hasta hace a este macho dominante, los adolescen- inhibe diversos proyectos de construcción
poco, se creía que se trataba de una pa- tes empezaban enseguida a desarrollarse. a largo plazo del cuerpo, entre ellos el
tología inducida por el estrés; es decir, Este tipo de regulación social se había crecimiento, la reparación de tejidos y
que los orangutanes adolescentes deja- observado ya en otras especies. Entre las funciones reproductoras. Es la lógica
ban de desarrollarse porque los machos los mandriles, por ejemplo, los machos de la prioridad: durante la emergencia al
adultos los amedrentaban. Pero en los socialmente dominantes desarrollan ca- animal sólo le importa sobrevivir; des-
últimos años, nuestros estudios apuntan racteres sexuales secundarios espectacu- pués, si es que hay un después, reanudará
que el desarrollo interrumpido entre los lares —unos testículos de mayor tama- las tareas del largo plazo. Pero cuando
orangutanes no es una patología, sino ño, niveles de testosterona elevados—; un animal experimenta un estrés crónico,
una estrategia evolutiva adaptativa. Los los subordinados no experimentan esos como el causado por la subordinación so-
machos adolescentes de desarrollo inte- cambios. En las musarañas arborícolas cial, priorizar puede tener consecuencias
rrumpido pueden preñar a las hembras; y en muchas especies de roedores, a los adversas: que disminuya el crecimiento,
al permanecer pequeños e inmaduros (en subordinados se les retrasa la pubertad. se rebaje el nivel de hormonas sexuales,
FRANS LANTING MINDEN PICTURES

lo que se refiere a los caracteres sexua- La caza furtiva de elefantes ha dejado se reduzca la fertilidad y se retrase la
les secundarios) minimizan la cantidad recientemente en determinadas zonas de pubertad. El estrés psicológico severo y
de comida que necesitan y reducen el Africa machos huérfanos que crecen sin prolongado llega incluso a detener el cre-
riesgo de conflicto grave con los machos apenas socialización. Cuando se hallan cimiento de los niños que padecen el raro
adultos. Pero hay en la estrategia de estos en el frenesí del celo, se vuelven muy síndrome del enanismo psicogénico.
adolescentes de desarrollo interrumpi- agresivos y peligrosos. Algunos zoólogos A primera vista, también parece que
do un aspecto turbador: fuerzan a las han sugerido una solución efectiva: intro- los orangutanes macho adolescentes se

INSTINTO SEXUAL 41
sacamos partido de que el nivel medio en y de prolactina de los adolescentes que
la sangre de varias hormonas se refleja de se encontraban en plena maduración do-
forma aproximada en la orina. Obtener blaban, más o menos, los de los demás
MAR
DEL SUR orina de animales salvajes habría sido grupos. No eran los adolescentes con
DE LA CHINA dificilísimo, de modo que estudiamos desarrollo interrumpido los que parecían
poblaciones cautivas. Gracias a la genero- hallarse estresados, sino los que madu-
MALASIA
sa ayuda de cuidadores, conservadores y raban.
veterinarios de 13 zoológicos, obtuvimos Otra sorpresa llegó cuando examina-
BORNEO más de 1000 muestras de orina de 28 mos las hormonas reproductoras. Como
orangutanes macho, junto con informa- era de esperar, los perfiles hormonales de
SUMATRA ción sobre su nivel de desarrollo (juvenil, los machos adolescentes que desarrolla-
INDONESIA adolescente interrumpido, adolescente en ban caracteres sexuales secundarios in-
OCEANO desarrollo o adulto), alojamiento, dieta, dicaban un sistema gonadal activo. Los
INDICO JAVA
historial clínico y crecimiento. En cola- machos en desarrollo poseían niveles de
Area actual de distribución boración con Nancy Czekala, del Cen- testosterona y de hormona luteinizante
del orangután tro para la Reproducción de Especies en (que estimula la liberación de testoste-
Peligro, del zoo de San Diego, medimos rona) más elevados que los adolescentes
los niveles de nueve hormonas y com- con el desarrollo interrumpido. En éstos
2. CIENTOS DE MILES de orangutanes paramos animales en diferentes estadios eran como los de los adultos; tampoco
recorrían el sudeste asiático hará unos 10.000 de desarrollo. sus niveles de la hormona estimulado-
años, pero en la actualidad sólo se los encuen- En primer lugar nos centramos en la ra del folículo (FSH), que promueve la
tra en algunas partes de Borneo y Sumatra. hormona del crecimiento, que es crucial maduración de los espermatozoides en
Su número se ha reducido a menos de 20.000. para la maduración normal. En los juve- los machos, diferían de los hallados en
Dada la velocidad a la que hoy se los caza y niles, los adolescentes con el desarrollo los adolescentes en desarrollo o los ma-
destruye su hábitat, se calcula que en un par interrumpido y los adultos, los niveles de chos adultos; otros investigadores han
de decenios ya no los habrá en estado salvaje. hormona del crecimiento en orina eran encontrado además que su esperma es
bajos y muy similares, sólo con varia- funcional y maduro y que sus testículos
hallan sometidos a un estrés crónico. Los ciones del orden del 15 por ciento. Los tienen el mismo tamaño que los de los
machos adultos son sumamente agresivos machos adolescentes que maduraban te- adolescentes en desarrollo.
con los adolescentes, sobre todo en el nían, en cambio, niveles hormonales unas
espacio limitado de un zoológico. En la tres veces más elevados. Este resultado Estrategias evolutivas
naturaleza, los machos se hallan disper- servía como control interno; demostraba Estos descubrimientos trastornaron algu-
sos y solitarios; defienden con vigor un que la estimación externa del estadio de nas viejas hipótesis acerca de los oran-
territorio grande, que abarca los territo- desarrollo de un animal se ajustaba bien gutanes. No parecía que los adolescentes
rios de varias hembras, una especie de al perfil hormonal relacionado con el cre- de desarrollo interrumpido estuviesen
harén disperso. Pero hasta en la naturaleza cimiento. En otras palabras, los machos estresados o reprimidos desde el punto
son los adolescentes bien conscientes de adolescentes que maduraban a ojos vista de vista reproductor. El quid está en que
la amenazadora presencia de un macho (crecían, se les agrandaban los rebordes un orangután macho puede mejorar sus
maduro. Una de las señales que la revela de las mejillas, etc.) experimentaban tam- probabilidades de reproducirse de más
es un olor almizcleño que los machos bién cambios hormonales. de una manera.
adultos esparcen por todo su territorio; Después tomamos en cuenta las hor- Una piedra angular de la moderna
anuncian además su presencia las llamadas monas que responden al estrés. La más teoría de la evolución es que el com-
largas. John C. Mitani, de la Universidad conocida es la adrenalina (llamada asimis- portamiento animal no ha evolucionado
de Michigan, ha comprobado que estos mo epinefrina); desempeña un papel fun- por el bien de la especie o del grupo
gritos resonantes se oyen a kilómetros damental en la movilización de energía. social, sino para maximizar el número de
de distancia. Por desgracia, no se la puede medir con copias de genes que un individuo y sus
Sin embargo, no había habido mucho precisión en la orina. Pero sí podíamos parientes cercanos transmiten. Durante
empeño en verificar si el estrés de hallarse determinar los niveles de otra clase de mucho tiempo dominaron el estudio de
cerca de un macho dominante inducía o hormonas clave del estrés, los glucocor- los primates modelos simplistas de cómo
no cambios hormonales que detuviesen ticoides, supresores del crecimiento, la los animales consiguen este objetivo: el
el desarrollo de los adolescentes. Desde reparación de tejidos y la reproducción. comportamiento del macho, decían,
1989 buscamos una manera de examinar Además, medimos los niveles de prolac- apenas si consiste en otra cosa que en
las hormonas de los orangutanes adoles- tina, una hormona indicadora de estrés agresiones y competencia para ganarse
centes con el desarrollo interrumpido; que inhibe la reproducción. el acceso a las hembras. Si sólo hay una
nos proponíamos así determinar si se Aquí es donde nos llevamos una sor- hembra sexualmente receptiva en un gru-
hallaban de verdad bajo un estrés cróni- presa. Los niveles de glucocorticoides no po con muchos machos, la competencia
co. Lo ideal habría sido medir los niveles diferían entre los juveniles, los adoles- hará que el macho que más arriba esté
de las hormonas pertinentes en la sangre centes de desarrollo interrumpido y los en la jerarquía sea el que se aparee con
SARA CHEN

de los orangutanes, pero era imposible, adultos. Tampoco los niveles de prolac- la hembra; si hay dos hembras recepti-
por razones éticas y prácticas, así que tina. Pero los niveles de glucocorticoides vas, los machos situados en el primer y

42 TEMAS 56
segundo lugar de la jerarquía se aparearán lo convierte en objeto primario de su pido se aparean y son fértiles; después,
con ellas, y así sucesivamente. agresividad. El mismo patrón se ve en Sri Suci Utami, de la Universidad de
Pero en los primates sociales este tipo los caballos y otros ungulados sociales; Utrecht, Holanda, halló que eran, en
de comportamiento se ve rara vez. Los sólo cuando los jóvenes machos empie- Sumatra, los padres de alrededor de la
primates macho eligen diferentes estrate- zan a desarrollar caracteres sexuales se- mitad de las crías.
gias para maximizar su éxito reproductor. cundarios se ponen los dominantes no ¿Por qué razón estos machos situados
¿Por qué hay diferentes opciones? Porque emparentados con ellos a hostigarlos para en la parte baja de la jerarquía partici-
la estrategia que más lógica parece (de- que abandonen el grupo. Otro ejemplo pan en tantos apareamientos? En algunas
sarrollar músculos potentes y caracteres procede de las investigaciones de uno de especies de primates, como el papión
sexuales secundarios espectaculares para nosotros (Sapolsky) sobre los papiones común o amarillo, las hembras pueden
ganar en la competencia entre macho y salvajes. Algunos papiones macho social- decidir con quién se aparean. Con fre-
macho) tiene algunos inconvenientes gra- mente subordinados tienen niveles de cuencia eligen machos que, en vez de
ves. En muchas especies, mantener estos glucocorticoides mucho más elevados que enzarzarse con otros, exhiben una fuer-
caracteres secundarios requiere elevados los de los animales dominantes; la razón te filiación macho-hembra y conducta
niveles de testosterona que perjudican fundamental es que estos subordinados parental. Incluso cuando los papiones
la salud, a la que tampoco beneficia la retan activamente a los machos situados macho dominantes montan guardia para
agresividad ligada a esta estrategia. en un rango jerárquico superior. evitar que los de categoría inferior se
Por otra parte, un mayor tamaño cor- En cambio, un macho con desarrollo apareen, las hembras suelen iniciar apa-
poral impone mayores demandas metabó- interrumpido no le dará a un adulto la reamientos furtivos (que a veces se han
licas y una mayor necesidad de proveerse impresión de que lo amenaza o desafía; calificado de “cópulas robadas”) con los
de alimentos. Durante las hambrunas, los su aspecto es sólo el de un juvenil. En subordinados. Para los papiones macho
primates más corpulentos tienen menos la medida en que los orangutanes ma- de jerarquía inferior, la estrategia de
probabilidades de sobrevivir. El cuerpo cho de desarrollo interrumpido pasan entablar “amistades” asociativas con las
más pesado del macho maduro limita inadvertidos, parece que se libran del hembras es viable porque evita los costes
asimismo el número de árboles y ramas estrés social. Más aún, su discreción quizá metabólicos, las heridas y el estrés de la
en los que puede buscar alimento. Y el les confiera una ventaja competitiva en competencia entre machos.
desarrollo de caracteres sexuales secun- lo que se refiere a la reproducción. En Pero los orangutanes macho con de-
darios hace que un macho llame más la muchas especies de primates, los machos sarrollo interrumpido no se implican en
atención, tanto de los depredadores como situados en los niveles inferiores de la relaciones asociativas a largo plazo con las
de los demás machos, que consideran jerarquía realizan una parte considerable hembras, aunque a veces acompañan a
estas características un desafío. de las cópulas. Las pruebas genéticas de una durante varios días en su vagabundeo
Es probable que la competencia en- paternidad efectuadas a estos primates por el bosque. Además, la gran mayo-
tre los machos adultos y los adolescen- han demostrado que los machos subor- ría de los orangutanes hembra adultos
tes en desarrollo sea la explicación de dinados no salen malparados a la hora son sexualmente receptivos sólo con los
que éstos padezcan niveles elevados de de transmitir sus genes. Este hallazgo se machos maduros. ¿Cómo se aparean los
hormonas de estrés. Para un orangután extiende a los orangutanes: estudios en machos de desarrollo interrumpido? La
macho adulto, otro que está maduran- poblaciones de zoológicos demostraron observación de los orangutanes tanto
do será pronto un competidor, así que que los machos de desarrollo interrum- en la naturaleza como en poblaciones
FRANS LANTING MINDEN PICTURES (izquierda); THEO ALLOFS CORBIS (centro); W. PERRY CONWAY CORBIS (derecha)

3. LOS CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS distinguen al macho “rebordes”, y el saco gular muy desarrollado con el que emiten fuertes
adulto (izquierda) del macho adolescente de desarrollo interrumpido gritos, las “llamadas largas”. El peso medio de los machos adultos
(centro) y de la hembra adulta (derecha). Quizá los más llamativos dobla con creces el de los machos de desarrollo interrumpido y las
sean las amplias almohadillas de las mejillas del macho adulto, o hembras adultas.

INSTINTO SEXUAL 43
4. LOS ORANGUTANES se cuentan entre los más solitarios entre los
grandes primates, pero de vez en cuando se desplazan y comen en
pequeñas tropillas. Tres orangutanes se acicalan mutuamente en una
selva de Borneo (arriba). Una hembra adulta descansa con su hijo en
el Parque Nacional Tanjung Puting, de Borneo también (derecha).

cautivas ha enseñado que obligan a las parece estresante desde una perspectiva violación humana; nunca, por ejemplo,
hembras a copular con ellos. Violación humana no tiene por qué serlo para otros se ha visto que un orangután macho hie-
es un término adecuado: las hembras animales. En segundo, que la existencia ra a una hembra durante la cópula de
adultas se resisten enérgicamente a esos de estrategias reproductoras alternativas manera intencionada. Y lo que es más
adolescentes, y los muerden siempre que muestra que el planteamiento óptimo va- importante, la fisiología, el ciclo bioló-
pueden al tiempo que emiten unos fuer- ría radicalmente en diferentes circunstan- gico y la estructura social del orangután
tes sonidos guturales (los “gruñidos de cias sociales y ecológicas. No hay un úni- son completamente distintos de los de
violación”) que sólo se oyen en tales cir- co modelo para comprender la evolución cualquier otro primate. Los orangutanes
cunstancias. Los machos adultos a veces del comportamiento. En tercer lugar, si han desarrollado un conjunto único de
también violan, pero ni mucho menos bien las estrategias alternativas fundadas adaptaciones para sobrevivir en su am-
con tanta frecuencia como los de desarro- en la elección por parte de la hembra biente. Sería el colmo de lo absurdo sacar
llo interrumpido. En un estudio realizado han encontrado una audiencia receptiva paralelismos simplistas entre su conducta
en Borneo durante los primeros años de entre los científicos, la de los orangutanes y la de los seres humanos.
la década de los ochenta, Mitani y sus macho de desarrollo interrumpido, la
ayudantes de campo observaron 151 có- violación, no resulta grata. Pero el estu-
pulas de machos de desarrollo interrum- dio de los primates ha demostrado una Bibliografía complementaria
pido; en 144 forzaron a la hembra. y otra vez que su comportamiento dista
Así, parece que en los machos de de ser de película de dibujos animados. REFLECTIONS OF EDEN: MY YEARS WITH THE
ORANGUTANS OF BORNEO. Biruté M. F.
orangután adolescentes la evolución ha Piénsese en el infanticidio estratégico de
Galdikas. Back Bay Books, 1996.
engendrado dos estrategias reproductoras. los langures o en los ataques organizados,
Si no hay machos completamente madu- a veces llamados genocidios, entre grupos REPRODUCTIVE HORMONE PROFILES IN
ros en las inmediaciones, lo más probable de chimpancés macho. CAPTIVE MALE ORANGUTANS: IMPLICATIONS
CHARLES Y JOSETTE LENARS CORBIS (izquierda) THEO ALLOFS CORBIS (derecha)

es que el adolescente se desarrolle con Hemos de ser prudentes si queremos FOR UNDERSTANDING DEVELOPMENTAL
rapidez, con la esperanza de atraer la que el estudio de los animales nos ense- ARREST. Anne N. Maggioncalda, Robert M.
atención de las hembras. Pero cuando los ñe acerca del comportamiento humano. Sapolsky y Nancy M. Czekala, American
Journal of Physical Anthropology, vol. 109,
hay, el desarrollo interrumpido tiene sus Tienta sacar, sin pensárselo dos veces, n.o 1, págs. 19-32; mayo 1999.
ventajas. Si el ambiente social cambia, si una conclusión errada: puesto que entre
los machos adultos de las inmediaciones los orangutanes hay cópulas forzadas y ORANGUTANS: WIZARDS OF THE FOREST.
mueren o migran, pongamos por caso, en los seres humanos ocurre algo similar, Anne E. Russon. Firefly Books, 2000.
los de desarrollo interrumpido desarro- la violación tiene una base natural y, por
llarán deprisa rasgos sexuales secundarios lo tanto, es inevitable. Este razonamiento MALE ORANGUTAN SUBADULTHOOD: A NEW
TWIST ON THE RELATIONSHIP BETWEEN CHRO-
y cambiarán sus pautas de comporta- ignora que el orangután es el único pri-
NIC STRESS AND DEVELOPMENTAL ARREST.
miento. mate no humano que se dedica a forzar Anne N. Maggioncalda, Nancy M. Czekala
cópulas como medio ordinario para tener y Robert M. Sapolsky, American Journal
Descubrimientos desagradables descendencia. Además, la observación de- of Physical Anthropology, vol. 118, n.o 1,
¿Qué nos enseña el orangután macho? tenida de la violación entre los orangu- págs. 25-32; mayo 2002.
En primer lugar, que una situación que tanes muestra que es muy distinta de la

44 TEMAS 56
BIOLOGIA
Los cromosomas
sexuales
Los cromosomas X e Y de los humanos forman una extraña pareja.
El X se parece a cualquier otro cromosoma, pero el Y resulta bastante peculiar.
¿Qué evolución han seguido?

Karin Jegalian y Bruce T. Lahn

L
os cromosomas que determinan el sexo fósiles, los biólogos moleculares recorren la
—X e Y— constituyen una pareja ex- evolución de cromosomas y genes mediante las
travagante. Los 22 pares de cromosomas huellas dejadas en las secuencias de ADN.
restantes de nuestras células parecen, Los hallazgos han demostrado una histo-
en cambio, estructuras gemelares. De cada ria de los cromosomas sexuales sorprenden-
par, un cromosoma procede de la madre y temente dinámica, marcada por una serie de
otro del padre; en condiciones normales los perturbaciones drásticas en el Y y cambios
dos tienen, sin embargo, el mismo tamaño y compensatorios en el X. Esa relación se sigue
llevan los mismos genes. (Los genes son los dando también hoy.
planos de ADN sobre las proteínas, encar- Además, el cromosoma Y —durante largo
gadas de realizar la mayor parte del trabajo tiempo considerado un desbarajuste, capaz
del organismo.) Por eso resulta llamativo el de hacer poco más que poner en marcha el
contraste entre el Y y el X. El cromosoma programa de la masculinidad— resulta que
CONCEPTOS BASICOS Y es mucho menor que el X; en realidad es esconde posibilidades insospechadas para la
 A pesar de su pequeñez, muy canijo. Aloja unas docenas de genes, mayoría de los biólogos. A lo largo de más de
el cromosoma Y, marcador frente a los 2000 o 3000 que encontramos 300 millones de años se las ha arreglado para
del sexo masculino, en el X. Algunos de los genes del cromosoma conservar un puñado de genes importantes en
esconde posibilidades Y carecen del acostumbrado correspondiente la supervivencia del macho y para adquirir
insospechadas. en el X. Por si fuera poco, está cargado de otros necesarios en el proceso de fecundación.
 X e Y evolucionaron a ADN “morralla”, secuencias de nucleótidos Pese a su aspecto modesto, tiene en sus manos
partir de autosomas que no encierran instrucciones para la síntesis un sorprendente poder.
emparejados de un de moléculas útiles. La investigación sobre la evolución de los
antepasado común. Hace Hasta hace poco, los biólogos se veían cromosomas sexuales humanos partió de la
unos 300 millones de años incapaces de explicar los mecanismos que le curiosidad científica. Pero no sólo de ésta.
comenzó la degeneración habían conducido a semejante estado de pe- Con una aspiración más pragmática se buscaba
de Y, que se encogió; X se nuria. Algunas teorías había, pero no sabían explicar y revertir la esterilidad del varón. El
mantuvo. cómo someterlas a contrastación. La situación descubrimiento de genes del cromosoma Y
 El cromosoma Y compensa dio un giro copernicano, gracias en buena que influyen sobre la capacidad reproductora
su deterioro mediante medida al Proyecto Genoma Humano y otros podría llevar a tratamientos innovadores en el
varias estrategias: los esfuerzos parecidos encaminados a descifrar hombre privado de tales genes o portador de
genes de la fertilidad pros- la secuencia completa de los nucleótidos de versiones defectuosas de los mismos.
peran porque presentan ADN en los 24 cromosomas diferentes del Los avances hunden sus raíces en ideas
múltiples copias; ello les ser humano: X, Y y los 22 autosomas (los asentadas más de 100 años atrás. Antes del
protege de mutaciones cromosomas no involucrados en la determi- siglo xx, los biólogos, observando lo que acon-
BIOPHOTO ASSOCIATES

destructivas, que suelen nación del sexo). A la manera en que los tecía en los reptiles, pensaban que el ambiente
afectar sólo a una copia paleontólogos trazan la evolución seguida por determinaba el sexo también en el ser humano
por vez. una especie apoyados en el estudio de los y en otros mamíferos. Por lo que concierne
esqueletos de los animales actuales y de los a los reptiles, la temperatura del embrión en

46 TEMAS 56
CROMOSOMA X

CROMOSOMA Y

1. LOS CROMOSOMAS X e Y fueron, hace millones de años, parejas


equivalentes. Pero el cromosoma Y se encogió, en tanto que X mantuvo
su integridad. La investigación genética ha empezado a aclarar los
pasos que condujeron a la notable disparidad de hoy. Las micrografías
muestran los cromosomas tal como aparecen en la metafase de la
división celular.

INSTINTO SEXUAL 47
un momento precoz del desarrollo insta la ¿Hace 350 millones
de años?
intervención de un sistema, poco conocido to-
davía, que primará la formación de un macho TIEMPO
o una hembra. A comienzos del siglo xx, sin
embargo, se dieron cuenta de que en ciertas ANTEPASADOS REPTILIFORMES
Genes del cromosoma Y Genes del cromosoma
(o familias de genes) no Y que tienen el especies los cromosomas mediaban en la deter-
presentes en X y activos correspondiente
sólo en los testículos emparejamiento en X minación del sexo. Unos veinte años después
se vio que los mamíferos estaban entre los
que se servían de cromosomas —el X y el CENTROMERO
SRY * RPS4Y † Y— para determinar el sexo en el desarrollo
(determina ZFY †
el sexo masculino) embrionario. Surge
el gen
PCDHY CROMOSOMAS SRY
Rosario de pruebas IDENTICOS
En los decenios siguientes, se halló que el CAPACES DE
RECOMBINACION
cromosoma Y constituía el marcador del sexo (DE INTER-
TTY1 CAMBIAR FRAG-
TSPY masculino. La investigación dedujo, además, MENTOS)
Consecuencias que el X y el Y habían evolucionado a partir
asociadas con
deleciones de de autosomas emparejados de un antepasado
segmentos de Y AMELY común. Por azar, poco antes o inmediatamente
PRY PAR DE AUTOSOMAS
TTY1 después de que surgieran los mamíferos, se EN UN ANTEPASADO REPTILIFORME
TTY2 produjo una mutación en una pequeña zona
TSPY
Centrómero de la copia del autosoma que originó el Y,
determinando que los embriones heredasen
Capacidad
reducida USP9Y † ese cromosoma cambiado (junto con su com-
para DBY †
Estatura UTY † pañero, el futuro cromosoma X) y nacieran
pequeña producir
espermato- TB4Y †
machos. Los embriones que heredasen los dos
zoides cromosomas X serían hembras.
VCY ‡ En 1990 los genéticos identificaron la zona
del cromosoma Y que confiere masculinidad.
Se trata del gen SRY (de “sex-determining
CDY region Y”). La proteína cifrada por SRY insta
XKRY
la formación de los testículos, según parece por
SMCY †
EIF1AY †
Capacidad RBMY ‡
reducida
para producir PRY
espermatozoides TTY2
RBMY ‡
DAZ 1 2 3 4 5 6
Capacidad
reducida BPY2
para producir PRY
espermatozoides CDY

7 8 9 10 11 12
Area carente
de genes funcionales
HESED PADILLA-NASH (micrografía); ALFRED T. KAMAJIAN Y HEIDINOLAND (izquierda y arriba)
13 14 15 16 17 18
CROMOSOMA Y

19 20 21 22 X Y

Regiones "pseudoautosómicas", 2. LOS CROMOSOMAS de una célula de varón (fotografía) comprenden 22 pares de
capaces de intercambiar ADN autosomas (no implicados en la determinación del sexo), más un cromosoma X y otro
con el cromosoma X Y. De cada par, un miembro procede de la madre y el otro del padre. Los genes de la
* SRY determina la formación de los testículos. NRY, región no recombinante del cromosoma Y (azul en el diagrama), han permitido
Procede del gen SOX3 y se parece al SOX3 trazar la historia evolutiva de X e Y. Como nos dice su nombre, se trata de una región
del cromosoma X, aunque los dos que no puede recombinarse, o intercambiar ADN, con el cromosoma X. Sólo se indican
desempeñan funciones distintas
los genes operativos. Aproximadamente la mitad tienen su pareja correspondiente
† Genes de administración y cuidado en X (rojo); algunos de estos genes cumplen funciones de “administración y cuidado”,
‡ Genes que tienen su pareja en X y activos y son necesarios para la supervivencia de la mayoría de las células. Ciertos genes de la
sólo en los testículos NRY son activos sólo en los testículos (púrpura), donde probablemente participan
en la fecundidad del varón.

48 TEMAS 56
Hace entre 240 y 320 millones Hace entre 130 y 170 millones Hace entre 80 y 130 millones Hace entre 30 y 50 millones
de años de años de años de años
Presente

DE MAMIFEROS MAMIFEROS En algún


ZONAS DE momento
EMPAREJAMIENTO el SRY se
CAPACES TODAVIA trasladó al
DE RECOMBINARSE brazo corto
de Y
4
3
2
1o 2o 3o 4o
ocurre un fallo ocurre otro fallo en ocurre otro fallo, ocurre otro nuevo
en la recombi- la recombinación, que lleva a un fallo, que empuja
nación; la sección que provoca acortamiento al cromosoma Y
afectada del 1 una mayor ulterior hacia su aspecto
cromosoma Y degradación de un estado muy
se degrada de Y contraído
SRY y acorta
ZONAS YA INCAPACES
DE RECOMBINACION
Y X Y X Y X Y X Y X
NACIENTE NACIENTE COMO EN LOS MONOTREMAS COMO EN LOS MARSUPIALES COMO EN LOS MONOS COMO EN EL HOMBRE

la activación de genes de diversos cromosomas. 3. LA DEGENERACION DEL CROMOSOMA Y conoció cuatro episodios distintos. Comenzó
Luego, la testosterona y otras sustancias sinte- hace unos 300 millones de años, después de que un antepasado reptiliforme adquiriera
tizadas en los testículos toman las riendas de un gen nuevo (SRY) en uno de sus cromosomas autosómicos. En cada uno de los episodios
la configuración de la masculinidad. se produjo un fallo de la recombinación (intercambio de ADN) entre el cromosoma X y
Para llegar a la conclusión de que los cro- el Y durante la meiosis, la división celular que origina el espermatozoide y el óvulo. Si la
mosomas sexuales humanos comenzaron su recombinación se bloquea, los genes de las regiones afectadas dejan de funcionar y se
vida de pareja acoplada, la ciencia se fundaba degradan. La secuencia que se muestra es muy esquemática. En realidad, el cromosoma Y
en los extremos de X e Y, que son un tanto se expandió temporalmente a veces (enfilando ADN autosómico en zonas todavía capaces
gemelares y aptos para participar en un pro- de recombinación), antes de que los fracasos de la recombinación condujeran a un acorta-
ceso de recombinación. Durante la meiosis (la miento neto.
división celular que da lugar a espermatozoi-
des y óvulos), los cromosomas emparejados ausencia provoca que los genes de las regio-
se alinean juntos e intercambian segmentos; nes no recombinantes acumulen mutaciones
después, una copia de cada autosoma más un destructivas que terminan por degradarlos, si
cromosoma sexual se distribuyen por igual en no borrarlos. Parecía razonable pensar, pues,
cada gameto. Aunque ahora la mayor parte del que hubo algo que detuvo el intercambio de
Y se parece poco al X, los extremos de ambos partes de X e Y, con el desplome consiguiente
cromosomas se alinean durante la meiosis en de los genes de la región no recombinante del
los machos e intercambian fragmentos como cromosoma Y. Pero transcurrieron decenios sin
si X e Y siguieran siendo una pareja. (Esa saberse cuándo y cómo cesó la recombinación
alineación resulta crucial para la distribución después de que surgiera dicho cromosoma.
adecuada de los cromosomas en el esperma-
tozoide.) Conocimiento gradual
Que el cromosoma X y el Y fueron un tiem- El trabajo realizado a lo largo de los últi-
po iguales se corrobora con una prueba más, mos años ha venido cubriendo muchos va-
que atañe a la parte de Y que no se recombina cíos. En 1999 uno de los autores (Lahn) y
con X. Muchos de los genes distribuidos en David C. Page, del Instituto Whitehead de
la región no recombinante siguen teniendo su Investigaciones Biomédicas de Cambridge,
equivalente en el cromosoma X. demostraron que el cromosoma Y perdió su
La existencia de la región no recombinante, capacidad de intercambio con el X de una
que constituye el 95 por ciento de Y, nos manera gradual e inesperada: primero implicó
ofrecía una pista de cómo ese cromosoma se un trozo de ADN circundante al gen SRY
convirtió en sombra de su entidad origina- y, luego, se expandió, en bloques separados,
ria. En la naturaleza y en el laboratorio, la por el cromosoma. Pero sólo Y se deterioró
recombinación ayuda a mantener la integri- en respuesta a la pérdida de la recombina-
dad de los cromosomas. Por el contrario, su ción X-Y; el cromosoma X prosiguió con su

INSTINTO SEXUAL 49
EFECTO:
El macho fabrica EFECTO: EFECTO:
X PROTEINA la mitad de la El nivel de proteína Ningún
Y CODIFICADA cantidad de total en el macho cambio en
POR GENES proteína sinteti- vuelve a su valor el macho
CELULA zada por la hembra normal
MASCULINA
GEN
PERDIDO

COPIAS
ACTIVAS
DEL GEN
SUCESO 1 SUCESO 2 SUCESO 3
La copia del gen La copia del gen Las hembras RESULTADO FINAL
en Y se deteriora en X dobla su inactivan El nivel de proteína
CONDICION a causa del fallo actividad para al azar una
DE PARTIDA en macho y hembra
de la recombi- compensar la pér- copia del gen se igualan
nación entre dida de proteína en cada
XeY en el macho célula

GEN
INACTIVO

CELULA
FEMENINA
EFECTO: EFECTO: EFECTO:
Ningún La hembra El nivel de proteína
cambio en produce ahora en la hembra
X X la hembra demasiada vuelve a su
proteína valor normal

4. EVOLUCION DE LA INACTIVACION DE X o silenciamiento de la


mayoría de los genes del cromosoma X en las células de una hembra.
Según parece, procedió de una forma gradual —un gen o algunos
genes a la vez— para compensar la pérdida de genes del cromoso-
ma Y (diagrama). En el gato moteado encontramos un efecto de la
inactivación de X (fotografía). El gen determinante del color de la piel,
naranja o negro, se halla en el cromosoma X. Las hembras que llevan
la versión naranja en un cromosoma X y la versión negra en el otro X
tendrán algunas zonas naranja y otras negras, dependiendo de qué
X esté inactivo en cada célula. El responsable de las zonas blancas
es un gen diferente.

recombinación entre sus dos copias en la secuencias crecerá con las generaciones. Ante
meiosis de las hembras. una cifra limitada de diferencias entenderemos
¿A qué se debió el fracaso de la recombi- que la recombinación cesó recientemente; si
nación entre X e Y? Cuando el cromosoma el número es elevado, se detuvo hace mucho
X y el cromosoma Y primitivos se aprestaban tiempo.
a intercambiar segmentos durante la meiosis En su mayoría, los pares X-Y caían en cua-
en un antepasado lejano de los mamíferos tro grupos. Dentro de cada grupo, las copias
modernos, parte del ADN del cromosoma Y de X e Y diferían en la misma cuantía, prueba
sufrió, a buen seguro, una inversión o un giro de que la recombinación cesó casi al mismo
total con respecto a su parte equivalente en el tiempo. Los grupos se distinguían entre sí
cromosoma X. Puesto que la recombinación con claridad. Las copias de Y que empeza-
requiere que las dos secuencias de ADN simila- ron a divergir de su correspondiente en el
res se alineen juntas, la inversión suprimiría en cromosoma X casi al tiempo en que surgió
adelante cualquier interacción entre las zonas el gen SRY eran las que más diferían de sus
de emparejamientos primitivas de X e Y. parejas; los otros grupos mostraban una di-
RAZI SEARLES (gato); ALFRED T. KAMAJIAN

Descubrimos que la recombinación cesó vergencia progresivamente menor entre las


en distintos episodios cuando examinamos copias de X e Y.
las secuencias nucleotídicas de 19 genes que Mediante la comparación interespecífica de
aparecen en la región no recombinante de las secuencias de ADN, los biólogos calculan
X y de Y. (Algunas de las copias de Y han con bastante aproximación el momento en
dejado de funcionar.) En general, si las copias que los genes emparejados (y, por tanto, las
emparejadas de un gen perdieron su posibi- regiones que los alojaban) comenzaron a se-
lidad de recombinación, la disparidad de las guir caminos separados. Aplicado el método

50 TEMAS 56
ESTERILIDAD DEL VARON
Además de revelar la historia de los cromosomas sexuales, los es- Una vez se descifren las funciones exactas de las proteínas
tudios genéticos del cromosoma Y nos permiten conocer las causas codificadas por los genes de la zona AZF, podría quizá repararse
de algunos casos de esterilidad. En casi la mitad de las parejas la esterilidad de los varones con deleciones en el cromosoma Y,
afectadas, el problema reside total o parcialmente en el varón, que mediante la restauración de los genes perdidos y la aportación
produce un número insuficiente de espermatozoides o ninguno consiguiente de las proteínas necesarias. Vistas las cosas desde
en absoluto. A menudo las raíces de estas anomalías permanecen la otra cara, algunos se proponen aprovechar esa información
oscuras. Los nuevos hallazgos revelan, sin embargo, que el cromo- para el diseño de fármacos que alteren la maquinaria de produc-
soma Y contiene genes de fertilidad y que la alteración de uno o ción de espermatozoides y convertirlos en nuevos anticoncepti-
varios explica por qué alrededor del 10 por ciento de los hombres vos del varón.
producen escasos espermatozoides o incluso ninguno.
En los años setenta, tras observar al microscopio que muchos va-
La inyección del espermatozoide (visible en la microaguja)
rones estériles carecían de pequeños fragmentos del cromosoma Y,
directamente en un óvulo puede vencer la esterilidad en varones
presentes por norma en los fértiles, se dedujo la responsabilidad de
afectados por mutaciones en el cromosoma Y.
dicho cromosoma en la infecundidad. Sabemos hoy que las
deleciones en una cualquiera de tres regiones específicas
del Y provocan esterilidad. Se trata de las regiones AZF (por
factor de azoospermia) a, b y c. Cada una de ellas contiene
múltiples genes.
En su mayoría, tales genes se muestran muy activos
en los testículos, donde se producen los espermatozoi-
des. (Los genes fabrican en cantidades abundantes las
proteínas que codifican.) De semejante comportamiento
se desprende la importancia de los genes de las regiones
AZF para la formación de fluido seminal, aunque se desco-
noce su contribución exacta, así como la interacción de los
mismos con genes de la fecundidad de otros cromosomas.
Algunos andrólogos introducen ya las deleciones del
cromosoma Y en valoración diagnóstica. Si los varones
que sufren esas deleciones producen al menos algunos
espermatozoides, podrían someterse a una terapia de
inyección espermática citoplasmática (ICSI), en que se
recoge semen de los testículos y se inyecta en el ovocito
en el laboratorio. Pero los hijos así concebidos heredarán
los cromosomas Y defectuosos y padecerán probablemen-
te los mismos problemas de esterilidad.

a nuestro ámbito se reveló que los precursores sometidas a una presión especial que les obli-
autosómicos de X e Y seguían emparejados y gue a permanecer inalteradas. Multiplicando
persistían intactos en los reptiles que vivieron la amplitud de la disparidad de la secuencia
antes de que la línea de los mamíferos iniciara en los pares X-Y por la tasa calculada, dedu-
su proceso de frondosa ramificación. Pero los jimos que la primera inversión suspensora de
monotremas (así el ornitorrinco y el equid- la recombinación aconteció hace de 240 a 320
na), que se numeran entre los primeros en millones de años.
ramificarse de otros mamíferos, poseen el gen Análisis parecidos señalan que la siguiente
SRY y una región adyacente no recombinante. inversión ocurrió hace entre 130 y 170 millo-
De tales diferencias se infería que el gen SRY nes de años, poco antes de que surgieran los
surgió, y se detuvo la recombinación de una marsupiales, ramificados de la línea que dio
región cercana, en un momento cercano a la lugar a los mamíferos placentarios. El tercer
aparición de los mamíferos, hace unos 300 episodio de inversión se registró hace entre
millones de años. 80 y 130 millones de años, antes de la diver-
Nuestro conocimiento acerca de la cronolo- sificación de los mamíferos placentarios. Por
gía de los hechos aumentó cuando aplicamos último, la inversión final se produjo hace entre
MARK HARMEL STONE

el método del “reloj molecular”. En biología se 30 y 50 millones de años, después de que los
calcula la llamada tasa de variación de fondo, simios iniciaran su propia senda evolutiva,
es decir, la velocidad o tasa de variación de las aunque antes de que lo hicieran primates y
secuencias de ADN cuando no se encuentran homínidos.

INSTINTO SEXUAL 51
Apeándose de la tendencia general de los de los genes de Y, carecíamos de pruebas ta-
pares X-Y, algunos genes de la región no re- jantes. Si la degeneración de los genes de Y
combinante del cromosoma Y determinan pro- conducía a la inactivación del cromosoma X,
teínas que difieren sorprendentemente poco de entonces los genes de X dotados de pareja
las proteínas cifradas por sus equivalentes en funcional en la región no recombinante de
X, incluso en zonas que sufrieron la inversión Y continuarían, cabía esperar, operando en
en momentos muy tempranos. La explicación las hembras (para evadir la inactivación), de
de la conservación de los mismos se apoya, suerte que así se mantuvieran en las hembras
probablemente, en una ley evolutiva harto niveles de proteína equivalentes a los de los
simple, según la cual si un gen es crucial para machos. Al analizar los niveles de actividad
la supervivencia, tenderá a conservarse. En de los pares X-Y en dos docenas de especies
efecto, los genes de Y que menos cambios han de mamíferos, uno de los autores (Jegalian)
experimentado coinciden con los “encargados y Page descubrieron años atrás que las copias
de la administración de la casa”, vale decir, los en X de genes funcionales en Y escapaban a la
responsables de mantener la integridad de las inactivación. Su investigación reveló también
células del organismo. que la inactivación de X, aunque hoy suce-
de en un instante durante el desarrollo del
Compensación de pérdidas animal, distó mucho de surgir de una forma
La lógica —y un cuerpo sólido de resultados repentina. Apareció trozo a trozo, quizá gen
de investigación— nos induce a afirmar que a gen dentro de un segmento, no de golpe
a la recombinación fallida entre el cromosoma en el cromosoma.
X y el Y, con la degradación consiguiente de
muchos genes en Y, hubo de sucederle un ter- Temas nuevos
cer proceso que compensara la degeneración. Resulta cuando menos llamativo que la re-
¿Por qué? No todos los genes están activos gión no recombinante del cromosoma Y po-
en todas las células. Ahora bien, cuando una sea, además de un puñado de genes valiosos,
célula necesita determinadas proteínas, activa reflejados en el cromosoma X, otra docena
las copias, maternas y paternas, de los genes que promueve la fecundidad en el macho.
correspondientes. La cantidad de proteína Estos genes de la masculinidad determinan
sintetizada a partir de cada copia se ajusta sólo proteínas sintetizadas exclusivamente en
Bibliografía con finura a las exigencias de desarrollo del
organismo y a su desenvolvimiento diario.
los testículos, presumiblemente para intervenir
en la producción de espermatozoides. Algunos
complementaria Por tanto, cuando los genes del cromosoma parecen haber saltado hasta el cromosoma Y
FUNCTIONAL COHERENCE OF Y comenzaron a desaparecer, la producción desde otros cromosomas. De otros genes pu-
THE HUMAN Y CHROMOSOME. de las proteínas asociadas habría disminuido diera decirse que estuvieron en Y desde el co-
Bruce T. Lahn y David C. Page catastróficamente en los machos, de no haber mienzo, aunque cumpliendo en su inicio una
en Science, vol. 278, págs.
675-680; 24 de octubre de
logrado las especies afectadas desarrollar algu- misión diferente; con el tiempo adquirirían las
1997. nas mañas compensadoras. nuevas funciones. De donde se desprende que
La mosca del vinagre y muchas especies la degeneración constituye un asunto mayor en
A PROPOSED PATH BY WHICH más resuelven ese desequilibrio doblando la el curso evolutivo seguido por el cromosoma Y.
GENES COMMON TO MAMMA- actividad de las versiones X de los genes Y Otra segunda cuestión, apenas atisbada hasta
LIAN X AND Y CROMOSOMES perdidos en el macho. Otros animales emplean hace poco, se refiere a la adquisición de los
EVOLVE TO BECOME X INACTI-
una estrategia más compleja. Primero refuerzan genes de fertilidad.
VATED. Karin Jegalian y David
C. Page en Nature, vol. 394, la actividad de los genes del cromosoma X, lo Los teóricos discrepan a propósito de las
págs. 776-780; 20 de agosto mismo en el macho que en la hembra; con fuerzas que convierten al cromosoma Y en un
de 1998. ello se colman los niveles de proteína en el imán para esos genes. La especie, en cuanto tal,
macho, aunque se crea un exceso en la hembra. podría beneficiarse del secuestro en los machos
FOUR EVOLUTIONARY STRATA Algunos, como los nemátodos, reducen a la de genes nocivos o inútiles para las hembras.
ON THE HUMAN X CHROMO- mitad la actividad de los genes de X en la Es también posible que al estar en el Y los
SOME. Bruce T. Lahn y David
C. Page en Science, vol. 286,
hembra. Otros, mamíferos incluidos, recurren genes de la fertilidad se aseguraría su paso de
págs. 964-967; 29 de octubre a un proceso de inactivación de X, en cuya macho a macho sin tener que desviarse a través
de 1999. virtud las células de embriones tempranos de de las hembras (que podrían desecharlos sin
hembras silencian al azar la mayoría de los sufrir consecuencias directas).
THE HUMAN Y CHROMO- genes en uno de sus dos cromosomas X. Las ¿Cómo pueden los genes de la fertilidad
SOME IN EVOLUTION’S LIGHT. células vecinas podrían silenciar copias de X prosperar en ausencia de recombinación, bajo
Bruce T. Lahn, Nathaniel
diferentes, pero todas las descendientes de una las mismas condiciones que arruinaron a la
M. Pearson y Karin Jegalian
en Nature Reviews Genetics, determinada célula se acomodarán al mismo mayoría de los restantes genes del cromosoma
vol. 2, págs. 207-216; marzo, patrón de inactivación de X. Y? La respuesta podría esconderse tras la ob-
2001. Aunque desde hacía tiempo se veía en la servación siguiente: la inmensa mayoría de los
inactivación de X una respuesta al deterioro genes de fertilidad presenta múltiples copias

52 TEMAS 56
en el cromosoma Y. Semejante multiplicidad COLABORADORES
Muy a menudo, seDE ESTE NUMERO
emprende una investi-
puede servir de tampón contra los efectos de gaciónAsesoramiento
génica con y traducción:
la mirada puesta en alguna
mutaciones destructivas, que acostumbran Joandomènec
enfermedad, para Sexualidad animal,
Ros:conocerla Apareamiento
a fondo y repa-del gallo de las artemisas, Vida social de los
bonobos, El turbador comportamiento de los orangutanes; Javier Niell: Ecofisiología de la serpiente
afectar sólo a una copia por vez. Algunas copias rarla jarretera;
si se puede. Así seLosacometieron
Esteban Santiago: varios
cromosomas sexuales; Marián Beltrán: La sexualidad y el nervio secreto;
Luis Bou: Dimorfismo sexual cerebral, La seducción: del mono al hombre, El sentido de la seducción;
acumulan mutaciones y terminan por fracasar, trabajos sobre el cromosoma Y, que buscaban
José M. García de la Mora: El origen de los celos, La división sexual en un poblado neolítico
en tanto que las restantes siguen cuidando la comprender el desarrollo y la corrección de la
Portada: © iStockphoto / Judy Foldetta
capacidad reproductora del hombre y sirven de esterilidad. A un buen número de estudios,
simiente para su propia multiplicación. sin embargo, les preocupaba menos la posible
La evolución de los cromosomas sexuales terapéutica.
DIRECTOR Conforme
GENERAL José se M.iban identificando
a Valderas Gallardo
se ha estudiado a fondo en el hombre. De su más DIRECTORA
genes de los cromosomas
FINANCIERA X e Y, Garfella
Pilar Bronchal gracias a
comparación con los trabajos acometidos en EDICIONES Juan
la investigación Pedro y
médica Campos
a una Gómez
secuenciación
otras especies han aflorado una serie de princi- sistemática, losLaia Torres Casas
científicos no se resistieron a
PRODUCCIÓN M.a Cruz Iglesias Capón
pios generales que operan incluso en animales plantear una cuestión Albert Marín Garau la de si esos
más básica,
cuyos cromosomas sexuales siguieron un curso genesSECRETARÍA
aportaban alguna novedad
Purificación Mayoral sobre
Martínezel pasa-
evolutivo distinto del expuesto a propósito de do remoto de ese extraño
ADMINISTRACIÓN desemparejamiento
Victoria Andrés Laiglesia
los mamíferos. Aves y mariposas usan el siste- entreSUSCRIPCIONES
el cromosoma Concepción
X y el Y.Orenes
AhoraDelgado
vemos, en
ma W-Z de determinación del sexo. Cuando la Olga Blanco Romero
efecto, que los genes tenían una maravillosa a
EDITA Prensa Científica, S.A. Muntaner, 339 pral. 1.
herencia de una sola copia de un cromosoma historia
08021 que contarnos.
Barcelona (España)
específico induce la formación de un macho, Teléfono 934 143 344 Fax 934 145 413
a ese cromosoma se le llama Y, y a su pareja www.investigacionyciencia.es
X. Cuando la herencia de una sola copia de
un cromosoma promueve la formación de una SCIENTIFIC AMERICAN
hembra, a ese cromosoma se le denomina W, EDITOR IN CHIEFJohn Rennie
y a su pareja Z. EXECUTIVE EDITOR Mariette DiChristina
Un principio importante es que los cro- MANAGING EDITOR Ricki L. Rusting
mosomas sexuales proceden de los autosomas. CHIEF NEWS EDITOR Philip M. Yam
SENIOR WRITER Gary Stix
Pero los autosomas concernidos pueden variar.
EDITORS Peter Brown, Davide Castelvecchi, Graham P. Collins, Mark Fischetti,
En las aves los cromosomas W y Z surgieron Steve Mirsky, Michael Moyer, George Musser, Christine Soares y Kate Wong
de autosomas distintos de los que dieron lugar CONTRIBUTING EDITORS Mark Alpert, Steven Ashley, Stuart F. Brown, W. Wayt Gibbs,
a X e Y en los mamíferos. Por su parte, los Marguerite Holloway, Christie Nicholson, Michelle Press,
cromosomas X e Y de la mosca del vinagre Michael Shermer, Sarah Simpson
MANAGING EDITOR, ONLINE Ivan Oransky
se originaron a partir de autosomas diferentes
ART DIRECTOR Edward Bell
de los que dieron lugar a esos cromosomas en PRODUCTION EDITOR Richard Hunt
los seres humanos.
En la mayoría de las especies que se repro- PRESIDENT Steven Yee
ducen por vía sexual, una vez que surgieron VICE PRESIDENT Frances Newburg
VICE PRESIDENT, FINANCE AND GENERAL MANAGER Michael Florek
los cromosomas sexuales, éstos comenzaron MANAGING DIRECTOR, INTERNATIONAL Kevin Hause
a adquirir rasgos muy peculiares a medida
que sufrieron uno o más ciclos de tres pasos
secuenciales: supresión de la recombinación, DISTRIBUCION PUBLICIDAD
degeneración de las regiones no recombinan- para España: Teresa Martí Marco
Muntaner, 339 pral. 1.ª
tes del cromosoma específico del sexo (el Y LOGISTA, S. A.
08021 Barcelona
Pol. Ind. Pinares Llanos
o el W) y, por último, la compensación por Electricistas, 3 Tel. 934 143 344
parte del otro cromosoma. Al mismo tiem- 28670 Villaviciosa de Odón (Madrid) Móvil 653 340 243
Teléfono 916 657 158 publicidad@investigacionyciencia.es
po, el cromosoma específico del sexo devino
importante para la fecundidad, como sucedió para los restantes países:
con el cromosoma Y en el hombre y en los Prensa Científica, S. A.
Muntaner, 339 pral. 1.a
insectos. 08021 Barcelona
Es razonable preguntarse por el futuro que
le aguarda a nuestra especie. ¿Podría continuar
el ciclo hasta desaparecer toda recombinación Copyright © 2009 Scientific American Inc., 415 Madison Av., New York N. Y. 10017.
entre el cromosoma X y el Y, hasta la destruc-
Copyright © 2009 Prensa Científica S.A. Muntaner, 339 pral. 1. a 08021 Barcelona (España)
ción final de Y, quizá dentro de millones de
años? Los descubrimientos recientes insinúan Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte por ningún medio
mecánico, fotográfico o electrónico, así como cualquier clase de copia, reproducción, registro o
que los machos están capacitados para prote- transmisión para uso público o privado, sin la previa autorización escrita del editor de la revista.
ger sus genes del cromosoma Y que resultan El nombre y la marca comercial SCIENTIFIC AMERICAN, así como el logotipo correspondiente,
son propiedad exclusiva de Scientific American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí.
decisivos para la supervivencia y la fecundidad
ISSN 0210136X Dep. legal: B. 38.999 – 76
del varón. Ello no obstante, la degradación
total del cromosoma Y sigue ahí como una Imprime Printer Industria Gráfica Ctra. N-II, km. 600 - 08620 Sant Vicenç dels Horts (Barcelona)
posibilidad teórica. Printed in Spain - Impreso en España

INSTINTO SEXUAL 53
CORBIS (caras); MENTE Y CEREBRO (fotocomposición)

54
La sexualidad
y el nervio secreto
TEMAS 56
N
os colocamos alrededor del cuerpo
para planear la estrategia de la autop-
sia. Comprendimos que un escalpelo
no iba a ser el instrumento apropiado
para abrir el cadáver. No había más remedio:
entre los tres, introdujimos la mole negra de
la ballena piloto en la rotación chirriante de la
sierra de cinta.
La ballena había muerto por causas natura-
les tras haber cumplido misiones militares en
las profundidades del océano para la Marina
de los EE.UU., que envía mamíferos de ese
porte a lugares donde los humanos no pueden
llegar sin correr peligro. A su muerte iba a
cumplir un servicio más: suministrarnos in-
formación sobre su cerebro valiosísimo. En los
años ochenta del pasado siglo, la Marina había
invitado a su base en San Diego a investigado-
res de la Institución Scripps de Oceanografía.
Me agregué. Con indumentaria de pescade-
ros en plena faena, Leo S. Demski, de la
Universidad de Kentucky, Sam H. Ridgway,
del Centro Naval de Sistemas Oceánicos, y el
autor nos disponíamos a desentrañar un mis-
terio científico. Por razones que veremos más
adelante, era imprescindible que averiguáramos
si la ballena tenía cierto nervio craneal.
Todas las imágenes que el lector haya visto
del cerebro humano son incorrectas; les falta
algo, omisión nada trivial. Nos referimos a un
nervio sutil, apenas estudiado, que parte de la
base del cerebro y cuya función empezamos a
conocer: la atracción sexual subliminal.
Muchos científicos creen que las feromonas,
mensajes químicos silenciosos que se intercam-
bian los miembros de sexos opuestos en busca
de pareja, transmiten señales subconscientes
al cerebro por medio del nervio de marras.
Otros se muestran escépticos ante semejante
declaración. ¿Cómo puede un nervio poco
estudiado estar implicado en actividades de
tamaña trascendencia en el comportamiento
humano, habida cuenta de que los anatomis-
tas han venido escudriñando cada mínimo
detalle del cuerpo humano a lo largo de los
siglos? ¿Podría haber algo más complicado
¿Podría un nervio craneal poco conocido en la elección de compañero sexual que lo
ser la vía que utilizan las feromonas que ya sabemos conscientemente? Nosotros,
y otros investigadores, trabajábamos para des-
humanas para excitarnos? cubrirlo.
El rastro de ese misterioso nervio craneal
me llevó hasta la ballena piloto, que sirvió
R. Douglas Fields de modelo para conocer los mamíferos. Por
razones que veremos, importaba sobremanera
averiguar si el nervio se encontraba en las
ballenas.

INSTINTO SEXUAL 55
En su mayoría, los nervios penetran en el del siglo siguiente los anatomistas descubrieron
cerebro a través de la médula espinal, pero ese nervio sutil en casi todos los vertebrados,
algunos —los nervios craneales— entran di- que surgía del cerebro justo en frente del ner-
rectamente. Desde Galeno, filósofo y médico vio olfatorio. Para mayor contratiempo, en
griego (129-210 d.C.), se conocía la existencia 1913 observaron el nervio en los humanos.
de diversos nervios craneales, aunque se igno- Suele arrancarse inadvertidamente cuando se
rase su función específica. Ahora sabemos que diseccionan las membranas que envuelven el
se encargan de las funciones vitales: olfato, cerebro, pero si uno sabe dónde mirar y es
vista, oído, gusto y tacto. Se hallan también cuidadoso, ve que el nervio de marras siempre
implicados en el movimiento de los ojos, la está ahí. ¿Para qué sirve?
mandíbula, la lengua y el rostro. Los nervios Nos ofrece una pista su forma de conexión
craneales parten de la base del cerebro en pares, al cerebro. El nervio cero, igual que el nervio
como las patas de un ciempiés. Cada par de olfatorio, envía sus terminaciones a la nariz.
nervios porta un número, en orden secuen- Quizá, como sostienen algunos investigado-
cial, desde la región frontal del cerebro hasta res, este nervio no sea en puridad un nervio
el occipucio. craneal, sino un simple filamento que parte
El nervio craneal uno es el nervio olfatorio. del nervio olfatorio. Mis colaboradores y yo
Todos los aromas penetran en nuestro cerebro advertimos de inmediato que la ballena pilo-
a través de ese nervio. Al lado, inmediatamen- to muerta nos brindaba la oportunidad ideal
te debajo del nervio olfatorio, observamos el para resolver el dilema con un ejemplo de la
nervio craneal dos, el nervio óptico, que pone naturaleza.
en conexión ojos y cerebro. La secuencia de Las ballenas y los delfines se caracterizan
los pares continúa hasta el nervio craneal 12 por su orificio nasal encima de la cabeza.
que, extendiéndose desde la lengua, entra en Las ballenas evolucionaron de los mamíferos
el cerebro cerca de la médula espinal. Cada acuáticos que respiraban por las fosas nasales
par había sido cuidadosamente identificado, situadas en el rostro. A lo largo de millones de
numerado y estudiado. Pero en la segunda años de evolución, la nariz fue desplazándose
mitad del siglo xix los neuroanatomistas se gradualmente hasta situarse encima de la ca-
encontraron con que su metódica exposición beza. En el proceso, las ballenas y los delfines
de los nervios craneales sufría, valga la metá- perdieron el sentido del olfato y desapareció
fora, el ataque de un tiburón. el nervio olfatorio. Nos dimos cuenta de que,
En 1878 Gustav Fritsch se percató de la si el nervio cero hubiera estado relacionado
presencia de un fino nervio craneal que pene- con el sentido del olfato —una ramificación
traba en el cerebro de un tiburón, por delante que partiera del nervio olfatorio— habría sido
CONCEPTOS BASICOS del resto de los nervios conocidos. Nadie lo también abandonado en el intercambio evolu-
 Un nervio craneal sutil, había visto hasta entonces. Incluso hoy, los tivo de la nariz por el orificio nasal de encima
apenas estudiado, podría estudiantes diseccionan tiburones pintarroja de la cabeza. Pero si, como sospechábamos, el
mediar la atracción en las clases de anatomía sin que apenas haya nervio cero sirviera para algo más, persistiría
sexual. Se trata del nervio uno que repare en dicho nervio, sin mencionar en las ballenas.
cero, que parte de la base en los libros de texto. Antes de relatar los resultados de nuestra
del cerebro, en frente del El hallazgo del científico alemán puso autopsia, detengámonos en algunos de los in-
nervio olfatorio. en aprieto a los anatomistas. Al hallarse en dicios que levantaron nuestras sospechas sobre
 En roedores, el órgano frente del nervio olfatorio, el nuevo nervio la vinculación del sentido del olfato con la
vomeronasal se encarga debería haberse denominado “nervio craneal sexualidad, vía el nervio cero.
de detectar feromonas, uno”. Pero renumerar todos los nervios cra-
moléculas que influyen en neales en ese momento era imposible, por- Olfato y feromonas
la frecuencia del celo y es- que la terminología acuñada se encontraba El olfato es el sentido más primitivo. Hasta
timulan el comportamien- profundamente arraigada en el vocabulario una modesta bacteria sabe distinguir entre
to sexual y la ovulación en médico. La solución fue bautizar el nue- una sustancia nutritiva y otra tóxica con sólo
los animales. vo con la denominación “nervio cero”, o “olisquear” su entorno (detectando los pro-
 En humanos, el órgano vo- “nervio terminal”. Pero la mayoría se olvidó ductos químicos que la rodean). Los huma-
meronasal es un vestigio del advenedizo. No tenía encaje en el seno nos tenemos un débil sentido del olfato, si
de la evolución. Esta fun- del esquema tradicional de los 12 nervios. lo comparamos con el de la mayoría de los
ción transmisora quizá la Y en cualquier caso, los cinco sentidos ya mamíferos. Aun así, contamos con 347 tipos
realiza el nervio cero, que estaban cubiertos por los otros nervios cra- diferentes de neuronas sensoriales en el epi-
pone en conexión la nariz neales. ¿Qué importancia podría tener ese telio olfatorio, donde residen las células del
con partes del cerebro que nervio insignificante? olfato en la nariz. Cada una detecta un tipo
controlan la reproducción Habría sido más fácil pasar por alto un diferente de olor; todos los aromas y hedores
sexual. hallazgo tan incómodo si el nervio cero se que conocemos son el resultado de mezclas de
presentara sólo en los tiburones. Pero a lo largo respuestas de esos 347 tipos de células recep-

56 TEMAS 56
toras. En comparación, cada color que vemos
es el resultado de combinaciones de señales NERVIO MISTERIOSO
de sólo tres tipos de neuronas sensoriales en
Los nervios craneales parten de la base del cerebro en pares. Cada par está enu-
la retina (los conos sensibles al rojo, verde o
merado desde la parte frontal hasta el occipucio (al lado de la médula espinal).
azul), la capa sensible de la visión en la parte
El nervio craneal cero, o nervio terminal, no aparece en los libros de texto. El ner-
posterior de los ojos.
vio, de extrema finura, pasó inadvertido para los anatomistas, quizá porque solía
Los animales dependen bastante del sentido
extraerse con las membranas que envuelven el cerebro.
del olfato y de otros indicadores no verbales
para comunicarse. Las feromonas importan en
la selección de pareja sexual y en el estímulo
de la reproducción. En todo el reino animal, NERVIO CRANEAL CERO
(NERVIO TERMINAL)
de los desenfrenados escarabajos de junio a
los gatos macho persiguiendo a una hembra 1
en celo. Los sementales retraen el labio supe-
rior inhalando las feromonas de una yegua en
celo, un proceder conocido como conducta de
Flehmen. Muchos animales dependen también 2
de los sentidos del olfato para identificar el
sexo, el rango social, los territorios, el estado
3
reproductor e incluso la identidad de indi- 4
5
viduos concretos, como sus propias parejas
6
sexuales o sus crías.
7
En los humanos, la selección de pareja y la
reproducción sexual son mucho más complejas, 8

pero hay indicios de que la gente intercambia 9


10
estos tipos de mensajes secretos de feromonas.
11
Examinaremos más tarde las pruebas. De mo-
12
mento, bástenos entender las dos características
importantes que distinguen a las feromonas de
los productos químicos que excitan nuestro
sentido del olfato.
Para que un olor recorra en el aire cierta dis-
tancia desde su origen, las moléculas odoríferas
deben ser muy pequeñas y volátiles (capaces
de flotar largas distancias en el aire). No es el
caso de la feromonas, que pueden ser grandes
TAMI TOLPA; FUENTE: “NERVUS TERMINALIS (CRANIAL NERVE ZERO) IN THE ADULT HUMAN”, POR G. N. FULLER Y P. C. BURGER,

moléculas que se intercambian los individuos


a través de la nariz durante el contacto íntimo, sentido del olfato. Desde aquí, los nervios se
como cuando se besan. conectan con áreas del cerebro implicadas en
En segundo lugar, no todas las feromo- la excitación sexual (como la amígdala) y no
nas despiden olor. Si las feromonas pue- con la corteza olfativa. En los roedores, por
den excitar las terminaciones nerviosas que ejemplo, la estimulación del órgano vomero-
transmiten sus señales directamente a las nasal con feromonas puede liberar un raudal
regiones cerebrales que controlan la repro- de hormonas sexuales a la sangre.
ducción sexual, eludiendo la corteza cere- Las feromonas, al actuar a través del órga-
bral, en donde reside la conciencia, podrían no vomeronasal, influyen en la frecuencia del
actuar a la manera de un cupido olfativo celo y estimulan el comportamiento sexual
EN CLINICAL NEUROPATHOLOGY, VOL. 9, N.º 6; NOVIEMBRE DE 1990

—imprimiendo un brillo romántico en la mi- y la ovulación en los animales. Las feromo-


rada de ciertos miembros del sexo opuesto— y nas equivocadas pueden incluso interrumpir
nunca lo sabríamos. un embarazo. En 1959, Hilda M. Bruce, del
Sucede que las conexiones del nervio cero Instituto Nacional de Investigación Médica
en el cerebro dejan abierta esta posibilidad. de Londres, refirió que un embrión no se im-
Para explicar cómo, es necesario ver más en planta en el útero de un ratón hembra recién
detalle el sistema de circuitos del sentido del montada si ésta ha quedado expuesta al olor
olfato y el órgano vomeronasal, una estructura de la orina de un macho desconocido; abortará
especial de la nariz de muchos animales que y volverá al celo. En contraste, el olor de la
detecta feromonas. orina de su macho no malogra la implantación
El órgano vomeronasal está conectado a ni la preñez.
un pequeño bulbo olfatorio “accesorio”, cerca En 2006, Linda Buck, premio Nobel, y
del bulbo olfatorio principal y responsable del su colega Stephen Liberles, del Centro Fred

INSTINTO SEXUAL 57
Hutchinson de Investigaciones Oncológicas genes para fabricar por lo menos seis de los
de Seattle, identificaron 15 miembros de mismos receptores de feromonas presentes
una nueva familia de proteínas receptoras. en los ratones.
Estos receptores, hallados en la nariz del
ratón, existen en la superficie de las células El papel del nervio cero
sensoriales que detectan las feromonas. Se Aunque algunos aseguran haber detectado un
ratificaba que, en los mamíferos, había una órgano vomeronasal funcional también en los
vía diferenciada para las feromonas. Estas humanos, para la mayoría de los expertos se
células son diferentes de los receptores que trataría de una estructura vestigial. Como
detectan el olor. ocurre con las hendiduras de las branquias,
Cada uno de los receptores de aminas nosotros poseemos órganos vomeronasales
biogénicas neurotransmisoras (TAAR), recién sólo durante nuestra vida fetal. Luego, se
descubiertos, responde selectivamente a molé- atrofian. Si las feromonas envían señales
culas específicas que contienen nitrógeno en la sexuales al cerebro humano, no pueden,
orina del ratón. La concentración de una de pues, depender del órgano vomeronasal para
estas sustancias químicas aumenta en la orina transmitirlas. Quizás ese vacío lo llene el
del ratón —y en la de los humanos— con nervio cero.
las presiones asociadas al comportamiento de Consideremos ciertos rasgos anatómicos
apareamiento, como las que implican dominio del nervio cero. Igual que su primo olfato-
y sumisión. Dos de los TAAR se excitan por rio, el nervio cero tiene sus terminaciones en
compuestos encontrados exclusivamente en la cavidad nasal, pero recordemos que envía
la orina de los ratones macho, pero sólo des- sus fibras nerviosas a las regiones del cerebro
pués de la pubertad, lo que sugiere también relacionadas con el sexo: los núcleos septales
una conexión sexual. Digamos de paso que medial y lateral y las áreas preópticas. Estas
los etólogos habían identificado con anterio- regiones del cerebro intervienen en los as-
ridad uno de estos compuestos; descubrieron pectos básicos de la reproducción. Contro-
que adelantaba la llegada de la pubertad en lan la liberación de las hormonas sexuales
1. LOS CEREBROS DE LAS BALLE- el ratón hembra. y otros impulsos irresistibles, como la sed
NAS PILOTO perdieron el nervio Ahora nuestra comprensión de las fe- o el hambre. El núcleo septal puede influir
olfatorio durante la evolución, romonas del ratón va desde las moléculas y actuar en la amígdala, el hipocampo y el
pero retuvieron el nervio cero: hasta el comportamiento sexual. Pero, ¿qué hipotálamo. Los daños en el núcleo septal
una pista importante para cono- ocurre con las feromonas en los humanos? producen cambios en el comportamiento
cer su función. Buck descubrió que los humanos portaban sexual, la alimentación, la bebida y las reac-

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58 TEMAS 56
BULBO OLFATORIO
NERVIO PRINCIPAL
VOMERONASAL
CEREBRO
BULBO OLFATORIO
ACCESORIO

ORGANO
VOMERONASAL

ciones coléricas. Así, al conectar la nariz a los Pero, ¿podría este comportamiento sexual de- 2. EL ORGANO VOMERONASAL
centros reproductivos del cerebro, el nervio berse a la estimulación del nervio cero, que se DE UN RATON transmite señales
cero elude el bulbo olfatorio. extiende paralelo al nervio olfatorio? R. Glenn sexuales al cerebro. En los huma-
Cortar el nervio olfatorio o extraer el Northcutt, de la Universidad de Michigan en nos, este órgano es un vestigio
órgano vomeronasal perturbará el compor- Ann Arbor, y Demski, de Kentucky, ya lo de la evolución. ¿Podría el nervio
tamiento del apareamiento de los roedores, sospechaban. Sabían, además, que, de camino cero desempeñar una función
lo que sugiere que el nervio olfatorio trans- al cerebro, algunas fibras del nervio cero se similar?
mite mensajes de feromonas desde el órgano desviaban de pronto y enviaban ramificaciones
vomeronasal. Pero en los últimos años, los a las retinas. Parecía un fenómeno extraño,
investigadores han llegado a comprender que hasta que nos percatamos de que, para la
el nervio cero envía también fibras al órgano mayoría de las plantas y los animales, la re-
vomeronasal. Las fibras de ese nervio cero producción es estacional y la longitud del
se extienden cerca de las fibras del nervio día es la manera más precisa de estimar la
olfatorio. Como resultado, en los experi- época del año.
mentos en los que se ha producido el corte Muchos sospechan que un nervio implicado
intencionado del nervio olfatorio, se pudo en el apareamiento y la reproducción puede
también haber seccionado inadvertidamente también conectarse a la retina para llevar un
el nervio cero. control constante del calendario. Indepen-
En 1987, Celeste Wirsig cortó cuidado- dientemente de la función, allí es donde el
samente el nervio cero de hámsteres macho, nervio cero y el nervio olfatorio se separan.
dejando el nervio olfatorio indemne (como Northcutt y Demski consiguieron aplicar una
muestra el hecho de que los hámsteres con el ligera descarga eléctrica a las fibras del nervio
nervio cero cortado pudieron encontrar una cero de cierto pez exótico en ese lugar sin
galleta escondida y con idéntica presteza que estimular a la vez el nervio olfatorio. Cuando
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los animales de control). Los hámsteres con el lo hicieron, el pez macho respondió al instante
nervio cero cortado no llegaron a aparearse. liberando esperma.
A mayor abundamiento, en 1980, los neu- Por tanto, además de la prueba anatómica
rocientíficos observaron que la estimulación de que el nervio cero ponía en conexión la nariz
eléctrica del nervio olfatorio podía provocar con partes del cerebro que controlan la repro-
respuestas sexuales en peces y otros animales. ducción sexual, aparecían ahora importantes

INSTINTO SEXUAL 59
MENSAJES QUIMICOS
¿Qué tiene la atracción sexual que puede hacer que dos per- individuos que portan el tipo de genes CMH más parecido al de
sonas se sientan atraídas al instante? ¿Podrían las feromonas sus propias madres.
ser una respuesta en el caso de las parejas humanas, igual Tiene pleno sentido evolutivo aparearse con alguien con
que lo es para el resto de los animales? La investigación sobre un conjunto de genes CMH diferente, porque de esta forma la
moléculas que nos protegen de infecciones nos aporta unas descendencia contará con un mayor arsenal de genes del sistema
pistas fascinantes. inmunitario que la hará más resistente a las infecciones. Es tam-
En muchos animales, la nariz puede determinar la condición bién importante, en términos biológicos, rebajar la excitación
sexual y reproductiva al percibir el rastro de hormonas y otros sexual ante miembros de la propia familia, por la alta probabilidad
componentes de la orina y el sudor. Existe un tipo diferente de de que compartan la misma variedad de genes CMH. Los estudios
moléculas que aporta información sobre la identidad individual de Wedekind y Ober sugieren que la variedad particular de genes
de una pareja sexual. Son unas macromoléculas, proteínas del CMH que tiene un individuo afecta a su olor. Obedece dicho efecto
complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), que descansan a las diferencias en el sistema inmunitario de un individuo, que
en la superficie de las células para permitir que el sistema inmu- alteran la flora bacteriana del cuerpo con el olor consiguiente,
nitario distinga entre células propias y otras foráneas. que se crea por la degradación de las secreciones de las glándulas
Funciona de la siguiente manera: las moléculas CMH son sudoríparas y apocrinas debido a estas bacterias. Pero, ¿dejaría la
proteínas gigantes, equipadas con apéndices como picos de ave, naturaleza un proceso vital como es la selección de pareja sexual
que arrebatan pequeños fragmentos de proteínas en las células bajo el control de los microorganismos, que pueden cambiar con
y los hacen asomarse a través de la membrana para que los ins- infecciones y otras influencias del medio?
peccionen la patrulla de guardia, las células T. Si los fragmentos Sucede que la feromona no es la proteína CMH. Investigacio-
de proteínas son foráneos, el sistema inmunitario ataca. nes recientes indican que es el pequeño fragmento de proteína
Algunos estudios sugieren que la gente puede distinguir si firmemente sujeto por las mandíbulas de la molécula CMH.
alguien tiene genes CMH diferentes de los suyos. En un estudio En 2004, el equipo liderado por Trese Leinders-Zufall, de la
llevado a cabo, a mediados de los noventa del siglo pasado, facultad de medicina de la Universidad de Maryland, descubrió
por Claus Wedekind, de la Universidad de Edimburgo, las que, cuando añadían a la orina de la pareja de un ratón hembra
mujeres prefirieron el olor de camisetas que habían sido usa- fragmentos sintéticos de proteína que son atrapados más fácil-
das durante dos noches por hombres que tenían genes CMH mente por proteínas CMH de ratones desconocidos, el embarazo
distintos de los de ellas; los hombres demostraron la misma se interrumpía como si la hembra hubiera estado expuesta a la
capacidad para distinguir genes CMH por el olor. En un estudio orina de un ratón masculino desconocido.
de 1997, el grupo encabezado por Carole Ober, de la Univer-
sidad de Chicago, reseñaron que la gente evita aparearse con
Un semental olfatea las feromonas de una yegua en celo.

WWW.MORGUEFILE.COM / TALIESIN

60 TEMAS 56
datos fisiológicos de que, por lo menos en los encontrar un par de nervios cero, dando por
peces, el nervio cero podría ser un sistema descontado que no los había perdido junto con
sensorial que responde a feromonas sexuales los nervios olfatorios. Allí estaban: dos sutiles
y regula el comportamiento reproductor. Otra nervios blancos, que iban derechos hacia los
clave que apunta a que el nervio cero tendría orificios nasales del cetáceo.
un papel sexual la encontraríamos en el curso La autopsia nos había demostrado que el
de nuestra investigación, de nuevo con un nervio cero era una entidad neuronal dife-
animal marino. renciada, no un mero fragmento del nervio
En 1985, mientras examinaba en el mi- olfatorio. Y para las ballenas y delfines, que
croscopio electrónico el nervio cero de una habían sacrificado su sentido del olfato y los
raya venenosa, advertí algo peculiar: muchos nervios olfatorios que lo hacían posible, cual-
de sus axones (fibras nerviosas) estaban lle- quier cosa que hiciera el nervio cero era de-
nos de lo que parecían minúsculas esferas masiado preciada para la supervivencia como
negras. Resultaron ser hormonas peptídicas para que la evolución lo desechara.
muy comprimidas, a modo de perdigones en Pero el papel del nervio cero en el compor-
un cartucho. Y en las puntas de algunos de tamiento sexual de los humanos sigue sin estar
estos nervios observé cómo se desprendían claro. Investigaciones en ratones han revelado
las hormonas y eran captadas por finos capi- la presencia de ciertas neuronas sensoriales
lares sanguíneos. Parecía obvio que el nervio que no está asociadas con el órgano vome-
cero podía ser un órgano neurosecretor, lo ronasal, aunque responden a estimulación de
que significaba que regulaba la reproducción feromonas. Sin un órgano vomeronasal en
liberando hormonas, de la misma forma que funcionamiento, nuestra nariz puede contener
opera la glándula pituitaria. Esta nueva pista neuronas sensoriales capaces de responder a
de que el nervio terminal secretaba hormonas las feromonas.
sexuales, junto con la información de que co- No se ha determinado todavía la cantidad
nectaba la nariz a las partes del cerebro que de trabajo que se reparten el nervio olfatorio
controlan la reproducción sexual, conducían y el nervio cero. Es obvio que el nervio cero
a una misma conclusión: feromonas. se apropia de la información que recibe de la
Aun así, los científicos escépticos atribuyen nariz, porque no se conecta con el bulbo olfa-
la excitación sexual exclusivamente al nervio torio donde se analizan los olores. Además, está
olfatorio, argumentando que el nervio cero conectado a partes del cerebro que controlan la
no es un nervio craneal independiente, sino reproducción y segregan una hormona sexual
una simple ramificación derivada del nervio poderosa (GnRH) en la sangre.
olfatorio. Por eso cuando Demski y yo supi- El nervio cero se desarrolla en una fase
mos que una ballena piloto acababa de morir precoz del embrión. Todas las neuronas del
en la base naval de San Diego, aprovechamos prosencéfalo que producen GnRh utilizan el
la oportunidad para examinarla. Este animal nervio fetal cero como camino para migrar
podía demostrar si el nervio cero era realmente y encontrar su propio lugar en el cerebro.
autónomo e incluso ayudarnos a esclarecer Cuando se deteriora esa vía embrionaria, la
su función. consecuencia es el síndrome de Kallmann,
trastorno que no sólo afecta al sentido del
La ballena del hallazgo olfato de las personas, sino que las incapaci- Bibliografía
Volviendo al laboratorio de Scripps, Demski ta para madurar sexualmente más allá de la
metió las manos enguantadas en un cubo de pubertad. complementaria
plástico y sacó el cerebro de la ballena piloto Sin duda, el nervio cero tiene otras funcio- THE TERMINAL NERVE (NERVUS
que había extraído del inmenso cadáver del nes además de la reproducción; la mayoría de TERMINALIS) STRUCTURE, FUNC-
TION AND EVOLUTION. Número
animal. Era del tamaño de un balón de fútbol los nervios craneales transmiten información
especial de Annals of the New
y parecía un cerebro humano, con la peculiari- sensorial y motora. Se han detectado impul- York Academy of Sciences,
dad de que la corteza presentaba más apretadas sos eléctricos desplazándose desde el cerebro vol. 519; enero 1987.
las circunvoluciones, y en número mayor; casi a través del nervio cero, pero se desconoce
enroscadas, si las comparamos con los pliegues la función de los mensajes emitidos. Habrá PHEROMONES AND ANIMAL
ondulados de nuestra corteza cerebral. que seguir investigando para conocer la mi- BEHAVIOR . Tristram D. Wyatt.
Tras darle la vuelta al cerebro de la ballena sión genuina y completa del nervio cero en Cambridge University Press,
2003.
para ver su parte inferior, nos impresionó lo el cerebro. De momento, sabemos ya que la
extraño que resulta contemplar un cerebro de naturaleza proporciona un canal escondido de TERMINAL NERVE. Leo S.
mamífero carente de nervios olfatorios. (Recor- comunicación entre los sexos para sostener el Demski en Encyclopedia of
demos que las ballenas pierden el sentido del ciclo de la vida. Este nervio secreto, que no Neuroscience, 3a edición, di-
olfato a cambio de los orificios nasales encima aparece en los libros de texto aunque lo com- rigida por George Adelman y
de la cabeza.) Demsky arrancó con cuidado las partan los tiburones y humanos, con la gama Barry H. Smith. Elsevier, 2004.
membranas de la zona en la que esperábamos intermedia, sigue rodeado de misterio.

INSTINTO SEXUAL 61
DIMORFISMO SEXUAL
E
El cerebro del varón difiere del cerebro n un día gris, a mediados de enero
de 2005, Lawrence Summers, enton-
de la mujer en organización y actividad. ces presidente de la Universidad de
La investigación de las variaciones observadas Harvard y actual director del Consejo
Económico Nacional de EE. UU., dejó caer
podría llevar a un tratamiento de patologías que entre las causas de la escasez de muje-
res dedicadas a las ciencias podrían contarse
mentales específico para cada sexo unas diferencias innatas en la constitución
de los cerebros masculino y femenino. Esas
declaraciones atizaron el fuego de un debate
que lleva humeando hace un siglo, desde
que algunos medidores del cerebro huma-
no se valieron de uno de los resultados que
SLIM FILMS

habían obtenido: que el tamaño medio del


cerebro de las mujeres es menor que el de

62 TEMAS 56
CEREBRAL Larry Cahill

los hombres, para ratificar la superioridad asombroso abanico de variantes estructurales,


intelectual de éstos. químicas y funcionales entre el cerebro del
Nadie, hasta la fecha, ha descubierto prueba varón y el de la mujer.
alguna de que la mujer, por sus peculiari- Estas desigualdades no se reducen a me-
dades anatómicas, sea incapaz de alcanzar la ras idiosincrasias que expliquen por qué les
excelencia en matemáticas, física o ingeniería gustan más a los hombres que a las mujeres
(véase el recuadro “Polémica en Harvard”). Se cierto tipo de programas de televisión: nos
ha demostrado que el cerebro de un sexo se llevan a pensar que quizá haya que desarrollar
parece mucho en multitud de aspectos al del tratamientos diferenciados según el sexo para
otro. No obstante, a lo largo de los quince úl- diversas enfermedades, entre ellas las depre-
timos años, las investigaciones realizadas sobre siones, las drogodependencias, la esquizofrenia
una variedad de cuestiones, que van desde el o el síndrome de estrés postraumático. Tales
procesamiento del lenguaje, la capacidad de diferencias entrañan, además, que en las in-
orientarse en un recorrido o el registro de vestigaciones futuras relativas a la estructura y
recuerdos emotivos, han sacado a la luz un función del cerebro se deba tener en cuenta el

INSTINTO SEXUAL 63
sexo de los participantes al analizar los datos, percepción del espacio, tienen mayor tamaño
pues de lo contrario cabe el riesgo de obtener que en las mujeres, y otro tanto ocurre en la
resultados engañosos. amígdala, una estructura en forma de almendra
que responde a toda información que suscite
Esculpir el cerebro emociones; es decir, a lo que provoque des-
Hasta no hace mucho, se creía que las dife- cargas de adrenalina y haga latir al corazón
rencias cerebrales entre los individuos de uno con fuerza. Estas diferencias de tamaño, lo
y otro sexo se limitaban a las regiones respon- mismo que otras mencionadas en el artículo,
sables de las conductas de apareamiento. En son de carácter relativo: se refieren a la razón
un artículo publicado en 1966 por Scientific del volumen de la estructura con respecto al
American, Seymour Levine, de la Universi- volumen total del cerebro.
dad de Stanford, exponía el modo en que las Se considera, en general, que las diferencias
hormonas sexuales contribuían a dirigir los de tamaño de las estructuras cerebrales refle-
divergentes comportamientos reproductivos jan su importancia relativa para el animal.
en la rata (los machos empeñados en montar Por ejemplo, los primates se fundan más en
a las hembras, éstas que arquean los lomos y la vista que en el olfato; en las ratas ocurre
alzan las ancas para atraer pretendientes). lo contrario. En consecuencia, el cerebro de
Levine, en su artículo, mencionaba tan sólo primate está dotado de regiones proporcio-
una región del cerebro: el hipotálamo, pequeña nalmente mayores dedicadas a la visión; las
estructura situada en la base del cerebro, que ratas, en cambio, asignan, en proporción, más
participa en la regulación de la producción espacio a la olfacción. Por ello, la existencia de
de hormonas y en el control de actividades amplias disparidades anatómicas entre hom-
fundamentales, como las alimentarias y las bres y mujeres induce a pensar que el sexo
sexuales. Toda una generación de neurocien- del individuo sí influye en la forma en que
tíficos maduró convencida de que la expresión funciona su cerebro.
“diferenciación cerebral sexual” se refería sólo a Otras investigaciones están descubriendo
las conductas de apareamiento, a las hormonas diferencias celulares de origen sexual. Así, San-
sexuales y al hipotálamo. dra Witelson y sus colegas de la Universidad
Tal concepción ha quedado arrinconada McMaster han observado que la densidad de
ante una marea de hallazgos que resaltan la neuronas en ciertas regiones, asociadas a la
CONCEPTOS BASICOS influencia del sexo en muchas facetas de la comprensión y procesamiento del lenguaje,
 Los neurocientíficos están cognición y de la conducta; entre ellas, la del lóbulo temporal de la corteza es mayor en
descubriendo diferencias memoria, las emociones, la visión, la audición, la mujer. Tras efectuar recuentos de neuronas
anatómicas, químicas el procesamiento de rostros y la respuesta del en muestras postmortem, descubrieron que de
y funcionales entre el cerebro a las hormonas del estrés. Tales pro- las seis capas de que consta la corteza, dos
cerebro del varón y el de gresos se han visto acelerados en los últimos de ellas exhibían mayor número de neuronas
la mujer. años por la aplicación de técnicas muy refina- por unidad de volumen en la mujer que en el
 Estas variaciones se das y no invasivas de obtención de imágenes, hombre. Posteriormente informaron de hallaz-
reparten por todo el basadas en la tomografía por emisión de po- gos similares en el lóbulo frontal. Contando
órgano, en regiones que sitrones o la resonancia magnética funcional, con tal información, se puede explorar ahora
participan en el lenguaje, que permiten observar el interior del cerebro si tales diferencias en el número de neuronas
la memoria, las emocio- de sujetos vivos. del varón y la mujer guardan correlación con
nes, la visión, la audición Dichos experimentos de obtención de diferencias en las capacidades cognitivas: exa-
y en la forma de guiarse imágenes han descubierto que las variaciones minando, por ejemplo, si la mayor densidad de
para ir de un lugar a otro. anatómicas se dan en multitud de regiones neuronas en la corteza auditiva femenina tiene
 Se trabaja para determinar repartidas por todo el cerebro. Por ejemplo, Jill que ver con las puntuaciones, por lo común
las relaciones entre estas M. Goldstein y sus compañeros de la facultad más elevadas, que alcanzan las mujeres en las
disparidades de origen de medicina de Harvard se valieron de imáge- pruebas de fluidez verbal.
sexual y las diferencias nes obtenidas por resonancia magnética para Tal diversidad anatómica podría deberse, en
de cognición y conducta medir las dimensiones de numerosas regiones buena medida, a la actividad de las hormonas
de hombres y mujeres. corticales y subcorticales. Hallaron así, entre sexuales que bañan al cerebro fetal. Estos este-
Los descubrimientos muchas otras cosas, que ciertas porciones de roides contribuyen a dirigir la organización y
podrían señalar el camino la corteza frontal, donde se asienta una buena conexionado del cerebro durante el desarrollo,
hacia terapias específicas parte de las funciones superiores de la cogni- e influyen en la estructura y densidad neu-
en enfermedades neuro- ción, ocupan mayor volumen en las mujeres ronal de diversas regiones. Es de señalar que
lógicas como la esquizo- que en los hombres; algo similar ocurre en las regiones cerebrales donde Goldstein halló
frenia, la depresión, la zonas de la corteza límbica, que participa en diferencias entre hombres y mujeres contienen,
drogodependencia y el las reacciones emotivas. en animales, mayor número de receptores de
estrés postraumático. En los hombres, en cambio, ciertas porcio- hormonas sexuales durante el desarrollo. Esta
nes de la corteza parietal, que interviene en la correlación entre el tamaño de la región ce-

64 TEMAS 56
rebral en los adultos y la acción de esteroides
sexuales en el útero sugiere que algunas, al DIFERENCIAS MENSURABLES EN EL CEREBRO
menos, de las diferencias observables en las
Existen diferencias anatómicas en cada Lóbulo
funciones cognitivas de uno y otro sexo no son Lóbulo
lóbulo cerebral, según el sexo. Cuando el parietal
fruto de influencias culturales o de cambios frontal
grupo encabezado por Jill M. Goldstein, Lóbulo
hormonales asociados con la pubertad, sino occipital
de la facultad de medicina de Harvard,
que están presentes desde el nacimiento.
midió el volumen relativo de determi-
Inclinaciones innatas nadas áreas de la corteza cerebral con
respecto al volumen total del cerebro,
Varios estudios sobre la conducta aportan
observó que muchas regiones eran pro- Lóbulo
nuevos indicios de que ciertas diferencias
porcionalmente mayores en las mujeres temporal
sexuales del cerebro surgen antes del pri-
que en los hombres, mientras que otras
mer lloro. A lo largo de los años, han sido
eran mayores en éstos (abajo). Se ignora
muchos los investigadores que han puesto
si la disparidad anatómica se traduce en
de relieve que los niños, desde pequeños,
diferencias en las facultades cognitivas.
toman sendas diferentes de las niñas al elegir
juguetes. Los niños suelen orientarse hacia
pelotas o coches de juguete, mientras que
las niñas optan por las muñecas. Pero nadie
podía asegurar que tales preferencias venían
dictadas por la influencia cultural o por la
biología cerebral innata.
Para abordar la cuestión, Melissa Hines,
de la Universidad Municipal de Londres, y
Gerianne M. Alexander, de la Universidad
A&M de Texas, recurrieron a los monos.
Presentaron una selección de juguetes a un
grupo de simios (una especie típica de Afri-
ca del Sur) en la que figuraban muñecas de
trapo, coches y objetos neutros, por ejemplo
libros ilustrados. Observaron que los machos
dedicaban más tiempo que las hembras a los
FUENTE: JILL M. GOLDSTEIN Escuela de Medicina de Harvard y Centro Connors de Salud de la Mujer y Biología de Género del Hospital Grigham para la Mujer;

juguetes “masculinos”, y que éstas dedicaban MAYOR EN EL CEREBRO FEMENINO


más tiempo a interactuar con los juguetes de
ordinario preferidos por las niñas. Ambos sexos MAYOR EN EL CEREBRO MASCULINO
dedicaron, sin embargo, idéntico tiempo a
curiosear los libros ilustrados y otros juguetes
sin connotaciones de género. Simon Baron-Cohen y sus asociados de
Como es improbable que las presiones so- la Universidad de Cambridge adoptaron una
ciales de la cultura humana hayan condicio- metodología diferente, aunque no menos ori-
BASADO EN JILL M. GOLDSTEIN ET AL. EN CEREBRAL CORTEX, VOL. 11, N.o 6, PAGS. 490-497; JUNIO DE 2001

nado a los monos vervet, los resultados dan a ginal, para investigar la influencia relativa de
entender que las preferencias infantiles hacia la naturaleza y de la crianza en lo que toca
unos u otros juguetes se deben, al menos en a las diferencias entre los sexos. Muchos in-
parte, a diferencias biológicas innatas. Esta vestigadores han descrito disparidades en lo
divergencia, y de hecho, todas las diferencias mucho o poco que se “centran en los demás”
anatómicas que presenta el cerebro de uno niños y niñas de muy corta edad. Por ejemplo,
y otro sexo, surgieron, presumiblemente, en Baron-Cohen y su discípula Svetlana Lutchma-
virtud de presiones selectivas durante la evo- ya descubrieron que las niñas de un año pasan
lución. En el caso del experimento de los mucho más tiempo mirando a sus madres que
juguetes, los machos, tanto humanos como los niños de esa misma edad. Y cuando se les
primates, prefieren los juguetes a los que se ofrecía mirar varias películas, unas de rostros,
pueda ir impartiendo movimiento de manera otras de coches, se fijaban más tiempo en las
continua y vengan bien para juegos donde primeras; los niños, en cambio, se inclinaban
haya peleas y agitación. Estas cualidades, pare- hacia las segundas.
ce razonable conjeturarlo, podrían tener rela- Estas preferencias podrían atribuirse a la
ción con conductas útiles para la caza o para forma en que los adultos actúan o juegan
conseguir compañera. Análogamente, cabría con niños y niñas. Para eliminar tal posi-
presumir que las hembras seleccionan juguetes bilidad, Baron-Cohen y sus alumnos dieron
que les permiten afinar las destrezas que les un paso más. Llevaron su cámara de vídeo a
serán precisas para la crianza de sus crías. una sala de una maternidad para examinar

INSTINTO SEXUAL 65
¿PREFERENCIAS INNATAS? esperar que estas divergencias anatómicas se
reflejaran en la reacción al estrés de machos y
hembras. Con el fin de evaluar si las amígdalas
Los monos vervet observados por Gerianne
de machos y hembras responden realmente de
M. Alexander, de la Universidad A&M de
distinta forma ante el estrés, Katharina Braun
Texas, y por Melissa Hines, de la Universidad
y sus colaboradores de la Universidad Otto
Municipal de Londres, exhibieron preferen-
von Guericke de Magdeburgo, le retiraron
cias por los juguetes concordantes con los
durante un breve tiempo una camada degú
estereotipos de niños y niñas: los machos
a la madre. A estos roedores sociales, nativos
(foto superior) jugaron más tiempo con co-
de América del Sur, que viven en grandes
ches, por ejemplo, mientras que las hembras
colonias, como los perrillos de las praderas, la
(foto inferior) se entretuvieron con las muñe-
separación, incluso efímera, puede resultarles
cas (gráficos de barras). Tales patrones impli-
bastante turbadora. Se les midió la concen-
can que las elecciones que efectúan los niños
tración de receptores de serotonina en diver-
pueden emanar en parte de su organización
sas regiones del cerebro. La serotonina es un
nerviosa, y no necesaria y estrictamente de
neurotransmisor, una molécula portadora de
su educación.
una señal nerviosa, que desempeña un papel
clave en la determinación de la conducta emo-
- JUGUETES JUGUETES cional. (El fármaco Prozac realza la acción de
30 - “MASCULINOS”
en contacto con el juguete

“FEMENINOS”
la serotonina.)
Porcentaje de tiempo

-
20 - Se permitió a las crías oír las llamadas de
- su madre durante el período de separación.
10 - Esa señal auditiva aumentaba la concentración
- de receptores de serotonina en la amígdala de

FUENTE: GERIANNE M. ALEXANDER Y MELISSA HINES EN EVOLUTION AND HUMAN BEHAVIOR, VOL. 23, N.o 6, PAGS. 467-479; NOVIEMBRE DE 2002. REPRODUCIDO CON PERMISO DE ELSEVIER
0- los machos, pero rebajaba la concentración
PELOTA COCHE MUÑECO CAZO
NARANJA DE POLICIA ROJO de tales receptores en las hembras. Aunque
Machos Hembras resulta difícil extrapolar al caso humano el
comportamiento registrado en este estudio,
si el resultado fuese válido para los bebés, la
las preferencias de recién nacidos de sólo ansiedad de la separación afectaría de distinto
un día de edad. Les mostraron el rostro modo al bienestar emotivo de los niños y de
amigable de una estudiante de doctorado las niñas. Se requiere abundar en ejemplos
—la primera firmante del artículo en que se de ese tenor si queremos averiguar por qué
expuso este experimento— o un móvil que los desórdenes de ansiedad en las niñas son
recordaba en color y tamaño al rostro de la mucho más frecuentes que en los niños.
investigadora y donde se habían adherido El hipocampo, estructura crucial para el
rasgos faciales desordenados. almacenamiento de recuerdos y para la repre-
Para evitar posibles sesgos, los experimenta- sentación espacial, es otra de las regiones del
dores ignoraban durante el ensayo el sexo de cerebro de las que hoy sabemos que varían
los bebés. En las cintas que se grabaron vieron según el sexo, tanto anatómicamente como en
que las niñas dedicaban más tiempo a mirar el su respuesta al estrés. Las imágenes obtenidas
rostro de la investigadora, y los niños, el objeto revelan que el hipocampo es mayor en las
mecánico. Esta diferencia en interés social era mujeres que en los hombres. Estas diferencias
manifiesta ya en el primer día de vida. Al anatómicas podrían guardar relación con la
parecer, pues, salimos del seno materno con distinta forma de proceder de hombres y mu-
diferencias cognitivas según el sexo. jeres al orientarse en un recorrido. Son muchos
los estudios que demuestran que los hombres
Sometidos a estrés tienen mayor tendencia a guiarse mediante
En muchos casos, las diferencias entre uno y la estimación de distancias y orientaciones
otro sexo por lo que se refiere a los procesos espaciales, mientras que las mujeres son más
químicos del cerebro y en su construcción propensas a basarse en puntos concretos de
influyen en la forma en que hombres y mu- referencia. Debe señalarse que en la rata se
jeres responden al ambiente, en cómo reac- da una diferenciación sexual parecida; en las
cionan ante acontecimientos estresantes y en ratas resulta más probable que los machos
cómo los recuerdan. Tomemos, por ejemplo, se orienten por los laberintos valiéndose de
la amígdala. Goldstein y otros han informado informaciones direccionales o posicionales; las
de que la amígdala es mayor en los hombres hembras tienden en cambio a guiarse por esos
que en las mujeres. Y en la rata, las neuronas mismos laberintos valiéndose de los hitos de
de esta región establecen más interconexiones que dispongan. (No obstante, aún está por
en los machos que en las hembras. Sería de demostrar que los machos sean menos pro-

66 TEMAS 56
clives que las hembras a plantearse por dónde
debe irse.) EL HIPOCAMPO ESTRESADO
Incluso las neuronas del hipocampo se
El hipocampo de las ratas macho reacciona de distinto modo que el de las hembras
comportan de distinto modo en machos y
en estrés agudo o crónico.
en hembras, al menos en lo concerniente a
las experiencias de aprendizaje. Por ejemplo,
ESTRES AGUDO
el equipo dirigido por Janice M. Juraska, de
El estrés de breve duración provocó que la densidad de “espinas” dendríticas
la Universidad de Illinois, ha demostrado que
de las neuronas del hipocampo aumentase en los machos y disminuyese en las
al situar ratas en un “ambiente enriquecido”
hembras (micrografías y diagrama de barras), según un estudio del equipo de
—jaulas llenas de juguetes y de otros roedores
Tracey J. Shors, de la Universidad Rutgers. Las “espinas” son los puntos por donde
para promover las interacciones sociales—, se
las dendritas reciben las señales excitadoras procedentes de otras neuronas. Dado
produjeron efectos diferentes en la estructura
que el hipocampo participa en el aprendizaje y en la memoria, los resultados
de las neuronas del hipocampo de machos y
plantean la posibilidad de que el estrés de corto plazo induzca modificaciones ana-
hembras. En éstas, la experiencia hizo más
tómicas que faciliten el aprendizaje en los machos y lo dificulten en las hembras.
“tupidos” los árboles dendríticos de las células,
las estructuras ramificadas que reciben seña- NEURONA DEL HIPOCAMPO
les de otras neuronas. Cabe presumir que tal 25 - Sin estrés
modificación refleja un aumento de conexio- Bajo estrés

Número de espinas por 10 micras


nes neuronales que, se cree, participan en la 20 -
fijación de los recuerdos. En los machos, sin
embargo, la complejidad del ambiente no re- Soma
15 -
celular
percutió sobre los árboles dendríticos o incluso
los podó ligeramente. 10 -
Pero esos machos aprenden a veces mejor
en situaciones de estrés. El equipo de Tracey Rama 5-
J. Shors, de la Universidad Rutgers, ha obser- dendrítica
vado que una breve exposición a una serie de Tramo 0-
de una rama MACHO HEMBRA
descargas eléctricas en la cola, de un segundo
de duración, reforzaba la ejecución de una
tarea aprendida y aumentaba la densidad de
las conexiones dendríticas con otras neuronas
en los machos; en las hembras, mermaba la PREVIO AL ESTRES POST-ESTRES
calidad del ejercicio y disminuía la densidad Espina
Macho
de las conexiones. Las observaciones de ese
FUENTE: T. J. SHORS, J. FALDUTO Y B. LEUNER EN EUROPEAN JOURNAL OF NEUROSCIENCE, VOL. 19, PAGS. 145-150; ENERO DE 2004 (arriba);

tipo tienen derivaciones sociales de interés.


Cuanto más descubramos sobre las diferencias
en los mecanismos de aprendizaje de cada
sexo, más necesario puede que resulte pensar,
trasladados a la especie humana, en cuáles Hembra
serían los ambientes óptimos de aprendizaje
para chicos y chicas.
Aunque el hipocampo de la rata hembra
pueda presentar un decremento en la respues-
ta al estrés agudo, parece ser más flexible y
ESTRES CRONICO
adaptable que el del macho al enfrentarse al
El estrés crónico, en cambio, puede tornar más vulnerable a la lesión el hipocampo
estrés crónico. El grupo dirigido por Cheryl D.
de los machos. Cuando Cheryl D. Conrad, J. L. Jackson y L. S. Wise, de la Universidad
Conrad, de la Universidad estatal de Arizona,
estatal de Arizona, suministraron una neurotoxina a ratas estresadas de forma crónica,
FUENTE: CHERYL D. CONRAD Universidad del Estado de Arizona (abajo)

encerró ratas durante seis horas en una caja de


los machos, pero no las hembras, sufrieron más daño que las ratas del mismo sexo que
malla, situación que los roedores encuentran
sirvieron de control. Las micrografías al pie corresponden a sujetos estresados.
molesta e inquietante. Las investigadoras eva-
luaron después la morbilidad de las neuronas MACHO HEMBRA
del hipocampo ante una neurotoxina, una me-
dida estándar del efecto del estrés sobre estas
células. Se observó que la limitación crónica
volvía más sensibles a la toxina a las células
del hipocampo de los machos; en cambio, Zona lesionada Zona lesionada
no afectaba a la vulnerabilidad neuronal de
las hembras. Estos descubrimientos, y otros
parecidos, dan a entender que las hembras
toleran mejor el estrés crónico que los machos,

INSTINTO SEXUAL 67
LA AMIGDALA Y LA MEMORIA EMOTIVA
En investigaciones realizadas por el autor y sus colaboradores, semanas, mientras que las mujeres más impresionadas y que
la amígdala, de importancia crucial para la recordación de sucesos demostraron mayor recordación exhibieron la mayor actividad en la
emotivos, reaccionó en los varones de forma distinta de su amígdala izquierda (a la derecha). El equipo ha efectuado estudios
comportamiento en las mujeres que contemplaron diapositivas más completos que sugieren que las diferencias de actividad hemis-
con imágenes turbadoras, de la descomposición de un animal. Los férica entre uno y otro sexo son responsables de que las mujeres re-
hombres que manifestaron una respuesta intensa exhibieron la cuerden más vivamente los detalles de un acontecimiento emotivo
mayor actividad en la amígdala del hemisferio derecho (escáner que los hombres; en cambio, es más probable que éstos conserven
izquierdo y esquema) y un recuerdo muy preciso al cabo de dos memoria de su esencia.

HOMBRES MUJERES

Amígdala
izquierda

Amígdala derecha Actividad intensa

Actividad débil

en el sentido de que les causa menos daños confirmaron esta observación de carácter gene-
cerebrales. No está claro todavía qué protege ral. Reparé, no obstante, en algo singular. En
a las células del hipocampo de la hembra de algunos estudios, la excitación de la amígdala
los efectos lesivos del estrés crónico, pero es sólo ocurría en el hemisferio derecho, y en
muy probable que intervengan las hormonas otros, en el izquierdo. Fue entonces cuan-
sexuales. do me percaté de que, en los experimentos
en que se excitaba la amígdala derecha, sólo
La imagen de conjunto participaban varones, y en aquellos en que
Al ampliar el trabajo sobre la forma en que se excitaba la izquierda, sólo mujeres. Desde
el cerebro maneja y recuerda acontecimientos entonces, por lo menos tres estudios subsi-
estresantes, mis colaboradores y yo hemos en- guientes —dos de ellos, realizados por nues-

LARRY CAHILL ET AL. EN LEARNING AND MEMORY, VOL. 11, N.o 3; 2004. REPRODUCCION AUTORIZADA
contrado que hombres y mujeres se diferen- tro grupo, y uno de John Gabrieli y Turhan
cian en la forma en que fijan los recuerdos Canli y sus colaboradores de Stanford— han
de incidentes que suscitan emociones. Por confirmado esta diferenciación entre la forma
investigaciones con animales se sabe que el en que los cerebros masculinos y femeninos
proceso en cuestión entraña la activación de gestionan los recuerdos emotivos.
la amígdala. Al darnos cuenta de que el cerebro de va-
En uno de nuestros primeros experimentos rón difería del cerebro de mujer en la forma
con sujetos humanos, les mostramos a los vo- de procesar un mismo material provocador de
luntarios una serie de películas con imágenes emociones, nos preguntamos por el posible
de gran violencia; al propio tiempo medíamos significado de tal disparidad. Para abordar tal
su actividad cerebral mediante tomografía por cuestión, volvimos la mirada hacia una teoría
emisión de positrones. Unas semanas más tarde centenaria que afirma que el hemisferio dere-
les pasamos un cuestionario para averiguar cho se orienta hacia el procesamiento de los
qué recordaban. aspectos globales de cada situación, mientras
Descubrimos que el número de películas que el izquierdo tiende a procesar los aspectos
perturbadoras que recordaban estaba en corre- de detalle.
lación con el grado de actividad de la amígdala Si esa tesis fuera correcta, razonábamos,
durante el visionado. Trabajos posteriores de una droga que amortiguase la actividad de
nuestro laboratorio y de otros investigadores la amígdala debería mermar en el hombre

68 TEMAS 56
la capacidad de recordar la esencia de una
historia emotiva (al lastrar la amígdala dere- POLEMICA EN HARVARD
cha): en cambio, debería reducir la capacidad
En enero de 2005, Lawrence Summers, entonces presidente de la Universidad
de una mujer de evocar los detalles precisos
de Harvard y actual director del Consejo Económico Nacional de EE.UU., desató
(al dificultar la función de la amígdala iz-
la polémica cuando planteó en el curso de una conferencia la posibilidad de que la
quierda).
biología cerebral contribuyera a explicar por qué hay menor número de mujeres
Una de tales drogas es el propranolol. Este que de hombres que destaquen en las carreras científicas. Nancy Hopkins, bió-
fármaco, un betabloqueante, frena la actividad loga del Instituto de Tecnología de Massachusetts y asistente al acto, se sintió
de la adrenalina y de la noradrenalina. Amorti- tan ofendida por las consideraciones de Summers, que abandonó la sala.
gua así la activación de la amígdala y dificulta
la evocación de recuerdos emocionalmente ¿Qué datos aporta la investigación? Resulta difícil lograr pruebas que vinculen
perturbadores. Administramos esta droga a las desigualdades anatómicas con la capacidad intelectual. Para empezar, las
hombres y a mujeres antes de presentarles diferencias en las puntuaciones atribuibles al sexo que hayan podido obser-
una breve secuencia fotográfica donde un niño varse en tests normalizados son insignificantes; favorecen a las mujeres en
sufría un horrible accidente mientras caminaba unos casos y a los hombres en otros. Y aunque las neurociencias están descu-
junto a su madre. briendo una multitud de diferencias entre uno y otro sexo en lo que se refiere
Al cabo de una semana, nos propusimos a la estructura y función del cerebro, nadie, por ahora, puede decir si tales
averiguar qué recordaban. Los resultados diferencias tienen alguna influencia en que se triunfe en una carrera científica,
pusieron de manifiesto que a los hombres o en caso de tenerla, cuál sería su peso en comparación con el de los factores
les costaba más acordarse de los aspectos culturales.
holísticos, el núcleo, de la historia: el acci-
dente mortal del niño, por ejemplo. En las Cabe en lo posible, empero, que los cerebros femenino y masculino alcancen una
mujeres, el propranolol provocó el efecto misma inteligencia general por vías un tanto distintas. Un estudio reciente sugie-
contrario: debilitó su recuerdo de los de- re, por ejemplo, que hombres y mujeres podrían utilizar el cerebro de distinto
talles más accesorios; por ejemplo, que el modo al resolver problemas del estilo de los propuestos en los tests de inteligen-
chico llevaba un balón de fútbol. En in- cia. En ese trabajo, Richard Haier y sus colaboradores de la Universidad de Cali-
vestigaciones recientes hemos descubierto fornia en Irvine y la Universidad de Nuevo México combinaron barridos para la
toma de imágenes por resonancia magnética y tests cognitivos. Confeccionaron
que podemos detectar casi inmediatamente
mapas de la correlación entre las puntuaciones obtenidas en los tests de cocien-
una diferencia en la actividad hemisférica de
te intelectual y los volúmenes de materia gris y materia blanca de diferentes par-
uno y otro sexo cuando reaccionan ante un
tes del cerebro. La materia gris está formada por los somas celulares de las neu-
estímulo emotivo. Al serles mostradas foto- ronas que procesan información en el cerebro; la materia blanca lo está por los
grafías que suscitan emociones desagradables, axones, por los que cada neurona traslada información hasta otras células.
los voluntarios reaccionan en el intervalo de El equipo apreció que en ambos
300 milisegundos (queda plasmado en un sexos existían vínculos entre los
pico del registro de la actividad eléctrica volúmenes de materia gris y de
del cerebro). Con Antonella Gasbarri y su materia blanca y las puntuaciones
grupo, de la Universidad de L’Aquila, hemos de los tests, pero las regiones
observado que esta rápida cresta, a la que se cerebrales que exhibían las corre-
denomina respuesta P300, es más exagerada laciones eran diferentes en hom-
en el hombre cuando se registra el hemisferio bres y en mujeres.
derecho; en las mujeres, en cambio, es mayor
cuando se toma el registro del izquierdo. Por No se han replicado todavía los
consiguiente, las disparidades entre los dos ensayos. Y aunque las observacio-
sexos en la forma en que el cerebro procesa nes se repitieran, los investigadores
imágenes emotivas empiezan en los primeros seguirán teniendo que vérselas con LAWRENCE SUMMERS, presidente de la Uni-
300 milisegundos, mucho antes de que los una cuestión no resuelta: ¿qué rela- versidad de Harvard entre 2001 y 2006, causó
individuos tengan grandes posibilidades, si ción tienen tales diferencias —si una gran polémica cuando atribuyó el menor
es que tienen alguna, de interpretar cons- tienen alguna— con la forma de número de mujeres en las facultades de cien-
cientemente lo que han visto. razonar de hombres y mujeres? cias a la diferente constitución de sus cerebros.
De tales descubrimientos podrían derivarse
consecuencias para el tratamiento del síndro-
me de estrés postraumático. Investigaciones Incitados por nuestros descubrimientos, los
anteriores realizadas por el grupo de Gustav investigadores alemanes hallaron que, al menos
Schelling, de la Universidad Ludwig Maximi- en tales unidades, los betabloqueantes reducen
lian de Múnich, han establecido que ciertos el recuerdo de acontecimientos traumáticos
fármacos, como el propranolol, reducen los en las mujeres, pero no en los hombres. Así
RICK FRIEDMAN Corbis

recuerdos correspondientes a situaciones trau- pues, resulta posible que incluso en los cui-
máticas cuando su administración forma parte dados intensivos los médicos deban tomar en
de las terapias habituales en una unidad de consideración el sexo de sus pacientes cuando
cuidados intensivos. prescriban la medicación.

INSTINTO SEXUAL 69
Alta la anatomía y la función del cerebro. En uno
MACHO HEMBRA producción
de sus proyectos midieron las dimensiones de
la corteza orbitofrontal, región que partici-
pa en la regulación de las emociones. Las
compararon con el tamaño de la amígdala,
que participa en la producción de reacciones
emocionales.
Los investigadores observaron que las mu-
jeres poseen una razón orbitofrontal/amígda-
la (ROA) significativamente mayor que los
hombres. Ante semejante hallazgo, cabría
conjeturar que las mujeres mostrarían, en
promedio, mayor capacidad para controlar
sus reacciones emotivas. En experimentos
complementarios, los investigadores descu-
brieron que este “equilibrio” parece alterarse
en la esquizofrenia, pero no de igual for-
TOMOGRAFIAS por emisión de Diferencias ma en mujeres y en hombres. Las mujeres
positrones como éstas, obtenidas en las enfermedades mentales que la sufren presentan una ROA menor que
por Mirko Diksic y sus colabora- El síndrome de estrés postraumático no es la las sanas, acorde con lo esperable. Pero los
dores de la Universidad McGill, única alteración psicológica que parece mani- hombres esquizofrénicos, curiosamente, tie-
revelan que la tasa de producción festarse en hombres de distinta forma que en nen la ROA aumentada con relación a los
de serotonina es mayor en los mujeres. Un estudio realizado con tomografía sanos. Tales hallazgos, aunque siguen siendo
cerebros humanos masculinos que por emisión de positrones en la Universidad desconcertantes, dan a entender que la es-
en los femeninos. La serotonina McGill por el grupo de Mirko Diksic puso de quizofrenia “femenina” difiere un tanto de
influye en el estado anímico; este manifiesto que la producción de serotonina era la “masculina”, y que el tratamiento de esta
descubrimiento quizá contribuya nada menos que un 52 por ciento más elevada patología podría requerir una adaptación al
a explicar por qué la depresión es en el varón que en la mujer; quizás explique sexo del enfermo.
más frecuente en la mujer que en por qué las mujeres son más propensas a la
el hombre. depresión, enfermedad que se suele tratar con La importancia
fármacos que refuerzan la concentración de de las diferencias sexuales
serotonina. La Academia Nacional de Ciencias de los
Una situación parecida podría darse en las EE.UU., en un informe muy extenso, publi-
drogodependencias. En este caso, el neuro- cado en 2001, sobre el efecto de las diferencias
Bibliografía transmisor en cuestión es la dopamina, un entre los sexos en la salud humana, afirmaba:
complementaria compuesto que interviene en las sensaciones “...Se ha de tener en cuenta el sexo. El sexo, es
SEX ON THE BRAIN: THE BIO- placenteras asociadas con las drogas de adic- decir, ser macho o hembra, constituye una va-
LOGICAL DIFFERENCES BETWEEN ción. El equipo de Jill Becker, de la Universidad riable elemental de importancia que habría que
MEN AND WOMEN. Deborah de Michigan en Ann Arbor, descubrió que en tomar en cuenta al diseñar y analizar estudios
Blum. Viking Press, 1997. las hembras de rata los estrógenos refuerzan la en todos los campos y en todos los niveles de
liberación de dopamina en regiones cerebrales investigación biomédica o que tengan relación
MALE, FEMALE: THE EVOLUTION
que intervienen en la regulación del ansia de con la salud”.
OF HUMAN SEX DIFFERENCES.
David Geary. American Psy-
consumir drogas. Además, la hormona susci- Los neurocientíficos distan todavía de haber
chological Association, 1998. taba efectos de larga duración: incrementaban ensamblado todas las piezas, identificado todas DE PNAS, VOL. 94, PAGS. 5308-5313, ©1997 ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS, EE.UU.

la probabilidad de que las hembras siguieran las diferencias cerebrales ligadas a la pertenen-
CEREBRO DE VARÓN Y CEREBRO anhelando cocaína semanas después de haber cia a uno o el otro sexo, y determinado con
DE MUJER . Doreen Kimura en recibido la droga por última vez. precisión su influencia en la cognición y la
MIRKO DIKSIC Instituto Neurológico de Montreal, Universidad de McGill,

Investigación y Ciencia, págs. Tales diferencias en la susceptibilidad, es- propensión a sufrir enfermedades originadas
76-84; noviembre, 1992.
pecialmente a estimulantes como la cocaína y en el cerebro. No obstante, las investigaciones
EXPLORING THE BIOLOGICAL
las anfetaminas, podrían explicar por qué las realizadas hasta la fecha demuestran que tales
CONTRIBUTIONS TO HUMAN mujeres son más vulnerables a los efectos de diferencias van mucho más allá del hipotálamo
HEALTH: DOES SEX MATTER? estas drogas y por qué tienden a progresar más y de la conducta en el apareamiento. Ni los
Dirigido por Theresa M. Wi- deprisa que los hombres desde la iniciación investigadores ni los clínicos ven siempre clara
zemann y Mary Loue Pardue. hacia la dependencia. la mejor forma de desentrañar plenamente la
National Academy Press, Asimismo, ciertas anomalías cerebrales sub- influencia del sexo en el cerebro, en la con-
2001.
yacentes a la esquizofrenia parecen también ducta y en la respuesta a los medicamentos.
BRAIN GENDER . Melissa Hines. diferir de varón a mujer. Ruben Gur, Raquel Pero cada vez es mayor el número de neuro-
Oxford University Press, Gur y sus colegas de la Universidad de Penn- científicos que descartan que se pueda evaluar
2004. sylvania han invertido años en investigar las sólo a uno de los sexos y obtener lecciones
diferencias entre uno y otro sexo relativas a válidas sobre ambos.

70 TEMAS 56
CORTEJO Y EXPRESION
La seducción:
del mono al hombre
¿Cuáles son las estrategias de seducción de los primates? ¿Se parecen sus rituales
amorosos a los nuestros? Cualesquiera que sean las posibles semejanzas,
la seducción por la palabra es un rasgo exclusivamente humano

Marie-Claude Bomsel

C
uando nos ocupamos de la La pertenencia a la misma familia producción de hormonas, que, conjugada
seducción en el mundo ani- crea lazos. Era lógico que se buscasen con la posición erecta, habría contribuido
mal solemos pensar en paradas analogías entre los rituales amatorios de a la creación de un “bípedo libidinoso”
nupciales y, sobre todo, en apa- los miembros del grupo. Se sabe que —el hombre— que llegaría a invadir to-
reamientos. Nos vienen a la mente las alrededor del cinco por ciento de los dos los continentes.
danzas gráciles de las grullas, los trinos mamíferos son “fieles” a su compañero, Ahora bien, estas hipótesis sobre el
del ruiseñor, la suntuosa exhibición de si no durante toda su vida, que en el comportamiento amoroso del humano
plumaje de las aves del paraíso, el vistoso mundo salvaje es incierta, sí al menos del siglo xx se fundan en el compor-
abanico del pavo real, por no hablar de durante una buena parte de su período tamiento de antepasados nuestros de
las justas entre peces o la crueldad de la de reproducción, lo que implica varias ca- hace más de cinco millones de años. En
mantis religiosa, que devora al macho madas de jóvenes. Tampoco los primates consecuencia, vista la complejidad de las
acoplado a ella. escapan a esta regla, y de las 195 a 210 explicaciones y de los supuestos plantea-
Muy pocos evocan, en cambio, los especies identificadas que se cuentan en dos, quizá resulte más demostrativa la
rituales de seducción en los mamíferos, si este orden, no llegan a diez las adscritas modesta observación de las especies de
exceptuamos la berrea del venado, ancla- en la categoría de “pareja estable”. primates que han evolucionado a la par
da en el imaginario de nuestra cultura de Nuestro modelo cultural de unión o que nosotros, y que viven actualmente
origen rural, como símbolo de virilidad. de matrimonio de por vida no sigue esa en nuestras cercanías, para comparar y
En cuanto a los primates, apenas son pauta. Por ello, los antropólogos han es- precisar nuestros comportamientos amo-
representativos del grupo. ¿Por qué? Aun- grimido razones muy diversas para expli- rosos. Varias son las cuestiones que se
que en los mamíferos las demostraciones car por qué hemos elegido este modo de plantean: ¿somos los únicos en tener una
amorosas son olfativas con mayor fre- vida, minoritario en la naturaleza. Desde disponibilidad sexual tan prolongada?
cuencia que visuales, no ocurre lo mismo una perspectiva evolucionista, la forma- ¿De qué modo practican la seducción
en la mayoría de los primates. Debido ción de la pareja humana se debería a la las diferentes especies de simios? ¿Cuáles
a la vergüenza que nace de su proximi- ininterrumpida receptividad de la hembra son las más próximas a nosotros en sus
dad con nosotros, fueron rápidamente humana; por interés genético, el progeni- rituales amatorios?
encasillados por los no iniciados en el tor en potencia permanecería junto a su
mundo de la lubricidad como libidinosos compañera para transmitir sus genes a su Estrategias amorosas
obsesivos y sin preludios ni modales. descendencia, absteniéndose de relaciones de los lemúridos
Pero el hombre forma parte del orden sexuales con otras hembras y contribu- Comencemos por el estudio de los prosi-
de los primates, familia de los homí- yendo a la protección y a la educación de mios, agrupados en una treintena de es-
nidos. Los últimos descubrimientos de su progenie. Algunos autores han añadido pecies, cuyo representante arquetípico son
la genética han respaldado un estrecho incluso que el turgente pecho de la mu- los lemúridos de Madagascar. El término
parentesco con los grandes simios: con jer (única entre los primates en izar este “prosimios” significa “que precede a los
toda certeza, con los chimpancés y los atributo desde la adolescencia y única grandes simios”, a pesar de que estos pe-
gorilas, y probablemente, con los orangu- también en conservar permanentemente queños primates no tengan ni la apariencia
tanes, que algunos taxonomistas todavía este “atractivo”) y su permanente disponi- ni el comportamiento de los simios. Los
consideran póngidos. bilidad serían consecuencia de una mayor prosimios, criaturas de hábitos nocturnos

72 TEMAS 56
LOS MANDRILES MACHOS están provistos de unos caninos impresionantes.
¿Servirán para seducir a las hembras o para intimidar a los machos que rondan a estas mismas hembras?

tenidas por primitivas, se parecen bastante te nocturnos, y se comunican, al igual machos que su estado hormonal las pro-
a los roedores y a los insectívoros, no obs- que la mayoría de los demás mamíferos, picia al acoplamiento, y advirtiendo los
tante sus manos humanoides, heredadas mediante el olfato, como lo demuestra machos a otros machos que deben man-
del linaje de los primates. su largo hocico húmedo. Todos poseen tenerse alejados. Los prosimios africanos
Casi todos diurnos, los simios, grandes glándulas odoríferas que les permiten ma- y asiáticos totalmente nocturnos, que por
simios y humanos viven en un mundo nifestar su presencia. Una vez depositado, lo general viven solitarios (tarsios, potos,
dominado por el sentido de la vista, que su olor puede durar cerca de una semana, loris, gálagos, etcétera), recurren a las
han llegado a aguzar de manera especial revelando así su paso. feromonas, sustancias que son emitidas
(ven en relieve y en colores) y, por con- Durante la época de celo, los prosi- en el entorno del animal y que atraen
siguiente, la comunicación entre congé- mios marcan frenéticamente los soportes, de forma irresistible al compañero sexual,
neres se produce sobre todo mediante por ejemplo, las hojas y las ramas de los sin necesidad de aprendizaje olfativo.
la gesticulación y la mímica. Los prosi- árboles, e incluso el pelaje de un con- Los pocos lemúridos diurnos exis-
mios, por el contrario, son esencialmen- génere, indicando así las hembras a los tentes se atraen también de idéntico

INSTINTO SEXUAL 73
gelada o del hamadrias, o el hocico azul por machos que buscan detentar el poder
CONCEPTOS BASICOS y rojo del mandril, que hacen juego con sobre un grupo. Además, las hembras en
unas callosidades isquiáticas desnudas, de celo son localizadas rápidamente, lo que
 Los comportamientos amorosos
piel azul. Algunos, por último, muestran representa una economía de tiempo, que
de los primates son variados.
Resulta difícil extraer analogías
penes rojos o testículos azules que pueden es precioso para la búsqueda de alimento
aplicables a los humanos. exhibir frente a los otros machos, para y para los desplazamientos de estos gru-
impresionarles. El dimorfismo permite pos, que viven en medios hostiles.
 Los lemúridos presentan una sexua- una selección sexual para las hembras, que En todos los casos, los acoplamientos
lidad cíclica y estacional, controlada escogen de forma prioritaria a individuos de los monos son de una rapidez extre-
por el olfato. Los bonobos muestran cuyo ornamento específico es conspicuo ma: unos pocos segundos, cuando más.
una libertad sexual total; ambos (colores, brillo del pelaje u otros). Lo más frecuente es que se practiquen
sexos exhiben mínimas y gestos Las hembras, por su parte, presentan en silencio, sin más mímica preliminar
de placer.
dos tipos opuestos de comportamiento de que una simple mirada a los ojos. No
 La diferencia esencial entre el hom- seducción: unas se acoplan sin manifes- obstante, si los animales se encuentran
bre y los demás animales nace de las taciones preliminares; otras, con ellas. La en una zona protegida, al abrigo de los
facultades mentales. Sigue discu- mayoría de los monos del Nuevo Mundo, depredadores, pueden existir sesiones de
tiéndose la cuestión del sentimiento que son de pequeña talla, y una parte despiojamiento, durante los cuales el in-
entre los grandes simios. notable de los monos del Viejo Mundo dividuo expulgado “se abandona” a las
(cercopitecos, colobos, etcétera) viven manos expertas del limpiador de sexo
en bosques espesos y forman pequeños opuesto. Estas prácticas de mutuo aseo es
modo, si bien se sirven de sistemas más grupos familiares o sociales donde hay un elemento de cohesión social y libera
elaborados, como el olor de la orina, uno o varios machos, de tamaño apenas endorfinas en el cerebro, sustancias que
o de sistemas visuales, lo que señala el mayor que sus compañeras, con las que el organismo sintetiza de forma natural
comienzo del paso al mundo de los si- parecen copular sin grandes manifesta- y sirven para calmar el dolor. Algunas
mios. Los makis catta son conocidos por ciones preliminares en ninguno de los especies dedican a estas labores hasta una
los “duelos perfumados”, que conjugan dos sexos, ni agresividad desmesurada quinta parte de su tiempo.
la marcación olfativa con exhibiciones entre congéneres. Las estructuras sociales de los monos
y oscilaciones de la cola (que en ellos Las hembras de algunas especies de son complejas y mudables. Viven sobre
es larga y decorada con anillos negros monos (unas 25 de un total de 175), que todo en harenes, que se reagrupan en
y blancos) que sirven para intimidar a prefieren los espacios abiertos, sabanas comunidades mayores para desplazarse.
posibles rivales. secas o poco arboladas, evidencian su Existen también células constituidas sim-
Los prosimios se caracterizan por ser disponibilidad al acoplamiento por una plemente por madres y jóvenes, y los
su estación amorosa muy breve, por lo turgencia de su zona anal. Los babuinos encuentros con machos que habitan en
general, cuando el alimento es abundan- y los macacos son conocidos por estas la periferia cercana son meramente oca-
te. En casi todos los lemúridos de Mada- excrecencias. En el caso del babuino sionales. Algunas especies raras, como los
gascar que viven en grupo, las hembras gelada, que habita en los altiplanos de gibones, son monógamas; ciertos ouis-
dominan a los machos a causa de sus Etiopía, donde recoge y come hierba, la titis, lemúridos brasileños casi extintos,
mayores necesidades energéticas, pues parte delantera del torso de la hembra se pueden en cambio practicar la poliandria.
todas paren simultáneamente e inician enrojece y se cubre de vesículas llenas de Hay tantas formas de vivir como especies
de seguido una acerba competencia por fluidos. En todos los casos, el volumen de monos.
el alimento. de las turgencias, que está gobernado por Si buscamos rasgos fundamentales en
Al propagarse desde el Viejo Mundo las hormonas sexuales, alcanza el máximo los comportamientos amorosos, constata-
(Africa, Asia) hasta el Nuevo (América en el momento de la ovulación. Han mos una simplificación extrema del ritual
del Sur), los monos (más de 160 especies) sido muchas las hipótesis formuladas de aproximación: al carecer de garras o
adoptaron formas de vida más variadas sobre esta manifestación indicativa del de grandes defensas de tipo corporal, los
que los prosimios. En comparación con máximo de fecundidad. Una mayoría de monos, durante el acto sexual, pueden
los pequeños lemúridos, las crías de los las especies dotadas de estas hinchazo- ser presa fácil de los depredadores, por
simios se desarrollan muy lentamente, lo nes sexuales se reproducen en el seno de lo que éste ha de ser rápido. Mucho más
que reclama tiempo y energía por parte grupos sociales en los que viven varios sorprendente resulta una disponibilidad
de las hembras, que son poco recepti- machos muy belicosos. sexual que no se restringe a los límites de
vas a los juegos amorosos durante estos Tales manifestaciones podrían favo- los ciclos, pues las hembras aceptan fácil-
períodos. recer una competencia entre los machos mente la copulación fuera de sus períodos
o atraer a un máximo de pretendientes de ovulación. En las especies denominadas
El planeta de los simios que se volverían en tal caso tolerantes “de exhibicionismo” (en las que la hembra
En muchas especies, se da un notable con las crías de su compañera. De ser presenta signos externos de ser receptiva),
dimorfismo sexual. En general, los ma- así, tanto el padre biológico como los es frecuente la actividad copulatoria con
chos son más corpulentos y están dotados otros machos que se hayan acoplado con varios compañeros. En las especies en las
de caninos más impresionantes. Pueden la hembra protegen automáticamente a que las hembras se agrupan en torno a un
ostentar ornamentos, como la larga nariz sus juveniles. Se evitarían así los infan- solo macho, caso de los pequeños harenes
colgante del násico, la capa pilosa del ticidios, que en general son practicados que viven en las selvas espesas, los perío-

74 TEMAS 56
dos de celo no se somatizan externamente dotadas de protuberancias traseras du- perimenta numerosas emociones. Incluso
y las hembras se muestran disponibles rante los períodos de fecundidad. La ma- las amorosas. La cuestión del sentimien-
fuera de sus períodos de fecundidad. En yoría de los chimpancés machos pasan to, es decir, de la toma de conciencia
las especies estrictamente monógamas, las su vida en el mismo grupo, a diferencia de la emoción sigue siendo discutida,
relaciones sexuales son poco frecuentes, e de las hembras, que, como en el caso especialmente entre los grandes simios,
incluso, a veces, solamente anuales, cuan- de los gorilas, pasan de una comunidad cuya anatomía cerebral es vecina de la
do no cada dos o tres años. En todo caso, a otra. Surgen numerosos conflictos, a nuestra. Pero no parece que la ternura
se encuentran separadas por períodos de causa de las relaciones de dominancia les concierna.
varios meses. que los machos desean imponer y de las
disputas por las hembras. Estallan riñas y ¿Y el animal humano?
La seducción pendencias, siempre peligrosas y a veces Diversos estudios de primatología se es-
en los grandes simios mortales para los machos. tán ocupando del grado de conciencia de
Como vemos, la noción de seducción Al comportamiento de esos chimpan- sí mismos que puedan tener los demás
ofrece en los monos una amplia diver- cés se opone el de los bonobos, confina- homínidos, así como de la alteridad del
sidad. ¿Qué ocurre con los grandes si- dos en los densos bosques de la cuenca congénere, es decir, de la capacidad de
mios, nuestros parientes más cercanos? El fluvial del Congo. Impera entre ellos una atribuir estados mentales a otros indivi-
orangután constituye el único gran simio atmósfera distendida, pues se sirven de duos, para prever su comportamiento.
asiático que es estrictamente arborícola; las relaciones sexuales, confundidos to- Esta noción ha llevado al hombre a verse
vive solitario a más de 20 metros del sue- dos los sexos y edades, para mantener la y compararse a sí mismo con respecto
lo. Los adolescentes pasan en grupo ese cohesión del grupo y reforzar los lazos a los demás, y por consiguiente, a ma-
período de su vida, lo que facilita los pri- de amistad. Las turgencias sexuales de nifestar vergüenza o pudor. De forma
meros contactos amorosos. Los adultos, las hembras son particularmente volu- igualmente lógica han aparecido los fan-
en cambio, viven solitarios. Así, cuando minosas y perduran a lo largo de casi tasmas, ya sean positivos o negativos: el
un macho encuentra a una hembra, sobre todo el ciclo mensual, lo que anima a sueño del príncipe (o la princesa) encan-
todo si el macho es joven, puede produ- una actividad reposada. Aunque la pro- tador, la unión de por vida en nuestras
cirse “una violación” consentida en mayor miscuidad sea lo habitual, lo mismo que sociedades; o a la inversa, la transgresión,
o menor grado, pues el macho, que es el en los chimpancés comunes, en este caso lo prohibido, como puede ser la pederas-
doble de corpulento que la hembra, no sirve de vínculo de unión y no de causa tia o el incesto, que rara vez se dan en
pierde la ocasión de copular. de conflicto. los simios, que tienen sistemas naturales
El gorila africano vive en harén fami- En ambas especies de chimpancés para evitar tales aberraciones.
liar, compuesto por un macho y varias encontramos esbozos de nuestras mími- El ser humano es único en el arte de
hembras (cuyo tamaño es la mitad que el cas de seducción: muecas, chasqueo de la comunicación. Y de una cierta forma
suyo) y sus crías. No obstante, el grupo los labios, besos de acogida, mirada fija, de seducción, entre otras, mediante la pa-
puede contar también con uno o varios rostro distendido, enlace por los brazos. labra, que le permite pulirla al máximo.
jóvenes machos subadultos, que acompa- Son numerosos los gestos, derivados de Poemas, canciones, cartas apasionadas, y
ñan al grupo en sus desplazamientos, y la infancia, que se esbozan durante la en nuestros días, teléfono, vídeo, SMS...
que pueden ocasionalmente seducir a al- aproximación de los participantes. le ofrecen mil modos de traducir (o de
guna hembra sin provocar la agresividad ¿Será posible extraer lecciones, aplica- enmascarar) sus sentimientos, aparte de
del macho dominante. En esta especie, bles al hombre, de los comportamientos la gesticulación natural, evidentemente
que es particularmente tolerante y poco amorosos de los miembros del orden de primordial. Por otra parte, está en lo
dominada por la libido, las hembras to- los primates? Parece difícil. Del aspecto más íntimo de su esencia que el hom-
man la iniciativa de los juegos amorosos, cíclico y estacional de la reproducción bre potencie sus atributos de seducción:
que son sencillos y rápidos. Las hembras de buen número de lemúridos, que se bailes, músicas, maquillajes, perfumes,
de esta especie tienen, como la mujer, asocia a una sexualidad controlada por vestuario, etcétera. Toda una panoplia
ovulaciones ocultas. el olfato, a la completa libertad sexual de (tomada a veces en préstamo del reino
Probablemente fuera en los chimpan- los bonobos, cuyos dos sexos exhiben mí- animal) que debería permitirle superar a
cés, dotados de casi el 99 por ciento de micas y gestos de placer, hemos de tener los auténticos monos desnudos, o tenidos
nuestro patrimonio genético, en quienes prudencia. La diferencia esencial entre el por libidinosos.
podríamos esperar encontrar un espejo hombre y los demás animales nace de sus
de nuestros orígenes. Los machos son facultades mentales, que han permitido la
apenas un poco más robustos que las aparición de diferentes culturas y religio- Bibliografía complementaria
hembras y su vida social abunda en nes. El hombre, teóricamente monógamo
conflictos y alianzas. Descubrimos en en nuestra civilización, aunque puede THE EVOLUTION OF SEX. Sara Blaffer. Harper
ellos dos modos de vida, radicalmente vivir en harén en otras sociedades, está and Row, 1988.
opuestos: los chimpancés comunes (en siempre dispuesto a buscar sus orígenes y
LE DÉPIT DU GORILLE AMOUREUX . Marie-
una veintena de países africanos) viven ha investigado a menudo el papel que el Claude Bomsel. J.-Cl. Lattès, 1998.
en comunidades que en ocasiones llegan sexo ha desempeñado en su aparición.
a contar con un centenar de individuos Sabemos, además, que el animal dis- PLANÈTE SINGES. Robin Dunbar y Louise
que ocupan grandes territorios; varios ta mucho de ser una máquina, que es Barett. Bordas, 2001.
machos cohabitan con varias hembras también capaz de cognición y que ex-

INSTINTO SEXUAL 75
El sentido
de la seducción
Las variaciones en los comportamientos de seducción,
lentas o comparadas con los comportamientos innatos,
han constituido factores esenciales en la filogénesis animal

André Langaney

L
a reflexión sobre la lógica de implican una disminución en la espe- La selección natural produce a corto
nuestros comportamientos pone ranza de vida. Pero la selección natural plazo individuos movidos por la búsque-
de manifiesto la aberración que no es mera cuestión de supervivencia. da del placer y la evitación del dolor,
constituyen, para los seres que vi- En estricto darwinismo, la selección cuyos comportamientos aprendidos les
ven en condiciones naturales, los com- natural se funda en el tándem fecundi- apartan del objetivo de fecundidad de su
portamientos sexuales en general y los dad-supervivencia. La componente “fe- población y de su especie. Desde luego, a
de seducción en particular. cundidad” resulta la más importante a largo plazo, tales conductas acabarían por
El “proyecto” individual, casi siempre largo plazo, en tanto la supervivencia se desaparecer, lo mismo que las especies
inconsciente, de todo ser vivo consiste en mantenga por encima de cierto umbral. que las practicasen generalizadamente;
mantener su estructura en buen estado Por consiguiente, a menudo es la lógica sólo pueden subsistir si contribuyen a
durante tanto tiempo como sea posible, del desarrollo de la fecundidad la que la supervivencia y a la fecundidad de
o si se quiere, en mantener su “homeos- predomina y lleva a los individuos a individuos genéticamente emparenta-
tasis”. Tal proyecto figura inscrito en una adoptar conductas que ponen en peli- dos, que transmitieran, a gran escala,
conjugación del patrimonio genético que gro su supervivencia, si tales conductas los mismos genes y aptitudes que los
ha recibido de sus progenitores y del me- ofrecen la posibilidad de aumentar la individuos estériles o poco fecundos. O
dio donde nace y se desarrolla: entorno cuantía de la progenie. también, si contribuyen, de forma crí-
físico, biológico, social y cultural. Lo cual En estas condiciones se requieren tica, al mantenimiento del ecosistema
lleva a cada individuo a privilegiar los mecanismos fisiológicos que “engañen” necesario para su especie o para alguna
comportamientos básicos de obtención al individuo sobre las consecuencias de de sus poblaciones.
de bebida y de alimento, de descanso su conducta, que le induzcan a malgas- Una vez entendido hasta qué punto
y de ahorro de energía, de defensa y de tar de forma imprudente sus energías pueden resultar inútiles o peligrosos los
huida, sin los cuales su integridad cor- y a correr riesgos inútiles. De ahí que comportamientos de seducción asociados
poral quedaría en entredicho. hayan aparecido sistemas fisiológicos de a la sexualidad, cabe interrogarse sobre
Los comportamientos sexuales acos- recompensa y de castigo, que comien- las causas de su frecuencia en el mundo
tumbran ser fatigosos y grandes consu- zan por el placer y el dolor, cuyo efecto vivo. La respuesta que más a menudo
midores de energía. Pueden exponer a principal es provocar comportamientos recibe esta pregunta es que la sexualidad
considerables peligros a quienes partici- “antihomeostáticos”, que aumentan la ofrece, al menos en ciertas condiciones,
pan en ellos, pues durante la seducción fecundidad a expensas de la supervivencia ventajas importantes para las especies que
y fecundación han de asumir riesgos o de su calidad. la practican.
imprevistos de ser atacados por depre- Empero, los sistemas fisiológicos de
dadores. A menudo, para lograr su fin, castigo o recompensa, harto imperfec- Causa primera de la seducción:
los apareamientos sexuales han de ser tos, pueden ser fácilmente desviados del la sexualidad
visibles, espectaculares y ardientes. Por el objetivo “fecundidad”, sobre todo en las El ciclo sexual constituye un mecanismo
contrario, la optimización de las oportu- especies que poseen la facultad de apren- muy complejo, mediante el cual duplican
nidades de sobrevivir exige, en general, dizaje. En los humanos, la búsqueda del su material genético la mayoría de las
una discreción máxima. placer y la evitación del dolor rara vez especies sexuadas tras la fusión de los
Por lo común, el coste de la seducción conducen a la procreación del número gametos. El óvulo fecundado se reduce
es la asunción de riesgos mortales que máximo de hijos. a la mitad en la “meiosis”, fabricando

76 TEMAS 56
A DIFERENCIA DE LOS PINGÜINOS de
Adelia, que ofrecen un nido a cada una de
sus amadas, los pingüinos emperadores no
© PHOTODISC 1995

hacen nidos: cubren los huevos con sus patas y


conservan al mismo compañero durante toda
una estación de reproducción.

INSTINTO SEXUAL 77
socios sexuales que las producen. Aun Hay también otros presentes capaces
CONCEPTOS BASICOS cuando el comportamiento sexual consis- de seducir a las hembras. En las aves,
ta en la liberación de espermatozoides y los materiales para la construcción del
 Una de las estrategias de cortejo más
óvulos en el agua circundante, como en nido: ramitas para las garcetas, algas en
recurrente entre los animales es el
ofrecimiento de alimentos u otros
el caso de los erizos de mar, se exige la los cormoranes, cantos rodados en los
presentes. Sobre todo pájaros y mamí- coincidencia espacial de los progenitores pingüinos de Adelia. El chochín macho
feros, practican la danza, acompañada y la sincronía de los momentos de la le ofrece sin más preámbulos un nido
de exhibiciones de formas, colores, eyaculación y de la puesta de óvulos. La “en obra” a cada una de sus amadas,
cantos y perfumes. maduración simultánea de los gametos pero se escapa hacia otro en cuanto las
puede estar producida por mecanismos ha fecundado.
 Los comportamientos sexuales suelen climáticos, como los ciclos estacionales ¿Podemos hablar de regalos y seduccio-
tener un coste energético elevado y de temperatura, de luz o de humedad, nes cuando los machos ofrecen su propia
pueden resultar peligrosos. Sin embar-
e incluso por los ciclos lunares, como simiente, mejor o peor embalada y con
go, dado que ofrecen la posibilidad de
los que —tal vez— pudieron inducir variable delicadeza, como hacen muchos
aumentar la progenie, merecen la pena
en nuestros antepasados remotos lo que insectos y también los escorpiones? Los
desde el punto de vista evolutivo.
acabaría siendo el ciclo hormonal feme- gusanos palolos del Pacífico, tanto ma-
 Las variaciones en los comportamien- nino. chos como hembras, estallan en sentido
tos de seducción han constituido A esta sincronía de conjunto se suman estricto, proyectando sus células sexuales
factores esenciales en la diversificación mecanismos más finos, como las señales en el mar, después de una danza colectiva
de los animales. químicas producidas en el erizo por la frenética y sincronizada. La hembra sínfi-
puesta de los óvulos, que provocan la la, ciempiés, recupera cuidadosamente en
eyaculación de los erizos machos. No la boca la gota de esperma abandonada
linajes celulares sexuales. Verosímilmen- hay mecanismo sexual sencillo; la misma, por el macho, pone después su huevo y
te, han sido las ventajas de recombinar “parasexualidad” elemental de las bacte- lo mastica, para fecundarlo. La hembra
mediante una fecundación, primero en rias entraña complejos mecanismos de de Haplochromis burtoni, una perca de
un huevo, y luego en un individuo, los encuentro, aunque no quepa calificarlos los lagos africanos, recoge en la boca los
genes de dos distintos linajes (el materno de “seducción”. huevos que pone durante la parada nup-
y el paterno) la causa de que la sexualidad Desde la noche de los tiempos, el ofre- cial. Luego, engañada por las manchas de
se haya generalizado y extendido a una cimiento de alimentos formaba parte de la aleta natatoria anal del macho, que se
parte muy grande del mundo vivo. Se las estrategias de cortejo o seducción. parecen a los huevos que ha puesto, titila
demuestra fácilmente que la “recombi- Lo encontramos en linajes independien- al macho en sus esfuerzos por recogerlos,
nación” de linajes genealógicos conduce tes, lo que prueba que es un invento lo que provoca en éste la eyaculación y la
a una diversidad de combinaciones genó- recurrente. Lo más frecuente es que sean fecundación de los huevos que la hembra
micas y de tipos de individuos que ofrece los machos los oferentes, con el fin de lleva en la boca.
a la selección natural una oportunidad inmovilizar a la hembra durante la có-
única. pula. Vemos, por ejemplo, que en la Danzas y cánticos
La sexualidad, en lugar de “reprodu- mosca escorpión los machos le ofrecen Muchos invertebrados tienen compor-
cir” a los individuos, fabrica sin cesar saliva regurgitada que contiene restos de tamientos de seducción sumamente ela-
seres diferentes, algunos de los cuales comida. Los moscardones empis ofrecen borados, a veces muy elegantes, otras
sobreviven y transmiten sus linajes, in- una presa, en algunos casos embalada no tanto y, en ocasiones, francamente
cluso en condiciones difíciles. De aquí en un capullo de seda, a veces vacío o brutales. En particular, aquellos que no
resulta la posibilidad de producir orga- incluso un señuelo. estando equipados para la copulación
nismos complejos que la vida, a buen Los machos de las golondrinas de mar se valen de “transferencias indirectas de
seguro, no habría podido engendrar les ofrecen pececillos a las hembras, y esperma” para realizar la fecundación
en los linajes asexuados que solamente los de las avispas, insectos. Una corne- en el interior del cuerpo de la hembra.
evolucionan por mutación y selección. ja macho caída del nido, que Konrad El macho produce un “espermatóforo”
Esta misma razón explica que las mo- Lorenz había alimentado con su mano, que contiene una gota de esperma, en-
dalidades de reproducción vegetativa, aprendió, por “impronta”, a reconocer- capsulada en mayor o menor grado, en
asexuadas, hayan desaparecido en la le como objeto sexual. Cierto día de la función de la sequedad del medio. La
mayoría de los animales complejos, y primavera siguiente, la corneja le llevó a deshidratación es, en efecto, el peligro
en estado natural, de muchos vegetales, la boca un bocado de gusanos de tierra, número uno para el espermatozoide
a pesar de todos los inconvenientes de como hubiera hecho el pájaro para una medio.
la sexualidad. hembra de su especie de haber crecido Y así, ciertos insectos ápteros, como
en el nido. Con cierta cautela podríamos los colémbolos, fabrican a veces “valla-
Alimentar para seducir incluir en esta categoría el que algunas dos” de espermatóforos córneos erec-
El concurso de las células sexuales exige, hembras se coman a sus machos, más tos. Las hembras, conducidas por los
en todos los casos, que su producción sea pequeños que ellas; así ocurre con la machos, quedan fecundadas al pasar a
sincrónica en el tiempo y en el espacio. mantis religiosa o las arañas néfilas, que su través. Los escorpiones y alacranes
También habrán de concordar, en con- pueden ser 800 veces más voluminosas danzan, asidos por las pinzas, para que la
secuencia, los ritmos fisiológicos de los que sus compañeros. hembra, aunque no consienta del todo,

78 TEMAS 56
recoja un espermatóforo echándose en- tamiento” sexuales y haber evolucionado olores y movimientos escapan en muy
cima. Otros machos son, sencillamen- después de forma independiente. Así se gran medida a la conciencia y a la vo-
te, violentos y brutales. Este sistema crearon nichos ecológicos diferentes. Las luntad humana. Explican sin duda un
también funciona, aunque el término variaciones en los comportamientos de buen número de variaciones de com-
seducción no sea el apropiado. seducción, que son lentas frente a los portamientos vinculados a historias
La danza, acompañada de exhibicio- comportamientos innatos, pueden lle- personales que desembocan en prácticas
nes de formas, de colores, de cantos o gar a ser muy rápidas cuando se tra- sexuales reprobadas en ciertas sociedades
de perfumes, es practicada por muchos ta de comportamientos aprendidos, y humanas.
vertebrados, en especial, aves y mamí- han constituido factores esenciales en En el animal, la frecuentación de
feros. En el caso de los pingüinos, las la historia de la diversificación de los parejas u objetos inusitados durante
danzas y silbidos, amén de servir para animales. los períodos sensibles de la impronta
la seducción, permiten reconocer más del objeto sexual puede conducir a la
tarde al compañero entre la multitud Manipulaciones y desvaríos búsqueda de objetos sexuales insólitos
tras la separación de la pareja durante Los olores son esenciales en la seducción y a la homosexualidad o al fetichismo.
la incubación del único huevo, tarea que de numerosas especies animales, de las En otros casos, las seducciones que se
realiza el macho, mientras que la hem- mariposas a los mamíferos. Las feromo- sirven de olores o de condicionamientos
bra se marcha al mar para alimentarse y nas aromáticas, señales de reconocimien- inconscientes —¡y por ello, más temi-
recuperarse de la puesta. to químico para detectar la presencia de bles!— pueden conducir, en el animal,
Los cánticos de los pájaros territoria- un compañero y dar con él, contribu- a comportamientos sexuales excesivos
les, como los de muchos páridos (carbo- yen también a la excitación y la puesta e incontrolados. En los humanos, la
neros, herrerillos o petirrojos) cumplen en situación de los socios sexuales. De- combinación de representaciones cul-
una misión primordial de defensa del sempeñan un papel determinante en la turales muy intensas y de estimulaciones
territorio. Pero como la posesión de motivación sexual y en la sincronización efectivas puede conducir a desviaciones
un territorio constituye un elemento del comportamiento. A menudo, esta úl- pasionales incontrolables, muy alejadas
esencial para la seducción, los cantos tima es inconsciente y la seducción por de todo comportamiento razonable o
son también reclamos de apareamiento. el olfato es importante, incluso en los socialmente aceptable.
En ciertas especies pueden ser produci- humanos, a pesar de que olfativamente Por último, tanto los humanos como
dos sin aprendizaje por machos criados seamos unos disminuidos en comparación los restantes animales son sensibles, sea
solitarios en cautividad; en tal caso se con otros mamíferos. en materia sexual o en otras, a lo que
trata de cantos innatos. En cambio, son Un mecanismo nervioso cerebral, los etólogos llaman “señuelos supranor-
totalmente aprendidos en los ruiseñores importante y casi siempre inconsciente, males”, lo que en nuestro caso significa,
y los diamantes, pues cuando sus huevos sincroniza los movimientos y en particu- sensibles a señales de seducción exagera-
son adoptados por otras especies pueden lar las danzas de cortejo de dos o más das, cuyos efectos pueden ser desastrosos.
aprender los cantos de éstas. Se da una participantes. Descubierto recientemente, El animal expuesto a estímulos sexuales
situación intermedia en los machos del tal mecanismo se funda en las neuronas repetidos y gratificantes se puede pasar
pinzón arbóreo. Criados en soledad, el especulares, descubiertas en la rata y en el la vida buscando la cópula o la mastur-
pinzón emite, en la edad adulta, una mono, aunque parecen hallarse también bación, llegando incluso a olvidarse de
secuencia sonora cuyo ritmo corresponde en numerosos animales, entre ellos, en comer y pasando del mero placer a la
al canto de su especie, pero no así su los humanos. adicción. En particular, la incesante utili-
melodía. Para reproducir esta última Estas células nerviosas especializadas zación por la publicidad y los medios de
tienen que haberla oído el año ante- permiten anticipar y “vivir inmóviles en comunicación de imágenes que presentan
rior, cuando todavía no eran capaces la mente” los movimientos de un encuen- criaturas hipersexuadas, o idealizadas por
de cantar. Tenemos aquí un ejemplo de tro, por ejemplo, los de un danzante o propagandas comerciales que no guardan
aprendizaje diferido, como en el caso un deportista a quien se acompaña en sus con ellas relación alguna, podrían muy
del aprendizaje del objeto sexual de la actuaciones, y que uno sería totalmente bien alejar a nuestros semejantes del
corneja de Lorenz. incapaz de realizar por sí solo. En el caso bienestar cotidiano en provecho de pa-
El aprendizaje permite comportamien- de las maniobras de seducción, las neu- raísos tan virtuales como inaccesibles.
tos menos estereotipados que los inna- ronas especulares permiten anticipar los
tos, y consiente muchas más variaciones movimientos de las parejas de danza o de
individuales en las conductas de seduc-
ción. Admite, asimismo, variaciones cul-
cortejo y sincronizarse con ellos. Aunque
tales observaciones se limitan, a día de
Bibliografía complementaria
turales de tales comportamientos al pasar hoy, a los mamíferos superiores y a los LE SEXE ET L’INNOVATION. A. Langaney.
de una población a otra, y desemboca humanos, no cabe duda de la existencia Le Seuil, 1979.
en el aislamiento de estas poblaciones de mecanismos similares o equivalentes
cuando las diferencias no permiten ya el en las numerosas especies animales que THE MAJOR TRANSITIONS IN EVOLUTION.
reconocimiento entre socios sexuales de practican danzas de seducción síncronas J. Maynard Smith y E. Szathmary. Freeman,
1995.
orígenes distintos. Así acontece que, en y coordinadas.
la naturaleza, muchas especies superiores Los mecanismos del aprendizaje del LA PHILOSOPHIE... BIOLOGIQUE. A. Langaney.
pudieron en el origen quedar separadas objeto sexual por impronta y la sincro- Belin, 1999.
unas de otras por “barreras de compor- nización de la seducción por medio de

INSTINTO SEXUAL 79
Origen de los celos
Las diferencias sexuales que la psicología evolutiva atribuye a este sentimiento
ancestral se desvanecen: hombres y mujeres parecen sufrir los celos por igual

Christine R. Harris

N
o era amor lo único que se respiraba en la naturaleza y el origen de esta dolorosa
el día de San Valentín de 2003: en y peligrosa faceta del amor.
aquella misma fecha, un jurado de La mayoría de nosotros conocemos los celos
Texas declaraba a Clara Harris cul- porque los hemos sufrido en nuestra propia
pable de haber asesinado a su marido “en un piel. ¿Quién no se ha mostrado celoso cuan-
arrebato de pasión”. Tras descubrirlo en un hotel do, por ejemplo, algún rival ha amenazado la
con la amante, decidió atropellarlo, haciendo estabilidad de una relación amorosa? Dada
CONCEPTOS BASICOS pasar varias veces el coche sobre su cuerpo. la intrincada naturaleza de las relaciones so-
 El número de hombres Mientras otros seguían celebrando el día de ciales, cualquier teoría que pretenda describir
que asesinan por celos los enamorados, la “asesina del Mercedes” era los celos deberá entrañar cierta complejidad.
supera al de mujeres. Los condenada a 20 años de cárcel. De ahí que la investigación se centre en la
psicólogos intentan des- Harris no fue la primera mujer acusada influencia de los factores sociales y cognitivos
velar posibles diferencias de cometer asesinato por un ataque de ce- sobre la incidencia y expresión de este senti-
sexuales en la naturaleza los. Según varios estudios, la celotipia figura miento. Algunos psicólogos han explorado los
y el origen de la celotipia. entre las tres principales causas de homicidio factores culturales; han descubierto que son
 Según la psicología intencionado con móvil conocido; las otras más frecuentes en las culturas que confieren
evolutiva, al proporcionar dos son la violencia de una pelea y la comi- importancia social al matrimonio y sólo aprue-
una ventaja adaptativa los sión de un delito. Esta cegadora emoción ha ban el placer sexual entre cónyuges, así como
celos habrían originado sido fuente de inspiración para la poesía, la en las que valoran sobremanera la propiedad
en los circuitos cerebrales novela, el teatro, la ópera y el arte de todas privada. Otros han intentado explicar por qué
de nuestros ancestros las épocas. Hoy centra la atención también de unos individuos se muestran celosos ante la
un “módulo innato” con los psicólogos, que, en su afán de hallar una más mínima provocación y otros, en cambio,
especificidad sexual. Pero explicación científica, la han abordado desde parecen menos susceptibles. (En estos estudios
ni los estudios basados diversos enfoques teóricos. se han considerado elementos muy diversos,
en autoinformes ni las Los primeros estudios se centraron en la desde la personalidad hasta el apego a los pro-
medidas psicofisiológicas interpretación freudiana. Su influencia todavía genitores o quién obtiene mayor beneficio de
apoyan esta hipótesis. se advierte en la bibliografía psiquiátrica. Pero, la relación.)
 Un meta-análisis sobre las igual que en otros ámbitos de la psicología, la Veamos una de las teorías que centran el de-
causas de asesinato en investigación reciente ha tomado un rumbo bate sobre el origen de los celos. Se desarrolló
diversas culturas tampoco distinto. Ha llegado el momento de ahondar en los años noventa del siglo pasado, coinci-
detectó ninguna diferen-
cia sexual atribuible a un
módulo innato. 1. POPULARES EN LA LITERATURA, el arte, la música y el teatro de todos los tiempos, los celos centran hoy
 La interpretación de los la atención de los psicólogos. Ya en la mitología griega, encontramos un ejemplo arquetípico de la celotipia
celos halla mejor encaje femenina: la venganza de Hera, esposa de Zeus. Habiendo el mujeriego rey de los dioses preñado a Semele,
interpretativo en el marco Hera consiguió, mediante una serie de engaños, que su rival muriera abrasada en un incendio. Dioniso (Baco)
de la sociobiología del co- nacía mientras su madre perecía entre las llamas. En este grabado de principios del siglo XIX, El nacimiento de
nocimiento y de la teoría Baco, obra de Jean-Baptiste Patas, que tomó por modelo un cuadro pintado en el siglo XVI por Giulio Romano,
del desarrollo, pues su ori- Hera aparece observando la escena desde lo alto. Los psicólogos evolucionistas sostienen que los celos
gen se halla en un proceso femeninos se activan ante la infidelidad emocional del cónyuge, mientras que el arrebato de celos de los va-
cognitivo complejo. rones emerge con mayor intensidad ante la infidelidad sexual. Pero las pruebas que respaldan esta hipótesis
resultan, cuando menos, ambivalentes.

80 TEMAS 56
HARGRETT RARE BOOK AND MANUSCRIPT LIBRARY, UNIV. DE GEORGIA / AMERICAN SCIENTIST

INSTINTO SEXUAL
81
dente con un nuevo enfoque de la aplicación en un contexto de estrategias de cópula de
de la doctrina darwinista de la evolución al nuestros antepasados.
comportamiento humano. De acuerdo con el
nuevo planteamiento, los celos habrían pro- Teoría del módulo innato
porcionado una ventaja adaptativa a nuestros Como he mencionado arriba, los psicólogos
ancestros, sin distinción de sexo; en cambio, evolucionistas tratan de explicar las peculia-
las presiones selectivas que éstos debían superar ridades de la conducta humana mediante la
para sobrevivir y reproducirse en aquel entorno presión de selección que operó sobre nuestros
resultaban asimétricas (no eran las mismas para antepasados del Pleistoceno: presión que de-
ellos que para ellas). De ahí que los celos, terminó qué progenie sobrevivía o no. Sos-
así como muchas de las emociones asociadas tienen que las emociones que hoy se hallan
a la cópula, llegaran a manifestarse de forma inscritas en nuestros circuitos cerebrales quizá
distinta en varones y mujeres. La hipótesis de no aumenten la capacidad adaptativa (la pro-
que los celos evolucionaron hasta inscribir- babilidad de supervivencia de nuestros genes);
se en los circuitos cerebrales, originando un pero en el entorno de nuestros antepasados, en
“módulo innato” con disparadores primarios cambio, constituían una clara ventaja evoluti-
específicos para cada sexo, constituye una de va. Semejante argumentación se ha empleado
las más célebres aportaciones de la psicología para explicar las náuseas y la depresión aso-
de cuño evolucionista. ciadas al embarazo, amén de otros fenómenos
Sigue abierto el debate en torno a esa hipó- de nuestra naturaleza.
tesis. Se han ofrecido pruebas que cuestionan Según David Buss, de la Universidad de
la realidad de una existencia de diferencias Texas en Austin, y otros psicólogos evolu-
fundamentales en los celos por razón de sexo. cionistas, un conjunto de circuitos cerebrales
Tras analizar dichos datos a la luz de otras guían nuestra reacción emocional ante las
teorías, me parece a mí que la explicación amenazas que ponen en peligro las relaciones
evolucionista esgrimida cae en sutilezas y amorosas. Aducen que tal módulo cognitivo-
complejidades excesivas. Admitamos que se emocional confiere al varón una predisposición
trata de una emoción innata y adaptativa. Su innata a la respuesta celosa ante una infidelidad
manifestación, sin embargo, halla mejor encaje sexual; en las mujeres, esa misma red predis-
interpretativo en el marco de la sociología del pone a una reacción similar ante la infidelidad
conocimiento y de la teoría del desarrollo que emocional.

70 14
Varones
Porcentaje de sujetos que sienten mayor

60 12
agravio ante la infidelidad sexual

Mujeres
Número de estudios

50 10

40 8

30 6

20 4

10 2

0 0
Infidelidad sexual Infidelidad sexual 0–9 10–19 20–29 30–39 40–49 60–69
50–59
frente a infidelidad frente a infidelidad
emocional amorosa Diferencia entre varones y mujeres (en porcentajes)

2. LOS CELOS SE HAN ESTUDIADO mediante pruebas de elección relaciones sexuales, “apego emocional profundo” y “enamoramien-
forzada. En ellas, los voluntarios describen su reacción ante dos to”. Sus respuestas encajaron con el patrón predicho (izquierda).
situaciones imaginarias distintas en las que su cónyuge les es infiel. Desde entonces, se han publicado numerosos estudios similares.
Podría suponerse que la infidelidad sexual dispara la celotipia en En éstos, la diferencia entre las proporciones de hombres y mujeres
los hombres, porque los celos beneficiaban al hombre ancestral que heterosexuales que eligen la infidelidad sexual como el mayor dispa-
veía amenazada por el engaño su capacidad adaptativa hereda- rador de celos oscila entre el 8 por ciento (en un estudio con adultos
ble. La mujer, en cambio, habría respondido con más fuerza a la austríacos) y el 69 por ciento (en una muestra de universitarios esta-
AMERICAN SCIENTIST

infidelidad emocional, ya que ésta ponía en peligro los recursos que dounidenses) (derecha). Sólo en un ensayo se observó una tendencia
necesitaba para criar a la descendencia. En 1992, David Buss y su inversa: en una muestra de homosexuales holandeses, lesbianas y
equipo presentaron un test a 202 universitarios en que debían ex- varones (“gays”), la infidelidad sexual preocupó más a las lesbianas
poner sus reacciones ante infidelidades imaginarias que implicaban que a los hombres.

82 TEMAS 56
Atribuyen esta especificidad sexual en la Varones Mujeres 3. PARA AVERIGUAR SI LAS
respuesta a los distintos peligros que debieron 100 DIFERENCIAS sexuales represen-

Porcentaje de sujetos que sienten mayor agravio


afrontar para adaptarse y sobrevivir en el Pleis- 90 tadas en la figura 2 reflejaban la
toceno. Según la teoría de la selección natural, 80
operación de módulos innatos
las mutaciones que aumentan la adaptabilidad (circuitos cerebrales) masculinos

ante la infidelidad sexual


70
se premian con la supervivencia: pasan a las y femeninos, David DeSteno y su
60
generaciones siguientes, transmitidas por sus grupo impusieron a los probandos
50
afortunados portadores. de su estudio una carga cognitiva:
Nuestros primeros precursores hubieron de 40 mientras respondían a las pre-
hacer frente a la amenaza darwinista de la infi- 30 guntas, éstos debían recordar una
delidad. Al ser interna la fecundación del óvulo, 20 serie de siete cifras. Tal distracción
no existe plena garantía de paternidad. En el 10 no repercutió en las respuestas de
caso de que fuera otro el que fecundase a la 0 los hombres; las mujeres, en cam-
mujer, el burlado gastaría sus escasos recursos Sin carga Con carga bio, mostraron una mayor tenden-
en criar a una prole ajena, con la consiguiente cia a escoger la infidelidad sexual
frustración de su eficiencia reproductora. De o más), las mujeres responden que les dolería como la causante de una celotipia
ahí que la selección natural configurase el ce- más la infidelidad emocional, mientras que un más intensa. Este desplazamiento
rebro masculino para responder a la infidelidad gran número de varones (entre el 40 y el 60 por de la respuesta induce a pensar
sexual con una intensa celotipia, una emoción ciento) creen que sería peor la sexual. que las reacciones de las mujeres
que le prestaría apoyo contra el engaño. En 2003, dirigí un estudio de meta-análisis, tal vez estén condicionadas por su
Su compañera femenina, en cambio, no que integraba los resultados de varios trabajos percepción de la infidelidad o si-
corría ese peligro. Sólo ella podía ser la ma- de este tipo y los sometía a criba. Aparecieron gan estrategias de autopresenta-
dre de sus hijos. No sufría ninguna presión diferencias sexuales tajantes y moderadas; ten- ción (la tendencia natural que nos
selectiva que le indujera a responder ante la dían, sin embargo, a disminuir con la edad o impulsa a responder de acuerdo
infidelidad sexual. Pero sí le convenía preocu- en muestras que incluían homosexuales. Tales con la imagen que queremos dar
parse por si su pareja se fijaba en otra mujer, diferencias se detectan también en muestras de nosotros mismos).
ante el riesgo de que desviase sus recursos procedentes de otros países. No obstante, la
hacia ésta y la progenie que le diera. Dado proporción de varones europeos y asiáticos
que los hijos requieren años de atención, los que eligen la infidelidad sexual como la peor
recursos disponibles resultaban cruciales para opción resulta mucho menor que la estadouni-
la eficacia adaptativa de la mujer. Por tanto, de dense (a menudo sólo del 25 al 30 por ciento).
acuerdo con ese planteamiento, las mujeres de- Se trata de un efecto cultural, de magnitud
sarrollaron un módulo innato particularmente comparable a la del efecto dependiente del
sensible a la infidelidad emocional (partiendo sexo.
del supuesto de que los hombres invierten sus En mi opinión, las diferencias sexuales en
recursos en las mujeres a las que aman). las respuestas del método de elección forzada
Esta hipótesis evolutiva ha gozado de no- no reflejan forzosamente la existencia de mó-
table difusión a extramuros de los círculos dulos innatos. Podrían responder a las distintas
académicos. Demostraremos aquí que no es la percepciones que varones y mujeres tienen de
única explicación de los celos coherente con la la infidelidad y todos los disgustos que ésta
teoría de la evolución por selección natural. acarrea. Según la hipótesis del “dos por uno”,
ellos tienden a pensar que la infidelidad sexual
El método de elección forzada merece mayor preocupación porque infieren
La teoría del módulo innato ha ganado nume- que si una mujer yace con otro varón resulta
rosos adeptos entre los psicólogos. Ello se debe, verosímil que también esté enamorada de él.
en parte, a una profusión de estudios basados Ellas, en cambio, tienden a creer que los hom-
en autoinformes de alumnos universitarios. bres pueden copular con una mujer sin estar
Se les pide a los voluntarios del ensayo que enamorados; por consiguiente, la infidelidad
imaginen una relación amorosa en la que su sexual no implica necesariamente infidelidad
pareja mantiene relaciones sexuales con otra emocional. Razonan que el hombre que se
persona o se enamora de ésta; luego deben enamore de otra mujer acabará por mantener
señalar cuál de estos dos tipos de infidelidad relaciones sexuales con ella. Por eso mismo, eli-
les provocaría mayor disgusto. gen la infidelidad emocional como la peor.
Este método de elección forzada (en el que Con todo, las pruebas que respaldan esta
el sujeto debe escoger una de dos alternativas teoría resultan confusas: unos expertos la han
igualmente probables) fue diseñado por Buss y confirmado, pero otros no han hallado indicios
AMERICAN SCIENTIST

sus compañeros en 1992. Desde entonces se ha que la apoyaran. Aunque tales percepciones
aplicado en numerosos trabajos. En EE.UU., los intervengan en las diferencias sexuales de los
resultados muestran una notable diferencia entre celos, hemos, pues, de concluir que no agotan
ambos sexos: en su mayoría (un 70 por ciento la explicación.

INSTINTO SEXUAL 83
la infidelidad sexual. Esta modificación de los
Africa resultados sugiere que las respuestas de las
(6 tribus) mujeres tal vez estén condicionadas por su
percepción de la infidelidad (distinta de la
percepción de los hombres, según la teoría
Canadá del “dos por uno”) o sigan estrategias de au-
topresentación (la tendencia natural que nos
Varones no celosos impulsa a responder de acuerdo con la imagen
India que queremos dar de nosotros mismos).
Varones celosos
Otros investigadores han preferido separar
Mujeres no celosas en su trabajo las circunstancias que giran en
Polonia Mujeres celosas torno a la infidelidad sexual de las que rodean
a una situación de infidelidad emocional. La
celotipia desencadenada no se mide ahora por
Escocia opiniones dicotómicas; las reacciones evocadas
se ajustan a una escala graduada. La nueva
presentación tiende a abolir las diferencias
EE.UU.
(Alabama) sexuales; en alguna ocasión, incluso aparecen
en la dirección opuesta (mujeres que reac-
cionan peor ante la infidelidad sexual). En
EE.UU.
(Baltimore)
general, pues, el método de elección forzada
revela algún tipo de diferencia sexual, pero no
sirve para distinguir si su origen se encuentra
EE.UU. en una predisposición innata o en un proceso
(Detroit)
cognitivo más complejo.
EE.UU.
(Manhattan)
Medidas fisiológicas
¿No podríamos abordar la cuestión de forma
objetiva y evitar la subjetividad de los auto-
EE.UU. informes? Con ese propósito, Buss y su grupo
(Miami)
se aprestaron a medir la actividad del sistema
nervioso autónomo. En 1992, registraron la
EE.UU. activación fisiológica de los voluntarios mien-
(Filadelfia)
tras éstos se iban imaginando ser víctimas de
diferentes tipos de infidelidad. En los uni-
0 100 200 300 400 500 600 versitarios varones, las respuestas cardíaca y
Asesinos electrodérmica resultaban superiores cuando
4. EL NUMERO DE HOMBRES que asesinan por celos supera al de mujeres. Debemos se imaginaban a su hipotética novia yaciendo
matizar, sin embargo, que los hombres cometen todo tipo de crímenes violentos con más con otro que cuando la imaginaban enamo-
frecuencia que las mujeres. En busca de pruebas que reflejaran algún tipo de diferencia rada de otro. En las universitarias sucedía lo
sexual, la autora realizó un meta-análisis de 20 estudios sobre las causas de asesinato en contrario. Estos resultados se han considerado
diversas culturas. Se muestran aquí las distintas cifras de homicidios que por celos come- una prueba de que varones y mujeres sienten
tieron unos y otras. No se detectó ninguna diferencia general debida al sexo. Con otras los celos de forma distinta.
palabras, los estudios sobre asesinatos no proporcionan prueba alguna de la existencia de Sin embargo, el arrebato fisiológico, su reac-
un módulo innato con especificidad sexual. tividad, traduce múltiples emociones, muy
dispares; por eso los detectores de mentiras
El grupo dirigido por David De Steno, de la no se consideran fiables del todo. El aumento
Universidad del Nordeste, sigue otro enfoque. de la presión arterial, la aceleración del ritmo
De ser cierta la hipótesis del módulo innato cardíaco y la sudoración generalizada acom-
con especificidad sexual, adujeron, bastaría con pañan a la ansiedad, el temor e incluso la
impedir que los sujetos meditaran su elección excitación sexual, que también puede darse. En
para aumentar las discrepancias en torno a los consecuencia, puesto que los probandos sólo
celos vinculadas con el sexo, polarizando así son víctimas de una infidelidad imaginaria,
las reacciones de varones y mujeres. Con este pudiera ocurrir que la intensificación de la
propósito, añadieron al estudio una carga cog- reactividad reflejara otras emociones o estados
nitiva: mientras respondían a la pregunta, los cognitivos, no sólo los celos.
AMERICAN SCIENTIST

voluntarios debían recordar una serie de siete Esa posibilidad ha centrado una de nuestras
cifras. Los varones no cambiaron de opinión. investigaciones, de la Universidad de Cali-
Las mujeres, por el contrario, mostraron ahora fornia en San Diego, y la acometida en el
una mayor tendencia a conceder primacía a laboratorio de James Grice, de la Universidad

84 TEMAS 56
meridional de Illinois. En los experimentos Varones Mujeres
realizados en nuestro laboratorio, se comprobó Aspectos sexuales Aspectos sexuales
que la reactividad fisiológica de los varones Aspectos emocionales Aspectos emocionales
mostraba el mismo grado de aumento cuan- 5
do se imaginaban a sí mismos yaciendo con
su pareja que cuando el que tenía relaciones 4
sexuales (imaginarias) con su novia era otro.

Grado de atención
De ello cabe inferir que la alteración fisiológica
3
de los varones refleja como mínimo el arrebato 5. HOMBRES Y MUJERES res-
sexual, si no es acaso la razón última. ponden a la infidelidad real (no
Este trabajo tampoco logró apoyar la hipó- 2 imaginaria) de forma similar. En
tesis de que las mujeres, en general, se mues- cierto experimento de la autora,
tran más celosas ante una infidelidad emocio- ambos sexos se mostraban más
1
nal. Al parecer, sus respuestas dependían de la preocupados por los aspectos
experiencia sexual; las que habían mantenido emocionales de las aventuras
relaciones sexuales mostraban mayor reactivi- 0 amorosas de su cónyuge que por
Homosexuales Heterosexuales
dad a la infidelidad sexual imaginaria que a los sexuales.
la infidelidad emocional imaginaria. En otras
palabras, su celotipia respondía a un patrón de culturas diversas (225 homicidios en to-
similar al masculino. tal). No hallé ninguna diferencia atribuible
En el mejor de los casos, los datos psicofi- al sexo. Anteriormente, Richard B. Felson,
siológicos ofrecen una respuesta ambivalente de la Universidad estatal de Nueva York en
a las cuestiones que plantea la hipótesis del Albany, examinó 2060 asesinatos registrados
módulo innato (quizá porque las medidas no en una base de datos de 33 grandes condados
logran discernir entre las emociones). En el urbanos estadounidenses; a tenor de los datos,
peor de los casos, dan un peso excesivo al la probabilidad de que las mujeres asesinaran
sufrimiento, de forma que la reacción ante la por celos doblaba la asignada a los varones.
infidelidad sexual parece superar a la emocional En cabal ajuste con los meta-análisis de los
en hombres y mujeres (por lo menos cuando trabajos sobre la violencia, cabe mencionar
se examina a individuos con experiencia en otros estudios, centrados en las reacciones de
esas relaciones). Por si fuera poco, eludir las sujetos adultos ante una infidelidad real. En
deficiencias de los estudios fisiológicos basados una muestra de individuos heterosexuales y
en experiencias imaginarias resulta, en la prác- homosexuales de distintas edades, que habían
tica, imposible; para ello deberíamos solicitar sido víctimas de una infidelidad, mujeres y
a un conjunto de sujetos, escogidos al azar, hombres mostraron mayor preocupación por
que experimentaran una infidelidad real, para los aspectos emocionales del engaño de su
registrar luego cómo reaccionarían al enterarse pareja que por los sexuales. Entre estudiantes
del engaño sufrido. universitarios tampoco se ha encontrado di-
ferencia sexual alguna.
Celos, asesinato y violencia
Algunos sostienen que la prueba más fuerte de Celos enfermizos
la existencia del módulo innato con especifici- En apoyo de la hipótesis del módulo innato
dad sexual se halla en los patrones de conducta se aducen los casos clínicos de “celotipia mór-
violenta que se observan en diferentes culturas. bida”. Quienes padecen este trastorno viven
En 1982, Martin Daly y Margo Wilson, de la convencidos de que su pareja les es infiel,
Universidad McMaster, revisaron varios estudios pura ilusión en la mayoría de los casos. Sufren
sobre causas de homicidio. Resultó que el mó- ansiedad y depresión y sienten la necesidad de
vil de los celos predominaba entre los varones espiar a su cónyuge. En ocasiones, recurren
homicidas. Con todo, cabe considerar que los a la agresión y no falta quien ha conseguido
hombres cometen toda clase de delitos violentos, poner entre rejas a su pareja.
incluido el asesinato, en mayor cuantía que las En el total de los cinco estudios que se
mujeres. Por tanto, comparar cifras absolutas han publicado sobre esta patología, aparecen
de homicidios podría resultar engañoso. En este 228 varones (64 por ciento) y 127 mujeres
sentido, dos nuevos trabajos han evaluado la re- (36 por ciento) enfermos diagnosticados. En
lación entre celotipia y homicidio, introduciendo un análisis anterior, Daly, Wilson y Suzanne
en la investigación las diferencias en la tasa total J. Weghorst, de la Universidad de Washing-
AMERICAN SCIENTIST

de crímenes violentos; al añadir tal ponderación, ton, interpretaron que tal preponderancia de
se obtienen resultados harto distintos. pacientes masculinos indicaba que los hombres
Abordé los móviles de los asesinatos en cuentan con un mecanismo de celotipia sexual
20muestras que incluían sujetos procedentes ausente en las mujeres.

INSTINTO SEXUAL 85
Si aceptamos que la superioridad de los compulsivos, los sujetos que manifestaban di-
casos masculinos (que viene a ser de 65 sobre chos síntomas eran, en su mayoría, varones, en
35) constituye un reflejo genuino de la inci- una proporción de más de dos a una.
dencia de la patología y que las obsesiones de Si la celotipia mórbida constituye una ma-
los varones se centran sobre la traición sexual, nifestación del DOC y los hombres son pro-
¿podemos extraer alguna conclusión? Antes de pensos a sufrir ese trastorno acompañándolo
continuar, conviene saber que la relación de de obsesiones sexuales, resulta cuando menos
hombres y mujeres que sufren un determinado cuestionable extraer conclusiones sobre la psi-
trastorno mental no suele ser de 1 sobre 1; cología masculina a partir de la incidencia de
ellos las superan en numerosos casos, desde el tal patología. Los síntomas que presentan los
consumo de drogas hasta el autismo. hombres afectados de DOC podrían reflejar
Según Elaine Barrett y Gordon Parker, las diferencias entre varones y mujeres de la
psiquiatras australianos de la Universidad de población general; o tal vez no. La obsesión
Nueva Gales del Sur, la celotipia mórbida por la exactitud y la simetría constituye otro
constituye, con frecuencia, una forma del de los síntomas del DOC que aparece con
trastorno obsesivo-compulsivo (DOC). De mayor frecuencia en hombres que en mujeres
hecho, varios grupos de psicólogos clínicos (en una proporción de tres a una); pero ello
afirman haber tratado con éxito la celotipia no significa que las mujeres aprecien menos
mórbida con fluoxetina, un inhibidor de la la simetría o la exactitud.
reabsorción de la serotonina, indicado en el En resumidas cuentas, cuando abandona-
tratamiento del DOC. Por su parte, Dan J. mos los estudios de laboratorio y tratamos con
Stein, Eric Hollander y Stephen C. Joseph- quienes sufren una infidelidad real, quienes
son, de la Universidad de Columbia, hallaron movidos por sus celos cometen un crimen o
semejanzas notables entre la conducta de los quienes viven obsesionados por la posibilidad
pacientes con celotipia obsesiva y la de los que de que su pareja les engañe, no detectamos
sufren un trastorno obsesivo-compulsivo. ninguna diferencia entre varones y mujeres
La incidencia total del DOC viene a co- que respalde la hipótesis del módulo innato
incidir en varones y mujeres, aunque algunos y específico de cada sexo. Al descubrir que
estudios hablan de una ligera mayoría mas- su pareja les engaña, ellas y ellos se muestran
culina. Se acepta, en cambio, que el DOC más preocupados por los aspectos emociona-
con obsesiones sexuales se manifiesta con les de la infidelidad que por los sexuales (en
mayor frecuencia en ellos que en ellas. En contraposición a lo que refleja la observación
este contexto, Patrizia Lensi y su grupo de la fisiológica). Si bien es cierto que los hombres
Universidad de Pisa encontraron que, en una desarrollan un mayor grado de celotipia vio-
amplia muestra de pacientes que ingresaron lenta u obsesiva, también lo es que superan a
(consecutivamente) en un hospital psiquiátrico las mujeres en cuanto a la tendencia general
italiano para evaluar sus trastornos obsesivo- a la violencia y a la obsesión sexual.

CORTESIA DE SUSAN ALBERTS, UNIVERSIDAD DE DUKE / AMERICAN SCIENTIST

6. ¿SERVIRAN LOS ESTUDIOS


CON PRIMATES para ahondar
en la naturaleza de los celos hu-
manos? El babuino macho vigila
y protege a su pareja; en época
de celo, la sigue por todas partes
para evitar que copule con otros.
Pero la biología humana presenta
rasgos distintivos, únicos, por
no hablar de la variabilidad que
encontramos en la conducta
reproductiva de los primates; los
gibones, por ejemplo, son los
únicos monos monógamos.

86 TEMAS 56
Celos y selección natural 7. LA RIVALIDAD ENTRE HERMANOS puede proporcionar indicios sobre el origen de los
A primera vista, los principios básicos de la celos. Sybil Hart observó que los bebés de sólo seis meses de edad mostraban expresiones
teoría del módulo innato —según la cual, faciales negativas si su madre jugueteaba con un muñeco de aspecto de niño. Tal reacción
la distinta presión de selección sobre varones sugiere que un infante puede desarrollar la celotipia, al menos en una forma primitiva,
y mujeres dio origen a diferentes mecanismos sin la necesidad de ningún proceso cognitivo complejo. La autora sostiene que una teoría
anexos a la cópula— resultan incuestionables. socio-cognitiva podría unificar la celotipia sexual adulta con la sensación arcaica de
Brindan una excelente oportunidad para vin- miedo que los bebés expresan. Con toda probabilidad, los celos innatos, o inscritos en los
cular la psicología humana a la fuerza motriz circuitos cerebrales, desempeñan una función adaptativa en las relaciones de pareja; pero
que guía el diseño de todas las formas de vida también pueden responder a un mecanismo psicológico más general, que en los adultos
terrestres, a saber, la evolución por selección depende de las experiencias personales y la cultura.
natural. A mayor abundamiento, los datos
recogidos en los cuestionarios abonaban la a partir de los datos contemporáneos resulta
tesis del vínculo. arriesgado.
Pero la revisión precedente nos muestra En segundo lugar, aun suponiendo que
que las pruebas de la existencia de circuitos nuestros antepasados pagaran un alto precio
cerebrales, distintos en cada sexo, que modulen por ser víctimas de la infidelidad y de la con-
los celos pierden traza en cuanto se pasa de siguiente pérdida de recursos, la evolución
jóvenes universitarios que deben escoger entre podría haber superado este obstáculo mediante
opciones imaginarias a adultos que sufren una una estrategia distinta de la que sugiere la teo-
infidelidad real. ¿Cómo se justifican entonces ría del módulo innato. De entrada, centrar la
las diferencias sexuales en los celos? Repasemos atención en la traición sexual o emocional de
otras propuestas alternativas; en mi opinión, la pareja quizá no constituya una forma eficaz
abren el camino a nuevas investigaciones. de impedir la infidelidad. De acuerdo con los
En primer lugar, cabe advertir que nos proponentes de la teoría, el yacimiento per se
hallamos muy lejos de conocer el ambiente desencadenaría el mecanismo de la celotipia en
social o cultural del Pleistoceno. Además, la el varón; en la mujer, se activaría ante el hecho
biología podría ser incapaz de inferir, por sí del enamoramiento. Buss y otros han observa-
sola, los factores que amenazaban a la eficacia do que los sujetos aquejados de celos detectan,
adaptativa de nuestros antepasados. Quizá las con notable acierto, las señales de infidelidad
tasas de infidelidad entre los primeros homí- (sus sospechas suelen confirmarse). Entonces,
nidos no fuesen tan altas como han supuesto si la alarma que disparaba la celotipia de nues-
los psicólogos evolucionistas; al vivir en pe- tros antepasados del Pleistoceno sólo hubiera
SYBIL HART, HUMAN DEVELOPMENT AND FAMILY STUDIES / AMERICAN SCIENTIST

queños grupos, el engaño quizá resultaba más operado cuando la infidelidad era ya un hecho
difícil que en nuestras sociedades urbanas. Tal consumado, habría sido demasiado tarde para
vez los machos no invertían tantos recursos evitar la penalización darwinista. No queda,
en la progenie como para que las consecuen- pues, nada claro que los celos subsiguientes a
cias de la infidelidad encerrasen la gravedad la infidelidad ofrecieran una ventaja adaptativa
que les concede la psicología evolucionista. para nuestros antepasados.
En su análisis de las sociedades cazadoras- En cambio, vigilar cualquier factor que
recolectoras que hoy persisten, Wendy Wood, pudiera propiciar la traición tal vez sí fue-
de la Universidad Duke, y Alice Eagly, de la ra una estrategia eficiente. La infidelidad no
Universidad del Noroeste, observaron que la suele producirse de repente, sin previo aviso.
distinta contribución de varones y mujeres a Cabe suponer que, antes de llegar a la cópula,
la subsistencia del grupo dependía en grado nuestros antepasados —igual que los humanos
sumo de la cultura; en algunos casos, son ellas de hoy— mostraban pequeñas dosis de interés
las que más aportan. Ante tal variabilidad, sexual, emocional o de ambos, para llamar la
inferir las condiciones sociales del Pleistoceno atención del otro. No tenía por qué exigirse

INSTINTO SEXUAL 87
que varones y mujeres desarrollaran diferentes muy útiles para añadir un toque “picante”
disparadores de los celos, pues, para ambos a la historia, sobre todo cuando la censura
sexos, la forma más eficaz de impedir la infi- prohibía cualquier representación directa de la
El mundo delidad de su cónyuge consistía en mantener
la guardia ante el flirteo. Esta hipótesis con-
sexualidad. Una mera sonrisa coqueta o una
mirada insinuante podían provocar un alud
cuerda con las pruebas que muestran ausencia de situaciones absurdas.
de diferencias sexuales en las respuestas innatas Los teóricos de las emociones adscritos a
a las dos formas de infidelidad. una tendencia socio-cognitiva aportan una ex-
¿Qué ocurre en otros animales? La inves- plicación simple y directa de los efectos que
animal tigación comparada viene en nuestro auxilio
para ahondar en la evolución de la conducta
esas sonrisas pueden producir en la mente del
cónyuge atormentado por los celos. Subrayan
humana. Varios psicólogos evolucionistas han la importancia de la valoración cognitiva. En
apoyado sus argumentos a favor del predo- su opinión, la celotipia podría hallar su origen
minio en el varón de los celos sexuales, en en la percepción de que un rival potencial
la observación de lo que acontece en otras constituye una amenaza para aquello que se
especies: el macho se ocupa de prevenir el tiene por valioso en uno mismo y en una
apareamiento de su pareja cuando ésta se en- relación.
ha publicado sobre el tema, entre cuentra receptiva, es decir, cuando está en celo Apoyado en la obra de Richard Lazarus,
otros, los siguientes artículos: y puede concebir. En tales casos, el macho de la Universidad de California en Berkeley,
que persigue a una hembra para copular con cierto modelo distingue entre valoración pri-
Evolución de los felinos, ella debe impedir, al propio tiempo, que otros maria y valoración secundaria. En la primaria,
de S. J. O’Brien y W. E. Johnson machos se le acerquen. el individuo evalúa un evento en función de
Septiembre 2007
Sin embargo, existen divergencias nota- las consecuencias que le comporta: positivas,
Electrosensibilidad
bles entre los seres humanos y esas especies. negativas o nulas. Si la valoración resulta nega-
en los tiburones, En primer lugar, las mujeres muestran una tiva, trata de estimar el alcance de la amenaza
de R. Douglas Fields sexualidad inusual: son físicamente capaces y se dedica luego a la valoración secundaria,
Octubre 2007 de mantener relaciones sexuales durante todo para afrontar las posibles adversidades.
su ciclo reproductivo pero su celo permanece Aplicado a los celos, sostengo que el me-
El castor austral, oculto, es decir, no ofrecen señales claras del canismo de valoración primaria podría acti-
de M. Lizarralde, J. Escobar, período de máxima fertilidad. En segundo varse por un factor elemental: la interacción
G. Deferrari y M. Fasanella lugar, en muchas de tales especies, los machos entre el ser amado y cualquier rival potencial.
Abril 2008 no invierten recursos en cuidar de su prole, un Tal relación recíproca entre dos ‘otros’ puede
factor clave en las teorías sobre el empareja- provocar una vaga sensación de amenaza, que
El atún rojo en peligro,
miento humano. Las propias aves monógamas, no necesariamente debe percibirse de forma
de Richard Ellis
Mayo 2008 con marcada dedicación paterna, difieren de consciente; quizá se trate de una emoción in-
los humanos en varios aspectos; por citar un nata, que puede darse en otros animales. Su
¿Es sincero el canto ejemplo: tienen nidadas, mientras que una función: motivar acciones que pongan fin a tan
de las aves?, mujer suele parir sólo un hijo. peligrosa “liaison”. Al menos en los adultos hu-
de W. A. Searcy y S. Nowicki Ahora bien, ¿y los primates? En su síntesis manos, otros factores entran también en juego:
Agosto 2008 sobre la sexualidad de los primates, Alan Dix- por ejemplo, el significado de esa infidelidad
son, reseñaba en éstos enorme variabilidad de para uno mismo y para su relación. De todas
Esquistosomas, conductas sexuales y de emparejamiento. Los estas valoraciones dependen la intensidad y la
de Patrick Skelly gibones son los únicos que establecen parejas dirección de los celos.
Agosto 2008
monógamas. La hembra gibón persigue y echa Esta forma de entender la celotipia encaja
Origen y evolución
fuera a cualquier otra hembra que invada su en uno de los marcos teóricos que se emplean
de los murciélagos, territorio, sin esperar a ver si muestra interés en el estudio del enfado y otras emociones
de Nancy B. Simmons sexual o emocional por su compañero. sociales y “morales”. (¿En razón de qué nos en-
Marzo 2009 fadamos? Imposible enumerar todas las causas;
Teoría socio-cognitiva la respuesta depende de lo que cada individuo
Salvar a la abeja melífera, Los celos constituyen uno de los recursos cree que se le debe en justicia.) Desde este
de Diana Cox-Foster dramáticos más empleados por novelistas y punto de vista, las emociones cuentan con
y Dennis vanEngelsdorp guionistas. Pensemos en las clásicas comedias dos componentes: uno “primordial”, inscrito
Junio 2009 de enredo y en una de sus más repetidas es- en el sistema nervioso por la evolución, y otro
cenas: marido (o esposa) recibe con gusto los “elaborado”, que refleja normas y significados
halagos y atenciones de un desconocido (o culturales.
desconocida) que hasta flirtea descaradamente Esta interpretación no se opone a la hipó-
con él (o ella); ello provoca tal enojo al cón- tesis de que los celos desempeñan una función
yuge (en ocasiones escondido tras un florero) adaptativa al asegurar las relaciones de pareja,
que empieza a comportarse de forma irracional que revisten suma importancia para ambos
y ridícula. Situaciones como ésta resultaban sexos. Por múltiples razones. Reflexionar sobre

88 TEMAS 56
el significado y las causas de la infidelidad de que cuando lo hacía con un juguete sin rasgos
un cónyuge puede considerarse adaptativo, humanos. En otro estudio, unos pequeños de
pues ayuda a descubrir estrategias de conducta ocho meses de edad trataron de distraer ver-
para fortalecer esta relación u otra futura. bal y físicamente a sus madres para que éstas
Las teorías que describen la celotipia como dejaran de prestar atención a otro niño.
un mecanismo psicológico general ofrecen una De esas observaciones se desprende que un
doble ventaja. Por un lado, acomodan con infante puede desarrollar la celotipia, al menos
mayor facilidad el factor cultural; por otro, en una forma primitiva, sin la intervención de
son extensivas a los celos que se dan fuera del ningún razonamiento complejo. Después, con
contexto conyugal (por ejemplo, entre herma- el desarrollo, ganan importancia los factores
nos o entre amigos) y nos ahorran así tener sociales y cognitivos. Ya en la edad preescolar,
que definir por separado emociones que, con la aparición de los celos depende de las parti-
frecuencia, resultan similares. cularidades del triángulo social que forma el
niño con su madre y el “competidor”. A este
Ontogenia de los celos respecto, Sonia Masciuch, de la Universidad de
En cuanto al origen de los celos, cabe la po- Alberta, y Kim Kienapple, de la Universidad
sibilidad de que surgieran fuera del contexto de Monte San Vicente, comprobaron que los
conyugal, en respuesta a la rivalidad entre her- niños de cuatro años se mostraban más celosos
manos, quienes desde la concepción compiten cuando sus madres trataban con algún chiqui-
por hacerse con los recursos de sus progenito- llo de su misma edad que cuando trataban con
res. Andando el tiempo se habrían utilizado uno menor. Los celos de los más pequeños,
también para conservar amistades y parejas. en cambio, no parecieron verse afectados por
La rivalidad entre hermanos constituye un la edad del rival.
fenómeno común en el mundo animal. En el Pero, ¿constituyen esas conductas infantiles
caso del águila negra con nidadas de sólo dos una prueba de celotipia o bien manifiestan
huevos, el aguilucho mayor mata, de forma simplemente un tipo de ansiedad inespecí-
instintiva, al más joven. No es un ejemplo fico? Algo similar se plantea en los estudios Bibliografía
único entre las aves. Sin embargo, el fratrici- sobre el comportamiento adulto: ¿pertenecen complementaria
dio parece ser potestativo; se produce sólo en los celos a una emoción básica, una mezcla PSYCHOPHYSIOLOGICAL
ciertas ocasiones; así, cuando un pollo mayor de varias emociones negativas, o reflejan un RESPONSES TO IMAG INED IN-
no recibe alimento suficiente. El estudio de elemento distintivo de una determinada si- FIDELITY: THE SPECIFIC INNATE
los mecanismos inmediatos (fisiológicos) que tuación social? Para resolver tales cuestiones, MODULAR VIEW OF JEALOUSY
conducen a la rivalidad fraternal y a la compe- deberemos esperar a que los resultados de las RECONSIDERED. C. R. Harris en
tencia en otras especies, incluidos los primates, diversas líneas de investigación converjan en Journal of Personality & Social
Psychology, vol. 78, págs.
podría ayudar a comprender el origen de los una nueva concepción de la celotipia. 1082-1091; 2000.
celos humanos.
Puesto que la mayoría de los trabajos cen- Conclusiones SEX DIFFERENCES IN JEALOUSY:
tran su atención en las relaciones entre adultos, La exploración de las raíces evolutivas de la EVOLUTIONARY MECHANISM OR
la investigación experimental sobre la ontogé- conducta y las emociones proporciona un rico ARTIFACT OF MEASUREMENT?
nesis de la celotipia está aún en mantillas. Los filón de hipótesis para la psicología. Sin em- D. DeSteno, D. M. Bartlett,
J. Braverman y P. Salovey en
experimentos con niños se dedican a analizar bargo, la investigación aquí expuesta sugiere
Journal of Personality and
los celos que provoca la llegada de un nuevo que los celos causados por la infidelidad no Social Psychology, vol. 83,
hermanito a la familia. El hijo mayor, que muestran diferencias sexuales, al menos tan págs. 1103-1116; 2002.
por lo común está en edad de empezar a an- marcadas como algunos sugieren. Parece más
dar, suele desplegar una gama de emociones probable que la selección natural configurara A CROSS-CULTURAL ANALYSIS
negativas; a su vez, los padres a menudo se unos mecanismos celotípicos generales, dise- OF THE BEHAVIOR OF WOMEN
muestran menos positivos con él (muestran ñados para operar en diversos contextos in- AND MEN: IMPLICATIONS FOR
THE ORIGINS OF SEX DIFFEREN-
menos alegría y más confrontación) que con terpersonales. Las diferencias entre hombres CES. W. Wood y H. A. Eagly
el nuevo vástago. y mujeres, que sin duda las hay, reflejarían en Psychological Bulletin, vol.
Aunque los cambios en la conducta de los entonces diferencias en las valoraciones cog- 128, págs. 699-727; 2002.
progenitores contribuyen a la desazón del niño, nitivas, más que la existencia de un dimor-
resulta manifiesto que el mero hecho de dirigir fismo estructural arraigado en el cerebro. En A REVIEW OF SEX DIFFEREN-
la atención a su hermano pequeño provoca suma, parece que el monstruo de los celos no CES IN SEXUAL JEALOUSY,
INCLUDING SELF-REPORT DATA,
celos. El grupo encabezado por Sybil Hart, de hace distinción de sexo cuando penetra en el
PSYCHOPHYSIOLOGICAL RES-
la Universidad Politécnica de Texas, comprobó corazón de las personas —un monstruo que PONSES, INTERPERSONAL VIO-
que los bebés de sólo seis meses de edad, que podría surgir primero en las mentes de los LENCE, AND MORBID JEALOUSY.
no tenían hermanos, mostraban expresiones bebés, mucho antes de que emerjan el deseo C. R. Harris en Pesonality and
faciales más negativas (fruncimientos del ceño sexual y el sentimiento amoroso. Social Psychology Review, vol.
y contracciones labiales) cuando su madre ju- 7, págs. 102-128; 2003.
gaba con un muñeco con aspecto de niño, ©American Scientist Magazine.

INSTINTO SEXUAL 89
1. LA CIUDAD DE ÇATALHÖYÜK fue una activísima colmena humana. Sus habitantes
molían grano, horneaban pan, sacaban todo el provecho a las piezas de caza, tejían vesti-
mentas, hacían cestos, creaban obras de alfarería y fabricaban armas y útiles de obsidiana.
Muchas de estas tareas las realizaban a diario en los terrados de las casas. La ciudad care-
cía de calles: los habitantes ambulaban por los tejados y terrazas, a través de los cuales se
introducían en las viviendas bajando por escaleras de madera. Las casas se construían con
adobes secados al sol, apretados con carrizo y enlucidos con cal.

90 TEMAS 56
La división sexual
en un pueblo neolítico
El mayor poblado neolítico conocido nos revela algunas claves sobre los papeles que
correspondían a cada sexo en las sociedades agrícolas arcaicas

Ian Hodder

H
ace 9000 años, en las llanuras de la central de los movimientos de la Nueva Era.
Turquía interior, un grupo de pobla- Muchos seguidores entusiastas han visitado
dores neolíticos se estableció en la Çatalhöyük para sentir el influjo de la diosa
orilla de un río. La ciudad que allí mientras rezan y danzan en círculo.
construyeron, Çatalhöyük, creció hasta alber- ¿Fue Çatalhöyük el baluarte de este supues-
gar a unos 8000 habitantes en sus 2000 casas. to dominio femenino? Reanudadas las exca-
Adensada la población en 10,5 hectáreas de vaciones del yacimiento en los años noventa,
terreno, sin calles, la gente se trasladaba de tras un cuarto de siglo de interrupción, se CONCEPTOS BASICOS
un sitio a otro por los tejados. Por el tejado han obtenido nuevas pruebas de la división  El yacimiento de Ça-
se entraba también a la vivienda; bajando por sexual en este lugar del centro de Turquía talhöyük, en Turquía,
una escalera se accedía a la estancia principal, hace 9000 años. de unos 9000 años de
repleta de pinturas y esculturas que repre- antigüedad, revela una
sentaban toros, venados, leopardos, buitres y La diosa madre curiosa ciudad de miles de
figuras humanas. Hasta el siglo xviii, los eruditos europeos casas apiñadas, sin calles.
Aquellos pobladores de las postrimerías de habían creído, basándose en Aristóteles y en  Para entrar en su vivienda,
la Edad de Piedra disponían de útiles líticos fi- interpretaciones de la Biblia, que el desarrollo los habitantes bajaban
namente pulidos. Habían domesticado cereales político de la sociedad empezó con el patriar- por escaleras desde los
y ovejas. Cazaban venados, cerdos y caballos cado. Durante esa centuria, sin embargo, los terrados. Las paredes se
salvajes y sabían aprovechar plantas silvestres. relatos procedentes de Norteamérica hablaban embellecían con pinturas y
Aunque no se trata del poblado agrícola más de sociedades en las que la herencia seguía la esculturas.
antiguo, este yacimiento siempre ha ocupado línea femenina. A comienzos del siglo xix,  Los estilos de vida de
un lugar en los debates sobre el estilo de vida Johann Bachofen, un abogado suizo, propuso hombres y mujeres no
de los agricultores primitivos. Su interés reside que al patriarcado le había precedido una fase parece que fueran muy
en el tamaño del poblado, notablemente ex- matriarcal. Estas ideas influyeron, durante la distintos. Puede que un
tenso para la época, y su elaborado patrimonio segunda mitad del siglo xix y a lo largo de sexo ejerciera más poder
artístico. todo el siglo xx, en muchos estudiosos; entre que el otro durante ciertos
Una de las cuestiones que pronto se estudia- ellos, Sigmund Freud, V. Gordon Childe y períodos y en determina-
ron en Çatalhöyük fue el papel de la mujer en Jacques Cauvin. das esferas: los varones
las primeras sociedades agrícolas. Sostiene una La primera campaña de excavación de Ça- en la caza y las mujeres
arraigada tradición del pensamiento europeo talhöyük la emprendió James Mellaart, de la en el campo, por ejemplo.
que, en su mayoría, aquellas sociedades ren- Universidad de Londres. Con su esposa Ar- Sin embargo, los datos
dían culto a una poderosa diosa madre y se lette trabajaron en el yacimiento desde 1961 recogidos hasta ahora
organizaban en matriarcados: mandaban las hasta 1965. Dada su formación en la escuela indican que ambos sexos
mujeres, femenina era la línea de parentes- europea tradicional, no resulta extraño que al desempeñaban papeles
co y de madre a hijas pasaba la herencia. La descubrir imágenes de mujeres opulentas diese clave en la sociedad, así
idea de una fase agrícola en la que la diosa por supuesto que se trataba de representaciones como en las funciones
JACK UNRUH

se erigió en potente símbolo se convirtió, en de la diosa madre. Una de las estatuillas de religiosas.
las postrimerías del siglo xx, en un dogma arcilla encontradas, por ejemplo, reproduce

INST
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TINTO
N SEXUAL
SEXU AL 91
una oronda matrona desnuda: hubiesen dominado sobre ellos o viceversa,
sentada en un trono flanquea- cabría esperar desigualdades en la dieta. El más
do por felinos (probablemente poderoso tendría acceso a alimentos como la
leopardos), en cuyas cabezas carne o sus mejores trozos. Pese a esforzarnos
apoya las manos, parece evo- en buscar pruebas que así lo indicasen, no
car a la reina y señora de la hemos hallado diferencias claras.
naturaleza. Dos de mis colegas, Michael P. Richards, de
Las publicaciones de Me- la Universidad de Bradford, y Jessica Pearson,
llaart sobre el yacimiento, de la Universidad de Oxford, han analizado
ilustradas con imágenes de los isótopos estables en huesos antiguos de
mujeres robustas, gozaron de Çatalhöyük, para averiguar de qué se ali-
amplia difusión. Pero fue otra mentaban sus habitantes. Estos enterraban
arqueóloga, Marija Gimbutas, a sus muertos en el subsuelo del hogar. En
de la Universidad de Califor- un edificio encontramos 62 cuerpos. No se
nia en Los Angeles, quien detectó ninguna variación estadística entre
mejor supo apuntalar la hi- los isótopos estables de los huesos masculinos
pótesis de la diosa madre. En y los de los femeninos. Lo mismo ocurrió
numerosos escritos, entre ellos con los dientes, que estudió Basak Boz, de la
su libro Gods and Goddesses Universidad Hacettepe de Ankara, en colabo-
of Old Europe, aparecido en ración con Peter Andrews y Theya Molleson,
1974, defendió la existencia del Museo de Historia Natural de Londres.
de una primera fase matriar- Las caries abundan más en las mujeres, pero
cal, evidente en Çatalhöyük el desgaste dentario sigue el mismo patrón
pero presente también en toda en ambos sexos.
2. ESTATUILLA DE ARCILLA. Europa con el desarrollo de la agricultura. Sos- A partir de la forma del desgaste y la rotura
Representa una oronda mujer tenía que las sociedades patriarcales vinieron de los huesos, Molleson ha demostrado que
sentada entre dos leopardos. después, junto con la metalurgia, la doma del varones y mujeres realizaban tareas similares
Se halló en un granero, donde caballo y el arte de la guerra. en el transcurso de su existencia [véase “La
probablemente la pondrían para En fecha más cercana, los antropólogos lección de los huesos de Abu Hureyra”, por
promover, por magia simpatéti- culturales han comenzado a abandonar esas Theya Molleson; Investigación y Ciencia,
ca, la fertilidad de las semillas. teorías por ser demasiado generales y simpli- octubre de 1994]. Un curioso hallazgo respalda
Cuando se la descubrió, a comien- ficadoras. Las sociedades actuales y del pasado esta hipótesis. Andrews y Molleson habían
zos del decenio de los sesenta reciente nos ofrecen un cuadro muy distinto notado que muchas de las costillas tenían una
(durante las primeras excava- cuando se atiende a las funciones relacionadas raya a lo largo de la cara interna. Su análisis
ciones), fue interpretada como con la división sexual. Además, tampoco se han indicó que contenía carbono. Los habitantes
‘la diosa madre’. Hoy se prefiere hallado pruebas que demuestren la existencia de Çatalhöyük vivían en pequeñas casas poco
considerarla símbolo del poder de auténticos matriarcados. Lo que sí indican ventiladas en las que se acumularía el humo
jerárquico de las mujeres. Con sus la arqueología y la historia, en cambio, es que del hogar. El enlucido de las paredes estaría
16,5 centímetros de altura, es una en las sociedades más recientes y contempo- cubierto de hollín; el mismo hollín que invadía
de las imágenes de mayor tamaño ráneas, las mujeres desarrollan cierta forma sus pulmones.
halladas en el yacimiento. de autoridad o poder. A tenor de las pruebas La abertura del techo que permitía la en-
etnográficas, las sociedades encierran mayor trada a la vivienda constituía también la salida
complejidad que la que se deriva de una di- del humo del fuego hogareño. El invierno,
visión tajante entre matriarcado y patriarcado. muy frío en esa zona, obligaba a las familias a
Justamente lo que se aprecia en Çatalhöyük. pasar gran parte del tiempo en casa; respiraban
aquel aire cargado de humo, que se acumulaba
La dieta en sus pulmones. Tras el entierro y durante la
Hasta la fecha, sólo se ha excavado una pe- descomposición del cadáver, el hollín se fue
queña parte del yacimiento de Çatalhöyük. depositando en la cara interna de las vértebras.
Hemos descubierto 18 niveles consecutivos Este fenómeno se ha hallado en varones y en
de habitación, que cubren en total unos 1200 mujeres. No podemos, pues, admitir la hipó-
años. La mayor parte de nuestro conocimiento tesis de que los hombres se ausentaban más
actual procede de los niveles intermedios e que las mujeres. Todos los indicios apuntan
inferiores, que han sido examinados con cierto a que pasarían un tiempo muy parecido en
detenimiento. el interior de la vivienda.
Algunos de los indicios más convincentes Del estudio de los restos óseos se desprende
sobre la respectiva condición social del hombre que los hombres eran más altos que las mu-
JAMES MELLAART

y la mujer en Çatalhöyük son los relacionados jeres, si bien las tallas no presentaban gran
con la dieta. Si mujeres y hombres hubiesen variedad. Los huesos revelan que, en relación
llevado estilos de vida muy diferentes y si ellas con la altura, las mujeres solían ser más ro-

92 TEMAS 56
bustas que los hombres. Así, las figurillas de La mayoría de los 62 cuerpos enterrados en
damas exuberantes que Mellaart descubrió el edificio que antes mencioné se encontraban
quizá fuesen bastante realistas. Con todo, va- bajo espacios situados alrededor de la estan-
rios indicios sugieren dietas y estilos de vida cia principal. Una plataforma inicialmente
similares entre mujeres y hombres. Parece poco utilizada para la sepultura habría quedado
probable que cada sexo estuviese especializado en desuso. Es posible que este cambio de
en tareas determinadas o viviese el día a día ubicación estuviera relacionado con la muer-
de manera muy distinta. te de un determinado individuo (el último
Sin embargo, esto no niega la existencia en enterrarse en aquel lugar, por tanto). Los
de ciertas diferencias basadas en el sexo. Una cadáveres que ocupan esta posición determi-
obvia, la relacionada con el parto. El estudio de nante corresponden, por igual, a varones y
huesos humanos ha revelado una elevada tasa mujeres.
de mortalidad infantil. Asimismo, son varios Para acotar diferencias sociales, los arqueó-
los casos de mujeres enterradas con bebés, lo logos acostumbran examinar la disposición de
que tal vez indique que madre e hijo murieron las tumbas y los artefactos que les acompañan.
durante el parto. Pero ni el análisis de la dieta, Había que averiguar, pues, si los varones se
ni el de los huesos aportan señales patentes de enterraban en una parte de la estancia y las
un estilo divergente de vida que se tradujera mujeres en otra, si aquéllos se encuentran echa-
en diferencias de estatuto o jerarquía. dos del lado izquierdo y éstas del derecho, si
ellos orientados en una dirección y ellas en
Ritos funerarios otra, si determinados objetos se hallaban en 3. ÇATALHÖYÜK se asentó en la
Tratamos de ahondar en la organización de tumbas masculinas y otros peculiares en las ribera de un río, en un enclave
esta sociedad neolítica estudiando una cos- femeninas. Naomi Hamilton, de la Univer- rodeado de terrenos pantanosos.
tumbre que, vista desde nuestra perspectiva sidad de Edimburgo, se encargó de buscar Actualmente, el río está seco y
actual, resulta extraña: las sepulturas de cadá- posibles patrones, pero no logró establecer la región, a 915 metros sobre el
veres decapitados. A los difuntos se los ente- pauta alguna. Parece que en esa sociedad el nivel del mar en el altiplano de
rraba enteros, pero en algunos casos, pasado sexo importaba poco, o nada, en la asignación Anatolia, está cubierta de fértiles
un año, el cadáver se exhumaba y la cabeza de roles sociales. campos de trigo.
se separaba del tronco con un cuchillo que
dejaba marcas de los cortes. Los cráneos se
guardaban para fines ceremoniales. A veces MAR NEGRO
terminaban en las casas para utilizarse en la
celebración de ritos extáticos. Estas prácticas
forman parte de una tradición muy difundida
entre los primitivos agricultores de Turquía y
GRECIA Estambul Ankara
del Oriente Próximo.
TURQUIA
Es probable que las cabezas separadas fuesen
las de personajes notables, quizá literalmente
“cabezas” de familia o de linaje. De ahí el Konya
enorme interés de haber encontrado cráneos Çatalhöyük
de ambos sexos puestos en círculo y conserva-
dos por igual: ello sugiere que la estirpe o el SIRIA
parentesco seguía tanto por la línea femenina Chipre
como por la masculina.
Llegamos a una conclusión similar si con- Creta MAR MEDITERRANEO
sideramos otro aspecto de los enterramientos.

Gran Muralla China


Situación de Çatalhöyük en la Historia Partenón de Atenas Pueblos
indios
Venus de Willendorf Pinturas de la cueva de Lascaux Escritura cuneiforme de Sumeria Pirámides de Nor-
(Austria) (Francia) de Egipto teamérica
Çatalhöyük

20.000 15.000 10.000 5000 0 2004


a.C. a.C. a.C. a.C. d.C. d.C.
NINA FINKEL

PALEOLITICO NEOLITICO EDAD EDAD


DEL BRONCE DEL HIERRO

INSTINTO SEXUAL 93
UNA VIVIENDA DE LA EDAD DE PIEDRA
En 1958 se descubrio, sobre un cerro de la llanura del interior de Turquía, un asen-
tamiento de las postrimerías de la Edad de Piedra. El yacimiento, cuya antigüedad
se remonta a 7000 años a.C., resultó ser mucho más que una aldea. Con mayor
propiedad, se trataba de una ciudad: Çatalhöyük (“cerro ahorquillado”). Había
contado con varios miles de habitantes que gozaron de una organización social
compleja, vida religiosa rica, nivel técnico elevado (tejidos, cerámicas, utensilios
de obsidiana) y talento para la pintura y la escultura.
En una extensión de 10,5 hectáreas se identificaron 18 niveles de edificación su-
perpuestos. La costumbre de construir una estructura encima de otra, aprovechan-
do los muros de la anterior para el fundamento de la siguiente, dio lugar a planos
bastante uniformes. Sin embargo, los constructores se las ingeniaron para variar las
distribuciones de los distintos niveles: subdividían los habitáculos o juntaban algu-
nos de ellos y creaban un espacio único en vez de una o más habitaciones. Así, la
monotonía de las viviendas apiladas quedaba rota por agradables irregularidades.
Con todo, el orden lineal y la planificación prevalecieron: en el trazado de las
casas, en el tamaño de los adobes, en la altura de las paredes y las puertas, en las
cocinas y los hornos, y hasta en el tamaño de las habitaciones. Las superficies de
las casas oscilan entre 11 y 48 metros cuadrados, aunque todas son invariablemen-
te rectangulares. Construidas con vigas de madera, ladrillos de barro secados al
sol, entramados de caña y yeso, parece que todas las viviendas tenían una única
planta. Las techumbres se construían con armazones de haces de carrizo cubiertos
con una gruesa capa de adobe y sujetados por debajo con esteras para evitar la
caída de barro o de fragmentos de caña.
Una de las características más singulares de Çatalhöyük es el acceso al interior
de las viviendas. En cada casa había una escalera de madera. Uno de sus lados
se apoyaba contra el muro del sur, donde ha dejado marcada en el enlucido una
línea diagonal fácilmente reconocible. Se entraba bajando por esa escalera desde
una abertura del techo, que a su vez constituía la salida del humo procedente del
hogar, los hornos y las lámparas. Para subir a los terrados desde fuera de la ciudad LOS ARQUEOLOGOS que trabajan en Çatalhöyük
se usaban escaleras de mano movibles. En los interiores abundaban las esculturas han reconstruido una casa típica. Han enyesado
y las pinturas murales (las primeras pinturas halladas sobre paredes de edificios). las paredes del interior y los útiles encastrados
La habitación principal servía para cocinar, comer, dormir y muchas otras activi- en ellas; después, las han pulido con piedras
dades. La cocina estaba siempre en el lado sur para facilitar la salida del humo por abrasivas. Han experimentado con mezclas de
el agujero de la techumbre. A las estancias secundarias, usadas como despensa o diversos pigmentos para reproducir las pinturas
almacén, se llegaba desde la habitación principal por unas puertas tan bajas que de las paredes. Con estiércol y madera de varias
obligaban a agacharse o incluso gatear. clases han encendido el horno y han analizado los
A lo largo de las paredes de la habitación principal y encastradas en ellas, había residuos comparándolos con restos arqueológicos
plataformas salientes para sentarse, trabajar o dormir. Estos elementos estaban de brasas. Así reconstruida, esta casa da cierta
enyesados y enlucidos con tanto esmero como el resto de la casa. A menudo, se los idea de lo que debían de ser aquellas viviendas.
cubría con esteras o colchonetas que servían de base a cojines, colchas o ropa de Asimismo, plantea muchas cuestiones acerca
cama. En ninguno de los edificios había espacio para que durmiesen más de ocho de la iluminación y la circulación del aire interior
personas. En la mayoría de los casos, la familia era probablemente más reducida. mientras se usaban los hornos.
Debajo de dichas plataformas se enterraban los difuntos. Algunos cadáveres,
prietamente envueltos en fajas y en postura encogida, se introducían en cestos.
Hasta la fecha no se ha descubierto ningún pozo; pero algunos edificios tenían
zonas de aseo. Heces y basuras se sacaban de los habitáculos y se amontonaban
en vertederos, que se esterilizaban con gruesas capas de cenizas. Las casas se
mantenían escrupulosamente limpias; raramente se encuentran en ellas huesos
rotos u otros restos de comida.
Nada sugiere que la defensa fuese la razón que impulsó a los habitantes de
Çatalhöyük a construir sus moradas de un modo tan peculiar, con una sola entrada
a través del techo. Tampoco se han hallado indicios de saqueos o matanzas
cometidos durante los 1200 años de existencia conocida de la ciudad. La explica-
ción más verosímil del apiñamiento de las casas es que sus habitantes querían que
se los enterrara encima o muy cerca de sus antepasados. Poco a poco el espacio
circundante, disponible para construir nuevas viviendas, desapareció. La densidad
de casas llegó a ser tal, que no quedó otra opción que entrar en ellas por el techo.
La causa del abandono final de la población está aún por conocerse.

94 TEMAS 56
Tareas domésticas 4. LOS CUERPOS de los miembros
Los enterramientos denotan igualdad. ¿Ocurre fallecidos de la familia, como el
lo mismo con el uso de la vivienda? La investi- de este niño de nueve meses,
gación contemporánea de sociedades pequeñas se enterraban recostados de un
y no occidentales suele llegar a una misma lado. Introducidos en una cesta
conclusión: los hombres habrían fabricado o envueltos en una estera, se
los útiles líticos, dejando para las mujeres los los inhumaba bajo el suelo del
cacharros, con los quehaceres culinarios. Pero habitáculo y las plataformas para
esta hipótesis no puede generalizarse; abun- dormir. El humo de los hornos y la
dan los ejemplos etnográficos en los que tales cal que cubría el suelo amortigua-
papeles aparecen invertidos. Admitamos por rían el hedor de la putrefacción.
un momento que pueda haber existido en
Çatalhöyük alguna división sexual del trabajo.
En cada domicilio hay un hogar u horno.
Alrededor de éste encontramos grandes acu-
mulaciones de restos cenicientos procedentes
de la quema de los troncos, así como restos de
la cocción y procesamiento de cereales. Ante
esa situación, podríamos deducir que el área
en torno al hogar se destinaba a la prepara-
ción de la comida y pertenecía principalmente
al dominio de la mujer. Una hipótesis que
vendría avalada por la ubicación de los en-
terramientos de neonatos, a menudo en la
proximidad del horno. imágenes indica, inconfun-
Pero entre los residuos cenicientos aparecen diblemente, que se trata de
también grandes cantidades de esquirlas de hombres.
obsidiana, mineral que se tallaba y perforaba Gran parte de este arte
para fabricar útiles líticos. La obsidiana se traía tiende a resaltar lo masculino.
de Capadocia y se dejaba bajo el suelo, cerca Está lleno de representaciones
del horno, hasta que se sacaban sus trozos de animales salvajes, sobre
para convertirlos en útiles. El comercio y la todo machos (toros y ciervos
producción de útiles son a menudo compe- con el pene erecto). La mayo-
tencia de los hombres. Si sucedió así en Ça- ría de las numerosas testas de
talhöyük, no parece que la transformación de animales fijadas en las pare-
la obsidiana en herramientas tuviese lugar lejos des de las casas corresponden
del centro de la actividad doméstica. Fueran a toros salvajes y moruecos. El
hombres o mujeres quienes tallaban la piedra, carácter masculino de esos mo-
en ninguno de los niveles excavados hasta la tivos tiene una larga tradición
fecha hallamos indicios de división sexual de en Anatolia.
roles y tareas. Nerissa Russell, de la Uni-
versidad de Cornell, y Louise
Arte y simbolismo Martin, del Colegio Universi-
Hasta aquí, el cuadro parece coherente. Cuan- tario de Londres, han identi-
do examinamos la vida diaria de aquellos ficado en Çatalhöyük concen-
pobladores encontramos pocas pruebas que traciones de huesos de grandes
revelen una clara separación entre hombres y animales salvajes, especial-
mujeres. Ninguna señal que abone la hipótesis mente toros. Estos depósitos,
del patriarcado o la del matriarcado. que contienen mayor propor-
ÇATALHÖYÜK RESEARCH PROJECT (esta página y la anterior)

En el ámbito del arte y las representaciones ción de huesos de toro que


simbólicas, en cambio, la situación se tor- de restos de comida habitual,
na distinta. Las esferas de influencia apare-
cen diferenciadas. Consideremos primero a 5. EL HALLAZGO de una figurita
los hombres. Las pinturas se concentran en de sólo 2,8 centímetros de altura,
motivos masculinos. La ausencia de figuras con una semilla incrustada en la
femeninas contrasta con la frecuencia de las espalda, sugiere que las mujeres
masculinas, a menudo vestidas con pieles de desempeñaron un importante pa-
leopardo, cazando o domando animales sal- pel en la incipiente domesticación
vajes. La barba que lucen algunas de estas de plantas en Çatalhöyük.

INSTINTO SEXUAL 95
La situación resultaba mucho más compleja
de lo que esa simple partición da a entender.
Hemos de prestar atención, además, a la evo-
lución experimentada por la sociedad, a tenor
de lo que se nos revela en los distintos niveles
de ocupación. Las figuritas de mujeres obesas
(sobre todo, la “diosa” hallada en un granero,
así como la mujer de la semilla incrustada)
proceden de los niveles superiores, entre el
tercero y el cuarto de un total de 18. Aunque
la agricultura y la domesticación de plantas
existían desde hacía varios siglos, determina-
dos aspectos clave de la vida social, como los
revelados en el arte y en los restos de festines,
giraban en torno a los animales salvajes. En
6. LA PINTURA de un enorme parecen ser los remanentes de algún banquete. los niveles superiores parecen ganar protago-
toro rojo (el extinguido uro, Bos Las abundantes pinturas que representan gru- nismo los productos agrícolas, junto con los
primigenius) ocupaba la pared de pos de hombres y toros podrían conmemorar ritos asociados a las cosechas. En el arte de las
una casa. El tamaño del animal, tales festines u otros rituales, propósito que figuritas en particular, la mujer se encuentra
más de 1,85 metros de longitud, podrían cumplir también las cabezas de toros vinculada al cultivo de plantas.
y la desproporcionada pequeñez y de otros animales salvajes que aparecen en Esta prominencia de la agricultura y el
de las figuras masculinas que lo las casas enyesados y pintados. papel que en ella desempeñaban las mujeres
rodean sugieren el terror que el Sin embargo, no olvidemos que el análisis forman parte de una amplia serie de cambios
animal inspiraba. El mural puede isotópico de los restos humanos indica que observados en los últimos estratos de Çatal-
conmemorar un festín u otro rito. no había diferencias en las dietas de los dos höyük. En particular, hallamos hornos de gran
sexos. Por tanto, en aquellos festines mujeres tamaño fuera de las casas, en los patios, lo que
y hombres compartían la misma comida. La podría indicar cierto grado de especialización
división sexual sólo se observa en el arte que en la producción de los alimentos. En los
describe la caza y dichos banquetes. estratos superiores aumenta el dominio de la
¿Qué decir, pues, de la figura femenina, manufactura de útiles líticos y productos de
poderosa, sedente sobre leopardos? A buen alfarería. Aparece también la estampación
seguro, refleja una imagen vigorosa de las mu- de sellos, que sugiere un mayor sentido de la
Bibliografía jeres. Idea que viene respaldada por un ha- propiedad. En este contexto general, la división
complementaria llazgo en Çatalhöyük. Se trata de una figurita sexual adquiere mayor nitidez; ello se pone
A NEOLITHIC CITY IN TURKEY.
femenina, muy peculiar, que porta incrustada de manifiesto, en particular, en un dominio
James Mellaart en Scientific en la espalda la semilla de una planta silvestre. específicamente femenino: el del cultivo de
American, vol. 210, n.o 4, Esta conexión entre las mujeres y las plantas plantas comestibles.
págs. 94-104; abril de 1964. resulta evidente también en el lugar donde Lo que vemos en Çatalhöyük no corres-
se desenterró la famosa “diosa” sedente: un ponde, pues, a un patriarcado ni a un matriar-
ÇATAL HÜYÜK: A NEOLITHIC granero. Agreguemos que en las escasas pin- cado, sino a una sociedad más compleja: una
TOWN IN ANATOLIA . James
turas que representan mujeres, las muestran comunidad en la que, en muchos aspectos,
Mellaart. McGraw-Hill, 1967.
recolectando plantas. ser hombre o mujer no determinaba la vida
ON THE SURFACE: ÇATAL- Pero, fuera de estos ejemplos escuetos, en que se podía llevar. Ambos sexos gozaban
HÖYÜK 1993-95. Dirigido por general el arte y el simbolismo no destacan, de diversas posiciones sociales y ejercían una
Ian Hodder. The McDonald si no niegan, la importancia de la agricultura. serie de funciones, desde fabricar útiles para
Institute for Archeologi- Repletos de símbolos, en muchos hogares ape- moler el grano y cocer el pan hasta gobernar
cal Research, University of nas puede uno moverse sin topar con alguna la casa y la familia. Según muestran las pin-
Cambridge y British Institute
cabeza de toro o su representación pictórica. turas, los hombres dominaban en el ámbito
of Archaeology de Ankara,
1996. En los almacenes de grano, en cambio, no de los festines. Pero nada sugiere que tuvieran
encontramos ornamento simbólico alguno. Los una influencia decisiva en otros aspectos de
WHY SETTLE DOWN? THE cacharros domésticos carecen de decoración, lo la vida. En cualquier caso, ese dominio del
MYSTERY OF COMMUNITIES. mismo que los recipientes donde se guardaban varón quedó en entredicho cuando, varios
Michael Balter en Science, vol. los cereales. Todo lo referente a las plantas y a milenios después de la domesticación de los
282, págs. 1442-1445; 20 de la agricultura resulta marginal en el arte y el cereales, la agricultura devino el centro de
noviembre, 1998.
simbolismo. Los hallazgos artísticos sugieren, la vida de la comunidad. En ese instante,
A TALE OF TWO ARCHAEO- pues, que aquel mundo estaba dividido en mujeres y plantas aparecen entrelazadas en el
LOGISTS. Robert Kunzig en dos: uno dominado por los hombres y sus arte, mas, incluso entonces, queda en el aire
JAMES MELLAART

Discover, vol. 20, n.o 5, págs. actividades, entre ellas la caza y los animales la cuestión de si tal predominio de la mujer
84-92; mayo de 1999. salvajes, y otro, menos representado, que in- en las labores agrícolas repercutió sobre otras
cluía mujeres y plantas. vertientes de la vida.

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