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Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion

durable

Book · June 2008

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2 authors, including:

Abdellatif Bayed
Mohammed V University of Rabat - Scientific Institute, Morocco
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MECO - Mediterranean Ecosystems View project

MED-CORE – From river catchment areas to the sea: comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable management
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 PUBLICATIONS DE L'INSTITUT SCIENTIFIQUE

L'Institut Scientifique édite trois séries de publications :

- Bulletin de l'Institut Scientifique : articles et notes ; série multidisciplinaire jusqu'en 2000, spécialisée
depuis 2001 en deux sections Sciences de la Terre et Sciences de la Vie. Un numéro par an en principe,
distribution mondiale.
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Pour citer cet ouvrage :

Bayed A. & Ater M. (éditeurs), 2008. Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour
une gestion durable - Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, n°5, 122 p.

Pour citer un article de cet ouvrage :

Auteurs, 2008. Titre de l’article. In Bayed A. & Ater M. (Eds.) Du bassin versant vers la mer :
Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable - Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, n°5, pages début et fin de l’article.

Photographies de la couverture
Haut : Le cours d'eau Oued Laou au niveau d’Afertane (Photo Mohammed Ater)
Bas : Plage sableuse de la localité de Oued Laou (Photo Abdellatif Bayed)

---------------

ISSN : 1114-9256
ISBN : 978-9954-20-660-4
Dépôt légal : 2009 MO 0997
 Université Mohammed V – Agdal
INSTITUT SCIENTIFIQUE
Rabat

DU BASSIN VERSANT VERS LA MER :

ANALYSE MULTIDISCIPLINAIRE
POUR UNE GESTION DURABLE
Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou

Edité par

Abdellatif BAYED Mohammed ATER

Université Mohammed V – Agdal Université Abdelmalek Essaâdi
Institut Scientifique Faculté des Sciences
Unité de recherche OCEMAR Laboratoire LDICOSYB
Abdellatif.bayed@um5.ac.ma mater20@hotmail.com

Travaux de l'Institut Scientifique

Série générale, n°5
2008

Publié avec le soutien de l'Union Européenne (Projet WADI, Contrat INCO-CT-2005-015226)

Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5.

Sommaire / Contents
Avant propos ................................................................................................................................................................. i-iv
A. OUESLATI ................................................................................................................................................................. 1-16
Le littoral de Oued Laou : de l'apport de l'étude géomorphologique à la connaissance de ses aptitudes à
l'aménagement et à la prévention des risques naturels et de la dégradation des paysages
The coast of Oued Laou: from the bringing of the geomorphological study to the knowledge of its
aptitudes to management and the prevention of natural hazards and landscape degradation
L.F. CASSAR, E. S. CONRAD, P. GATT, E. LANFRANCO & A. ROLÉ ............................................................................ 17-26
The Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin: a landscape approach
Les biotopes thermo-méditerranéens du bassin versant Oued Laou : une approche paysagère
M. ATER, M. RADI, M. KADIRI, Y. HMIMSA, H. ACHTAK & A. QNINBA ................................................................... 27-36
Structure et diversité de l’avifaune des ripisylves du bassin versant d’Oued Laou
Structure and diversity of the avifauna of the ripisylves of the catchment area of Laou
S. ERROCHDI & M. EL ALAMI ..................................................................................................................................... 37-45
Contribution à la connaissance des Plécoptères (Insecta : Plecoptera) du réseau hydrographique Laou
(Maroc nord-occidental)
Contribution to the knowledge of Stoneflies (Insecta: Plecoptera) from the catchment area of the Laou
(Morocco N-W)
M. EL HAISSOUFI, O. LMOHDI, N. BENNAS, A. MELLADO & A. MILLAN .................................................................. 47-59
Les Odonates du bassin versant Laou (Rif occidental, Maroc)
Odonata of Laou catchment area (Western Rif, Morocco)
B. BELQAT, N. BENNAS, M. EL ALAMI, K. KETTANI & S. AOULAD ALI .................................................................... 61-66
Faune Simulidienne (Diptera : Simuliidae) du bassin versant de l’Oued Laou (Maroc)
The Simuliid fauna (Diptera: Simuliidae) of the Oued Laou catchment area (Morocco)
O. LMOHDI, M. EL HAISSOUFI, N. BENNAS & A. MILLAN .......................................................................................... 67-74
Contribution à la connaissance des Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
Contribution to the knowledge of water bugs of the Laou catchment area
M. S. ACHOURI, L. MEDINI-BOUAZIZ, S. HAMAIED & F. CHARFI-CHEIKHROUHA ................................................... 75-79
Diversity of terrestrial isopods at the Oued Laou region (Northeast of Morocco): preliminary results
Diversité des Isopodes terrestres de la région de Oued Laou (nord-ouest du Maroc) : résultats
préliminaires
I. COLOMBINI, A. CHAOUTI, M. FALLACI, E. GAGNARLI, A. BAYED & L. CHELAZZI .............................................. 81-91
An assessment of sandy beach macroinvertebrates inhabiting the coastal fringe of the Oued Laou river
catchment area (Northern Morocco)
Evaluation des macroinvertébrés d’une plage sableuse sur la frange côtière du bassin versant de Oued
Laou (Nord du Maroc)
F. CHARFI-CHEIKHROUHA & M. EL GTARI ................................................................................................................ 93-98
Structure et Distribution des Arthropodes de deux plages méditerranéennes : Aouchtane au Maroc et
Berkoukech en Tunisie
Structure and Distribution of Arthropods at two South Mediterranean beaches
A. BAYED & H. BAZAIRI ............................................................................................................................................... 99-106
Variations interannuelles de la macrofaune benthique des substrats meubles de la baie de Oued Laou
(Mer d’Alboran, Maroc)
Interannual variations of soft bottom benthic macrofauna of the Oued Laou bay (Alboran Sea,
Morocco)
M. ATER & Y. HMIMSA ................................................................................................................................................107-115
Agriculture traditionnelle et agrodiversité dans le bassin versant de l’Oued Laou
Traditional agriculture and agrodiversity in the catchement area of Laou
M. A. ABDRABO .............................................................................................................................................................117-122
Socioeconomic conditions in coastal areas: a comparative analysis
Conditions socio-économiques dans les zones côtières: analyse comparative
 Avant-propos

Oued Laou évoque un cours d’eau mais également, et surtout pour le grand public, une plage et une
station balnéaire du littoral méditerranéen bien connue et très appréciée à l’échelle nationale si on en
juge par le grand nombre d’estivants qui y séjournent chaque année. Ce site offre à l’observateur une
représentation concrète de la coexistence de deux domaines qui semblent se tourner le dos. D’une part,
un littoral ouvert et accueillant, et d’autre part, un arrière-pays montagneux renfermé et d’accès
difficile. Pourtant, il s’agit de deux espaces liés par des connexions d’ordre naturel, économique et
humain.

Pour l’écologue ou le géographe, le bassin de Oued Laou est un site exceptionnel constitué d’une
mosaïque d’écosystèmes interdépendants et interconnectés et qui forment un paysage à la fois
diversifié, complexe, et hétérogène. Cette diversité se matérialise également par des contrastes et de
fortes variations entre zones, malgré une échelle spatiale relativement modeste (930 km²). Ainsi, il est
possible de relever :
 un climat fortement contrasté allant de zones accusant un sérieux déficit hydrique à des
zones excédentaires en eau ;
 une grande richesse en éléments paysagers dont la diversité (plaines, montagnes, gorges,
falaises, forêts…) se manifeste sur un espace relativement réduit et qui sont plus ou moins
affectés par les activités humaines locales ;
 une grande variété de substrats géologiques, avec comme caractéristique majeure la
présence d’une dorsale calcaire, correspondant de surcroît à un important aquifère jouant un
rôle capital dans le régime hydrologique du bassin versant ;
 une dispersion différenciée de la population à l’intérieur de ce bassin avec une urbanisation
naissante (localités de Oued Laou et Bab Taza) et une population rurale très dispersée sur
ce territoire ;
 des activités économiques diversifiées et liées aussi bien à la mer (pêche et activités
balnéaires) et à la plaine et la montagne (agriculture, foresterie, élevage).

Du point de vue géographique, cette mosaïque d’écosystèmes s’intègre dans une "unité naturelle", le
bassin versant. C’est un territoire défini et délimité géographiquement par l’écoulement des eaux de
l’amont vers l’aval pour atteindre l’exutoire du réseau hydrographique matérialisé par l’embouchure.
Ainsi, l’eau par sa présence et sa dynamique remplit des fonctions variées et complexes aussi bien
hydrologiques, écologiques et socio-économiques. Elle constitue le vecteur des connexions
matérialisant ainsi le lien qui existe entre les différents compartiments. En effet, dans un bassin versant,
il est possible d’observer des niveaux d’échanges multiples qui sont à la fois, longitudinaux (de l’amont
vers l’aval), latéraux (des crêtes vers le fond des vallées) et verticaux (des eaux superficielles vers les
eaux souterraines et vice-versa).

Les principales utilisations du territoire (agriculture, élevage, urbanisation, pêche, foresterie, …)

agissent directement sur les ressources naturelles et affectent de façon multiple l’environnement. La
composition et les caractéristiques des ressources naturelles dépendent de la qualité et de la quantité
d’eau. En modifiant les caractéristiques des ressources en eau, il peut y avoir des conséquences
irréversibles sur la faune, la flore et les activités humaines. Certaines de ces conséquences peuvent
apparaître à très long terme, car les cours d’eau sont des intégrateurs des impacts cumulatifs et les
changements qualifiés de mineurs qui se produisent localement peuvent avoir, plus tard, des impacts
majeurs à l’échelle de l’ensemble du bassin versant.

La meilleure façon d’appréhender ces interactions serait d’effectuer une approche à la fois
multidisciplinaire et intégrative. La notion d’intégration par bassin versant souligne la nécessité de

i
prendre en compte toutes les composantes du cycle de l’eau, ainsi que les interactions entre les systèmes
naturels et les systèmes humains et qui sont véhiculés par l’eau.

C’est dans cet esprit que le projet MED-CORE intitulé "From river catchment areas to the sea:
comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable
management", financé par la Commission Européenne (contrat n°ICA3-CT2002-10003 MED-CORE),
s’est intéressé à l’étude de la préservation de la qualité de l’environnement des écosystèmes côtiers et à
l’identification des liens fonctionnels les reliant aux écosystèmes terrestres de l’arrière-pays. En
s’appuyant sur une démarche multidisciplinaire, le projet s’est intéressé à plusieurs bassins versants
méditerranéens dont celui de Oued Laou formant ainsi un réseau de sites dont les études étaient pilotées
par 12 institutions appartenant à 10 pays. Ces études avaient pour objectifs : (a) l’évaluation quantitative
et qualitative de l’état des écosystèmes, (b) une meilleure compréhension des liens existants entre les
différents composantes, (c) l’identification des impacts et des problèmes pour contribuer aux
développements d’indicateurs précoces sur la détérioration du milieu et (d) l’élaboration de
recommandations utiles pour une gestion intégrée.

C'est cette trame de liens, entre le littoral et l’arrière-pays, qui constitue la ligne directrice autour de
laquelle sont rassemblés les travaux de ce volume spécial dédié au bassin versant du Laou, à son littoral
et aux eaux marines de sa baie. Rassembler ces travaux et les mettre à la disposition de la communauté
scientifique, des gestionnaires, des décideurs et des étudiants constitue une contribution qui était
attendue. Elle apporte des connaissances significatives qui sont nécessaires à la réalisation d’une
monographie naturelle de ce territoire, d’une part, et participe à la réalisation d’approches
multidisciplinaires qui sont préconisées sur le plan international, d’autre part. Les résultats attendus de
telles approches sont indispensables pour faciliter la réflexion et la mise en œuvre de futurs plans de
gestion intégrée des ressources à l’échelle du bassin versant.

Les éditeurs remercient chaleureusement tous les auteurs des articles pour leurs contributions
respectives à ce volume. De même, les évaluateurs sont sincèrement remerciés pour la lecture des
manuscrits soumis et pour avoir contribué au respect des impératifs de qualité requis pour une
publication scientifique : Il s’agit de Mohamed ARAHOU, Bouchra BENAZZOUZ, Ouafae BENLHABIB,
Noureddine CHIKHI, Mohamed EL ABDALAOUI, Bouchta EL FELLAH, Mohamed IBN TATTOU, Kawtar
KETTANI, Mohamed MOUNA et Abdelkader TALEB.

Au Maroc, le projet MED-CORE a été domicilié à l’institut Scientifique de l’Université Mohammed V-

Agdal de Rabat et à la Faculté des Sciences de Tétouan de l’Université Abdelmalek Essaâdi. Les
éditeurs scientifiques de ce volume, qui sont également coordonnateurs d’équipes partenaires du projet
MED-CORE, tiennent à remercier leurs institutions respectives pour avoir facilité le déroulement des
activités et des travaux réalisés dans le cadre de ce projet.

Nous adressons nos vifs remerciements au Professeur Fida MEDINA, coordonnateur des éditions de
l’Institut Scientifique, pour son assistance éditoriale dans les phases finales de la préparation de ce
volume.

Nous remercions la Communauté Européenne pour son appui financier à travers le projet WADI
(Contrat INCO-CT- 2005 - 015226), et à ce titre nous adressons également nos vifs remerciements à
Mme le Professeur Felicita SCAPINI, coordinatrice générale de ce projet, pour son soutien.

Abdellatif BAYED & Mohammed ATER

ii
 Introduction

Oued Laou is a river flowing down the western Rif mountains to the Mediterranean Sea in northern
Morocco. For the general public it is also a sandy beach and a well-appreciated bathing resort visited
every year by increasing numbers of national tourists. The site offers to visitors an authentic case of two
apparently conflicting landscapes. On one side, a free beach offering leisure facilities and, on the other
side, a backdrop of mountains of difficult access. But the beach and the mountains are interconnected
by natural, cultural and economic links.

Both ecologists and geographers agree that the Oued Laou valley is a mosaic of interlinked ecosystems
forming diversified, complex and heterogeneous landscapes. This diversity is characterized by
contrasting and varying zones within a relatively small spatial scale of 930 km². The following are its
important features:

 A highly contrasting climate going from arid zones suffering from water deficit to very
humid zones at risk of floods;
 A high variation of landscape elements (cultivated plains, mountains, forests, etc.) within a
limited space that is variously impacted by human activities;
 A variety of geological substrates, with a prevailing calcareous chain that creates a water
reservoir of paramount importance for the hydrology of the area;
 A sparse rural population within the watershed with a tendency to an increasing
urbanization in the developing localities of Oued Laou and Bab Taza;
 A diversity of economic activities linked both to marine resources (fishing and beach
resort), to the lowland (agriculture) and the mountains (forestry and animal husbandry).

From a geographical point of view, this mosaic of ecosystems is integrated in a natural unit, the
watershed. The area is thus defined by the hydrographic dynamic, with the waters flowing down the
mountainside, collecting in the streams and Laou River, then flowing down into the Mediterranean Sea.
The presence and dynamics of water accomplish various functions that are both ecological and
socioeconomic. Water links the different compartments of the system. Within the watershed, the flow of
the water assumes different directions: longitudinal, from the mountains down the sea; lateral, along the
valleys; and vertical, from surface to underground.

The main land uses (agriculture, animal husbandry, urban development, forestry, fishing …) directly
affect natural resources and the environment as a whole. The kind and characteristics of natural
resources are strictly dependent on the quality and quantity of the water supply. If the latter are changed,
irreversible impacts may be created that affect animals and plants, as well as human activities. Some of
them may appear in the long term, as the water merges several minor impacts and, some, in the long
term, may cause major impacts on a larger scale, the entire watershed.

The best way to understand such interactions would be to apply both a multidisciplinary and an
integrative approach. The concept of integration at the level of watershed stresses the need to consider
all the components of the water’s cycle, as well as the interactions among the natural and human
systems along the rivers.

This was the rationale of the project MED-CORE, entitled "From river catchment areas to the sea: a
comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable
management" that was financed by the European Commission (contract n°ICA3-CT2002-10003 MED-
CORE). The MED-CORE project focused on the conservation of the environmental quality of coastal
ecosystems, identifying the functional links with the terrestrial ecosystems. The project was based on a

i
multidisciplinary approach and analyzed a number of watersheds within the Mediterranean region,
Oued Laou being one of these. The project was carried out by twelve institutions from ten different
countries. The objectives of the study were: (a) a qualitative and quantitative assessment of the state of
the ecosystems; (b) an analysis of the existing links among the various system components; (c) the
identification of the impacts and problems, in order to develop early warning indicators of
environmental deterioration, and (d) to develop recommendations for an integrated management of the
resources.

Within this framework of links between the littoral zone and the hinterland, this volume collects the
papers produced by the project participants on the watershed of the river Laou, the river mouth, the
beach and coastal waters of the bay in front of the village named Oued Laou. These works are now put
at the disposal of the scientific community, managers, decision-makers and students. The contents of
this monograph contribute to the local understanding of the area, and, in addition, offer an example of a
multidisciplinary approach of international relevance. The results published in this volume represent a
baseline necessary for the development and implementation of integrated management plans involving
natural and cultural resources at the scale of the watershed.

The editors warmly thank all the authors and the referees who have reviewed the manuscripts to ensure
the scientific quality of the volume: Mohamed ARAHOU, Bouchra BENAZZOUZ, Ouafae BENLHABIB,
Noureddine CHIKHI, Mohamed EL ABDALAOUI, Bouchta EL FELLAH, Mohamed IBN TATTOU, Kawtar
KETTANI, Mohamed MOUNA and Abdelkader TALEB.

In Morocco, the project MED-CORE was carried out by the Scientific Institute of the University
Mohammed V- Agdal of Rabat and the Faculty of Sciences of Tétouan of the University Abdelmalek
Essaâdi. The scientific editors of this volume, who were team coordinators of the project MED-CORE,
thank their institutions for having facilitated the activities and work implemented in the framework of
the project.

We thank Professor Fida MEDINA, coordinator of the Editions de l’Institut Scientifique, for editorial
assistance in the final phases of the preparation of this volume.

We acknowledge the European Community for financial support to the publication in the framework of
the project WADI (Contract INCO-CT- 2005 - 015226), and particularly Professor Felicita SCAPINI, the
general coordinator of both the MED-CORE and WADI projects, for her encouragement.

Abdellatif BAYED & Mohammed ATER

ii
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 1-16.

Le littoral de Oued Laou : de l'apport de l'étude géomorphologique

à la connaissance de ses aptitudes à l'aménagement et à la prévention
des risques naturels et de la dégradation des paysages

Ameur OUESLATI

Université de Tunis, Faculté des Sciences Humaines et Sociales, Département de Géographie, CGMED, Tunis, Tunisie
e-mail : oueslatiameur@yahoo.fr

Résumé. Les grands traits du paysage géomorphologique du littoral de Oued Laou, compris entre cap Makkada et cap Targha, sont le
résultat d'une évolution récente, déroulée au cours du Quaternaire supérieur et des temps historiques. La nature du terrain, notamment sa
forme de frange exiguë ainsi que son caractère bien circonscrit dans l’espace et bordé par un versant côtier se présentant comme une
barrière topographique bien tranchée dans le paysage, a de tous temps favorisé les interactions entre les agents en action. Le site subit, en
plus, les conséquences de la dynamique d’importants bassins versants, notamment celui de Oued Laou. Il offre, de ce fait, une
démonstration pertinente de l'importance des échanges qui peuvent exister entre les différents compartiments du milieu naturel. La région
commence à connaître une occupation humaine rapide, mais les formes de mise en valeur et les aménagements ne sont pas toujours
adaptés à ses contraintes et exigences, notamment celles en rapport avec la dynamique d’échanges précitée. Elles ne s’inscrivent pas, non
plus, dans une dimension prospective. Si bien que, différents risques, surtout ceux liés aux eaux pluviales et à la mer, commencent à se
faire sentir et peuvent, avec le temps, devenir très menaçants. Outre la présentation des caractéristiques de la dynamique du milieu et leurs
importance pour la définition des aptitudes à l’aménagement, ce travail tente d’attirer l’attention sur les principales imprudences de
l’homme et de formuler des recommandations dans le but de faire éviter à ce terrain de basculer vers des situations préoccupantes et
irréversibles.

Mots clés : littoral méditerranéen, aménagements côtiers, urbanisation, risques naturels, paysages.

The coastline of Oued Laou: Contribution of the geomorphological study to the knowledge of its aptitudes to planning and
prevention of natural hazards and landscape degradation

Abstract. The main geomorphological features of the Oued Laou coast, situated between Cape Makkada and Cape Targha, are the result
of a recent evolution that occurred mainly, during late Quaternary and historical times. The nature of this area, mainly its narrowness and
the existence of an important topographical barrier along its inner part, has always favoured interactions between various morphogenesis
agents. The site is also under the influence of important river catchments, mainly that of Oued Laou, so that it offers a pertinent
demonstration of the exchanges which can exist between the different compartments of the natural environment. Today, the region is
undergoing an important human occupation, but its exploitation and planning are not everywhere adapted to these constraints; they haven’t
always considered the mentioned exchange dynamics and they are not always placed in a prospective dimension. Different hazards, mainly
those due to flooding and marine and continental erosion, begin to emerge and can become more and more threatening in the future. In
addition to the study of the natural dynamics and its interest for the definition of the management aptitudes, the paper, tries to attract
attention on the main human imprudence's in the hope to preserve this area, which is in a cross-roads situation, from rocking in a
preoccupant and irreversible evolution.

Key words: Mediterranean shoreline, coastal man-made, urbanization, natural hazards, landscape.

INTRODUCTION grande importance pour la définition des aptitudes à

Le littoral de Oued Laou est long d'une dizaine de
kilomètres et d'orientation nord-ouest/sud-est. Il est l'un des
segments de la façade méditerranéenne du Maroc (Fig. 1)
qui ont connu, au cours des dernières décennies, une
densification importante et rapide de l'occupation du sol,
souvent dans le cadre d'une exploitation de leur vocation
touristique. Mais cette évolution ne s'est pas toujours faite
de façon bien adaptée aux exigences de la dynamique du
milieu naturel. Différents problèmes, notamment ceux liés à
l'érosion et aux inondations, commencent à faire surface.
l'aménagement. Elle tente, en même temps, d'attirer
l'attention sur des imprudences commises par l'homme et
les menaces qui guettent les aménagements existants ainsi
que les unités naturelles et l'environnement dans lesquels ils
ont été réalisés. Quelques suggestions et recommandations
seront avancées dans le but d'aider à faire éviter à ce terrain
de basculer vers les formes de dégradation et d'accentuation
irréversibles des risques naturels, que connaissent bien
d'autres régions.
APERÇU SUR LE CADRE NATUREL GENERAL

La présente étude vise, par une approche géomorpholo- L’arrière pays : un bassin versant étendu et varié
gique, à dégager les caractéristiques d'une telle dynamique, Le littoral compris entre Cap Makkada et la racine de Cap
surtout ses composantes dont la connaissance revêt une Targha est parcouru par différents cours d’eau, mais c’est

1
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
Figure 1 : Localisation de la zone côtière étudiée.
l’embouchure de Oued Laou qui le marque le plus. Ce
dernier, l’un des principaux organismes hydrographiques de
la façade méditerranéenne du Maroc, a une longueur de
l’ordre de 70 km dans son cours principal, un bassin versant
vaste de quelque 920 km² et un module de 560 Mm3/an
(Agence du Bassin Hydraulique du Loukkos 2006a). Il
traverse des terrains variés tant par leur nature morpho-
structurale que par leurs caractéristiques bioclimatiques et
leur dynamique géomorphologique. C’est aussi un espace
assez fortement et anciennement anthropisé.
Le relief a une ossature géologique qui permet de dégager,
de la mer vers l’intérieur des terres, une zonation assez
nette, en bandes disposées plus ou moins parallèlement à
l’orientation du rivage. La partie centrale montre la
topographie la plus élevée, avec des altitudes souvent
supérieures à 1000 m et dépassant parfois 2000 m comme
dans le Jbel Tissouka (2122 m) qui domine la ville de
Chaouen. Elle est aussi la plus accidentée et a le substratum
géologique le plus résistant. Le paysage est souvent marqué
par des parois rocheuses très escarpées, traversées par des
gorges profondes et étroites. C’est le domaine du relief le
plus majestueux, généralement connu sous l’appellation de
la Dorsale calcaire. En fait, la lithologie est plutôt calcaro-
dolomitique et correspond à l’affleurement des fronts des
écailles qui constituent ce grand domaine géologique
(El Gharbaoui 1981). L’importance des pentes n’a pas
favorisé la formation de sols épais et continus sur de
grandes superficies. Il s’agit très souvent de sols
calcimorphes, notamment des rendzines, et ne montrent un
certain développement que dans les secteurs en creux qui
correspondent parfois à des dolines. Plus bas, au contact des
terrains dominés par une ossature paléozoïque ou
numidienne existent des sols bruns forestiers sur colluvions
calcaires.
A l’Est, entre cette dorsale et la plaine littorale, les pentes
générales se dirigent vers la mer et les principaux axes de
l’écoulement sont orientés SW-NE. On distingue cependant
deux domaines assez bien différenciés. Le premier se
caractérise par une topographie encore montagneuse ; il
correspond en gros au domaine des croupes paléozoïques.
2
Les altitudes se situent en moyenne entre 300 et 800 m.
Mais les versants sont découpés par un réseau
hydrographique dense, ramifié et souvent fortement
encaissé dans des matériaux tendres ou hétérogènes.
L’érosion hydrique est parfois très active et des superficies
indéniables ont évolué vers un paysage de bad-lands
caractéristiques. Les sols sont souvent du type lithochrome,
squelettiques et de texture limono-argileuse ou argileuse ;
mais la place peut être donnée aussi à des sols bruns ou
bruns-rouges généralement minces.
A part dans les bordures nord et sud de la frange littorale où
il peut se prolonger jusqu’à la mer par des crêtes à
orientation méridienne ou subméridienne comme Jbel
Dahar Nesek (527 m), ce paysage montagneux est succédé,
vers l’Est, par le deuxième domaine caractérisé par une
topographie plutôt collinaire, souvent à replats, et dont les
altitudes se situent le plus souvent entre 100 et 300 m. Le
réseau hydrographique, parfois constitué d’organismes
indépendants de Oued Laou, montre des orientations
différentes dont certaines semblent davantage commandées
par des données morphostructurales locales. Dans le secteur
septentrional par exemple, l’Oued Azarza est orienté N-S
dans son cours moyen et amont ; plus bas, il dessine un
coude net pour devenir franchement W-E. De plus, les
formations paléozoïques n'affleurent que dans des espaces
relativement limités, surtout à la faveur des versants des
vallées et des falaises vives des caps Makkada et Targha.
Car ce domaine se caractérise par l’existence d'importantes
formations néogènes et des couvertures villafranchiennes et
quaternaires. Celles-ci montrent un faciès bréchique ou
appartiennent à la couverture d’anciens niveaux
d’aplanissement d’origine fluvio-marine qui se prolongent
le long de certaines vallées se raccordant à un modelé de
terrasses et de glacis d’érosion ou d’accumulation. Les
couvertures et les formes plus récentes se développent
surtout au pied des versants et au fond des vallées. Les
faciès tendres, argileux ou argilo-sableux, souvent de teinte
rougeâtre, restent toutefois, assez dominants au niveau de
l’affleurement (Beaudet & Maurer 1961, Maurer 1968,
Beaudet 1971, André & El Gharbaoui 1973, El Gharbaoui
1981). Cette variété géologique est accompagnée d’une
variété pédologique. Les sols rouges méditerranéens sont
bien répandus. Mais ce sont les sols des bas-fonds, formés à
la faveur des formations alluviales du Quaternaire supérieur
qui montrent le développement le plus important. Noirs
(tirs) ou gris (tirs gris) profonds et généralement lourds, ils
sont les plus caractéristiques dans la plaine littorale et sur
les terrasses de fond des vallées. Enfin, les sols
hydromorphes et halomorphes caractérisent les terres les
plus basses, notamment au fond des vallées larges. Ils
occupent une place importante autour de l’embouchure de
Oued Laou.
De l’autre côté, à l’Ouest de la dorsale calcaire, les
principales branches de l’écoulement prennent une
direction subméridienne et se caractérisent par des vallées
profondes et bordées par des versants difficiles et très
découpés. Une telle situation est largement commandée par
le cadre morphostructural ; ces vallées sont, en effet,
installées dans un grand couloir d’érosion différentielle
façonné dans les formations marneuses sénoniennes
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
bordées d’un côté, par la Dorsale et de l’autre, à l’Ouest,
par les hautes crêtes numidiennes. Les sols sont
généralement peu développés. Sur les terrains marneux, ils
se réduisent à de simples lithosols au niveau des parties
supérieures des collines et à des sols argileux minces et
calcaires au niveau des pentes. Plus bas, au pied des
collines, peuvent exister des sols noirs (tirs) fortement
argileux. Dans les terrains gréseux, on rencontre, selon la
topographie, soit des rankers (sols jbels) d’érosion ou
colluviaux ou des sols sablo-caillouteux rubéfiés.
Le climat est typiquement méditerranéen, mais ses éléments
peuvent montrer des nuances, parfois sensibles d’un secteur
à l’autre et sont influencés par la position par rapport à la
mer, ou la continentalité, ainsi que par les altitudes et la
configuration du relief. Les vents qui jouent le rôle
morphologique le plus important soufflent de l’Est
(Chergui) et leurs effets ne sont vraiment perceptibles que
dans la frange littorale, qu’on présentera plus loin. Les
températures ne montrent pas de différences très
importantes entre la frange littorale et les parties internes du
bassin versant ; en tout cas, leurs conséquences sur l’état de
surface et sur la dynamique des paysages sont relativement
discrètes. L’effet modérateur de la mer apparaît surtout à
travers les températures estivales et la brise qui peut
pénétrer assez loin à la faveur des principales vallées. Les
moyennes annuelles passent de 18,3° dans la station de
Oued Laou à 17° à Chefchaouen. Les moyennes des
minimums du mois le plus froid et des moyennes des
maximums du mois le plus chaud, considérées comme plus
significatives (El Gharbaoui 1981), sont respectivement,
pour ces mêmes stations, de 8,1° et 32,7° et de 5,9° et
33,5°. Les choses changent avec les précipitations qui sont
nettement plus influencées par l’altitude. Sur les hautes
crêtes, on enregistre des chutes d’une neige occasionnelle
hivernale. Les précipitations pluvieuses sont cependant les
plus importantes. La station de Chefchaouen, assez
continentale mais relativement perchée (630 m), reçoit une
moyenne de 950 mm et celle de Bab Taza, encore plus
haute (880 m), enregistre 1280 mm. Des moyennes
beaucoup plus importantes, probablement supérieures à
2000 m, caractériseraient les sommets de la Dorsale. La
station de Oued Laou, située au bord de la mer à de très
faibles altitudes (30 m), ne reçoit, par contre, que quelque
630 mm. Mais partout, et comme ailleurs sous climat
méditerranéen, les pluies se caractérisent par leur grande
irrégularité dans le temps et dans l’espace ainsi que par leur
torrentialité. Le minimum et le maximum sont de l’ordre de
465 et 2925 mm à Bab Taza, de 345 et 1993 mm à
Chefchaouen et de 330 et 1340 mm à Oued Laou (Agence
du Bassin du Loukkos 2006b). Des intensités de 30 et
70 mm/h ne sont pas rares et le nombre de jours de pluie est
généralement faible et diminue vers les basses altitudes.
Dans la station de Oued Laou, il n’est que de 45 jours
contre 57 à Bab Taza où les pluies maximales journalières
atteignent 95 mm.
De telles données viennent, le terrain étant, on l’a vu,
souvent accidenté et accordant une grande place aux
affleurements tendres, en faveur d’une érosion hydrique
active. Celle-ci est, en plus, favorisée par l’extension des
formations imperméables ou peu perméables qui intéressent
61% du bassin versant de Oued Laou. Si bien que, les
ruissellements dépassent souvent 40% de la lame des
précipitations. Dans l’axe de Oued Laou, cette valeur atteint
54%, mais elle est soutenue par les écoulements retardés de
la nappe karstique de la dorsale (Agence du Bassin
hydraulique du Loukkos 2006b). Les eaux montrent le
maximum de leur agressivité là où, en plus, le couvert
végétal est affaibli et le sol ameubli par l’homme.
En fait, la végétation naturelle se trouve dans des états très
différents. Dans l’ensemble, les formations les plus
importantes couvrent les terrains les plus perchés,
notamment les crêtes calcaro-dolomitiques de la dorsale et
les principaux massifs numidiens. Les bas reliefs portent les
forêts les plus claires. Les collines et petites montagnes
occupent une situation intermédiaire. Cette zonation
correspond en gros à la classification d’Emberger (1939)
qui permet de distinguer trois étages (El Gharbaoui 1981,
Benabid 1982). L’étage semi-aride se caractérise par le
couvert le moins important et a le plus souffert des formes
d’exploitation et de destruction par l’homme. Il s’étend aux
faibles hauteurs qui bordent la frange littorale ou qui
longent les talwegs des principaux cours d’eau. C’est
l’étage du thuya de Berbérie (Tetraclinis articulata) et du
pin d’Alep (Pinus halepensis). Mais aujourd’hui, le paysage
correspond très souvent à une callitraie trouée par de
nombreuses taches à faible taux de couverture ou carrément
annexées aux terres agricoles. Dans les parties les plus
proches de la plaine littorale, notamment au Nord de
l’embouchure de Oued Laou, la place est occupée par un
maquis discontinu. Les parties les plus hautes du relief,
correspondent par contre à l’étage humide qui a le moins
souffert des interventions de l’homme. C’est le domaine du
cèdre (Cedrus atlantica) et du sapin (Abies pinsapo) qui est
toujours accompagné par l’érable (Acer opalus). Mais il
comprend également différents chênes à feuilles caduques
(Quercus canariensis, Quercus pyrenaica, Quercus
lusitanica) souvent mélangés avec le pin noir (Pinus
mauretanica). Entre ces deux étages s’étend l’étage
subhumide qui montre un complexe végétal très varié
(chêne liège, oléastres, lentisques, genévriers, …) tout en
restant le domaine du chêne liège (Quercus suber) par
excellence. Sa végétation est encore bien fournie même si
elle porte les séquelles de différentes interventions
humaines dégradantes. La subéraie y couvre les superficies
les plus vastes, mais elle apparaît souvent à l’état de
matorral arboré, sur les zones siliceuses. Elle reste, en tout
cas, moins exubérante que dans l’étage humide. Le passage
vers ce dernier est généralement signalé par l’extension en
altitude du pin maritime (Pinus pinaster) et du chêne vert
(Quercus ilex).
Ainsi, il apparaît que bien des caractéristiques du milieu
naturel prédisposent la région aux risques liés aux eaux
courantes, notamment ceux qui peuvent résulter de
l’irrégularité des écoulements et de l’érosion. Lors des
crues, des débordements peuvent se produire et occasionner
des inondations dans les terres basses, notamment au niveau
des embouchures. De 1978 à 1992 par exemple, on a
enregistré, pour Oued Laou, en moyenne, sept crues par an
avec un débit instantané maximum de 1210 m3/s (Rkiouak
et al. 1997). Les changements de position du lit de cet oued
3
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

témoignent des débordements qui peuvent alors se produire

(cf. infra). De leur côté, les manifestations de l’érosion
hydrique sont nombreuses. Ce fléau s’accélère à mesure
que le couvert végétal est affaibli et que le sol perd, suite
aux travaux de mise en valeur, sa cohésion naturelle. Or, un
tel affaiblissement est assez rapide dans la région et s’est
parfois fait à un rythme inquiétant suite, surtout, à
l’accélération de l’extension des défrichements, aux coupes
et aux incendies de forêts. Dans la province de
Chefchaouen par exemple, les superficies occupées par les
forêts sont passées, dans l’espace d’une vingtaine d’années
(1966-1986), de quelque 106 000 à 72 000 ha ; soit avec un
recul annuel de l’ordre de 1719 ha et un taux de recul
général d’environ 32%. Dans les environs de la ville de
Oued Laou, les surfaces forestières sont passées de 5,43%
de la superficie totale en 1958 à 2,19% seulement en 1994.
Pour la même période, la part de la surface agricole du type
bour est passée de 47,15 à 57,02% (Aghzar 2006). Si bien
que, malgré les différents travaux de lutte contre l’érosion
et de conservation des sols, les valeurs de la dégradation
spécifique restent élevées. Elles sont évaluées à quelque
1 555 t/km²/an et 2 380 t/km²/an respectivement à Ali
Thelat et Beni Mensour (Moufaddal 2006). Une partie des
matériaux érodés rejoint le rivage et est, de ce point de vue
plutôt bénéfique, puisque c’est grâce à elle que les plages
doivent, en partie, leur épanouissement.

La frange littorale : exiguë mais montrant une trilogie

morphologique bien tranchée
La frange littorale de Oued Laou montre, malgré son
étroitesse (largeur ne dépassant pas quelques hectomètres)
trois domaines, ou unités géomorphologiques bien
individualisés, à savoir, une plage, une plaine alluviale et
une rupture de pente marquant sa limite interne et que nous
appellerons versant côtier (Fig. 2). Une description assez
détaillée de ces différents domaines et de leur évolution
géomorphologique, a été donnée dans un travail antérieur
(Oueslati 2006). Ce papier se limitera à en rappeler les
principaux traits et apporte quelques précisions nouvelles.
La plage épouse le modelé d'un cordon littoral
caractéristique, de largeur fréquemment supérieure à 100 m,
et montre le maximum de son développement autour de
l'embouchure de Oued Laou. Elle reste cependant très peu
marquée dans la topographie du rivage, à cause, surtout, de
sa très faible dunification. Les accumulations éoliennes les
plus importantes correspondent à des nebkas isolées, de
hauteur toujours inférieure à 2 m et ponctuées par une
végétation herbacée très discontinue. Dans le secteur
septentrional, à quelque 300 m au Sud-Est du Cap
Makkada, existent toutefois, quelques nebkas buissonnantes
fixées par des pieds dégradés de lentisques. D'un autre côté,
le sable n’a réussi à atteindre le versant côtier que de façon
très ponctuelle. C'est le cas notamment, dans le secteur
compris entre Sidi Bou Haja et Cap Makkada où le matériel
éolien est reconnaissable dans les entailles de certains
ravins. C'est le cas aussi à la sortie méridionale de
l'agglomération de Kaa Assrasse où une nappe de sable
drape le versant marin du petit relief situé du côté de la
berge gauche de Oued Ihikkamine.
Figure 2 : Les principales unités du paysage géomorphologique :
1, cordon littoral ; 2, plaine ; 3, relief dominant ; 4, pied du versant
côtier ; 5, altitude (en m) ; 6, falaise vive ; 7, cours d'eau principal
et cours d'eau secondaires ; 8, route.
Cette faiblesse des constructions éoliennes peut s'expliquer,
déjà, par le caractère abrité de la côte, grâce aux reliefs de
l'arrière-pays. Cependant, les vents qui soufflent du côté de
la mer, et qui doivent en fait pousser le matériel de la plage
vers l’intérieur et donc jouer le rôle le plus important quant
à la formation des dunes littorales, ne sont pas négligeables.
Ceux qui viennent du Nord-Est et surtout de l’Est (Chergui)
sont fréquents. En été, le Chergui peut souffler par rafales à
une vitesse supérieure à 50 km/h pendant deux ou trois
jours de suite, plusieurs fois par mois (El Gharbaoui 1981).
Si bien que nous pensons que la faiblesse des dunes tient
surtout à la granulométrie du matériel de la plage. En effet,
celle-ci est souvent riche en gravillons et renferme de
nombreux galets. Le vent doit exercer une importante
sélection qui finit, en entraînant la concentration de la
fraction grossière au niveau de la surface, par freiner son
travail de transport. Dans certains secteurs, à l'image de
celui compris entre l'embouchure de Oued Laou et le
village de Kaa Assrasse, où le cordon littoral est encore à
l'abri des aménagements, la concentration des galets, après
le départ de la fraction fine, a parfois donné lieu un pavage
important, parfois accentué par l'homme. Les galets souvent
bien aplatis et caractérisés par une surface régulière, sont en

4
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
effet utilisés par les estivants dans des dallages artificiels
qui offrent un sol plus sûr et permettant d'éviter
l'ensablement. Mais, qu'il soit naturel ou artificiel, ce
pavage couvre le matériel sous-jacent et inhibe l'action du
vent.
La plaine est étroite et très basse. En dehors des environs
immédiats de l'embouchure de Oued Laou, sa largeur se
situe, le plus souvent, entre 200 et 500 m. D’après son
matériel de surface, elle correspond à une plaine alluviale
essentiellement d'âge historique. Les coupes offertes par les
entailles de certains cours d'eau ou par de petites carrières
abandonnées témoignent par contre d'une genèse complexe
dans laquelle la prépondérance fut, tour à tour, donnée aux
agents continentaux ou aux agents marins.
Les dépôts continentaux s'épanouissent, le plus, au droit des
cours d'eau et atteignent le maximum de leur épaisseur
autour de l'embouchure de Oued Laou. En face des petits
organismes qui prennent naissance dans le versant côtier, ils
sont parfois à l'origine d'un modelé de cônes de déjection
typique. La coupe qui permet le mieux d'examiner leur
structure interne existe sur la berge gauche de Oued Sidi
Bou Haja, en aval du pont de la route côtière (S. 608). Elle
montre l'emboîtement de deux nappes alluviales
matérialisant deux générations de dynamiques fluviatiles
bien séparées dans le temps. La plus ancienne est faite d'un
matériel hétérométrique, souvent grossier et légèrement
encroûté ou surmonté par un sol rouge qui rappelle le
soltanien de la stratigraphie marocaine du Quaternaire
supérieur (Beaudet & Maurer 1961, Maurer 1968, Beaudet
1971). La plus récente a, dans l'ensemble, un faciès moins
grossier et se prolonge en direction du cordon littoral
actuel. Sa mise en place est très récente et doit être, au
moins partiellement, d'âge historique puisqu'elle emballe,
dans ces horizons supérieurs, des tessons d'une poterie
tournée (Oueslati 2006).
Les dépôts marins n'ont été, en réalité, repérés que très
localement et toujours à l'écart de l'embouchure de Oued
Laou. Ici, ils doivent se trouver à des profondeurs
importantes, enfouis sous d'épaisses constructions
alluviales. A la hauteur du cours inférieur de Oued Azarza,
ils ont été atteints par de petites excavations qui
correspondent vraisemblablement à des carrières
abandonnées ou à des "fouilles clandestines", le site
renfermant les vestiges d'une ancienne construction en
briques pleines.
Ces dépôts peuvent, au premier abord et compte tenu de
leur cimentation relativement avancée, faire penser à un âge
assez ancien, tyrrhénien par exemple. Cependant, leur
position ainsi que leur altitude qui ne dépasse pas 2 m,
semblent plaider plutôt pour une corrélation avec le
Versilien ou Mellahien signalé dans des terrains limitrophes
comme à Azla et au pied des falaises des Beni Saïd (André
& El Gharbaoui 1973, El Gharbaoui 1981) ou du beach
rock décrit dans le secteur de Smir et datée de
3180 ± 140 ans B.P. (Oueslati 2006). Leur faciès grossier et
leur localisation dans la marge interne de la plaine ne
laissent pas de doute sur le fait que la mer qui les a
accumulés a pu atteindre le pied du versant côtier. Ce
dernier peut alors être interprété comme une falaise morte
versilienne. Il pourrait s'agir également, compte tenu de son
importance, d'une forme polychronique ; une falaise
travaillée à l'occasion d'une transgression importante, celle
du Tyrrhénien par exemple, et reprise au Versilien.
Le versant côtier. C'est au Nord de l'embouchure de Oued
Laou d'une part, et à la hauteur de l'agglomération de Kaa
Assrasse d'autre part, qu'il est le mieux tranché dans le
paysage géomorphologique malgré un commandement qui
ne dépasse pas parfois une centaine de mètres. Ceci, il le
doit surtout à sa pente forte contrastant avec celle, presque
nulle, de la plaine et celle des terrains qui le bordent du côté
interne surtout là où le modelé de replats et de terrasses du
Quaternaire ancien est bien marqué dans la morphologie
comme à la hauteur de Sidi Bou Haja. Il le doit aussi à sa
continuité ; car les cours d'eau qui le découpent s'écoulent,
à son niveau, dans des vallées relativement étroites.
Les nombreuses entailles façonnées par les eaux courantes
exposent généralement, sur le substratum paléozoïque, les
formations tendres du Pliocène et surtout les accumulations
bréchiques ou argileuses rougeâtres dites villafranchiennes.
Sur la pente qui domine directement la plaine, existe un
manteau d’éboulis parfois épais et scellé par une croûte
calcaire feuilletée. Le faciès peut rappeler, comme au
niveau de la racine de Cap Targha, celui des dépôts
ordonnés des périodes froides du Quaternaire supérieur. On
reconnaît aussi des matériaux d'origine éolienne de
différents faciès. Les uns sont meubles et résultent d'une
dynamique très récente, voire en cours. Les autres
correspondent à des dunes consolidées qui rappellent, tant
par leur faciès que par leur position stratigraphique, les
éolianites décrites dans bien des littoraux méditerranéens et
attribuées au Pléistocène supérieur ou à l'Holocène inférieur
à moyen. Dans bien des coupes, on note, pour les
formations les plus récentes, une imbrication frappante
entre les matériaux ruisselés et ceux apportés par le vent. Le
secteur compris entre l'hôtel La Planque et Cap Makkada en
donne les sections les plus significatives, souvent mises au
jour par des ravins très récents (Oueslati 2006).
DES AMENAGEMENTS DE RUPTURE
Une densification sans précédent de l'espace bâti, peu
soucieuse des exigences de la dynamique du milieu
naturel
Jusqu’au début des années 1970, l'espace bâti se limitait à
des constructions dispersées localisées surtout sur les pentes
et les hauteurs qui bordent la plaine. Les terrains bas et le
bord de mer ne semblaient pas, à la différence de ce qui se
passe de nos jours, particulièrement recherchés pour
l’habitat. Depuis, la situation a sensiblement changé,
surtout avec le développement du tourisme. L’occupation et
les défrichements ont continué leur progression sur les
hauteurs, mais c'est la tendance à l'étalement sur la plaine et
surtout à se rapprocher de la mer, qui a le plus marqué
l'évolution la plus récente. Une bonne partie des
constructions de front de mer correspond à des résidences
secondaires ou à des bâtiments destinés à la location pour
les estivants. D’ailleurs, la population permanente n’a pas
connu d’accroissement notable. Ce dernier est, en tout cas
5
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

bien moins important que ce que pourrait laisser penser la
seule considération de l’évolution du bâti. Le taux
d’accroissement de la population de la municipalité de
Oued Laou était à peine supérieur à 1%, entre les deux
recensements de 1994 et de 2004 ; la population est passée
de 7575 à 8383 habitants. Par contre, la superficie des
zones urbaines dans la plaine a été, ainsi qu’il se dégage des
mesures effectuées sur des photos aériennes de différentes
dates, multipliée par 6,3 entre 1958 et 2004 et par 5 de 1966
à 2004. Au cours de la saison estivale, la population peut
être multipliée par deux ; le seul camping de Oued Laou
accueille jusqu’à 3000 personnes (Aghzar 2006).
allongées dans le sens de la pente, s'étendant parfois depuis
le versant jusqu'au rivage pour envahir la partie interne du
cordon littoral. A Kaa Assrasse, elles se sont multipliées
d’abord au pied même du versant côtier, en arrière de la
route côtière. Puis, elles ont franchi cette dernière pour
recouvrir le cordon littoral. Quelques discontinuités plus ou
moins importantes existent encore, mais tout laisse présager
une évolution vers un front comparable à celui qui
caractérise la partie sud de l’agglomération de Oued Laou,
même s'il ne s'agit pas toujours de résidences secondaires.

L’examen des photographies aériennes de 1958, de 1966 et

de 1994 et de la carte topographique de Talembote (1 : 50
000, publiée en 1970) ainsi que les observations directes du
terrain, que nous avons effectuées en avril 2004 et en
septembre 2005 dans des secteurs encore à l'abri des
aménagements et des travaux de mise en valeur agricole,
permettent de déduire que le versant côtier était couvert par
une végétation basse, ne dépassant pas le stade d'un maquis,
mais suffisamment fournie pour assurer une bonne
protection du sol contre l'action du ruissellement. En 1970,
la plaine était, en dehors des espaces marécageux des
environs de l'embouchure de Oued Laou, le domaine d’une
agriculture assez intensive accordant parfois une place
importante aux cultures maraîchères. Quant au cordon
littoral, il était à l’abri du béton ; seuls quelques bâtiments,
appartenant aux noyaux des villages de Oued Laou et de
Kaa Assrasse, touchaient à sa marge interne ; mais c'étaient
toujours des constructions basses et souvent isolées. Cette
situation a commencé à subir des changements importants
depuis les années 1980 pour s'accélérer au cours des deux
dernières décennies avec la montée d'une nouvelle
perception de l'espace marquée par la recherche des sites
pittoresques et d'une localisation "pieds dans l'eau". En fait,
le bétonnage du front de mer n'est pas partout au même
stade ; différentes situations se présentent et peuvent être
résumées dans trois niveaux principaux (Fig. 3).

Le premier niveau, caractérisé par une occupation continue

et dense avec empiétement net sur le cordon littoral, est
représenté dans deux secteurs principaux. L'un est compris
entre l'embouchure de Oued Laou et la partie centrale du
village du même nom (Photo 1). L'autre se trouve autour de
l’embouchure de Oued Sidi Bou Haja et se prolonge sur
plusieurs hectomètres vers le Nord. Une différence
importante existe toutefois entre ces deux secteurs. Alors
que dans le premier, le bâti montre une certaine continuité
en direction de la plaine et du versant côtier, dans le second
il s'est concentré sur le cordon littoral et commence à
envahir le versant, évitant la plaine.
Le deuxième niveau est représenté dans le secteur compris
entre la sortie nord du village de Oued Laou et Sidi Bou
Haja d'une part et à Kaa Asrasse d'autre part. Il se
caractérise par une occupation encore incomplète de
l'espace ; le bâti est marqué par des discontinuités parfois
importantes mais connaît une progression et une
densification rapides (Photo 2). Cette fois aussi, l'évolution
n’a pas suivi partout la même dynamique. Dans le premier
secteur, les constructions ont tendance à former des lanières
Figure 3 : Extension de l’espace bâti et tendances de son évolution
dans la frange littorale de Oued Laou (cartographie d’après la car-
te topographique de Talembote au 1: 50000 et les photos aériennes
des missions de 1958, 1966 et 1994 ; complétée par des relevés
directs sur le terrain en 2004 et 2005).
1, habitat existant vers le début des années 1970 ; 2, bâti (en
grande partie des résidences secondaires) formant déjà une
barrière continue sur le front de mer ; 3, bâti en cours de densifi-
cation pour former une barrière continue sur le front de mer ;
4, bâti de front de mer encore marqué par d’importantes
discontinuités, 5, bâti en extension sur le versant côtier, en arrière
de la plaine encore agricole ; 6, bâti en cours de densification, en
partie, sous la forme de lanières allongées depuis le versant côtier
jusqu’au rivage ; 7,espace bâti assez uni autour des noyaux des
villages de Oued Laou et de Kaa Assrasse ; 8, bâti encore assez
diffus en extension sur les pentes et le long de la route principale ;
9, route ; 10, altitude (en m) ; 11, cours d’eau : principal et
secondaire ; 12, cordon littoral ; 13-falaise vive.

6
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
Photo 1 : Exemple d’occupation du front de mer dans la partie
centrale du village de Oued Laou. Les bâtiments sont, en partie,
construits sur le cordon littoral. En avant plan, une partie du bas de
plage figée par une structure en béton servant de terrain de hand-
ball!
Photo 2 : L’évolution du bâti dans le secteur compris entre le
noyau du village de Oued Laou et Sidi Bou Haja. Elle se fait selon
deux modalités : -une linéarisation sur le front de mer et, -une
extension sur la plaine, souvent à partir du pied du versant côtier
sous la forme de lanières et d’îlots disposés perpendiculairement
au rivage.
Le troisième niveau correspond aux secteurs encore à l'abri
des aménagements et en particulier de l'extension des
constructions en dur. Il est représenté dans trois segments
principaux. Le premier, se trouve immédiatement au Sud du
Cap Makkada et se caractérise par le grand rétrécissement
de la plaine. Le cordon littoral se rapproche beaucoup du
versant côtier et les effets des interactions et des échanges
entre les différentes unités du paysage géomorphologique
deviennent bien marqués. Ils sont inscrits dans la
stratigraphie des dépôts de la couverture sédimentaire
quaternaire et actuelle (Oueslati 2006). Le second s’étend
entre la sortie nord du village de Kaa Assrasse et
l'embouchure de Oued Laou. Il se distingue, outre
l'extension de la plaine et de ses marécages, par le fait qu'il
renferme le tronçon de cordon littoral le plus épais, le
mieux marqué dans la morphologie littorale et le mieux
conservé. Enfin, le troisième segment s'étend depuis la
sortie sud de Kaa Assrasse jusqu'à la racine de Cap Targha.
Les prémices d'une évolution vers l'accentuation des
risques naturels
Les nouvelles formes d'occupation du sol sont en train de
toucher à des composantes essentielles pour la dynamique
naturelle du milieu, comme les échanges entre les
différentes unités géomorphologiques et les interactions
entre les agents qui en sont responsables. Elles
commencent, déjà, à générer des conditions favorables à
des processus dégradants et à accentuer la sensibilité du
terrain à certains risques.
En fait, les prémisses, voire même les premières
manifestations, d'une telle évolution sont reconnaissables,
avec des niveaux différents, dans chacune des unités de la
trilogie géomorphologique qui caractérise la frange littorale
et apparaissent surtout à travers les risques d'érosion et
d'inondation ainsi qu'à travers la qualité et l’esthétique du
paysage.
Sur le rivage: des risques de création de conditions
favorables à une érosion de la plage
La plage du littoral de Oued Laou est étendue et épaisse et
échappe encore à différents problèmes dont souffrent,
parfois depuis plusieurs années, d'autres rivages du littoral
marocain (Berriane et al. 1993, Oueslati 2006, El Moutchou
1995, Haida & Snoussi 2002). Pourtant, elle est dépourvue
de constructions dunaires importantes et porte les traces,
parfois nombreuses, d'extraction de sable, de graviers et de
galets. Elle a été aussi privée d'une partie des apports
terrigènes à la suite de l'envahissement, par le bâti, des
pentes du versant côtier et des vallées qui le découpent. De
plus, des aménagements hydrauliques assez importants ont
été réalisés sur Oued Laou ; un barrage de retenue et deux
barrages de prise.
Si, malgré tous ces prélèvements, la plage a pu continuer à
se maintenir c'est d'abord parce qu'elle est restée, jusqu'à
très récemment, largement à l'abri des aménagements
surtout ceux susceptibles de perturber sa dynamique
sédimentaire, comme les constructions en dur et les
ouvrages portuaires. Mais c'est aussi parce qu'elle bénéficie
toujours, d'une fourniture sédimentaire importante,
notamment par l'intermédiaire de Oued Laou, qui, on l’a vu,
dispose d’un bassin-versant étendu et soumis une érosion
hydrique importante. D'ailleurs, c'est au niveau de
l'embouchure de ce cours d'eau, que le cordon littoral
accuse le maximum de sa largeur, parfois supérieure à
200 m. Il montre une succession de crêtes dans laquelle on
a vu le signe d'une tendance à la progradation au cours des
temps récents. Une datation du matériel de la crête interne
a, en effet, donné un âge de 590 ± 120 ans B.P. (Oueslati
2006). Le rivage bénéficie également d'une alimentation
indéniable grâce à la dérive littorale qui lui fait parvenir une
partie des débris arrachés aux falaises des caps Makkada et
Tarhga et, sans doute aussi, grâce à des matériaux poussés
par les vagues depuis l'avant-côte. Ici, existe un important
stock sédimentaire fait de matériaux grossiers
vraisemblablement déposés par d'anciennes crues de Oued
Laou1.
Mais la durabilité d'une telle conjoncture n'est pas assurée.
Car différentes imprudences sont en train d'être commises
et pourraient générer des formes de dégradation, voire
même de déséquilibre favorisant l'érosion marine. Les plus
graves sont en rapport avec l'évolution de l'espace bâti qui a
connu, dans un laps de temps relativement court, une
grande extension et s'est caractérisé par une nette tendance
à se rapprocher de la mer. Une continuation du processus de
linéarisation de l'occupation du rivage conduira
1
Idée retenue d'une discussion scientifique avec mon collègue Abdellatif
Bayed, à l'occasion de l'une de nos rencontres dans le cadre du projet
MED-CORE.
7
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

inéluctablement à différentes formes de dérèglement de la
dynamique de la plage et, partant, sa fragilisation. Des
constructions en dur, denses et alignées sur le front de mer,
s'opposent aux échanges sédimentaires, par l'intermédiaire
du vent, entre le rivage et les terrains qui le bordent. Elles
empêchent aussi le ruissellement qui prend naissance sur le
versant côtier de faire parvenir sa charge jusqu'à la plage.
L’exacerbation de l'érosion hydrique, sur le versant côtier,
qu’on évoquera plus loin, aurait pu être avantageuse pour le
rivage si la marche des eaux courantes n'avait pas été
déréglée. Les sédiments transportés par ces eaux sont, en
effet, souvent bloqués contre les différents obstacles de
l'espace bâti et des voies de circulation. Mais les menaces
les plus sérieuses viendront surtout du côté de la mer.
Certes, les constructions qui longent la plage sont,
aujourd'hui et en temps ordinaire, hors de portée des
vagues. Mais on sait aussi que celles-ci sont capables,
comme en témoignent la répartition des traînées de galets
poussés par gros temps ainsi que les caractéristiques des
dépôts de la plaine (Fig. 4), d’atteindre la crête du cordon
littoral, voire parfois même la marge externe de la plaine. A
l'occasion des tempêtes exceptionnelles, les bâtiments de la
première ligne, surtout ceux qui ont largement empiété sur
ce cordon, pourraient alors courir des dommages sous l'effet
du choc de vagues cherchant à assurer l'échange
sédimentaire entre les différentes parties du profil
transversal de la plage. Il est bien connu aujourd'hui, que
cet échange revêt une importance capitale pour l'équilibre
de la dynamique des littoraux meubles ; on y a vu même
une forme d'autodéfense de ces derniers contre les
agressions de la mer (Paskoff 1993, Oueslati 2002, Oueslati
2004). En fait, les conséquences pourraient aller plus loin
que de simples dégâts accidentels. Car, les grosses tempêtes
peuvent, comme il s’est produit dans bien d’autres terrains,
donner le coup d'envoi d'un processus de dégradation
irréversible. La situation pourrait se compliquer davantage
au cas où l'élévation du niveau marin annoncée pour les
prochaines décennies se confirme.
anthropique. Les illustrations les plus expressives, de sa
recrudescence existent dans les secteurs qui ont subi, ou qui
sont en train de subir, différentes interventions humaines
fragilisantes. C'est le cas, en particulier, au Nord de Sidi
Bou Haja, au droit de la partie centrale de l'agglomération
de Kaa Assrasse et au niveau de la racine du Cap Targha.
La destruction du couvert végétal naturel et
l'ameublissement du sol, dans le cadre d'une extension des
travaux agricoles sur le versant côtier, en partie parce que
les bons sols de la plaine qui le devance ont été envahis par
le bâti, sont les causes les plus importantes du renforcement
de cette érosion et de son extension spatiale. L’explication
se trouve aussi dans les aménagements qui ont favorisé la
concentration des écoulements comme la disposition, déjà
assez fréquente, du bâti et des voies de circulation ainsi que
des ouvrages qui leurs sont associés, dans le sens de la
pente. On le voit bien dans le secteur compris entre Sidi
Bou Haja et Cap Makkada par exemple, où les ravins les
plus actifs et les plus menaçants se trouvent très souvent au
niveau de la sortie de canalisations aménagées sous la
chaussée de la route côtière qui passe, perchée, sur la partie
moyenne du versant côtier. D'autres illustrations, non moins
impressionnantes, existent du côté de la racine du Cap
Targha, où des interventions, par des murs et des seuils en
gabion, visant la protection de la route, ont entraîné, plus
bas, une concentration des eaux et accentué leur pouvoir
destructeur (Photos 3 & 4).

2.2. Sur le versant côtier: les risques d'une exacerbation

de l'érosion hydrique
Photo 3 : Accélération de l'érosion hydrique en aval d'un ouvrage
L'érosion hydrique constitue la principale menace sur le
en gabion implanté pour protéger la route côtière sur les pentes de
versant côtier. Ses effets apparaissent à travers le décapage la racine du Cap Targha (photo, F. Charfi).
des sols et parfois à travers une multiplication de griffures
et de ravines plus ou moins évoluées. Ces formes sont
parfois estompés ou peuvent disparaître sous l'effet du
travail agricole ; mais le sol érodé part à jamais. Dans
d'autres cas, on assiste à la naissance ou à l'activation de
ravins difficiles, voire impossibles, à maîtriser par les seuls
moyens du paysan isolé. Là où la couverture sédimentaire
du versant est épaisse et accorde une place importante aux
matériaux tendres, le paysage des ravinements intenses et
très frais commence à marquer des espaces indéniables et
est parfois en train de connaître une progression rapide.

Certes, les manifestations de cette érosion sont

reconnaissables même dans des secteurs encore non atteints
par les aménagements récents ; ce qui dénote d'une Photo 4 : Ravins récemment formés dans la couverture quaternaire
tendance favorable, déjà à l'état naturel, à l'activité des eaux du versant côtier à quelques hectomètres au Sud du Cap Makkada.
courantes. Mais il s’agit de plus en plus d’une érosion Au premier plan, un cône de déjection encore actif.

8
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
Photo 5 : L'un des cônes de déjection récemment formés à la sortie des ravins qui découpent le versant de la racine du Cap Targha. Son
matériel, tronqué par les vagues, renferme des morceaux de fils de fer, des fragments de plastique et des morceaux d'étoffe (dont on voit un
témoin sur la photo) attestant de son âge très récent.
Dans certains cas, la menace n’est pas loin de devenir
sérieuse pour des aménagements importants, surtout ceux
situées sur le versant côtier ou à son pied. Au Nord de Sidi
Bou Haja par exemple, des ravins très actifs et profonds
évoluent à très peu de distance de l'hôtel La Planque ainsi
que de quelques habitations et de la mosquée locale. A Kaa
Assrasse, la situation n'est pas plus sûre. Des habitations
risquent d'être rattrapées par le recul des berges de ravins
soumises à un sapement actif ainsi que le laisse penser leur
fraîcheur et le déchaussement de la végétation qui les
borde.
La falaise de la racine du Cap Targha offre un cas de figure
assez particulier. Le ruissellement, parfois très intense,
s'attaque à une épaisse couverture d'éboulis et de colluvions
quaternaires. Ceci joue, pour l'instant, en faveur du stock
sédimentaire de la plage. Mais au fur et à mesure que cette
couverture, qui a déjà disparu sur des superficies
indéniables, est épuisée, le rivage se trouvera privé d'une
partie de l'alimentation dont il profitait. Les conséquences
pourraient être ressenties jusque dans la plage de Kaa
Assrasse vers laquelle se dirige la dérive littorale la plus
active comme on peut le comprendre de la distribution du
matériel descendu depuis la falaise.
Quoi qu'il en soit, les ravinements commencent à marquer
la morphologie dans différentes parties du versant côtier.
Ceci, ils le doivent à leur densité, à leur profondeur, à leur
tracé parfois très rectiligne et à la rapidité avec laquelle ils
évoluent, mais aussi à la nature et à la teinte des matériaux
dans lesquels ils naissent et prolifèrent. Dans certains
secteurs, un vrai paysage de bad-lands a pris place. Dans
d’autres cas, les ravins commencent à se ramifier vers
l'amont pour évoluer en petits torrents. Leur partie aval est
parfois occupée par des accumulations assez importantes
épousant un modelé de cônes de déjection caractéristique.
L'un de ces derniers, situé à environ 300 m au Sud du Cap
Makkada, a une longueur axiale voisine de 70 m et son
front se suit sur une cinquantaine de mètres. Une
excavation de forme géométrique, profonde de 1,5 à 2,5 m
et large de 5 à 6 m, creusée dans son matériel, pour
implanter une petite habitation, a très vite disparu attestant
de l'importance et de la rapidité avec laquelle agissent les
eaux courantes dans ces ravins-torrents. De fait, encore
fraîche en avril 2004, elle était totalement remblayée, par de
nouveaux apports, en septembre 2005. D'autres cônes
existent au droit des ravins qui découpent le versant de la
racine du Cap Targha. Leur matériel, dont l'épaisseur
visible se situe entre quelques décimètres et 1,5 m, est
tronqué par les vagues et contribue à l'alimentation du stock
sédimentaire de la plage. Le faciès, généralement grossier et
assez fortement compacté pourrait, à première vue, laisser
croire qu’il s’agit de formes anciennes. En fait, c’est le
produit d’une évolution en cours puisqu’on y trouve, dès les
horizons inférieurs, des morceaux d'étoffe ainsi que des
fragments de plastique et de fils de fer (Photo 5).
Entre les deux, dans la plaine: dérèglement des
écoulements et création de conditions favorables aux
risques d'inondation
Peu large, très basse et coincée entre la mer d'une part, et un
versant côtier pentu et découpé par différents cours d'eau
d'autre part, la plaine constitue, à l'état naturel, le lieu des
rencontres et des échanges les plus nombreux. Elle est
traversée par les eaux concentrées des oueds et reçoit les
eaux des écoulements diffus des interfluves. Elle constitue
aussi un espace de transit pour les matériaux poussés par le
vent et n'est pas toujours hors de portée des eaux marines.
Avant son envahissement par le béton, elle a pu voir se
mélanger sur sa surface, parfois à très peu de distance du
pied du versant côtier, eaux douces et eaux salées. Ceci se
produisait lorsque des événements pluviométriques
importants ont coïncidé avec de fortes tempêtes marines.
9
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
Les traces d'une telle dynamique sont toujours
reconnaissables dans les sédiments de surface, anciens mais
aussi ceux relevant de la dynamique récente. Les sections
révélées par des carrières abandonnées montrent une
imbrication entre matériaux poussés par les vagues et
matériaux liés aux eaux courantes (Fig. 4).
Or, de nos jours, les aménagements, surtout l'espace bâti et
les voies de circulation, sont, par leur multiplication et leur
densification ainsi que par leur localisation et disposition
par rapport aux artères de l'écoulement et par rapport au
rivage, en train de causer différents dérèglements à cette
dynamique. Leur marche étant de plus en plus perturbée, les
eaux pluviales sont en passe de devenir menaçantes et
différents risques, dont notamment les inondations,
commencent à se confirmer. En fait, cette évolution ne se
fait pas, et n'est pas partout vécue, de la même façon.
Figure 4 : Coupe dans une petite carrière abandonnée à la sortie
nord de l'agglomération de Oued Laou, près du cours aval de
Oued Azarza. On reconnaît des passages latéraux et une
imbrication entre le matériel marin de la partie interne du cordon
littoral et les alluvions.
a, cordon littoral ; b, plaine ; c, pied du versant côtier.
1, plage fossile vraisemblablement versilienne ; partie basale
conglomératique ; 2, partie supérieure de la même plage fossile ;
faciès de grès biodétritique quarzeux ; 3, alluvions d’âge
historique, sablo-limono-argileuses rougeâtres ; 4, matériel du
cordon littoral actuel ; 5, matériaux déposés par les eaux des crues
les plus récentes.
Figure 5 : Changements de la position du lit de Oued Laou, au
cours de la deuxième moitié du vingtième siècle, dans la plaine
littorale, en aval de la route S608 (d'après les photos aériennes de
1958, 1966 et 1994).
10
Dans les terrains très bas, et en partie marécageux, qui
bordent le cours aval de Oued Laou, les risques
d’inondation sont anciens et bien connus. Ils sont d'ailleurs
matérialisés par l’instabilité du lit de l'oued qui a changé de
position à différentes reprises, sans doute à la suite de
phénomènes de défluviations accompagnant de fortes crues
(Fig. 5). Ces terrains ont, heureusement, continué à être
évités par les habitations. Mais ailleurs, les choses évoluent
autrement.
Dans les secteurs situés à l’écart de l’embouchure de Oued
Laou, les symptômes d’une évolution vers une extension du
risque d'inondation sont les plus nets là où des
aménagements, le plus souvent des espaces bâtis, ont couru
l'imprudence d'empiéter sur les sections des oueds très
faiblement encaissés ou d'opter pour des localisations
proches de berges basses et montrant les signes d'une
importante activité de sapement. Des exemples, existent
dans le cours inférieur des oueds Ihikkamine, Azarza et Sidi
Bou Haja. La situation est d'autant plus délicate que les
vallées de ces oueds se rétrécissent au niveau du versant
côtier, surtout à leur débouché sur la plaine. Car, ceci est de
nature à favoriser, lors des fortes pluies, les bassins versants
étant relativement étendus et les vallées évasées vers
l'amont, des phénomènes de chasse d'eau qui peuvent être
très agressifs et destructeurs. A l'embouchure de Oued Sidi
Bou Haja, on reconnaît, au contact du cordon littoral, des
vestiges de constructions, détruites et partiellement
recouvertes par des dépôts de crues.
Là où le bâti est devenu assez uni, les problèmes viennent
des difficultés de circulation, de plus en plus grandes,
qu’éprouvent les eaux pluviales qui tombent directement
sur la plaine ou qui arrivent depuis les pentes
environnantes. Ils sont aggravés par l’absence de
canalisations permettant une évacuation efficace. Aussi,
l'écoulement est-il, selon les cas, concentré, désorienté,
piégé ou guidé par les voies de circulation et les couloirs
qui séparent les îlots du bâti orientés dans le sens de la
pente. Aux stagnations contre les différents obstacles
(bâtiments, chaussées de routes, ...), s’ajoutent des formes
de dégradation liées à la nature des matériaux décantés. Ces
derniers, souvent argileux, sont responsables d’un paysage
de boue rougeâtre et de chaussées glissantes lorsqu’ils sont
encore humides. A sec, ils sont mobilisés par le vent et par
la circulation des moyens de transport, créant une ambiance
poussiéreuse.
Dans le secteur compris entre Oued Sidi Bou Haja et Cap
Makkada, l'évolution de l'espace bâti s'est faite de façon
différente. Elle a commencé au bord de l’eau pour s'étendre,
au cours des toutes dernières années, au versant côtier.
Entre les deux, la plaine a continué à conserver sa vocation
d'espace agricole. Mais les constructions en dur sont déjà
continues sur plusieurs hectomètres le long du rivage et
forment une barrière, un obstacle sur le chemin du
ruissellement qui pouvait jadis, du moins lors des fortes
pluies, percer le cordon littoral et rejoindre la mer. Outre
ses méfaits sur la dynamique de la plage, cités plus haut,
cette barrière a transformé la plaine en un espace assez
fermé, un bassin dans lequel s'accumulent des eaux
pluviales de plus en plus chargées en sédiments à cause de
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
l’exacerbation de l'érosion hydrique, et menaçantes pour les
habitations de front de mer. Des situations délicates
pourraient se produire lorsque de fortes averses surviennent
en même temps que de fortes tempêtes marines, ce qui n'est
pas inconnu sous climat méditerranéen. Les résidences se
trouveraient alors coincées entre deux pressions, celle des
eaux pluviales du côté interne et celle des eaux marines du
côté externe (Photos 6 & 7).
Aussi, si rien n’est fait pour contrôler et orienter
l’occupation et l’utilisation du sol, la frange littorale de
Oued Laou, risque de s’ajouter, peut être dans quelques
années seulement, à la liste des six sites prioritaires en
matière d’intervention pour la lutte contre les inondations
identifiés dans la région (Agence du Bassin hydraulique du
Loukkos 2006b).
Photos 6 et 7 : Deux photos prises dans la partie septentrionale de
la frange littorale de Oued Laou, depuis la plage et depuis le
versant côtier.
Sur A, on voit que les résidences de front de mer empiètent sur le
cordon littoral et forment une barrière continue ce qui pourrait les
exposer, à la fois, à l'action des vagues des tempêtes et des eaux
pluviales qui descendent des pentes environnantes lors des fortes
pluies. A gauche de la photo, on reconnaît l'hôtel La Planque,
implanté sur le versant. Dans son voisinage existe un terrain
récemment débarrassé de sa végétation et annexé aux terres
agricoles ainsi qu'un ravin dont l'évolution est accentuée par la
concentration des eaux pluviales à la sortie de l'une des
canalisations aménagées sous la chaussée de la route côtière.
Sur B, la plaine coincée, comme une gouttière, entre la barrière de
résidences secondaires et le versant côtier. On reconnaît aussi des
murs en gabions implantés pour protéger la route côtière mais qui,
en fait, concentrent l'écoulement et accentuent son pouvoir érosif
plus en aval.
INTERPRETATIONS D’ENSEMBLE : QUELS
ENSEIGNEMENTS, QUELLES PRECAUTIONS ET
QUELLES ORIENTATIONS D'AMENAGEMENT?
L'analyse des formes de terrain et de la couverture
quaternaire a permis de montrer que les grands traits du
paysage de la frange littorale sont le résultat d'une évolution
récente. Dans les parties les plus basses et les plus proches
de la mer cette évolution appartient aux derniers millénaires
et est en bonne partie d'âge historique.
Cette même analyse renseigne aussi sur des caractéristiques
importantes de la dynamique qui a permis à la région
d'acquérir son visage actuel ainsi que sur différents aspects
dont la considération peut être d’une grande importance
pour une évolution équilibrée ou sans risques graves. Aussi
a-t-on pu comprendre, en particulier, que les agents
morphogéniques n'ont pas toujours agi dans l'indépendance.
Certes, leur importance relative a varié à travers le temps,
mais la nature du terrain, notamment sa forme de frange
exiguë ainsi que son caractère bien circonscrit dans l’espace
et bordé par le versant côtier qui constitue une barrière
topographique bien tranchée dans le paysage ont toujours
favorisé les interactions entre les agents en action et les
échanges entre les différentes unités géomorphologiques.
L'agencement des modelés et les multiples imbrications
sédimentaires témoignent, parfois même, d'une dynamique
d'interpénétrations, voire de recoupement, dans l'activité de
ces agents. Le site offre, de ce fait, une démonstration
pertinente concernant la complexité et surtout l'importance
des liens1 qui peuvent caractériser un espace naturel donné.
Il ne s'agit pas cependant d'un environnement isolé ; ce
terrain est largement ouvert sur la mer et reçoit, par
l'intermédiaire de différents cours d'eau, notamment Oued
Laou, les influences d'un arrière pays parfois lointain.
Une telle dynamique, qui a marqué l'évolution passée,
continue à être importante de nos jours. Ses vecteurs sont
multiples et les échanges qu'elle implique se font aussi bien
perpendiculairement (par les vagues, le vent et les eaux
courantes) que parallèlement (par les courants marins et le
vent) au trait de côte (Fig. 6). Sur le rivage, les vagues
occupent une place essentielle, notamment par la mobilité
sédimentaire qu'elles assurent, entre l'avant-côte et la plage
ou dans le profil transversal de cette dernière. Les courants
côtiers, notamment la dérive littorale, jouent un rôle
important dans la redistribution des sédiments le long du
rivage. Sur les pentes du versant côtier, la prépondérance
revient au ruissellement, concentré ou diffus. Là où la
frange littorale devient très étroite et la côte relativement
bien exposée aux vents, ces derniers ont pu fonctionner en
alternance avec le ruissellement, comme en témoignent les
imbrications entre leurs dépôts, signalés par différentes
coupes.
1
En fait, en plus des échanges sédimentaires et ceux en rapport
avec la dynamique du paysage géomorphologique, il doit y avoir
d'autres formes de mobilités et d'échanges importantes, au niveau
biologique par exemple.
11
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
La plaine reste toutefois le domaine des interactions les plus
variées. Elle est traversée par les eaux courantes qui
prennent source dans le versant côtier ou qui viennent de
l'intérieur des terres et c'est par elle que transitent les
sédiments poussés par le vent avant d'atteindre le versant
qui la borde. De plus, elle n'a pas été toujours à l'abri des
agents marins. On a vu qu'elle a pu être, à travers le temps,
successivement annexée à la mer ou livrée à l'action des
agents continentaux.
Quoi qu’il en soit, cette dynamique d’échanges et
d’interactions doit être considérée dans toute tentative
visant l'occupation de l'espace et son aménagement. Sinon
c'est une marche vers la multiplication des formes de
rupture qui s'instaure et qui s'accentue pour conduire à des
situations de déséquilibre pouvant compromettre
aménagements et environnement naturel. Certes, certains
des problèmes qui commencent à surgir ou à s'amplifier
sont en rapport avec des pratiques humaines communes à
d'autres régions ; et certains comme l'érosion hydrique, sont
déjà favorisés par des tendances naturelles. Mais les plus
importants et qui risquent de s'amplifier dans l'avenir sont
souvent dues à des aménagements négligents d’une telle
dynamique qui est, selon les cas, en train de voir les
modalités de sa réalisation contrariées, perturbées,
modifiées ou carrément annulées.
Figure 6. Agents naturels en action et échanges dans la frange
littorale de Oued Laou : représentation schématique.
1-falaise et côte basse à plages ; 2-versant côtier ; 3-arrivée de
sédiments depuis le large ; 4-transit sédimentaire par la dérive
littorale ; 5-mobilisation des sédiments de la plage par le vent ; 6-
apport d'eau continentale et de matériaux terrigènes par des cours
d'eau ; 7-apports d'eau et de sédiments par des écoulements diffus
ou faiblement concentrés sur le versant côtier et les interfluves.
12
En réalité, la frange littorale de Oued Laou semble à l'orée
d'une nouvelle conjoncture ; elle nous paraît d'ailleurs, tout
comme dans d'autres parties de la côte méditerranéenne du
Maroc, à la croisée des chemins. Continuer à l'aménager et
à l'occuper au même rythme et de la même manière qu'au
cours des dernières années risque de favoriser, le
déroulement d'un scénario, conduisant vers des situations
de plus en plus délicates à vivre notamment à l'occasion de
certains événements exceptionnels pluviométriques ou
marins.
Un engouement continu et exagéré pour une position la plus
proche possible du rivage doit conduire, même si ce dernier
dispose d'un stock sédimentaire relativement abondant, à
l'émergence de problèmes d'érosion marine menaçants pour
les constructions les plus proches de la mer et qui, par leur
continuité, constitueront un obstacle aux échanges
sédimentaires dans le profil transversal de la plage et à
l’adaptation de cette dernière aux variations des données
météomarines.
De son côté, la densification du bâti au détriment des
espaces, naturellement empruntés ou envahis, même
épisodiquement, par les eaux courantes est de nature, si elle
n'est pas accompagnée de mesures adéquates et surtout si
elle continue à se faire dans le cadre d'un aménagement peu
soucieux des limites et des exigences du milieu, à accroître
les risques d'inondation et l'agressivité des eaux de
ruissellement. Selon leur localisation, les aménagements
pourraient se trouver face à une ou à plusieurs menaces. Les
situations les plus délicates doivent se produire là où
différents agents morphogéniques peuvent intervenir de
façon simultanée. Le secteur situé immédiatement au Nord
de Sidi Bou Haja, où les résidences forment une barrière
dans un espace concerné par l'activité des eaux marines et
situé sur le chemin des eaux de ruissellement, en donne
sans doute l'illustration la plus éloquente.
Nous insistons toutefois, sur le fait que, malgré toutes les
imprudences commises, la situation n'a pas atteint un stade
non remédiable. Des espaces indéniables continuent à
échapper aux problèmes évoqués et différentes
discontinuités marquent encore les espaces bâtis. Si bien
que, les possibilités d'intervention et de recours à des
mesures préventives ou de réparation, en vue de parer aux
risques et surtout d'empêcher une évolution vers des situa-
tions irréversibles, existent encore. Mais leur réussite
dépendra du cadre et de l'esprit dans lesquels elles seront
conduites. La réalisation d'un plan d'aménagement et de
gestion intégrée couvrant l’ensemble de l’espace côtier
compris entre cap Makkada et cap Targha, placé dans son
cadre régional, ainsi que de vraies études d'impacts, nous
paraissent constituer une urgence. La réflexion doit tenir
compte de la situation actuelle avec ses contraintes et ses
atouts, s’appuyer à une stratégie bien étudiée et à une
connaissance approfondie de la dynamique du milieu et de
ses exigences ainsi que de son histoire et de sa valeur
patrimoniale, impliquer des spécialistes des sciences
fondamentales et des sciences appliquées et accorder une
place importante à la dimension prospective considérant
notamment les tendances de l’évolution de la perception de
l’homme pour son environnement et les changements
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
annoncés pour l’avenir au niveau du milieu naturel. Il faut,
en même temps, s'assurer une garantie, surtout par des
structures adaptées et compétentes et des moyens
juridiques, du suivi et d'applicabilité des recommandations
de telles études et d'un tel plan et de la durabilité de l'esprit
dans lequel ils sont conçus.
En définitive, et quelle que soit l'orientation adoptée, nous
pensons que toute intervention future, doit considérer un
minimum de principes fondamentaux. Ces derniers se
rapporteront surtout à l'unité spatiale de la frange littorale,
la complémentarité et l'échange entre ses différents
compartiments et entre les agents qui y interviennent ainsi
que la dimension historique, les tendances de l'évolution de
l'environnement et les événements naturels exceptionnels.
La valeur paysagère n'est pas des moins importantes. Si le
site a attiré c'est en bonne partie grâce à la beauté de ses
paysages dont il faut profiter mais sans les enlaidir et les
détruire. Au terme de cette première appréciation de la
situation, on peut déjà avancer les recommandations
suivantes:
Dans la plaine et sur le versant côtier, une attention
particulière doit être accordée aux eaux pluviales. Outre la
nécessité de lutter contre le développement du ravinement
existant et l'extension du bâti dans les sections
naturellement inondables des oueds qu'il faudra, d'ailleurs,
définir avec précision, il est impératif d'interdire
l'occupation des berges vives, surtout par des habitations.
Dans les espaces déjà bétonnés et ceux qui seraient appelés
à connaître le même sort, il est indispensable de créer un
réseau de canalisations bien réparties et suffisamment
grandes pour pouvoir contenir les eaux des fortes pluies. On
pense même qu'il ne serait pas prématuré d'engager une
réflexion sur des travaux de traitement du cours moyen et
amont des oueds dont l'embouchure commence à être
densément occupée (Oued Azarza, Oued Sidi Bou Haja et
Oued Ihikkamine, …). Car, une continuation de la
densification et de l'extension du bâti dans la plaine et dans
les parties basses des vallées pourrait, à terme, finir par
imposer le recours à la création d'ouvrages hydrauliques
permettant une meilleure maîtrise des eaux depuis l'amont
ou à des travaux de recalibrage ou d'endiguement de la
partie aval des oueds, parfois à travers le tissu urbain. Cette
dernière option ne serait pas sans entraîner des dommages
au niveau du bâti mais aussi et surtout sur le plan esthétique
et environnemental.
On suggère également de tenir, à l'écart du béton, les
bandes de terre, ou au moins une partie d'entre elles,
allongées depuis le versant jusqu'au rivage et encore
couvertes par la végétation ou exploitées dans l'agriculture.
Ceci doit permettre d'aider à maintenir, même
partiellement, l'échange entre les différentes unités
naturelles et de donner des possibilités de solutions lors de
certaines situations critiques qui pourraient survenir à
l'occasion des événements exceptionnels, comme la
création de passages pour l'évacuation de l'excédent d'eaux
pluviales. En temps ordinaire, elles peuvent offrir des
espaces verts et de récréation.
L'aboutissement des eaux pluviales étant la mer ou les
terres basses barrées par le cordon littoral ou par le bâti qui
le longe, une attention particulière doit être accordée à la
gestion des déchets et ordures. Une priorité nous paraît
devoir être donnée aux lits des oueds dont certains
commencent à servir de dépotoirs sauvages, encore limités
il est vrai, mais qui risquent de s'amplifier avec
l'urbanisation.
L'extension du bâti au versant côtier pourrait constituer une
option intéressante. Tout en offrant des vues pittoresques,
elle constituerait un moyen de stabilisation des pentes et
permet d'échapper aux risques d'inondation et aux menaces
qui viennent du côté de la mer. Toutefois, elle ne peut
vraiment réussir que si elle s'inscrit dans une vision globale
du site et s'appuie à un diagnostic qui considère, outre la
dimension paysagère, la nature du sol et son état ainsi que
la stabilité des pentes et leur dynamique avant et après
occupation. Des interventions isolées risquent de se trouver
face à des menaces variées. L'hôtel La Planque par
exemple, implanté sur la partie inférieure du versant côtier,
offre une vue intéressante pour sa clientèle, tire profit des
atouts paysagers du site, mieux que les résidences « pieds
dans l’eau » et n’est pas concerné par les risques
d'inondation. Mais il est encadré par des terrains qui ne
présentent pas toujours toutes les garanties de stabilité. Du
côté amont, il est dominé par la route et des pentes en cours
de déstabilisation. Les terrains situés à son altitude
commencent à connaître des travaux de défrichement
favorisant l'érosion hydrique. A peu de distance, du côté
septentrional, existe un ravin dangereux dont l'activité a été
accélérée suite à la concentration des eaux pluviales par
l'une des canalisations aménagées sous la chaussée de la
route (photo 6).
Du côté du rivage, il est impératif de prendre des mesures
en vue de prohiber les aménagements et les pratiques
touchant à l'intégrité du cordon littoral (comme les carrières
de sable et le prélèvement des galets) ou susceptibles
(notamment les constructions en dur) de contrarier la
dynamique d'échange sédimentaire qui se fait dans son
profil. L'une des mesures consisterait à définir un espace
non aedificandi qui n'est pas obligatoirement l'équivalent
du domaine public maritime, tel qu'il est conçu dans
certains pays méditerranéens voisins. Sa largeur sera
définie en fonction de la dynamique actuelle, y compris
celle des événements naturels exceptionnels, et doit
considérer l'impact des aménagements existants ainsi que
les changements environnementaux annoncés ou qui
risquent d'intervenir dans l'avenir comme l'élévation du
niveau marin. Les segments du rivage encore à l'état naturel
et occupant une position contiguë à d'autres fortement
anthropisés, doivent être préservés et soustraits à toute
forme de bétonnage. Ceci doit, outre la fonction de réserve
en plages, aider à maintenir quelques "fenêtres" permettant
un minimum de continuité dans les échanges avec l’arrière
pays immédiat et offrant quelques passages pour les eaux
pluviales. On ne manquera pas enfin, de rappeler que, pour
l'équilibre de la plage, il faut également considérer les
échanges longitudinaux assurés par les courants littoraux et
ceux qui se font entre le rivage et l'avant-côte. Des
aménagements susceptibles de dérégler de tels échanges,
13
 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou
des digues de ports ou des brise-lames par exemple,
peuvent, surtout s'ils ne sont pas bien positionnés ou
calibrés, générer des problèmes supplémentaires.
Au total, il apparaît qu'une définition de formes
d'exploitation et d'aménagement vraiment adéquates est loin
d'être tâche facile et aisée dans cette frange littorale de
Oued Laou, pourtant peu étendue et parfois très exiguë.
Mais, c'est souvent de cette exiguïté, dans un
environnement d'interface imposant à différents agents
d'intervenir côte à côte, parfois en interférence, sur de
courtes distances, que viennent souvent les difficultés. Les
options d'aménagement s'approcheront de la réussite à
mesure qu'elles considèrent l'espace dans sa globalité, tant
pour sa dynamique que pour sa valeur paysagère.
Malheureusement, ce qui est déjà fait et les tendances qui se
dégagent des différentes formes d'occupation du terrain, ne
répondent pas toujours à ces conditions.
La figure 7 tente, tout en considérant la situation actuelle et
en imaginant ce vers quoi pourrait conduire une
continuation de l'évolution déjà engagée, une représentation
de ce que un géomorphologue, intéressé par l'évolution et la
dynamique récente du milieu naturel, aurait pu suggérer, s'il
avait été impliqué dans une réflexion sur cet espace, dans le
cadre d'un plan d'aménagement par exemple. Aussi, aurait-
on émis bien des réserves à l'extension tous azimuts du bâti
et surtout sa linéarisation et sa densification sur le front de
mer et dans la plaine. A la formule « pieds dans l’eau », on
aurait proposé une autre privilégiant « la vue sur le
paysage » et la valorisation des différents atouts du site,
mais aussi l’adaptation aux exigences et aux contraintes du
milieu tant naturel que humain. Une occupation limitée aux
hauteurs ou qui, du moins, évolue depuis ces dernières
jusqu’à une limite bien étudiée, vers l’aval, en adoptant une
architecture adaptée au cadre naturel, peut être beaucoup
plus avantageuse que celle, relativement trop réductrice, qui
ne voit dans le rivage que le sable et la baignade. Elle
permettra de mieux valoriser les potentialités paysagères
mais aussi de produire des aménagements à l’abri de bien
des risques et surprises et de favoriser la préservation et la
durabilité de bien des écosystèmes et de ressources
naturelles. La plage sera soustraite au béton, ce qui lui
donnera des possibilités d'adaptation aux éventuelles
modifications futures dans la position du rivage ou dans le
comportement de l'espace côtier dans son ensemble, comme
en cas d'une élévation du niveau marin ou d’événements
hydrologiques majeurs. Les eaux de ruissellement
continueront à atteindre leur débouché naturel sans
contraintes et sans menaces. Les bons sols de la plaine ne
seront pas perdus pour l'agriculture ; ils permettront le
maintien d'un espace vert de cultures traditionnelles ou de
jardins récréatifs traversés par des voies piétonnières
proposant une promenade avant d'atteindre la mer ou au
retour de la plage. Sur le cordon littoral et dans sa marge
interne, peuvent être implantées des constructions légères
offrant différents services pour les estivants. Quelques
parkings, sans bitume, seront aménagés dans la marge aval
de la plaine. Sur le versant, les constructions seront
aménagées en gradins et selon une architecture permettant
des vues sur la mer mais aussi sur l’espace qui la borde.
14
Certes, ce schéma ne vient pas au bon moment pour le site
de Oued Laou déjà engagé dans une toute autre logique
d'aménagement. Il suppose, en plus, une maîtrise de bien
des problèmes, comme ceux d'ordre foncier et social.
Quelques secteurs, comme celui qui se trouve
immédiatement au Sud de Cap Makkada ou au Sud de Kaa
Assrasse, sont toutefois encore inoccupés et pourraient
l'accueillir, si un diagnostic du type de celui signalé plus
haut l'autorise. Mais on sait aussi que cette côte
méditerranéenne du Maroc renferme d'autres terrains,
parfois très comparables, tant par leur morphologie que par
la beauté de leurs paysages, au site de Oued Laou. Ils
pourraient offrir des opportunités pour appliquer ce type
d'approche et de réflexion et de l’approfondir, toujours à la
recherche d’une meilleure occupation et valorisation de
l'espace.
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
(Contrat n° ICA3-CT-2002-10003), financé par la Commission
Européenne. Mes remerciements et ma reconnaissance vont au
Professeur Felicita Scapini responsable du projet et au Professeur
Faouzia Charfi responsable de l'équipe tunisienne. Je remercie
aussi mes collègues les professeurs Abdellatif Bayed et
Mohammed Ater responsables des équipes marocaines pour
l’accueil et l'aide qu'ils m'ont toujours apportés afin de faciliter ma
tâche lors des missions de terrain.
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 A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

Figure 7 : L'occupation actuelle et ses tendances et l'occupation souhaitée ou imaginée de la frange littorale de Oued Laou
A-Situation de départ ; les différentes unités du paysage géomorphologique.
B-Occupation continue du front de mer et discontinue du versant côtier ; la plaine est évitée. C'est vers quoi tend l'évolution dans le secteur
septentrional, au Nord de l'embouchure de Oued Sidi Bou Haja. Elle favorise les risques d'inondation dans la plaine et des problèmes
d'instabilité sur le versant ainsi qu'une fragilisation de la plage et la création de conditions pouvant favoriser le déclenchement de l'érosion
marine.
C-Occupation à partir des noyaux des villages de Oued Laou et de Kaa Assrasse ; densification du bâti dans toutes les directions et aux
dépens du cordon littoral créant des conditions favorables aux risques liés aux eaux pluviales et à l’érosion marine. La dimension
paysagère est sévèrement condamnée.
D-Type d'occupation pouvant permettre de mieux valoriser la dimension paysagère, de préserver la vocation agricole de la plaine,
d’échapper aux risques d’inondation et de favoriser la durabilité de la plage.
1- espace non aedicandi ; des constructions et équipements légers sont autorisés offrant différents services aux estivants ; 2- espace vert,
d'agriculture ou de jardins récréatifs ; 3- constructions en gradins et à terrasses permettant des vues sur la mer et sur l’espace qui la borde.

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The Thermo-Mediterranean biotopes of the

Oued Laou basin: a landscape approach

Louis F. CASSAR1, Elisabeth S. CONRAD2, Paul GATT2, Edwin LANFRANCO3 & Avertano ROLÉ4
1
University of Malta, International Environment Institute, Msida MSD 2080, Malta – e-mail: louis.f.cassar@um.edu.mt
2
University of Malta, International Environment Institute, Msida MSD 2080, Malta
3
University of Malta, Faculty of Science, Department of Biology, Msida MSD 2080, Malta
4
University of Malta, Mediterranean Institute, Geography Division, Msida MSD 2080, Malta

Abstract. The Oued Laou basin in northwest Morocco constitutes a range of geological, geomorphological, hydrological and
microclimatic regions. As a result, the vegetation in the area can be divided into different zones, corresponding largely with altitude,
within which a variety of floral patterns emerge. A number of research stations were identified across the Thermo-Mediterranean zone of
the basin, with a view to assessing the different biotopes and floral assemblages present, based, in particular, on dominant, characterising
and indicators species. Diptera were also sampled in order to establish whether the biotopes at the different research stations were
colonised by stenotopic species. The results provide a baseline record of the situation at present. As expected, water flow through the oued
was found to be a key factor in determining vegetation composition and extent. Indicators of disturbance, both natural and anthropogenic,
were also identified. The findings could be incorporated into a future landscape baseline, which would have utility for monitoring
purposes, particularly given ever-increasing pressures on the natural environment.

Key words: Oued Laou basin, thermo-Mediterranean biotopes, landscape ecology, Diptera biodiversity.

Les biotopes thermo-méditerranéens du bassin versant de Oued Laou : approche paysagère.

Résumé. Le bassin versant Oued Laou dans le nord-ouest du Maroc comprend toute une gamme de zones qui se définissent en fonction de
leur géologie, géomorphologie, hydrologie et microclimat. En conséquence, la végétation dans la région peut être divisée en zones
différentes, en correspondance, pour une grande part, avec l'altitude en fonction de laquelle une variété de modèles de flore est mise en
évidence. Plusieurs stations d'étude ont été sélectionnées à travers la zone thermo-méditerranéenne du bassin versant, dans le but de
caractériser les différents biotopes présents et évaluer les assemblages floristiques en se basant, en particulier, sur les espèces
caractéristiques et indicatrices. Les Diptères ont également été échantillonnés pour savoir si les biotopes des différentes stations d'étude ont
été colonisés par des espèces sténotopiques. Les résultats fournissent un état de référence de la situation. Comme attendu, la circulation de
l'eau le long de l'oued s'avère être un facteur clé dans la composition et l'étendue de la végétation. Les indicateurs de perturbation, d'ordres
naturel et anthropique, ont été également identifiés. Les conclusions pourraient être incorporées dans un futur état de référence pour les
besoins de la recherche et particulièrement pour les données sur l'environnement naturel.

Mots clés : Bassin versant de Oued Laou, biotopes thermo-méditerranéens, écologie du paysage, biodiversité des diptères.

INTRODUCTION of view of demography, some 59% of the population is

The Oued Laou basin, located on the northwest segment of
Morocco, within the provinces of Tétouan and
Chefchaouen, constitutes a catchment of around 930 km2
that extends from the mountainous region of the Rif in the
central region of the Tétouan promontory to the
Mediterranean coastal plain that bounds the eastern shores
of the promontory to the sea.
widely dispersed in rural areas throughout the basin, while
the rest inhabit nascent urban centres. Population growth
will no doubt generate some stress on the landscape with
arable cultivation extending onto more marginal areas. Soil
erosion from cultivation along some of the steeper slopes is
markedly evident while cultivation along riparian terraces is
always a high-risk activity.

The main land-use in the region is agriculture; with pastoral
activity mostly occurring along the steeper landscape
elements, while arable cultivation is restricted to the lower
reaches of the drainage basin where large tracts of flat land
are available. Other activity, essentially but not exclusively
of an economic nature, also occurs within the basin but this
is largely focused upon the rural sector. Notable exceptions,
in this regard, include the hydro-electric power generating
plant located appropriately on the river-course and a fast-
growing tourist sector. This service industry largely caters
for the domestic market at the coastal settlement of Oued
Laou while accommodation in Chefchaouen caters for both
the domestic and the international markets. From the point
With regard to landscape, the Oued Laou basin is
exceedingly diverse, exhibiting significant contrast. For
example, the region’s relief consists of mountainous
escarpments, alluvial plains and a variety of coastal
landforms. Oued Laou’s genetic floodplain shows a strong
affinity to the river channel that formed it, with a
morphology that reflects oued flow and catchment
conditions. From observations carried out by the authors
during different times of the year (latter part of April/early
May, end June and early December) it appears that the
Oued Laou river channel transforms itself from a high-
energy environment to a low-energy one, depending on
levels of precipitation and water run-off intensity within the

17
 L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin
region’s watershed. Human activity also exerts a
considerable influence on valley morphology. Braided flow
is evident within the lower elevations and this indicates a
seasonal flow regime, which possesses an abundant supply
of sediment. Much of this sediment is probably derived
from agricultural activity, which is identified by
considerable gullying, sheetwash, and associated mass
movement. However, whether or not sediment dynamics
alter from a non-cohesive to a cohesive nature and vice-
versa, as flow rates fluctuate temporally, cannot be
discerned without adequate dedicated studies on the area’s
sedimentology.
The thermo-Mediterranean zone, which comprises land-
cover between 0 and 900 m above sea level, is fairly
widespread within the lower reaches of the basin. In view
of the fact that it features different bio-climatic regimes,
ranging from hyper-arid and semi-arid to sub-humid and
temperate, the floral composition is likewise varied and
diverse. The formations present within this zone are
characterised essentially but not exclusively by the
following species: Tetraclinis articulata, Quercus
coccifera, Quercus rotundifolia and Quercus suber. In
addition, the vegetation that flanks valley systems and their
floodplains is characterised by the Nerio-Tamaricetea
formations with, to a lesser extent, elements of
Mediterranean riverine assemblages dominated by species
of Fraxinus and Salix. Closer to the coastal fringe, the
vegetation is dominated by a halophilic suite of species,
notably Juncus (mainly J. rigidus) and Salicornia spp.
together with Tamarix spp. (Barbero & Quézel 1981,
Asensi & Diez Garretas 1987, Martinez-Parras & Peinado
Lorca 1987)
MATERIAL AND METHODS
The headwaters of Oued Laou are located some 70 km from
the Mediterranean coast at an altitude of 1600 m on the
slopes of Jbel Tissouka, in addition to which, other major
valley systems drain into the Oued Laou basin. These
include Oued Tassikesté, Oued Farda, Oued Kalaa, Oued
Essarem, Oued Talambote, Oued Moulay Bouchta, Oued
Ouara and Oued Maggo (Maurer 1968, André 1971).
The resulting microclimate of the region varies from humid
to hyper-arid, depending on the time of year consistent with
pluvio-thermal patterns and altitude. On a broader scale, the
coastal area and the mountainous hinterland of the basin
have a considerably varied climatic gradient. The latter
region demonstrates a wetter and colder clime typical of
Mediterranean mountainous areas while the coast
experiences a warmer climate with a markedly high
relatively humidity. Rainfall within the hinterland region
varies between 800 mm and 1400 mm (e.g. Bab Taza
rainfall averages 1361 mm) and it is predicted that the
higher mountain summits in the area exceed 2000 mm of
rainfall. On the other hand, rainfall in coastal areas does not
usually exceed 500 mm (rainfall at Oued Laou town
averages 473 mm). As a consequence to the different
characteristics of the region, notably its geology,
geomorphology and hydrology, its biogeography (zone 1
Rif-Tazekka) and its climatic regime, the Oued Laou basin
18
has a remarkably rich and diverse flora. The vegetation
within the basin is sub-divided into different zones,
depending largely on altitude and in which diverse floral
patterns emerge (Mazzoleni et al. 2005).
Fieldwork was carried out during the months of April and
May of 2004, although other field visits were conducted in
December of 2003 and June of 2005. The research mission
was carried out in conjunction with a nine-day field
meeting that was coordinated by the Faculté des Sciences of
the Université Abdelamalek Essaadi (Tétouan) and the
Institut Scientifique of the Université Mohammed V –
Agdal (Rabat), during which a multidisciplinary team of
over forty researchers from participating entities cooperated
during field sessions. A number of research stations were
identified across the thermo-Mediterranean zone of the
Oued Laou basin during the initial days of the field meeting
(Fig. 1), when a familiarisation exercise was carried out
with a view to assess the region. The description of studied
stations is indicated in table 1.
Biotopes were characterised by visual appraisal during
standard searches or walkover surveys, on the basis of
geomorphological features and existing plant communities
in view of the fact that these are rooted in place,
permanently or seasonally. The reason for paying particular
attention to the flora is based on the fact that plants are the
prime determinants of most local biotopes and, above all,
because animal life depends on plant life. Assessment of
plant communities and assemblages colonising the various
research stations was carried out through a straightforward
census of species that were dominant, in terms of
abundance and estimated biomass (Braun-Blanquet 1932).
In a number of instances, characterising species that define
a biotope were identified, notwithstanding that these were
not in leaf at the time of survey, on the basis of woody plant
structures or dry aerial remains.
Based on field identification, floral assemblages were
assessed on the strength of species present, noting in
particular dominant, characterising and indicator species,
while also recording accompanying species. However, no
attempt at compiling an exhaustive inventory of species
was made since such an exercise would require extensive
sampling using a variety of techniques and carried out
during different times of the year. Each community was
identified by its representative species and, as outlined
above, exhaustive species lists were not compiled since this
was considered to be outside the scope of initial
characterisation and categorization. A constraint often
encountered during such characterisation field exercises of
biotopes and community types is that ecosystems do not
have clean-cut boundaries but grade into one another. This
is understandable when one considers that biotic
communities are assembled primarily as a function of the
individual species’ environmental requirements, thus, local
variations in environmental variables often lead to the
presence of mosaics of different species assemblages.
Intense human interference with natural and semi-natural
biotopes often leads to the introduction of alien elements,
resulting in a ‘mixing’ or merging of community types.
 L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin
Figure 1: (left) Satellite image of the Oued Laou basin indicating position of research stations; (right) general view of lower regions of the
area of study.
Table 1. Details of the transects undertaken at five research stations during the 2004 field meeting.
Stations
Station 1: Oued Laou river channel cross-sectional transect
Coordinates : N35o 21’ 46.2" W05o 10’ 41.4" (at road)
Transect orientation : ESE 105o – WNW 285o
Station 2: Marsh at Oued Laou estuary
Coordinates : N35o 26’ 09.2" W005o 04’51.4"
Three belt-transects each 1m wide and varying in length
Station 3: Kaa Asras floodplain
Coordinates : N35o 25’ 24.2" W05o 06’ 33.6"
Transect orientation : NNE 15o – SSW 195o
Station 4: Ifansa - Laou river channel
Coordinates : N35o 17’ 57.8" W05o 13’ 04.7"
Transect orientation : NNE 10o – SSW 190o 1st alignment
Coordinates : N35o 17’ 59.4" W05o 13’ 04.3"
Transect orientation : NW 320o – SE 140o 2nd alignment
Station5 : Ifansa – woodland
Coordinates : N35o 17’ 46.5" W005o 13’ 35.2"
Transect orientation : NE 60o – SW 240o
NNW 330o – SSE 150o
Band transect 20 m x 15 m
At some of the research stations (1, 3 and 4), where this
approach was deemed relevant, one or more transects were
made with a view to acquiring a topographic profile and
one that reflected the vegetation cover (Fig. 2). The
objective of two transects across the same profile, i.e., one
for topography and the other for vegetation, was essentially
to superimpose the pattern of floral distribution onto the
topographic outline. Thus, the line intercept method was
employed to survey the terrain (break-of-slope approach)
across the selected research station, using a clinometer, tape
measure and compass, and the vegetation present along the
transect. In some cases, as in stations 2 and 5, the method
employed was that of a band or belt transect rather than a
simple line intercept as at research stations 1, 3 and 4. Since
the terrain at research stations 2 and 5 was flat, and, as
detailed above, relatively short belt/band transects were
employed, it was decided not to chart the topographic
profile at these stations.
Biotopes
Arbor-vitae matorral (Thermo-mediterranean arborescent matorral of North
Africa dominated by Tetraclinis articulata), with Thermo-Mediterranean
brush based upon Pistacia lentiscus, Calycotome villosa, and Palmetto
brush - Chamaerops humilis with understory of Cistus albidus, Lavandula
stoechas and Cistus monspeliensis; and, Nerio-Tamaricetea formation
nearer the river channel.
Mediterranean tall rush saltmarsh (Juncion maritimi based upon Juncus
rigidus) with Halophile clubrush beds (Scirpion maritimi) and Scirpo-
Phragmitetum.
Nerio-Tamaricetea formation with Riparian willow formation (Salicetea
purpureae).
Arbor-vitae matorral (Thermo-mediterranean arborescent matorral of North
Africa dominated by Tetraclinis articulata), with Thermo-Mediterranean
brush based upon Pistacia lentiscus and Palmetto brush - Chamaerops
humilis with understory of Cistus monspeliensis; and, Nerio-Tamaricetea
formation nearer the river channel and Nerion oleandri communities
dominated thickets on tributary.
Quercus ilex forests (typical of the Meso-Mediterranean holm-oak forest
formation) - Quercion ilicis with Arbutus unedo and Lentisc arborescent
matorral characterised by tall Pistacia lentiscus.
In addition, the beach at Oued Laou locality and four of the
research stations described above (namely, research stations
2, 3, 4 and 5) were assessed in terms of their dipterous
fauna with a view to make general observations and record
bio-indicator species within the different biotopes studied.
Research station 1 was considered inappropriate for
sampling diptera due to its precariously acute slopes, thus
rendering the terrain unsuitable for collecting. Collecting
involved walkover surveys during daylight hours, mostly
by sweeping the terrain and its vegetation cover, with a
hand-held net in each of the biotopes and their immediate
surroundings, as well as stalking individual flies where this
was deemed appropriate. The material collected was
prepared in the field to provide specimens in optimum
condition for identification. Every effort was made to
identify as much of the material as current knowledge and
available resources permitted.
19
 L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin
Figure 2: (left) Laou river channel view with superimposed transect (research station 1); (right) Ifansa landscape with superimposed
transect (research station 4).
RESULTS AND DISCUSSION
The terrain within the thermo-Mediterranean zone at Oued
Laou supports a variety of biotopes, their range and extent
largely dependent on edaphic factors and other
environmental conditions consistent with relief and
hydrography. From field observations and subsequent
findings, it is evident that the hydrological regime exerts a
significant influence on the landscape within the Oued
Laou basin, both in terms of distribution patterns of
vegetation types and land-uses. From the point of view of
the anthropic land-cover, the river channel, its tributaries
and floodplain regions bring to bear a land-use regimen that
respects cyclical events of the basin’s hydrology. From the
vegetation standpoint, the floral patterns of distribution and
assemblage make-up are generally consistent with soil-
water relationships. For example, the biotopes that colonise
the lower reaches of the basin, where temporary or semi-
permanent inundation prevails, are chiefly made up of host
of species characteristic of wetlands (including marshes,
perennial courses, seasonal run-off conduits and
floodplains) and a suite of species typical of environ-
mentally disturbed habitats, as a result of regular natural
upheavals caused by cyclical fluvial episodes (e.g., torrents,
mudslides and floods).
Primarily, the biotopes of the lowlands within the basin
comprise Juncion maritimi based upon Juncus rigidus -
Mediterranean tall rush saltmarsh, with Halophile clubrush
beds (Scirpion maritimi) and Scirpo-Phragmitetum; Nerio-
Tamaricetea formations, in places with riparian willow
formation based upon Salicetea purpureae; and, Nerion
oleandri thickets, mostly on areas that experience
temporary inundation such as floodplain zones, seasonal
tributaries and river banks. Other less flood-prone areas
within the thermo-Mediterranean zone tend to be colonised
by assemblages that are typical of drier, almost arid,
habitats. These consist of Arbor-vitae matorral made up of
Thermo-Mediterranean arborescent matorral of North
Africa dominated by Tetraclinis articulata, with Thermo-
Mediterranean brush based upon Pistacia lentiscus,
Calycotome villosa, and Palmetto brush - Chamaerops
humilis with understory of Cistus albidus, Lavandula
20
stoechas and Cistus monspeliensis (Devillers & Devillers-
Terschuren 1996, European Commission DG Environment
1999).
The transect profile plotted at research station 1 follows a
cross-section of the river channel and banks. The terrain
consists of a relatively steep slope on the east-south-east
sector, averaging a 38o slope angle; the river-course (at the
time of survey, this sector of the area of study comprised a
shallow pebble-bed mostly navigable on foot); and the
opposite west-north-west bank with an average slope of
24o. The land-cover further up from the end of the transect
on the WNW bank, consists of terracing and cereal
cultivation.
The biotopes within the east-south-east acutely sloping
banks of research station 1 are mostly based on Tetraclinis
articulata of the Thermo-Mediterranean arborescent
matorral characteristic of Mediterranean North Africa and
some parts of Andalusia. In fact, with the exception of
Lavandula stoechas, which forms an extensive understory
layer, Tetraclinis articulata was found to have the highest
coverage in terms of extent (see Fig. 3). The thermo-
Mediterranean brush, in this case based upon Pistacia
lentiscus, Phillyrea sp., Arbutus unedo, Ceratonia siliqua
and Calycotome villosa, is largely dominated by Pistacia
lentiscus, which also forms a significant cover.
Chamaerops humilis, which characterises the Palmetto
brush, is best represented within the Mediterranean region
of North Africa besides other Mediterranean coastal
localities. It is relatively well represented within this
research station, forming stumps throughout much of the
upper reaches of the transect. The understory layer, again
on the upper reaches of the profile, is characterised by
Lavandula stoechas, Cistus albidus and Cistus
monspeliensis.
The floral list of species on the opposite west-north-west
bank is more-or-less similar although the distribution
profile was quite different, probably as a result of human
disturbance through cultivation and grazing. As a
consequence, the vegetation comprises Chamaerops
humilis and Urginea maritima, species that withstand
 L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

grazing pressures, Galactites tomentosa, a pioneer species
that indicates degradation and disturbance, Lavandula
stoechas, Cistus albidus and Cistus monspeliensis
representing the main coverage, and only a handful of
Tetraclinis articulata and Pistacia lentiscus.
The lower reaches of the riverbanks as well as the
midstream shingle-banks are mostly colonised by Nerio-
Tamaricetea formations, dominated by Tamarix africana
with Nerium oleander and, to a lesser extent, with Juncus
rigidus.
Research station 2, located near the mouth of the river
channel, comprises an estuarine formation with a gradation
of sediment on its meandering banks, ranging from fine silt
to shingle. Vegetation cover within the estuary zone varies
depending on location; where the flow of water is sluggish,
vegetation was noted to colonise the banks successfully
while, where fast-flowing waters scour the embankments,
the riverbanks are for the most part devoid of vegetation
growth. The biotopes at research station 2 consist of
Mediterranean tall rush - Juncion maritimi based upon
Juncus rigidus, with Halophile clubrush beds (Scirpion
maritimi) and Scirpo-Phragmitetum; Nerio-Tamaricetea
formations and a suite of species typical of environmentally
degraded terrain as a result of episodic disturbance by
floodwaters.
As indicated in the methodology above, three belt transects
of one metre width but varying in length were employed at
this research station. Belt transect 1 (Fig. 4a) was 5 m in
length, belt transect 2 (Fig. 4b) was 10 m in length and belt
transect 3 (Fig. 4c) was 4 m in length. The length of the
transects varied due to the winding nature of the banks.
Furthermore, as a consequence to the flat characteristics of
the terrain at the estuary, it was deemed unnecessary to
determine the topographic profile along with the vegetation
profile. Thus, rather than profiling the vegetation inland
from the banks, the orientation of the three belt transects at
this research station was parallel to the river-course since
the natural assemblages present occupied the immediate
banks. Beyond the narrow band of riverbank vegetation, the
terrain is sparsely vegetated by a host of species typical of a
degraded environment, possibly as a result of grazing
pressure, trampling as well as cyclic flooding episodes.
Belt transect 1 demonstrates a high frequency of Juncus
rigidus, which indicates a relatively stable environment
immediately on the riverbanks, accompanied by a
somewhat small amount of inland-occurring species
(Fig. 4a). Aster squamatus, an opportunistic alien species
and an indicator of habitat instability, whose coverage on
the inland segment of this belt transect is also relatively
significant, illustrates evidence of disturbance of the terrain.
Belt transect 2 is more species rich than the previous but the
general composition is more or less similar. The bar-graph
below (Fig. 4b) illustrates the assemblage is dominated, as
in the previous belt transect, by Juncus rigidus on the
segment nearer the river-course, with elements of the
Scirpion maritimi and Scirpo-Phragmitetum formations
based upon Phragmites australis, Scirpus lacustris and
Thypha domingensis. These species tend to become more
common around relatively inaccessible sandbanks and
canals that occur in various regions of the estuary. The
inland and more consolidated segment of the belt transect is
largely colonised by Plantago coronopus s.l. and Cynodon
dactylon among other species.
Belt transect 3 (Fig. 4c) demonstrates a somewhat different
floral make-up than the preceding two belt transects. The
location of this belt transect was within 22 m of belt
transect 2 and upstream of both of the initial two transects.
Also, the level of the ground at this belt transect was noted
to be slightly higher from water level than in the previous
two transects.

25

20
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Species

Figure 3: Floral coverage at Laou river channel – Research station 1.

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L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

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Figure 4c: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 3.
Figure 4a: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 1.

Figure 4b: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 2.
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 L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

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Species

Figure 5: Floral coverage at Kaa Asras floodplain – Research station 3.

The main assemblages within this transect comprise the the transect consisted of a fine sand as a result of alluvial
Nerio-Tamaricetea formation, which colonises the segment processes at this sector of the area of study.
closer the river-course, and a suite of species that colonise
sections of the consolidated segment inland of the tamarisk The vegetation largely comprises species typical of a
(Tamarix africana) and oleander (Nerium oleander) riparian environment (Fig. 5), with a floral range exhibiting
formation. This latter assemblage consists of Plantago an interesting gradient, with Salix purpurea colonising the
lagopus, Dittrichia viscosa and Scolymus hispanus riverbanks, along with Typha domingensis and Nerium
indicating a degree of disturbance as well as consolidation oleander on the immediate river-bank interface, the Nerio-
of sediment, most likely through grazing and trampling by Tamaricetea formation on the flatter plain further inland,
goat herds. Other species with demonstrated significant and large concentrations of Paronychia sp., on an inland
coverage are Paronychia sp. and Juncus rigidus. pebble bed that runs parallel to the river course. Mentha sp.,
and Holoscenus sp., also occurs. Tamarix africana and
The sum total of spatial coverage by different species Nerium oleander individuals within this research station
recorded exceeds that of 19 m (the total distance covered by were noted to be quite large and well-established. Clumps
the three belt transects), as there are elements of overlap of Dittrichia viscosa, which indicate a degree of
with different floral species colonising the same spatial disturbance, are potentially the result of combined natural
areas. More than 8 m were colonised by Tamarix africana, (intense runoff surges) and human (trampling/grazing)
some 7.35 m were colonised by Juncus rigidus and 4.2 m influences. Such clumps have a total coverage of 4 m and
by Nerium oleander. Other species that characterise the occur primarily in areas conducive to natural flooding and
riparian environment of the estuary, whose total spatial human access; the latter flat and somewhat open expanses
coverage was 6.4 m, include Paronychia sp., Phragmites are also extensively colonised by Plantago lagopus.
australis, Thypha domingensis, Scirpus lacustris and The transect at research station 4 represents a cross-
Juncus acutus. Moreover, a suite of species, made up of a section of the terrain and of the thermo-Mediterranean
flora that would typically colonise degraded and/or arborescent matorral (accompanied by an understory of
consolidated sediment environments, cover proportionately Cistus garrigues), and the Nerio-Tamaricetea formation,
less significant spatial areas. The total coverage for vegetation typical of the Oued Laou basin thermo-
Plantago lagopus, Dittrichia viscosa, Plantago coronopus Mediterranean zone. This transect extended over almost
s.l., Cynodon dactylon and Aster squamatus was 11.5 m. 250 m (equivalent to 286 m in terms of horizontal distance)
and included a seasonal wadi bed, a hillock and a section of
Research station 3 consists of a somewhat flattish profile the river course. In view of the extensive length of this
measured on the river channel’s floodplain in the vicinity of transect, it was deemed necessary to alter orientation at one
the village of Kaa Asras (see table 1 for coordinates). The point (at approximately 60 m distance from the zero point).
length of the line transect, whose orientation was from The line transect was therefore initially oriented NNE10°-
NNE to SSW, totalled 44.3 m. The overall height of this SSW190°, and subsequently oriented NW320°-SE140°.
transect above the water level averaged approximately a The overall height of the transect measured over 40 m, with
metre, although the point furthest inland rose to just over the zero point taken to be the wadi bed (seasonal
3 m. The general texture of the surface sediment throughout watercourse), which was just over 20 m above the river

23
 L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

course, and over 20 m below the peak of the hillock. The the basis of this biotope. The former has an extent of over
south-facing slope of the hillock was considerably steeper 100 m in terms of linear coverage, while the latter species
than the north-facing slope, which had a gentler gradient has an extent of approximately 50 m. The understory
towards the river course. formation is composed of a diverse array of species of the
thermo-Mediterranean brush and heath garrigues,
The plant communities at research station 4 may be divided comprising Erica sp. formations, Chamaerops humilis,
into two, notably, the thermo-Mediterranean arborescent Calycotome villosa, together with elements of the Cistus
matorral, which colonises the hillock, and much of the garrigue, based upon a significant presence of Cistus
undulating terrain which characterises the landscape within monspeliensis, accompanied by Cistus albidus. It should be
this sector of the basin, and the Nerio-Tamaricetea pointed out that the ‘Tetraclinis biotope’ is exceedingly
formation, which characterises the riparian environment at widespread throughout the region. However, it should also
this research station (including the seasonal wadi bed and be noted that land-cover occupied by this biotope is one
the river banks). From various visits to this location, it is most popularly used for grazing purposes.
evident that water levels and flow rates, even of the main
river course (Oued Laou), fluctuate significantly over
As noted in the methodology above Research station 5
different seasons. At the time of survey, at the end of April
was investigated by means of a band transect, which
(2004), the main river course was a raging torrent, while in
measured 15 by 20 m on a NE60°–SW240° plain. This
June (2005) water flow rate was reduced considerably to
research station comprised a section of the woodland
the level of a gentle stream.
biotope on the upper reaches of the hills around Ifansa. The
From fieldwork findings, it is evident that two main terrain of the band transect was on the 10˚ slope, ascending
biotope-types occur. The lower, flatter, and more humid in a SSE direction.
areas within this research station, where inundation occurs,
are largely colonised by Nerium oleander. As Figure 6 The vegetation at this research station consists of species
indicates, this species has an extensive coverage, indeed that make up the woodland canopy. At the time of survey,
close to 60 m in total linear coverage across the transect. N. there was no understory of significance. Of species noted,
oleander was noted to colonise two principal areas, namely the only species that could remotely be associated with the
the wadi bed which functions as a water runoff conduit or understory layer is the clambering Smilax aspera which
minor seasonal tributary, and on the immediate silted banks colonises the regions around tree trunks and the lower
of Oued Laou proper. From the water-eroded boulders and branches of the trees present. The main tree cover is
pebbles present, it is apparent that these banks constitute dominated by Arbutus unedo and Quercus ilex, together
the flood plain of the river. Other species that occur within with Quercus suber, while the sub-canopy comprises
this environment include Tamarix africana, which forms an Pistacia lentiscus and Myrtus communis. This biotope is
integral part of the Nerio-Tamaricetea formation and a widespread in three main characteristic areas, namely at
species of Carex that formed tussocks within the silted higher altitudes of the thermo-Mediterranean zone, where
riverbank, together with Dittrichia viscosa that colonises the soil cover is relatively thick, and where the relief
the less humid silted areas and which indicates a degree of provides shelter from prevailing winds that funnel through
disturbance as a result of fluvial and sediment fluxes. the Oued Laou basin. Such forested terrain is particularly
important to bind sediment and soil and prevent mass
The arborescent matorral is characterised by Pistacia movements such as slope failure that produces mudslides,
lentiscus, which, together with Tetraclinis articulata, forms landslides and rockfalls.
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Species

Figure 6: Floral coverage at Ifansa - Laou river channel – Research station 4

24
 L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

Table 2: Diptera taken at research stations. (* some species were In terms of diptera biodiversity, the area is considered
common to two or more of the stations) relatively poor. In comparing these types of biotopes and
Family Beach Station 2 Station 3 Station 4 Total no. associated landscapes at Oued Laou with other localities in
of species
the Mediterranean, in both the western and eastern basins,
Agromyzidae 2 0 0 0 2
one would have expected more diversity. For example,
Anthomyiidae 1 1 4 2 8
some families of diptera such as the Chironomidae,
Asilidae 0 0 1 3 4
prominent in similar biotopes in the Mediterranean, were
Asteiidae 1 0 0 0 1
completely unrepresented in this study. Other large and
Bombyliidae 1 2 2 0 5
important families with aquatic immature stages, such as
Calliphoridae 1 2 5 4 8
Carniidae 0 0 1 0 1
the Culicidae and Stratiomyidae were not even
Chloropidae 4 3 3 0 10
encountered. In general most families of diptera were
Chyromyidae 0 1 0 0 1
under-represented. On the other hand, two families, the
Dolichopodidae 4 5 4 4 14 Calliphoridae and Muscidae, were well represented, with 8
Drosophilidae 2 1 0 0 3 and 22 species respectively. Possible factors for such
Empididae 0 4 4 5 13 scarcity include extensive agricultural practice and use of
Ephydridae 9 8 5 3 19 pesticides in the general area of study, absence of
Fanniidae 0 0 4 0 4 Posidonia banquettes on the beach and sparse vegetation
Hybotidae 1 11 9 2 23 cover on the beach.
Keroplatidae 0 0 1 0 1
Lauxaniidae 0 2 3 1 6 Out of a total of 39 species collected on the beach, 11
Lonchaeidae 0 1 1 0 1 species are considered to be truly stenotopic, that is,
Lonchopteridae 1 1 0 0 1 confined to beaches. These are Chersodromia albopilosa
Milichiidae 0 2 0 0 2 Chvála, Fucellia maritima (Haliday), Glenanthe ripicola
Muscidae 0 10 13 4 22 (Haliday), Hecamede albicans (Meigen), Psilopa maritima
Mycetophilidae 0 0 0 1 1 (Perris), Tethina albosetulosa (Strobl), T. longirostris
Phoridae 0 0 1 0 1 (Loew), T. ochracea (Hendel), Thoracochaeta brachystoma
Ulidiidae 0 0 2 1 2 (Stenhammar), Trixoscelis approximata (Loew) and
Sarcophagidae 1 4 3 2 8 T. laeta (Becker).
Sciomyzidae 0 1 2 1 3
Scatopsidae 0 1 0 0 1 CONCLUSION
Sepsidae 0 0 1 0 1
Simuliidae 0 0 1 0 1 The present study serves as a baseline record of the
Sphaeroceridae 4 12 12 0 23 characteristic vegetation of the Oued Laou basin. As the
Syrphidae 0 3 5 0 7 results demonstrate, there is a range of biotopes present
Tabanidae 0 0 0 1 1 within the thermo-Mediterranean zone, which are found in
Tachinidae 0 o 5 3 7 different segments of the Oued Laou basin, owing to the
Tephritidae 2 3 3 0 5 heterogeneity of abiotic environments present. With respect
Tethinidae 3 2 0 0 4 to the latter, water flow through the oued clearly plays a
Therevidae 0 1 0 0 1 key role in determining vegetation composition and extent,
Trixoscelididae 2 1 0 0 3 and, owing to seasonal fluctuations in water levels, such
No of species 39 82 95 37 218* baseline studies could therefore be replicated at different
times of year. Indicators of disturbance were noted during
the survey, relating both to natural disturbance (namely
Diptera (Insecta) as bio-indicators flooding) and anthropic disturbance from the range of
activities occurring within the basin. With regard to the
Diptera were sampled with a view to establish whether the
latter, it is recommended that future studies establish a
biotopes at the different research stations were colonised by
baseline for landscape which would incorporate the
stenotopic species, that is by bio-marker species that were
vegetation findings discussed above; this would serve as a
solely adapted to the particular biotope that characterised
standard against which to measure the impact of human
each of the research stations within the thermo-
activities, which, given trends elsewhere in the
Mediterranean zone of Oued Laou. A total of 218 species of
Mediterranean, can only be expected to increase.
diptera in 37 families were collected from the beach and
from stations 2, 3 and 4. The results are tabulated (Table 2)
Acknowledgements
with families of diptera listed in alphabetical order, together This research was funded by the European Union, 6th Framework
with the actual number of species collected in each family. Programme, MED-CORE Project Contract ICA3-CT2002-10003
Station 3 was the most diverse in terms of the number of (2002-2004). The authors would like to extend their thanks to
species (44% of the total number of species encountered) Professor Abdellatif Bayed, Professor Mohamed Ater, Professor
followed by station 2 (38% of the total number of species Felicita Scapini and Dr Lorenzo Chelazi.
encountered). The beach yielded 18% of the total number
of species encountered, while station 4 was the least diverse References
with 17% of the total number of species encountered. No André A. 1971. Introduction à la géographie physique de la
diptera were encountered at station 5. Péninsule Tingitane. Rev. Géog. Maroc, 19, 57-75.

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Manuscrit reçu le 12 janvier 2007
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 27-35.

Structure et diversité de l’avifaune des ripisylves

du bassin versant de l’Oued Laou
Mohammed ATER1, Mohammed RADI2, Mohamed KADIRI1, Younés HMIMSA1,
Hafid ACHTAK1 & Abdeljebbar QNINBA3

(1) Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques,
Tétouan, B.P. 2121, 93000 Tétouan, Maroc, e-mail : mater20@hotmail.com
(2) Ecole Normale Supérieure, Marrakech, Département de Biologie, B.P. 2400, 4000 Marrakech, Maroc
(3) Université Mohammed V – Agdal, Institut Scientifique, B.P. 703, Agdal, 10106 Rabat, Maroc – e-mail : qninba@israbat.ac.ma

Résumé. Le bassin versant de l’Oued Laou est structuré en trois zones à caractéristiques contrastées formant un gradient aval-amont, de
l’embouchure de l'oued aux sources du cours d’eau. La structure et la diversité des ripisylves et de l’avifaune qu’elles abritent sont
déterminées par ce gradient. Les ripisylves de la partie aval sont représentées essentiellement par des formations arbustives de type néraies
et tamariçaies alors que la partie amont est caractérisée par la présence de formations à strate arborée (Populus, Fraxinus, Prunus, Alnus).
L’analyse de l’avifaune montre que sa diversité diminue de l’aval vers l’amont, alors que pour les ripisylves la tendance est inverse.
D’autre part, la présente étude montre que les ripisylves constituent un refuge pour l’avifaune et un habitat particulier permettant de réunir
à la fois, les espèces sédentaires et les espèces migratrices.

Mots clés: Bassin versant, ripisylves, avifaune, diversité.

Structure and diversity of the avifauna of the ripisylves of the catchment area of Laou Wadi

Abstract. The catchment area of Oued Laou is structured in three zones with contrasted characteristics forming a gradient downstream-
upstream, from the mouth to the sources of the main river. The structure and the diversity of the ripisylves and the avifauna which they
shelter are determined by this gradient. The ripisylves of the downstream part are represented mainly by shrubby formations of Nerium and
Tamarix type whereas the upstream part is characterized by the presence of formations to raised layer (Populus, Fraxinus, Prunus, Alnus).
Whereas the diversity of the of plants formations of the ripisylves increases from downstream to upstream, it is the opposite tendency
which is shown for the avifauna. On other side, the ripisylves constitute a refuge for the avifauna and a particular habitat making it
possible to join together as well the sedentary species as the migrating species.
.

Key words: Catchment area, ripisylves, avifauna, diversity.

INTRODUCTION D’un autre côté, le bassin versant occupe une position

Le bassin versant de l'Oued Laou est situé dans la région
montagneuse du Rif au nord-ouest du Maroc sur la façade
méditerranéenne (Fig. 1). Comme c’est le cas général des
bassins versants méditerranéens, dont 60% ont une
superficie inférieure à 10 000 km² (Décamps & Décamps
2002), il s’agit d’un petit bassin dont la superficie n’excède
pas 930 km² avec une largeur maximale de 28 km (est-
ouest) et une longueur de 47 km (nord-sud).
Cependant, le bassin versant d’Oued Laou, présente des
qualités et des caractéristiques assez contrastées (INYPSA
1999). Ces contrastes peuvent être illustrés à travers les
exemples suivants : i) la rencontre entre le littoral et la
montagne ; ii) la présence de climats fortement contrastés
allant de zones semi arides accusant un sérieux déficit
hydrique à des zones humides avec au contraire un
important excédant hydrique ; iii) une grande richesse en
éléments paysagers différents (plaines, montagnes, gorges,
falaises, friches, cultures, matorral, forêts, etc.) ; iv) une
grande variété de substrats, dont le fait le plus marquant est
la présence d’une dorsale calcaire, correspondant à un
important réservoir aquifère jouant un rôle capital dans le
régime hydrologique du bassin.
intéressante du point de vue biogéographie et fait partie de
la zone bético-rifaine. La confrontation des données entre
les hot spots de la diversité végétale (Médail & Quézel
1997) et les zones refuges de la région méditerranéenne
(Quézel & Médail 2003a) montre qu’il s’agit d’une zone
refuge importante, riche en espèces endémiques ou
relictuelles (Abies marocana, Betula pendula ssp. fontqueri,
Quercus faginea, Cedrus atlantica, Prunus lusitanica,
Pinus nigra subsp mauretanica) et en éléments
eurasiatiques isolés ou en limite d’aire comme Alnus, Acer,
Salix, Populus, Fraxinus, Castanea.
Les ripisylves sont des formations végétales qui longent les
cours d’eau et dont les communautés ont une distribution
transversale. Elles prennent des formes et des aspects très
variables et constituent des éléments remarquables des
paysages naturels. En effet, il s’agit d’une écotone à effet
de lisière avec, d’un côté des milieux aquatiques et de
l’autre des milieux terrestres, ce qui favorise une grande
hétérogénéité spatiale et temporelle des habitats (Décamps
2003). Ainsi, les ripisylves ont des fonctions écologiques et
jouent un rôle structurant pour la biodiversité. Parmi les
fonctions multiples de ces formations, nous citons la
régulation de la dynamique des écoulements, la stabilité des

27
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

TANGER
Méditerranée

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Oued Tassikeste

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a

Barrage de
Talembot e

Oued Maggo
Oued Laou

Figure 1 : Localisation du bassin versant d’Oued Laou et représentation du réseau hydrographique.

berges, la qualité des eaux, le fonctionnement des
écosystèmes lotiques, la dynamique de la biodiversité et par
là constituent un bon indicateur d’intégrité écologique
(Décamps et Décamps 2002). D’autre part, et bien qu’il
s’agisse de formations azonales, elles sont influencées par
les bioclimats et les étages de végétation méditerranéens
(Quézel et Médail 2003b).
réseau hydrographique du bassin versant, d’une part, et de
montrer l'importance de l'habitat 'ripisylve' pour l'avifaune
comme zone de concentration de la biodiversité avienne,
d’autre part. De plus, les ripisylves méditerranéennes et
plus particulièrement celles du Maroc sont des milieux peu
étudiés d’où l’intérêt de toute contribution permettant de
mieux les faire connaître.

Pour l’avifaune, les ripisylves remplissent deux fonctions MATERIEL ET METHODES

en fournissant à la fois un habitat et un couloir de
biodiversité utile pour les espèces migratrices. Ainsi, les
ripisylves constituent un milieu où peuvent se rencontrer
des oiseaux avec des exigences variées et où la diversité
biologique est élevée. En effet, il est possible d’y
dénombrer au moins trois groupes d’oiseaux, au moins, qui
sont en relation avec l’effet de lisière, des oiseaux forestiers
stricts, des oiseaux liés aux lisières aquatiques et des
oiseaux terrestres (Blondel 2003).
Le présent travail, tente de mettre en évidence la
structuration et la diversité des ripisylves à l’échelle du
L’aire d’étude correspond à l’ensemble du réseau
hydrographique du bassin versant de l'Oued Laou. Les
stations étudiées, tant pour l’avifaune que pour la
végétation, sont réparties sur le cours d’eau principal ainsi
que dans les sous bassins correspondants aux différents
affluents (Fig. 1 et Tabl. I).
Pour l’avifaune, plusieurs campagnes de terrain se sont
déroulées durant toutes les saisons de l’année 2003.
L'objectif de ces campagnes est de relever les diverses
espèces d'oiseaux fréquentant les ripisylves du bassin

28
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou
versant de l'Oued Laou. Toutes les espèces d’oiseaux vues
ou entendues ont été recensées.
Les résultats obtenus permettent de dresser la liste des
oiseaux fréquentant les ripisylves de ce bassin versant. Pour
chaque espèce relevée, le statut phénologique qu'elle
présente au niveau du bassin a été déterminé. Pour cela,
nous nous sommes appuyés, en plus de nos propres
observations, sur des données de la littérature, et tout
particulièrement sur l'ouvrage "The Birds of Morocco"
(Thévenot et al. 2003).
Pour la végétation, 57 relevés d'espèces ligneuses (arbres,
arbustes et lianes) ont été réalisés dans 24 stations.
L'appartenance systématique a été vérifiée à l'aide des
flores disponibles (Maire 1952, Metro et Sauvage 1955,
Négre 1961, Quezel et Santa 1962, Tutin et al. 1990/93). La
nomenclature adoptée dans le présent travail est celle de
Flora Europaea (Tutin et al. 1993).
Pour les analyses statistiques nous avons utilisé le logiciel
Statistica version 5 (Statsoft France 1997). Le calcul de
l’indice de diversité de Shannon-Weaver (Shannon &
Weaver 1963) a été réalisé manuellement.
RESULTATS ET DISCUSSION
Le réseau hydrographique
Le réseau hydrographique du bassin versant de l’Oued
Laou est structuré autour d’un cours d’eau relativement
court dont la longueur n’excède pas 70 Km. Ce cours d’eau
est alimenté par un grand nombre d’affluents plus ou moins
importants et qui délimitent à leurs tours des sous bassins
ouverts sur le bassin principal. Sur la base de critères
essentiellement géomorphologiques, ce bassin peut être
divisé en trois zones dont les principales caractéristiques
sont résumées dans le tableau I. La zone inférieure,
constituant la partie aval du bassin correspond à la plaine
alluviale de l’Oued Laou, est délimitée d’un côté par le
littoral et de l’autre par les gorges de la partie centrale du
bassin creusées en grande partie dans la dorsale calcaire. La
zone supérieure ou zone amont est elle-même divisée en
deux zones ; la première située à moyenne altitude (pour la
vallée de Chaouen) et la seconde à plus haute altitude (pour
les sources des oueds Laou, Magou et Khizana). Entre les
deux zones amont et aval, il y a une zone moyenne qui
traverse la dorsale calcaire. Ces zones se différencient par
des caractéristiques très contrastées relatives à la largeur et
le substrat du lit de la rivière, la pente, le régime
hydrologique et la relation avec la nappe phréatique
(Tabl. I). D’une manière générale, cette structuration
recoupe largement celle déjà adoptée par des agronomes
qui ont identifié également trois zones agro-écologiques
distinctes (ENAM 1997).
Synthèse floristique
Dans la présente étude, nous nous sommes limité aux
espèces pérennes et ligneuses ; les espèces herbacées n’ont
pas été prises en compte. Cette approche se justifie dans la
mesure où les plantes herbacées jouent un rôle mineur dans
la caractérisation de la physionomie et la structure des
formations végétales des ripisylves.
A partir des 57 relevés floristiques réalisés, 83 espèces
végétales ont été dénombrées. Les principales espèces dont
la présence a été observée sur au moins 10% des relevés
sont au nombre de 34 et correspondent à 41% de l’effectif
spécifique total (Tabl. II). En fonction des rôles joués par
les espèces dans la détermination de la physionomie et la
structure des formations végétales ripariennes, il est
possible de les classer en trois groupes : arbres (4), arbustes
(24) et lianes (6). Ainsi, il apparaît que les ripisylves de
l’Oued Laou correspondent en grande partie à des
formations basses où la strate arborée est peu représentée et
y joue un rôle limité.
D’une manière générale et sur la base de critères
floristiques et physionomiques, deux types de formations
ont été reconnues : des formations arbustives basses sans
strate arborée et des formations hautes avec strate arborée
(Tabl. III). La diversité mesurée par l’indice de Shannon et
la richesse spécifique sont légèrement supérieures dans les
formations à strate arborée. Cependant, ces deux paramètres
peuvent être influencés par la continuité latérale avec les
formations voisines et la présence d’espèces non
caractéristiques des ripisylves comme c’est le cas du
lentisque, l’arbousier, les cistes ou l’oléastre.
Dans les formations arbustives trois types de groupements
sont différenciés par la composition floristique, mais dont
l’élément caractéristique est le laurier rose (Nerium
oleander) :
• Formations à Nerium
• Formations à Nerium-Tamarix
• Formations à Nerium-Salix
Le substrat, la largeur du lit de l’oued, la pente et le régime
hydrologique déterminent la répartition de ces
groupements. Ainsi, les néraies (Formations à Nerium) et
tamariçaies (Formations à Tamarix) se développent bien sur
des lits larges à grandes méandres, sur pentes faibles avec
régime hydrologique relativement calme. Les néraies
tolèrent une grande amplitude de variation du niveau
hydrique avec l’alternance d’inondation et période sèche.
Par contre, les tamariçaies se développent mieux sur des
sols sableux où la variation de l’immersion a une faible
amplitude. En revanche, les saulaies (Formations à Salix) se
développent mieux sur des lits étroits à pentes fortes et
régime hydrologique turbulent avec une érosion intense
donnant lieu à un substrat de type plutôt rocailleux.
Du point de vue phytosociologique, les deux premiers
groupements s’apparentent au NERIO OLEANDERI-
TAMARICETATA AFRICANAE qui caractérisent la
végétation des cours d’eau temporaires (oueds) ou à faible
débit de l’étage thermo-méditerranéen dominée par des
Tamarix (tamariçaies) et Nerium oleander (néraie). Le
dernier groupement s'apparente au SALICETEA
PURPUREA qui caractérise des formations ripicoles
pionnières à saules dans les lits mineurs permanents ou
semi permanents dominés par des saulaies et des
peupleraies des étages méso et supra méditerranéens
(Quézel & Médail 2003b).
29
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau I : Structure et zonation du réseau hydrographique du bassin versant Oued Laou.

Zones Principaux Climat Pente Méandre Largeur Régime Dépôts Contact Type de
affluents et du lit hydrologique nappe ripisylves
sous bassins
prospectés
Zone 1 : Amarhouse semi aride Douce Important, Grande Calme, zone à Important Nappe Formations
Partie aval située Tassefte grand inondations (sables, phréatique arbustives à
au nord du bassin Azarza galets, importante Nerium
Ifrane ali Limon et dominants.
argiles)
Zone 2 : Tassikeste Intermé- Forte Réduit, Moyenne Torrentiel Faible Charge et Formations
Partie située O. Elkebir diaire entre petit à petite décharge arbustives à
entre les Zones 1 Essarem les zones 1 nappe Nerium,
et 2, au niveau de Talembote et 2 karstique Formations à
la dorsale arbres (Frêne,
calcaire Peuplier)
Zone 3 : My Bouchta subhumide Douce Important, Moyenne Calme, zone à Important Nappe Formations
Partie amont Mohktar à humide moyen à grande inondations (sables, phréatique, arbustives à
subdivisée en Sramer tempéré galets, important Nerium,
deux zones : Jebara limon et
(3a : vallée Maggou argiles)
Chaouen et 3b : Khezzana Forte Réduit Petite Torrentiel Faible Faible Formations à
située à plus arbres (Frêne,
haute altitude) Aulne, Ficus,
Prunus)

Tableau II : Liste des principales espèces dont la fréquence est Dans les formations où la strate arborée est plus ou moins
supérieure ou égale à 10% dans les ripisylves du importante, cinq groupements ont été reconnus :
bassin versant d‘Oued Laou. • Formations à Peuplier
Espèces Nombre Fréquence
Lianes
• Formations à Frêne
Rubus ulmifolius 37 64,9 • Formations à Aulne
Smilax aspera 28 49,1 • Formations d’altitude à Prunus
Rosa canina 24 42,1 • Formations à Figuier spontanée
Vitis vinifera ssp sylvestris 15 26,3
Rubia peregrina 9 15,8 La répartition de ces groupements est déterminée par le
Aristolochia baetica 8 14,0 substrat et l'altitude. A titre d’exemple, les formations à
Arbustes
Prunus lusitanica apparaissent en altitude sur substrat
Nerium oleander 49 86,0
Pistacia lentiscus 39 68,4 siliceux. En revanche, en basse altitude, les formations à
Tamarix africana 30 52,6 Frênes ou à Figuier spontané apparaissent plutôt sur sols
Cistus menspeliensis 25 43,9 calcaires ou légèrement basiques alors que les formations à
Crataegus monogyna 17 29,8 Aulnes apparaissent sur des terrains siliceux. Les peupliers
Coriaria myrtifolia 16 28,1 ont été observés sur des sols alluviaux plus lourds et plus
Cistus albidus 16 28,1 compacts.
Salix pedicellata 14 24,6
Tetraclinis ariculata 14 24,6 Du point de vue phytosociologique, ces formations
Arbutus unedo 11 19,3
s’apparentent au QUERCO ROBORIS-FAGETA
Olea europaea var. sylvestris 10 17,5
Myrtus communis 10 17,5 SYLVATICAE qui caractérise les cours d’eaux permanents,
Salix purpurea 9 15,8 surtout présents en Méditerranée centro-occidentale et
Quercus coccifera 8 14,0 regroupent des formations méditerranéennes dominées par
Erica arborea 8 14,0 Populus alba et Fraxinus angustifolia ou des formations
Ceratonia siliqua 8 14,0 méditerranéennes et ibéro-atlantiques présentes sur
Cistus salviifolius 8 14,0 substrats siliceux dominées par Alnus glutinosa (Quézel et
Daphne gnidium 7 12,3 Médail 2003b).
Lavandula dentata 7 12,3
Asparagus albus 7 12,3
L’analyse de la structuration de la végétation met en
Juncus acutus 7 12,3
Phillyrea latifolia 6 10,5 évidence un net gradient aval-amont en comparant les trois
Phillyrea angustifolia 6 10,5 zones du bassin versant (Tabl. IV). En effet, la zone aval
Erica umbellata 6 10,5 (Zone 1) est caractérisée par la présence exclusive des
Arbres formations sans strate arborée (100%) représentées
Ficus carica 12 21,1 essentiellement par des néraies et des tamariçaies. Les
Populus nigra 8 14,0 conditions géomorphologiques sont favorables à ce type de
Fraxinus angustifolia 7 12,3 formations, les méandres larges donnent des lits de rivières
Alnus glutinosa 6 10,5 très larges avec dépôts de sédiments et des sols sableux ou

30
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

limono-argileux. En revanche, en zone amont, les Tableau IV : Répartition des formations végétales en fonction des
formations à strates arborées sont plus représentées zones identifiées dans le bassin versant. * = le
(52,4%). Dans cette zone, les lits sont moins larges, le nombre de stations étudiées par zone est indiqué
climat est plus humide et les ripisylves ne marquent pas de entre parenthèses.
Formations Zone 1 (14)* Zone 2 Zone 3
discontinuité avec le couvert végétal forestier environnant. (22)* (21)*
Au niveau de la zone intermédiaire (Zone 2), les deux types Nerium 42,86% 22,72% 0,00%
de formations sont présentes avec une légère dominance Nerium-Tamarix 42,86% 18,18% 42,85%
des formations sans strates arborées (59,1%). Les Nerium-Salix 14,28% 18,18% 04,76%
formations à strates arborées sont des formations à Total formations 100,00% 59,09% 47,62%
peupliers ou frênes. Les formations arbustives sont soient arbustives
des néraies, des tamariçaies ou des saulaies suivant les Peupliers 0% 18,18% 0,00%
conditions particulières de chaque tronçon. D’une manière Frênes 0% 13,63% 09,52%
générale, c’est une zone caractérisée par la dominance du Aulne 0% 0,00% 23,80%
Figuiers 0% 8,00% 14,28%
substrat calcaire, un lit généralement étroit et un cours
Prunus 0% 0,00% 04,76%
d’eau permanente. Total formations à 0% 31,81% 52,38%
strate arborée
Tableau III: Diversité et richesse des principales formations mises
en évidence.
Formations Nombre de Richesse Indice de
relevés spécifique diversité Avifaune
Arbustives Les ripisylves de l'Oued Laou abritent 90 espèces d'oiseaux
Nerium 11 9,73±4,95 1,93±0,79 (Tabl. V et VI), soit près de 40% du peuplement avien
Nerium-Tamarix 18 9,56±1,41 2,05±0,13 identifié dans l’ensemble du bassin versant (Qninba & Radi
Nerium Salix 8 12,71±3,54 2,29±0,30 2006). Il s’agit d’une grande richesse pour cet habitat
Total 37 10,22±2,22 2,06±0,13 particulier de configuration linéaire et qui ne couvre qu'une
Arborées surface relativement réduite par rapport à celle du bassin.
Populus 5 17,40±3,54 2,71±0,11 Ceci s’expliquerait par la grande diversité des ressources
Alnus 4 11,00±4,24 2,28±0,05 (invertébrés, graines) que les ripisylves procurent tout au
Fraxinus 5 8,60 ±1,41 2,03±0,25 long de l'année (Blondel 2003) ; aussi presque la moitié des
Ficus 3 10,00±0,00 2,21±0,08 espèces rencontrées dans cet habitat sont sédentaires.
Prunus 3 10,25±2,12 2,20±0,15
Total 20 11,75±7,07 2,30±0,42

Tableau V : Liste des espèces d’oiseaux recensées au niveau des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou, suivi de leurs statuts
phénologiques (NS : nicheur sédentaire ; NM : nicheur migrateur ; H : hivernant ; M : migrateur).

Ordre Famille Nom français Nom latin Statut phénologique

Podicipediformes Podicipedidae Grèbe castagneux Tachybaptus ruficollis H
Bihoreau gris Nycticorax nycticorax NM, M
Ardeidae Héron garde-bœufs Ardeola ibis NS
Ciconiiformes
Aigrette garzette Egretta garzetta H, M
Ciconiidae Cigogne blanche Ciconia ciconia NM
Anseriformes Anatidae Canard colvert Anas platyrhynchos NS, H, M
Elanion blanc Elanus caeruleus NS
Milan noir Milvus migrans NM
Accipitridae Busard des roseaux Circus aeruginosus NS, M
Autour des palombes Accipiter gentilis NS, H
Falconiformes
Epervier d’Europe Accipiter nisus NS
Faucon crécerelle Falco tinnunculus NS, M, H
Falconidae Faucon émerillon Falco columbarius H
Faucon hobereau Falco subbuteo NM, M
Perdrix gambra Alectoris barbara NS
Galliformes Phasianidae
Caille des blés Coturnix coturnix NM, M
Gallinule poule-d’eau Gallinula chloropus NS
Gruiformes Rallidae
Foulque macroule Fulica atra NS, H
Recurvirostridae Echasse blanche Himantopus himantopus H, M
Petit Gravelot Charadrius dubius NS, H, M
Charadriidae
Charadriiformes Gravelot à collier interrompu Charadrius alexandrinus NS, H, M
Combattant varié Philomachus pugnax M
Scolopacidae
Bécassine des marais Gallinago gallinago H, M
Columbiformes Columbidae Pigeon biset Columba livia NS
Pigeon ramier Columba palumbus NS
Pigeon colombin Columba oenas NS

31
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tourterelle des bois Streptopelia turtur NM, M

Coucou gris Cuculus canorus NM, M
Cuculiformes Cuculidae
Coucou geai Clamator glandarius M
Chouette hulotte Strix aluco NS
Chouette effraie Tyto alba NS
Strigiformes Strigidae
Petit-duc scops Otus scops M
Hibou moyen-duc Asio otus M
Engoulevent d'Europe Caprimulgus europaeus NM, M
Caprimulgiformes Caprimulgidae
Engoulevent à collier roux Caprimulgus ruficollis NM, M
Martinet noir Apus apus NM
Apodiformes Apodidae
Martinet pâle Apus pallida NM
Coraciidae Rollier d’Europe Coracias garrulus NM, M
Meropidae Guêpier d’Europe Merops apiaster NM, M
Coraciiformes
Upupidae Huppe fasciée Upupa epops NM, M
Alcedinidae Martin pêcheur d’Europe Alcedo atthis NS
Pic de Levaillant Picus vaillantii NS
Piciformes Picidae Pic épeiche Dendrocopos major NS
Torcol fourmilier Jynx torquilla M
Bergeronnette printanière Motacilla flava NM, M
Motacillidae
Bergeronnette des ruisseaux Motacilla cinerea NS
Pycnonotidae Bulbul des jardins Pycnonotus barbatus NS
Cinclidae Cincle plongeur Cinclus cinclus NS
Troglodytidae Troglodyte mignon Troglodytes troglodytes NS
Rougegorge familier Erithacus rubecula NS, H
Rossignol philomèle Luscinia megarhynchos NM, M
Agrobate roux Cercotrichas galactotes NM
Grive musicienne Turdus philomelos H
Turdidae
Grive mauvis Turdus iliacus H
Grive draine Turdus viscivorus NS
Merle noir Turdus merula NS
Merle à plastron Turdus torquatus M
Bouscarle de Cetti Cettia cetti NS
Cisticole des joncs Cisticola juncidis NS
Locustelle tachetée Locustella naevia M
Locustelle luscinioïde Locustella luscinioides M
Lusciniole à moustaches Acrocephalus melanopogon NS ?, H
Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus M
Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus NM, M
Sylviidae
Rousserolle turdoïde Acrocephalus arundinaceus NM, M
Hypolaïs obscure Hippolais opaca NM, M
Hypolaïs polyglotte Hippolais polyglotta M
Passeriformes
Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala NS
Fauvette à tête noire Sylvia atricapilla NS, H, M
Pouillot de Bonelli Phylloscopus bonelli NM, M
Pouillot véloce Phylloscopus collybita H, M
Gobemouche gris Muscicapa striata NM, M
Muscicapidae Gobemouche noir Muscicapa hypoleuca M
Gobemouche de l’Atlas Ficedula speculigera NM
Mésange maghrébine Cyanites teneriffae NS
Paridae
Mésange charbonnière Parus major NS
Oriolidae Loriot d’Europe Oriolus oriolus NM, M
Tchagra à tête noire Tchagra senegala NS
Laniidae
Pie-grièche à tête rousse Lanius senator NM, M
Corvidae Choucas des tours Corvus monedula NS
Etourneau sansonnet Sturnus vulgaris H
Sturnidae
Etourneau unicolore Sturmus unicolor NS
Pinson des arbres Fringilla coelebs NS, H
Serin cini Serinus serinus NS, H
Verdier d’Europe Carduelis chloris NS, H
Fringillidae
Chardonneret élégant Carduelis carduelis NS, H
Linotte mélodieuse Carduelis cannabina NS, H
Grosbec casse-noyaux Coccothraustes coccothraustes NS, H
Bruant zizi Emberiza cirlus NS
Emberizidae
Bruant proyer Miliaria calandra NS, H

32
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau VI : Statuts phénologiques des espèces d’oiseaux recensés dans le bassin versant de l’oued Laou (BV) et dans sa ripisylve (R) et
qui sont classés selon les ordres. NS = Nicheur sédentaire, NM = Nicheur migrateur, H = Hivernant, M = Migrateur, S =
Richesse spécifique.

NS NM H M S
BV R BV R BV R BV R BV R
Podicipediformes 2 1 2 1
Procellariiformes 4 4 4
Pelecaniformes 3 3 3
Ciconiiformes 1 1 2 2 2 1 7 2 9 4
Anseriformes 1 1 3 1 4 1 6 1
Falconiformes 11 5 5 2 7 3 14 3 26 8
Galliformes 1 1 1 1 1 1 2 2
Gruiformes 3 2 1 1 3 2
Charadriiformes 3 2 1 26 4 38 5 46 5
Columbiformes 4 3 1 1 1 1 5 4
Cuculiformes 1 1 2 2 2 2
Strigiformes 4 2 2 2 6 4
Caprimulgiformes 2 2 2 2 2 2
Apodiformes 2 2 2 4 2
Coraciiformes 1 1 3 3 3 3 4 4
Piciformes 2 2 1 1 3 3
Passeriformes 49 25 24 11 28 14 34 17 100 46
Total 80 45 42 25 76 25 118 40 227 90

16 Trois espèces seulement d'Ardéidés fréquentent les

14 ripisylves ; cependant, cet habitat représente pour ces
12
oiseaux un site de choix pour y installer leurs colonies
reproductrices.
Nombre d'espèces

10

8
Les Rapaces sont bien représentés avec 12 espèces (8
6
diurnes et 4 nocturnes) ; il s'agit essentiellement d'espèces
4 strictement forestières ou qui établissent leurs nids sur les
2 arbres (pour les diurnes) ou dans leurs cavités (pour les
0
nocturnes). Parmi les Rapaces relevés dans les ripisylves,
Une seule espèce, est strictement hivernante et deux autres
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sont migratrices ; toutes les autres y sont nicheuses.

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L'étude de la répartition des espèces d'oiseaux relevées le

Figure 2 : Nombre d’espèces, rangées par familles de Passereaux
relevés au niveau des ripisylves de l’Oued Laou.
Le nombre d'éléments reproducteurs relevés au sein des
ripisylves atteint 70 espèces parmi les 122 notées dans
l'ensemble du bassin (57,4%), ce qui confirme l’importance
de ce type d’habitat pour l’avifaune. Notons également que
la grande majorité des oiseaux des ripisylves y est nicheuse
(77,8%), ce qui augmente d'autant la valeur patrimoniale de
ce type d'habitat qui abrite déjà 13 éléments intéressants en
tant qu’espèces nicheuses endémiques, rares, menacées ou
remarquables sur le plan biogéographique (Tabl. V).
Le groupe des Passereaux présente la plus forte richesse
spécifique avec 46 espèces (51,1%), dont 35 nicheurs
(Tabl. VI). Parmi ce groupe, les Sylviidés dominent (Fig. 2)
avec 14 espèces dont 9 sont nicheuses. Ceci s’expliquerait
par la forte productivité en insectes de ces milieux humides
(Blondel 2003).
long des ripisylves (Tabl. VII) montre une nette zonation
aval-amont. Le calcul de l'indice de similitude de Jaccard
(Tabl. VIII) confirme la succession longitudinale des
espèces puisque les valeurs obtenues n'atteignent pas le
seuil de 50%. La richesse varie suivant un gradient
décroissant aval-amont. En effet la zone aval (Zone 1) est la
plus riche avec 60 espèces inventoriées dont 48 sont
exclusives. La zone intermédiaire (Zone 2) a une richesse
presque identique avec pas moins de 58 espèces recensées
mais dont seulement 22 sont exclusives. Alors que, la zone
amont (Zone 3) est clairement moins riche avec 34 espèces
inventoriées dont seulement 8 sont exclusives. Il apparaît
donc, que l’altitude, le climat plus humide et la présence
d’une strate arborée au sein de la ripisylve ne favorisent pas
la diversité de l’avifaune. D’un autre côté, la zone aval
correspond à la plaine alluviale qui en plus de l’habitat
« ripisylve » englobe d’autres types d’habitats favorables à
l’avifaune comme les zones de culture ou la zone littorale,
ce qui peut alors expliquer la grande diversité observée

33
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau VII : Répartition de l'avifaune des ripisylves de l’Oued Laou en fonction des trois zones formant le bassin versant de l’Oued Laou.

Zone 3 Zone 2 Zone 1

Milan noir Elanion blanc Grèbe castagneux
Autour des palombes Milan noir Bihoreau gris
Epervier d’Europe Autour des palombes Héron garde-bœufs
Faucon crécerelle Epervier d’Europe Aigrette garzette
Faucon hobereau Faucon crécerelle Cigogne blanche
Perdrix gambra Faucon émerillon Canard colvert
Pigeon colombin Faucon hobereau Elanion blanc
Coucou gris Perdrix gambra Busard des roseaux
Coucou geai Caille des blés Faucon crécerelle
Chouette hulotte Gallinule poule-d’eau Perdrix gambra
Pic de Levaillant Petit Gravelot Caille des blés
Pic épeiche Pigeon biset Gallinule poule-d’eau
Torcol fourmilier Pigeon ramier Foulque macroule
Cincle plongeur Pigeon colombin Echasse blanche
Troglodyte mignon Tourterelle des bois Petit Gravelot
Rougegorge familier Coucou gris Gravelot à collier interrompu
Rossignol philomèle Coucou geai Combattant varié
Grive musicienne Chouette hulotte Bécassine des marais
Grive mauvis Chouette effraie Tourterelle des bois
Grive draine Petit-duc scops Petit-duc scops
Merle noir Hibou moyen-duc Hibou moyen-duc
Merle à plastron Engoulevent d'Europe Martinet noir
Fauvette mélanocéphale Engoulevent à collier roux Martinet pâle
Pouillot de Bonelli Martinet noir Rollier d’Europe
Pouillot véloce Martinet pâle Guêpier d’Europe
Gobemouche gris Rollier d’Europe Huppe fasciée
Gobemouche noir Guêpier d’Europe Martin pêcheur d’Europe
Gobemouche de l’Atlas Huppe fasciée Bergeronnette printanière
Mésange maghrébine Martin pêcheur d’Europe Bulbul des jardins
Mésange charbonnière Bergeronnette des ruisseaux Rossignol philomèle
Pinson des arbres Bulbul des jardins Agrobate roux
Serin cini Cincle plongeur Merle noir
Linotte mélodieuse Troglodyte mignon Bouscarle de Cetti
Grosbec casse-noyaux Rougegorge familier Cisticole des joncs
Rossignol philomèle Locustelle tachetée
Agrobate roux Locustelle luscinioïde
Grive musicienne Lusciniole à moustaches
Grive mauvis Phragmite des joncs
Grive draine Rousserolle effarvatte
Merle noir Rousserolle turdoïde
Bouscarle de Cetti Hypolaïs obscure
Hypolaïs obscure Hypolaïs polyglotte
Hypolaïs polyglotte Fauvette mélanocéphale
Fauvette mélanocéphale Fauvette à tête noire
Fauvette à tête noire Pouillot véloce
Pouillot véloce Gobemouche gris
Gobemouche gris Mésange maghrébine
Mésange maghrébine Mésange charbonnière
Mésange charbonnière Loriot d’Europe
Loriot d’Europe Tchagra à tête noire
Choucas des tours Pie-grièche à tête rousse
Pinson des arbres Choucas des tours
Serin cini Etourneau sansonnet
Verdier d’Europe Etourneau unicolore
Chardonneret élégant Pinson des arbres
Linotte mélodieuse Serin cini
Bruant zizi Verdier d’Europe
Bruant proyer Chardonneret élégant
Linotte mélodieuse
Bruant proyer

34
 M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou
Tableau VIII : Nombre d'espèces communes et indice de
similitude de Jaccard calculé pour les peuplements
aviens des ripisylves des trois zones du bassin de
l'Oued Laou (Le nombre total d’espèces est de 34
pour la zone 3, 58 pour la zone 2 et 60 pour la
zone 1).
Zones 2-3 Zones 1-2 Zones 1-3
Nombre d'espèces 26 36 12
communes
Indice de similitude de 39,4 43,9 14,6
Jaccard (%)
dans cette zone. Du point de vue statut phénologique, les
nicheurs sédentaires prédominent en amont avec environ
38,0% du peuplement contre seulement 25,0% en aval. En
revanche, les nicheurs migrateurs sont plus représentés en
aval avec 30,0% du peuplement contre seulement 17,6% en
amont. Ainsi, les formations basses de type néraies et
tamariçaies de la zone aval (zone 1) constituent un habitat
de choix permettant d’accueillir une avifaune riche et
diversifiée.
En effet, même si les ripisylves constituent habituellement
des corridors le long desquels les populations d'oiseaux
peuvent communiquer entre les divers secteurs (Blondel
2003), l'influence du changement rapide de l'altitude sur la
composition spécifique dans les trois secteurs du bassin
reste prédominante. Néanmoins, les trois secteurs abritent
un nombre comparable d’espèces nicheuses patrimoniales :
six pour le secteur aval, huit pour la zone moyenne et sept
pour le secteur amont. Ce dernier secteur présente le plus
grand nombre d’espèces exclusives (3) : Pic de Levaillant,
Gobe-mouche de l’Atlas et Gros-bec casse-noyaux.
CONCLUSION
Bien que ses dimensions soient réduites, le bassin versant
d’Oued Laou malgré possède des ripisylves présentant une
diversité remarquable aussi bien les espèces végétales
ligneuses que pour l’avifaune. La grande richesse et la
diversité des ripisylves et de leur peuplement avien sont
probablement liés aux contrastes très marqués entre les
parties aval et amont du bassin. En effet, spatialement le
bassin est structuré en trois zones distinctes à
caractéristiques différenciées et matérialisant un net
gradient aval-amont. Physiquement ce gradient correspond
à un gradient exprimant l’altitude (basse à haute), le climat
(semi aride, subhumide à humide), le régime hydrique
(calme à torrentiel), la nature du substrat (calcaire à
siliceux, meuble à rocailleux), la forme et la taille du lit de
rivière (largeur et méandres).
Du point de vue végétation, le gradient correspond au
passage de formations arbustives basses de type néraies ou
tamiriçaies dominantes à l’aval vers des formations
arborées de type peuplaies et aulnaies plus fréquentes en
amont. La richesse et la diversité des formations sont
relativement corrélées avec ce gradient et sont plus
importants en allant de l’aval vers l’amont. Les ripisylves à
formations arborées sont nettement plus diversifiées que les
néraies et tamiriçaies de l’aval qui peuvent être parfois
représentées par des formations mono ou bi spécifiques.
Du point de vue valeur patrimoniale, il est important de
souligner la présence des formations à Alnus glutinosa et
Prunus lusitanica rares au Maroc.
Du point de vue avifaune, la diversité est élevée, car les
ripisylves malgré leur structure linéaire à superficie réduite
englobent 40% de l’avifaune recensée dans l’ensemble du
bassin versant. Un net gradient aval-amont de la richesse et
de la diversité spécifique est observé. Cependant, il est
inverse de celui de la végétation, la diversité étant
maximale à l’aval et diminue vers l’amont. Contrairement à
ce qu’on pouvait penser, la diversité de l’avifaune au
niveau des ripisylves à formations arbustives de l’aval est
nettement supérieure à celle des ripisylves à formations
arborées de l’amont. Ceci s’expliquerait, par la proximité
de la mer et du littoral et de la diversification des types
d’habitats dans la zone aval correspondant à une importante
plaine alluviale avec des cultures. En effet, la proportion
d’éléments sédentaires est plus élevée vers l’amont et
inversement la proportion d’éléments migrateurs est plus
élevée vers l’aval.
Le présent travail montre l’importance de la ripisylve et le
rôle qu’elle joue comme refuge de l’avifaune au sein du
bassin versant en abritant une part importante des
peuplements nicheur et migrateur.
Remerciements
Cette étude a été réalisée dans le cadre du projet MED-CORE
financé par la Commission Européenne Contrat ICA3-CT2002-
10003 (2003-2005).
Références
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Forêt Méditerranéenne, 24, 3, 249-256.
Décamps H. 2003. Ripisylves : la biodiversité par l’instabilité.
Forêt Méditerranéenne, 24, 3, 221-229.
Décamps H. & Décamps O. 2002. Ripisylves méditerranéennes.
Conservation des zones humides méditerranéennes,
numéro 12. Arles, Tour du Valat, 140 p.
ENAM 1997. Etude diagnostique en vue de l’élaboration de
systèmes de production agricoles durables pour le Rif :
Bassin versant de Oued Laou. Rapport de la 2ème
phase. Ecole Nationale d’Agriculture de Meknès.
Direction de l’Enseignement de la Recherche et du
Développement.
Maire R. 1952-1980. Flore de l'Afrique du Nord. Lechevalier,
Paris, vols. I–XV, 10566 p.
Médail F. & Quézel P. 1997. Hot-spot analysis for conservation of
plant diversity in the Mediterranean Basin. Annals of the
Missouri Botanical Garden, 84, 112-127.
Metro A. & Sauvage C. 1955. Flore des végétaux ligneux de la
Mamora. Marcel Bon Vesoul (Ed.), Casablanca, 498 p.
Nègre R. 1961. Petite flore des régions arides du Maroc
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Shannon C. E. & Weaver W. 1963. The mathematical theory of
communication. University of Illinois Press.
Statsoft France 1997. STATISTICA pour Windows. Statsoft France
(Ed.), 72, quai des Carrières - 94220 Charenton-le-Pont,
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Quézel P. & Médail F. 2003b. Valeur phytoécologique et
biologique des ripisylves méditerranéennes. Forêt
Méditerranéenne, 24, 3, 231-248.
Quézel P. & Santa S. 1962. Nouvelle flore de l'Algérie et des
régions désertiques méridionales. CNRS, Paris, 1170 p.
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espèces. In F. Scapini (Ed.): The Mediterranean coastal
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Tutin T.G., Burges N.A., Chater A.O., Edmondson J.R., Heywood
V.H., Moore D.M., Valentine D.H., Waiters S.M. &
Webb D.A. (Edit.). 1990/1993. Flora Europaea,
Cambridge University Press, UK, 5 volumes.
Manuscrit reçu le 15 octobre 2008
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 37-45.

Contribution à la connaissance des Plécoptères (Insecta : Plecoptera)

du réseau hydrographique Laou (Maroc nord-occidental)

Sanae ERROCHDI & Majida EL ALAMI

Université Abdelmalek Essaadi, Faculté des Sciences de Tétouan, Laboratoire Diversité et Conservation
des systèmes biologiques (LDICOSYB), BP. 2121, 93000 Tétouan, Maroc ; e-mail : majidae@hotmail.com / emajida@fst.ac.ma

Résumé. La présente étude; menée durant trois années consécutives sur le bassin versant de l’Oued Laou (Nord du Maroc), est une
contribution à la connaissance des Plécoptères du Maroc. Ainsi, sur un total de 18 stations prospectées et distribuées sur l’ensemble du
bassin versant, 18 espèces de Plécoptères réparties en 11 genres et 7 familles ont pu être recensées. Cet inventaire faunistique a enrichi la
faune du bassin versant Laou par 11 espèces nouvellement citées. Les espèces à distribution méditerranéenne sont les plus prépondérantes
(75%) avec une nette dominance des endémiques ibéromaghrébines.

Mots clés : Plécoptères, biogéographie, eau courante, bassin versant Laou, Rif, Maroc.

Contribution to the knowledge of Stoneflies (Insecta: Plecoptera) from the catchment area of the Laou (Morocco N-W)

Abstract. The research presented in this paper was carried out during two consecutive years on the catchment area of the Laou (Northern
Morocco). It is a contribution to the knowledge of Stoneflies of Morocco. Thus, on a total of 18 prospected stations, we could count 18
species of Stoneflies divided into 11 genera and 7 families. This faunistic list has enriched the fauna of Laou catchment area by 11 species
previously unknown. In Laou, the species with Mediterranean distribution are dominant (75%) with a clear dominance of iberomaghrebean
endemic species.

Key words: Stoneflies, geographical distribution, running water, Laou catchment area, Rif, Morocco.

INTRODUCTION 1984, Bouzidi 1989, El Agbani et al. 1992, Lounaci &,

La connaissance de la répartition et de l’écologie des
Plécoptères au Maroc est encore à ses débuts puisque c’est
l’un des groupes de macroinvertébrés aquatiques le moins
étudié le moins bien connu. En effet, depuis la parution des
premiers travaux des Plécoptères du Maroc (Lestage 1925,
Aubert 1956, 1961), rares sont les travaux entièrement
dédiés à ce groupe. Les différentes études réalisées sur les
plus importants réseaux hydrographiques marocains citent
de nombreux taxons appartenant à cet ordre, à côté d'autres
nombreux macroinvertébrés benthiques.
Dans le Rif, les premières recherches consacrées
entièrement à ce groupe sont celles réalisées par Azzouz &
Sanchez-Ortega (1992, 1994), Azzouz (1996), Sanchez-
Ortega & Azzouz (1997) et enfin Vinçon & Sanchez-
Ortega (1999) qui ont mené des recherches sur la
faunistique, la biogéographie et la biologie des Plécoptères
de ce domaine marocain. Ces travaux ont permis de mettre
en évidence plusieurs originalités biogéographiques et
taxonomiques. En effet, aux quatre espèces inventoriées
dans les sources rifaines par Giudicelli & Dakki (1984), 19
autres taxons ont été recensées pour amener à 23 le nombre
total des Plécoptères connus du rif.
Ainsi, la liste établie pour le Maroc compte, jusqu'à l'heure
actuelle, 25 espèces de Plécoptères qui se répartissent en 7
familles et 15 genres. Dix huit espèces ont été listées dans
le Haut Atlas, 19 dans le Moyen Atlas, six dans le Plateau
central et trois dans le Maroc oriental (Aubert 1961, Dakki
1979, 1986, 1987, El Agbani 1984, Giudicelli & Dakki
Berrahou 1995, Berrahou et al. 2001 Vinçon 2005).
Le présent travail est une contribution à la connaissance des
Plécoptères du Laou, l’un des réseaux hydrographique les
plus importants du Maroc nord occidental. Les travaux
antérieurs sur ce groupe zoologique dans le Laou avaient
concernés la source Ras el Ma (Giudicelli & Dakki 1984) et
deux stations situées entre 320 et 900 m d'altitude (Azzouz
1996).
MATERIEL ET METHODES
Le Bassin versant de l’Oued Laou se trouve dans la région
nord-ouest du Maroc dans les provinces de Tétouan et
Chefchaouen. Il est situé dans la partie centrale de la chaîne
rifaine (le Haut Rif) et une grande partie de ce bassin se
trouve dans le Parc National de Talassemtane. Il est
délimité au nord par la mer Méditerranée, au nord-est par
Jbel Tazoute (1800 m), au sud-est par Jbel Soukna
(1800 m) et Tissouka (2180 m) et à l’ouest par Jbel Kelti
(1928 m).
C’est un petit bassin dont la superficie n’excède pas
930 km² et dont le cours d’eau principal possède une
longueur de 70 km. A l’exception de la plaine côtière, il
s’agit d’un bassin versant à relief très accidenté avec de
fortes pentes et des dénivellements importants. La
principale caractéristique du bassin réside dans le fait qu’il
s’agit d’un bassin excédentaire en ressources hydriques
(El Alami 1989). Ces ressources sont exploitées notamment
les eaux superficielles dans l’irrigation et la production

37
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

d’hydroélectricité, et les eaux souterraines dans les usages répartis sur l’ensemble du réseau hydrographique (Fig. 1),
courants de la population et l’irrigation de petits périmètres d'optimiser la diversité des habitats choisis et des
en montagne. écosystèmes prospectés et d’avoir une grande variabilité
des caractéristiques thermiques et hydrologiques
La majorité des affluents qu’il reçoit sont de faible débit et susceptibles d’agir sur la distribution géographique des
les plus importants sont les oueds Tassikesté, Farda, Kalâa, espèces de Plécoptères. Ainsi, sur l’ensemble du bassin
Essarem, Talembote, Moulay Bouchta, Ouara et Maggo. Ce versant Laou, 18 points de prélèvements ont été retenus
dernier correspondant au cours supérieur du Laou et occupe (Tabl. I), dont 5 sont situés sur le cours axial du Laou et 13
le bas versant occidental de Jbel Lakrâa (le plus haut sont localisés sur les 7 principaux affluents du Laou
sommet de la dorsale calcaire). (Maggo, Ouara, Ras el Ma, Moulay Bouchta, Talembote,
Abiyati, Tassikesté). Dix campagnes de prospections
Le choix des stations d'étude des Plécoptères du bassin saisonnières ont été menées et se sont étalées sur trois
verssant de l’Oued Laou a obéit au souci d’avoir des points années consécutives de décembre 2003 à juin 2005.

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

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O2

Figure 1 : Localisation des stations étudiées dans le bassin versant de l'Oued Laou (carte
établie à partir de la carte topographique, feuille Chefchaouen 1/100.000)

38
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Tableau I : Localisation géographique des stations étudiées dans le réseau hydrographique Laou.

Station Cours d'eau Localisation Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest
M1 Oued Maggo Nord Maggo-Village 905 35°06' 486 5°11' 267
M2 Oued Maggo Village Maggo 777 35°06' 324 5°11' 200
O1 Oued Ouara Ikadjiouène 680 35°03' 768 5°15' 050
O2 Oued Ouara Dchar Khizana 930 35°02' 615 5°14' 016
O3 Oued Ouara 20 km du village Fifi 1020 35°02' 770 5°12' 830
RM Ras el Ma Chefchaouen 680 35°10' 024 5° 15' 025
ARM Affluent Ras el Ma Chefchaouen 457 35°09' 604 5° 15' 830
ABI Oued Abiyati Ifansa 140 35°17' 919 5°14' 000
TS Oued Tassikeste Afechtal 170 35°23' 568 5°14' 667
TA Oued Talembote Avant village Talembote 320 35°15' 041 5°11' 717
KA Oued Kelaa Akoumi 400 35°14' 554 5°10' 500
MB Oued My Bouchta Dar Akobaa 286 35°13' 871 5°19' 461
BM Oued Boumarouil Aïn Hamra 560 35°18' 042 5°21' 012
L1 Oued Laou Dardara 360 35° 06' 079 5° 15' 882
L2 Oued Laou 2ème pont Chefchaouen 280 35° 11' 045 5° 18' 027
L3 Oued Laou Afertane 55 35°20' 190 5°11' 333
L4 Oued Laou Tizrharine 10 35° 23' 742 5° 09' 231
L5 Oued Laou Pont Jebha 10 35° 25' 612 5° 06' 860

Les prélèvements de la faune benthique étaient
essentiellement qualitatifs réalisés par le filet troubleau, des
épuisettes et des pinces. La capture des adultes a été
réalisée à l'aide du filet entomologique. Un tri grossier était
réalisé sur le terrain au cours duquel l'échantillon a été
débarrassé du matériel grossier et la faune est récupérée
dans un bocal contenant de l’alcool 70°. Un tri fin a été
réalisé au laboratoire pendant lequel le reste de l'échantillon
était examiné sous une loupe binoculaire et tous les
macroinvertébrés étaient récupérés et conservés dans
l’alcool 70°.
(L), exuvies (Ex) et adultes mâles (♂) ou femelles (♀)
récoltés dans les différents points de prélèvements. La
distribution à l’intérieur et à l’extérieur du Maroc et dans le
bassin versant Laou est également indiquée.
Tableau II : Inventaire des Plécoptères du bassin versant Laou.
z espèces nouvelles pour le réseau hydrographique
(RH) Laou, } espèces capturées et qui étaient déjà
connues du RH Laou, € espèces citées dans la
littérature et qui n’ont pas été retrouvées durant la
présente étude.

RESULTATS Statut dans le

Espèces
RH Laou
L’étude du matériel de Plécoptères collectés a permis Famille. Perlodidae Klapálek, 1909
d’augmenter considérablement la connaissance des Hemimelaena flaviventris (Pictet, 1841) z
Plécoptères du réseau hydrographique Laou. En effet, parmi Isoperla cf. Kir Fochetti & Vinçon, 1993 z
les 18 espèces capturées, trois étaient déjà connues du Isoperla sp. z
réseau hydrographique Laou, Brachyptera algirica, Famille. Perlidae Latreille, 1802
Capnioneura petitpierrae et Siphonoperla lepineyi. Eoperla ochracea (Kolbe, 1885) z
Perla marginata (Panzer, 1799) z
En plus des taxons que nous avons inventoriés, la liste des Famille Chloroperlidae
Plécoptères du Laou a été complètée avec trois autres Siphonoperla lepineyi (Navás, 1936) }
Famille. Nemouridae Billberg, 1820
espèces, Protonemoura algirica, Capnopsis schilleri, et
Nemoura rifensis Aubert, 1961 z
Tyrrhenoleuctra minuta-tangerina, qui ont été Nemoura sp. z
préalablement citées (Tab. II) et qui n’ont pas été localisées Protonemura algirica Aubert, 1961 €
durant nos prospections, ce qui amène la richesse spécifique Protonemura talboti (Navas, 1929) z
du réseau hydrographique Laou à un total de 21 espèces de Protonemura sp. z
Plécoptères. Famille Taeniopterygidae
Brachyptera algirica Aubert, 1956 }
De même, des imprécisions demeurent pour quelques Brachyptera auberti Consiglo, 1957 z
espèces, principalement, celles appartenant aux genres Famille. Capniidae Klapálek, 1905
Isoperla, Nemoura, Capnia, Protonemoura et Leuctra dont Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961 }
Canopsis schilleri (Rostock, 1892) €
les récoltes n’ont concerné que les stades larvaires, peu
Capnia nigra (Pictet, 1833) z
utiles pour l’identification jusqu’au rang spécifique. Capnia sp. z
Famille. Leuctridae Klapálek, 1905
Dans le présent inventaire des Plécoptères du bassin versant Leuctra maroccana Aubert, 1956 z
Laou, chaque espèce est présentée en donnat Leuctra geniculata (Stephens, 1936) z
successivement les informations suivantes : synonymie, Leuctra sp. z
stations de capture, dates de capture et nombre de larves Tyrrhenoleuctra minuta-tangerina €

39
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou
Les principaux travaux pris en compte dans cette
comparaison sont ceux de : Lestage (1925), Aubert (1956,
1961, 1963), Berthélemy (1966, 1973), Meinander (1967),
(Giudicelli 1968), Verneaux (1973), Miron & Zwick
(1973), Illies (1978), Dakki (1979, 1985, 1986, 1987,
1997), Giudicelli & Dakki (1984), El Agbani (1984), Badri
(1985), Mohati (1985), Lounaci (1987), Ait Mouloud
(1987), Qninba et al. (1988,) Ajakane (1988), Bouzidi
(1989), Gagneur & Aliane (1991), El Agbani et al. (1992),
Berrahou (1995), Azzouz (1996), Sànchez-Ortega &
Azzouz (1998), Vinçon & Pardo (1998), Ravizza & Vinçon
(1998), Berrahou et al. (2001), Tierno de Figueroa et al.
(2003) et Lounaci & Vinçon (2005).
Famille Perlodidae
Hemimelaena flaviventris Pictet, 1841
Perla (Perla) flaviventris Pictet, 1841
Hemimelaena flaviventris : Aubert, 1956
Isogenus sp : Aubert, 1956 nec Aubert, 1961 et Dakki, 1986
MATERIEL ETUDIE. TA : 02-V-2003, 2L. O3 : 18-IV-2003,
3L+2♂.
Cette endémique ibéro-maghrébine semble avoir une large
répartition dans la Péninsule ibérique. En Afrique du nord,
elle ne semble être présente qu’au Maroc et en Algérie. Son
absence dans les eaux lotiques tunisiennes serait
probablement liée aux températures estivales élevées et à la
forte minéralisation de l’eau.
Au Maroc, elle présente une distribution assez grande
puisqu’elle a été trouvée dans le Haut et le Moyen Atlas,
Plateau central et le Rif, alors qu’elle semble être absente
dans le Maroc oriental. Son absence serait probablement
due au réchauffement excessif des eaux par rapport à celles
des autres réseaux hydrographiques marocains. La
localisation de cette espèce de manière ponctuelle dans les
Oueds Ouara et Talembote constitue la première citation de
ce taxon pour le réseau hydrographique Laou.
Isoperla cf. kir Fochetti & Vinçon, 1993
Isoperla kir Fochetti & Vinçon, 1993
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 19-XII-2003, 2L. TA : 5-II-2004,
1L.
En Afrique du nord, Isoperla cf. kir ne semble être présente
qu’au Maroc où sa distribution est discontinue. Elle est
citée dans le Rif et le Haut Atlas alors et semble être
absente dans le Moyen Atlas, le Plateau central et dans le
Maroc oriental.
A l’heure actuelle, la seule espèce du genre Isoperla
capturée dans le Maghreb est I. cf. kir qui est très proche de
l’espèce corse I. kir. La capture d’au moins un mâle pourra
nous permette de confirmer s’il s’agirait de l’espèce corse
I. kir ou s’il s’agirait d’une nouvelle espèce qui lui est très
affine.
La capture de l’espèce dans deux localités réparties sur
deux cours d’eau différents (Maggo et Talembote) constitue
la première citation pour le réseau hydrographique Laou et
la deuxième pour l’ensemble du pays.
40
Isoperla sp.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O2 : 2-V-03, O1 : 2-V-03, ARM : 2-V-
03, RM : V-05, ABI : 11-III-05 ; TS : 20-XII-03.
Les larves récoltées dans ces stations sont tellement petites
que nous n’avons pas pu les identifier jusqu’au rang
spécifique.
Famille Perlidae
Cette famille est représentée par deux genres comprenant
chacun une seule espèce.
Eoperla ochracea Kolbe, 1885
Perla ochracea Kolbe, 1885
Perla paui Navás, 1909
Perla vidali Navás, 1928
Perla nigritarsis Despax, 1931
Perla theryana Navás, 1936
Eoperla ochracea Aubert, 1956
Perla theryana Duisit-Raclin, 1962
MATERIEL ETUDIE. KA : 21-VI-2003, 1L. KA : 07-V-2005,
24L. KA : 30-VI-2005, 5L. BM : 07-V-2005, 1L. ABI : 29-
IV-2004, 1L. M2 : 21-VI-2003, 7L. TA : 20-VI-2003, 1L.
C’est une espèce circum-méditerranéenne, citée en Afrique
du nord, en Europe méditerranéenne et en Turquie.
Au Maroc, cette espèce possède une large distribution
latitudinale. Elle a été récoltée dans les eaux du Haut Atlas,
Moyen Atlas, Plateau central et Rif. La découverte de cette
espèce aux oueds Kalàa, Talembote, Boumarouil, Moulay
Bouchta et Abiyati constitue la première citation pour le
réseau hydrographique Laou et la deuxième pour le Rif.
Perla marginata Panzer, 1799
Phryganea maxima Scopoli, 1763
Semblis marginata Panzer, 1799
Perla barcinonensis Rambur, 1842
Perla malaccensis Rambur, 1842
Perla hagenii Pictet, 1865
Perla luteipes Klapalek, 1921
Perla marginata: Aubert, 1956
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 05-V-2005, 5L. M2 : 06-III-2004,
27L+1Ex. M1 : 06-IV-2005, 13L. M1 : 30-VI-2005,
25L+1Ex. M2 : 05-V-2005, 12L. M2 : 02-V-2003,
20L+1Ex. KA : 20-XII-2003, 1L. ABI : 11-III-2005, 2L.
O1 : 05-V-2005, 1L+1Ex. M2 : 20-VI-2003, 19L. M1 : 19-
XII-2003, 18L. M2 :19-XII-2003, 22 L+1Ex. M1 : 6-III-
2004, 29L.
P. marginata présente une large répartition dans les cours
supérieurs des réseaux européens.
Dans le Maghreb, elle a été citée en Algérie, en Tunisie et
Au Maroc. Dans notre pays, sa répartition se limite aux
sources du Moyen Atlas et au cours supérieur de N’fis et de
l’Assif N’Ouarzane dans le Haut Atlas et dans le cours
inférieur de la Moulouya. Elle a été également citée dans le
Rif.
Dans le réseau hydrographique Laou, cette espèce possède
une large répartition latitudinale. Elle a été récoltée pour la
première fois dans les oueds Maggo, Ouara, Kalàa, Abiyati
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou
et Moulay Bouchta dans une gamme altitudinale s’étendant
de 140 à 905 m.
Famille Chloroperlidae
Siphonoperla lepineyi Navás, 1936
Chloroperla lepineyi Navás, 1936
Chloroperla lepineyi: Aubert, 1956
Chloroperla lepineyi : Aubert, 1961
Chloroperla lepineyi : Duisit-Raclin, 1962
Chloroperla lepineyi : Ajakane, 1988
MATERIEL ETUDIE. RM : 05-V-2005, 1L. O1 : 02-V-2003,
9L. O1 : 05-V-2005, 19L. O2 : 02-V-2003, 1L. O2 : 06-III-
2004, 20L., 8L. O2 : 05-V-2005, 7L.
Il s’agit d’une espèce endémique du Maghreb. Elle a été
signalée par divers auteurs dans les torrents de l’Atlas et du
Rif. Ce Plécoptère semble être très rare dans le Moyen
Atlas alors qu’il est plus fréquent dans les cours d’eau du
Haut Atlas. Dans le bassin de l’Ourika, il est plus abondant
est sa densité est maximale par rapport aux autres sources.
Dans le réseau hydrographique Laou, sa capture à Oued
Ouara et à Ras el Ma constitue sa deuxième citation dans le
bassin versant Laou.
Famille Taeniopterygidae
Cette famille est représentée par un seul genre Brachyptera
et deux espèces.
Brachyptera algirica Aubert, 1956
MATERIEL ETUDIE. O2 : 06-III-2004, 2♂. O3 : 19-II-2005,
1♂. TS : 27-III-2005, 8♂. O2 : 19-XII-2003, 12 L.
C’est une espèce endémique du Maghreb qui a été citée en
Algérie et en Tunisie. Au Maroc, cette espèce se cantonne
préférentiellement dans les cours d’eau du Maroc
septentrional, puisqu’elle a été récoltée dans le Moyen
Atlas et dans le Rif. Elle paraît absente dans le Haut Atlas,
où elle est remplacée par sa congénère B. auberti.
Dans le réseau hydrographique Laou, nous l’avons capturé
pour la première fois dans l’Oued Ouara (stations O2 et O3)
à des altitudes respectives de 900 et 1020 m.
Brachyptera auberti Consiglo, 1957
Brachyptera auberti Consiglio, 1957
Brachyptera mussardi Aubert, 1961
Brachyptera mussardi : Meinander, 1967
Brachyptera auberti : Zwick, 1971
MATERIEL ETUDIE. TS : 27-II-2005, 2♂. O1 : 06-III-2004,
1♂.
Son aire de répartition recouvre la Méditerranée
occidentale, le Nord de l’Afrique, la Corse, la Sardaigne, et
la Péninsule ibérique.
Au Maroc, l’espèce a été déjà citée dans le Rif, le Maroc
nord atlantique (Mamora–Zemmour), le Haut Atlas et dans
le Plateau central. La capture de l’espèce dans les stations
TS de Oued Tassikeste et O1 de Oued Ouara constitue une
nouvelle citation pour le bassin versant Laou.
Famille Nemouridae
Cette famille est représentée par deux genres comprenant
chacun deux espèces.
Nemoura rifensis Aubert, 1961
Nemoura (Nemoura) rifensis Aubert, 1961
MATERIEL ETUDIE. O3: 18-IV-2003, 3♂.
L’aire de répartition de cette endémique bético marocaine
s’est élargie pour recouvrir le Sud de la Péninsule ibérique
au niveau de la cordillère bétique. Elle a été trouvée pour la
première fois au Maroc dans deux cours d’eau rifains par
Aubert (1961).
L’espèce a été capturée pour la première fois dans la station
O3 durant nos prespections dans le bassin versant Laou
Nemoura sp.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 :19-XII-03 3L, O1 : 02-V-03,
O2 :02-V-03, TA : 20-VI-03, ARM : 02-V-03.
Dans ces stations nous n’avons récolté que des larves dont
la majorité était très juvéniles ce qui n’a pas permis leur
identification jusqu’au rang de l’espèce. Toutefois, le genre
Nemoura est représenté au Maroc par deux espèces
uniquement : N. fluviceps et N. rifensis. Nous pensons que
ces larves peuvent appartenir à l’une ou l’autre de ces deux
espèces.
Protonemura talboti Navás, 1929
Nemoura talboti Navás, 1929
Nemoura talboti : Claassen, 1940
Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1952
Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1956
Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1961
MATERIEL ETUDIE. M1 : 19-XII-2003, 1♂.
C’est une espèce endémique du Maghreb qui a été signalée
en Algérie. Au Maroc, cette espèce a été recensée dans le
Haut Atlas, le Moyen Atlas et dans le Rif.
La capture de cette endémique maghrébine à Oued Maggo
constitue la première citation pour le réseau hydrographique
Laou et semble avoir une localisation ponctuelle puisqu’elle
a été capturée uniquement dans la station M1.
Protonemura sp.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 20-VI-2003, 14L ; 19-XII-2003,
10 L ; 6-III-2004, 13L ; M2 : 20-VI-2003, 2L ; 19-XII-
2003, 3L ; O2 : 19-XII-2003, 10L ; ARM : 1L; ABI : 1L ;
KA : 21-VI-2003, 2L ; TA : 5-II-2004, 7L.
Les larves de ce genre que nous avons capturées dans les
stations du Laou étaient à des stades juvéniles ce qui n’a
pas permis leur identification jusqu’au rang de l’espèce.
Dans le Rif, trois espèces du genre Protonemura sont
connues : P. algirica, P. talboti et P. berberica. Seules les
larves des deux premières espèces ont été décrites, ce qui ne
nous a pas permis de confirmer l’identification de ces
spécimens.
41
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou
Famille Leuctridae
Dans le réseau hydrographique Laou, cette famille est
représentée par le genre Leuctra et trois espèces : Leuctra
sp., L. maroccana et L. geniculata. Cette dernière est
classée selon certains auteurs comme un genre à part
(Euleuctra) car la larve est morphologiquement différente
des autres espèces de ce genre.
Leuctra geniculata Stephens, 1836
Nemoura geniculata Stephens, 1936
Nemoura fonscolombii Rambur, 1842
Leuctra geniculata : Aubert, 1956
Euleuctra geniculata: Illies, 1966
Euleuctra geniculata : Miron, 1972
Leuctra geniculata : Brthélemy, 1973
MATERIEL ETUDIE. KA : 30-VI-2005, 1L. L3: 21-VI-2003,
2 L. KA: 21-VI-2003, 6 L. M1 : 20-VI-2003, 6L.
C’est une espèce centrale et ouest européenne, y compris la
Grande-Bretagne, et l’Afrique du nord. Elle est répandue
dans les îles de Corse et de Sardaigne et dans les Alpes
françaises. Dans les Pyrénées, elle vit dans le cours
inférieur des rivières où elle occupe une position identique
dans le Tavignago en Corse.
Dans le Maghreb, l’espèce a été citée en Algérie et en
Tunisie.
Au Maroc, l’aire de répartition de l’espèce Leuctra
geniculata recouvre le Rif, le cours axial de N’fis, du Haut
Atlas et du Moyen Atlas.
Dans le réseau hydrographique Laou, elle est citée pour la
première fois dans les oueds Maggo, Kalâa et Tassikesté.
Leuctra maroccan Aubert, 1956
MATERIEL ETUDIE. KA : 20-XII-2003, 2L. M1 : 19-XII-
2003, 2♂.
C’est une espèce qui se limite à la zone ibéro-marocaine et
présente une large répartition dans la Péninsule ibérique
Dans tout le Maghreb, elle n’est recensée qu'au Maroc, où
elle a été déjà citée dans le Haut Atlas et le Rif. Durant nos
prospections, la capture de l’espèce dans les oueds Ouara,
Kalâa et Maggo constitue la première citation pour le bassin
versant Laou.
Leuctra sp.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1: 19-XII-2003, 12L; O2 : 19-XII-
2003, 14L; KA: 21-VI-200, 3L ; TA : 20-XII-2003, 2L; TS:
20-XII-2003, 6L ;
La capture des larves ne nous a pas permis d’identifier les
individus jusqu’au rang de l’espèce sachant que dans le Rif,
cinq espèces du genre Leuctra ont été rencontrées : L.
vaillanti, L. maroccana, L. ketamensis et L. franzi
paenibetica. A part les larves de L. geniculata qui sont
différentes des autres, il faut capturer les adultes pour
confirmer l'identification des espèces présentes dans le
réseau hydrographique Laou.
Famille Capnidae
Capnia nigra Pictet, 1833
Perla nigra Pictet, 1833
Capnia maynari Navás, 1917
42
MATERIEL ETUDIE. O3 : 17-II-2005, 1♂.
Capnia nigra est une espèce médio sud européenne dont
l’aire de répartition recouvre toute l’Europe à l’exception de
la Péninsule scandinave et les pays baltiques et s’étend
jusqu’en Sibérie. Dans le Maghreb, elle est présente dans le
Maroc et l’Algérie uniquement où elle a été capturée dans
les ruisseaux de la Kabylie.
Au Maroc, cette espèce est connue dans le Rif, dans le Haut
Atlas et dans le Plateau central.
Sa capture dans la station O3 de l’Oued Ouara constitue la
première citation de cette espèce dans le réseau
hydrographique Laou.
Capnia sp.
MATERIEL ETUDIE. MB : 17-II-2005, 2L.
Les spécimens capturés sont des petites larves et ne
permettent pas d'atteindre le niveau spécifique.
Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961
Capnioneura sp : Aubert, 1956
Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961
MATERIEL ETUDIE. O3 : 17-II-2005, 1♀. TA : 20-XII-2003,
3L. ARM : 19-XII-2003, 2L. M1 : 19-XII-2003, 2 L. O2 :
19-XII-2003, 25L.
La répartition de cette espèce recouvre l’extrémité sud de la
Péninsule ibérique. Cette espèce ibéro-maghrébine a une
large répartition dans le Maghreb.
Au Maroc, C. petitpierreae a été décrite du pays par Aubert
(1961) qu’il a échantillonnée dans un cours d’eau rifain
près du Jbel Tidighine. Elle a été signalée, également dans
le Maroc nord atlantique (Mamora-Zemmour, Moyen Atlas
et Plateau central).
Dans le réseau hydrographique Laou, cette espèce a été
préalablement citée de l’Oued Talembote. Durant nos
prospections, nous avons confirmé sa présence dans cet
oued, mais nous l’avons observée pour la première fois
dans les oueds Maggo, Ouara, et Kalâa.
DISCUSSION
D’après l’analyse de la richesse spécifique (Fig. 2), les
stations présentant une richesse élevée (O3, M1, O1, O2,
KA et TA) sont caractérisées par une végétation riveraine
abondante qui assure le contrôle des conditions physiques
du milieu aquatique par l’apport de nutriments et des débris
organiques, la régulation de la température de l’eau, la
rétention d’éventuels polluants et la présence d’un support
biologique et d’un abri pour les adultes.
En revanche, les stations qui présentent ayant une richesse
faible (M2, RM, ARM, MB, L1, L2, L3, L4 et L5) sont des
stations qui présentent des perturbations hydrologiques
(sècheresse en période estivale et crues en période
hivernale) ; les stations du cours inférieur situées à basses
altitudes ont des températures élevées (≥25°C) et sont
relativement salées, fortement minéralisées et perturbées
par l’activité anthropique.
En tenant compte, uniquement, des taxons qui ont été
identifiés jusqu’au niveau de l’espèce, le Laou, possède une
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

faune plécoptérologique assez diversifiée (16 espèces) par même, le taux d’endémie des Nemouridae peut atteindre
rapport à d’autres bassins versants marocains, bien que 50% des espèces listées dans les trois pays du Maghreb
leurs surfaces respectives soient plus grandes, comme c’est avec une endémique strictement marocaine (Protonemoura
le cas du Bou Regreg avec six espèces et le Moulouya avec berberica), une espèce exclusive au Maroc et à l’Algérie
trois espèces. La physionomie du réseau hydrographique (Protonemoura talboti) et deux autres espèces qui ont une
Laou et la fraîcheur du climat seraient probablement à aire de distribution restreinte à l’Afrique du nord
l’origine de cette grande diversité. D'autre part, la richesse (Amphinemoura chiffensis, Protonemoura algirica).
spécifique de la faune des Plécoptères du Laou correspond
à plus 60% de celle du Maroc et à 50% de celle de tout le La faune plécoptérologique du bassin versant Laou peut
Maghreb (Tabl. III). être subdivisée en deux catégories chorologiques (Fig. 3),
les paléarctiques (25%) et les méditerranéennes qui sont les
Richesse spécifique plus dominantes et qui constituent 75% des espèces
7 capturées dans le Laou. Ce même résultat a été déjà décelé
6 pour certains macroinvertébrés benthiques de ce réseau
5 hydrographique (Tayoub 1989, El Alami 1989, El Alami &
4
Dakki 1998). Dans cette catégorie chorologique
3
méditerranéenne, il y a une nette dominance des
2
endémiques qui constituent 66% de l’ensemble des espèces
1
inventoriées dans ce bassin versant (Fig. 4).
0

Stations
BI
M

M
A

RM

B
TA
1

TS
1

Les endémiques maghrébines (Siphonoperla lepineyi,

M

M
K

B
A
A

Figure. 2 : Variation de la richesse spécifique dans les différentes Brachyptera algirica, Protonemura algirica, Protonemura
stations prospectées dans le bassin versant Laou. talboti) l’emportent sur les endémiques ibéro-maghrébines
(Hemimelaena flaviventri,Capnioneura petitpierreae), les
Tableau III : Richesse spécifique (RS) des Plécoptères du réseau endémiques ibéro-marocaines (Leuctra maroccana), les
hydrographique Laou (RH) par rapport au nombre endémiques ibéro-rifaines (Isoperla cf. kir) et les
d'espèces de trois grands domaines géographiques de endémiques bético-rifaines (Nemoura rifensis) (Fig. 5).
tailles croissantes (Rif, Maroc et Maghreb).
Familles RH Rif Maroc Maghreb
Ces résultats appuient ceux de Giudicelli et al. (1985),
Laou RS RS RS
RS (Pourcent) (Pourcent) (Pourcent) Dakki (1986, 1987), Bouzidi (1989), Dakki (1997) &
Perlodidae 2 3 3 3 El Alami (2002) selon lesquels les peuplements
(66,6%) (66,6%) (66,6%) entomologiques des réseaux méditerranéens se caractérisent
Perlidae 2 2 3 3 par une grande pauvreté par rapport à ceux de l’Europe
(100%) (66,6%) (66,6%) continentale et centrale, par la prédominance d’éléments
Chloroperlidae 1 1 1 1 d’origine paléarctiques et typiquement méditerranéens et
(100%) (100%) (100%) par un fort taux d’endémisme. (Fig. 3, 4 & 5).
Taeniopterygidae 2 2 2 2
(100%) (100%) (100%) De plus, le fort taux d’endémie des espèces dont l’aire de
Nemouridae 3 6 6 8 distribution est restreinte au sud de la Péninsule ibérique et
(50%) (50%) (37,5%)
au nord du Maghreb montre une fois de plus, que le Nord
Capniidae 3 3 4 4
(100%) (75%) (75%)
du Maroc, Algérie, Tunisie et le sud de la Péninsule
Leuctridae 3 6 6 10 ibérique doivent avoir la même histoire paléogéographique.
(50%) (50%) (30%) En effet, les plécoptères étant des insectes fragiles ne
Richsse 16 23 25 31 pouvant pas traverser la méditerranée en vol, les échanges
spécifique totale (69,5%) (64%) (51,6%) faunistiques auraient été possibles par la présence de ponts
Superficie (km2) 930 27.700 710.850 1.100.000 continentaux qui auraient réunis ces deux domaines
(3,36%) (0,13%) (0,09%) géographiques (Hsü 1983, Rosenbaume et al. 2002 in
Sànchez-Ortega & Azzouz 1998) ce qui expliquerait la
Par rapport aux pays du Maghreb, les Leuctridae et les présence d’un effectif assez élevé des endémiques
Nemouridae semblent être les familles les moins ibéromagrébines, ibérorifaines et ibéromarocaines.
diversifiées dans l’aire d’étude (max 50%) par rapport aux
espèces recensées dans les pays du Maghreb (Tab. IV).
25%
Ceci est probablement dû au fait que ces familles semblent
avoir des exigences écologiques strictes puisqu’elles
présentent les taux d’endémie les plus élevés parmi les
Plécoptères. Ce taux peut atteindre plus de 60% pour les 75%
Leuctridae (Lounaci & Vinçon 2005), chez lesquelles une
espèce est exclusive pour le Maroc et plus précisément pour Espèces méditerranéennes Espèces paléarctiques
le domaine rifain (Leuctra ketamensis), une pour la Tunisie
(Leuctra khroumiriensis) et deux, à la fois, pour l’Algérie et Figure 3 : Importance relative des grandes catégories
la Tunisie (Leuctra tunisica, Leuctra medjerdensis). De chorologiques des Plécoptères du bassin versant Laou.

43
 S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Tableau IV : Comparaison de la richesse spécifique des dynamique saisonnière, impact de l’assèchement sur les
Plécoptères du bassin versant Laou avec celle des communautés benthiques. Thèse Doctorat 3ème cycle,
trois pays du Maghreb Univ. Cadi Ayyad, Fac. Sci., Marrakech, 189 p.
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Laou
Aubert J. 1961. Contribution à l’étude des Plécoptères du Maroc.
Perlodidae 2 3 2 1 3
Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 33, 213-222.
Perlidae 2 3 3 2 3
Chloroperlidae 1 1 0 0 1 Aubert J. 1963. Les Plécoptères de la Péninsule Ibérique. Eos, 39,
Taeniopterygidae 2 2 2 2 2 23-107.
Nemouridae 3 6 5 0 8 Azzouz M., 1996. Los Plécopteros (Insecta, Plecoptera) del Rif
Capniidae 3 4 3 2 4 (Marruecos). Faúnistica, ciclos de vida y alimentación.
Leuctridae 3 6 5 7 10 Thèse Doctorat es Sci., Univ. Grenade, Fac. Sci., 220 p.
Richesse 16 25 20 14 31 Azzouz M. & Sanchez-Ortega A. 1992. Capniopsis schilleri
spécifique totale (Rostock, 1982) (Plecoptera: capniidae). Nuevo
componente de la fauna de plecopteros de Marruecos.
Zoologica Baetica, 3, 201.
17% Azzouz M. & Sanchez-Ortega A. 1994. Primera captura de
Leuctra franzi paenibaetica Sáchez-Ortega y Ropero-
Montero, 1993 (Insecta, Plecoptera: leuctridae) en el
norte de África. Graellsia, 50, 167.
17% Badri A. 1985. Etude hydrobiologique d’un cours d’eau de plaine
en zone semi-aride : le Tensift. Impact des crues sur la
66% biocénose. Thèse Doctorat 3ème cycle, Univ. Cadi
Ayyad, Fac. Sci. Marrakech, 124 p.
Espèces endémiques
Berrahou A. 1995. Recherches sur la distribution longitudinale
Espèces de la Méditerranée occidentale des macroinvertébrés benthiques : cas du Rhône
Espèces circum-méditerranéennes français et des cours d’eau marocains. Thèse Doctorat
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Figure 4 : Importance relative des catégories chorologiques des
Plécoptères méditerranéens du réseau hydrographique Berrahou A., Cellot B. & Richoux P. 2001. Distribution des
Laou. macroinvertébrés benthiques de la Moulouya et de ses
principaux affluents (Maroc). Annal. Limnol, 37, 3, 223-
235.
11%
Berthelemy C. 1966. Recherches écologiques et biogéo-
11%
graphiques sur les plécoptères et coléoptères d'eau
45%
courante (Hydraena et Eliminthidae) des Pyrénées.
Annal. Limnol., 2, 2, 227-438.
11%
Berthélemy C. 1973. Données préliminaires sur les Plécoptères de
Tunisie. Verh. Internat. Verein. Limnol., 18, 1544–1548.
22%
Bouzidi A. 1989. Recherches hydrobiologiques sur les cours
Endémiques maghrébines d’eau des massifs du Haut Atlas (Maroc). Bio-écologie
Endémiques ibéromaghrébines des macroinvertébrés et distribution spatiale des
peuplements. Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Cadi Ayyad.
Endémiques ibéromarocaines
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Endémiques béticorifaines
Endémiques marocaines Dakki M. 1979. Recherches hydrobiologiques sur un cours d’eau
du Moyen Atlas (Maroc). Thèse Doctorat 3ème cycle,
Figure 5. Importance relative des catégories chorologiques des Univ. Aix Marseille III, 126 p.
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Remerciements Dakki M. 1986. Recherches hydrobiologiques sur le haut Sebou
Cette étude a été réalisée dans le cadre du projet MED-CORE (Moyen Atlas) ; une contribution à la connaissance
(Contrat n° ICA3-2001-10028) financé par l’Union Européenne. faunistique, écologique et historique des eaux courantes
Nous remercions vivement le Dr Tierno de Figueroa pour la sud-méditerranéennes. Thèse Doctorat d'Etat, Univ.
confirmation de l’identification taxonomique du matériel Mohammed V, Fac. Sci., Rabat, 181 p.
biologique. Dakki M. 1987. Ecosystème d'eau courante du haut Sebou (Moyen
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macro-invertébrés dans l’oued Aïssi : faunistique, 99 p.
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44
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Manuscrit reçu le 6 janvier 2007
45
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 47-59.

Les Odonates du bassin versant Laou (Rif occidental, Maroc)

Mohamed EL HAISSOUFI 1, Ouassima LMOHDI 1, Nard BENNAS 1, Andrés MELLADO 2 & Andrés MILLAN 2
1
Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire de Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques
B.P. 1221, 93000 Tétouan, Maroc ; e-mail : sympetrum111@hotmail.com.
2
Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Departamento de Ecología e Hidrología, Murcia, Espagne ; e-mail : acmillan@um.es

Résumé. La prospection de 17 localités du bassin versant de Oued Laou a permis l’identification de 22 espèces d’Odonates, parmi
lesquelles, Coenagrion scitulum (Rambur, 1842), Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) et Onychogomphus costae Sélys, 1885
sont de nouvelles citations pour ce bassin versant. Les récentes recherches menées dans le cadre du projet Med-Core et l'analyse de la
littérature ont permis de dresser l’inventaire de 32 espèces connues jusqu’à aujourd'hui pour cette région. Pour chacune d'elles, les auteurs
fournissent une description de l'habitat occupé et la distribution géographique régionale. De plus, une analyse chorologique du peuplement
odonatologique de la région est présentée.

Mots clés : Odonates, bassin versant Laou, Rif occidental, analyse chorologique.

Odonata of Laou catchment area (Western Rif, Morocco).

Abstract. Prospecting of 17 localities of the catchment area of Oued Laou allowed us to identify 22 species of Odonata, among which,
Coenagrion scitulum Rambur, 1842, Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) and Onychogomphus costae Sélys, 1885 are new
quotations for this catchment area. Data collected during this study and the literature analysis made it possible to draw up the inventory of
32 species of Odonata known until now for this area. Detailed data on the regional distribution, a description of the habitat of each species
captured and a chorological analysis of the odonatological settlement of the area are presented.

Key words: Odonata, Laou catchment area, Western Rif, chorological analysis.

INTRODUCTION MATERIEL ET METHODES

Les premières données sur les libellules du Maroc
remontent au XIXe siècle (Sélys & Hagen 1850, Kolbe
1884, Mclachlan 1889) et au début du XXe siècle, des
compléments ont été fournis (Ris 1909-1919, 1913, Návas
1913, 1934, Le Roi 1915, Valle 1933, Schmidt 1957). Dans
la seconde moitié du XXe siècle, la connaissance de la
faune odonatologique du pays s’est beaucoup améliorée
grâce à plusieurs contributions qui ont permis de porter à 62
le nombre total des espèces connues du Maroc (Aguesse &
Pruja 1957, 1958, Aguesse 1958, Lieftinck 1966, Dumont
1972, 1976, Carchini 1981, Lavergne-Viala & Thiery 1983,
Jacquemin 1984, 1985, 1987a, 1987b, 1991, 1994,
Jacquemin & Aguesse 1987, Benazzouz 1988, Jacquemin
& Boudot 1990, 1999, Ocharan 1992, Jödicke 1995).
Dans le Rif, les travaux sur les Odonates ont permis
d’identifier 50 espèces (Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck
1966, Aguesse 1968, Dumont 1972, Jacquemin 1984,
1994).
Avant la réalisation de la présente étude, Les données
disponibles sur les Odonates du réseau hydrographique
Laou se limitaient aux captures réalisées sur ce cours d’eau
entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin
1984, 1999, Benazzouz 1988). Le présent travail a pour
principal objectif de dresser la liste des espèces d’Odonates
du bassin versant Laou.
Situé dans le Rif occidental, entre les provinces de
Chefchaouen et Tétouan, le bassin versant Laou s’étend sur
une superficie 930 km2 environ (largeur maximale de 28
km, Est-Ouest, et longueur de 47 km, Nord-Sud)
(El Gharbaoui 1981). Il est délimité par les sommets des
jbels Kelti, (1928 m) à l’ouest, Soukna (1800 m) et
Tissouka, (2180 m) au sud-est, et Tazaout (1800 m) au
nord-est, et par la mer Méditerranée au nord (Fig. 1). Il est
drainé par le cours principal "Oued Laou" qui prend
naissance dans le Jbel Tissouka à 1600 m d’altitude et
parcourt 70 km jusqu'à déboucher dans la Méditerranée. La
majorité des affluents qu’il reçoit sont de faible débit et les
plus significatifs sont les oueds Tassikeste, Talambote,
Moulay Bouchta, Ouara et Maggo. Ce dernier correspond
au cours supérieur du Laou et occupe le bas versant
occidental de Jbel Lakrâa, le plus haut sommet de la dorsale
calcaire.
Le cours principal du Laou a un régime pluvial et torrentiel
favorisé par la prédominance des faciès argileux, marneux
ou schisteux alliés à des pentes très fortes (El Gharbaoui
1981). L’alimentation du cours inférieur et une partie du
cours moyen est assurée essentiellement par les eaux de
pluie. Ceci confère au régime hydrologique de cet oued un
fort contraste saisonnier avec un écoulement torrentiel en
hiver et un déficit sévère en été. Ce contraste est accentué
par les prises d’eau opérées par les populations riveraines.

47
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Tableau I : Liste des stations prospectées.

Code Stations (localités) Localisation Habitat type Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest
station
M1 Oued Maggo Nord village Maggo Cours supérieur 905 35° 06' 486 5° 11' 267
M2 Oued Maggo Village Maggo Cours supérieur 777 35° 06' 324 5° 11’ 200
O1 Oued Ouara Khizana Dchar Khizana Cours supérieur 930 35° 02' 615 5° 14' 016
O2 Oued Ouara Ikadjiouen Dchar Ikadjiouene Cours supérieur 680 35° 03' 768 5° 15' 050
L1 Oued Laou Dardara Cours moyen 341 35° 07' 288 5° 17' 416
ARM Affluent Ras El Ma Chefchaouen Cours supérieur 457 35° 09' 604 5° 15' 830
RM Aïn Ras El Ma Chefchaouen Source 680 35° 10' 240 5° 15' 250
L2 Oued Laou 2ème pont Sortie de Chefchaouen Cours moyen 280 35° 11' 597 5° 18' 392
BM Oued Boumarouil Aïn Hamra Cours moyen 560 35° 18' 420 5° 21' 120
MB Moulay Bouchta Dar Akobaa Cours moyen 286 35° 13' 871 5° 19' 461
KA Oued Kalaa Akoumi Akchour Cours supérieur 399 35° 14' 554 5° 14' 500
TA Oued Talambote Village Talambote Cours moyen 320 35° 15' 040 5° 11' 717
ABI Oued Laou Ifansa Ifansa Cours moyen 140 35°18' 821 5° 13' 213
L3 Oued Laou Afertane Cours inférieur 56 35° 20' 560 5° 11' 078
TS Oued Tassikesté Tassikesté Cours inférieur 170 35° 24' 430 5° 14' 000
L4 Oued Laou Tizrhrine Tizrharine Cours inférieur 10 35° 23' 742 5° 09' 231
L5 Oued Laou pont Jebha Village Oued Laou Cours inférieur 54 35° 25' 612 5° 06' 860

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

ME
N

RME
DI
T
MESETA COTIERE

ER
RA
HAUT ATLAS

NE
o u

E
La
ed L5
Ou
Tass Tizrharine
0 200Km
Oued ik esté
L4
TSBarrage
oued laou
Jbel Kelti
Afertane

Jbel Allioulyne
Tazarine L3
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M2 M1Majjo
M
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Slimane
Ou
ed

Ou
ar Bab Taza
Ikadjiouene a
O2
Limites de l'aire d'étude
O1
Oueds permanants

Oueds temporaires

Localités

Stations prospéctées

Localisation de l'aire d'étude

0 5Km

Figure 1 : Localisation des stations prospectées dans le bassin versant Laou.

48
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
Dix sept stations ont été prospectées dans ce bassin versant,
dont 12 sont des affluents du cours principal de l’Oued
Laou (Tabl. I). La fréquence d’échantillonnage était d’un
prélèvement par saison et ce durant les années 2005 et
2006. De plus, du matériel biologique récolté en 2003 et
2004 dans l’Oued Laou (projets Med-Core (n°ICA3-2001-
10028), Protars (n°P2T3/39. 2003) et Wadi (n°FP6-2003-
INCO-MPC-015226) a été également considéré.
Pour pouvoir établir un inventaire odonatologique aussi
complet que possible, il était nécessaire de recourir à
l’échantillonnage des larves, des exuvies et des imagos.
Dans chaque station, un échantillonnage qualitatif a été
réalisé à l’aide d’un filet troubleau, à manche longue et à
ouverture circulaire. Le dragage de la végétation aquatique
était également nécessaire pour permettre d’échantillonner
les formes fouisseuses (famille Gomphidae,
Cordulegasteridae et certaines Libellulidae). Les imagos ont
été capturés à l’aide d’un filet entomologique. D'autre part,
les exuvies trouvées sur le terrain ont été systématiquement
récoltées.
RESULTATS
Les différentes prospections ont permis de récolter 367
individus (319 larves, 4 exuvies, 34 adultes mâles et 10
adultes femelles) appartenant aux deux sous-ordres
d’Odonates Zygoptères et Anisoptères, à 8 familles et à 17
genres. Les familles des Coenagrionidae et des Libellulidae
sont les mieux représentées. L’étude taxonomique des
genres nous a permis d’identifier 22 espèces et sous-
espèces. De plus, la liste des Odonates de l’aire d’étude
peut être complétée avec 10 autres espèces signalées dans la
littérature, mais non récoltées durant nos prospections.
Pour chaque espèce, les informations suivantes sont
fournies : nom vernaculaire, matériel étudié avec le nombre
d’individus mâles et/ou femelles (♂ : 1 mâle ; ♂♂ : plus de
deux mâles ; ♀ : 1 femelle ; ♀♀ : plus de deux femelles),
des larves et/ou des adultes étudiés, le code de la station ou
elle a été capturée et la date de la récolte. Sa catégorie
chorologique, sa distribution au Maroc et dans le bassin
versant et son autoécologie sont également présentées.
1. Calopteryx exul Sélys, 1853 – Le Caloptéryx exilé
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L1 : 05-05-05, 1 ♂.
Distribution. Espèce endémique maghrébine (Dumont
1977).
Au Maroc, Caloptéryx exilé a été découvert pour la
première fois au Moyen Atlas (Lieftinck 1966). Plus tard,
elle a été trouvé dans la région orientale à l’Oued Isly aux
environs d’Oujda, au centre et au sud du pays, dans le
Moyen et le Haut Atlas et semble atteindre les marges
sahariennes à l’extrême sud (Gorges de l’Oued Ziz)
(Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, sa présence a été signalée pour la première fois
à l’Oued Aoulaï près de Ghafsai et à l’Oued Laou à hauteur
de Chefchaouen (300 à 500 m d'altitude) (Jacquemin 1984).
Habitat. Dans l’aire d’étude, l’espèce a été localisée dans
le cours moyen de l’Oued Laou, à hauteur du village
Dardara (station L1) à 341 m d’altitude. A ce niveau, l’oued
était large de 3 à 6 m, la profondeur ne dépassait pas 45cm,
le substrat était varié avec limon, sable, graviers, galets et
blocs, et l’écoulement était fort à très fort. Par endroits, le
cours d’eau était envahi par des formations algales, du
périlithon et des macrophytes en touffes. La végétation
riveraine était très variée et localement très dense avec des
herbes, arbustes et arbres.
La période de vol s’étend de fin mai à août (Jacquemin &
Boudot 1999).
2. Calopteryx haemorrhoïdalis haemorrhoïdalis (Vander
Linden, 1825) – Le Caloptéryx hémorroïdal
MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 05-05-05, 3. L1 : 05-05-
05, 8. RM : 01-04-06, 2. MB : 06-03-04, 4. KA : 07-05-05,
1. Adultes. BM : 07-05-05, 1 ♂. / 28-06-06, 2 ♂♂. KA :
28-06-06, 2 ♂♂.
Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, avec un
prolongement sur la façade atlantique de l’Europe
(Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, l’espèce est qualifiée de très commune et de
largement répandue dans le pays. Elle a été mentionnée
dans sa partie orientale, dans le Moyen Atlas, le Plateau
central et le Haut Atlas. Elle atteint le domaine saharien où
elle a été signalée dans les bassins de Guir, Ziz et du Drâa
(Valle 1933, Aguesse & Pruja 1957, 1958, Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle a été citée dans 20 localités (Dumont 1972,
Jacquemin 1994). Dans le bassin versant Laou, nous
l’avons retrouvé dans six localités, réparties entre les
sources (station RM) les cours supérieurs (stations O2 &
KA) et les cours moyens (stations L1, BM & MB) à des
altitudes variant entre 286 et 680 m.
Habitat. Dans le bassin versant du Laou, Caloptéryx
hémorroïdal colonise aussi bien les cours d’eau qui
émanent de sources (station RM), les cours supérieurs
(stations O2 & KA) et les cours moyens (stations L1, BM et
MB). Tous ces milieux, se caractérisent par un fort
écoulement durant une partie de l’année, au moins. Dans le
reste de son aire de distribution, cette espèce semble
préférer ce type d’habitat (Jacquemin & Boudot 1999).
La période de vol est très étendue et peut s’étaler de fin
mars (Aguesse & Pruja 1958) à début octobre (Jacquemin
& Boudot 1999).
3. Lestes viridis viridis (Vander Linden, 1825) – Le Leste
vert
MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 28-06-06, 3 ♂♂ et 2
♀♀.
Distribution. Espèce ouest-paléarctique, répandue dans
tout le centre, l’Ouest et le Sud de l’Europe et en Afrique
du Nord (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est considérée comme commune dans la
partie septentrionale du pays. Elle est également connue du
Moyen Atlas, de la Meseta côtière et du Plateau central
(Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck 1966, Benazzouz 1988,
Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, l’espèce a été signalée de 11 localités
(Jacquemin 1994), notamment à l’Oued Laou, aux environs
49
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
de Chefchaouen entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont
1972, Jacquemin 1994). Dans le bassin versant du Laou,
l’espèce a été capturée dans l’Oued Boumarouil à hauteur
de Aïn Hamra à 560 m d’altitude permettant ainsi d'élargir
son aire de distribution dans la région.
Habitat. L’Oued Boumarouil, où ce Leste a été localisé,
fait partie de l’habitat type cours moyen. Il s’agit d’un cours
d’eau assez large, coulant avec une vitesse moyenne à forte
en hiver devenant presque nulle en été. Le substrat est très
hétérogène, constitué de sables, de graviers et des blocs. La
végétation riveraine est assez dense représentée
essentiellement par le Ciste et le Laurier rose. Ce type
d’habitat semble être le plus propice pour cette espèce,
connu dans la littérature comme exclusive des eaux
courantes parfois même rapide (Jacquemin & Boudot
1999).
La période de vol de l’espèce est assez tardive de début juin
à fin décembre (Jacquemin & Boudot 1999).
4. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) - Le Leste barbare
Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion
orientale, occupe l’Europe moyenne et méridionale, le
centre de l’Asie, le Moyen Orient et la bordure
méditerranéenne du Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est connue de la plaine côtière, du Plateau
central, et du Moyen Atlas (Dumont 1972, Lavergne-Viala
& Thiery 1983, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle a été signalée dans ses parties occidentale
et centrale (Dumont 1972, Jacquemin 1994). Une seule
citation du bassin versant Laou a été faite sur le cours
moyen de l’oued entre 300 et 500 m d'altitude (Dumont
1972). Bien que nos prospections soient intenses, l’espèce
n’a pu être retrouvée.
5. Platycnemis subdilatata Sélys, 1849 - L’agrion à pattes
peu dilatées
MATERIEL ETUDIE. Larves. L1 : 05-05-05, 15. BM : 30-04-
04, 1. / 07-05-05, 1. Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂ et 1 ♀.
TA : 28-06-06, 2 ♀♀. L3 : 28-06-06, 1 ♀.
Distribution. Espèce endémique du Maghreb, qualifiée de
très commune et largement répondue dans tout le Maroc
(Jacquemin 1994). Pas moins de 60 localités de capture de
cette espèce couvrent la carte de distribution de cette
endémique. Elle est signalée de tous les domaines
marocains y compris la bordure saharienne qui semble
constituer la limite la plus méridionale de son aire de
distribution (Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin
1994, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, l’espèce a été signalée de 15 localités de
différents secteurs rifains (occidental, central, méridional et
oriental) (Jacquemin 1994). Dans le bassin versant du Laou,
elle a été capturée dans quatre localités.
Habitat. Trois des quatre habitats aquatiques où l’espèce a
été capturée, correspondent à l’habitat type cours moyen
(stations L1, BM & TA), caractérisé par un lit assez large
de 3 à 6 m, une profondeur maximale de 1 m, avec un
substrat très hétérogène et une végétation riveraine assez
dense. La quatrième localité (station L3) correspond à
50
l’habitat type cours inférieur caractérisé par un lit très large
pouvant atteindre 30 m, une profondeur qui peur dépasser
1 m par endroits et un écoulement faible à assez fort. Le
substrat est essentiellement constitué de sables, de graviers
et de galets recouverts d’algues filamenteuses. La
végétation riveraine est assez variée, (Pistacia lentiscus,
Tamarix gallica, Nerium oleander et Cynoglossum sp). La
période de vol peut s’étaler de mi-avril jusqu'à fin
septembre (Jacquemin 1994).
6. Ischnura graellsii (Rambur, 1842) - L’agrion de
Graells
Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne stricte, limitée
à la péninsule ibérique et au Maghreb (Jacquemin &
Boudot 1999).
Au Maroc, elle est extrêmement commune dans tout le
Nord et l’Ouest du pays (plaine côtière, Plateau central, le
long de la vallée de Moulouya et Moyen Atlas) (Lieftinck
1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988, Benazzouz &
Aguesse 1990, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle était omniprésente, notamment sur le cours
principal de l’Oued Laou entre 300 et 500 m d'altitude et
sur l’Oued Chefchaouen à 500 m d’altitude (Dumont 1972,
Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot 1999).
7. Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) -
L’Agrion bleuissant
MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 28-06-06, 2 ♂♂ et 3
♀♀.
Distribution. Espèce typiquement ouest-méditerranéenne
(Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est vraisemblablement la plus répondue du
genre Coenagrion. Les citations les plus anciennes
correspondent au Moyen Atlas où elle peut atteindre les
1900 m d'altitude (Aguelmam n’Tifounassine). Elle est
également signalée du Haut Atlas à une altitude allant
jusqu’à 2300 m (ruisseau à Agouim - versant sud du Tizi-
n’Tichka), de la Mesta côtière et des régions orientales
(Oued Zegzel) (Valle 1933, Aguesse & Pruja 1957,
Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot
1999).
Dans le Rif, elle a été signalée pour la première fois de
l’Oued Laou, ensuite des localités du Rif central et oriental.
Le prérif et la basse vallée de l’Oued Loukkos en sont
également peuplés ( Benazzouz 1988, Jacquemin 1994).
Dans le bassin versant Laou, l’espèce était signalée d’une
seule localité (Oued Chefchaouen) à 500 m d’altitude
(Jacquemin & Boudot 1999). Au cours de nos recherches,
elle a été rencontrée dans une nouvelle localité, Oued
Boumarouil à 560 m d’altitude.
Habitat. L’Agrion bleuissant caractérise les cours d’eau du
Maroc des plus petits aux plus grands, jusqu’au niveau des
secteurs les plus calmes des oueds des montagnes
(Jacquemin & Boudot 1999). Dans l’aire d’étude, nous
l’avons retrouvé dans l’oued Boumarouil qui est un cours
d’eau assez large et qui renferme une multitude de micro
habitats, surtout en été avec la diminution de l’écoulement
et à la formation d’une pellicule organique à la surface de
l’eau.
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
La période de vol s’étend de mi-avril à septembre
(Jacquemin 1994).
8. Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) - L’Agrion
mignon
MATERIEL ETUDIE. Larves. L2 : 05-05-05, 1.
Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion
atlantique et occupe l’Europe occidentale et méridionale.
Elle atteint également le Nord de l’Iran et le Nord de
l’Afrique (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, cette espèce est signalée du Moyen Atlas, de la
plaine de Gharb et de la Meseta côtière. (Aguesse & Pruja
1958, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988,
Jacquemin & Boudot 1999). La citation la plus méridionale
de cette espèce provient du bassin de l’Agdal aux environs
de Marrakech (Thiery 1982). Toutefois, celle-ci n’a pas été
reprise ultérieurement (Lavergne-Viala & Thiery 1983),
raison pour laquelle, la citation a été remise en cause par
Jacquemin, d’autant plus que l’ensemble des localités
connues pour cette espèce sont plus loin de ce site.
Dans le Rif, elle a été signalée pour la première fois dans
trois localités de sa partie centrale, en plus de deux autres
dans le prérif (Jacquemin 1994), la récolte de cette espèce
dans la station L2 sur le cours principal de l’oued Laou à
280 m d’altitude constitue la première citation pour le basin
versant Laou.
Habitat. L’Agrion mignon a été récolté sur le cours
principal de l’Oued Laou à 280 m d’altitude (station L2). A
ce niveau l’oued est assez large avec un lit caillouteux et
une végétation riveraine très dense. L’écoulement est
moyen à faible par endroits. Cette libellule colonise
également les petits ruisseaux des hautes altitudes et les
eaux stagnantes (Jacquemin 1994).
La période de vol est vraisemblablement courte, l’ensemble
des observations ont été faites de mi-mai à la fin de juillet
(Jacquemin & Boudot 1999).
9. Cercion lindenii lindenii (Sélys, 1840) - L’Agrion de
Vander Linden
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L1 : 07-05-05, 1 ♂.
Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion
atlantique et largement représentée dans tout l’Ouest et le
Sud de l’Europe et le Nord de l’Afrique (Jacquemin &
Boudot 1999).
Au Maroc, elle est largement répondue et très commune
dans l’ensemble du pays. En effet, elle est signalée du
Moyen et du Haut Atlas, de la Mesta côtière, des régions
orientales et du Rif (Benazzouz 1988(Jacquemin & Boudot
1999). Dans cette contrée du pays, l’espèce est
omniprésente et a été recensée dans 17 localités couvrant
les différents secteurs du Rif (Lieftinck 1966, Aguesse &
Pruja 1957, 1958, Dumont 1972, Jacquemin 1994). Dans
notre aire d’étude, l’espèce a été localisée dans le cours
moyen de l’Oued Laou à hauteur de Dardara (station L1) à
341 m d’altitude où elle a été déjà citée (Dumont 1972,
Jacquemin 1994).
Habitat. La seule localité où l’Agrion de Vander Linden a
été localisé (station L1) correspond à un lit d’oued assez
large avec un substrat très diversifié, une végétation
riveraine assez dense par endroits. Dans le Rif, cette
libellule occupe les cours d’eau les plus variés, mais semble
préférer ceux qui sont plus larges et situés à de faibles
altitudes (Jacquemin 1994).
La période de vol de cet agrion, est assez longue, et s’étend
de mars à la deuxième moitié d’octobre (Jacquemin &
Boudot 1999).
10. Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) - La
petite nymphe au corps de feu
MATERIEL ETUDIE. Adultes. KA : 07-05-05, 1 ♂.
Distribution. Espèce euro-sibérienne avec un
prolongement au Moyen–Orient et au Maghreb où elle n’est
présente qu’au Maroc (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, l’espèce est confinée aux massifs montagneux
du Moyen Atlas et du Rif (Aguesse & Pruja 1957, 1958,
Lieftinck 1966, Dumont 1972). Dans cette dernière chaîne
montagneuse, elle a été signalée dans trois localités : deux
dans le Rif occidental (Jbel Bouhachem et Jbel Khizana) et
la troisième à Kétama au cœur de la montagne rifaine. Ces
localités se trouvent à des altitudes dépassant les 1000 m.
(Jacquemin 1984)
Dans le bassin versant Laou, l’espèce a été capturée pour la
première fois dans l’Oued Kalaa (région d’Akchour). Ce
dernier, bien qu’il se trouve à 400 m d’altitude, fait partie
des Gorges du Laou, région montagneuse, d’une beauté
exceptionnelle. Cette capture enrichie l’aire de distribution
rifaine de cette espèce d’une quatrième localité.
Habitat. L’Oued Kalaa où la petite nymphe au corps de feu
a été capturée constitue l’un des affluents principaux de
l’Oued Laou. Situé à 399 m d’altitude, le cours d’eau est un
prolongement d’une cascade située un peu plus loin en
amont. Il est caractérisé par une eau claire, fraîche et à
écoulement rapide. Le substrat est formé essentiellement de
formations grossières tels que graviers et blocs. La
végétation riveraine est très dense représentée
essentiellement par le Nerium oleander et Pistacia
lentiscus. Dans le Rif, l’ensemble des captures ont été faites
en mai et juin (Jacquemin 1994).
11. Ceriagrion tenellum tenellum (Villers, 1789) -
L’Agrion délicat
MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 07-05-05, 1 ♂ et 1 ♀.
Distribution. L’aire de distribution de cette espèce couvre
l’ensemble du bassin méditerranéen et se prolonge
légèrement vers l’Europe occidentale. Cette espèce est très
répondue dans le Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, l’espèce semble être confinée à sa partie
septentrionale. Ainsi, elle est connue du prérif, du Moyen
Atlas et du Haut Atlas, où elle est connue d’une seule
localité située à l’extrême Est (Oued Ansegmir). Elle est
également signalée de la Meseta côtière et du plateau
central (Dumont 1982, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994
Jacquemin & Boudot 1999). Dans le Rif, elle est signalée
dans 10 localités couvrant ses parties occidentale et centrale
(Mclachlan 1889, Le Roi 1915, Jacquemin 1994). Dans le
bassin versant Laou, nous l’avons rencontré dans une
51
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
nouvelle localité l’Oued Boumarouil (station BM) à 560 m
d’altitude élargissant ainsi son aire de distribution dans la
région.
Habitat. L’Oued Boumarouil, où l’Agrion délicat a été
rencontré, est caractérisé par un écoulement fort en hiver et
par la présence de sections calmes voire stagnantes en été
avec une végétation très dense. Dans le reste de son aire de
distribution dans le Rif, les marais très envahis par la
végétation, semblent être les biotopes de prédilection de cet
Agrion (Jacquemin 1994). C’est une espèce discrète et se
rencontre avec de faibles effectifs (Jacquemin & Boudot
1999).
Dans le Rif, la période de vol s’étale de début avril à fin
septembre (Jacquemin 1994).
12. Aeshna mixta Latreille, 1805 - L’Aeschne mixte
Citations antérieures : une seule citation dans l’aire
d’étude (Benazzouz 1988).
Distribution. Espèce à vaste répartition eurasiatique. Elle
est bien implantée dans le bassin méditerranéen alors
qu’elle est absente des régions européennes les plus
boréales (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle a été
signalée du Moyen Atlas , de la Meseta côtière, du Plateau
central et du Rif (Valle 1933, Aguesse & Pruja 1958)
(Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
13. Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) - L’Aeschne
paisible
MATERIEL ETUDIE. Larves. M1 : 06-03-04, 2. / 05-05-05, 2.
O1 : 05-05-05, 3. L2 : 03-05-03,1. BM : 30-04-04, 1. / 05-
06-05, 1. KA : 03-05-03, 3. / 21-04-03, 1. / 21-06-03, 3. /
20-12-03, 10. / 05-03-04, 7. / 07-05-05, 13. / 28-06-06, 3.
TA : 21-06-03, 1. / 05-03-04, 1. / 07-05-05, 1. L3 :
03/05/03, 1. / 28-04-05, 1.
Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, caractéris-
tique du bassin méditerranéen occidental et déjà très
raréfiée en Italie (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est connue du Moyen Atlas et du Haut Atlas
où elle a été repérée dans une seule localité (gorges de
l’Oued Dadès) (Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck 1966,
Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle était signalée pour la première fois à
l’Oued Laou (Benazzouz 1988). Plus tard, l’espèce a été
localisée dans cinq autres stations réparties entre le Rif
occidental, central et oriental (Jacquemin 1994). Dans notre
aire d’étude, l’espèce était connue d’une localité sur l’Oued
Laou à 50 m d’altitude (Benazzouz 1988), sur le même
oued entre 300 et 500 m d’altitude (indication non précise
de la localité) (Jacquemin & Boudot 1999) et l’Oued
Chefchaouen à 500 m d’altitude (Jacquemin & Boudot
1999). Nos prospections ont permis de la recenser dans sept
localités réparties entre le cours supérieur, moyen et
inférieur de l’Oued Laou.
Habitat. Les stations où nos avons rencontré l’Aeschne
paisible correspondent à des eaux courantes à écoulement
assez vif, situées surtout dans des régions montagneuses
(stations TA, KA, O1 & M1) dont l’altitude varie entre
52
350 m et 930 m. Dans une moindre mesure, l’espèce peut se
rencontrer à de basses altitudes (station L3 à 56 m
d’altitude). Dans d’autres régions du Rif, l’espèce a été
rrécoltée au dessus de 1500 m d’altitude (Jacquemin 1994).
Les imagos préfèrent les zones sombres, ont un
comportement semi nocturne et sont attirés par la lumière
(Aguesse 1968).
La période de vol s’étend de mi-juin à mis septembre
(Jacquemin & Boudot 1999).
14. Anax imperator Leach, 1815 - L’Anax empereur
Distribution. Espèce afro-européenne, ayant une
répartition très vaste qui couvre l’Europe (sauf ses régions
septentrionales), le proche et le moyen orient jusqu'au
Pakistan, ainsi que la totalité de l’Afrique, y compris les
îles de l’Océan Indien (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, l’espèce est considérée comme l’une des plus
communes et fréquentes du Pays, puisqu’il y a pas moins de
45 localités de capture qui couvrent la carte de distribution
de cette espèce (Jacquemin & Boudot 1999). Ainsi, elle est
connue du nord du Maroc, depuis 1889 par Mclachlan. Plus
tard, elle a été citée du Plateau central, du Moyen et du
Haut Atlas, de la région du Gharb et de la plaine côtière et
de l’Anti Atlas (Aguesse & Pruja 1957, 1958, Liefttinck
1966, Dumont 1972, Dumont 1976, Jacquemin & Boudot
1999). Elle est également citée du prérif et de la région
orientale du pays (Benazzouz 1988).
Dans le Rif, elle a été signalée dans 19 localités réparties
entre le Rif occidental, central, méridional et le prérif, où
elle est qualifiée de très commune et dispersée un peu
partout (Jacquemin 1994). Ainsi, elle est signalée ainsi du
cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500m (Jacquemin
1994, Jacquemin & Boudot 1999). Malheureusement, nous
n’avons pas pu capturer l’espèce en aucun point
d’échantillonnage dans l’aire d’étude.
15. Anax parthenope Sélys, 1839 - L’Anax parthenope
Distribution. Espèce présentant une distribution
eurasiatique et atteint le Japon. Dans le Nord de l’Afrique,
elle est bien implantée et atteint le Sénégal, l’Egypte et la
Somalie. (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle est
très commune et largement répondue, où elle a été signalée
dans la plaine côtière, la région orientale, le Moyen Atlas et
le Haut Atlas (Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin
& Boudot 1999). Dans le Rif, les citations antérieures la
signalent de Restinga près de l’Oued Smir (Lieftinck 1966).
Plus tard elle est également citée de six autres localités dans
le Rif (Benazzouz 1988, Jacquemin 1994), notamment sur
le cours moyen de l’Oued Laou à 300 m d’altitude qui
semble constituer l’altitude maximale qu’elle peut atteindre
dans le Rif. Dans le bassin versant Laou, nous n’avons pas
pu trouver cet Anax ni à l’état larvaire ni à l’état adulte,
bien que les investigations étaient assez poussées.
16. Gomphus simillimus Sélys, 1840 ssp. maroccanus
Lieftinck, 1966 - Le Gomphe semblable
MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 20-04-03, 1. L1 : 05-05-
05, 4. L2 :20-06-03, 17. BM : 30-04-04, 3. MB : 03-05-03,
4. / 20-12-03, 1. ABI : 21-06-03, 2. L3 : 07-05-05, 1. L4 :
20-12-03, 2. L5 : 29-04-04, 1.
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
Distribution. L’aire de distribution de Gomphus simillimus
est restreinte à la France et à la péninsule Ibérique
(Jacquemin & Boudot 1999). Les populations du Maroc,
correspondent à la sous-espèce Gomphus simillimus
maroccanus Lieftinck 1966, faiblement différenciée de
l’espèce nominale. L’espèce a été également citée de
l’Algérie (Martin 1910) et de la Tunisie (Le Roi 1915).
Toutefois, ces citations ont été remises en cause (Samraoui
& Menai 1999) stipulant que ces citations correspondent en
faite à l’espèce Gomphus lucasii Sélys, 1948, espèce très
proche de G. simillimus et qui est propre à l’Algérie (Sélys
1849) et la Tunisie (Dumont 1977).
Au Maroc, la sous-espèce G. s. maroccanus, a été décrite
pour la première fois du Moyen Atlas où elle semble
habiter l’ensemble de la chaîne montagneuse. Elle est
également citée du prérif, de la Meseta côtière, du plateau
central, du Haut Atlas jusqu' aux oueds Ziz, Dadès et Sous
d’où une éventuelle présence dans les marges du Sahara
marocain (Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988,
Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, l’espèce a été capturée à Kétama (Dumont
1972) et à l’Oued Laou (Benazzouz 1988, Jacquemin 1994)
à hauteur de Chefchaouen entre 300 m et 500 m d’altitude.
Nos captures Dans le bassin versant Laou, ont été réalisées
dans 9 localités, réparties entre le cours inférieur, moyen et
supérieur de l’Oued Laou à des altitudes allant de 10 m
(station L4) jusqu'à 680 m (station O2).
Habitat. Les stations hébergeant les larves du Gomphe
semblable correspondent aux cours d’eau ayant une largeur
allant de 3 à 20 m. Dans le reste de son aire de distribution
dans le Rif, l’espèce peut fréquenter des petits ruisseaux,
mais toujours de basses altitudes (Jacquemin 1994). Les
adultes se tiennent volontiers sur les plages de sable ou de
gravier (Aguesse 1968).
La période de vol s’étale du début avril jusqu'à fin juillet
(Jacquemin 1994).
17. Onychogomphus forcipatus (Linné, 1758) ssp.
unguiculatus (Vander Linden, 1823) - Le Gomphe à
forceps
MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 06-03-04, 2 / 05-05-05, 2.
L1 : 06-03-04, 1 / 05-05-05, 2. BM : 03-05-03, 2. / 20-06-
03, 1(exuvie). / 30-04-04, 3. / 07-05-05, 12. MB : 03-05-03,
4. / 20-12-03, 1. / 06-03-04, 2. / 07-05-05, 5 +2 (exuvies)
KA : 25-01-03, 4. / 28-06-06, 10. ABI : 29-04-04, 1. / 11-
03-05, 12. / 17-03-06, 4. L3 : 20-12-03, 1. TS : 20-12-03, 1.
(exuvie) / 25-01-03, 3. / 11-03-05, 1. L4 : 20-12-03, 1. L5 :
03-05-03, 1. / 17-03-06, 5. Adultes. L2 : 30-06-05, 1 ♂. /
28-06-06, 1 ♂. BM : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. C’est une espèce dont la répartition s’étend
du nord de l’Afrique et de l’Ouest de l’Europe au Turkestan
sous forme de trois sous-espèces identifiables à la
morphologie de la lame supra-anale des mâles (Boudot et
al. 1990, Jacquemin & Boudot 1999). La sous-espèce
Onychogomphus forcipatus unguiculatus occupe une
grande partie du bassin méditerranéen occidental et le
Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle est
signalée du nord-est du pays, du Plateau central et des
flancs nord et ouest du Moyen Atlas, qui semble constituer
la limite méridionale de son aire de distribution (Lieftinck
1966, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). Dans
l’état actuel des connaissances, cette espèce semble être
absente du Haut Atlas. Dans le Rif, elle est très commune
présentant une ample distribution (Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans le bassin versant
de l’Oued Laou, nous l’avons retrouvée dans 11 stations
allant de 56 à 680 m d’altitude, élargissant ainsi son aire de
distribution dans la région.
Habitat. Le Gomphe à forceps fréquente uniquement les
biotopes à faciès lotiques, depuis les cours d’eau larges et
profonds de basses altitudes (station L5, altitude 50 m)
jusqu’aux petits cours d’eau de montagne ayant une
profondeur qui n’excède pas 50 cm. Les biotopes à eau vive
sont les plus favorables au développement des larves qui
sortent de l’eau, grimpent sur les rochers et donnent
naissance, généralement à la fin de la matinée, à l’imago
qui s’envol souvent moins d’une heure après que la larve
soit sortie de l’eau (Aguesse 1968).
La période de vol s’étend de fin mai jusqu'à août
(Jacquemin 1994).
18. Onychogomphus uncatus (Charpentier, 1840) - Le
Gomphe à crochets
MATERIEL ETUDIE. Larves. O1 : 05-05-05, 1. O2 : 05-05-
05, 3. KA : 21-04-03, 1. / 03-05-03, 5. / 21-06-03, 3. / 24-
04-04, 1. / 07-05-05, 17. TS : 25-01-03, 2. / 20-12-03, 2. /
11-03-05, 1. L4 : 03-05-03, 1.
Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, elle est
essentiellement implantée dans le bassin méditerranéen
occidental et en France atlantique et présente des
populations périphériques en Europe tempérée (Jacquemin
& Boudot 1999).
Au Maroc, la répartition de l’espèce est essentiellement
montagnarde. Ainsi, elle est présente dans le Moyen et le
Haut Atlas dans le Plateau central et dans le Rif (Mclachlan
1889, Návas 1934, Lieftinck 1966, Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot
1999).
Dans le Rif, l’espèce est signalée dans les secteurs
occidental, central et méridional (Jacquemin 1994),
notamment dans l’Oued Laou (réservoir de Talambote).
Dans le bassin versant Laou, nous l’avons rencontré dans
cinq stations nouvelles (stations O1, O2, KA, TS & L4),
élargissant ainsi son aire de distribution dans la région.
Habitat. Le gomphe à crochets fréquente exclusivement les
biotopes à faciès lotiques, notamment les cours d’eau de
montagne (Jusqu'à 930 m d’altitude) à eau claire et rapide
(stations O1, O2 & KA,) voire même les oueds de basses
altitudes (station L4 à 10 m d’altitude et station TS à 170 m
d’altitude). Dans les autres localités rifaines, l’espèce est
signalée des habitats aquatiques réduits à de simples filets
d’eau où elle semble être régulièrement présente
(Jacquemin 1994). La période de vol s’étend de mi-juin
jusqu'à août (Jacquemin 1994).
53
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
19. Onychogomphus costae Sélys, 1885 - Le Gomphe de
costa
MATERIEL ETUDIE. Larves. O1 : 05-05-05, 1. O2 : 20-04-
03, 2. L2 : 20-06-03, 1. BM : 07-05-05, 1. MB : 03-05-03,
1. / 05-05-05, 1. / 07-05-05, 2. KA : 25-01-03, 2. ABI : 03-
05-03, 3. L3 : 29-04-04, 1.
Distribution. Espèce ibéro-maghrébine dont la présence
dans la péninsule ibérique se limite aux zones les plus
arides (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, O. costae
semble être dispersée dans tout le pays. En effet, elle est
signalée du Prérif, du Moyen Atlas, du flanc Nord et Sud du
Haut Atlas et de l’Anti Atlas (vallée de Ziz) et ses revers
sud (bassin de Draâ) ((Lieftinck 1966, Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot
1999). Dans le Rif, l’espèce a été signalée pour la première
fois dans ses parties centrale et méridionale (Jacquemin
1994), sans qu’elle soit mentionnée de l’Oued Laou. En
effet, nos propres récoltes dans huit stations réparties entre
le cours supérieur (stations O1, O2 & KA), moyen (stations
L2, BM, MB & ABI) et inférieur (station L3) de l’Oued
Laou constituent une nouvelle citation pour le bassin
versant Laou.
Habitat. Le Gomphe de costa occupe exclusivement les
eaux courantes, fréquente les oueds d’une certaine
importance à courant plus au moins soutenu et affectionne
les bancs de sable et de galets, les sols nus ou à végétation
rase. L’altitude qu’il peut atteindre est très variable, les
localités du Rif citées dans la littérature (Jacquemin 1994)
ne dépassent pas 400 m, alors que nous l’avons rencontré à
930 m d’altitude.
La période de vol s’étale de mi-juin jusqu'à août
(Jacquemin 1994).
20. Paragomphus genei (Sélys, 1841) Synonyme :
Mesogomphus genei (Sélys, 1841) - Le Gomphe de Géné
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L2 : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. Espèce afro-tropicale. Elle présente une vaste
répartition africaine et sur toute la bordure méditerranéenne
de ce continent ; elle atteint la péninsule Ibérique et
certaines îles de Méditerranée occidentale (Sicile,
Sardaigne, Corse) (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, la première citation se rapportait au Haut Atlas
(Oued Tensift). Elle est également présente sur son versant
sud, sur le Drâa. Plus au nord, elle est citée de la Meseta
côtière, du Plateau central, du Rif et des régions orientales
(Lieftinck 1966, Jacquemin & Boudot 1999, Benazzouz
1988).
Dans le Rif, elle a été signalée dans sept localités
différentes dans le Rif occidental, le Rif central et le prérif
(Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans notre aire
d’étude, nous avons localisé l’espèce dans une seule localité
uniquement (station L2) à 280 m faisant partie du réseau
hydrographique Laou, où elle a été repérée auparavant dans
la même station (Jacquemin & Boudot 1999).
Habitat. La station où le Gomphe de Géné a été capturé est
située sur le cours moyen de l’Oued Laou à la sortie de
Chefchaouen. Les eaux y sont claires et à écoulement
relativement faible. Les rives sont formées de galets et de
54
cailloux sur lesquelles se pose ce gomphe et passe inaperçu
puisqu’il est doté d’un grand pouvoir de mimétisme.
La période de vol est assez longue et s’étale de mi-juin
jusqu'à la deuxième moitié d’octobre (Jacquemin 1994).
21. Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) ssp. algirica
Morton, 1915
Synonymes. Cordulegaster annulatus (Latr., 1805)/
Aeschna lunulata Charpentier, 1825 - Le Cordulegaster
annelé
MATERIEL ETUDIE. Larves. M1 : 05-05-05, 4. O1 : 06-03-
04, 1. / 05-05-05, 2. O2 : 05-05-05, 2. RM : 05-05-05, 1. /
BM : 05-06-05, 13. KA : 25-01-03, 1. / 21-06-03, 6. / 20-
12-03, 3. / 05-03-04, 2. / 07-05-05, 7. / 30-06-05, 3. / 28-
06-06, 6. Adultes. M1 : 05-06-05, 1 ♂. KA : 28-06-06, 1
♂.
Distribution. Cordulegaster boltonii présente une large
répartition depuis le Maghreb jusqu’à la Finlande en
passant par le centre de l’Europe occidental. La sous-espèce
C.b.algirica, qualifiée d’ibéro-maghrébine, est présente
uniquement dans le Nord-Ouest de l’Afrique et dans la
Péninsule ibérique (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est connue du Moyen Atlas et du Rif
(Aguesse & Pruja 1957, 1958, Lieftinck 1966, Dumont
1972, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
Boudot 1999). Dans l’aire d’étude, nous avons localisé
l’espèce dans six stations (M1, O1, O2, KA, RM & BM)
réparties entre le cours supérieur et moyen de l’Oued Laou,
couvrant des altitudes allant de 400 à 930 m d’altitude.
Habitat. Le Cordulegaster annelé colonise exclusivement
les cours d’eau de physionomie variée, depuis les puissants
cours d’eau de montagne (stations M1, O2 & KA) jusqu’à
ceux dont la taille est réduite à de simples filets d’eau
(station O1). Les larves vivent enfouies dans le sable ou les
graviers au fond des cours d’eau, les imagos, mauvais
voiliers malgré leur puissance apparente, s’éloignent
volontiers des rivières pour voler le long des sentiers bien
ombragés. La période de vol s’étend de juin à août
(Jacquemin 1994).
22. Libellula quadrimaculata Linné, 1758. - La Libellule
quadrimaculée
Citations antérieures : une seule citation dans l’aire
d’étude (Benazzouz 1988).
Distribution. Espèce holarctique dont la présence est assez
rare sur les rives de la Méditerranée. Au Maroc, elle est
généralement cantonnée dans les montagnes (Jacquemin &
Boudot 1999). Dans le Rif, elle affectionne surtout les eaux
stagnantes. Toutefois elle a été signalée du cours principal
de Laou à 50 m d’altitude (Benazzouz 1988, Jacquemin &
Boudot 1999).
23. Oxygastra curtisii (Dale, 1834) - L’Oxygastre de
curtis
Distribution. Espèce ibéro-atlantique, localisée au sud-
ouest de l’Europe (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est très localisée et possède quelques
populations relictuelles (Jacquemin & Boudot 1999).
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
Signalée pour la première fois près de Rabat, elle a été
récoltée dans l’Oued Cherrat et de l’Assif Tammghakht au
nord d’Agadir (Lieftinck 1966, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, quelques spécimens ont été recensés dans les
parties calmes et peu profondes de l’Oued Laou prospecté
entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin
1994). Au cours de nos prospections, cette espèce de
libellule n’a pas pu être localisée.
24. Orthetrum cancellatum cancellatum (Linné, 1758) -
L’Orthétrum réticulé.
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L4 : 07-05-05, 1 ♂.
Distribution. Espèce euro-sibérienne, dont la répartition
s’étend depuis l’Europe jusqu'à l’extrême–orient sous
forme de plusieurs sous-espèces. Elle est également bien
implantée au niveau de la bordure littorale du Maghreb
(Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est signalée pour la première fois du Moyen
Atlas. Plus tard, l’espèce a été retrouvée dans la région de
Gharb et de la plaine côtière, tout le long du littoral
atlantique, atteignant le sud du pays dans les Gueltas de
l’Oued Massa. Au nord-est du pays, l’espèce a été
également observée dans la vallée de Moulouya (Dumont
1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, l’espèce a été signalée pour la première fois à
Oued Smir près de M’diq, au nord-est de Jbel Khizana et
dans un lac à 4 km de Ouezzane (Jacquemin 1994). Elle a
été citée plus tard de l’Oued Laou entre 300et 500 m
d’altitude (Jacquemin & Boudot 1999). Dans notre aire
d’étude, nous avons repéré l’espèce dans une seule localité
(station L4), située à 10 m d’altitude, faisant partie du cours
inférieur de l’Oued Laou.
Habitat. La station L4 où L’Orthétrum réticulé a été
capturé fait partie du bas cours de l’Oued Laou. Elle est
située à 10 m d’altitude et est caractérisée par un
écoulement assez soutenu et un lit assez large couvert de
cailloux et de galets. La végétation riveraine est peu
abondante et représentée essentiellement par le Tamarix et
le Laurier rose. Dans le reste de son aire de distribution
dans le Rif, l’espèce se rencontre à basse altitude, le plus
souvent en eau stagnante (Jacquemin 1994).
La période de vol s’étale de mai à juillet (Jacquemin 1994).
25. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) ssp.
anceps (Schneider, 1845) Synonyme. Orthetrum
ramburii (Sélys, 1848) - L’Orthetrum de Rambur.
MATERIEL ETUDIE. Larves. M2 : 05-05-05, 4. L1 : 05-05-
05, 1. MB : 06-03-04, 1. Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. Espèce orientale à expansion africaine, elle a
atteint le Maghreb à partir de l’Asie (Jacquemin & Boudot
1999).
Au Maroc, elle est très commune et largement répondue.
Elle est connue du Moyen Atlas, du Rif, de la plaine côtière
jusqu'à hauteur du Haut Atlas, du nord-est du pays, du
Plateau central et du Haut Atlas (Benazzouz 1988,
Jacquemin & Boudot 1999). Dans notre aire d’étude, nous
l’avons retrouvé dans quatre stations (M2, L1, MB & BM)
situées entre 280 et 780 m d’altitude.
Habitat. Les stations, où nous avions rencontré l’Orthetrum
de Rambur correspondent à des biotopes à faciès lotique.
Elles présentent une physionomie très variée, depuis les
petits ruisseaux de hautes montagnes jusqu’aux grands
oueds situés à des altitudes moyennes (stations L1, M2, MB
& BM). Dans le reste de son aire de distribution, il peut
atteindre les 2000 m dans le Rif (Jbel Tidighine)
(Jacquemin 1994).
La période de vol s’étend de mai jusqu'à la fin septembre
(Jacquemin 1994).
26. Orthetrum chrysostigma chrysostigma (Burmeister,
1839) - L’Orthétrum à ptérostigmas jaunes
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L2 : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. Espèce afro-tropicale ayant une distribution
essentiellement africaine et atteint les rivages méridionaux
de l’Europe, le proche orient et la Turquie (Jacquemin &
Boudot 1999).
Au Maroc, elle est très commune et largement répondue.
Ainsi, elle est signalée du Moyen Atlas, du Haut Atlas, du
Rif, de la plaine côtière, du Sahara Marocain (Foum-el-
Tlaia) et de la région Orientale du pays (Aguesse & Pruja
1957, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988,
Jacquemin & Boudot 1999).
Malgré cette ample répartition marocaine, l’espèce n’a été
trouvée durant nos prospections du réseau hydrographique
Laou que dans une seule station (L2), où elle a été déjà
signalée (Dumont 1972, Jacquemin 1994).
Habitat. L’Orthétrum à ptérostigmas jaunes se rencontre
presque exclusivement dans les biotopes à faciès lotiques.
La station où il a été capturé sur le cours principal de
l’Oued Laou correspond à l’habitat type cours moyen. Elle
est située à 280 m d’altitude et caractérisée surtout par un lit
caillouteux bien dégagé sur les bordures. Cette libellule
abonde surtout à basse altitude, dans tous les types d’eaux
courantes et même dans les marais où l’eau est
régulièrement renouvelée (Jacquemin & Boudot 1999). Elle
peut atteindre les 1000 m d’altitude dans le Rif (Jacquemin
1994).
La période de vol est très longue et s’étale de mai à
novembre (Jacquemin 1994).
27. Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) - L’Orthétrum à
nervures jaunes
MATERIEL ETUDIE. Larves. ABI : 21-06-03, 3.
Distribution. Espèce Ibéro-maghrébine, avec un
prolongement dans certaines îles méditerranéenne (Sicile,
Sardaigne) et en Italie dans la région de Naples (Jacquemin
& Boudot 1999).
Au Maroc, elle est très commune et largement répandue.
Ainsi, elle a été signalée du Moyen Atlas, du Haut et de
l’Anti Atlas, du Plateau central, de la plaine côtière et de la
région orientale (Valle 1933, Lieftinck 1966, Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle est assez commune (Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans notre aire
d’étude, nous l’avons rencontré dans une seule localité
55
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
(station ABI) située à 140 m d’altitude sur Oued Laou où
elle a été déjà signalée (Dumont 1972).
Habitat. La station où l’Orthétrum à nervures jaunes a été
capturé fait partie du cours moyen de l’Oued Laou. Cette
station est caractérisée par un écoulement assez fort et une
végétation riveraine assez dense par endroits. Dans le reste
de son aire de distribution, l’espèce colonise aussi bien des
eaux courantes que stagnantes. Il semble qu’elle préfère les
cours d’eau d’une certaine importance et surtout calme et
où la végétation abonde, mais aussi des oueds dont le cours
est réduit à un petit chapelet de trous d’eau plus au moins
stagnants en été (Jacquemin 1994). Elle peut atteindre
1000 m d’altitude dans le Rif, 1900 m dans le Moyen Atlas
et au moins 1500 m dans le Haut Atlas (Jacquemin &
Boudot 1999).
Dans le Rif, la période de vol s’étend de fin mai à début
octobre (Jacquemin 1994).
28. Crocothemis erythraea erythraea (Brullé, 1832) - Le
Crocothemis écarlate
MATERIEL ETUDIE. Larves. BM : 28-06-06, 4. Adultes.
BM : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. Espèce afro-européenne, connue depuis
longtemps du bassin méditerranéen, elle est actuellement
présente dans toute l’Europe moyenne, où elle atteint le
Nord des Pays-Bas, la Pologne et le Sud de l’Oural
(Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est très commune et largement répandue
(Jacquemin & Boudot 1999). L’espèce est citée du Gharb,
de la plaine côtière, du Moyen et du Haut Atlas, de l’Est du
pays dans la vallée de la Moulouya et dans le Sud dans les
bassins des oueds Sous, Massa, Drâa et Ziz (Aguesse &
Pruja 1958, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz
1988, Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle est omniprésente (Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). Dans le
bassin versant Laou, elle a été déjà signalée de l’Oued Laou
entre 300 et 500 m d’altitude (Jacquemin & Boudot 1999).
Nous l’avons capturé dans une nouvelle localité sur l’Oued
Boumarouil (station BM) à 560 m d’altitude.
Habitat. L’oued Boumarouil où le Crocothemis écarlate a
été capturé, se caractérise par un écoulement moyen à fort
qui devient très faible en été, et par la présence d’une
végétation assez dense représentée essentiellement par le
Jonc et le Laurier rose. Dans le reste de son aire de
distribution rifaine, ce Crocothemis occupe indifféremment
plusieurs types de milieux, généralement à de faibles
effectifs. Les populations qui colonisent les eaux stagnantes
sont les plus importantes et peuvent atteindre 1200 m
d’altitude dans le Rif (Jbel Khizana) (Jacquemin 1994).
La période de vol s’étale d’avril à octobre (Jacquemin
1994).
29. Sympetrum striolatum striolatum (Charpentier, 1840)
- Le Sympetrum fascié
Distribution. Espèce ouest-paléarctique qui occupe une
grande partie de l’Europe moyenne et méridionale et
56
s’étend dans plusieurs régions de l’Asie sous forme de
plusieurs sous-espèces (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle semble être confinée à la partie
septentrionale du pays. Ainsi, elle a été signalée de la
Meseta côtière, des environs de la Moulouya au nord-est du
pays et du Moyen Atlas (Valle 1933, Aguesse & Pruja
1958, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
Boudot 1999)). Dans le Haut Atlas, il n’existe qu’une seule
citation - très ancienne - de l’Oued Gheraia (Valle 1933)
qui nécessiterait confirmation (Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, elle a été citée dans 11 localités, notamment
sur le cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500 m
d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin 1994, Jacquemin &
Boudot 1999). Au cours de nos prospections dans la zone
d’étude, nous n’avons pas pu repérer l’espèce en aucun
point d’échantillonnage.
30. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) - Le
Sympetrum de fonscolombe
Distribution. Espèce Afro-européenne présentant une
immense répartition. Elle couvre toute l’Afrique et les îles
environnantes, les Açores, le bassin méditerranéen et
l’Europe méridionale, et s’étend en Asie jusqu'à la
Mongolie et le Japon (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, il est l’anisoptère le plus commun et le plus
répondu du pays. Il est rapporté de toutes les régions du
Royaume y compris la région saharienne (Jacquemin &
Boudot 1999).
Dans le Rif, il est très commun et largement dispersé
(Dumont 1972, ,). Dans l’aire d’étude, il est signalé du
cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500 m d’altitude
et de l’Oued Chefchaouen à 500 m d’altitude (Dumont
1972, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
Boudot 1999). Nous n’avons pas pu retrouver l’espèce en
aucun point d’échantillonnage dans le bassin versant de
Laou.
31. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) - Le
Trithemis annelé
MATERIEL ETUDIE.- Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂. KA : 28-
06-06, 4 ♂♂. TA : 28-06-06, 1 ♂.
Distribution. Espèce afro-tropicale, qui occupe une grande
partie du bassin méditerranéen ainsi que le Proche-Orient
(Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, l’espèce est répandue dans tout le pays
(Jacquemin & Boudot 1999). En effet, elle a été signalée
dans la région côtière entre Rabat et Casablanca, du Plateau
central, de la région orientale du pays, du Haut Atlas, de
l’Est de l’Anti Atlas, dans la basse vallée du Drâa et dans le
Sahara (Aguesse & Pruja 1957, 1958, Lieftinck 1966,
Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot
1999).
Dans le Rif, l’espèce est repérée dans 18 localités, réparties
entre le Rif occidental, central, méridional et le prérif
(Jacquemin 1994). Dans l’aire d’étude, signalée auparavant
de l’Oued Laou (Jacquemin 1994) entre 300 et 500 m
d’altitude, nous l’avons capturé dans trois stations sur des
affluents de cet oued à des altitudes entre 350 et 560 m.
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
Habitat. Les stations où le Trithemis annelé a été capturé
correspondent toutes à des eaux courantes à écoulement
moyen à fort. Toutefois dans le reste de son aire de
distribution dans le Rif, il peut fréquenter les eaux
stagnantes (Barrage Ouezzane) (Jacquemin 1984).
La période de vol s’étend de mai à octobre (Jacquemin
1994).
32. Zygonyx torridus torridus (Kirby, 1889) - Le Zygonyx
du désert
Distribution. Espèce afro-tropicale qui atteint le Moyen-
Orient et comporte une aire relictuelle disjointe couvrant le
Maroc, l’Espagne et les îles Canaries (Jacquemin & Boudot
1999). Au Maroc, l’espèce semble être rare dans le pays
(Jacquemin & Boudot 1999), où elle n’est connue que de
six localités. Les deux premières sont situées dans la région
orientale du pays (Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot
1999), la troisième dans le Moyen Atlas, la quatrième dans
le Nord d’Agadir alors que les deux dernières se trouvent
dans le Plateau central (Jacquemin & Boudot 1999). La
seule citation de l’espèce dans le Rif correspond à l’Oued
Laou (Dumont 1972). Au cours des recherches que nous
avons menées dans la zone d’étude, Nous n’avons pas pu
rencontrer cette espèce.
DISCUSSION
Les résultats de cette étude et les données de la littérature
permettent d’affirmer que le bassin versant du Laou abrite
actuellement un total de 32 espèces d’Odonates, ce qui
correspond à 64 % de l’ensemble des espèces d’Odonates
recensées dans le rif et plus de 51,6% de celles peuplant
tout le Maroc. Ce pourcentage illustre la grande diversité du
peuplement odonatologique de ce bassin versant bien que
sa superficie ne représente que 0,13% de la superficie totale
du Maroc.
Parmi les résultats faunistiques les plus intéressants, la
découverte pour la première fois dans ce bassin versant de
trois taxons d’odonates : Coenagrion scitulum (Rambur,
1842), Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) et
Onychogomphus costae Sélys, 1885.
L’analyse de la composition du peuplement odonatologique
du bassin versant Laou, basée sur les catégories
chorologiques attribuées à chaque taxon en fonction de son
aire d’occupation (Jacquemin & Boudot 1999), montre
qu’ils sont constitués essentiellement d’éléments
paléarctiques (71,9%), suivis par les éléments ayant une
large distribution (25,0%), alors que les espèces
typiquement holarctiques sont minoritaires (3,1%) (Fig. 2).
Parmi les éléments à distribution paléarctique, les espèces
méditerranéennes prédominent largement les autres groupes
(73,9%) (Fig. 3). Ce constat a été également rapporté pour
d’autres groupes d’insectes aquatiques étudiés dans le Rif
(Sánchez-Ortega & Azzouz 1998, Bennas et al. 2001,
Bennas & Sainz-Cantero 2001, 2006, Bennas 2002,
El Alami 2002).
Parmi les éléments méditerranéens, il y a prédominance des
espèces ayant une répartition strictement ouest-
méditerranéenne (70,6%), alors que les espèces holo-
méditerranéennes ne constituent qu’une minorité (29,4%)
(Fig. 4). Au sein des éléments à distribution ouest-
méditerranéenne, les espèces ibéro-maghrébines
(Cordulegaster boltonii algirica, Onychogomphus costae,
Orthetrum nitidenerve) dominent les formes endémiques
maghrébines (Calopteryx exul, Platycnemis subdilatata) et
les formes endémiques marocaines (Gomphus simillimus
maroccanus) (Fig. 5). En effet, seules deux espèces
endémiques strictes marocaines sont connues du pays :
Cordulegaster princeps Morton, 1915 cantonnée au Moyen
Atlas et dont le Jbel Tazzeka constitue sa limite
septentrionale et le Gomphus simillimus maroccanus qui est
bien représenté dans notre aire d’étude.
La prédominance des espèces ibéro-maghrébines (Fig. 5),
témoigne des échanges faunistiques opérés entre faunes
ibérique et européenne, d’une part et faunes berbérique et
nord-africaine, d’autre part, à travers le massif bético-rifain.
Les études paléogéographiques montrent, en effet, que ce
massif a fonctionné comme un pont continental entre
l’Afrique et l’Europe, il y a 5,5 à 6 millions d’années (Hsü
1983, Dumont 1977). Cet avènement géologique serait à
l’origine des similitudes et affinités notées entre le système
pénibétique et l’Afrique du Nord.
3,1%
25,0%
71,9%
Paléarctiques Large distribution Holoarctiques
Figure 2 : Importance relative des catégories chorologiques des
odonates du bassin versant Laou.
8,7% 4,3%
13,0%
73,9%
Méditerranéens Euro-sibériens
Ouest-paléarctiques Ibéro-atlantiques
Figure : 3. Catégories chorologiques des éléments paléarctiques
des Odonates du bassin versant Laou.
Les éléments dont la distribution dépasse le domaine
paléarctique (Fig. 6), sont constitués essentiellement
d’éléments afro-tropicaux (50,0%) (Orthetrum
chrysostigma, Paragomphus genei, Trithemis annulata et
Zygonyx torridus torridus) et afro-européens (37,5%) (Anax
imperator, Sympetrum fonscolombii et Crocothemis
57
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

erythraea erythraea). La présence d’éléments afro- Remerciements

tropicaux dans la partie la plus septentrionale du Maroc et Ce travail a bénéficié du financement des projets MED-CORE
leur expansion plus au nord vers l’Europe ont conduit à les (INCO-MED n°ICA3-2001-10028), PROTARS (n°P2T3/39,
considérer des indicateurs de changements climatiques 2003) et WADI (INCO-CT-2005-015226) et des actions intégrées
(Jacquemin & Boudot 1999). La présence ponctuelle des Hispano-marocaines (n°A/3065/05, A/7333/06 et A/011013/07).
populations marocaines d’espèces paléarctiques
Pyrrhosoma nymphula nymphula cantonnées aux zones Références
montagneuses du Moyen Atlas et du Rif (les seules connues Aguesse P., 1958. Une sous espèce nouvelle d’Ischnura en
dans l’Afrique) (Jacquemin & Boudot 1999), témoignent de Afrique du Nord (Odonata). Rev. Fr. Ent., 25, 2, 149-
l’expansion de la faune odonatologique à travers la crête 157.
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Figure. 4 : Composition des éléments méditerranéens des Entomologique (N.S.), 7, 4, 389-398.
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Biogéographie. Thèse Doctorat d’Etat, Fac. Sci.
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16,7%
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Aguilera, deux nouveaux Hydrochidae pour le Nord de
l’Afrique. Latissimus, 13, 10-11.
50,0% Bennas N & Sainz-Cantero C.E., 2006. Coléoptères aquatiques
Adephaga de la chaîne rifaine marocaine (Coleoptera
33,3%
Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae,
Dytiscidae). Memorie della Sscietà Entomologica
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Ibéro-maghrébins Endémiques maghrébins
Endémiques marocains Bennas N., Sainz-Cantero C.E. & Ouarour A., 2001. Nouvelles
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Hydraenidae Mulsant, 1844 du Rif Faunistique &
Figure 5 : Composition des éléments ouest-méditerranéens des Biogéographie. Zoll. Baetica, 12, 135-168.
Odonates du bassin versant Laou.
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Carchini G., 1981. Missione Maghreb 1979- Osservazioni
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37,5% Dumont H.J., 1972. Contribution à la connaissance des odonates
du Maroc. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, 52, 3-4,
Afro-tropicaux 149-179.
Afro-européens
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Figure 6 : Composition des éléments des Odonates à large Dumont H.J., 1977. An analysis of the Odonata of Tunisia. Bull.
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58
 M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou
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Manuscrit reçu le 4 juin 2006
59
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 61-66.

Faune Simulidienne (Diptera : Simuliidae) du

bassin versant de Oued Laou (Maroc)

Boutaïna BELQAT, Nard BENNAS, Majida EL ALAMI, Kawtar KETTANI & Saloua AOULAD ALI

Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Département de Biologie

Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques, B.P. 2121, Tétouan - E-mail : b_belqat@hotmail.com

Résumé. Le bassin versant Laou est un réseau hydrographique important du nord du Maroc. Son caractère méditerranéen favorise
l’installation d’une faune simulidienne. Le présent travail est basé sur l’étude de 1068 spécimens de simulies récoltés dans 19 sites
prospectés le long de ce bassin versant. Quatorze espèces ont été identifiées durant toutes les saisons entre 2003 et 2005. Une check-list
des simuliidae identifiées est fournie et la distribution géographique à l’intérieur et à l’extérieur du bassin de l’Oued Laou est discutée pour
chacune des espèces.

Mots clés : Simulies, distribution, Oued Laou, Rif, Maroc

The Simuliid fauna (Diptera: Simuliidae) of the Oued Laou catchment area (Morocco).

Abstract. The Laou Basin is a main hydrographic net in northern Morocco. Its Mediterranean character favours a significant simuliid
fauna. The present work is based on a study of 1068 specimens, collected from 19 positive sampling sites distributed along this catchment
area. In all, 14 species are recorded from all seasons during 2003-2005. A checklist of the recorded simuliids is provided and their
geographic distributions within and beyond the Laou Basin is discussed.

Key words: Simuliids, distribution, Oued Laou, Rif, Morocco

INTRODUCTION été rendue possible grâce à l’étude des genitalia de

Les recherches sur les simulies du nord du Maroc se sont
développées à l'occasion de travaux de recherche réalisés
dans le Rif (Belqat 2000, Belqat & Adler 2001, Belqat et al.
2001a, 2001b, Adler & Belqat 2001, Belqat 2002, Belqat &
Dakki 2004, Belqat et al. 2005).
Le bassin versant de Oued Laou n’a pas bénéficié d’études
faunistiques à l’instar de plusieurs bassins versants rifains
pour lesquels des informations biologiques et faunistiques
ont été rendues disponibles. La présente étude avait pour
objectifs de dresser la liste des espèces de simulies qui
vivent dans le bassin versant de Oued Laou et de procéder à
une étude faunistique de la famille Simuliidae.
MATERIEL ET MÉTHODES
La faune simulidienne du réseau hydrographique Laou a été
étudiée à travers la prospection de 19 stations (Tabl. I). Les
campagnes de récolte se sont déroulées de 2003 à 2005
couvrant les quatre saisons de l'année. Le matériel
biologique a été récolté dans des eaux courantes à partir de
prélèvements benthiques à l'aide d'un filet surber (vide de
maille de 0,3 mm) et d'une pince. Le matériel biologique
échantillonné est composé de larves, de nymphes et
d'exuvies nymphales. Les imagos ont été élevés au
laboratoire à partir de nymphes mûres, puis conservés dans
l'alcool 80° avant la phase d'identification. Cette dernière a
nymphes mûres et d’imagos mâles et femelles. Pour chaque
échantillon, les nombres respectifs de chaque catégorie
(larves, nymphes, exuvies et adultes) sont notés.
Les spécimens collectés sont déposés au sein de la
collection des Simulies du Rif du Laboratoire Diversité et
Conservation des Systèmes Biologiques de la Faculté des
Sciences, de l’Université Abdelmalek Essaâdi à Tétouan.
RESULTATS ET DISCUSSION
Les prospections réalisées dans le bassin versant du Laou
ont permis la capture de 14 espèces de Simuliidae
appartenant à trois genres : PROSIMULIUM Roubaud,
1906, METACNEPHIA Crosskey 1969 et SIMULIUM
Latreille, 1802. Parmi les quatre genres connus au Maroc,
seul le genre GRENIERA ne figure pas dans nos récoltes, et
le genre SIMULIUM, reste sans aucun doute, le taxon le
plus représentatif du matériel récolté dans ce bassin versant.
Au Maroc, le genre SIMULIUM est connu par sept sous-
genres : Crosskeyellum, Eusimulium, Nevermannia,
Obuchovia, Rubzovia, Simulium et Wilhelmia (Belqat
2002). Parmi lesquels quatre sous-genres (Simulium,
Nevermannia, Eusimulium et Wilhelmia) colonisent les
cours d’eaux du bassin versant Laou avec respectivement,
quatre, quatre, deux et deux espèces significatives.

61
 B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou

Tableau I. : Les stations d’étude avec indication de leurs altitudes et de leurs coordonnées géographiques.

Stations Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest

Oued Laou (Tizrharine) 10 35°23'742 5°09'231
Oued Laou (Pont Jebha) 54 35°25'612 5°06'860
Oued Laou (Afertane) 56 35°20'560 5°11'078
Oued Talembote (Usine électrique) 120 35°16'865 5°15'150
Oued Laou (Ifansa) 140 35°18'821 5°13'213
Oued Tassikeste (Afechtal) 240 35°23'649 5°13'900
Oued Laou (2ème pont sortie de Chefchaouen) 280 35°11'597 5°18'392
Oued Moulay Bouchta (Dar Akobaa) 286 35°13'871 5°19’461
Oued Talembote (Village Talembote) 320 35°15'040 5°11'717
Oued Laou (Dardara) 341 35°07'288 5°17'416
Oued Laou (Avant auberge) 386 35°06’079 5°15’882
Oued Kelaa 399 35°14'554 5°14'500
Affluent Ras El Ma 457 35°09'604 5°15'830
Oued Boumarouil 560 35°18'042 5°21'120
Oued Ouara (Ikadjiouene) 680 35°03’768 5°15'050
Oued Majjo (Village Majjo) 777 35°06'324 5°11'200
Oued Majjo (Zaouiet El Habtiyne) 800 35°06'784 5°11'784
Oued Majjo (Nord Village Majjo) 905 35°06'486 5°11'267
Oued Ouara (khizana) 930 35°02'615 5°14'016

Check-list des espèces de Simuliidae recensées Prosimulim (Prosimulium) rufipes (Meigen, 1830)
Nous donnons ci-après, dans l’ordre de la classification de MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (khizana) : 50 larves (24-I-
Crosskey & Howard (1997), la liste des Simulies 2003) ; 4 larves (19-XII-2003). Oued Laou (Dardara) : 2
répertoriées. larves (19-XII-2003).

Distribution : Prosimulim rufipes est un élément

Genre Metacnephia Crosskey 1969
Metacnephia blanci (Grenier & Théodoridès,
1953)
Genre Prosimulium Roubaud, 1906
Prosimulium rufipes (Meigen, 1830)
Genre SIMULIUM Latreille, 1802
Sous-genre Eusimulium Roubaud, 1906
Simulium petricolum (Rivosecchi, 1963)
Simulium velutinum (Santos Abreu, 1922)
Sous-genre Nevermannia Enderlein, 1921
Groupe S. (N.) ruficorne
Simulium ibleum (Rivosecchi, 1966)
Groupe S. (N.) vernum
Simulium carthusiense Grenier & Dorier, 1959
Simulium costatum Friederichs, 1920
Simulium cryophilum (Rubtsov, 1959)
Sous-genre Simulium Latreille s.str.
Groupe S. (S.) ornatum
Simulium intermedium Roubaud, 1906
Simulium ornatum Meigen, 1818 (complexe)
Simulium trifasciatum Curtis, 1839
Groupe S. (S.) variegatum
Simulium xanthinum Edwards, 1933
Sous-genre Wilhelmia Enderlein, 1921
Simulium pseudequinum Séguy, 1921
Simulium sergenti Edwards, 1923
paléarctico-occidental, découvert récemment dans le Rif
(Belqat et al. 2001a, Adler & Belqat 2001, Belqat & Adler
2001), région constituant la limite méridionale de son aire
de répartition.
A travers la présente étude, cette espèce est signalée pour la
première fois du réseau hydrographique Laou, permettant
ainsi d'élargir son aire de distribution vers le Nord du
Maroc. L’espèce y affectionne l’amont de petits cours où
elle se tient dans les eaux bien oxygénées, à écoulement
rapide, voire même torrentiel (Belqat & Adler 2001, Belqat
2002).
Metacnephia blanci Grenier & Théodoridès, 1953
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Moulay Bouchta : 2 larves (6-III-
2004). Oued Laou (Dardara) : 2 larves (5-III-2004) ; 3
larves (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 3 larves (5-
III-2004). Oued Laou (2ème pont) : 1 larve (19-XII-2003).
Oued Laou (Afertane) : 2 larves (20-XII-2003) ; 13 larves,
2 nymphes (5-III-2004) ; 2 nymphes, 1♀ (29-IV-2004).
Oued Tassikeste : 1 larve (5-III-2004).
Distribution : Décrite du Maroc (Grenier & Théodoridès
1953), l’espèce a une distribution ouest-méditerranéenne
(Crosskey & Crosskey 2000). Dans le Laou elle ne dépasse
pas 240 m d'altitude, alors que dans les autres bassins
versants rifains, l’espèce affectionne tous types de cours
d’eau à large éventail altitudinal (Belqat 2002),

62
 B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou
Simulium (Eusimulium) velutinum (Santos Abreu, 1922)
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 6 larves (2-
V-2003) ; 1 larve (20-VI-2003). Oued Boumarouil : 6
larves (3-V-2003) ; 3 larves (9-V-2003). Oued Moulay
Bouchta : 2 nymphes (6-III-2004) ; 4 larves, 2 nymphes
(30-IV-2004) ; 1 larves (3-V-2003). Affluent Ras El Ma : 3
larves (21-VI-2003). Oued Laou (Dardara) : 1 larve (5-III-
2004) ; 2 larves (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 3
larves (5-III-2004) ; 1 larve (7-V-2005). Oued Laou
(Ifansa) : 1 larve (21-VI-2003). Oued Laou (Afertane) : 7
larves, 1 nymphe (3-V-2003) ; 2 larves, 1 nymphe (21-VI-
2003) ; 6 larves (5-III-2004) ; 5 nymphes, 1♂ (29-IV-
2004) ; 8 larves (27-V-2005).Oued Tassikeste : 2♀ (21-VI-
2003) ; 2 larves (20-XII-2003) ; 3 larves, 1♂ (5-III-2004) ;
3 larves (29-IV-2004). Oued Talembote (Village
Talembote) : 1 larve (21-VI-2003) ; 1 larve (25-X-2003) ; 6
larves (5-III-2004) ; 1 larve (7-V-2005) ; 2 larves (30-VI-
2005).
Distribution : Le taxon possède une vaste distribution de
type paléarctique occidental. Dans le Rif, comme dans le
reste de son aire de distribution, cette espèce présente une
remarquable faculté d’adaptation aux biotopes les plus
divers (Bailly-Choumara & Beaucournu-Saguez 1978,
1981, Giudicelli et al. 2000, Belqat 2002).
Simulium (Nevermannia) ibleum (Rivosecchi, 1966)
MATÉRIEL ÉTUDIÉ :Oued Majjo (Nord Village Majjo) : 1
larve (6-III-2004).
Distribution : Espèce de distribution Circum-
méditerranéenne (Boumaiza & Clergue-Gazeau 1986,
Gagneur & Clergue-Gazeau 1988, Bouzidi 1989, Clergue-
Gazeau et al. 1991, Belqat et al. 2001a, Belqat 2002).
Au Maroc, le taxon a été recensé dans le Haut Atlas puis
dans le Rif, où il a été découvert récemment (Bouzidi,
1989, Clergue-Gazeau et al., 1991, Belqat et al., 2001a,
Belqat 2002). Dans le Laou, elle a été recensée dans un seul
gîte situé à 905 m d’altitude.
Simulium (Nevermannia) carthusiense Grenier et Dorier,
1959
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Majjo (Nord Village Majjo ) : 1
larve (6-III-2004).
Distribution : L’espèce est connue surtout d’Europe
occidentale et centrale. Au Maroc, elle était connue de deux
localités pour l’ensemble du domaine rifain (Giudicelli &
Dakki 1984, Belqat et al. 2001a, Belqat 2002) auxquelles
nous rajoutons un gîte, celui de l’Oued Majjo, situé à 905 m
d’altitude.
Simulium (Nevermannia) costatum Friederichs
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Affluent Ras El Ma : 1 larve (24-I-
2003).
Distribution : Paléarctique occidentale, l’espèce n’est
connue au Maghreb que du Maroc et d’Algérie. (Bailly-
Choumara & Beaucournu-Saguez 1981, Bouzidi 1989,
Clergue-Gazeau et al. 1991, Giudicelli et al. 2000, Belqat et
al. 2001a, Belqat 2002).
Dans le réseau hydrographique Laou, un seul spécimen a
été localisé à 457 m d’altitude.
Simulium (Nevermannia) cryophilum (Rubtsov)
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 8 larves, 1
nymphe (24-I-2003) ; 1 larve (2-V-2003) ;2 larves (19-XII-
2003). Oued Ouara (khizana) : 6 larves, 1 nymphe (19-XII-
2003) ; 1 larve, 1 nymphe (24-I-2003) ; 3 larves (6-III-
2004). Oued Laou (Dardara) : 1 larve (19-XII-2003). Oued
Laou (Avant auberge) : 1 larve (24-I-2003). Oued
Tassikeste : 1 larve (5-III-2004). Oued Talembote (Village
Talembote) : 1 nymphe (20-XII-2003).
Distribution : Le taxon a une large distribution
paléarctique (Crosskey & Howard 1997).
Au Maroc, l’espèce a été récoltée dans le Haut Atlas et le
Rif (Séguy 1930, Grenier 1953, Bailly-Choumara et al.
1970, Bouzidi & Giudicelli 1986, Giudicelli & Bouzidi
1989, Clergue-Gazeau et al. 1991, Giudicelli et al. 2000,
Belqat et al. 2001a, Belqat 2002). Dans le Laou, comme
dans le reste de son aire de distribution l’espèce se
rencontre à des altitudes très variables.
Simulium (Simulium) intermedium Roubaud
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Boumarouil : 6 larves (3-V-
2003) ; 5 larves (9-V-2003) ; 1 larve (20-XII-2003) ; 3
larves (30-IV-2004) ; 2 larves (7-V-2005). Affluent Ras El
Ma : 49 larves, 1 nymphe (2-V-2003). Oued Laou
(Dardara) : 30 larves, 3♂ (2-V-2003) ; 30 larves, 15
nymphes (6-III-2004). Oued Majjo (Nord Village Majjo) : 4
larves (24-I-2003) ; 16 larves, 1♀ (30-IV-2003) ; 4 larves
(19-XII-2003). Oued Talembote (Village Talembote) : 9
larves, 1 nymphe (20-XII-2003). Oued Kelaa : 1 larve (21-
VI-2003).
Distribution : Sa distribution géographique englobe
l’ensemble de l’Europe centrale et occidentale et la bordure
méditerranéenne du Maghreb et du Liban (Moubayed &
Clergue-Gazeau 1985, Giudicelli & Dia 1986).
Commune au Maroc, S. intermedium est bien représentée
dans la plupart des cours d’eau du bassin versant Laou. Elle
investit en effet de façon massive tous les types de biotopes
se trouvant entre 55 et 905 m d'altitude.
Complexe Simulium (Simulium) ornatum Meigen, 1818
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (khizana) : 10 larves (19-
XII-2003). Oued Moulay Bouchta : 7 larves (3-V-2003) ; 5
larves (6-III-2004) ; 6 larves, 2 nymphes (30-IV-2004).
Affluent Ras El Ma : 1♂ (2-V-2003) ; 5 larves (19-XII-
2003). Oued Laou (Pont Jebha) : 2 larves (7-V-2005). Oued
Laou (Dardara) : 1 larve (2-V-2003) ; 5 larves (19-XII-
2003) ; 4 larves (5-III-2004). Oued Laou (Avant auberge) :
1 larve (24-I-2003). Oued Laou (2ème pont) : 1 larve (3-V-
2003) ; 1 larve (19-XII-2003) ; 3 larves (6-III-2004). Oued
Majjo (Zaouiet El habtiyne) : 2 larves (24-I-2003). Oued
Laou (Ifansa) : 1 larve (3-V-2003). Oued Laou (Afertane) :
1 larve (3-V-2003) ; 1 larve (20-XII-2003) ; 2 larves (5-III-
2004) ; 4 larves (29-IV-2004). Oued Tassikeste : 4 larves
(20-XII-2003) ; 8 larves (3-V-2003) ; 2 larves (5-III-2004).
Oued Talembote (Village Talembote) : 2 larves (25-I-
2003) ; 2 larves (25-X-2003) ; 2 larves (29-IV-2004).
63
 B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou
Distribution : L’espèce à une très large distribution
paléarctique. Elle est très fréquente en Europe, mais
beaucoup moins commune en Afrique que l’espèce du
même groupe S. intermedium (Edwards 1923, Bailly-
Choumara & Beaucournu-Saguez 1978, Boumaiza &
Clergue-Gazeau 1986).
Simulium (Simulium) trifasciatum Curtis, 1839
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Affluent Ras El Ma : 89 larves, 1
nymphes, 1♀, 1♂ (2-V-2003). Oued Laou (Dardara) : 25
larves, 9 nymphes (6-III-2004). Oued Talembote (Village
Talembote) : 2 larves (25-I-2003) ; 14 larves, 1♂ (5-III-
2004). Oued Kelaa : 4 nymphes, 2♂ (21-VI-2003) ; 1 larve
(5-III-2004) ; 7 larves (7-V-2005).
Distribution : Cette espèce présente une vaste répartition
dans le Paléarctique (Crosskey & Howard 1997). Elle est
particulièrement fréquente en France et en Grande-Bretagne
(Dorier 1962-1963, Serra-Tosio 1963) (Davies 1966,
Crosskey 1970).
Citée récemment du Rif (Belqat et al. 2001b), elle a été
considérée une forme strictement montagnarde, car elle a
été récoltée dans trois rivières de haute altitude (1300-
1340 m), mais, la présente étude a permis de
l'échantillonner dans le Laou en quatre points à basses
altitudes, entre 120 et 457 m.
Simulium (Simulium) xanthinum Edwards, 1933
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 1 larve (24-
I-2003) ; 5 larves (20-VI-2003). Oued Majjo (Village
Majjo) : 2 larves (21-VI-2003). Oued Majjo (Nord Village
Majjo) : 1 larve (19-XII-2003) ; 2 larves (6-III-2004). Oued
Majjo (Zaouiet El Habtiyne) : 1 larve (24-I-2003). Oued
Tassikeste : 3 larves (20-XII-2003) ; 6 larves, 1 nymphe (5-
III-2004) ; 9 larves (29-IV-2004). Oued Talembote (Usine
électrique) : 1 larve (25-I-2003) ; 2 larves (25-III-2003) ; 22
larves, 4 nymphes (20-XII-2003) ; 3 larves (5-III-2004) ; 2
larves (29-IV-2004). Oued Kelaa : 2 larves (20-X-2003).
Distribution : C'est une espèce dont la distribution est
restreinte à la Péninsule ibérique et à l'Afrique du nord où
elle n’est connue que du Maroc et de l'ouest algérien
(Grenier et al. 1957, Dorier 1962-63, Serra-Tosio 1963,
Bailly-Choumara & Beaucournu-Saguez 1978, Gagneur &
Clergue-Gazeau 1988, González-Peña 1990, Crosskey
1991, Clergue-Gazeau et al. 1991, González 1997,
Crosskey & Crosskey 2000, Giudicelli et al. 2000, Belqat et
al. 2001a, Belqat 2002). Dans le Sud de l’Europe la
répartition altitudinale de S. xanthinum se fait entre 500 et
1450 m d'altitude (Crosskey & Crosskey 2000). Au Maroc,
les écarts observés dans sa distribution verticale sont
importants : de 10 m (Bailly-Choumara & Beaucournu-
Saguez 1978) jusqu’à une altitude de 1630 m (Giudicelli et
al. 2000).
Dans le Laou, l’espèce est relativement fréquente,
puisqu'elle a été récoltée dans la moitié des stations
prospectées à des altitudes comprises entre 120 et 905 m.
64
Simulium (Wilhelmia) pseudequinum Seguy, 1921
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Boumarouil : 2 larves (9-V-
2003) ; 1 nymphe (7-V-2005). Oued Moulay Bouchta : 12
larves (3-V-2003) ; 20 larves, 2 nymphes (30-IV-2004).
Affluent Ras El Ma : 1 nymphe (2-V-2003). Oued Laou
(Pont Jebha) : 1 larve (7-V-2005). Oued Laou (Dardara) :
126 larves, 4 nymphes, 1♀ (2-V-2003) ; 21 larves, 1
nymphe (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 1 larve (7-
V-2005). Oued Laou (2ème pont) : 23 larves, 1 nymphe (20-
VI-2003) ; 1 larve (3-V-2003) ; 2 larves (6-III-2004) ; 12
larves (7-V-2005). Oued Laou (Afertane) : 18 larves, 15
nymphes (21-VI-2003) ; 13 larves, 4 nymphes (5-III-
2004) ; 2 larves, 7 nymphes (29-IV-2004) ; 1 larves (27-V-
2005). Oued Tassikeste : 6 larves, 1 nymphe (3-V-2003) ;
15 larves (21-VI-2003). Oued Talembote (Usine
électrique) : 1 larve, 1 nymphe (21-VI-2003). Oued
Talembote (Village Talembote) : 4 nymphes (21-VI-2003) ;
3 larves (29-IV-2004) ; 1 larve (7-V-2005) ; 2 larves (30-
VI-2005).
Distribution : Ce taxon se distribue largement à travers la
région paléarctique. Le sud de la Grande Bretagne
(Crosskey 1981), le Maroc et les îles Canaries (Séguy
1921) constituent sa limite ouest sur le pourtour
méditerranéen.
Au Maroc, cette espèce est commune et bien représentée
dans la plupart des cours d’eau du pays.
Dans le bassin versant Laou, elle colonise 60% des stations
étudiées témoignant ainsi de sa grande capacité
d’adaptation à différents types de cours d’eau mais ne
dépassant pas 457 m d’altitude. Dans le reste du Rif, S.
pseudequinum a pourtant bien été localisé à des altitudes
plus élevées, mais rarement (Belqat 2000).
Simulium (Wilhelmia) sergenti Edwards, 1923
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Laou (Dardara) : 8 larves (19-
XII-2003) ; 3 larves (5-III-2004) ; 1 larve, 1 nymphe (6-III-
2004). Oued Laou (Avant auberge) : 3 larves (24-I-2003).
Oued Laou (2ème pont) : 3 larves (7-V-2005). Oued Laou
(Afertane) : 1 larve, 2 nymphes, 1♂ (29-IV-2004). Oued
Tassikeste : 2 larves (29-IV-2004).
Distribution : Ce deuxième représentant du sous-genre
Wilhelmia au Maroc a une distribution ibéro-maghrébine
(Edwards 1923, Parrot 1949, Bailly-Choumara et al. 1970,
Boumaiza & Clergue-Gazeau 1986, Gagneur & Clergue-
Gazeau 1988, Clergue-Gazeau et al. 1991). Sa limite
septentrionale se situe au Portugal et en Espagne
(Beaucournu-saguez 1972, 1975a, 1975b).
Dans le centre et le sud marocains, le taxon occupe un large
éventail altitudinal, depuis le niveau de la mer jusqu’à
1630 m d'altitude (Grenier et al. 1957, Giudicelli et al.
2000). Dans le Rif, il ne remonte pas au-delà de 341 m dans
les stations du Laou.
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
financé par l’Union Européenne (Contrat n° ICA3-CT-2002-
10003).
 B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou
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Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 67-74

Contribution à la connaissance des Hétéroptères

aquatiques du bassin versant Laou

Ouassima LMOHDI 1, Mohamed EL HAISSOUFI 1, Nard BENNAS 1 & Andrés MILLAN 2

1
Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire de Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques (LDCOSYB)
B.P. 1221, 93000Tétouan, Maroc, e-mail: lmohdi_ouassima@yahoo.fr
2
Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Departamento de Ecología e Hidrología, Murcia (Espagne), e-mail: acmillan@um.es

Résumé. L’étude de 504 individus d'Hétéroptères aquatiques, capturés dans 16 localités du réseau hydrographique Laou, a permis
l’identification de 22 espèces. Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach, 1817 et Parasigara rivularis Baena, 1997 sont de
nouvelles citations pour le domaine rifain et 21 espèces le sont pour le bassin versant Laou. L’analyse chorologique des Hétéroptères
aquatiques du Laou a permis de mettre en évidence la présence de six espèces endémiques, dont deux strictement maghrébines (Velia
(Plesiovelia) ioannis et Micronecta (Micronecta) vidali) et quatre ibéro-maghrébines (Gerris (Gerris) brasili, Velia (Plesiovelia)
noualhieri, Hesperocorixa furtiva et Parasigara rivularis).

Mots clés : Hétéroptères aquatiques, faunistique, biogéographie, Rif Occidental, Maroc.

Contribution to the knowledge of water bugs of the Laou catchment area.

Abstract. The study of 504 specimens of water bugs, captured in 16 localities of the Laou hydrographic network, had allowed the
identification of 22 species of which Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach, 1817 and Parasigara rivularis Baena,
1997, are new records for the Riffian area, and 21 are recorded for the first time in the Laou catchment’s area. The chorologic analysis of
water bugs of Laou made it possible to highlight the presence of 6 endemic species, including two strictly Maghrebian (Velia (Plesiovelia)
ioannis and Micronecta (Micronecta) vidali) and four ibéro-Maghrebian (Gerris (Gerris) brasili, Velia (Plesiovelia) noualhieri,
Hesperocorixa furtiva and Parasigara rivularis).

Key words: Water Bugs, chorological analysis, biogeography, Western Rif,. Morocco

INTRODUCTION sous-espèces a été établie pour le Plateau central marocain

Les premières données sur les Hétéroptères aquatiques du
Maroc sont dues à des entomologistes européens qui ont
réalisé des récoltes dans différentes régions du pays et ont
publié des listes faunistiques de ce groupe d'insectes
(Lindberg 1929, Vidal 1937, Poisson 1929, 1940, 1933,
1957). Certains auteurs ont décrit de nouvelles espèces dont
quelques unes sont des endémiques marocaines ou
maghrébines et continuent à conserver leur validité jusqu'à
l'heure actuelle comme c'est le cas de Velia (Plesiovelia)
ioannis Tamanini 1971), par exemple. En revanche, d'autres
taxons sont tombés en synonymie, comme c'est le cas de
Nepa remyi Poisson, 1961- considérée comme espèce
endémique du Maroc- avec Nepa cinerea (Aukema &
Rieger 1995).
Les premières recherches hydrobiologiques consacrées à
tous les macroinvertébrés aquatiques, y compris les
Hétéroptères, datent des années soixante dix avec les
travaux de Dakki (1979) et Ramdani (1980). Depuis, Thiery
(1981) a publié une première liste de 30 espèces et sous-
espèces des Hétéroptères aquatiques du Haut Atlas
occidental. Une année plus tard, un premier inventaire pour
le Maroc a été établi et mentionne 53 espèces et sous-
espèces en plus des espèces qualifiées de probables, car
elles étaient signalées en Algérie et en Tunisie (Aguesse et
al. 1982). Plus tard, une liste faunistique de 43 espèces et
Gheit (1985). Le recensement des communautés des
Hydrocorises et Amphibicorises de la partie septentrionale
du Maroc (Gheit 1994) a permis une nouvelle mise à jour
de l’inventaire faunistique du Maroc avec 69 espèces et
sous-espèces réparties en 12 familles et 24 genres.
Une étude nationale de la faune aquatique continentale
marocaine (Dakki 1997) a dressé une liste de 76 espèces
d’Hétéroptères aquatiques qui se répartissent en 11 familles
et 23 genres. Avec la découverte d’une espèce nouvelle
Parasigara rivularis Baena (1997), le nombre des
Hétéroptères aquatiques du Maroc s’élevait alors à 77
espèces.
Le dernier travail publié sur les Hétéroptères aquatiques du
Maroc, a été consacré à la partie orientale du pays pour
laquelle un catalogue faunistique de 24 espèces a été dressé
(Chavanon et al. 2004).
De ces travaux, il apparaît que peu de prospections ont
intéressé des localités rifaines, à l'exception de certaines
sources et dayas du Rif central (Aguesse et al. 1982, Gheit
1994).
Le présent travail contribue à la connaissance des
Hétéroptères aquatiques du Rif en étudiant ces insectes
dans le bassin versant Laou.

67
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

MATERIEL ET METHODES Les prospections sur le terrain se sont déroulées entre 2003
2 et 2006 et ont concernés 16 stations. Le tableau I fournit
Possédant une surface d'environ 930 km , le bassin versant
pour chacune d'elles la localisation géographique, l’altitude,
de l'Oued Laou appartient au domaine montagneux du Rif,
les coordonnées géographiques et la typologie.
situé dans la région nord-ouest du Maroc. Le réseau
hydrographique Laou prend naissance dans Jbel Tissouka
Les moyens de capture des Hétéroptères aquatiques sont de
(2180 m), traverse la dorsale calcaire qui joue un rôle
divers types. Pour la capture des espèces de pleine eau et
important dans le maintien du débit d’étiage du cours
dans les eaux profondes, le filet utilisé est de type troubleau
supérieur de l’oued. Il atteint rapidement la Méditerranée
à manche longue, à ouverture circulaire et de 400 µm
après un parcours de 70 km, en passant par une large plaine
d’ouverture de maille. Pour les espèces qui se cantonnent
agricole, laquelle le différencie des autres cours d’eau du
dans les faciès lénitiques (les bordures) du cours d’eau, un
Rif central dont les plaines alluviales sont étroites voire
petit filet ou passoire est plus approprié.
même absentes (Fig. 1).

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

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HAUT ATLAS

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O2
Limites de l'aire d'étude
O1
Oueds permanants

Oueds temporaires

Localités

Stations prospéctées

Localisation de l'aire d'étude

0 5Km

Figure 1 : Localisation des stations prospectées dans l’aire d’étude.

68
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

Tableau I : Liste des stations prospectées avec indication de leur localisation, altitude et coordonnées géographiques.

Code Station Typologie Localisation Altitude (m) Latitude Longitude

station Nord Ouest
M1 Oued Maggo Cours supérieur Nord village Maggo 905 35° 06' 486 5° 11' 267
M2 Oued Maggo Cours supérieur Village Maggo 777 35° 06' 324 5° 11' 200
O1 Oued Ouara Khizana Cours supérieur Dchar khizana 930 35° 02' 615 5° 14' 016
O2 Oued Ouara Ikadjiouen Cours supérieur Dchar Ikadjiouene 680 35° 03' 768 5° 15' 050
L1 Oued Laou Dardara Cours moyen Dardara 341 35° 07' 288 5° 17' 416
ARM Affluent Ras El Ma Cours supérieur Chefchaouen 457 35° 09' 604 5° 15' 830
RM Aïn Ras el Ma Cours supérieur Chefchaouen 680 35° 10' 240 5° 15' 250
L2 Oued Laou 2ème pont Cours moyen Sortie de Chefchaouen 280 35° 11' 597 5° 18' 392
BM Oued Boumarouil Cours moyen Ain Hamra 560 35° 18' 420 5° 21' 120
MB Moulay Bouchta Cours moyen Dar Akobaa 286 35° 13' 871 5° 19' 461
KA Oued Kelaa Cours supérieur Akchour 399 35° 14' 554 5° 14' 500
TA Oued Talambote Cours moyen Village Talambote 320 35° 15' 040 5° 11' 717
ABI Oued Laou Ifansa Cours moyen Ifansa 140 35° 18' 821 5° 13' 213
L3 Oued Laou Afertane Cours inférieur Afertane 56 35° 20' 560 5° 11' 078
TS Oued Tassikesté Cours inférieur Tassikesté 170 35° 24' 430 5° 14' 000
L5 Oued Laou pont Jebha Cours inférieur Village oued Laou 54 35° 25' 612 5° 06' 860

Plusieurs espèces présentent des morphologies externes très
semblables et l’étude de l’édéage reste le seul moyen pour
assurer une détermination d’ordre spécifique. Il est
important que le nombre d'individus capturés soit élevé
pour que la probabilité d'avoir des mâles soit grande.
Au laboratoire, les échantillons sont triés sous une loupe
binoculaire type NIKON de grossissement 10x40. Les
macroinvertébrés sont isolés et conservés dans l'alcool 70°.
L'identification de la plupart des espèces d’Hétéroptères
aquatiques nécessite généralement l’examen morpholo-
gique de certains appendices externes (la coloration du
corps au moment de la capture, les antennes et les pattes
antérieures notamment) et certaines structures internes (les
paramères, l’édéage, etc.…) dont l’extraction se fait sous la
loupe binoculaire. En maintenant l’insecte bien immobile,
l’édéage est arraché à partir des derniers segments
abdominaux à l’aide de pinces et d’aiguilles montées.
Les ouvrages et les clés de détermination utilisés pour
l’identification des Hétéroptères aquatiques du bassin
versant Laou sont ceux de Tamanini (1955, 1968, 1971,
1979), Poisson (1957), Nieser (1983), Jansson (1986),
Nieser et al. (1994), Gheit (1994) et Baena (1997).
RÉSULTATS
L’étude de 504 individus d'Hétéroptères aquatiques,
capturés dans les 16 localités du réseau hydrographique
Laou a permis l’identification de 22 espèces réparties en
deux Infra-ordres, 9 familles et 14 genres et qui sont toutes
nouvelles pour la région à l’exception de Velia (Plesiovelia)
ioannis déjà citée dans la source de Ras El Ma (Tamanini
1971).
distribution mondiale, au Maroc et dans le bassin versant
sont également indiquées.
INFRA-ORDRE GERROMORPHA POPOV, 1971
Famille Gerridae Leach, 1815
Aquarius cinereus (Puton, 1869). L’espèce est confinée à
l’extrême ouest de la Méditerranée, où elle est citée en
Espagne, au Portugal, en France et en Italie (Aukema &
Rieger 1995). En Afrique du Nord, elle est connue du
Maroc, Algérie et Tunisie. Au Maroc, l’espèce est citée
dans la Meseta côtière, sur sa façade atlantique, dans le
Plateau central et dans le Moyen et le Haut Atlas. Dans sa
partie nord, elle a été mentionnée au Rif (localité non
précisée), et dans sa partie orientale, aux environs d’Oujda
(Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994, Chavanon
et al. 2004)
Dans la région d’étude, l’espèce a été localisée pour la
première fois dans le réseau hydrographique Laou, où elle
se cantonne surtout dans sa partie moyenne et aval entre 56
et 560 m d’altitude. Toutefois, dans le Haut et le Moyen
Atlas marocain, l’espèce a pu être localisée à 1000 m et à
1500 m d’altitude (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit
1994), lesquelles constituent jusqu’à présent, sa limite
altitudinale supérieure. Au delà de laquelle l’espèce est
remplacée par sa congénère Aquarius najas.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. BM :(30/IV/2004), 2Lv, 1f ; MB :
(30/IV/2004), 4f, 6m ; (11/III/2005), 2f, 2m ; L2 :
(20/VI/2003), 1Lv, 1f ; (30/VI/2005), 2f, 2m, 2Lv; TA :
(3/V/2003) 1m, (21/VI/2003) 1m, (5/III/2004) 1m ;
(7/V/2005) 1f, 1m, 17Lv ; (28/VI/2006) 11f, 6m, 6Lv ;
ABI : (29/IV/2004 ) 1f, 1m, (1/VI/2003) 1f ; L3 :
28/IV/2005, 1 f, 1m ; Ts : (25/I/2003) 1m, 3f, (29/IV/2004)
2f, 1m, 10Lv ; (11/III/2005) 8f, 4m.

Le présent inventaire complet des Hétéroptères aquatiques
du réseau hydrographique de l’Oued Laou présente les
espèces récoltées et fournit, pour chacune d'elles, les
informations suivantes : matériel biologique étudié (nombre
de larves (Lv) et/ou nombre de mâles (m) et/ou nombre de
femelles (f) récoltées), code de la station où elle a été
capturée (voir Tabl. I) et la date de la récolte. Sa
Aquarius najas (De Geer, 1773). C’est une espèce
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle a été
listée parmi les Hétéroptères aquatiques du Plateau central.
Elle a été également récoltée dans le Haut Atlas et le
Moyen Atlas. Dans le Rif, elle a été rencontrée
exclusivement dans sa partie centrale, tel que l’Oued Zrizer,
l’Oued Kétama et l’Oued Rdat-Illi (Lindberg 1929, Thiery

69
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). Aussi bien dans le
Rif central que dans les domaines de l’Atlas, cette espèce a
été toujours capturée au dessus de 1000 m d’altitude. Par
ailleurs, nos captures dans le réseau hydrographique Laou
élargissent considérablement l’intervalle altitudinale de
cette espèce où elle évolue entre 286 et 905 m d’altitude.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : (6/III/2004) 1f, 2m, (05/V/2005)
1f, (30/VI/2005) 1f, 1m ; M2 : (05/V/2005 ) 2m, 4Lv,
(30/VI/2005) 1f, 1m ; O2 :(05/V/2005) 1f ; L1 :
(05/V/2005) 2f, 2m ; KA : (25/I/2003) 1m, (20/XII/2003)
9f, 6m, (5/III/2004 ) 4f, 6m, (05/VI/2005) 4f, 2m, 2Lv,
(07/V/2005) 1f, 1m, (28/VI/2006) 2f, 2m, 12Lv ; MB :
(6/III/2004) 1f, 1m.
Gerris (Gerris) brasili Poisson, 1940. Endémique ibéro-
maghrébine, cette espèce est propre à la Péninsule ibérique
et au Maghreb (Algérie et Maroc) (Aukema & Rieger
1995). Au Maroc, l’espèce a été mentionnée dans le Plateau
central et le Moyen Atlas. Dans le Nord oriental, elle a été
mentionnée aux environs d’Oujda. Dans le Rif, elle a été
citée dans sa partie centrale à Bab Berred, Dayet Byar-
Tassite et dans sa partie méridionale aux environs de
Taounate (Gheit 1994, Chavanon et al. 2004). Dans l’aire
d’étude, l’espèce a été repérée pour la première fois dans le
réseau hydrographique Laou dans les oueds Ouara et
Abyati.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (20/VI/2003) 1f, 1m, (20/X/2003)
1m ; ABI : (17/III/2006) 3f, 2m.
Gerris (Gerris) gibbifer Schummel, 1832. C’est un
élément paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc,
ce gerris a été cité dans le Haut Atlas, dans le Plateau
central et dans le Moyen Atlas. Dans la partie nord
orientale, il a été découvert aux environs d’Oujda (Vidal
1937, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994,
Chavanon et al. 2004). Dans le Rif, l’espèce a été signalée
entre 500 et 1200 m d’altitude mais sans que les localités de
capture soient précisées (Aguesse et al. 1982). Plus tard,
Gheit (1994) la signale dans le Rif central à Bab Berred et à
Dayet Byar-Tassite et dans sa partie méridionale aux
environs de Taounate. Malgré ces nombreuses citations, le
catalogue de Aukema & Rieger (1995) n’inclut pas le
Maroc dans l’aire de distribution de cette espèce. Dans
l’aire d’étude, l’espèce est recensée pour la première fois
dans le bassin versant du Laou.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (5/V/2005) 1f; O2 : (20/VI/2003)
1m ; L1 : (05/V/2005) 1m ; ARM : (21/VI/2003) 1m ; Ts :
(27/III/2005) 3f, 1m.
Gerris (Gerris) thoracicus Schummel, 1832. C’est une
espèce à large distribution (Aukema & Rieger 1995). Au
Maroc, ce Gerris est très répandu, mais en petit nombre,
dans tous les plans d’eau, du littoral Atlantique (Ramdani
1980, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, Gheit, 1994)
jusqu’au Haut Atlas (Thiery 1981, Gheit 1994), pouvant
atteindre des altitudes supérieures à 1000 m, d’abord avec
A. cinereus et ensuite avec A. najas (Aguesse et al. 1982).
Dans le Rif, l’espèce a été également capturée dans sa
partie centrale à Bab Berred et à Dayet Byar-Tassite et dans
sa partie méridionale dans les environs de Taounate (Gheit
1994). L’espèce a été localisée au sud d’Oujda dans la
partie nord orientale du pays (Chavanon et al. 2004). Dans
70
l’aire d’étude, l’espèce est recensée pour la première fois
dans le bassin versant du Laou. Contrairement aux habitats
rifains, au sud-est de la Péninsule ibérique, l’espèce
fréquente des points d’eau à caractères stagnants et
temporaires, installés dans des ambiances arides (Millán et
al. 1988).
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. L1 (05/V/2005) 2m ; BM, (07/V/2005)
1f.
Famille Hydrometridae Billberg, 1820
Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758). C’est un
élément paléarctique (Aukema & Rieger, 1995). Au Maroc,
l’espèce est citée dans la Meseta côtière sur sa façade
atlantique, dans le Plateau central, dans le Moyen Atlas et
dans le Haut Atlas (Ramdani 1980, Thiery 1981, Aguesse et
al. 1982, Gheit 1985, 1994). Dans sa partie nord, elle a été
mentionnée dans le Rif et dans sa partie orientale aux
environs d’Oujda ((Gheit 1994, Chavanon et al. 2004). Il
s’agit d’une espèce très commune, capturée dans le bassin
versant Laou, dans pas moins de 12 localités de capture
situées entre 54 et 930 m d’altitude, pour lesquelles elle
constitue la première citation.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (5/V/2005) 1f, O2 : (05/V/2005)
4f, 6m, L1 : (6/III/2004) 1f, (05/V/2005) 2f, 3m, ARM :
(05/V/2005) 1m, BM : (30/IV/2004) 2Lv ; (07/V/2005) 8f,
4m, 2Lv ; MB : (6/III/2004) 1m L2 : (7/V/2005) 1f ;
(30/VI/2005) 1F ; KA : (05/III/2004) 1F, TA : (7/V/2005)
2, 1Lv ; (28/VI/2006) 1f, 2m, ABI : (17/III/2006) 1m, Ts :
(11/III/2005) 4f, 5m ; (27/III/2005) 4f, 2m, L5 :
(17/III/2006) 1m.
Famille Veliidae Amyot & Serville, 1843
Velia (Plesiovelia) noualhieri cf. iberica Puton, 1889.
Cette espèce est représentée par deux sous-espèces : V.(P.)
noualhieri iberica endémique ibéro-maghrébine (Aukema
& Rieger 1995) connue du Maroc, d’Algérie et du sud de
l’Espagne (Nieser et al. 1994), et V. (P.) noualhieri
noualhieri endémique maghrébine (Aukema & Rieger
1995), connue seulement au Maroc et en Algérie. Au
Maroc, l’espèce est connue dans six localités, trois au
Moyen Atlas (Dayet Aoua, Dayet Ifrah et Lac d’Aguelmane
n’Tifounassine) et trois dans le Rif (Dayet Taounate, Dayet
Byar-Tassite et Bab Berred) (Gheit 1994). Dans notre aire
d’étude, l’espèce a été capturée à l’Oued Kalaa à 400 m
d’altitude. Cette population semble correspondre à la sous-
espèce V. (P.) noualhieri cf. iberica. Toutefois, l’étude de
plus de spécimens s’avère nécessaire afin de confirmer son
statut taxonomique. Il est à noter que cette capture constitue
la première citation de l'espèce pour le bassin versant Laou.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. KA : (5/III/2004) 1Lv; (24/IV/2004) 1f,
2m, 6Lv ; (05/VI/2005) 1m ; (28/VI/2006) 2 Lv.
Velia (Plesiovelia) ioannis Tamanini, 1971. Endémique
maghrébine, l’espèce a été capturée pour la première fois en
1970 par H. Eckerlein, en Algérie (Tlemcen) et au Maroc
(Rif et Haut Atlas) et déclarée comme espèce nouvelle pour
la faune hétéroptérienne par Tamanini (1971). Dans l’état
actuel des connaissances, l’espèce demeure exclusive à ces
deux pays (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, sa
présence a été signalée pour la première fois dans le Rif à
Kétama et à Ras el Ma (Chefchaouen), et dans le Haut
Atlas, à Tassaft N’Tizi (Tamanini 1968, 1971). Dix ans
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
après, l’espèce a été récoltée dans plusieurs localités
dispersées du Haut Atlas marocain (Thiery 1981). Tout
récemment, elle a été capturée aux environs d’Oujda dans
la partie nord orientale du pays (Chavanon et al. 2004).
Dans la zone d’étude, les sept stations hébergeant l’espèce
se situent entre 140 et 905 m d’altitude.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : (25/01/2003) 1m ; (6/III/2004)
1m ; M2 : (20/VI/2003) 1f, 2m ; (21/VI/2003) 2f, 3m,
(19/XII/2003) 1Lv ; O1 : (5/V/2005) 1Lv; O2 : (2/V/2003)
1m, 1LV ; (05/V/2005) 2LV ; ARM : (05/V/2005) 5LV ;
RM : (05/V/2005) 3f, 2m ; (30/VI/2005) 1m ; ABI :
(29/IV/2004) 1Lv ; (17/III/2006) 2f, 3m, 20Lv.
INFRA-ORDRE NEPOMORPHA POPOV, 1971
Famille Ochteridae Kirkaldy, 1906
Ochterus marginatus Latreille, 1807. Espèce de large
diffusion dans le monde (Aukema & Rieger 1995), elle a
été mentionnée au Maroc parmi les Hétéroptères aquatiques
du Plateau central et du Moyen et du Haut Atlas
(Linderberg 1929, Gheit 1994). Dans le Rif, elle est
mentionnée dans les oueds Zrizer et Kétama (Gheit 1994).
Dans notre zone d’étude l’espèce a été repérée dans une
seule station du réseau hydrographique Laou. Toutefois, il
est possible qu’elle soit plus commune, étant donné qu’elle
échappe généralement aux captures à cause de sa petite
taille.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ.L5 : (17/III/2006) 1m.
Famille Notonectidae Latreille, 1802
Notonecta glauca glauca Linnaeus, 1758. C’est une
espèce à large distribution couvrant tout le domaine
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). La présence de cette
espèce au Maroc a été signalée au Moyen Atlas (Aguesse et
al. 1982). Plus tard, elle a été retrouvée dans les cours d’eau
du littoral atlantique et du Plateau central (Gheit 1994).
Dans le Rif, ce Notonecte a été récolté uniquement dans
l’Oued Zrizer (Gheit 1994). Dans notre zone d’étude,
l’espèce est recensée pour la première fois à l’Oued Maggo.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (20/VI/2003) 1m.
Notonecta meridionalis Poisson, 1926. Cette espèce a été
toujours considérée comme sous-espèce de N. glauca.
Toutefois, après la révision de Neiser et Zimmermann
(Neiser et al. 1994), elle a été considérée comme une
espèce à part entière. Son aire de répartition, couvre toute
l’Europe et trois pays du Maghreb (Aukema & Rieger
1995).
Au Maroc, cette espèce est connue dans le littoral atlantique
et dans le Haut Atlas, où elle est qualifiée de rare (Thiery
1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). Elle est également
mentionnée dans la partie nord orientale du Maroc
(Chavanon et al. 2004). Dans le Rif, elle a été capturée à
Dayet Taounate, Dayet Byar-Tassite, et Bab Berred.
L’ensemble de ces localités couvre un intervalle altitudinal
allant depuis le niveau de la mer jusqu’à plus de 1500 m
d’altitude (Atlas et Rif). Dans notre aire d’étude l’espèce a
été localisée pour la première fois dans l’Oued Maggo.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (21/VI/2003) 1f et 1m.
Notonecta maculata Fabricius, 1794. Espèce paléarctique
(Aukema & Rieger 1995), ce Notonecte occupe l’ensemble
du pays. Il a été trouvé dans les cours d’eau de la Meseta
côtière, du Plateau central et du Moyen Atlas (Aguesse et
al. 1982, Gheit 1994). L’espèce peuple également une
grande partie des biotopes du Haut Atlas entre 200 et 2000
m (Thiery 1981). Dans le domaine rifain, elle possède une
très large répartition, puisqu’elle a été rencontrée dans la
majorité des stations prospectées (Gheit 1994). Dans notre
aire d’étude, il s’agit de l’Hétéroptère le plus abondant et le
plus commun. En effet, il a pu être capturé dans presque la
totalité des stations prospectées.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 :(05/V/2005) 9f, 4m ; (30/VI/2005)
1f; M2 : (05/V/2005) 7f, 4m, 1Lv ; O1 :(20/VI/2003) 3f,
2m, 3Lv, (5/V/2005) 11Lv ; O2 : (20/VI/2003) 2f, 6Lv ;
(05/V/2005) 2f, 2m, 14Lv ; L1 : (6/III/2004) 1f ;
(05/V/2005) 2f, 4m ; ARM : (21/VI/2003) 1Lv,
(05/V/2005) 2f ; RM :30/VI/2005, 1f ; BM : (20/VI/2003)
2f, 1m, 9Lv ; (30/IV/2004) 3Lv ; (07/V/2005) 2f, 1m, 3Lv ;
(28/VI/06) 4Lv ; MB : 6/III/2004, 1f, KA : (3/V/2003) 1m ;
(05/VI/2005) 1Lv, (28/VI/2006) 1Lv ; TA : (21/VI/2003)
1f, 1Lv, (28/VI/2006) 1f, 1m, 1Lv ; L3 : (28/IV/2005) 4f,
6m, (17/III/2006) 3Lv.
Famille Pleidae Fieber, 1851
Plea minutissima Leach, 1817. Espèce paléarctique à vaste
répartition, qui est commune en Afrique du Nord (Aukema
& Rieger 1995).
Cette espèce est commune au Maroc, elle a été mentionnée
parmi les Hétéroptères aquatiques du Plateau central, du
Moyen et du Haut Atlas. Ainsi que dans les trois dayas du
Rif central (Dayet Taounate, Dayet Byar-Tassite, Bab
Berred) (Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). La capture de
cette espèce, dans l’Oued Tassikeste à 170 m d’altitude,
constitue la première citation pour le réseau hydrographique
Laou.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 2 individus.
Famille Naucoridae Falln, 1814
Naucoris maculatus Fabricius, 1798. C’est une espèce
paléarctique qui est commune des zones méditerranéennes
y compris l’Afrique du Nord (Aukema & Rieger 1995). Au
Maroc, l’espèce est mentionnée dans la Meseta côtière sur
sa façade atlantique, dans le plateau central, dans le Moyen
et le Haut Atlas (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit
1994). Elle est également capturée dans la partie Orientale
du royaume, aux environs d’Oujda (Chavanon et al. 2004).
La littérature ne fournit pas de citations de localités rifaines.
Nos captures à l’Oued Tassikeste constituent donc la
première citation de l’espèce dans le Rif.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1m et 2f.
Famille Nepidae Latreille, 1802
Nepa cinerea Linnaeus, 1758. C’est une espèce
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle est
citée dans la Meseta côtière sur sa façade atlantique, dans le
plateau central et dans le Moyen et le Haut Atlas (Ramdani
1980, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994).
Dans sa partie Nord, elle a été signalée dans la partie
centrale du Rif (Gheit 1994). Elle est également capturée
dans la partie Orientale du Royaume, aux environs d’Oujda
(Chavanon et al. 2004). Dans le bassin versant Laou, elle a
été trouvée dans 6 localités situées entre 280 et 930 m
d’altitude et pour lequel elle constitue la première citation.
71
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (19/XII/2003) 1f, 2m ; O1 :
20/VI/2003, 1f ; (20/X/2003) 1m, 1Lv ; (5/V/2005) 1Lv ;
O2 : (2/V/2003) 1m ; ARM: (21/VI/2003) 1f ; BM :
(20/VI/2003) 1Lv, (28/VI/06) 2Lv ; L2 :(7/V/2005) 1f.
Famille Corixidae Leach, 1815
Corixa affinis Leach, 1817. C’est une espèce paléarctique
(Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, l’espèce fréquente les
cours d’eau du littorale atlantique), du Plateau central et
dans les marges occidentales du Haut Atlas (Ramdani 1980,
Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994). Dans
la partie nord du pays, elle est récoltée dans une mare aux
environs de Figuig (Chavanon et al. 2004). La capture de ce
Corise dans le bassin versant Laou, constitue la première
citation de cette espèce pour le Rif.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1f, 1m
Corixa punctata Illiger, 1807. C’est un élément
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, il a été
signalé dans le Plateau central, dans le Moyen et le Haut
Atlas (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985,
1994)). Dans le domaine rifain, elle a été recensée dans sa
partie centrale à Bab Berred et à Dayet Byar-Tassite et dans
sa partie méridionale dans les environs de Taounate (Gheit
1994). Dans le réseau hydrographique Laou, l’espèce a été
capturée au niveau de l’Oued Tassikeste, pour lequel, elle
constitue la première citation.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1m
Hesperocorixa moesta (Fienber, 1848). C’est une espèce
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle a été
récoltée, pour la première fois, dans le Moyen Atlas. Plus
tard, elle a été retrouvée dans le Rif, dans sa partie centrale
(Bab Berred, Dayet Byar-Tassite) et dans sa partie
méridionale, dans les environs de Taounate (Gheit 1994).
Dans le bassin versant du Laou, elle a été localisée dans
l’Oued Maggo, constituant ainsi la première citation pour
l’ensemble de ce bassin versant.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (30/VI/2005) 1f, 1m, 3Lv.
Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817). L’espèce
présente une vaste répartition géographique, couvrant tout
le domaine paléarctique (Aukema & Rieger 1995).
Au Maroc, S. lateralis est sans aucun doute le Sigara le
plus abondant et le plus commun (Thiery 1981). En effet,
l’espèce, a été citée dans les cours d’eau de la Meseta
côtière, du Plateau central, du Moyen Atlas et du Haut
Atlas (Ramdani 1980, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982,
Gheit 1994). Dans sa partie Nord, elle possède également
une très large répartition dans le Rif (Gheit 1994), et dans
sa partie orientale, elle a été citée dans les environs d’Oujda
(Chavanon et al. 2004). Malgré cette ample répartition, elle
n’a été localisée dans notre aire d’étude que dans une seule
station correspondant au haut Laou (Oued Kalaa).
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. KA : (3/V/2003) 1m.
Parasigara rivularis Baena, 1997. Endémique du Maroc et
de l’Espagne, cet insecte a été décrit comme espèce
nouvelle pour la faune hétéroptérienne, au sud de l’Espagne
et au Maroc (Baena 1997). En Espagne, l’espèce est à
présent restreinte à l’extrême sud du pays (régions de
Malaga et Cadiz). Au Maroc, elle n’est connue que dans les
72
environs de Marrakech, dans le Haut Atlas à 1500 m
d’altitude (Baena 1997). La récolte de l’espèce au niveau
du réseau hydrographique Laou, constitue la deuxième
citation de l’espèce au Maroc et la première pour le Rif.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (05/V/2005) 3Lv ; (30/VI/2005)
2f ; O1 : (20/VI/2003) 1f ; O2 : (05/V/2005) 1f ;
L1:6/III/2004 ; ARM, (21/VI/2003) 4Lv ; RM :
(30/VI/2005) 1f ; BM : (20/VI/2003) 1m.
Micronecta (Dichaetonecta) scholtzi (Fieber, 1860).
Espèce paléarctique (Aukema & Rieger 1995), ce
Micronecte fréquente les bordures littorales atlantiques et
méditerranéennes (Ramdani 1980, Aguesse et al. 1982,
Gheit 1994). De plus, l’espèce est signalée dans le Moyen
et le Haut Atlas et dans le Plateau central (Thiery 1981,
Aguesse et al. 1982, Gheit 1985,1994). Dans le Nord du
pays, l’espèce a été listée parmi les Hétéroptères aquatiques
du Rif (Gheit 1994) et dans les environs de Oujda
(Chavanon et al. 2004). Dans la zone d’étude, l’espèce a été
récoltée dans deux stations (l’Oued Abyati et l’Oued
Talambote.) faisant partie du réseau hydrographique Laou,
pour lequel elle constitue la première citation.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. TA : (28/VI/2006) 3f, 1Lv ; ABI :
(21/VI/2003) 1m.
Micronecta (Micronecta) vidali Poisson, 1938. C’est une
endémique maghrébine dont la distribution couvre le
Maroc, l’Algérie et la Tunisie (Aukema & Rieger 1995).
Au Maroc, cette espèce a été localisée dans deux cours
d’eau du Moyen Atlas (Gheit 1994). Dans le Haut Atlas,
elle a été récoltée dans l’Oued Tensift, l’Oued Zat et le
barrage Cavagnac (Thiery 1981). Au niveau du Rif,
l’espèce a été mentionnée dans l’Oued Zrizer, l’Oued Rdat
Illi et l’Oued de Kétama. Dans la partie nord orientale du
Maroc, l’espèce est assez commune aux environs d’Oujda
(Chavanon et al. 2004). Dans notre aire d’étude, l’espèce a
été repérée dans trois stations faisant partie du réseau
hydrographique Laou, pour lesquelles elle constitue la
première citation.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. L1 : (6/III/2004) 3f, 2m ; KA :
(05/VI/2005) 1m ; Ts : (3/V/2003) 1f, 1m, 2Lv.
DISCUSSION
Les résultats de cette étude permettent d’affirmer que le
bassin versant de l’Oued Laou abrite jusqu'à l'heure actuelle
un total de 22 espèces d’Hétéroptères aquatiques, ce qui
correspond à 29% de l'ensemble des espèces identifiées
dans l’ensemble du territoire marocain.
Parmi les résultats faunistiques les plus saillants, la
découverte pour la première fois dans le Rif des espèces
Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach,
1817 et Parasigara rivularis Baena, 1997. De plus, 21
espèces parmi les 22 capturées constituent de nouvelles
citations pour le bassin versant Laou.
L’analyse de la composition du peuplement des
Hétéroptères aquatiques de l’Oued Laou basée sur les
catégories chorologiques établies par La Greca (1964) et
attribuées à chaque taxon en fonction de son aire
d’occupation (Aukema & Rieger 1995) (Fig. 2), montre
 O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
qu’ils sont constitués essentiellement d’éléments
paléarctiques (64%), suivis par les éléments dont la
répartition est restreinte au domaine méditerranéen (27 %).
Les espèces, dont la distribution s'étend au-delà du domaine
paléarctique sont représentées deux espèces uniquement,
Ochterus marginatus et Gerris thoracicus.
Parmi les espèces de diffusion paléarctique, celles
présentant une ample répartition dans ce domaine, couvrant
l’Europe, l’Asie et le Nord de l’Afrique (64 %), l’emportent
sur celles restreinte au continent européen avec un
prolongement vers les trois pays du Maghreb (36%)
(Fig. 3).
9%
27%
64%
Paléarctique Méditerranéenne Large distribution
Figure 2 : Composition de la faune hétéroptérologique récoltée
dans l’aire d’étude.
36%
64%
Euro-asiatico-maghrébine Euro-maghrébine
Figure 3 : Composition chorologique des éléments paléarctiques
des Hétéroptères récoltés dans l'aire d'étude.
17%
83%
Endémique Méditerranéenne occidentale
Figure 4 : Composition chorologique des éléments méditerranéens
des Hétéroptères récoltés dans l'aire d'étude.
Parmi les éléments méditerranéens, les espèces endémiques
(ibéro-maghrébines et maghrébines) (83%) prédominent sur
celles dont la distribution se prolonge vers la France ou vers
l’Italie (17%) (Fig. 4). Parmi, ces espèces endémiques, les
éléments ibéro-maghrébins (67%) l’emportent sur les
endémiques maghrébins (33%) (Fig. 5). Alors que les
endémiques marocains sont totalement absents.
La prédominance des espèces ibéro-maghrébines,
témoignent, une fois de plus, d’échanges faunistiques entre
la faune ibérique et berbérique, ainsi que la faune
européenne et nord africaine à travers le massif bético-
rifain. En effet, l’histoire paléogéographique montre, que ce
dernier a fonctionné comme un pont continental entre
l’Afrique et l’Europe, il y’a 5,5-6,0 millions d’années (Hsü
1983). Cet événement géologique important permet
l’explication de la grande similitude et affinité entre le
système pénibétique et l’Afrique du nord non seulement
chez les Hétéroptères aquatiques, mais aussi, chez d’autres
insectes aquatiques (Bennas et al. 2001, Sanchez-Ortega &
Azouz 1998).
33%
67%
Ibéro-maghrébine Maghrébine
Figure 5 : Composition chorologique des éléments endémiques
(ibéro-maghrébins et maghrébins) des Hétéroptères
récoltés dans l’aire d’étude
Chez les insectes aquatiques peuplant les milieux
aquatiques rifains, les éléments méditerranéens constituent
généralement le groupe majoritaire (Sanchez-Ortega &
Azzouz 1998, Bennas 2002, Bennas et al. 2001, El Alami
2002). Les Hétéroptères aquatiques semblent faire
exception à cette règle chez lesquels ce sont les espèces
présentant une ample diffusion dans le domaine
paléarctique qui constituent le groupe majoritaire. Cette
situation a été également notée dans le sud-est de la
péninsule ibérique (Millán et al. 1988).
Remerciements
Ce travail a bénéficié du financement des projets MED-CORE
(n°ICA3-2001-10028), PROTARS (n°P2T3/39. 2003) et WADI
(n°CT-2005-015226) et des actions intégrées Hispano-marocaines
(n°A/3065/05, n°A/7333/06 et n°A/011013/07).
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Diversity of terrestrial isopods at the Oued Laou region

(Northeast of Morocco): preliminary results

Mohamed Sghaïer ACHOURI, Lamia MEDINI-BOUAZIZ, Sonia HAMAIED & Faouzia CHARFI-CHEIKHROUHA

Unité de Recherche de Biologie Animale et Systématique Evolutive,

Faculté des Sciences de Tunis, 2092 Manar II, Tunisie

Abstract. The terrestrial isopodofauna of Morocco is still unknown and no recent investigations have been done on the woodlice. The
field work is carried out on April 2004 at the catchment area of Oued Laou. Nineteen stations were explored in relation with the altitude
and the vegetation. Different biotopes were reported, the beach, the manure heaps, the forest of Olea europaea, Lavandula dentata, Juncus
sp, Pistacia lentiscus, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa, Ditrichia vescosa, etc. In the
terrestrial isopod community, five families were identified: Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae, Armadillidiidae and Armadillidae with
respectively Tylos europaeus; Chaetophiloscia sp; six species of Porcellio (P. hoffmanseggii, P. laevis, P. lamellatus, P. echinatus,
Porcellio sp 1 and Porcellio sp 2), three species of Porcellionides (P. Pruinosus, P. sexfasciatus and Porcellionides sp), Chaetophiloscia
sp, Philoscia sp, Soteriscus gaditanus, Agabiformius lentus, Lucasius myrmecophilus, Leptotrichus panzeri; two species of Armadillidium
(A. vulgare and A. granulatum) and Armadillo officinalis. P. hoffmanseggii is the most common species. Tylos europaeus and Porcellio
lamellatus are closed to the beach whereas Porcellionides pruinosus is related to the manure heaps.

Keywords: Diversity; Terrestrial Isopods; Biotopes; Biodiversity

Diversité des Isopodes terrestres de la région de Oued Laou (nord-ouest du Maroc) : résultats préliminaires

Résumé. Les isopodes terrestres du Maroc sont mal connus et très peu de travaux récents leurs ont été réservés. Afin de contribuer à la
connaissance de cette isopodofaune, une campagne de terrain a été réalisée en Avril 2004 dans le bassin versant d’Oued Laou. Ce qui a
permis d’échantillonner dans 19 stations sélectionnées en fonction de l’altitude et de la couverture végétale. Divers biotopes ont fait l’objet
de nos investigations, la plage, le compost, les ordures ménagères, les forêts d’Olea europaea, Lavandula bidentata, Juncus sp., Pistacia
lentiscus, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa, Ditrichia vescosa, …. La communauté
des isopodes récoltés comprend cinq familles : Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae, Armadillidiidae et Armadillidae, représentées
respectivement par Tylos europaeus; Chaetophiloscia sp ; six espèces de Porcellio (P. hoffmanseggii, P. laevis, P. lamellatus, P.
echinatus, Porcellio sp1 et Porcellio sp2). Trois espèces de Porcellionides (P. pruinosus, P. sexfasciatus et Porcellionides sp), Soteriscus
gaditanus, Agabiformius lentus, Lucasius myrmecophilus, Leptotrichus panzeri; deux espèces d’Armadillidium (A. vulgare et A.
granulatum) et Armadillo officinalis. P. hoffmanseggii est l’espèce la plus commune. Les deux espèces, Tylos europaeus et Porcellio
lamellatus, sont inféodées à la plage, alors que Porcellionides pruinosus est cantonné au compost et aux ordures ménagères.

Mots clés : Diversité, Isopodes terrestres, Biotopes, Biodiversité.

INTRODUCTION Vandel (1962) described many terrestrial isopod species in

Isopods have been collected during the past more than one
century ago, in the world in general. In the North Africa
regions, this collect was started with some explorations like
the journey of Gaston Buchet (Dollfus 1896a, 1896b) and
extensively during the past 30 years in some regions.
In Morocco, Arcangeli (1932) and De Félice (1939)
indicated that there was a high diversity in terrestrial
isopods, biotopes and bioclimatic regions. The great area
from the Rif to the Atlas could accommodate an important
and interesting biodiversity in fauna and flora in general.
However, no recent investigations have been done on the
terrestrial isopodofauna when we compared this region with
the Middle East (Syria, Lebanon, Palestine and Jordan),
where 72 species of terrestrial isopods are known
(Schmalfuss 1998).
France and in Europe. In Greek, a great number of species
have been described, of which 69% are endemic (Spyros &
Sinos 1998). In Tunisia, several studies about terrestrial
isopods were done (Rezig & Nasri 1992, Achouri & Charfi-
Cheikhrouha 2000, 2001, 2002, Achouri et al. 2003 Medini
& Charfi-Cheikhrouha 1998, Hamaied & Charfi-
Cheikhrouha 2004).
New investigations in Morocco could exhibit many
particularities such as a high percentage of endemics and a
high biodiversity in the terrestrial isopods related to the
complex topography, paleogeography and ecological
history of the country.
In the present study, we intend to identify the Isopod fauna,
and to estimate some ecological parameters including
richness species, abundance, diversity, and dominance
among habitat types in Oued Loau catchment area.

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 M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region
MATERIALS AND METHODES
Description of the study area
The study area involves the Oued Loau catchment area,
which characterized by the Mountain Rif. Samplings have
been done in nineteen localities indicated in table I.
Our first contact with the two sites Oued Laou and
Chefchaoun was during a field work in April 2004. This
opportunity allowed us to appreciate the highest importance
and the interest of this site, to note and to collect a varied
and interest information about biodiversity in general and
the Isopod fauna diversity in this region particularly.
The biotopes and habitats could be separated into grassland,
forest, beach, closed to the habitats and manure heaps. In all
localities, hand sampling of terrestrial isopods was used.
Specimens were collected from under the stones and in
dead leaf.
Laboratory analysis
Individuals collected were taken to the laboratory, the large
size specimens could be identified in the field some of them
were alive and will be used for further investigations
(dynamic and genetic populations) whereas the remaining
specimens were preserved in 70% ethanol. Subsequently,
all individuals were counted and sexed, using a binocular
microscope. Some species unidentified are under taxonomic
revision (e.g. Acaeroplastes sp, Porcellio sp 1 and sp 2,
Chaetophiloscia sp, Philoscia sp).
RESULTS
Terrestrial Isopods were collected from Nineteen stations,
where altitude varied from 12 m to 417 m and the
vegetation was represented by Olea europea, Lavandula
dentata, Juncus sp., Pistacia lentiscus, Juniperus
oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum,
Centaurea calcitrapa, Ditrichia viscosa,... (Tabl. I).
Composition of the Isopod fauna
In the terrestrial isopod community, five families were
identified: Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae,
Armadillidiidae and Armadillidae with more than 1000
specimens of 20 species, distributed respectively 70% in
Porcellionidae 10% in Armadillidiidae and Philosciidae,
and 5% in Tylidae and Armadillidae (Tabl. II). The family
Porcellionidae is the most represented with six genera
Acaeroplastes, Agabiformius, Leptotrichus, Porcellio,
Porcellionides and Soteriscus. The genera Porcellio
exhibited the most important number of species (6) P.
hoffmannseggii Brandt 1833, P. laevis Latreille 1804, P.
lamellatus, P. echinatus and two species not yet identified.
Porcellionides was represented by three species the
cosmopolitan species, P. pruinosus (Brandt 1833), P.
sexfasciatus (Budde-Lund 1879) and one species under
taxonomic revision. The others genera Acaeroplastes,
Agabiformius, Leptotrichus, Lucasius, and Soteriscus were
represented respectively by one species. Acaeroplastes sp,
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A. lentus, L. panzeri and S. gaditanus. Both Armadillidiidae
and Philosciidae were presented in this study by two
species respectively, A. vulgare (Latreille 1804) and
granulatum Brandt, 1833, and Philoscia sp and
Chaetophiloscia sp. The families Tylidae and Armadillidae
showed one species respectively Tylos europaeus and
Armadillo officinalis Duméril 1816.
Species richness
During this field survey, twenty species of isopods were
found at least. Five species were relatively more abundant,
while the remaining fifteen were found occasionally. A
number of four to nine specimens were occurred in six
stations; only one species inhabiting 4 localities, A. vulgare
was present in one station and P. pruinosus in three
stations. Whereas in the remaining stations, two to six
species were collected (Tabl. I).
Isopod diversity
The highest species diversity was related to the high flora
diversity (stations 1, 5, 7, 9, 10, 16). Armadillo officinalis,
Armadillidium vulgare, Porcellionides pruinosus, Porcellio
laevis and P. hoffmannseggii showed the highest frequency
ranging from 26.3% to 63.1%, (Tabl. III).
The Mediterranean species Armadillo officinalis was
common in the whole of the localities except in the beach
stations. Both P. hoffmannseggii and A. vulgare, settled all
calcareous habitats, and drier lowland localities with
ruderal vegetation. The anthropic species P. pruinosus was
found in manure heaps, closed to the habitats. Whereas,
Tylos europaeusand Porcellio lamellatus, are closed to the
beach. Porcellionides sexfasciatus was collected from a
cave with Leptotrichus panzeri and Lucasius
myrmecophilus.
Abundance
The total isopod sample consisted of 1763 individuals
representing twenty species; P. pruinosus (584), S.
gaditanus (311), T. europaeus (234), and P. sexfasciatus
(147) were the most abundant in the Oued Laou catchment.
However, A. officinalis, P. hoffmannseggii and A. vulgare
showed the important presence index (Tabl. III).
DISCUSSION
Morocco, as a result of its complex topography and
paleogeographic history, has been an important centre
habitat for Oniscidea. The two regions richest in species are
the Rif mountainous and the region near the beach. Both A.
officinalis and P. hoffmannseggii were dispersal in both
little samples, under stones and at tree feet and tree stumps.
However P. pruinosus and P. sexfasciatus lived aggregated
in particular habitats like compost and the manure heaps,
whereas Tylos europaeus and Porcellio lamellatus are
closed to the beach. Philoscia sp, Chaetophiloscia sp and
Soteriscus gaditanus were found in sympatric under rocks
in laying fallow humid enough.
 M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

Table I: Biotopes and species collected

Station Latitude; longitude Biotope and vegetation Species collected

Altitude (A)
1 N 35 30 351; W 05 09 297 Near to the small river. Lentiscus, Juniperus phoenicea, Nerium oleander and others Porcellionides pruinosus, Agabiformius lentus,
A : 22 m herbaceous plants (graminaceous), ... Porcellio lamellatus, Porcellio hoffmannseggii,
Porcellio laevis, Acaeroplastes sp
2 N 35 34 299; W 05 03 425 The east part of the bay, near the beach P. lamellatus, Tylos europaeus
3 N 35 24 312; W 05 03 510 Alluvial fan (relatively newly built) under the stones and household refuse. Porcellio laevis, Porcellionides sexfasciatus
4 N 35 27 309; W 05 03 465 Compost in the Tergha region. Porcellionides pruinosus, Porcellio laevis
A : 57 m
5 N 35 24 226; W 05 02 567 Under the stones. Lentiscus, cystus, Olea Daphnie gnidium, Lavandula dentata Agabiformius lentus, Porcellio laevis, Armadillo
A : 117m officinalis
6 N 35 23 343; W 05 09 712 Compost in the East of the town of Oued Laou. Porcellionides pruinosus
A : 16m
7 N 35 23 343; W 05 09 712 The side of the small mountain. Dominant vegetation: Juniperus phoenicea, Lentiscus, Armadillo officinalis, Porcellio sp 2, Chaetophiloscia
A : 32 m dwarf palm, Daphnie, Joncus, Olea, almond tree, others plants herbaceous sp, Philoscia sp
(graminaceous), lavendula dentata, ...
8 N 35 24 706; W 05 07 972 In a cow dung Porcellionides pruinosus
A : 12 m
9 N 35 24 686; W 05 11 815 Herbaceous (Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa), Pistacia lentiscus, Ditrichia Armadillidium vulgare, Porcellionides sp, Armadillo
A : 94 m vescosa Avina sp. officinalis, Soteriscus gaditanus
10 N 35 23 645; W 05 13 392 Near the mouth of the river in the limit of the Juncus sp., stripped beach, humid enough. Armadillidium vulgare, Porcellio laevis, Porcellio
A : 146 m Hordeum muricatum (graminaceous) sedum sp. Ononis viscosa, Asparagus albus echinatus, Porcellio hoffmannseggii
polygonaceous
11 N 35 21 731; W 05 13 405 Only one plant species whitch was (leguminous papilionaceous with yellow flower) Armadillidium vulgare
A : 178 m
12 N 35 20 548; W 05 14 387 Cave Porcellionides sexfasciatus, Lucasius
A : 214 m myrmecophilus, Leptotrichus panzeri
13 N 35 19 487; W 05 18 269 In the same locality at a higher altitude and under the stones with one scorpionidea, Iulus Armadillo officinalis, Lucasius myrmecophilus
A : 237 m and larva of Insect. Plants dominants: Lentiscus, Cyprus, Juniperus
14 N 35 23 624; W 05 13 234 Bank of a river Armadillidium granulatum, Armadillo officinalis
A : 207 m
15 N 35 15 231; W 05 16 359 In the downstream part of the dam Chaetophiloscia sp, Porcellio echinatus, Porcellio
A : 315 m laevis
16 N 35 07 849; W 05 17 266 North side of a cork oak forest Armadillo officinalis, Acaeroplastes sp, Armadillo
A : 434 m granulatum, Armadillidium vulgare, Porcellio sp2
17 N 35 11 197; W 05 18 783 Under stone in the cow dung Philoscia sp, Soteriscus gaditanus, Porcellio sp1
A : 283 m
18 N 35 11 197; W 05 18 783 Under stone Soteriscus gaditanus, Philoscia sp, Porcellio
A :402 m echinatus
19 N 35 18 695; W 05 11 402 Under rocks Chaetophiloscia sp, Soteriscus gaditanus, Philoscia
A : 353 m sp.

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 M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

Table II: Terrestrial isopod species collected from Morocco The establishment of biogeographical categories is
(Oued Laou and Chefchaouen areas) influenced by the groups of organisms considered. Each
Families Species
Tylidae (5%) Tylos europaeus Budde Lund, 1885 group responds differently to the prevalent
Porcellionidae (70%) Acaeroplastes sp paleogeographical and climatic conditions. Since plants are
Agabiformius lentus (Budde Lund, 1885) the group that is most directly dependent on the geological
Lucasius myrmecophilus
and climatic conditions, it seems reasonable to use the
Leptotrichus panzeri (Audouin, 1825)
Porcellio lamellatus Budde-Lund, 1879 phytogeographical categories as a reference system. In
Porcellio laevis Latreille, 1804 terrestrial isopods, the most common distribution type is the
Porcellio hoffmannseggii Brandt, 1833
holo-Mediterranean (Schmalfuss 1998). In this case, five
Porcellio sp1
Porcellio sp2 genera Agabiformius, Leptotricus Porcellionides,
Porcellio echinatus Armadillidium and Armadillo have holo-Mediterranean
Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) distributions. The autochthonous distribution of the genus
Porcellionides sexfasciatus Budde-Lund,
1879 Armadillidium comprises the circum-Mediterranean
Porcellionides sp regions. Additionally, the genus populates central and
Soteriscus gaditanus northern Europe, the coastal regions of the Black Sea, and
Armadillidiidae (10%) Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)
Armadillidium granulatum Brandt, 1833
Caucasus to the western shore of the Caspian Sea. From the
Armadillidae (5%) Armadillo officinalis Duméril, 1816 species numbers given for different countries, it becomes
Philosciidae (10%) Philoscia sp apparent that there is an extremely high density in Italy and
Chaetophiloscia sp Greece (55) ex-Yugoslavia (30) (Schmalfuss 1998).

Table III: Species composition and abundance of terrestrial isopods in 19 stations

Species Total number of Frequency Abundance Relative abundance

localities (%) (%)
Armadillo officinalis 12 63,15 70 4,00
Porcellio hoffmannseggii 9 47,63 49 2,80
Armadillidium vulgare 7 36,84 40 2,20
Porcellionides pruinosus 5 26,31 584 33,12
Porcellio laevis 5 26,31 47 2,67
Porcellionides sexfasciatus 3 15,79 147 8,34
Porcellio sp1 3 21,05 13 0,74
Porcellio sp2 3 15,79 90 5,10
Porcellionides sp 3 15,79 18 1,02
Soteriscus gaditanus 3 15,79 311 17,64
Acaeroplastes sp 3 15,79 4 0,72
Porcellio lamellatus 2 10,52 10 0,56
Porcellio echinatus 2 10,52 40 2,27
Agabiformius lentus 2 10,52 13 0,74
Tylos europaeus 2 10,52 234 13,27
Armadillidium granulatum 2 10,52 31 1,76
Philoscia sp 2 10,52 34 1,93
Chaetophiloscia sp 1 5,26 6 0,34
Leptotricus panzeri 1 5,26 18 1,02
Lucasius myrmecophilus 1 5,26 4 0,23

The pertinent example is the genus Porcellio. In traditional
systematic, it is treated as a valid genus with holo-
Mediterranean distribution, having additionally colonized
central and northern Europe and the Sahara. There are,
however, well-founded arguments that Porcellio is a poly-
or paraphyletic unit consisting of tow different phyletic
lines that have been lumped together because of convergent
similarities. The southern group comprises the species
commonly ascribed to the leavis and the hoffmannseggii. It
is distributed troughout North Africa and deep into the
Sahara. In the western part, it has crossed the trait of
Gibraltar and colonized the southern part of of the Iberian
Peninsula (Schmalfuss 1998).
The genus Lucasius represented an occidental form, while
Leptotrichus and Agabiformius were an oriental one. The
origin centre of Lucasius appeared the massif betico-rifain
which separated the Mediterranean to the Atlantic in a long
period of the tertiary (Vandel 1962). Porcellionides was
represented by the cosmopolitan species pruinosus which
was accompanied the human activities and went with him
every where. This species was most probably originally
from the Mediterranean region. Actually, it was impossible
to base with best way his original centre (Vandel 1962).
Both P. pruinosus and P. sexfasciatus were collected in
Europe, Asia, Africa and they had been the subject of
several studies in Tunisia (Achouri & Charfi-Cheikhrouha

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 M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region
2000, 2001, 2002; Achouri et al. 2003). In this study, the
specimens of P. pruinosus and P. sexfasciatus represented
the majority in samples which could be allocated to the
particular habitats occupied by these species (compost,
manure heap...) where mesoclimatic could be effect their
distribution, while other species (A. officinalis,
Acaeroplastes sp, A. granulatum, A. vulgare, Porcellio
hoffmanseggii and Porcellio sp 2 etc.) shared their shelters
(stone, rocks, etc.). In woodland, the association of isopod
species with habitat types is strongly affected by soil and
humus types (Judas & Hauser 1998). Warburg et al. (1984)
identify climate as a main factor affecting isopod
distribution and abundance.
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
financé par la Commission Européenne Contrat ICA3-CT-2002-
10003 (2003-2005). Nous remercions le Professeur Felicita
Scapini coordinatrice du projet MED-CORE et les professeurs
Abdellatif Bayed et Mohamed Ater pour l’accueil et l'aide qu'ils
nous ont apportés durant les missions de terrain.
Références
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morphologique et répartition géographique de
Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) Isopode
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morphologique et répartition géographique de
Porcellionides sexfasciatus (Budde-Lund, 1885)
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of climate on the distribution and abundance of isopods.
Symp. zool. Soc. London, 53, 339-367.
Manuscrit reçu le 4 juin 2006
79
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 81-91

An assessment of sandy beach macroinvertebrates inhabiting the coastal

fringe of the Oued Laou river catchment area (Northern Morocco)

Isabella COLOMBINI 1, Abdellatif CHAOUTI 2, Mario FALLACI 1,

Elena GAGNARLI 1, Abdellatif BAYED 2 & Lorenzo CHELAZZI 1
(1)
Istituto per lo Studio degli Ecosistemi (ISE) del C.N.R. Via Madonna del Piano –
50019 Sesto Fiorentino, Firenze, Italia; e-mail: chelazzi@ise.cnr.it
(2)
Université Mohammed V- Agdal, Institut Scientifique, Unité de Recherche OCEMAR
BP 703, 10090 Rabat, Morocco; e-mail:bayed@israbat.ac.ma

Abstract. This study analyses how changes in the chemical and physical characteristics of coastal environments due to river inputs affect
the community structure of terrestrial arthropod populations. To this aim a stretch of coast in correspondence to the Oued Laou river
mouth was chosen. Four sampling stations, two to the right and two to the left hand side of the river, were studied in spring and autumn.
For each station two transects with pitfall traps set across shore were placed to capture active arthropods. The environmental parameters
were also recorded and compared. Abundance, species richness and diversity indices were assessed and multiple regression analysis
between biotic descriptors and most abundant species was performed with beach features. The results indicate that the Oued Laou river has
an importance in structuring the habitat as differences in the biotic and abiotic components of the system were found at stations on the left
side of the river compared to the right and between stations near and far. However, human impacts, higher on the left side, seem to affect
population abundance. Alpha diversity index showed seasonal differences with relatively high values in spring and lower ones in autumn
indicating a good beach quality that undergoes several disturbance factors with the change of the season.

Key words: terrestrial macroinvertebrates, spatial patterns, biotic descriptors, sandy beach, river inputs, Mediterranean Sea.

Evaluation des macroinvertébrés d’une plage sableuse sur la frange côtière du bassin versant de Oued Laou (Nord du Maroc)

Résumé. Cette étude analyse comment les changements dans les paramètres chimiques et physiques des environnements liés aux
décharges d’un cours d’eau affectent la structure des populations d’arthropodes terrestres. Pour atteindre cet objectif, une zone de la côte
proche de l’embouchure de l’Oued Laou a été choisie. Quatre stations d’échantillonnage, deux sur la rive droite et deux sur la rive gauche,
ont été étudiées au printemps et en automne. Pour chaque station, deux transects avec des pièges ont été placés à travers la plage pour la
capture des arthropodes actifs. Les paramètres environnementaux ont été également mesurés et comparés entre eux. L'abondance, la
richesse spécifique et les indices de diversité ont été évalués et une analyse de régression multiple entre des descripteurs biotiques et les
espèces les plus abondantes a été exécutée en considérant les caractéristiques de la plage. Les résultats montrent que l'Oued Laou a une
importance dans la structuration de l'habitat, et que des différences dans les composantes biotiques et abiotiques du système ont été
trouvées aux stations situées sur la rive gauche de l’Oued comparée à celles de la rive droite, et entre des stations proches et celles
éloignées de l’embouchure. Cependant, l’impact humain, plus élevé sur la rive gauche, semble affecter l’abondance de la population.
L’indice de diversité alpha a montré des différences saisonnières, avec des valeurs relativement élevées au printemps et valeurs faibles en
automne indiquant une bonne qualité de plage qui subit plusieurs facteurs de perturbation avec le changement de la saison.

Mots clés : Macroinvertébrés terrestres, modèles spatiaux, descripteurs biotiques, plage sableuse, apports du cours d’eau, Mer
Méditerranée

INTRODUCTION
Coastal stability largely depends on river sediment fluxes
that are the main source of continental material exported to
the sea. Probst & Amiot Suchet (1992) reviewed the data on
suspended sediment transported by rivers for 130 drainage
basins from the Maghreb region and analysed how several
environmental factors (precipitation, mean annual runoff,
drainage basin area and rock erodibility) influenced
mechanical erosion and fluvial sediment transport. These
authors estimated specific sediment yields of 400 t.km-1
.year-1, on average, for river basins draining into the
Mediterranean Sea. However, river inputs are highly
influenced by natural and human induced changes in
catchment areas. Construction of dams and other human
activities such as changes in land use and vegetation
clearance alter sediment fluxes. In Morocco, Snoussi et al.
(2002) studied the impact of dam construction on the water
and sediment discharges of the two largest rivers of the
country, Moulouya and Sebou Rivers, and estimated that
93% and 95% of the sediment load was trapped by the
reservoirs respectively. In addition, the water discharge was
heavily reduced to 47 and 70% respectively after that
damming activities had occurred. The reduction of river
supply thus affected the coastline's morphological
equilibrium and consequently changed the geomorphology
of the two systems. These results confirm the findings of
other authors that investigated interactions between
watershed modifications and coastal evolution in other
geographical areas (Simeoni & Bondesan 1997, Hay 1998,
Barusseau et al.1998, Bonora et al. 2002).

81
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth
Changes in the morphology of coastal environments due to
modifications of river inputs consequently affect the
community structure of macroinvertebrates. Recently Defeo
& McLachlan (2005) reviewed the processes and regulatory
mechanisms implicated in the distribution patterns of sandy
beach macrofauna. A consistent amount of literature exists
for macrobenthic communities. Alongshore patterns at the
mesoscale were explained with gradients in physical factors
including changes in sand particle size, exposure (from
sheltered to exposed beach ends), salinity, morphodynamics
and features associated with river mouths. Alongshore
variations were also explained as result of the combination
between biotic (intra and interspecific interactions) and
abiotic factors. Degraer et al. 2003 showed that abundance
and species composition along the shore decreased with
increasing beach slope and grain size, and with decreasing
beach width and relative tidal range. Lercari et al. (2002)
and Lercari & Defeo (2003) studied the variation of the
macrobenthic community in relation to freshwater river
discharges. In this case, abundance, species richness,
diversity, evenness decreased from undisturbed to disturbed
sites affected by a freshwater discharge.
Contrarily not much work has been achieved on the
interactions between geomorphological changes in sandy
beaches due to the proximity of rivers and the community
structure of terrestrial macro-invertebrates. Alongshore
patchiness was demonstrated in terrestrial invertebrates of
Mediterranean sandy beaches (Colombini et al. 2002) but in
this case the influence of the nearby river was not analysed.
A first approach was carried out within the framework of an
International research project of the European community
(Med-Core Project ICA3-CT2002-10003) in which biotic
descriptors, such as abundance, species richness, evenness
and diversity of terrestrial sandy beach macroinvertebrates
were analysed at increasing distance from the Ombrone
river mouth (Grosseto, Italy). The study showed an increase
in species abundance and diversity at increasing distances
from the river delta in relation to an increase of habitat
diversity due to an amelioration of the beach dune
characteristics (e.g. a greater development of the
supralittoral and of the dune associated to an increase of
psammophylous plant species) and to the reduction of
human impacts (summer tourists, trampling). Habitat
instability, due to an erosion process taking place at the
river mouth and to an accretion process at the beach end,
produced physical gradients that influenced the community
structure of the macrofauna (Colombini et al. 2006).
The present study represents a further step in the knowledge
of how terrestrial beach arthropod communities change in
relation to their position occupied in space with respects to
a river mouth. The aim of the study was to assess species
richness, abundance and diversity along sandy beach
ecosystems on both sides of a river mouth so as to
understand how freshwater runoffs influence distribution
patterns. For this purpose, a beach on the Mediterranean
coast of Morocco was chosen. The physical characteristics
of the environment (beach slope) were studied together
with the substrate features (conductivity, sand size, organic
matter, pH) in order to find relationships with the biotic
82
components of the system. Seasonal comparisons were also
assessed.
MATERIAL AND METHODS
Study site
The site chosen for the study was a 9 km stretch of coast in
correspondence to Oued Laou river mouth, a locality along
the north-western Mediterranean coast of Morocco. The
river basin of Oued Laou represents the geographical limit
between the Tétouan and Chefchaouen provinces. The main
course of the oued originates from the calcareous chain of
Jbel Tissouka at 1600 m of altitude and runs for 70 km
before flowing into the Mediterranean. Its major affluents
are Oued Tassikesté, Oued Farda, Oued Kalaa, Oued
Essarem, Oued Talambote, Oued Moulay Bouchta, Oued
Ouara and Oued Majjo. The geology of the limestone chain
plays an important role in the hydrological regime of Oued
Laou as it stores large quantities of water permitting a
perennial summer supply in the upper part of its course
whereas in its middle and lower part the supply is generally
guaranteed by rainfall. The hydrological regime is thus
characterised by strong seasonal contrasts with a torrential
flow during winter and a severe deficit during summer,
which is worsened by the water extraction of the population
for agricultural needs (1300 ha out of 1800 ha are cultivated
areas). Furthermore, Oued Laou is also exploited for
hydroelectric power and presents two dams, one at Ali
Thelat at the confluence of the Oued Laou and Oued
Talambote and another at Akchour. The construction of the
two dams was aimed at a better management of the water
resources to contrast recurrent droughts caused by rainfall
deficits but they have caused a decrease in sediment fluxes
to the littoral plain. As the river reaches the plain it presents
a meander course and in its final section it turns to the left
running parallel to the shoreline. During rainy years,
sediments are transported by the river directly to the sea
whereas during drier years the mouth of the oued can be
obstructed by a sand barrier.
The littoral plain of the Oued Laou river basin is of alluvial
origins and presents a relatively wide beach with low relict
dunes on the eastern side of the river mouth and on the
western end of the bay (about 500 m SE of Cap Makkedh).
In this section of the beach, eolian sand transport has built
up slightly higher dunes that however reach only 2 m in
height.
This plain in the past has undergone several changes, first
during the Spanish Protectorate with landscape
transformations for agricultural ameliorations and now with
a rapid urbanisation caused by a growing local tourism. At
present, the local economy of the area depends on summer
tourism, agriculture and on traditional fishing. The rapid
development of the area is thus severely threatening the
coastal ecosystem of the plain. Particularly under threat are
the sand beaches and the relict dunes. On the western end
of the bay, a summer settlement of houses has been
constructed directly on the beach-dune system. This barrier
of houses compromise sediment exchanges between sea and
land and consequently increase land erosion and risks of
floods.
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth
Field sampling
Field sampling was conducted at Oued Laou in two
different seasons: in spring (26/04/04 - 03/05/04) and in
autumn (27/09/05 - 02/10/05). Four sampling stations, two
on the left bank (station 1: N 35° 27' 14.4", W 05°05' 33.0";
station 2: N 35° 26' 21.4", W 05° 05' 0.6") and two on the
right (station 3: N 35° 25' 51.6", W 05° 04' 41.4"; station 4:
N 35° 25' 19.0", W 05° 04' 21.5") were chosen. The stations
at the two extremes (station 1 and station 4) were set each
at a distance of 2 km from the river mouth, while station 2
and 3 were at 170 m and 870 m respectively from the river
mouth. Station 3 was placed at this distance because in the
symmetrical point of station 2 there had been several works
of sand excavation and the area was severely damaged.
Furthermore, the chosen spot corresponded to the first place
where pioneer vegetation could be found in the high
eulittoral. Furthermore, the retrodunal area presented the
river running parallel to the shoreline. In autumn 2005 a
sand barrier obstructed the river mouth because of the
scarce amount of water in the river catchment area.
At each station two transects at a distance of 10 m from
each other were set to capture arthropods of the eulittoral.
Transects were composed by a set of pitfall traps at 4 m
intervals, placed on the eulittoral starting from the mean
high tide level up to the first pioneer plants. Traps were
kept active for 72 consequent hours and individuals were
collected once a day and preserved in 75% alcohol.
Sampling of environmental parameters was carried out by
collecting sand samples at the sand surface with standard
methods. For sand size analysis samples were collected in
correspondence to each pitfall trap of the two transects for
each day separately. To evaluate percentage of pebbles with
a diameter greater than 4 mm a given volume of sand (1.5
litres) was collected and weighed. Then the sand was sieved
through a 4 mm mesh size and the remaining pebbles were
collected and weighed. Sand penetrability was also
measured along transects using a graduated iron rod of
27.33 g weight (8 mm in diameter) dropped through a
plastic tube of 1 m height (Bally 1983). For each pitfall trap
three replicate measurements were taken. Beach slope were
recorded at the two transects of each station. Beach slope
was measured calculating the ratio (in percentage) between
the difference in height and horizontal distance between
two points.
Laboratory analysis
In the laboratory, faunal samples were sorted under
binocular microscopes and where possible species were
identified to species level. Counts were made for each
transect and trap. The coleopterans alone were then chosen
to be sorted further. When species were not recognisable
they were subdivided into morphologically recognisable
taxonomic units (RTUs) (Krüger& McGavin 1997). This
method consists in subdividing each order at family level
and then in grouping the different species of each family
with conventional names (sp. 1, sp. 2 sp. 3 etc.).
From each transect the following sand parameters were
determined: sand conductivity (salinity), pH, total organic
matter, grain size (Folk & Ward 1957). These factors were
determined according to standard methods (Black, 1965)
respectively conductivity and pH of 10 g of sand in 50 cm³
demineralised water and for the organic matter weights of
sand samples previously oven dried at 105°C for 24 hours
and then burned for 3 hours in a muffle furnace at 600°C.
Granulometric analysis was carried out using an automatic
sieve shaker with meshes of different sizes (from 4 mm to
45 µm). The following granulometric parameters were
considered: MZ (mean grain size), σI (Inclusive graphic
standard deviation), SkI (Inclusive graphic skewness) and
KG (Graphic kurtosis). Sand parameters of both sides of the
river were then compared.
Data analysis
In spring 2004 and autumn 2005 faunal and environmental
data were analysed separately at the four sampling stations.
For the environmental parameters (total organic matter, pH,
sand conductivity, mean grain size, grain size>4 mm and
penetrability) at each station the data of the two transects (a,
b) in the three days of sampling were used to calculate
means with 95% confidence limits. Then data of the
stations on the left side of the river mouth were cumulated
and compared with those on the right side to verify if there
were significant differences between the two sides.
Comparisons were also made cumulating stations near the
river mouth (stations 2 and 3) and comparing them with
those farther away (stations 1 and 4). Seasonal differences
of total means of each parameter were tested with T-Test.
Total abundance (capture frequency) and species richness
of coleopterans alone were correlated with the distance in
meters from the river mouth proceeding from left to right
using simple regression analysis. In this case, data were
previously logarithmically transformed (ln). Multiple linear
regression analysis (through backward elimination method)
was performed in order to correlate the total Arthropoda,
abundance, species richness and α diversity of coleopterans
and most abundant species with the environmental
parameters (total organic matter, pH, sand conductivity,
mean grain size, grain size >4 mm, penetrability, beach
slope).
Diversity indices calculated only for Coleoptera were used
to assess changes in the community and were analysed for
the different stations separately or cumulating stations.
Fisher et al.’s (1943) α diversity index was used and
confidence limits were calculated using the standard error
given in William (1947). To analyse the evenness of the
community Pielou’s (1978) evenness index through
Brillouin (1962) index was used instead of the Shannon–
Weaver index (1949). To express the abundance of the
commonest species as a fraction of the total number of
individuals Simpson’s (1949) dominance index was
calculated.
RESULTATS
Beach slopes at the different sampling stations
Beach slopes recorded in spring at the different stations
showed steeper mean slopes compared to those registered
in autumn of the following year. In both seasons, the
steepest beach slope occurred at station 4 on the right side
83
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth
of the river mouth with 5.7% and 3.9% in spring and
autumn respectively. Station 3, instead, was the flattest and
presented a mean slope of 2.3% and 0.7% in the two
seasons respectively. This station reached its greatest height
on a.s.l. at a distance from the sea of 26 m (in spring) and of
21 m (in autumn). In this seaward part of the beach, mean
slope was similar to the other stations whereas the major
differences occurred landwards where station 3 greatly
decreased its slope.
Environmental parameters
In spring, total organic matter (Fig. 1a) was evenly
distributed in all stations with very similar values at the
stations close to the river mouth. No differences were
recorded when stations were cumulated (see confidence
limits). Higher mean values of pH (Fig. 1b) were found at
the stations on the left side of the river mouth and these
became significantly higher from those of the right side
when stations were cumulated. Instead, no differences
appeared when stations closer to the river mouth were
compared with those farther away. For this parameter the
same trends were observed in autumn (Fig. 1h) with no
significant differences with the previous sampling period
(p=0.868). A significant higher mean was instead found for
organic matter in autumn (p<0.008).
Regarding mean grain size, in spring (Fig. 1c), finer sands
(higher values of Φ) were found at station 4 whereas around
the mouth of the river coarser sands occurred and this
became particularly evident when station 2 and 3 were
summed and compared to stations 1 and 4 (cumulated). At
increasing distance from the mouth, there was an increase
in the percentage of large pebbles on the beach surface that
was confirmed comparing cumulated stations nearer and
farther away from the river mouth (Fig. 1d). In autumn
finer sands were again found at the stations farther away
from the river mouth and the same trends of the previous
period were observed when stations were cumulated
(Fig. 1i). Again a higher percentage of pebbles occurred in
stations farther away from the river mouth however,
generally, a lower percentage of pebbles was recorded in
autumn compared to spring (p<0.0001) (Fig. 1j). In spring
substrate conductivity (Fig. 1e) never showed significant
differences among stations considered individually or
cumulated with mean values ranging from 217.2 to
322.5 μScm-1. In autumn (Fig. 1k) station 2 presented a
significantly lower mean value compared to the other
stations but when the data of the different stations were
cumulated no differences occurred (p=0.395). In spring
(Fig. 1f) the highest values of penetrability were found at
the first and second stations with a mean value of 44.9 mm
when data were cumulated, showing that looser sands
occurred on the left side of the river mouth. However, sands
became more compact at increasing distances from the river
mouth. In autumn (Fig. 1l) the situation substantially
changed and no significant differences were ever found
between stations.
Species abundance and richness
In spring a total of 6627 arthropods was caught during the
three days of sampling. Of these 78.2% was composed by
84
the amphipod Talitrus saltator, 4.3% by the isopod Tylos
europaeus, and 13.1% by the Coleoptera order of which
11.6% was mainly represented by the adults and larvae of
the genus Phaleria. Generally there was a linear increase in
abundance proceeding from station 1 to 4 and this was
particularly clear for the most abundant species (T. saltator,
T. europaeus, Phaleria acuminata and Phaleria
bimaculata) (Table Ia). This was confirmed by regression
analysis in which a significant linear trend was obtained
between the distance in metres and abundance of captured
individuals (y=0.6785x + 4.8019 R2 = 0.6781 p<0.0001).
Only the Araneida order together with some Coleoptera
species showed peaks of abundance around the river mouth
but always in station 3. On the whole the total number of
arthropods captured at the stations on the right side of the
Oued Laou river mouth was six times the size of those
captured on the left side (Table I n=902 at stations 1 and 2
versus n=5725 at stations 3 and 4).
Of the individuals captured on the two sides of the river
mouth the crustacean species made up 70.6% and 84.7% of
the total captures on the left and right side respectively,
dominating the scenario. Also the adults of the two
Phaleria species were mainly found at the stations at the
right side of the river mouth even though its larvae were
more or less evenly distributed at the two sides. The
dermapteran Labidura riparia was mainly found at station
4 with 70.1% of captures.
In autumn (Table Ib) a lower number of arthropods
(n=3680) were recorded during the three days of sampling.
Again the amphipod T. saltator was the most abundant
species with 46.4% of captures, followed by the tenebrionid
beetles P. acuminata and P. provincialis with 40.8%
(considering both adults and larvae) and by the isopod T.
europaeus with 7.9% of captures.
In this case station 3 presented highest abundance and in
particular for T. saltator, T. europaeus, L. riparia and the
two Phaleria species whereas station 4 for the Formicidae
and the Thysanura. Again the stations on the right side of
the Oued Laou river mouth presented higher capture
numbers compared to those on the left side (n=866 at
stations 1 and 2, n=2814 at stations 3 and 4) confirming the
distribution patterns previously observed. Also in this case
a significant linear trend was obtained between distance in
metres (starting from station 1) and abundance of captured
individuals (y=0.2669x + 4.7397 R2 = 0.3299 p<0.005).
Regarding total species richness in spring (Table Ia) the
highest number of species was found at station 3 where 31
different species were collected. Of these 16 were
coleopteran species (Table IIa). Species richness calculated
for the coleopterans alone showed a significant linear trend
with the distance increasing from station 1 to 4 (y=0.2585x
+ 1.3567 R2 = 0.5488 p<0.0001). At Oued Laou the highest
values of α diversity calculated for the Coleoptera occurred
around the river mouth with station 2 presenting the highest
values and this was confirmed when stations 2 and 3 were
cumulated and compared to stations 1 and 4. The
composition of the Coleoptera community presented the
highest values of evenness at station 2 and these
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Spring Autumn
a) Organic matter (%) g) Organic matter (%)
6,5 6,5
6 6
5,5 5,5
5 5
4,5 4,5
4 4
3,5 3,5
3 3
2,5 2,5
2 2
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

b) pH h) pH
9,5 9,5
9 9
8,5 8,5
8 8
7,5 7,5
7 7
6,5 6,5
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

c) Sand size ( Φ) i) Sand size ( Φ)

2 2

1,5 1,5

1 1

0,5 0,5

0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

d) Sand size >4 mm (%) j) Sand size >4 mm (%)

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

e) Conductivity (μS cm-1) k) Conductivity (μS cm-1)

450 450
400 400
350 350
300 300
250 250
200 200
150 150
100 100
50 50
0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

f) Penetrability (mm) l) Penetrability (mm)

60 60

50 50

40 40

30 30

20 20
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

Figure 1: Mean sand parameters (with 95% confidence limits) are shown in the two seasons (spring a-f; autumn g-l) for each station
separately and for cumulated stations (stations 1+2, right side of the river mouth, stations 3+4, left side of the river mouth,
stations 1+4, far from the river mouth, stations 2+3 near the river mouth).

corresponded to the lowest values of the dominance
index. Considering cumulated stations higher values of
evenness occurred on the left side compared to the right
and in stations closer to the river mouth. Dominance
index was instead higher on the right side compare to the
left and in stations farther away from the river mouth. In
autumn species richness (Table Ib) was highest at station
4 in which a total of 18 species were found. Of these 9
belonged to the Coleoptera (Table IIb) with an increasing
gradient proceeding from station 1 to 4 (y=0.1009x +
0.971 R2 = 0.222 p<0.05). In general, during autumn,
lower values of α diversity were found when compared to

85
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Table I: Oued Laou: spring 2004 (a) and autumn 2005 (b), species richness and abundance of the most
representative species at the different stations and on the total.
a) left side right side
station 1 station 2 station 3 station 4 Total
n total 184 718 2149 3576 6627
n species 15 28 31 28 60
Talitrus saltator 27 556 1736 2867 5186
Talorchestia deshayesii 7 7
Orchestia sp. 2 2
Tylos europaeus 20 23 86 157 286
Armadillidium album 1 1
Armadillidium vulgare 1 1
Agabiformius obtusus 3 3
Leptotrichus panzerii 1 1
Lycosidae 1 9 80 7 97
Other Araneida 2 3 5 1 11
Labidura riparia 4 14 8 61 87
Eurynebria complanata 1 1 1 3
Harpalus hitipes 1 1
Parallelomorphus laevigatus 1 1 4 14 20
Phaleria acuminata 33 25 105 270 433
Phaleria bimaculata 9 10 35 97 151
Phaleria larvae 76 15 46 48 185
Opatrum sabulosum 1 7 13 5 26
Other Tenebrionidae 1 9 2 12
Staphylinidae 1 7 3 11
Anthicidae 2 5 2 9
Other Coleoptera 3 3 11 17
Other Arthropods 7 33 10 27 77

b) left side right side

station 1 station 2 station 3 station 4 Total
n total 436 430 1862 952 3680
n species 13 13 12 18 30
Talitrus saltator 4 30 1158 513 1705
Tylos europaeus 3 22 253 18 296
Agabiformius obtusus 1 1
Leptotrichus panzerii 1 1 2
Stenophiloscia glarearum 2 2
Lycosidae 1 3 7 11
Other Araneida 1 1 2
Labidura riparia 12 26 1 39
Eurynebria complanata 1 1
Parallelomorphus laevigatus 1 1 5 7
Scarites buparius 1 1
Phaleria acuminata 133 170 223 152 678
Phaleria bimaculata 157 141 180 149 627
Phaleria larvae 104 15 5 48 172
Opatrum sabulosum 4 3 7
Ammobius sabulosus 4 4
Other Coleoptera 1 5 6
Formicidae 21 30 1 40 92
Thysanura 3 15 18
Other Arthropods 6 2 1 9

those of the previous season. The highest values of α
diversity occurred at station 4 and on the right side
compared to the left. However, the stations farther away
from the river mouth presented higher values of α
diversity showing an opposite trend compared to spring.
Diversity indices, Brillouin (H), Brillouin max (Hmax =
ln(species richness)), and evenness (J'), were plotted in a
bidimensional graph (modified from Qinghong 1995), for
each station (Fig. 2a) and for cumulated stations (Fig. 2b)
in the two seasons. From spring to autumn season there
was a decrease both in H and Hmax with J' that remained
more or less the same for each station showing a
"evenness-type" dynamic. Only station 1 was the
exception where H remained constant and J' increased
showing a "richness-type" dynamic. Considering the
cumulated stations (Fig. 2b) from spring to autumn H
values decreased in relation to H max with J' remaining
constant with again an evenness-type dynamic. Simpson
index was always around 0.50 in both seasons and in all
stations except for station 2 in spring where this value
decreased to one half.

86
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Table II: Oued Laou: spring 2004 (a) and autumn 2005 (b) diversity indices of the Coleoptera species at the four stations analysed
separately and at cumulated stations. For further explanations see figure 1 legend.
a) left side right side left side right side far near
station 1 station 2 station 3 station 4 Total station 1+2 station 3+4 station 1+4 station 2+3
n total 46 56 176 405 683 102 581 451 232
n species 6 16 16 14 33 17 22 16 26
α sup. lim. 2.88 10.91 5.55 3.58 8.53 7.53 5.51 4.15 9.43
α diversity 1.84 7.48 4.28 2.81 7.24 5.83 4.52 3.24 7.51
α inf. lim 0.80 4.06 3.00 2.04 5.95 4.12 3.54 2.32 5.59
Brillouin 0.76 1.61 1.27 0.98 1.23 1.37 1.14 0.98 1.48
Pielou evenness 0.48 0.68 0.49 0.38 0.36 0.54 0.38 0.37 0.48
Simpson Index 0.54 0.24 0.40 0.50 0.45 0.36 0.47 0.51 0.36

b) left side right side left side right side far near
station 1 station 2 station 3 station 4 Total station 1+2 station 3+4 station 1+4 station 2+3
n total 294 312 410 315 1331 606 725 609 722
n species 3 3 6 9 12 4 11 10 6
α sup. lim. 0.65 0.64 1.36 2.24 2.27 0.78 2.37 2.21 1.17
α diversity 0.47 0.46 1.00 1.73 1.82 0.57 1.84 1.70 0.90
α inf. lim 0.28 0.28 0.63 1.21 1.36 0.37 1.31 1.19 0.62
Brillouin 0.74 0.70 0.76 0.88 0.80 0.73 0.83 0.84 0.74
Pielou evenness 0.68 0.64 0.43 0.41 0.33 0.53 0.35 0.37 0.42
Simpson Index 0.49 0.50 0.49 0.46 0.48 0.49 0.47 0.47 0.49

Table III: Spring 2004. Multiple regression analysis (with backward elimination method) of different environmental parameters with the
most abundant species and total abundance. Abundance, species richness, and α diversity of the Coleoptera community were
also correlated with the chosen parameters. Only significant correlations are shown (* = p<0.05; **= p<0.01).
Constant Cond. pH Org. mat Pen. (cm) Slope (%) Mz (Φ) >4mm (%) R2
(mS/cm) (%)
Total Arthropoda
Tylos europaeus ad 16.468 * 0.491
Tylos europaeus j
Talitrus saltator ad
Talitrus saltator j
Labidura riparia -102.789 * 40.075 ** 0.812
Phaleria acuminata -404.063 * 177.576 ** 0.860
Phaleria bimaculata -156.211 * 65.159 ** 0.729
Coleoptera (n) -623. 773 * 257.531 ** 0.839
Coleoptera species 485.756 * -56.007 * 6.652 * -5.249 * -73.658 * 1.939 * 0.943
α diversity (Cole) 425. 366 * 13.378 * -50.712 * -6.747 * -3.434 * -70.781 * 2.021 * 0.999

In spring (Table III) multiple regression analysis preformed
between total abundance and the tested parameters never
showed significant correlations. For crustacean species, a
positive correlation with mean grain size occurred only for
adults of T. europaeus. In the other cases (L. riparia,
Phaleria species, Coleoptera abundance) negative
correlations occurred with conductivity and positive ones
with mean grain size. In the case of Coleoptera species and
α diversity of coleopterans negative correlations were found
with pH, penetrability and mean grain size and positive
ones with conductivity, organic matter and pebbles > 4mm.
In autumn (Table IV) total abundance showed significant
correlations with several parameters with negative
correlations with pH, organic matter and mean grain size
and positive ones with conductivity, penetrability and
pebbles > 4mm. For T. europaeus (adults) correlations were
found with a greater number of parameters compared to
spring with negative correlations for conductivity,
penetrability and beach slope and positive ones for mean
grain size, pebbles > 4mm and organic matter. Juveniles
were correlated negatively with pH and beach slope and
positively with pebbles > 4mm. T. saltator (adults)
presented negative and positive correlations with pH and
mean grain size respectively. In this season juveniles
increased with more looser sand. Coleopteran species never
presented significant correlations with the analysed
parameters whereas α diversity showed similar trends when
compared to the previous season except for conductivity
and mean grain size where negative and positive
correlations were found respectively. P. acuminata was
correlated negatively with a higher number of parameters
(conductivity, pH, beach slope mean grain size) compared
to spring whereas P. bimaculata only with pH.
DISCUSSION
At Oued Laou the environmental features registered at the
different stations reflect the geomorphological
characteristics of the area. The meander course of the river
in its lower section and the terminal part that turns west
running parallel to the shoreline for about one km, indicate
that the river outflow was very irregular and quite limited
depending on the season and the hydrological regimes of
the dams (Rkiouak et al. 1997). This terminal section
running from south-east to north-west was also under the
direct influence of the local dominant marine currents from
east (Haïda & Snoussi, 2002). This dynamic was also

87
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

supported by the grain size analysis registered at the four
stations. In fact the stations on the left hand side of the river
presented coarser sands compared to those on the right and
this was due to the alongshore marine currents that tended
to shift the fluvial inputs on this side of the coast. However,
the stations farther away from the river mouth registered the
finest sand size in relation to the greater amount of time that
fine sand remained suspended and consequently was
transported farther away. The highest ratios between
pebbles and sand occurred at stations 1 and 4 where the
input of fluvial sediments had the tendency to decrease.
Sand penetrability reflected sand size with looser sand at
stations around the river mouth where sand was coarser and
with more compact sand at stations farther away where
finer sand occurred. A similar trend was found by the same
authors on beaches of other Mediterranean areas
(Colombini et al. in press a). In autumn, the relationship
between sand size and penetrability was not so clear and
this was probably related to the heavy human impact
(trampling, vehicles and camping on the beach), that the
area had undergone during summer months. Furthermore,
no seasonal or spatial differences ever occurred in the
conductivity of the sand indicating that during the two
sampling periods the river did not influence this parameters.
Comparing mean values of conductivity of Oued Laou with
other localities (Colombini et al. in press a) lower values
were obtained and this was in relation to the occurrence of
relatively high beach slopes and coarse sand that prevented
the formation of beach pools. Instead the significantly
lower pH values that occurred on the right side of the river
mouth compared to the left showed the direct influence of
the river in particular where its course ran parallel to the
shoreline (see station 3). In this case the continuous
freshwater filtration through the sand barrier progressively
H
(Fallaci et al. 1996, Colombini et al. 2005). The decrease
from spring to autumn in total species richness and species
richness of coleopterans confirms a trend already found for
other beaches over the Mediterranean and for Smir, a
Moroccan locality at about 50 km north of Oued Laou
(Colombini et al. 2005. However, in spring on the beach of
Oued Laou species richness of coleopterans alone (n=33)
showed values higher than those of Smir (n=19) and of
other localities (Ir-Ramla tat-Torri, Malta n=17, Zouara,
Tunisia n=24) but lower than those of Burano, Italy (n= 36)
registered for the same season (Colombini et al. 2003). This
indicates that Oued Laou presents a good habitat quality. Of
the Coleoptera, the Tenebrionidae Phaleria acuminata and
Phaleria bimaculata were the dominant species with the
former presenting higher captures in spring compared to the
latter. The presence of two sympatric species belonging to
the same genus that occupy a similar ecological niche is a
phenomenon quite common for the Phaleria genus (Aloia
et al. 1999, Fallaci et al. 2002, Colombini et al. 2005).
These species, that apparently present similar
characteristics, actually show shifts in life cycles and
different adaptations to the beach environment.
Furthermore, the higher number of captures registered in
autumn was due to the emergence of the new generation
during summer-autumn months since these species are
typically univoltine (Fallaci et al. 2002).
3 st1
(a) Spring
st2
2.5 st3
st4
75%
2 Autumn st1
st2
st3
1.5 50% st4

induced a decrease in the pH values. Also the low level of

beach slope that occurred at station 3 was due to the 1
presence of the river flowing in the retrodunal area that 25%
continuously caused changes of the profile according to the 0.5
hydrological regime of the river.
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
The quantitative and qualitative changes in the community H max
structure registered from spring to autumn were mainly
3.5
caused by the drastic decrease in abundance of Talitrus (b) st1+2
Spring
saltator and by the general decrease in species number in 3 st3+4
relation to their biological cycles. The low abundance of st1+4
75% st2+3
amphipods captured during autumn at Oued Laou contrasts 2.5
with the general findings of other authors for beaches over Autumn st1+2
2 st3+4
the western Mediterranean (Scapini et al. 1992, Colombini
H

50% st1+4
et al. 2005, Fallaci et al. 2003, Marques et al. 2003) in 1.5 st2+3
which an increase in capture frequency always occurred
from spring to autumn months. This higher abundance in 1
25%
autumn was mainly due to the birth of a new generation. In 0.5
the case of Oued Laou the number of adults remained more
or less constant between the two seasons, whereas the 0
juveniles decreased about 10% indicating that the autumn 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
H max
sampling period occurred before the second annual
breeding season (Marques et al. 2003). For the other Figure 2: Brillouin (H), Brillouin max, and evenness (J'), plotted
crustacean species, Tylos europaeus, abundance remained in a bidimensional graph (modified from Qinghong
constant between seasons and no differences were found 1995), for each station (a) and for cumulated stations
between age classes, contrasting with other results in which (b) in the two seasons. Lines represent evenness values
changes in species abundance had always been recorded at 100, 75, 50 and 25%.

88
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth
Table IV: Autumn 2005. Multiple regression analysis (with backward elimination method) of different environmental parameters with the
most abundant species and total abundance. Abundance, species richness, and α diversity of the Coleoptera community were
also correlated with the chosen parameters. Only significant correlations are shown (*=p<0.05; **=p<0.01;*** =p<0.001).
Constant Cond. pH
(mS/cm)
Total Arthropoda 6161.76** 802.16** -823.54** -74.57** 274.56*
Tylos europaeus ad 194.69*** -169.52***
Tylos europaeus j 620.89** -66.96**
Talitrus saltator ad 4786.83*** -610.69***
Talitrus saltator j -1114.23**
Labidura riparia 16.04*
Coleoptera (n) 777.10*** -78.19**
Coleoptera species
Phaleria acuminata 400.38** -91.19* -32.18*
Phaleria bimaculata 326.69* -31.79*
α diversity (Cole) 21. 26* -24. 62*
Interesting was the significant linear increase that was
registered in both seasons for species abundance and
richness (of coleoptera) proceeding from the left to the right
side of the river mouth. This was particularly evident for
the crustaceans and the two species of the Phaleria genus.
The presence of a lower abundance on the left side of the
river compared to the right must be associated with a lower
quality of the beach habitat and to a higher human impact.
In fact the stretch of coast on the left hand side of the river
presented the village of Oued Laou and a tourist settlement
recently built directly on the beach that destroyed the
natural characteristics of the environment and consequently
had a heavy impact on the arthropod community. Evidence
that the beach fauna was affected by human disturbance
was also given by the higher captures that occurred at
station 3 instead of station 4 during autumn sampling. At
the latter station, due to the vicinity of the village of Kaa
Asrasse, human pressure on the beach environment was
higher than that at station 3 especially during summer
months where camping and parking activities occurred
directly on the beach (personal observations). Caffyn et al.
(2002) demonstrated that the distribution of tourist on a
sandy beach generally has a gaussian distribution with the
mean corresponding to the assess to the beach. For talitrid
species it was hypothesised the sandhoppers could move to
less impacted areas, that serve as corridors, where they
withstand spatially and temporally limited disturbance
(Fanini et al. 2005, Weslawski 2000 a, b).
The overall results of Fisher's diversity index calculated for
the coleopterans showed higher values for spring compared
to autumn confirming the finding obtained for other beach
localities (Colombini et al. 2006. When comparisons of
values were made with these localities in spring the site of
Oued Laou ranked relatively high in the list appearing
second only after the Tyrrhenian site of Burano. In autumn,
however, α diversity dropped to very low values ranking
last. This means that Oued Laou still preserves a relatively
rich beach community (at least in spring months) but also
that disturbance factors become very important with the
change of the season.
In spring higher values of α diversity occurred at stations
around the river mouth. At station 2 a greater number of
staphylinid species (7) were found. These species are
generally tied to humid areas or to river banks and for this
Org. mat Pen.(cm) Slope (%) Mz (Φ) >4mm (%) R2
(%)
-310.50** 22.61* 1
9.44** -56.61*** -21.86*** 74.74** 2.14** 1
-35.66*** 6.38* 0.985
134.79* 0.973
293.95** 0.738
-4.24* 0.568
0.825
-14.19* -39.00* 8.70* 0.989
0.418
1.477 * -7.00* -2. 65* 11.34* 16.59* 0.996
reason they occurred at this station in a greater number due
to the vicinity of the river. Instead, at station 3 the
community was mainly composed by tenebrionid, anthicid
and carabid species typical of beach dune habitats. In fact
this station was the only one that presented a vegetated
dune. For autumn season α diversity was highest at station
4 where the number of species was the highest but here the
abundance was lower than at station 3 showing that human
disturbance affected abundance of species more than
species richness.
When the evenness of the coleopteran community was
compared between the two seasons at the different stations
and at cumulated stations the values remained more or less
constant except at station 1 where there was an increase in
the value in autumn. This was due to the fact that the two
Phaleria species were captured in this station with almost
the same quantity increasing the uniformity of the
community. The low dominance index found for station 2
at spring was mainly due to a high number of species (16)
associated with low capture numbers.
The responses of crustacean species to the chemical and
physical parameters along the shore were different
according to the season and reflected their zonation patterns
along the sea-land axis. In fact, in spring the absence of a
response of these species to the beach parameters was in
relation to the more homogeneous conditions of the beach
along the shore due to rainfall that occurred in this period of
the year. So species distribution, with increasing abundance
on the right side compare to the left, was not so much
related to the beach parameters but was based on the lower
human impacts on this side of the river. Instead in autumn,
after a dry period, there was a non homogeneous
distribution of the conditions along the sea-land axis that
imposed choices to the crustaceans. In fact the intensity of
the response depends on the zonation patterns (Colombini
et al. 2002) with the more seaward species, T. saltator and
in particular its juveniles, responding less to the beach
parameters compared to the two age classes of T. europaeus
zoned more landwards. Talitrids generally inhabit areas
where risks of dehydration were low and shifted their
zonation according to substrate moisture both during the
active (Fallaci et al. 1999) and resting phase (Fallaci et al.
2003). Consequently, amphipods were less conditioned by
89
 I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth
the other beach parameters. Contrarily, adults of T.
europaeus preferred flatter beach areas with finer sand
associated to a higher percentage of large pebbles and
higher contents of organic matter. Previous data on micro-
scale spatial distribution of T. europaeus showed similar
correlations with the tested parameters indicating a good
correspondence of the data (Colombini et al. 2005). The
more landward species, the two Phaleria species and
Labidura riparia, showed similar preferences to sand
parameters also in spring. There was a tendency to occupy
areas with finer sand and lower conductivity. This was
probably related to the species needs of finding adequate
areas where eggs could be deposited since this was the
season when breeding occurred (Fallaci et al. 2002). In a
previous study carried out on the French Atlantic coast
(Colombini et al. 1996) it had been demonstrated that for L.
riparia and Phaleria cadaverina substrate moisture was a
limiting factor of minor importance when compared to T.
europaeus. In autumn the difference in the responses found
between the two Phaleria species indicate intrinsic
differences as shown for other sympatric Phaleria species
living on a Tyrrhenian sandy beach (Aloia et al. 1999,
Fallaci et al. 2002, Colombini et al. 2005).
In addition, abundance, species richness and α diversity of
Coleoptera varied according to the environmental
parameters. Coleoptera abundance substantially was in
accordance with the results of the two Phaleria species
being total numbers mainly represented by these two
species. For species richness the absence of significant
correlations in autumn was mainly due to the low number
of species found whereas in spring higher number of
species occurred where trophic resources were more
abundant and pH values were lower. In fact McLachlan
(1991) states that in sandy beach environments proceeding
from sea landwards species numbers increase with
increasing organic matter and decreasing pH values. Thus,
it can be hypothesised that also longshore distribution
patterns of the species can be regulated by the same factors.
The differences found in the two seasons in the correlations
between α diversity and environmental parameters were
mainly caused by seasonal changes in the community
structure where not only species but also family numbers
changed imposing different strategies.
As conclusion, this work indicates the importance of the
Oued Laou River in structuring the environmental
characteristics of the sandy beaches. Differences in beach
parameters were found not only at stations on the left side
of the river compared to those on the right but also between
stations near and far. Seasonal and spatial differences
occurred in species abundance and richness. Seasonal
differences were certainly due to the species biological
cycles but also to the heavy human disturbance that
occurred during summer months that decreased population
abundance. Also the difference in abundance that occurred
between the two sides of the river was related to the
different human impacts that occurred on the beaches and
to the presence of a relict dune. Species responses to
environmental parameters depended on the beach fascia
occupied (insects) and on the physiological conditions (age,
reproductive phase) with seaward species responding less
90
than landward ones (crustaceans). The relatively high value
of α diversity of spring indicated a good beach quality as
compared to other localities. However, the great decrease of
this value as the season changed showed that the beaches
around the Oued Laou River were subjected to several
disturbance factors indicating the needs of urgent
management plans.
Acknowledgements
This research was funded by the Bilateral projects Italy-Morocco
CNR-CNRST 2002-2003, 2004-2005, and the European
Community (Med-Core Project ICA3-2002-10003). We would
like to thank the local Authorities for their assistance.
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91
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Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 93-98.

Structure et distribution des Arthropodes de deux plages

méditerranéennes : Aouchtane au Maroc et Berkoukech en Tunisie

Faouzia CHARFI-CHEIKHROUHA & Mohamed EL GTARI

Université de Tunis, Faculté des Sciences, Unité de Recherche de Biologie Animale et Systématique Evolutive
2092 Manar II, Tunisie ; e-mail : f.charfi@fst.rnu.tn / dadihamma@gmail.com

Résumé. Le site d’Aouchtane, situé au nord-est du Maroc partage la même diversité paysagère que le site de Berkoukech localisé au nord
ouest de la Tunisie. Ces deux plages ont été étudiées au printemps et leurs états respectifs ont été évalués par l’analyse de la macrofaune du
sol, notamment les Crustacés Péracarides au cours de leur activité spontanée, et ce pendant 48 heures. Les résultats obtenus montrent la
présence de trois espèces sympatriques dans chacun des deux sites ; l’Isopode Tylos europaeus étant l’espèce commune et la plus
abondante, suivi par les Amphipodes Talitridés Talorchestia deshayesii et Orchestia cavimana à Aouchtane et par Talitrus saltator et
Talorchestia brito à Berkoukech. L’analyse de la distribution spatiale montre que les deux Amphipodes sont plus concentrés près de la
ligne de rivage et que les Tylos, bien qu’ils soient distribués le long du transect, manifestent une activité près de la ligne de rivage, à
l’exception des Tylos de grande taille plutôt actifs en haut de plage.

Mots clés : Crustacés semi-terrestres, structure du peuplement, distribution spatiale, plages sableuses méditerranéennes.

Structure and Distribution of Arthropods at two South Mediterranean beaches

Abstract. The Moroccan site of Aouchtane, located at north-east of Morocco shared a similar landscape diversity with the site of
Berkoukech located at north-west of Tunisia. These beaches were studied in Spring and their stability was performed on basis of their
inhabiting macrofauna, particularly the Peracaridea Crustaceans during their spontaneous activity in 48 hours. Three species were present
in each site. The most common species is the Isopod Tylos exhibiting the highest abundance followed by the Amphipoda Talorchestia
deshayesii and Orchestia cavimana at Aouchtane and Talitrus saltator and Talorchestia brito at Berkoukech. The analysis of distribution
showed that the two Amphipods were the most seawards species and Tylos specimens were distributed along the transect but more actives
near the shoreline, except the large Tylos exhibiting activity in the high level of the beach.

Key words: Beach crustaceans, community structure, spatial distribution, Mediterranean sandy beaches.

INTRODUCTION d’une part, et la comparaison entre populations de ces

Les plages sableuses sont des écosystèmes très particuliers
par leur position entre le milieu franchement marin et le
milieu terrestre. Ces écosystèmes sont en perpétuels
changements car leurs paramètres physiques (sédiment,
hydrodynamique, courant, etc.) et physico-chimiques
(humidité, température salinité) changent de façon
continue. Dans ces conditions, seules quelques espèces
animales sont capables de survivre et de s’adapter à ce
milieu changeant (McLachlan 2001). Parmi les groupes
zoologiques présents sur les plages sableuses, les
Arthropodes sont les plus communs, étant donné leur
capacité de développer divers mécanismes
comportementaux leur permettant de supporter de telles
variations. Ce qui a incité certains auteurs à étudier le
comportement de migration et d’orientation de la
macrofaune des plages, particulièrement de l’espèce
Talitrus saltator des côtes de l’Europe (Naylor & Rejeki
1996, Scapini et al. 1992, 1997, Williams 1995).
Les investigations récentes se sont plutôt orientées vers la
recherche des corrélations entre l’état de stabilité des
plages, qui sont des écosystèmes sensibles et fragiles, et les
modifications que manifestent certaines espèces
considérées comme bioindicatrices de l’état du milieu,
espèces en provenance de différentes localités, d’autre part.
Plusieurs approches ont été entreprises, qui toutes visent
une gestion durable de ces écosystèmes, qui sont de plus en
plus soumis à de fortes pressions anthropiques. En Tunisie,
plusieurs travaux de recherche ont été menés au niveau de
la région située au Nord-Ouest de la Tunisie et
principalement à la plage de Zouara. Parmi les
investigations entreprises sur ce site, citons les travaux
relatifs aux caractéristiques géomorphologiques (Oueslati
2002), géographiques (Cassar et al. 2002) et biologiques
(Charfi-Cheikhrouha 2002). Des travaux ont porté sur la
densité, la distribution et la reproduction de deux Talitridés,
Talitrus saltator et Talorchestia brito (Charfi-Cheikhrouha
et al. 2000), sur l’orientation de Talitrus saltator issu des
plages soumises à différents degrés de perturbation
humaine (El Gtari et al. 2000), également sur l’orientation
de deux espèces sympatriques, Talitrus saltator et
Talorchestia brito, en mettant l’accent sur les sources de
variation de cette orientation, ainsi que sur les adaptations
spécifiques (Scapini et al. 2002). Un autre domaine
d’investigation a été prospecté et concerne l’étude du
rythme d’activité locomotrice de la même espèce clé,
Talitrus saltator (Nasri-Ammar 2002). Ce rythme,
commandé par une horloge biologique endogène, est très
sensible aux variations de la ligne de rivage. D’autre part, il

93
 F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

a été possible de connaître la diversité spécifique des • une plage sableuse de largeur variable en fonction de
insectes et des crustacés (Colombini et al. 2003) et la l’état de la mer, calme ou agitée ;
diversité génétique des Talitridae (Ketmaier & • une zone d’éboulis en provenance des dunes
De Matthaeis 2002). Enfin, il a été possible de procéder à consolidées ;
une étude comparative de la biologie et de la dynamique de • une falaise haute de 50 m environ ;
population, respectivement des deux espèces Talitrus
saltator et Talorchestia brito en provenance des côtes,
atlantiques et méditerranéennes (Marques et al. 2003,
Gonçalves et al. (2003)

Les résultats, obtenus à partir des différentes approches, a

permis d’estimer l’état de stabilité de la plage de Zouara et
ont été exploités pour la mise en œuvre du plan de gestion
du site ; celui-ci a tenu compte de sa spécificité écologique
(Ben Moussa et al. 2002).

Le présent travail a pour objectif l’évaluation de l’état

écologique des plages. Pour cela, il se propose d’étudier la
structure du peuplement des Arthropodes les plus communs
vivant au niveau de deux sites, Aouchtane au Maroc et
Berkoukech en Tunisie. L’analyse de l’activité spontanée
de surface et la distribution spatiale de ces Arthropodes ont
été également approchées.
Figure 1 : Transect à travers la plage de Aouchtane et la partie
MATERIEL ET METHODES inférieure du versant côtier.
1-substratum paléozoïque ; 2-colluvions et éboulis quaternaires ;
Sites d’étude 3-végétation naturelle.
Le site marocain de Aouchtane fait parie de la péninsule a-frange externe du bas de plage ; b-bâche ou petite gouttière ; c-
tingitane. Il est situé dans le rif marocain, près de l’oued bas de plage ; d-haut de plage ; e-falaise ; f-versant côtier couvert
Aouchtane (35°30’45"N et 05°09’35"O), à une dizaine de (D’après A. Oueslati).
kilomètres au Nord-Ouest de l'agglomération de Oued
Laou. Il s’agit d’une plage à galets qui occupe le fond d’une
petite crique ; cette plage se continue par un pied de falaise
surmontée par un versant côtier couvert de végétation
naturelle dégradée. Une coupe géomorphologique,
effectuée au niveau d’un transect à travers la plage et la
partie inférieure du versant côtier, montre la succession
suivante (Fig. 1) :

• une plage relativement étendue et épaisse, de largeur

moyenne comprise entre 50 et 65 m, où l’on peut
distinguer, par mer calme ou peu agitée : 1) une région
régulièrement battue par les vagues correspondant à la
limite externe du bas de plage, 2) une petite gouttière
renfermant de rares algues, des débris de végétaux
marins et des coquillages rejetés par les vagues, 3) une
partie moyenne qui se distingue, surtout, par sa pente
relativement accusée et 4) une partie interne qui
correspond au haut de plage proprement dit ;
• une falaise dépourvue de végétation et haute en moyenne
d'une dizaine de mètres. Son pied est localement
souligné par de gros éboulis qui témoignent de son recul
à l'occasion des tempêtes ;
• un versant côtier ayant la même ossature géologique que Figure 2 : Transect depuis la plage jusqu’au sommet de la
la falaise (substratum paléozoïque localement couvert première ligne de crête, passant par la falaise.
par des dépôts argileux à argilo-sableux rougeâtres, 1-banc de grès numidien ; 2-argiles à intercalations gréseuses du
Numidien ; 3-dunes consolidées (éolianites) du Pléistocène
hérités sans doute du Quaternaire moyen à supérieur) ; il
supérieur (deux éolianites superposées) ; 4-forêt ; 5-dunes meubles
se distingue par sa pente moins accusée. sous la forêt ; 6-voile éolien mince et instable à végétation
dominée par le retam ; 7-cavités de décarbonatation remplies par
Ce site a été retenu car il offre un paysage géomorpho- un sol sablo argileux-rouge ; 8-plage ; 9-niveau de mer calme à
logique similaire au site tunisien de Berkoukech peu agitée ; 10-niveau de la mer lors des fortes tempêtes (D’après
(36°58’29"N et 8°50’8"E), qui se caractérise par (Fig. 2) : A. Oueslati).

94
 F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes
• une dune consolidée d’éolianites du Pleistocène
supérieur couverte d’une végétation souvent couchée et
parfois taillée sous l’effet des vents septentrionaux, et
dominée par Quercus coccifera.
Echantillonnage
Une campagne de terrain a été réalisée au printemps, du 16
au 18 avril 2003 à Berkoukech et du 28 au 30 avril 2004 à
Aouchtane. L’échantillonnage a été effectué le long de deux
transects disposés perpendiculairement par rapport à la
ligne du rivage et distants de 220 m environ. Des pièges, de
10 cm de diamètre et de 20 cm de hauteur, sont enfoncés de
telle façon que l’ouverture soit au ras du sol. Ils sont
disposés par paires le long de ces deux transects, tous les
8 m à Aouchtane et tous les 5 m à Berkoukech en relation
avec la largeur de la plage. Ces pièges, dépourvus de
substances attractives, permettent de capturer les animaux,
au cours de leur activité spontanée de surface. Le contenu
de chaque piège, prélevé toutes les 24 heures à Aouchtane
et après 48h à Berkoukech (à cause d’une tempête), est
conservé dans l’alcool 70°.
Des échantillons de sédiment sont prélevés dans la couche
superficielle au niveau du bas, de la partie moyenne et du
haut de plage pour des analyses granulométriques.
Analyse au laboratoire
Au laboratoire, les spécimens de l’arthropodofaune récoltée
sont triés, dénombrés et séparés entre Isopodes,
Amphipodes et Insectes. Seuls les Crustacés sont retenus et
ont fait l’objet d’une identification spécifique en utilisant
les clés de Vandel (1960) pour les Isopodes et de Bellan-
Santini et al. (1993) pour les Amphipodes. A Aouchtane,
trois espèces sont sympatriques : l’Isopode Tylos europaeus
Arcangeli, 1938 et les deux Amphipodes Talorchestia
deshayesii (Audouin, 1826) et Orchestia cavimana Heller,
1865, alors qu’à Berkoukech Tylos vit en sympatrie avec
les deux Amphipodes Talitrus saltator (Montagu 1808) et
Talorchestia brito (Stebbing 1891).
Les individus des différentes espèces sont séparés en deux
catégories, jeunes et adultes, en fonction de leur état de
différenciation. Ces adultes qui sont sexés sont séparés en
fonction de leurs caractères sexuels secondaires entre mâles
et femelles. Les jeunes des diverses espèces de Talitridés,
difficiles de les attribuer à leur espèce appropriée, ont été
groupés en un seul lot. Les specimens de Tylos europaeus
du site marocain ont été séparés en fonction de leur taille en
individus jeunes, intermédiaires et grands.
Pour l’analyse granulométrique, les échantillons du
sédiment ont subi un tamisage sur une série de huit tamis de
mailles comprises entre 0,038 et 0,63mm. Le sédiment du
site marocain est constitué uniquement de sable grossier à
très grossier en bas et dans la partie moyenne de la plage,
alors que le sable moyen à très fin n’est présent qu’en haut
de plage avec une fraction de 30%. Contrairement au site de
Aouchtane, le sédiment du site de Berkoukech est composé
principalement de sable moyen et fin, et la fraction
grossière ne dépasse guère 10%.
Analyse statistique
Le test de λ2 a été utilisé pour comparer le pourcentage des
mâles et des femelles des différentes espèces, alors que le
test statistique de Wilcoxon rank-sum a été appliqué pour
comparer les fréquences de capture le long des deux
transects au niveau des deux sites et entre les deux journées
successives d’échantillonnage à Aouchtane.
RÉSULTATS
Composition de l’arthropodofaune
Les Arthropodes, capturés à Aouchtane et à Berkoukech
pendant la période d’échantillonnage, se répartissent
respectivement en 97% et 88% de Crustacés Péracarides et
3% et 12% d’Insectes adultes ou à l’état larvaire. Parmi les
Insectes, Phaleria sp à Aouchtane et Phaleria acuminata à
Berkoukech sont les plus fréquentes. L’espèce Eurynebria
complanata est rarissime à Aouchtane (un seul individu
collecté) et 19 spécimens capturés à Berkoukech, soit 12%
des Insectes.
A Aouchtane et durant notre campagne printanière, les
Isopodes constituent 68% du peuplement carcinologique, et
sont représentés par l’espèce dominante, Tylos europaeus,
et un seul spécimen de Porcellio lamellatus. Les
Amphipodes constituent 32% du peuplement. Ils groupent
deux espèces de Talitridae, Talorchestia deshayesii et
Orchestia cavimana, qui représentent respectivement 71 et
29% du peuplement d’Amphipodes. Cette dernière espèce
est signalée pour la première fois au niveau des côtes
marocaines.
La faune carcinologique durant la période
d’échantillonnage à Berkoukech renferme également trois
espèces : l’Isopode Tylos europaeus et les deux espèces
d’Amphipodes, Talitrus saltator et Talorchestia brito.
Tylos europaeus est l’espèce dominante puisqu’elle
constitue 81% du peuplement. Les adultes de T. saltator
sont les plus fréquents (89%) pour 11% d’adultes de T.
brito.
Structure d’âge
La population de Tylos de Aouchtane est formée en
majorité d’individus adultes de grande taille (56%) qui
dépassent 3,2 mm, suivis par les Tylos intermédiaires (38%)
de taille comprise entre deux et 3,2 mm. Les Tylos
juvéniles, de taille inférieure à 2 mm, ne représentent que
6%.
La population de Tylos à Berkoukech comprend 60% de
juvéniles et 40% d’adultes.
La répartition en fonction de l’âge montre que les Talitridés
d’Aouchtane sont formés de 44% de jeunes et 56%
d’adultes ; ces derniers groupent les adultes de Talorchestia
deshayesii (40%) et ceux de Orchestia cavimana (16%).
Concernant les Talitridés de Berkoukech, le taux des jeunes
appartenant aux deux espèces Talitrus saltator et
Talorchestia brito s’élève à 25%. Les adultes de T. saltator
95
 F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes
sont nettement dominants (67%) contre 8% d’adultes de
Talorchestia brito.
Sex ratio
Le sex ratio est largement biaisé en faveur des femelles
avec respectivement 89 et 69% pour les deux espèces, T.
deshayesii et O. cavimana à Aouchtane, et 77 et 72% pour
les deux espèces, Talitrus saltator et Talorchestia brito à
Berkoukech. Les différences relevées sont très hautement
significatives ; l’effectif réduit à 18 spécimens de T. brito
n’a pas permis l’application du test de λ2.
Dans le cas de Tylos, les mâles sont les plus fréquents
(63%). Cette différence, très hautement significative, est
encore plus marquée parmi les mâles de grande taille, avec
1262 mâles contre 300 femelles. En revanche, le sex ratio
est largement biaisé en faveur des femelles (64%) dans le
cas des Tylos intermédiaires.
Ce biais, largement en faveur des femelles (70%), est
également relevé pour les Tylos en provenance de
Berkoukech.
Activité spontanée
Cette approche est effectuée en vue de comparer l’activité
spontanée des différentes espèces de Crustacés collectées
durant les deux journées d’échantillonnage au niveau du
transect situé près de l’oued Aouchtane. L’objectif est de
mettre en évidence si la forte tempête, qui s’est déclenchée
durant les premières 24 heures, agirait sur l’activité
spontanée de ces espèces.
Lors de nos captures et au cours de la première journée, 33
Tylos et 160 talitres uniquement ont manifesté une activité,
alors que durant le second jour, nous avons enregistré une
activité plus intense durant laquelle 814 Tylos et 733 talitres
ont été piégés.
Afin de mieux cerner la sensibilité de ces espèces envers ce
paramètre abiotique, le test statistique de Wilcoxon rank-
sum a été appliqué. Ce qui a permis d’enregistrer une
différence hautement significative entre l’activité de Tylos
durant les deux journées d’échantillonnage (p=0,0142),
alors que la réduction de l’activité des talitres semble
statistiquement non significative (p =0,1113).
Distribution spatiale
La distribution spatiale au niveau des deux transects, par
l’application du Wilcoxon rank-sum test, est statistiquement
non significative (p>0,5). Les données enregistrées au
niveau du transect le plus proche de l’Oued Aouchtane,
sont les seules retenues et analysées au niveau du site
marocain, exceptées les données des pièges posés au niveau
de l’interface et emportés par la tempête. Celles relevées à
Berkoukech au niveau du transect passant par la falaise sont
les seules prises en considération.
Distribution des Crustacés au niveau du site marocain
L’analyse de la distribution spatiale de la faune
carcinologique de Aouchtane montre que les trois espèces
de Crustacés rencontrées présentent une distribution le long
96
du transect avec une concentration des talitres jeunes et
adultes, aussi bien mâles que femelles, en bas de plage à
proximité de la mer, à 8 m de la ligne de rivage (Fig. 3),
alors que les Tylos sont actifs aussi bien en bas qu’en haut
de plage (Fig. 4). En comparant les trois catégories de
Tylos, nous remarquons que les jeunes sont actifs au niveau
du bas de plage à 16 m de la ligne de rivage, alors que les
Tylos de grande taille manifestent une activité le long du
transect avec une plus forte concentration en haut de plage
vers 60m. Les Tylos intermédiaires sont, en revanche, plus
actifs en bas de plage (Fig. 4).
Distribution des Crustacés au niveau du site tunisien
Les mâles, les femelles et les jeunes des deux espèces de
Talitridés, Talorchestia brito et Talitrus saltator, montrent
une forte activité à 5 m de la ligne de rivage (Fig. 5).
Quelques mâles et femelles de T. saltator ont été capturés le
long du transect et certains jeunes talitres ont été collectés
au niveau de la haute plage.
L’analyse de la distribution spatiale montre que les Tylos,
jeunes et adultes, mâles ou femelles, sont distribués le long
du transect avec une forte activité près de la ligne de rivage
(Fig. 6).
Figure 3 : Distribution spatiale des Talitridés à Aouchtane :
Orchestia cavimana, Talorchestia deshayesii et jeunes
(J) de ces 2 espèces.
Figure 4 : Distribution spatiale à Aouchtane des Tylos, en
fonction de leur taille : grands (G), intermédiaires (I) et
jeunes (J).
Distance (m)
T. brito
[40-50] T. saltator
Talitres J
[30-40]
[20-30]
[10-20]
[0-10]
Effectif
0 50 100 150
Figure 5 : Distribution spatiale des Talitridés à Berkoukech :
Talitrus saltator, Talorchestia et jeunes (J) de ces deux espèces.
 F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes
Figure 6 : Distribution spatiale des différentes catégories de
Tylos à Berkoukech, jeunes (J), femelles (F) et mâles
(M).
DISCUSSION ET CONCLUSION
Dans les plages de Aouchtane et Berkoukech l’arthropo-
dofaune printanière est composée majoritairement de
Crustacés et accessoirement d’Insectes dont le taux ne
dépasse pas 12%. Ces deux plages abritent trois espèces de
Crustacés, mais seul l’Isopode Tylos europaeus est
commun aux deux sites, indiquant le caractère ubiquiste de
l’espèce, ainsi que ses capacités d’adaptation à des plages
très différentes par leur granulométrie.
Bien que Talitrus saltator présente une vaste distribution
géographique, elle est strictement inféodée aux plages
sableuses. Ceci explique son absence de la plage à galets
d’Aouchtane (site marocain), alors qu’elle est présente dans
les plages sableuses se trouvant à quelques kilomètres de ce
site. L’absence de Talitrus saltator dans ce site serait à
l’origine de la quasi-absence de son prédateur, l’insecte
Eurynebria complanata.
L’effectif réduit de T. brito, comparé à celui de T. saltator,
confirme les résultats de Fallaci et al. (1999) et Colombini
et al. (2002a) sur ces deux talitres sympatriques, en
provenance respectivement des côtes atlantiques françaises
et de la plage de Zouaraa située à proximité de Berkoukech.
Sur le site marocain d’Aouchtane, l’étude était basée sur la
comparaison des données obtenues durant deux journées
consécutives et a montré que les Crustacés, vivant dans les
milieux hostiles tels que les plages, modifient leur activité
en fonction des conditions climatiques. Ces résultats
montrent bien que Tylos ainsi que les deux espèces, T.
deshayesii et O. cavimana, sont capables d’adapter leur
activité en fonction des paramètres abiotiques du milieu. En
effet, nous avons enregistré une nette réduction de l’activité
de ces espèces, suite à une forte houle (tempête au large).
Cependant, et contrairement à ce qu’on prévoyait, Tylos
europaeus semble plus sensible que les talitres, malgré sa
cuticule plus cuirassée et sa volvation.
Hormis les variations du comportement de l’activité de
surface des trois espèces de Crustacés d’Aouchatane vis-à-
vis des paramètres environnementaux, la méthode
d’échantillonnage préconisée ne constitue pas un bon
estimateur de l’abondance des espèces rencontrées ; la
différence des effectifs entre la première et la seconde
journée le prouve bien. Bien que cette méthode
d’échantillonnage constitue un outil efficace
d’expérimentation dans le milieu naturel pour suivre
l’activité journalière ou saisonnière, l’intensité de cette
activité et les fluctuations de fréquence (Ams 1979), elle
reste cependant non représentative de la situation réelle,
étant donné que plusieurs facteurs extrinsèques tels que le
nombre de transects et de pièges, la quantité de débris
rejetés par la mer, les conditions climatiques et/ou
intrinsèques relatifs à l’espèce, le sexe, l’âge des individus,
l’état physiologique des femelles (Colombini et al. 1996 ;
Fallaci et al. 1996), peuvent influer directement sur
l’activité et indirectement sur l’abondance, la densité, la
structure du peuplement, etc.
Un sex ratio biaisé en faveur des femelles est une situation
commune chez les talitres. Il a été mis en évidence chez
Talitrus saltator de Zouaraa où les femelles dominent toute
l’année, sauf en avril et juillet (Charfi-Cheikhrouha et al.
2000). Concernant Tylos et à la lumière des résultats
obtenus par Dia & Sprung (2004) chez l’espèce ponticus de
la lagune de Ria Formosa au sud du Portugal, le sex ratio
biaisé en faveur des mâles que nous avons relevé chez les
Tylos de grande taille, s’expliquerait par une durée de vie
plus longue des mâles, qui dépasse quatre années, alors
qu’elle est approximativement de trois années chez les
femelles.
La zonation le long de l’axe terre-mer montre que les trois
espèces de Crustacés sont plus actives très près de la ligne
de rivage à Berkoukech. A Aouchtane, les talitres se
rapprochent davantage de la mer que les Tylos, confirmant
ainsi les observations de Fallaci et al. (1999) et Colombini
et al. (2002b).
La période de reproduction des Tylos semble plus précoce à
Berkoukech qu’à Aouchtane ; les jeunes Tylos sont présents
et nombreux à Berkoukech, alors que leur effectif ainsi que
celui des femelles ovigères est très réduit à Aouchtane.
Ces premiers résultats méritent d’être approfondis en
réalisant d’autres campagnes afin de suivre la dynamique
du peuplement et l’activité en fonction des saisons,
d’enregistrer les valeurs des paramètres climatiques, et de
préciser les facteurs qui déterminent cette activité.
Les travaux portant sur la biologie des différentes espèces
des écosystèmes des plages sont souvent négligés par les
aménageurs dans les études de diagnostic des sites. Or, ces
données sont capitales dans les mesures prises en vue de la
conservation, la protection et l’aménagement. En effet, si
l’on se réfère au travail de El Gtari et al. (sous presse)
portant sur l’impact de l’action anthropique, en particulier
le nettoyage mécanique des plages sableuses de la région
d’Alicante en Espagne, caractérisées par la quasi absence
des Crustacés semi-terrestres, il est possible de considérer
que la taille du peuplement des Crustacés peut constituer un
bon indicateur de l’état de perturbation des plages. Dans le
cas de la présente étude. Les deux sites peuvent être
considérés comme présentant des effectifs assez élevés ; ce
qui souligne qu’ils sont en bon état et encore épargnés de la
forte pression anthropique et du nettoyage mécanique.
Cependant, l’effectif de ces crustacés, plus réduit au niveau
de la plage sableuse de Berkoukech, indiquerait que ce site
est plus vulnérable que la plage à galets de Aouchtane.
97
 F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MEDCORE financé
par l’Union Européenne Contrat n° ICA3-CT2002-10003 (2003-
2005). Nous remercions Pr. Felicita Scapini, Pr. Abdellatif Bayed
et Pr. Mohamed Ater pour l’organisation du worktogether au
Maroc, ainsi que Dr. M. S. Achouri, Dr. K. Nasri, R. Zakhama et
M-A. El Aloui et N. Halouani pour leur aide sur le terrain et au
laboratoire.
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Variations interannuelles de la macrofaune benthique des substrats

meubles de la baie de Oued Laou (Mer d’Alboran, Maroc)

Abdellatif BAYED 1 & Hocein BAZAIRI 2

1
Université Mohammed V Agdal, Institut Scientifique, Unité de Recherche OCEMAR, B.P. 703, Agdal, 10106Rabat
2
Université Hassan II Aïn Chock, Faculté des Sciences, Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, 20000 Casablanca
E-mail : bayed@israbat.ac.ma ; hoceinbazairi@yahoo.fr

Résumé. La biocénose des Sables Fins Bien Calibrés (SFBC) est largement répandue en Méditerranée où elle occupe de grandes aires
côtières. La présente étude a pour objectifs d’examiner la variabilité interannuelle de cette biocénose dans la baie de Oued Laou entre 2003
et 2005 et de mettre en relation les variations qualitatives et quantitatives observées avec les conditions environnementales. Les espèces
dominantes se caractérisent par une nette dominance des crustacés. A l’envasement de la baie de Oued Laou, observé de 2003 à 2005, la
communauté benthique a répondu par un changement dans sa composition et sa structure mais les espèces dominantes sont demeurées les
mêmes. D’autre part, l’organisation spatiale de la communauté en fonction de la profondeur s’est maintenue dans le temps, témoignant
ainsi de sa persistance. L’hydrodynamique, les apports de Oued Laou, notamment en éléments fins, et la large distribution géographique
des espèces dominantes semblent expliquer les principaux traits de la variabilité interannuelle de la biocénose des SFBC dans la baie de
Oued Laou.

Mots clés : macrofaune, substrat meuble, variation interannuelle, Oued Laou, mer d'Alboran, Maroc.

Inter-annual variations of soft bottom benthic macrofauna of the Oued Laou bay (Alboran Sea, Morocco).

Abstract. The biocoenose of fine well-sorted sand (SFBC) is largely widespread in the Mediterranean where it occupies large coastal
areas. The aim of the present study was to examine the inter-annual variability of this biocoenose in the Oued Laou Bay between 2003 and
2005 and to connect the qualitative and quantitative variations observed with the environmental conditions. The dominant species are
characterized by a clear predominance of crustaceans. In relation with the silting of the Oued Laou bay, observed from 2003 to 2005, the
benthic community showed a change in its composition and its structure but the dominant species remained the same. In addition, the
spatial organization of the community according to the depth was maintained in time, testifying to its persistence. Hydrodynamics, Oued
Laou River inputs, mainly fine elements, and the broad geographical distribution of the dominant species seem to explain the main features
of the inter-annual variability of the SFBC biocoenose in the Oued Laou Bay.

Key words: macrofauna, soft-bottom, inter-annual variation, Oued Laou, Alboran sea, Morocco.

INTRODUCTION La mer Méditerranée héberge entre 4 à 8% (selon les taxa

La zone côtière est le siège de diverses sources de
perturbation, aussi bien naturelles qu’anthropogéniques.
Les communautés benthiques intègrent ces perturbations et
répondent par des fluctuations de leurs paramètres de
structure, comme le nombre d’espèces et l’abondance par
exemple (Boero 1994, Occhipinti-Ambrogi et al. 2005). De
ce fait, les organismes benthiques sont largement utilisés
comme des indicateurs des conditions écologiques des
écosystèmes marins et côtiers (Pearson & Rosenberg 1978,
Bilyard 1987, Dauer et al. 2000, Gibson et al. 2000). En
effet, leur occupation de la zone de contact entre eau et
sédiment, en fait de bons intégrateurs des changements qui
affectent le sédiment et la colonne d’eau (Dauvin 1993).
Leur vie sédentaire, qui ne leur offre pas la possibilité de
fuir les conditions défavorables, et leur durée de vie
relativement longue leur permettent d’intégrer les effets des
perturbations tant accidentelles que chroniques (Dauvin
1993, Reiss & Kröncke 2005). La faune benthique, en
général, et les communautés benthiques, en particulier,
constituent donc la composante biotique la plus utilisée
pour l’évaluation de l’intégrité biologique des systèmes
aquatiques (Dauvin 2007).
considérés) des espèces macroscopiques connues à l’échelle
mondiale (Bianchi & Mori 2000). Il s’agit probablement de
la mer la mieux étudiée au monde (Labrune et al. 2007).
Ceci est certainement vrai pour son bassin occidental, qui a
été étudié de manière extensive en raison de la proximité de
nombreux laboratoires marins confirmés en Espagne, Italie
et en France (Labrune et al. 2007). Toutefois, des
connaissances de base manquent encore dans certaines
régions du bassin méditerranéen. C’est le cas des
communautés benthiques de la façade méditerranéenne du
Maroc où les données disponibles montrent clairement que
les connaissances relatives sur la structure et le
fonctionnement des communautés benthiques du substrat
meuble, comme à titre d’exemple la biocénose des Sables
Fins Bien Calibrés (SFBC) de Pérès & Picard (1964),
demeurent fragmentaires.
La biocénose des SFBC s’étend entre 2 et 20 m de
profondeur (Pérès & Picard 1964, Augier 1982) et elle est
largement répandue en Méditerranée où elle occupe de
grandes zones côtières mais peut présenter des variabilités
structurelles et fonctionnelles, même au sein d’une aire
géographique restreinte (Massé 1972).

99
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou
Au Maroc, les données disponibles sur cette biocénose se
rapportent à la baie de Oued Laou où le sédiment est
généralement un sable fin plus au moins envasé (Bazairi et
al. 2006). En effet, une étude de la biocénose benthique de
la baie de Oued Laou avait été déjà conduite et avait pour
objectif de mesurer la variabilité géographique de l’habitat
des sables fins côtiers de Méditerranée, et tout
particulièrement sous influence des apports d’eau douce de
Oued Laou (Bazairi et al. 2006).
Actuellement, l’intérêt porté à l’influence des apports des
petites rivières méditerranéennes sur le milieu marin est de
plus en plus croissant. Ceci est justifié non seulement par
leur contribution dans les décharges fluviales en mer mais
aussi pour leur impact sur les communautés biologiques
(Akoumianaki & Nicolaidou 2007). Cet intérêt est fondé
sur l’évidence que l’augmentation des dépôts de sédiments
terrestres dans la zone côtière, liée aux activités opérées
dans les bassins versants (déforestation, agriculture
intensive et urbanisation) nuisent à la biodiversité et à la
valeur écologique des habitats côtiers (GESAMP 1994,
Thrush et al. 2004). De plus, situés à l’aval des bassins
versants, ces écosystèmes deltaïques constituent des aires
appropriées pour la surveillance, la détection et le suivi des
impacts des activités réalisées dans les bassins versants
d'influence (Akoumianaki & Nicolaidou 2007).
Le suivi à long terme des changements des communautés
benthiques représente une information de base pour la
compréhension des effets des agents de perturbation et pour
la définition d’indicateurs de la qualité environnementale
(Pearson et al. 1986, Warwick et al. 1991, Seys et al. 1994,
Pearson & Mannvick 1998). De nombreux experts
considèrent que les informations issues du suivi constituent
une base pour une gestion rationnelle et viable des
ressources naturelles, et aussi, un moyen fiable pour la
qualité de l’évaluation de l’environnement marin (Bellan-
Santini et al. 1994, Marka & Nicolanidou 2000). De telles
approches sont à même d’expliquer les mécanismes
responsables de la structure des communautés (Massé 1972,
Ambrogi et al. 1990).
Dans ce contexte, la présente étude se propose d’examiner
la variabilité interannuelle de la biocénose des SFBC dans
la baie de Oued Laou et tenter de mettre en relation les
variations quantitatives et qualitatives observées avec les
conditions environnementales qui règnent dans la baie.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Site d’étude
La baie de Oued Laou se trouve en Méditerranée marocaine
à quelque soixante kilomètres du détroit de Gibraltar qui
sépare l’Atlantique de la Méditerranée (Fig. 1). C’est une
baie ouverte délimitée par deux caps, Ras Mekkada au
nord-ouest (N35°28’52’’ W05°06’68’’) et Ras Targha au
sud-est (N35°24’16’’ W05°01’0’’) séparés de 12 km. Dans
cette baie débouche l’Oued Laou qui draine les eaux d’un
bassin versant de 930 km² et dont il est le principal cours
d’eau. L’Oued Laou prend naissance dans la partie calcaire
du Rif au niveau du Jbel Tissouka à 1600 m d’altitude et
parcourt 70 km avant de se jeter en mer. Dans les reliefs
100
montagneux, les précipitations sont élevées (entre 800 et
1200 mm) et sont plus faibles sur les bas reliefs près de la
côte (500 mm dans la localité de Oued Laou). Le débit
moyen de l’Oued Laou est de 11,7 m3/s pouvant atteindre
un maximum supérieur à 1200 m3/s. La baie de Oued Laou
est baignée par la mer d’Alboran qui joue le rôle de lien
entre l’Atlantique et la Méditerranée occidentale. Dans
l’Alboran, les eaux atlantiques de surface de salinité 35-36
se dirigent vers l’Est. A partir de 300 m de profondeur,
l’eau méditerranéenne de salinité plus élevée (37-38) se
déplace d’est en ouest et traverse le détroit pour pénétrer en
Atlantique. L’hydrologie de la partie occidentale de la mer
d’Alboran est sous la tutelle d’un tourbillon de faible
intensité qui se traduit par la manifestation de deux gyres
anticycloniques, celui de l’ouest intéresse la zone de la baie
de Oued Laou. La température de l’eau de mer y est de 14-
15°C en hiver et 24-25°C en été.
Echantillonnage et analyse des prélèvements
Les données traitées ici proviennent de trois campagnes
réalisées durant les mois de septembre (fin de l’été) des
années 2003, 2004 et 2005, car les communautés
benthiques dans la région sont apparues plus stables durant
cette saison (Bazairi et al. 2006). La variation interannuelle
des communautés benthiques a été évaluée par le suivi de
12 stations, réparties sur trois radiales localisées
respectivement en face de l’embouchure et à 2000 m de
part et d’autre de celle-ci (Fig. 1). Sur chaque radiale,
quatre stations localisées aux isobathes de 5 m, 10 m, 15 m
et 20 m et dont la distance par rapport à la côte était
respectivement de 300-500 m, 850-950 m, 1250-1300 m et
1550-1600 m, selon les radiales. Le plan d’échantillonnage
utilisé avait pris en considération la représentativité des
quatre niveaux bathymétriques dans les différentes parties
de la baie. Devant l’absence d’embarcations de grandes
tailles permettant l’utilisation de bennes quantitatives qui
sont relativement lourdes et difficile de manipuler, les
prélèvements ont été réalisés à l’aide d’une drague conique
proche de la drague Rallier du Baty qui dispose d’une
ouverture circulaire de 45 cm de diamètre et d’une lame de
25 cm de large pénétrant dans le sédiment. La poche
utilisée (maille d’ouverture maximale de 1 mm de côté)
recueille environ 20 dm3 de sédiment. Cette drague
convient parfaitement pour les fonds vaseux, sableux ou
graveleux. La durée de prélèvement a été constante à
chaque station (1 minute pour une même vitesse de
l’embarcation) ce qui permet un traitement semi-quantitatif
des échantillons récoltés (Bazairi et al. 2003, Cherkaoui et
al. 2003). De la quantité du sédiment échantillonné, 300 g
sont prélevés pour l’analyse granulométrique et pour
l’évaluation de la teneur en matière organique.
L’échantillon est tamisé sur place au moyen d’un tamis de
1 mm² de vide de maille. Le refus du tamis est fixé au
formol à 8%. Au laboratoire, les refus sont lavés et triés et
la macrofaune isolée, identifiée et comptée. Les fractions de
sédiment ont été identifiées en utilisant le principe de
classification biosédimentaire de Chassé & Glémarec
(1976) qui reconnaît quatre familles granulométriques :
pélites (médiane granulométrique (Md) < 63 µm), sables
fins (63 µm < Md < 500 µm), sables grossiers (500 µm <
Md < 2000 µm) et graviers (Md > 2000 µm).
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

RÉSULTATS
N Méditerranée
A travers les prélèvements analysés, 123 taxons ont été
identifiés. Ce sont principalement des polychètes (42
Radiale W MAROC
espèces), crustacés (41 espèces) et bivalves (31 espèces).
Les échinodermes ont été représentés par quatre espèces
Radiale C
alors que nemertiens, sipunculidés, poissons, chordés et
20m plathelminthes n’ont été représentés que par une seule
15m Radiale E
10m espèce à la fois.
5m

Oued La comparaison de la composition des communautés

Laou benthiques à l’aide d’une ANOSIM à deux facteurs
0 1km
(profondeur et années) a montré un effet année (R=0,36 et
Figure 1 : Localisation des stations de suivi de la macrofaune
p<0,01) avec une différence significative entre 2003-2005
benthique dans la baie de Oued Laou. W = ouest, et 2004-2005, d’une part, et un effet profondeur (R=0,55 et
C = centre, E = est. p<0,01) avec des différences significatives entre tous les
niveaux bathymétriques, à l’exception du couple 15 m-
L’analyse des communautés benthiques a été réalisée à 20 m, d’autre part (Tabl. I). A la lumière de ce résultat,
l’aide d’une analyse de proximité MDS (non-parametric nous considérons que les stations des niveaux 15 m et 20 m
Multidimensionnal Scalling) et par une classification représentent une même entité biocénotique et seront
ascendante hiérarchique (CAH). Dans les deux cas, la considérés dans la suite de l’analyse comme un seul groupe;
matrice de similitude est basée sur l’indice de similarité de Leur composition et leurs structures globales seront
Bray-Curtis avec une transformation préalable en log(x+1) comparés à celles des niveaux bathymétriques moins
des données (abondances). Les différences de composition profonds.
entre communautés ont été testées à l’aide de l’ANOSIM L’analyse de proximité MDS (Fig. 2) illustre clairement ces
(Analysis of Similarities). La procédure SIMPER a été résultats. Les communautés benthiques se séparent
suivie pour l’identification des espèces les plus nettement en fonction de la profondeur, le long de l’axe
contributives dans la similarité entre les stations d’un même horizontal, et en fonction des années, le long de l’axe
groupe, d’une part, et celles qui sont les plus contributives vertical. Le niveau des 5 m se distingue nettement des
dans la dissimilarité entre les stations de deux groupes autres niveaux bathymétriques plus profonds.
différents, d’autre part.
Les espèces les plus contributives dans la dissimilarité entre
Les différents paramètres de structure de peuplement communautés par profondeurs et par années (SIMPER,
(richesse spécifique, abondance, indice de diversité de seuil de 50%) sont reportées dans le tableau II. Ce sont
Shannon H’ et indice d’équitabilité de Pielou J’) ont été essentiellement des crustacés (52%), des polychètes (20%)
comparés à l’aide d’une analyse de variance (ANOVA). et des mollusques (12%). Le nombre d’espèces
Avant l'utilisation de l'ANOVA, l’hypothèse d’homogénéité contributives augmente avec la profondeur et passe de six
des variances a été testée. En cas de violation des espèces à 18 entre les isobathes de 5 m et 20 m. Les
conditions d’utilisation de l’ANOVA, c’est le test non crustacés marquent cette structure et restent bien
paramétrique de Kruskall-Wallis qui est utilisé. représentés malgré la diminution de leur dominance avec la
profondeur qui est passé de 84% à 66%. Il convient de
Les analyses ANOVA et test de Kruskall-Wallis ont été noter également qu’au sein de chaque niveau
effectuées à l’aide du programme STATISTICA (StatSoft, bathymétrique, les espèces contributives et donc
Inc.), tandis que les analyses MDS, CAH, ANOSIM et dominantes restent inchangées avec le temps ; seules leurs
SIMPER ont été réalisées à l’aide du programme PRIMER dominances relatives respectives changent.
(Clarke & Gorley 2003).
L’analyse interannuelle de la structure des peuplements
Tableau I : Résultats du test global et des tests appariés issus de montre des différences significatives pour l’abondance, H’
l’ANOSIM à deux facteurs (temps et bathymétrie) et J’ pour les niveaux bathymétriques de 5 m. Pour les 10 m
appliquée aux données de la macrofaune benthique de aucune différence significative n’est observée tandis qu’une
la baie de Oued Laou. n.s. : différence non différence significative pour la richesse spécifique est mise
significative. en évidence pour les 15-20 m (Tabl. III).
Test global Tests appariés
R p Groupe R p La figure 3 tente d’illustrer le phénomène de successions
Entre années 0,36 <0,01 2003 – 2004 0,16 n.s. entre les trois années de l’étude et entre niveaux
2003 – 2005 0,56 <0,01 bathymétriques en considérant les espèces communes, les
2004 – 2005 0,35 <0,01
espèces disparues et les espèces apparues entre deux années
Entre 0,55 <0,01 5m – 10m 0,81 <0,01
profondeurs 5m – 15m 0,96 <0,01 successives, 2003-2004 et 2004-2005. Le nombre total
5m – 20m 0,93 <0,01 d’espèces est le plus élevé en 2005 à tous les niveaux
10m – 15m 0,38 <0,01 bathymétriques. En 2004, le nombre total d’espèces est
10m – 20m 058 <0,01 légèrement plus faible qu’en 2003. La succession entre
15m – 20m 0,11 n.s. espèces se traduit par un nombre d’espèces apparues plus

101
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

Stress: 0.14
2003/5 2003/10

2003/15-20 2004/5

2004/10 2004/15-20

2005/5 2005/10

2005/15-20

Figure 2 : Ordination par MDS des données préalablement transformées en log(x+1) de la macrofaune benthique par station et par date
(légende : Année/profondeur).

Tableau II : Abondances moyennes des espèces les plus contributives (seuil de 50%) dans la dissimilarité interannuelle par profondeur
entre les stations de suivi (SIMPER). GT : Groupe Taxonomique ; C : crustacé ; E : échinoderme ; M : mollusque ; P :
annélide polychète.
GT Espèces 2003 2004 2005
5 m 10 m 15-20 m 5 m 10 m 15-20 m 5 m 10 m 15-20 m
C Ampelisca brevicornis 319,0 81,0 11,3 149,7 45,3 18,7 85,3 34,0 11,2
C Ampelisca ruffoi 7,3 93,3 43,2 1,0 37,3 16,5 4,3 9,7 9,8
C Apseudes sp. 0,3 24,0 12,2 3,7 34,7 21,2 11,3 23,3 4,2
C Bathyporeia phaeophthalma 33,0 74,7 16,0 132,0 24,0 10,8 35,3 2,7 0,2
M Callista chione 0,0 2,7 3,5 0,0 3,7 3,7 0,7 6,7 13,7
C Harpinia antennaria 0,0 12,7 21,5 0,0 15,3 11,2 0,3 6,3 10,3
P Hyalonoecia fauveli 1,0 0,7 4,2 0,3 2,3 2,3 2,0 0,7 7,0
C Leptocheirus pectinatus 2,3 19,7 76,3 0,7 18,7 71,0 4,0 8,0 11,0
C Leucothoe incisa 0,3 3,3 7,7 0,0 5,0 2,7 2,3 4,7 2,5
P Lumbriconeris sp. 0,3 3,0 8,7 0,3 3,3 3,0 0,0 2,0 3,8
P Maldanidae indét, 0,0 1,3 11,8 0,3 3,0 7,0 4,0 8,0 5,3
N Nemertien 5,0 8,0 4,8 1,0 3,0 1,5 1,3 1,0 1,3
E Ophiura texturata 0,0 2,0 2,7 0,3 0,7 3,8 0,3 1,3 3,2
M Spisula subtruncata 0,0 48,0 3,5 0,0 15,3 7,7 0,3 81,3 51,8
C Urothoe grimaldii 8,3 6,3 20,5 40,0 62,0 36,8 19,7 33,7 48,2
C Urothoe intermedia 10,0 70,7 40,2 48,3 71,0 44,0 34,7 36,3 34,3

Tableau III : Résultats de l’ANOVA à un seul facteur appliquée faible que celui des disparues et le phénomène est plus
aux paramètres de structure des communautés pour accentué avec la profondeur croissante. En 2005, le
tester les différences interannuelles par niveau phénomène s’inverse par rapport à 2004. Les taxons
bathymétrique. apparus sont nettement plus élevés que ceux des disparus et
Profondeurs Paramètres Sources de DDL F P
le phénomène est plus marqué en profondeur puisque leurs
variation
nombres sont de 19, 23 et 28 espèces respectivement aux
5m S année 2 4,0 0,1 profondeurs de 5 m, 10 m et 15-20 m (Fig. 3).
A année 2 5,9 0,0
H' année 2 21,6 0,0 Pour tenter de comprendre l’ensemble des variabilités
J' année 2 21,6 0,0 biotiques traités ci-dessus, nous avons étudié les paramètres
10 m S année 2 0,4 0,7 édaphiques. Les sédiments sont de plus en plus fins avec la
A année 2 0,3 0,8 profondeur croissante ce qui se traduit par une médiane
H' année 2 1,3 0,3 granulométrique décroissante (de 214 ± 49 à 170 ± 14) et
J' année 2 2,4 0,2 un taux de pélites croissant (de 5 ± 2,7 à 11 ± 2,8) entre 5 m
15-20 m S année 2 4,8 0,0 et 20 m. De l’année 2003 à 2005, une tendance générale
A année 2 0,9 0,4 d’un envasement prononcé a été notée, notamment dans les
H' année 2 0,6 0,5 5 m (Fig. 4). Les comparaisons appariées interannuelles
J' année 2 0,3 0,8 pour la médiane granulométrique montrent des différences

102
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

significatives entre 2003-2004 et 2003-2005 pour tous les 1964) alors que dans la baie de Oued Laou, ce sont les
niveaux bathymétriques. Pour les taux des pélites, il y a des crustacés qui sont les mieux représentés. Cette dominance
différences significatives entre 2003 et 2004 pour les des crustacés dans ce site serait favorisée par
niveaux bathymétriques et entre 2003 et 2005 uniquement l’hydrodynamique du milieu. En effet, dans des
pour l’isobathe de 5 m (Tabl. IV). communautés comparables de Méditerranée nord
occidentale, les crustacés dominent dans les
environnements côtiers à forte hydrodynamique marine,
100
Nb total espèces Niveau des 5m alors que mollusques et polychètes sont plus abondants
Espèces communes
80 Espèces disparues dans des environnements plus calmes (Massé 1972).
Espèces apparues

60 Dans la baie de Oued Laou, la biocénose des SFBC

s’organise en trois faciès qui se succèdent en fonction de la
40 profondeur (respectivement faciès des isobathes de 5 m,
10 m et 15-20 m) qui se traduit aussi, de façon générale, par
20 l'augmentation de l'abondance et du nombre d'espèces avec
la profondeur croissante. Ce constat a été mis en évidence
0 sur ce même site à l'occasion de travaux antérieurs (Bazairi
2003 2004 2005 et al. 2006).
100 Niveau des 10m Par ailleurs, les fluctuations des paramètres de structure des
communautés avec la profondeur ont été décrites dans
80
plusieurs régions de la Méditerranée (Pearsson 1983,
Alberteli et al. 1999, Kourelea et al. 2004).
60

40
Le nombre réduit d’espèces près de la côte observé dans la
présente étude serait le résultat de la forte hydrodynamique
20 du milieu qui se traduit également par la persistance des
conditions instables à l’interface eau-sédiment. Un tel
0 facteur a été évoqué par Kourelea et al. (2004) pour
2003 2004 2005 expliquer la différence observée dans la communauté de
SFBC étudiée en mer Egée (Méditerranée Est) par rapport
100 au schéma habituel de Pérès & Picard (1964).
Niveau des 15-20m

80

60

300 5m
40
10m
250
15-20m
Médiane (µm)

20 200

150
0
2003 2004 2005 100

50
Figure 3 : Evolution interannuelle de la composition spécifique de
la communauté benthique en terme du nombre total 0
d’espèces, nombre d’espèces communes, disparues et 2003 2004 2005

apparues. Années

14
Discussion 12

La présente étude est la première du genre à évaluer les 10

Pélites (%)

fluctuations interannuelles des communautés de sable fin 8

sur la façade méditerranéenne du Maroc. De manière 6

générale, la plupart des espèces dominantes dans la baie de 4
Oued Laou se rapportent à celles de la biocénose des SFBC 2
(Pérès & Picard 1964, Augier 1982). Cependant, dans le cas 0
de cette baie, la composition qualitative et quantitative est 2003 2004 2005
largement différente de celles observées dans d’autres Années
régions méditerranéennes (Pérès 1967, Augier 1982,
Cardell et al. 1999, Sarda et al. 1999, Gusso et al. 2001). La Figure 4 : Fluctuations interannuelles de caractéristiques
biocénose des SFBC se caractérise habituellement par la granulométriques (médiane et taux de pélites) par
dominance de mollusques pélécypodes (Pérès & Picard niveau bathymétrique de la zone d’étude.

103
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

Tableau IV : Résultats de l’ANOVA ou du test du KruskallWallis et des tests appariées correspondant appliqués pour tester les
différences interannuelles par niveau bathymétrique des médianes granulométriques et teneurs en pélites. n.s. :
différence non significative.

Profondeurs Source de variation Test Global (ANOVA (F) ou Comparaison appariée

Kruskall-Wallis (H))
F ou H p Groupe p
5m Médiane F=30,8 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
Pélites H=8,4 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
10m Médiane F=6,6 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
Pélites H=6,2 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,
15-20m Médiane F=13,8 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,
Pélites H=6,1 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,

La structure des communautés de la macrofaune benthique
des zones côtières subtidales est contrôlée par une
combinaison de facteurs biotiques et abiotiques ; les
premiers étant les plus importants (Clarck & Milne 1955,
Massé 1972, Gage 1974). Il semble que le degré
d’exposition à l'hydrodynamique, la température du milieu
et la nature du substrat seraient les facteurs abiotiques
majeurs, qui en interagissant en eux, contrôlent à la fois la
distribution des espèces et la dynamique des communautés
benthiques de la zone côtière (Pearsson 1983). Sur une côte
exposée, le stress exercé sur les animaux benthiques
augmente en direction de la côte, en relation avec
l’instabilité sédimentaire et la variabilité de la température ;
ce qui pourrait affecter la structure de la communauté qui se
traduit par une diversité plus faible (Pearsson 1983). Il a été
établi qu’à des profondeurs inférieures à 5 m, la distribution
de la faune est déterminée principalement par les marées
puis par l’exposition aux vagues, la température et la
salinité alors que dans les eaux plus profondes (> 5m), la
composition sédimentaire devient le facteur prépondérant
dans la structuration des communautés benthiques (Gage
1974). Par ailleurs, Maurer et al. (1979) ont montré que
l’augmentation de l’instabilité sédimentaire réduit le
nombre d’espèces.
Sur le plan temporel, la biocénose des SFBC de la baie de
Oued Laou a montré des fluctuations interannuelles
généralisées à tous les niveaux bathymétriques. Ces
changements se sont traduits, sur le plan faunistique, par un
enrichissement significatif de la communauté en espèces
nouvelles en 2004 et surtout en 2005, bien que les espèces
dominantes soient demeurées les mêmes d’une année sur
l’autre. La médiane granulométrique et la teneur en pélites
suivent une tendance comparable avec un envasement
généralisé de l’habitat sédimentaire de 2003 à 2005.
Pendant cette période, les apports de Oued Laou auraient eu
comme effet une augmentation de la proportion fine et par
conséquent un renforcement des teneurs en carbone
organique dans les sédiments superficiels (Labrune et al.
2007). Des effets similaires ont été rapportés pour de
nombreux cours d'eaux (Jouanneau et al. 2002, Mucha et
al. 2003, Giberto et al. 2004) y compris en Méditerranée
(Cardell et al. 1999, Simonini et al. 2004). Les
changements de granulométrie, et surtout l’enrichissement
en matière organique, constituent le mécanisme par lequel
les rivières influencent la composition de la macrofaune
benthique marine (Labrune et al. 2007, Fresi et al. 1983,
Aller & Stupakoff 1996, Mannino & Montagna 1997,
Simonini et al. 2004). Par ailleurs, les communautés
benthiques marines, qui occupent les fronts deltaïques, sont
sujettes à des risques d’enfouissement liés au dépôt des
sédiments fins à faibles profondeurs en raison des apports
sédimentaires d’origine terrigène dont la sédimentation est
favorisé par la réduction de l’instabilité hydrodynamique du
milieu (Akoumianaki & Nicolaidou 2007). Ceci pourrait
expliquer partiellement la disparition de certaines espèces
entre 2003 et 2005.
Le trait caractéristique de la communauté étudiée est sa
haute persistance démontrée par la haute similarité
temporelle au niveau de chaque niveau bathymétrique,
notamment le maintien de l’organisation spatiale en trois
faciès en rapport avec la profondeur. Un tel constat a été
aussi observé le long de l’Adriatique Nord où la zonation
bathymétrique des différents groupes de stations identifiés a
été maintenue sur plusieurs années (Occhipinti-ambrogi et
al. 2002). Des changements interannuels significatifs
peuvent toucher les communautés des fonds meubles
(Larsen 1979, Buchanan et al. 1978) et peuvent se
manifester par une grande variabilité dans la composition
spécifique en fonction du temps mais la structure et
l'organisation de la communauté demeurent stables (Maurer
et al. 1979). La persistance des communautés benthiques
installées sur des fonds côtiers peu profonds peut être

104
 A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou
attribuée aux espèces dominantes qui ont une large
répartition géographique. Jackson (1974) suggère que les
communautés avec une faible diversité, mais composées
d'espèces eurytopiques, pourraient être plus stables que les
communautés qui ont une plus grande diversité. La raison
pouvant être évoquée est à mettre en rapport avec le faible
taux d’extinction que présentent les espèces ayant une large
répartition géographique.
En conclusion, la présente étude montre qu'il y a une étroite
relation entre la macrofaune benthique et l’environnement
du front deltaïque. La distribution des espèces résulte des
fluctuations du régime hydrodynamique qui influence la
caractéristique du substrat. Elle a aussi montré que les
apports de Oued Laou peuvent déterminer la composition
des espèces dans un tel environnement et peuvent avoir un
impact sur la structure de la communauté.
Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MEDCORE financé
par l’Union Européenne (Contrat ICA3-CT-2002-10003, 2003-
2005). Nous remercions Dr A. Chaouti et M. Boubkari pour leur
assistance sur le terrain et au laboratoire.
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Manuscrit reçu le 5 juillet 2007
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 107-115.

Agriculture traditionnelle et agrodiversité

dans le bassin versant de l’Oued Laou

Mohammed ATER & Younés HMIMSA

Université Abdelmalek Essaadi, Faculté des Sciences, Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques
B.P. 2121, Tétouan, 93 000, Maroc ; e-mail : mater20@hotmail.com

Résumé. La présente étude est une contribution à l’évaluation de l’agrodiversité dans les agrosystèmes traditionnels du bassin versant de
l’Oued Laou. L’inventaire des variétés locales, des cultures marginales et du savoir-faire traditionnel a été réalisé. L’étude était basée sur
la réalisation d’enquêtes auprès des paysans et des commerçants de grains. Les céréales et légumineuses présentent une diversité élevée
même si certaines cultures sont en nette régression et menacées de disparition. La diversité des arbres fruitiers est remarquable et
l’arboriculture constitue une composante essentielle des agrosystèmes rifains. Pour ces différentes cultures, il s'agit de variétés locales,
dont les semences ou les boutures sont très localisées et peu échangées entre régions. Du point de vue agrodiversité, il s'agit d’un important
patrimoine génétique méconnu. Les transformations socio-économiques et l’extension de la culture du cannabis, constituent une menace
sérieuse d'érosion et de perte de ce patrimoine phytogénétique. C'est également le cas du savoir faire traditionnel dont la transmission vers
les jeunes générations se fait de moins en moins.

Mots clés : Agrodiversité, agrosystème, variétés locales, savoir faire traditionnel, conservation.

Traditional agriculture and agrodiversity in the catchement area of Laou.

Abstract. This paper is a contribution to the evaluation of the agrodiversity in the traditional agrosystems of the catchment area of Laou.
The landraces, the marginal cultures and traditional knowledge was inventoried. The study was based on the realisation of inquiries with
peasants and tradesmen of grains. The cereals and leguminous plants have a high diversity even if certain cultures in clear regression and
are threatened of disappearance. The diversity of the fruit trees is remarkable and the arboriculture constitutes an essential component of
the agrosystems of the Rif. For these various cultures, its acts of landraces, whose seeds or cuttings are much localised and are little
exchanged between areas. From the agrodiversity point of view, one is in the presence of an important ignored genetic inheritance. The
socio-economic transformations and the extension of the culture of the cannabis constitutes a serious threat of erosion and of loss of this
phytogenetic inheritance. In the same way, a transmission of the traditional knowledge whose is done less and less.

Key words: Agrodiversity, agrosystems, landraces, traditional knowledge, conservation.

INTRODUCTION Au Maroc, mis à part le cas particulier des oasis, les

L’agrosystème peut être définit comme une unité paysagère
fortement anthropisée et exploitée par l’homme pour la
production de matières végétales ou animales. Il désigne
des écosystèmes créés par la pratique de l'agriculture
(cultures, élevage, échanges de produits, ...). Ils peuvent
être totalement artificiels avec un temps de renouvellement
de la biomasse extrêmement court, comme c’est le cas, dans
l’agriculture moderne à haute productivité. Cependant, dans
le cas de l’agriculture traditionnelle, l’agrosystème présente
la particularité d’une mosaïque d’écosystèmes où coexistent
des milieux cultivés (cultures, jachères), des milieux
naturels (écosystèmes forestiers et préforestiers) et des
milieux semi-naturels (haies, chemins, drains et fossé).
Cette composition particulière du paysage a un fort impact
sur la dynamique des espèces. L’habitat est alors, très
fragmenté et influencé par les activités humaines liées à
l’agriculture. Dans les systèmes traditionnels de
polyculture, une partie du couvert forestier original
demeure en place, constituant un agroécosystème
traditionnel qui maintient une grande biodiversité. Dans le
cas particulier du Rif, il y a également la persistance, à côté
de terres cultivées continuellement, de cultures pratiquées
sur brûlis qui sont utilisées puis abandonnées, d’où une
dynamique particulière (Fay 1973, Pascon et Wusten 1983).
agrosystèmes traditionnels font partie du système de
production à dominante agro-sylvo-pastoral qui est pratiqué
essentiellement dans les zones de montagnes. Ce système se
base sur l’utilisation à la fois des terres agricoles, des
parcours et des forêts. L’agriculture et l’élevage constituent
des secteurs de subsistance caractérisés par l’utilisation de
techniques culturales traditionnelles et l’élevage extensif
principalement d’ovins et caprins. Ces agrosystèmes sont
caractérisés par la diversité des cultures pratiquées, la
prédominance de la micro et petite propriété, des superficies
agricoles utiles (SAU) réduites et l’utilisation des variétés
locales rustiques mais à faible rendements, etc.
Le présent travail s'est déroulé dans le bassin versant de
l'Oued Laou qui est une région montagneuse de la chaîne du
Rif. Il est situé au nord-ouest du Maroc sur le littoral
méditerranéen du Maroc. Il s’agit d’un petit bassin dont la
superficie n’excède pas 930 Km² (largeur maximale de 28
Km (est-ouest) ; longueur (nord-sud) de 47 Km). Malgré
ses dimensions réduites, il présente des qualités et des
caractéristiques fortement contrastées (INYPSA 1999) :
• du point de vue géographique, la rencontre entre deux
domaines différents, le littoral et la montagne ;

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 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité
• du point de vue climatique, la présence de zones à
climats fortement contrastés allant de zones semi arides
accusant un sérieux déficit hydrique à des zones humides
avec un important excédant hydrique ;
• du point de vue paysager, la grande richesse en éléments
paysagers différents, avec une variation importante sur
un espace relativement réduit (plaines, montagnes,
gorges, falaises, friches, cultures, matorral, forêts, etc. ;
• du point de vue substratum géologique, il y a une grande
variété de substrats, avec comme caractéristique
remarquable la présence d’une dorsale calcaire,
correspondant de surcroît à un important réservoir
aquifère jouant un rôle capital dans le régime
hydraulique du bassin ;
• du point de vue démographique, des changements
importants sont notés, avec une urbanisation naissante et
une population rurale très dispersée ;
• au niveau des ressources hydriques, il s’agit d’un bassin
versant à bilan excédentaire avec des potentialités
élevées, mais une infrastructure hydraulique mal
entretenue et sous exploitée ;
• du point de vue économique, la présence d'activités liées
à la fois à la mer (pêche et activité balnéaire), à la plaine
et à la montagne (agriculture, foresterie, élevage).
La présente étude se propose de caractériser l’agrodiversité
(Brookfields & Padoch 1994, Almekinders et al. 1995) dans
les agrosystèmes traditionnels du bassin versant de Oued
Laou. Elle a été réalisée, à la fois, à travers l’analyse des
données socio-économiques disponibles et par l’évaluation
d’indicateurs relativement simples comme la richesse en
variétés locales « landraces », les circuits d’échanges, l’état
de conservation des ressources et le savoir faire traditionnel.
Il s’agit d’une contribution à l’évaluation d’un patrimoine
phytogénétique méconnu et très peu étudié. En effet, les
données existantes (Birouk et al. 1997, 2002) sont très
fragmentaires et celles disponibles correspondent à
l’évaluation des ressources génétiques pour des cultures
particulières qui ont un intérêt national ou international,
alors que peu de travaux ont concernés les dimensions
régionale et locale.
MATERIEL ET METHODES
L'évaluation de l’agrodiversité s'est basée sur la technique
des enquêtes à travers l'utilisation de questionnaires conçus
pour recueillir des données socio-économiques, ainsi que,
des données relatives aux cultures considérées comme
représentatives des agrosystèmes traditionnels. Seules les
cultures basées sur l’utilisation des variétés locales (Guy
1986) ont été pris en considération , tandis que celles
utilisant des semences sélectionnées ont été ignorées. Les
variétés locales sont entendues dans le sens d’unités
définies et gérées par les agriculteurs sur une zone
géographique déterminée (Sadiki et al. 2002, Soriano
Niebla 2004). En effet, les agriculteurs affirment pouvoir
distinguer ces unités à partir de critères qualitatifs
d’appréciation et des appellations propres à valeur limitée
généralement. En plus des cultures traditionnelles, l'intérêt
s'est porté également sur certains aspects du savoir faire
traditionnel.
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Les enquêtes avaient pour cible deux populations
différentes.
1. des commerçants, en visitant les marchés
hebdomadaires ruraux (souks) qui constituent en zone
rurale le centre de l’économie locale et ont une
importance socio-économique capitale. Ces enquêtes
permettent d’avoir en plus des informations sur le
circuit commercial des semences (acheteur, origine,
destination, prix, utilisations...), des informations
relatives au commerçant lui même (lieu de commerce,
statut foncier…). Ceci a permis d’approcher le circuit
de commercialisation des semences. Au niveau des
souks étudiés, 10 commerçants au total ont été
questionnés.
2. des agriculteurs, en visitant les villages (dchars) ce qui
a permis de récolter deux types d’informations : des
informations de type socio-économiques (activité
principale, statut civil, nombre d’enfants, niveau de
scolarisation et travail des enfants, infrastructures et
services) ; et des informations sur l’agrodiversité, pour
les céréales, les légumineuses et les arbres fruitiers en
précisant les noms des variétés, leur origine, la
superficie cultivée, l'utilisation, le prix et l’état de
conservation. Les différentes enquêtes se terminent
généralement par une discussion sur l’état de
conservation et les tendances actuelles relatives à la
régression ou la disparition de certaines variétés et/ou
cultures. Au cours de cette étude, un total de 45
villages on été visités et 65 agriculteurs ont été
interviewés.
D'autre part, les données socio-économiques disponibles sur
le territoire de l’étude ont été également intégrées aux
données accumulées par cette étude (Alta Comisaria de
España en Marruecos, 1948; INYPSA 1999, Direction de la
Statistique 2002).
L’étude a couvert 3 souks (Sebt Oued Laou, Arbaa des Beni
Hassane et Arbaa Bab Taza) et 45 localités ou "dchar"
(Fig. 1, Tabl. I) répartis sur l’ensemble de l’aire du bassin
versant et couvrant sept communes.
Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel
STATISTICA version 5. Le calcul du coefficient de
corrélation de Spearman (Sprent 1992) et de l’indice de
diversité de Shannon-Weaver (Shannon & Weaver 1963) a
été réalisé manuellement.
RÉSULTATS ET DISCUSSION
Données générales sur l’agriculture et l’occupation du
sol dans le bassin versant
Malgré les caractéristiques naturelles défavorables,
l’agriculture représente une activité importante au niveau de
la région (Chaara 1996). La SAU représente 30% de la
superficie totale, dont 5% sont en irrigué et 25% en bour.
La couverture forestière représente 35,5% et le pâturage
28,6% de la superficie totale. Ainsi, l’occupation du sol
montre que les activités agro-sylvo-pastorales à la base des
agrosystèmes traditionnels représentent 94,1% du territoire
du bassin versant.
 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité

Océan Atlantique

Mer Méditerranée

Figure 1 : Localisation des marchés ou souks (∆) et villages (♦) prospectés dans le bassin versant de Oued Laou (voir Tableau 1).

Tableau I : Liste des localités prospectées.

Commune Jour du marché Marchés (Souks)

Al Hamra Mercredi Arbaa Bni Hassane (C)
Bab Taza Arbaa Bab Taza (A)
Bni Said Samedi Sebt Oued Laou (B)

Commune Nombre de villages Villages (dchars)

Al Hamra 6 Bettara (2), Chekrad (28), Tafradet (29), Boubyine (30), Maouazker (31), Dar Akoubaa
(42)
Bab Taza 15 Laachayche (1), Tissouka (3), Bni Bahlou (Khmiss M'diq) (4), Bni Ftouh (Assifane) (5),
Pont de Bni Ftouh (Assifane Bni Selmane) (6), Igourayne (7), Assifane (8), Amazar (9),
Amatrass (10), Izrafen (36), Majjo (38), Khizana (39), Taouraret (40), Boubnar (41)
Bni Said 3 Ihrassen (17), Ifrane Ali (18), Ihtachen (19)
Oulad Ali Mansour 4 Aiten (20), Tounaten (21), Menhia (22), Ibahdiden (23)
Talembot 12 Tamrabet (15), Tajeniaret (16), Ifansa (24), Yaacouben (25), Talambot (26), Ilaatimen
(27), El Kalaa (33), Oueslaf (34), Ibouharen (37), Zaouia (Akchour) (43), Ighermane (44),
Taouraret (Akchour) (45).
Tassift 4 Amarhousse (11), Ibrouden (12), Aachacha (13), Taseften (14)
Zaouiat Sidi Kacem 1 Oued Khmiss (32)

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 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité

Le paysage agricole est sujet à une dynamique perpétuelle
qui se matérialise par un changement de l’occupation du
sol. D’après une étude réalisée par l’ENAM (1997), la
tendance actuelle montre une régression des superficies
agricoles à partir 1986, alors que ces superficies étaient en
progression entre 1966 et 1986. Cette dynamique est
marquée d’une manière plus forte en ce qui concerne
l’espace forestier qui a connu une réduction très forte suite
à sa transformation en mattoral. Il faut souligner que le
bassin versant de l’Oued Laou est soumis à une forte
pression démographique avec une densité de population
relativement élevée (106 hab/km²) (INYPSA 1999).
A l’échelle du bassin versant les céréales représentent les
cultures dominantes avec 51% des surfaces, les
légumineuses et les fruitiers n’occupent respectivement que
6% et 5% des surfaces.
traditionnelles où dominent la micro (<0.5 ha) et petite
propriété (<5 ha) (Pascon & Ennaji 1986, Bajeddi 2001).
L’agriculture est pratiquée essentiellement en «bour»
(Tabl. III), les terrains irrigués sont minoritaires et
représentent entre 5,18% dans la commune de Zaouiat Sidi
Kacem et 25,8% comme maximum pour la commune de
Talembote. L’importance de l’irrigation dépend de la
disponibilité et l’accessibilité des ressources hydriques. Ce
qui est possible soit directement, à partir des cours d’eau
pour les terrains situés sur les plaines alluviales ou par les
résurgences pour les zones de contact avec le massif
karstique en montagne. Mis à part la basse vallée de l’Oued
Laou, les infrastructures hydrauliques sont inexistantes.
Ainsi, même si la région présente d’importantes ressources
en eau, le manque en équipements hydrauliques ne permet
pas la valorisation de ces potentialités hydriques.

Bien qu’il s’agisse d’un bassin versant relativement réduit,
les contrastes climatiques et géomorphologiques permettent
d’identifier trois zones agro-écologiques distinctes (ENAM,
1997). Les douars ou dchars étudiés sont réparties entre ces
trois zones (Tabl. II) et permettent de couvrir l’ensemble du
territoire du bassin versant.
Les données disponibles (Tabl. III) montrent un grand
éparpillement de la SAU et son éclatement en micro-
parcelles. En effet, la taille des propriétés est nettement
inférieure à 0,5 ha variant entre 0,139 ha dans la commune
de Talembote sur la dorsale calcaire et 0,445 ha à Bab Taza
et Tassift au niveau des zones des plaines. Ainsi, la
prédominance de la micropropriété (<0,5 ha) est confirmée.
C’est un fait bien reconnu dans le paysage agricole
marocain et spécialement dans les exploitations
Considérant les spéculations, ce sont d’une manière
générale les céréales qui représentent les cultures
dominantes (Tabl. III), ce qui confirme l’aspect vivrier et la
tendance à l’autoconsommation plus répandue à cause de
son double usage dans l’alimentation humaine et animale.
Les légumineuses et les arbres fruitiers ne représentent que
des proportions réduites, elles sont essentiellement
destinées à l’autoconsommation. La zone 1 se distingue par
l’importance des cultures fruitières à cause du climat
nettement plus humide et une meilleure disponibilité de
l’eau. L’importance de la culture des céréales augmente
clairement suivant un gradient amont-aval. En effet, dans la
partie aval du bassin versant les céréales occupent entre 70
et 80% de la SAU (Tabl. III). Ce gradient s’expliquerait
essentiellement par l’importance des plaines dans la partie
aval du bassin.

Tableau II : Subdivision du territoire du bassin versant en zones agro-écologiques.

Zone Localisation Climat Systèmes de production Communes Nombre de

villages prospectés
Zone 1 Partie amont située au Climat humide Systèmes extensifs dépendant Bab Taza 15
sud Chefchaouen tempéré des ressources naturelles
Zone 2 Entre Zones 1 et 2, au Entre Zones 1 et 2 Entre Zones 1 et 2 Talembote, Al Hamra 18
niveau de la dorsale
calcaire
Zone 3 Partie aval située au Climat de type semi Systèmes intensifs dépendant Beni Said, Oulad Ali 12
nord du bassin aride des eaux de Oued Laou Mansour, Zaouiat Sidi
Kacem, Tassift

Tableau III : Données relatives à l’agriculture dans le bassin versant (d'après INYPSA 1999).

Zone Commune SAU (ha) Parcelles Surface SAU irriguée Céréales Légumineuses Fruitiers
Moyenne (ha) (%) (%) (%) (%)
Zone 1 Baba Taza 9 845 22 111 0,445 21,70 34,94 3,54 8,76
Zone 2 Hamra 1 076 3 731 0,288 12,80 54,22 7,27 1,93
Talembot 992 1 242 0,139 25,80 40,52 4,47 1,51
Zone 3 Bni Saïd 2 437 8 923 0.273 19,00 71,64 8,50 2,71
Oulad Ali Mansour 1 959 7 931 0,247 14,90 78,67 4,40 1,44
Zaouiat Sidi Kacem 3 066 11 121 0,271 5,18 71,26 10,36 5,68
Tassift 2 295 8 915 0.408 11,19 44,49 4,69 2,53

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 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité
D’une manière générale, l’agriculture pratiquée est
caractérisée par l’étroitesse des exploitations et
l’atomisation de la SAU en micro-parcelles, la faible
mécanisation et l’utilisation réduite des intrants et des
semences sélectionnées.
Données socio-économiques et qualité de la vie
La population touchée par les enquêtes est relativement
âgée. L’âge moyen étant de 57,5 ans, ce qui n’est pas
représentatif de l’âge moyen réel de la population (60% de
moins de 20 ans et 50% de moins de 15 ans) (INYPSA
2004). Le choix de cette tranche d’âge est justifié par le
souci de toucher des personnes possédant un savoir faire
agricole. En ce qui concerne l’état civil, l’ensemble des
personnes questionnées sont mariées.
La majorité des personnes interrogées (91%) sont des
"fellahs" et ont pour activité principale l’agriculture ; 7%
exercent en même temps des activités annexes comme le
commerce et seulement 2% déclarent être des commerçants.
La taille moyenne des ménages est de 6 enfants, le
minimum étant un enfant (7% de l’effectif total) et le
maximum 10 enfants (11%). Le taux de scolarisation est
très faible, en moyenne un garçon et 0,5 fille par famille.
Les enfants constituent une importante source de main
d’œuvre qui est de surcroît gratuite. Ainsi, dans 72% des
cas, les enfants travaillent dans les exploitations familiales
sans rémunération.
Les personnes interrogées considèrent généralement que les
infrastructures et les services sont insuffisants à inexistants.
En effet, seulement 10% déclarent bénéficier de l'eau
potable, 24% de l’irrigation et 34% de l’électricité.
L’assainissement est inexistant et aucune action n’est
entreprise pour sensibiliser les gens à l’utilisation des
moyens même rudimentaire d’assainissement non collectif
comme les latrines. D’autre part, l’enclavement est très fort
et les voies d’accès sont peu développées limitant
l’accessibilité à d’autres services comme la santé et
l’éducation.
Les circuits d’échange
Les souks sont les marchés hebdomadaires du milieu rural.
Ils représentent d’importants foyers d’échange, car ils
drainent l’activité socio-économique d’un territoire donné.
D’où leur intérêt pour l’étude des circuits des semences des
variétés locales. Au niveau du bassin versant, il existe trois
souks : Oued Laou qui a lieu les samedis, Beni Hassane et
Bab Taza qui ont lieu les mercredis.
Le commerce en grain se fait soit par des commerçants
fixes (88%) ou itinérants (12%) qui visitent plusieurs souks,
mais, généralement dans la même région. L’importance du
commerce des semences est corrélée avec le calendrier
agricole dont l'activité maximale coïncide avec les périodes
des moissons et des semailles. Le faible effectif des
commerçants, en moyenne, un à deux commerçants par
souk traduit l’étroitesse du marché et constitue un
indicateur du degré de rareté des semences locales.
Le nombre de semences des variétés locales
commercialisées dans les souks est 17 dont 8 céréales et 9
légumineuses. La richesse en semences dans les souks est
variable et très contrastée, respectivement 16 et 15 à Beni
Hassane et Oued Laou et seulement 7 à Bab Taza. La faible
diversité des semences locales observée au souk de Bab
Taza, s’expliquerait par les changements socio-
économiques que connaît la région drainée par le souk.
Cette tendance serait liée à un changement du niveau de vie
dû aux retombées de la culture du cannabis.
Les enquêtes auprès des commerçants montrent que 73%
des semences sont conservées dans l’aire d’origine et le
principal acheteur est l’agriculteur (fellah). D’autre part, les
marchands (78%) déclarent assurer leur approvisionnement
au niveau de la même aire. L‘enquête auprès des
agriculteurs, va dans le même sens puisque ces derniers
déclarent n’utiliser presque exclusivement que des
semences locales.
Il est donc possible de confirmer la valeur locale des
semences. Le circuit d’échanges répond à un schéma simple
spatialement limité à la zone de production. C’est un circuit
«fermé» fellah - fellah et/ou fellah - commerçant.
L’agrodiversité
Les céréales cultivées dans le bassin versant à base de
variétés locales sont l’orge, le blé dur, le sorgho, le maïs et
le seigle. A noter ici la présence de deux cultures
intéressantes en termes d‘agrodiversité, le sorgho et le
seigle, car il s’agit de cultures à intérêt régionale et
considérées comme rares à l’échelle nationale. La culture
de l’épeautre qui était pratiquée jadis dans la région a
complètement disparu. Pour les légumineuses, sept cultures
sont pratiquées à bases de variétés locales, la fève, le pois
chiche, les petits pois, la vesce, l’orobe, la dolique et le
fenugrec. Mis à part la fève et le pois chiche, les autres
cultures sont rares et considérées comme mineures ou
marginales, mais ayant une grande valeur en termes de
ressources génétiques.
La nomenclature officielle au Maroc divise les cultures en
deux classes en les qualifiant de majeures ou mineures
suivant leur importance. Quand une culture n’est pas
répertoriée par les statistiques officielles, elle est qualifiée
de marginale. Cette dernière catégorie concerne
spécialement des cultures ayant une forte valeur régionale
et une répartition réduite et localisée. En ce qui concerne les
cultures mineures et majeures, elles sont représentées dans
l’étude exclusivement par les variétés locales.
Pour les céréales et les légumineuses marginales (seigle,
vesce, faux orobe, dolique), les enquêtes montrent que ces
cultures sont en nette régression et ont déjà disparus de
certaines régions où elles étaient traditionnellement
pratiquées.
Les arbres fruitiers revêtent par la richesse des cultures et la
diversité des variétés un intérêt particulier et constituent
une caractéristique des agrosystèmes traditionnels dans le
bassin versant. En effet, pas moins de 14 espèces fruitières
111
 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité

ont été recensées dans les agrosystèmes du bassin versant
(Tabl. IV). Parmi ces espèces le figuier revêt un intérêt
particulier et semble constituer un élément incontournable
des agrosystèmes du bassin versant.
La diversité variétale est faible d’une manière générale chez
les céréales et les légumineuses et extraordinairement
élevée chez les arbres fruitiers. En effet, elle varie entre une
à deux variétés alors que chez les fruitiers elle varie entre
24 et 61 (Tabl. V). D’autre part, l’absence d’une diversité
variétale au sein de ces cultures est notée car aucune
dénomination d’une variété locale n’a été reportée.
Cependant, vu l’histoire et la nature des pratiques agricoles,
il est possible de confirmer qu’il s’agit de «variété
population» d’un grand intérêt comme ressources
génétiques.
L’indice global de diversité de Shannon calculé à partir de
la fréquence de l’ensemble des cultures dans le bassin ver-
sant montre un niveau élevé de diversité dû essentiellement
à la diversité fruitière (Tabl. VI). En effet, les indices
partiels calculés pour chaque type de culture montrent que
chez les fruitiers la diversité est le double de la diversité
observée chez les céréales et les légumineuses. D’autre part,
en égard à la taille réduite du bassin versant, le niveau de
diversité peut être considéré comme très élevé. Cette
constatation se voit clairement à la comparaison des valeurs
obtenues au niveau du bassin versant par rapport à celles
d’une aire plus étendue qui est la péninsule tingitane
(Hmimsa & Ater 2008, Ater & Hmimsa 2006) (Tabl. VI).
D’autre part, les coefficients de corrélations de Spearman,
montrent une corrélation hautement significative entre
nombre de cultures et richesse en variétés que ce soit par
groupe de cultures ou toutes cultures confondues. Ce
résultat montre l’absence de spécialisation et la pratique
généralisée de la polyculture.

Tableau IV : Liste des différents fruitiers recensés dans le bassin versant Laou.
Espèce Nom commun Nom vernaculaire Nombre de variété Variétés Variétés rares
abondantes
Ficus carica Figuier K’rem, Karmous 42/105 1 28
Vitis vinifera Vigne Dalya 13/21 0 12
Prunus domestica Prunier Barqouq 12/13 0 5
Pyrus communis Poirier Lengasse 7/11 0 6
Malus pumila Pommier Touffah 5/8 0 5
Punica granatum Grenadier Romane 4/7 0 2
Prunus armeniaca Abricotier Enich 2/5 0 2
Citrus sinensis Oranger Bortokale, Letchene 2/4 0 2
Opuntia ficus-indica Figue de barbarie Hendia 2/2 0 1
Cydonia oblonga Cognassier Sferjel 2/2 0 0
Olea europea Olivier Zitoune 2/2 0 0
Prunus dulcis Amandier Laouz 2/2 0 2
Juglans regia Noyer Gaouz 1/1 0 0
Prunus avium Cerisier Hab el mlouk 1/1 0 1

Tableau V : Richesse et diversité en cultures et variétés dans les différentes zones du bassin versant de l‘Oued Laou.
Zone Commune Céréales Légumineuses Fruitiers
Culture Variété Culture Variété Culture Variété
Zone 1 Baba Taza 5 7 6 8 13 61
Zone 2 Hamra 5 6 6 8 14 61
Talamebote 5 7 7 9 14 56
Zone 3 Bni Saïd 5 7 6 7 12 30
Oulad Ali Mansour 5 7 4 5 10 27
Z. Sidi Kacem 4 4 5 6 10 30
Tassift 5 6 5 6 10 24

Tableau VI : Indices de diversité de Shannon et coefficients de swini), l’orge (beldi), le pois chiche (maâyzou et kortchi), la
corrélation de Spearman. *** signifie corrélation fève (menkoube (orbayte) et foulète (bréri)) et les petits
hautement significative au seuil de 0,001. pois (jelbana kehla = petits pois noir ou bezaya).
Corrélation et Shannon Shannon
signification (Bassin) (Péninsule)
Contrairement aux cultures marginales, nous notons la
présence de variétés locales identifiées et reconnues par les
Céréales 0,96 *** 1,53 1,94
agriculteurs. Cependant, le nombre de ces variétés est peu
Légumineuses 0,95 *** 1,94 2,12 élevé et la diversité variétale au sein de chaque espèce est
Fruitiers 0,84 *** 3,84 4,08 relativement faible. C’est un cas général dans cette région.
Total 0,88 *** 3,16 4,28 En effet, pour le sorgho, par exemple, les variétés locales
du Nord-Ouest du Maroc appartiennent à une seule race
Pour les grandes cultures, nous avons recensé des variétés durra avec seulement deux formes distinctes: cernuum
locales à représentation très limitée chez: le blé (ezzarii et (draa hamra) et durra (draa bayda) (Kadiri & Ater, 1997).

112
 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité
Dans le bassin de l’Oued Laou, seule la forme durra (draa
hamra) est cultivée. L’évaluation génétique de ces races
locales (Djé et al. 1998, 1999) a montré une faible
différenciation des populations et une grande diversité
génétique intra champ confirmant la valeur locale de ces
variétés.
L’analyse des données récoltées auprès des agriculteurs a
permis d’évaluer qualitativement l’état de conservation de
ces ressources. Ainsi, d’une manière approximative, ces
ressources peuvent être classées, en trois groupes, selon le
niveau de régression estimée par les agriculteurs : des
cultures fortement menacées (blé, seigle, pois et pois
chiche), des cultures moyennement menacées (maïs,
sorgho, dolique et faux orobe) et des cultures faiblement
menacées (orge, fève et lentille). Les cultures à variétés
locales les moins menacées sont celles qui sont encore
utilisées ou consommées. Au fait, l’intensité de la
régression pourrait s’expliquer, entre autres, par
l’introduction de variétés sélectionnées plus performantes.
Cependant, l’extension de la culture du cannabis au niveau
du bassin versant pourrait contribuer également à cette
régression. En effet, au sein du bassin versant, une
comparaison partielle entre deux zones, une zone où la
culture du cannabis est très répandue et une autre où cette
culture est peu représentée; montre un effet significatif
(Tabl. VII). Cet effet, ne concerne pas la diversité tout au
moins à l’état actuel, mais plutôt la superficie moyenne des
cultures. Ainsi, pour les céréales (Blé, orge) et pour les
légumineuses (Pois chiche et fève) sujet
d’autoconsommation, il y a une forte diminution des
superficies emblavées. Cette diminution s’expliquerait par
un détournement d’une partie de la SAU pour la culture du
cannabis. Les rentrées des cultures du cannabis permettent
aux agriculteurs de s’affranchir de l’autoconsommation et
d’acheter les céréales et les légumineuses dont ils ont
besoin. L’extension de la culture du cannabis au sein du
bassin versant est un phénomène relativement récent
(Ahmadane 1998) et les effets sur la diversité vont
certainement s’amplifier avec le temps. Quand, les terrains
font défaut les paysans n’hésitent pas à faire recours aux
anciennes pratiques des cultures sur brûlis (Fig. 2).
Figure 2 : Pratique de la culture de cannabis sur brûlis à l’intérieur
d’une forêt à Chêne liège.
Tableau VII : Comparaison entre superficies cultivées dans
quatre villages du bassin de Laou à importance
contrastée de la culture de Cannabis.
Village Importance de Superficie des Superficie des
la culture du céréales (ha) légumineuses
cannabis (ha)
Ibouharen Réduite 8 3
Laachayech Réduite 6 2
Khizana Importante 2 0,5
Majjo Importante 1,5 0,5
D’une manière générale, la diversité des espèces fruitières
est très importante (Tabl. IV). Les trois essences
emblématiques de la Méditerranée, l’olivier, le figuier et la
vigne, y sont bien représentées. L'olivier bénéficie
d’importants programmes d’appui et occupe de plus en plus
une place importante. Cependant, la diversité variétale est
faible car les vents fréquents dans la région limitent sa
culture dans une grande partie du bassin et spécialement
dans les zones aval. Le plus souvent, les variétés introduites
sont identifiées sous la dénomination vague de « zitoune ».
En revanche, la diversité est plus élevée pour les autres
espèces comme le figuier, la vigne, le poirier ou le prunier.
Ces essences sont représentées par des variétés locales très
peu répandues et peu connues. Pour apprécier la spécificité
de ces variétés locales, nous les avons classées en deux
groupes : des variétés abondantes (présence comprise entre
80% et 100%) et des variétés rares (présence inférieur à
20%). Le nombre de variétés rares est très élevé chez les
différentes espèces et spécialement chez les deux cultures
historiques de la région, le figuier et la vigne.
Historiquement, ces deux fruitiers occupaient une place
prépondérante par rapport aux céréales dans les
agrosystèmes des montagnes rifaines. Les figues et les
raisins séchés étaient échangés contre les céréales en
provenance des plaines (Tayou 1985). D’autres part, ces
deux cultures présentent des situations intéressantes du
point de vue dynamique et flux géniques, vu la coexistence
sur la même aire de populations spontanées ou sauvages.
Des études menées sur les ressources génétiques du figuier
dans la région ont montré la spécificité et la particularité de
ces ressources (Ater et al. 2005, Khadari et al. 2004, 2005)
et des hypothèses de processus de domestication locales
sont actuellement à l’étude.
Le savoir-faire traditionnel
Les traditions et le savoir faire agricole des populations
locales font partie du patrimoine culturel accumulé au cours
de l’histoire de la région. Ce patrimoine est riche et
diversifié et se présente aussi bien dans certains types de
pratiques agricoles que dans une culture orale riche en
proverbes et dictons en relation avec les pratiques et le
calendrier agricole. Cette richesse peut être illustrée à
travers quelques exemples de pratiques agricoles ou de
transformations de produits agricoles pour l’artisanat ou des
usages culinaires ou médicaux.
En relation avec le compartiment spontané des écosystèmes
naturels, il est à noter la bonne maîtrise et la pratique
courante des techniques de greffage. Celui-ci est réalisé
couramment pour l’olivier par l'utilisation de l’oléastre
113
 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité
(olivier sauvage), connu chez la population locale sous le
nom de Berri, comme porte greffe. De même, cette pratique
est signalée, mais d’une façon moins courante, chez la
vigne, en utilisant également la vigne sauvage (sylvestris,
aberrane) comme porte greffe. D'autre part et vu l’intérêt
croissant de la population pour la cueillette des gousses de
caroubes, des essais sont réalisés récemment pour essayer
de greffer des pieds femelles sur des pieds mâles du
caroubier.
La culture de lin est l’exemple d’une culture qui a disparu
dans la région. La présence de cette culture était liée à
l’utilisation des fibres pour le tissage et autres usages
annexes. Les fibres étaient obtenues par filage, après
battage de la paille trempée 8 à 10 jours dans l’eau. Le fil
obtenu était utilisé tel quel, ou teinté en utilisant des
colorants naturels à partir du fenugrec ou du sorgho rouge.
Le produit est destiné au tissage du «mendil», accessoire
incontournable du costume féminin local. Actuellement, ce
produit est confectionné à partir de fibres synthétiques.
D’autre part, les fils de lin étaient utilisés par les pêcheurs
dans la réparation des filets et pour colmater les fissures des
embarcations. Les graines du lin sont également utilisées
dans la confiserie (nougats) ou en gastronomie en mélange
avec l’orge pour la préparation d’un plat traditionnel
nommé «assoune».
Si la culture du seigle est encore pratiquée à l’échelle du
bassin et du Rif en général, c’est pour d’autres usages que
la production du grain. En effet, c’est la paille réputée plus
robuste que celle des autres céréales qui donne l’intérêt à
cette culture. Elle est utilisée dans la construction des
toitures des habitations traditionnelles. La durée de vie de
ce type de toit est estimée à une dizaine d’année. Elle est
également utilisée dans la confection de bâts de très bonne
qualité pour les animaux de charges.
L’autre type de pratique observée dans le bassin versant est
la production d’un sirop traditionnel à base de jus de raisin
appelé «Samite». Il est produit vers la fin d’été début
automne, quand la vigne atteint sa maturité. Toutes les
variétés de vigne peuvent être utilisées pour la fabrication
du «Samite». Les raisins récoltés sont rincés puis écrasés
avec les pieds dans des grands fûts à la manière des
vendanges. Le jus obtenu est filtré avant d’être mis dans des
jarres en terre. Ces dernières sont cuites plus de huit heures
pour l’obtention d’un sirop à usages multiples aussi bien
médicaux que gastronomiques.
La pratique de transformation la plus répandue et la plus
ancienne dans la région est le séchage du raisin et des
figues. Pour le séchage du raisin et la production du «z’bib»
ou raisin sec un protocole particulier est utilisé. En effet, à
l’eau de rinçage on ajoute des cendres de lentisque et des
feuilles de l’inule (Dittrichia viscosa) pour aromatiser le
mélange. Ensuite, les raisins sont plonges dans ce mélange
puis laissés à sécher au soleil. Pour le séchage des figues,
les variétés les plus utilisées sont Ghouddane, El harchi et
Gouzi. Le séchage se pratique par exposition directe au
114
soleil de la récolté tardive des figues dans un endroit déjà
préparé à cet effet (propre, ensoleillé, aéré). Après quelques
jours, les figues sont ramassées et stockées. Parfois, un
aromatisant est ajouté comme la menthe pouliot ou le thym.
Ces pratiques, et tout particulièrement les transformations
et le séchage, constituent une richesse potentielle à valoriser
et à exploiter comme produit du terroir dans des
programmes intégrés de développement local.
CONCLUSION
De manière générale, le bassin versant de l‘Oued Laou est
occupé par une population rurale relativement dense et dont
l’activité principale est l’agriculture traditionnelle. Les
différentes cultures recensées sont pratiquées à base de
variétés locales dont les semences ou les boutures sont très
localisées et peu échangées entre régions. Les résultats des
enquêtes ont permis de vérifier l’origine autochtone de ces
cultures et leur circuit de commercialisation.
Du point de vue biodiversité agricole, nous sommes en
présence d’un important patrimoine génétique méconnu et
dont l'évaluation et la valorisation n’a jamais été réalisée.
La richesse en variétés locales rares (7 variétés de céréales,
10 variétés de légumineuses et 97 variétés d'arbres
fruitières) souligne l’importance de ces agrosystèmes qui
constituent un refuge pour l’agrodiversité. Cette importante
diversité correspond à un véritable pool de ressources
génétiques et constitue un défi pour la conservation. Dans
cette optique, l’option de conservation à favoriser serait la
conservation in situ en se basant sur l’agrosystème comme
unité de conservation. Car, il s’agit d’une alternative
pouvant s’intégrer dans des programmes de développement
durable (agro-écotourisme, agriculture biologique,
promotion des produits du terroir, labellisation, commerce
équitable, etc.).
Les contraintes qui menacent la durabilité des agrosystèmes
traditionnels sont multiples et complexes et peuvent être
rangées en trois types :
• socio-économiques : concurrence d’autres secteurs,
faibles revenus des agriculteurs, morcellement poussé
de la propriété foncière, perte relative du savoir faire,
exode rural, faible valorisation des produits,
changement des habitudes alimentaires ;
• naturelles : eau, sol, changement climatique, régression
de la biodiversité ;
• techniques : négligence des pratiques de base comme la
taille et le contrôle phytosanitaire, exiguïté des
parcelles et gestion de l’eau.
De même, l’extension de la culture du cannabis constitue
une menace sérieuse pour le maintien des agrosystèmes
traditionnels. D’autre part, la transmission de la
connaissance des variétés locales, en particulier, et du
savoir faire traditionnel, en général, se fait de moins en
moins. Ainsi des pratiques et des connaissances anciennes
de grandes valeurs patrimoniales et identitaires sont
menacées de disparition.
 M. Ater & Y. Hmimsa – Agriculture traditionnelle et agrodiversité
Remerciements
Cette étude a été réalisée grâce à l’appui du projet MED-CORE
financé par la Commission Européenne (Contrat n° ICA3-2001-
10028). Nos remerciements vont à toutes les personnes qui ont
bien voulu nous accueillir chez eux et nous consacrer du temps.
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Socioeconomic conditions in coastal areas: a comparative analysis

Mohamed A. ABDRABO

Centre for Environment and Development for the Arab Region and Europe (CEDARE), 2 Hegaz St., Heliopolis, Cairo - Egypt
E-mail: mabdrabo@cedare.int and mabdrabo@hotmail.com

Abstract. Coastal areas, at the global level, hold a major proportion of population and economic activities, which depend mostly on the
environment and its natural resources such as agriculture, fishing, tourism and industry. Such conditions reflect the importance of coastal
areas and their natural resources to the welfare of the communities living in these areas. Human activities, meanwhile, usually involve a
wide range of negative impacts on the environment. Such conditions, accordingly, require proper management that integrates human
activities within a coherent setting of planning policies that address environmental carrying capacity. It is usually argued that great
similarities do exist between different coastal areas of the Mediterranean region, not only in terms of environmental conditions, but also
socioeconomic conditions. Such similarities, and despite possible differences, have promoted calls for developing common guidelines for
coastal zone management in the region. This paper intends to conduct a comparative analysis of socioeconomic conditions in two southern
Mediterranean sites; namely Rosetta area (Egypt) and Oued Laou area (Morocco). This analysis intends to pinpoint the main similarities as
well as differences between both sites. The work conducted, which involved significant field work, showed that great socioeconomic
similarities do exist in the two sites and that deteriorating environmental conditions have adversely affected those communities, especially
the poor, and the vicious circle between environmental deterioration and poverty does exist.

Key words: Socioeconomic, coastal areas, Mediterranean, Egypt, Morocco

Conditions socio-économiques dans les zones côtières: analyse comparative.

Résumé. Dans les zones côtières, d’une manière générale, une grande partie de la population et des activités économiques dépendent de
l’environnement et des ressources naturelles, comme l’agriculture, le tourisme, la pêche ou l’industrie. Ses conditions reflètent
l’importance de ces zones et leurs ressources pour le bien être des communautés qui y vivent. Les activités humaines génèrent souvent des
impacts négatifs sur l’environnement, d’où la nécessité d’intégrer les activités humaines dans des plans de gestion en tenant compte des
capacités de l’environnement. L’existence de grandes similitudes, aussi bien au niveau environnemental qu’au niveau socio économique,
est bien admise dans les zones méditerranéennes. Ces ressemblances malgré quelques différences peuvent servir pour l’élaboration de
guides communs pour l’aménagement de ces zones. Dans cet article, une analyse comparative des conditions socioéconomiques est menée
dans deux sites sud méditerranéens, Rosetta en Egypte et Oued Laou au Maroc. Cette analyse met en évidence les similarités et les
différences entre les deux zones. La présente étude se base sur un travail de terrain et montre de grandes similitudes socioéconomiques,
une détérioration des conditions environnementales qui affectent les communautés et spécialement les pauvres d’entre elles et l’existence
d’un cercle vicieux entre la détérioration de l’environnement et la pauvreté.

Mots clés : Socio-économie, zones côtières, Méditerranée, Egypte, Maroc

INTRODUCTION 2003). This development need to integrate human activities

Coastal areas are usually rich in their natural resources that
provide great opportunities for economic activities,
especially resource-based economic activities such as
agriculture, fisheries, tourism, oil and gas extraction, and
maritime transport that tend to locate in these areas.
Moreover, coastal areas represent major pooling areas,
which attract large number of immigrants, who have
increasing demand for housing, energy, goods and services.
Such conditions means on one hand over-exploitation of
natural resources in these areas and the generation of
considerable quantities of wastes, which are disposed of in
the environment, on the other. Consequently, coastal areas
are facing increasing pressure that threatens their important
economic and social roles in upholding the welfare of
current and future generations (UNEP Undated).
Such conditions, accordingly, require proper management
of the coastal areas, in an integrated manner, in order to
attain sustainable development (Solaris–Leal & Alvarez-Gil
within a coherent framework of policies that integrates
socioeconomic and environmental conditions (Selman
1992). For such management to be effective, various
socioeconomic, as well as environmental conditions,
prevailing in coastal areas need to be related together in
order to have solid grounds for comprehensive and
integrated management and planning. It was argued in this
respect that the essence of an overall socioeconomic
evaluation is to determine the effects of ecosystem
functions on society and how changes in these functions
might affect society (Turner et al. 2000) (see figure 1).
There is usually some form of consensus that
Mediterranean countries enjoy, among themselves, great
similarities, not only in terms of environmental conditions,
but also in socioeconomic conditions. Such similarities, and
despite existing differences especially between the north
and south, have promoted calls for developing a common
guidelines for coastal zone management in the region.

117
 M.A. Abdrabo – Socioeconomic conditions in coastal areas

Characteristics
e.g. geographical location (land/use interface);
landward/seaward coastal geology;
landward/seaward height and depth; slope currents;
tides; seasonal/extreme variations; precipitation;
evapotranpiration; water in soils; etc

Structure Processes
e.g. biomass; flora and fauna; e.g. biochemical cycling; hydraulic;
water/salt supply; minerals nutrient flows; sand/sediment
(including onshore and offshore transport; water circulation;
oil and gas); etc ecological interactions; etc

Natural science
Coastal-zone uses
Outputs Services
e.g. agriculture; fisheries; e.g. system
urbanization; recreation; balance/environmental risk
aquacultures infrastructure buffer; assimilative capacity;
development; land reclamation; etc landfill; bathing water; etc

Ecology-economics interface

Key:
Systems related feedbacks
Economic/ecological linkages

Figure 1: Ecological and economics interface in coastal areas (Source: Adopted from Turner 1999)

The purpose of this paper is to conduct a comparative
analysis of socioeconomic conditions in two southern
Mediterranean sites; namely Rosetta area (Egypt) and Oued
Laou area (Morocco). This analysis intends to pinpoint the
main similarities as well as differences between both sites,
in order to assess the potential for setting broad guidelines
to attain sustainable development in selected study sites.
SOCIOECONOMIC CONTEXT
Socioeconomic context refers to a wide range of
interrelated and diverse aspects relating to or involving a
combination of social and economic factors. These aspects
could, in general, be categorized into several categories
including, economic, demographic, public services, fiscal
and social (Rau & David 1980). The social aspects may, for
instance, involve community life as well as social and
cultural attitude and values. Community services may
meanwhile be concerned with housing and requirements for
public services such as water, sanitation, communications,
police and fire protection facilities, solid waste disposal as
well as health and educational services. Demographic
aspects may include population growth structures,
distribution and density. Similarly, economic factors may
include general characteristics, structures and changes
various economic activities and employment (Muddock et
al. 1986).
A socioeconomic assessment is thus a way to learn about
the social, cultural, economic and political conditions of
stakeholders including individuals, groups, communities
and organizations. However, it should be noted that
socioeconomic conditions are usually hard to identify and
assess, as they are related to the human beings and their
characteristics, which usually differ widely within the same
community and from one community to another. Moreover,
as socioeconomic assessment deals with dynamic variables,
no comprehensive list of areas of concern could be
developed to fit socioeconomic assessment in all cases.
However, there is a number of broad sets of socioeconomic
impacts could be developed including economic impacts,
demography; employment, health, and community
resources including political, social, economic and cultural
conditions (Tabl. I).

118
 M.A. Abdrabo – Socioeconomic conditions in coastal areas

Table I: Indicators for socioeconomic impacts (Source: Abdrabo & Hassaan 2003).
Impact area Indicators

• Economic structure
Economic conditions
• Income levels
• Job opportunities
• Health and social services in study area, including health, workforce, law enforcement, fire
protection, water supply, wastewater treatment facilities, solid waste collection and disposal,
and utilities.
• Transportation systems in study area, including highway, rail, air, and motorway.
Community structure, institution and • Tourism and recreational opportunities in the study site.
infrastructure • Tax levels and patterns in the study area, including land, sales, and income taxes.
• Institutional structure.
• Community cohesion, including organized community groups.
• Social orders including community attitudes, lifestyle and history of the community.
• Distinct settlements of ethnic groups.

• General trends in population size for study site.

• Migration trends in the study area.
Demographic conditions • Population characteristics in the study area including distribution by age, gender, ethnic
groups, educational level and family size.
• poverty and wealth distribution.
• Employment composition.
Employment • Unemployment rate.
• Availability of job opportunities and their nature.

METHODOLOGY
Attaining the overall goal of such socioeconomic
assessment, socioeconomic work had to be organized and
conducted properly and in a systematic way that allows for
consistent comparison and reasoned judgment. Thus, the
first step was to develop a detailed socioeconomic profile in
the two sites, through data and information acquired from
secondary sources. Extensive fieldwork was planned to fill
the gap and acquire on a wide range of issues; including
residents' views, priorities and problems. The fieldwork
relied on:
• Conducting field surveys, using stratus-sampling
technique, which are based mainly on personal
interviews with the residents in the two sites. The
employment of such a technique was intended to
ensure high rate of response and the seriousness of the
answers given by the interviewees. A total number of
516 and 40 cases were interviewed in Rosetta and
Oued Laou, respectively, reflecting population size in
each area.
• Conducting interviews with local officials, in the two
study sites, to discuss existing conditions and planned
actions in the area. For example, a meeting was held
with "Qaed" or the head of the executive authorities in
Oued Laou in April-May 2004. Several meetings were
also held with a number of officials in Rosetta.
• Recording general observation in the two sites.
COMPARATIVE ANALYSIS
According to recent estimation, Rosetta area had a
population size of 95514 in 2003, distributed mainly in
three human settlements; Rosetta city and Burg Rashed and
El Gediah villages (Beheira Governorate 2003). According
the 1994 Census, Oued Laou, meanwhile, had a population
of about 25000 inhabitants, with Oued Laou village
representing the main population centre in the area with
about 30% of the population (7500 inhabitants). The
remaining part of population was distributed in a number of
hamlets scattered in the area. This means that the human
settings in Rosetta were characterized by clustering; in
contrast to that in Oued Laou, which tended to be dispersed.
The age structure of the two samples was somewhat
different, with the average age of the sample in Oued Laou
reaching 51 years. This was due to the fact the about one-
third of the cases were 60 years old or over. The average
age of Rosetta sample was 41 years, which was due to the
large proportion of the interviewees in the 30-50 years age
group (Fig. 2).
The illiteracy rate within the sample in Oued Laou was
found to be 50%, which was around the national rate in
Morocco of 52%. Similarly, the illiteracy rate in Rosetta
sample was found to be about 47.9%, which was slightly
higher compared to the average national for Egypt, which
was 45.4%.
Concerning family size, it was found that the average
family size was about 5.7 persons in Oued Laou sample,
compared with 4.7 in Rosetta sample. Such a difference in
family sizes between the two areas could be attributed to
the age structure of the samples, which tended to be
younger in the case of Rosetta. Concerning living
conditions, in terms of housing conditions and

119
 M.A. Abdrabo – Socioeconomic conditions in coastal areas

infrastructure and services, very limited number of cases in
Oued Laou area indicated that they had problems related to
their residences. Furthermore, despite that educational
services for different levels were available in the area,
health services seemed to be inadequate as the area had
only one public clinic. There was no problem with water
and electricity as they were provided widely in the area, yet
the fees charged was considered by the majority of the
cases to be high. Low accessibility was, meanwhile, an
issue of great concern for the residents as the main access to
Oued Laou depended on one narrow road, which was
partially damaged in some of its sections, connecting the
village with Tetouan city. Still, a project was being planned
for doubling and improving this road.
Living conditions were worse in the case of Rosetta area,
with the majority of cases (82.4%) complaining from a
number of problems in their residence and surrounding area
due to lack of basic services and infrastructure. Despite the
high percentage of access to basic services and
infrastructure found in Rosetta area, the quality and
quantity of provided services was an issue of concern. For
example, 44.6% (201 cases) complained of the limited
quantity and/or quality of potable water.
Primary economic activities were found to be the main
dominant activities of the economic structure in the two
sites, with 47.5% and 42.4% of the Oued Laou and Rosetta
samples were engaged in primary activities, respectively.
These primary activities, including agriculture and fishing,
meant that the residents in the two sites were highly
dependent on the environment and its natural resources to
earn their livelihood (Fig. 3). It also means that they would
be susceptible to risks and possible changes in the
environmental conditions.
Industrial activities were found to be totally absent in the
case of Oued Laou area, while in the case of Rosetta area
though some industrial activities were present, they were
very limited. These industrial activities, which included 31
small brick factories, were also resource-based and caused
air pollution and contributed to traffic congestion due to the
movement of heavy trucks transporting raw material and
products to and from these factories.

Over 60
Oued Laou

50 – 60 Rosetta
Year

40 – 50

30 – 40

Less than 30

0 5 10 15 20 25 30 35 40
Percent
Figure 2: Age structure of the sample in Rosetta and Oued Laou

40
Rosetta Oued Laou
35
30
25
20
Percent
15
10
5
0
Craftsmen Technicians and Employees Fishermen Farmers
merchants

Occupational Status

Figure 3: Occupational status of the sample in Rosetta and Oued Laou

120
 M.A. Abdrabo – Socioeconomic conditions in coastal areas
Tourism activities, in Oued Laou, were seasonal and mainly
local and contributed largely to the promotion of the area in
summer. The impacts of tourism activities concentrated in
the coastal strip and decreased gradually inward. Despite
that Rosetta area has considerable tourism assets including
a number of historical sites and large beach areas, tourism
activities was significantly limited and thus had marginal
benefits for the area. Such limited tourism activities could
be attributed to deteriorated environmental quality in the
area, and lack of tourism infrastructure such as hotels,
especially with the tough competition from other nearby
summer resorts; namely Alexandria.
The low income levels found in Oued Laou and Rosetta,
expected with the nature of economic activities and
prevailing living conditions, led to more pressure on the
environment and out migration from these areas. However,
the destination of migration in the former case was towards
Europe, where 65% of the sample individuals suggested
that they had relatives working in Europe. It was found that
about 57.5% of the cases received financial support from
their relatives working abroad. Out migration movement in
the case of Rosetta was of local nature to other areas within
Egypt, which could be due to the limited opportunities to
travel abroad. It was found therefore that the financial
support received by relatives in Rosetta was quite limited.
About 40% and 14% of the cases in Oued Laou and Rosetta
areas respectively indicated that they had problems related
to their work in general and a decline in productivity in
particular. The majority of those who complained from
problems in their work (68.7%), in Oued Laou attributed
that to inefficient old irrigation system. Meanwhile, about
one-third (33.3%) of those who complained from work
problems in Rosetta area suggested that they were suffering
from production decline.
To assess the environmental awareness of population and
their perception of environmental problems in Rosetta area,
individuals were asked about the three most significant
environmental issues prevailing there and their potential
impacts. They suggested that these issues included the
aquacultures (fish farms) in the Nile, the brick factories,
and retreating coastline due to coastal erosion. Generally,
no significant difference between rural and urban areas was
found in terms of environmental awareness.
To assess the population's perception of environmental
problems in Oued Laou, the interviewed individuals were
asked about the prevailing activities in the area and their
impacts on the environment. 85% of the respondents
thought that tourism activities, mainly in summer, had
positive impacts on the area in terms of income generation
and trade promotion and that they did not have any adverse
impacts on the environment in the area. They also claimed
that agricultural and fishing activities had no adverse
impacts on the local environment. It could be suggested that
such a response reflect their concern about income earning
activities, as they did not want to associate such activities
with any adverse impacts, especially with prevailing low
income levels.
Concerning governmental efforts to protect the
environment, the only government obvious action in the
case of Oued Laou was an attempt to protect some of the
threatened fish species because of over fishing activities.
The government, in this respect, stopped issuing permits for
new fishermen or boats. In Rosetta, no significant
government efforts existed to protect the environment,
except for a failed attempt to remove the aquacultures in the
Nile.
In order to assess the potentials for public participation,
interviewees were asked about their willingness to
participation in solving the problems that they suffer from.
The willingness to participate in solving the problems at
work was found to be very low; with only 13.6% of those
who had problems at their work expressed their willingness
to participate in solving their problems at work through
efforts only.
Meanwhile, the potentials for participation in solving the
problems in residence were found to be relatively high,
where about one third only (34.5%) of those having
problems in the area where they live, expressed their
willingness to participate in any schemes or programs for
solving their problems. Concerning the methods by which
they can participate in these schemes, 36.7% of them stated
that they can devote time and efforts, and 63.3% stated that
they can provide financial support to such programs.
Meanwhile, 28% of those who were unwilling to participate
in any program to solve their problems stated that they are
not responsible for take an action towards their problems
and the action should be undertaken by the government and
local authorities. Moreover, 8.8% and 3.0% of those
unwilling to participate indicated that was due to their low
income levels and mistrust of the government, especially
when considering the very limited government efforts in the
area, respectively. The remaining 60.2% did not indicate
the reason underlying their unwillingness to participate in
solving their problems.
It could be argued that public participation and the role of
NGO were completely missing in Oued Laou. The main
communal activities were provided by a number of
cooperatives, which were considered by the interviewees to
be inefficient. In Rosetta, it was found that only 5.1% of the
sample stated that there was a NGO in the area where they
live, of which 34.8% suggested that they benefited from the
services provided by the NGO. This can be taken as an
indication of limited role of NGOs in Rosetta area, which
were only present in Rosetta city.
CONCLUSION AND RECOMMENDATIONS
The study in hand started with a notion that great
similarities do exist between different coastal areas of the
Mediterranean region, in terms of not only environmental
conditions, but also socioeconomic conditions. It could be
suggested that the comparison conducted in this study
showed that considerable similarities, in terms of
environmental as well as socioeconomic conditions do exist
121
 M.A. Abdrabo – Socioeconomic conditions in coastal areas
between the two study sites. Such similarities could be
summarized in:
• Dependence of the economic structure on natural
resources.
• Dominance of rural context of socioeconomic and
cultural conditions.
• Insufficient infrastructure and services.
• Low level of environmental perception accompanied
by limited or absence of public participation and role of
NGOs.
• The stress on the environment and the resulted
declining productivity leading to out migration
movements either to Europe in the case of Oued Laou
and other parts of Egypt in the case of Rosetta.
Such conditions would strongly support the argument that
attaining sustainability in these areas and similar ones in the
Mediterranean regions is questionable. Therefore, in the
light of the similarities found in environmental and
socioeconomic conditions, concerted and well-organized
efforts need to be undertaken at the regional level to
provide technical and financial support at the local level to
promote sustainable development. Such support has to
provide institutional support to local authorities, while
promoting the role of public participation and efforts of the
NGOs.
Acknowledgements
The research was funded by the European Union, 6th framework
program, MED-CORE Project Contract ICA3-CT-2002-10003
(2003-2005).
122
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References
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Manuscrit reçu le 4 juin 2006