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Historia Natural de un valle

en Los Andes: La Paz

Edición:
M. Isabel Moya
Rosa Isela Meneses
Jaime Sarmiento
Título Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz
Segunda edición en español

Moya M. Isabel
Editores Meneses Rosa Isela
Sarmiento Jaime
Museo Nacional de Historia Natural
(Herbario Nacional de Bolivia - Colección Boliviana de Fauna)

Derechos reservados 2015 Museo Nacional de Historia Natural

ISBN 978-99974-53-24-2

DepósitoLegal 4-1-256-15 P.O.

Editorial Museo Nacional de Historia Natural

Méndez Raya Fabiana (Directora Ejecutiva, M.N.H.N.)


Coordinación Villalba M. Lilian (Directora del, M.N.H.N. (2012-2014)
Baudoin W. MarIo (Director del M.N.H.N. (2009-2011)

Elaboración de la propuesta y
Baudoin Weeks Mario
gestión de fondos

Corrección de estilo Evelyn Nava

Cuba Elmer (mapas generales y de fauna)


Elaboración de mapas
Zenteno Freddy (mapas de vegetación)

Maldonado Carlos (Dibujos vegetación)


Nuñez Angela
Dibujos
Palabral Aguilera Arely
Ticona Daniela (Dibujos láminas de aves)

Omar Torrico, Stephan Beck (Contratapa).


Fotos de la Tapa
Isabel Gomez, Mauricio Ocampo, Mariana Da Silva, Zenteno Freddy

Diseño y diagramación Martha Tantani

Impreso Team Graphics S.R.L., Telf. 2444693 La Paz - Bolivia

Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de


Cita del libro un Valle en Los Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia
Natural, La Paz, Bolivia. 801 p.

Autor capítulo 2015. Nombre completo del capítulo. Pp. xx-xx- En: Moya, M.I.,
R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de un Valle en Los
Cita por capítulo
Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz,
Bolivia. 801 p.
Bofedales altoandinos

Bofedales altoandinos

Rosa Isela Meneses, Teresa Ortuño, Susi Loza Herrera, Alejandra Domic,
Arely N. Palabral-Aguilera & Gabriel Zeballos

1. Introducción
Los bofedales son un tipo particular de humedales, principales fuentes de alimentación de mamíferos
propios de la región altoandina (1). Estas formaciones grandes, como la vicuña.
vegetales crecen sobre suelos orgánicos saturados de
agua, ya sea de forma continua o temporal durante Socioeconómicamente, los bofedales son una fuente
un año. Se encuentran ubicados principalmente en importante de forraje fresco, palatable y nutritivo para
depresiones o valles y ocasionalmente en laderas de el ganado camélido y ovino durante todo el año (16).
cerros con leves pendientes topográficas (2). Por esta razón, los pastores andinos poseen varías
prácticas tradicionales que emplean para incrementar
Se caracterizan por formar praderas naturales, la productividad y el área ocupada por los bofedales.
compuestas por mosaicos de cojines almohadillados Una de las prácticas más comunes es el riego, que
laxos o compactos, entremezclados con una red de incluye la construcción y mantenimiento de canales
arroyos y ojos de agua. Los bofedales son altamente a lo largo del año (9, 17). Dado que los pastores
dependientes del agua, ésta puede provenir de dependen fuertemente de los bofedales para la cría
precipitación, ríos, arroyos, lagunas, agua subterránea de camélidos, especialmente de alpacas, son actores
y/o del deshielo de glaciares (3-5). Además, por clave en la conservación de humedales.
encontrarse cerca de los límites bióticos de altitud y
temperatura, el crecimiento de plantas es lento (6) y 1.1 Estudios de bofedales en el valle de La Paz
la descomposición de materia vegetal muerta es casi
nula, por lo que la estructura de los suelos es turbosa y Si bien en los Andes centrales, el conocimiento
de tipo histosol (7, 8). ancestral y manejo de bofedales tiene una larga
tradición (2, 9), los primeros estudios académicos
Los bofedales cumplen importantes funciones sobre bofedales en el valle de La Paz fueron
ecosistémicas, económicas, culturales y paisajísticas realizados por Estensoro (1) y Meneses (18), quienes
(9). Entre las ecosistémicas se encuentran aquellas los describieron y caracterizaron. Posteriormente
relacionadas con los servicios hídricos, incluyendo la Alzérreca y colaboradores (17) realizaron el primer
regulación del caudal (1), la recarga de acuíferos, la estudio a nivel nacional, cuantificando la distribución
acreción de sedimentos, la remoción de contaminantes y caracterizando los distintos tipos de bofedales en
y la conversión del agua de lluvia en un flujo constante Bolivia. Con el incremento de las temperaturas debido
de agua que alimenta a los ríos. Los suelos de los al cambio climático actual, las nuevas investigaciones
bofedales, ayudan a retener nutrientes, previenen la en bofedales se han enfocado mayormente sobre su
erosión y crean un microclima (2, 10). Debido a la baja rol ecológico (9, 13, 19), sociocultural (9) e hidrológico
tasa de descomposición de materia vegetal, Earle et al. (20, 21).
(11), sugieren que los bofedales podrían fungir como
acumuladores efectivos de carbono. Por ejemplo, la Recientemente, el estudio de bofedales en la
capa de turba de Distichia muscoides puede crecer Cordillera Real tuvo un impulso importante con el
hasta 3 cm al año (10) y 1 m2 de Oxychloe andina proyecto BIOTHAW (22). Este proyecto promueve
secuestra la misma cantidad de carbono en un año, la investigación transdisciplinaria, conjunta, y
que al menos 10 m2 de musgos del género Sphagnum orientada a la conservación, desde un enfoque
(género dominante en las turberas de regiones social, integrando la glaciología, la geomática y la
boreales) (11). ecología. Con estas investigaciones (algunas todavía
en curso) se estandarizaron metodologías de estudio,
Adicionalmente, los bofedales son el hábitat para una y se obtuvieron los primeros resultados integrales,
gran diversidad biológica, tanto a nivel de riqueza como ser: el primer inventario multitemporal de
especifica como de endemismo (plantas, aves, anfibios, humedales en la Cordillera Real (23), un estudio
peces y microcrustáceos) (12-15). En el caso de aves, sobre la variabilidad temporal y espacial en cuerpos
son importantes zonas de nidificación, apareamiento de agua de bofedales en Quetena -Sur Lípez, Potosí
y alimentación. También constituyen una de las (24), las primeras evidencias importantes sobre la
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Bofedales altoandinos

relación entre la influencia glaciar y la heterogeneidad distribuidos en las partes altas de la cuenca de
ambiental de los bofedales, que pueden afectar la Hampaturi, Kaluyo, Murillo y Choquecota (Figura 1),
estructuración espacial de metacomunidades de ubicándose en planicies y laderas dentro de un rango
cladócera (microcrustáceos) (25) y los primeros altitudinal de 4150 a 4850 m s.n.m.
indicios sobre la respuesta de las comunidades
vegetales al calentamiento global a través de estudios En el presente estudio se evaluaron 11 bofedales,
observacionales (26). pertenecientes a tres cuencas hidrográficas:
Hampaturi, Kaluyo y Murillo (ver Tabla 1, Figura 1). Con
Por último, el estudio de Meneses (15) en la Cordillera el fin de documentar la diversidad de flora presente en
Real, además de caracterizar los bofedales según los bofedales se realizaron evaluaciones florísticas, se
su calidad de agua, identifica los impactos de las incluyó un listado de especies y un registro fotográfico,
actividades humanas en su estructura y resalta la lo cual permitió identificar las diferentes especies
importancia de los bofedales a nivel ecológico y que habitan los bofedales, así como patrones de
socioeconómico. abundancia y rareza.

A pesar de que todos estos aportes han sido realizados Para la evaluación florística, se utilizó el método
en zonas aledañas al valle de La Paz, resalta la escasa de “Puntos y Áreas Flexibles” (PAF) diseñado
existencia de estudios dentro del valle. Sin embargo, específicamente para el estudio de vegetación
la importancia de estos ecosistemas ha despertado el de alta montaña por Halloy y colaboradores (28).
interés de jóvenes investigadores que están realizando La metodología combina dos métodos clásicos
trabajos en la cuenca de Hampaturi (27), enfocándose (“intercepción de puntos” y “cuadrantes”) para incluir
en la calidad ecológica de los bofedales bajo un de forma cuantitativa la mayor cantidad de especies,
enfoquesocioambiental. Apoyando iniciativas de este incluso las más raras. En este estudio se instalaron de
tipo, este capítulo pretende aportar al conocimiento 2 a 3 PAFs por cada bofedal, los cuales tenían un área
de la biodiversidad florística de los bofedales del valle de 20 x 2 m2.
de La Paz.
Con los resultados obtenidos en las evaluaciones
2. Distribución de los bofedales en el PAF se cuantificó la riqueza total de plantas, el índice
valle de La Paz de diversidad Shannon – Wienner (que toma en
cuenta el número de especies y la distribución de su
Los bofedales se encuentran distribuidos a lo largo abundancia, mientras más alto su valor más diverso es
de la cordillera andina desde Venezuela y Colombia un sitio),y el Índice de Equitatividad de Shannon que
hasta Chile, de forma dispersa y fragmentada. En mide cuan equitativa es la distribución de especies de
Bolivia, se diferencian dos tipos de bofedales según su una muestra. El análisis de frecuencia de especies se
distribución altitudinal. Los bofedales altiplánicos que presenta a través de “curvas de rango abundancia”
se encuentran entre 3650 y 4100 m y los altoandinos donde el eje Y indica el porcentaje de cobertura de las
ubicados entre 4100 y 5200 m. especies, y el eje X las especies ordenadas según su
abundancia de mayor a menor. El punto negro muestra
Los bofedales altoandinos del valle de La Paz están el valor promedio y las líneas, el rango de variabilidad.

Tabla 1: Bofedales altoandinos estudiados en el valle de La Paz.

Cuenca Bofedal Latitud S Longitud W Elevación m


Kolruni 16º 27' 24'' 68º 58' 05'' 4408
Hati Jahuira 16º 26' 30'' 67º 58' 01'' 4567
Hampaturi Mikaya 16º 21' 54'' 67º 58' 34'' 4585
Hampaturi 1 16º 24' 27'' 68º 01' 06'' 4285
Hampaturi 2 16º 26' 36'' 68º 00' 44'' 4372
Pacupampa 1 16º 18' 41'' 68º 05' 28'' 4652
Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa 2 16º 19' 01'' 68º 05' 20'' 4601
Pacupampa 3 16º 19' 03'' 68º 05' 19'' 4500
Murillo 1 16º 26' 12'' 67º 57' 47'' 4479
Murillo Murillo 2 16º 26' 45'' 67º 58' 03'' 4497
Murillo 3 16º 26' 48'' 67º 58' 06'' 4486

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Bofedales altoandinos

Figura 1. Ubicación de los bofedales altoandinos presentes y evaluados en el valle de La Paz, los puntos verdes indican los sitios
evaluados mediante el método PAF. (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos). Foto panorámica de los bofedales de a) Illimani y
b) Choquecota.

3. Riqueza y diversidad de plantas

La evaluación de campo permitió identificar 73 de degradación. Con el método de Puntos y Areas


especies de plantas vasculares y no vasculares (Tabla Flexibles (PAF), se registró un total de 68 especies
2), incluyendo algunas especies que se desarrollan las cuales se distinguen por un código en la tabla 2;
al borde de bofedales que ocasionalmente pueden las restantes, han sido incluidas por observaciones
encontrarse en bofedales, cuando existe un proceso adicionales y colectas libres.

Tabla 2: Lista de especies de plantas vasculares y no vasculares encontradas en bofedales: A) Pampalarama; B)


Murillo; C) Hampaturi. La columna Dis = distribución, indica si son especies características del bofedal (1), si se
encuentran ocasionalmente y principalmente en el borde (2), o si no son propias del bofedal pero que por las
características de desecamiento están colonizándolo (3).

Familia Dis. Especies Código A B C


Apiaceae 1 Azorella biloba (Schltdl.) Wedd. Abil x
Apiaceae 1 Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill Lmac x x x
Asteraceae 1 Baccharis alpina Kunth Balp x x
Asteraceae 3 Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera Bpip x
Asteraceae 1 Cotula mexicana (DC.) Cabrera Cmex x x
Asteraceae 1 Cuatrecasasiella argentina (Cabrera) H. Rob. Carg x x x
Asteraceae 1 Hypochaeris eremophila Cabrera Here x

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Bofedales altoandinos

Familia Dis. Especies Código A B C


Asteraceae 1 Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Benth. & Hook. f. Htar x x x
Asteraceae 1 Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. Olim x x x
Asteraceae 3 Perezia ciliosa (Phil.) Reiche Pcil x
Asteraceae 1 Werneria apiculata Sch. Bip. Wapi x x x
Asteraceae 1 Werneria heteroloba Wedd. Whet x x x
Asteraceae 3 Werneria nubigena Kunth Wnub x
Asteraceae 1 Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. Wpyg x x x
Asteraceae 1 Werneria spathulata Wedd. Wspa x x x
Brachytheciaceae 1 Brachythecium Schimp. Brac x
Anomobryum julaceum (Schrad. ex G. Gaertn., B. Mey. &
Bryaceae 1 Ajul x
Scherb.) Schimp.
Caryophyllaceae 1 Arenaria digyna Willd. ex D.F.K. Schltdl. Adig x x x
Caryophyllaceae 3 Cerastium cf. crassipes Bartl. Ccra x
Caryophyllaceae 1 Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. Cqui x
Cyperaceae 1 Carex maritima Gunnerus Cmar x x x
Cyperaceae 1 Eleocharis albibracteata Nees & Meyen ex Kunth Ealb x x
Cyperaceae 1 Phylloscirpus boliviensis (Barros) Dhooge & Goetgh Pbol x x
Cyperaceae 1 Phylloscirpus deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh. Pdes x x x
Cyperaceae 1 Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetgh Zmut x x x
Dicranaceae 1 Campylopus edithae Broth. Cedi x
Fabaceae 3 Astragalus cf. micranthellus Wedd. Amic x x
Gentianaceae 2 Gentiana bockii Gilg x
Gentianaceae 1 Gentiana sedifolia Kunth Gsed x x
Gentianaceae 1 Halenia caespitosa Gilg Hcae x x
Geraniaceae 3 Geranium sessiliflorum Cav. Gses x
Haloragaceae 1 Myriophyllum quitense Kunth x x x
Juncaceae 1 Distichia muscoides Nees & Meyen Dmus x x x
Juncaceae 1 Juncus ebracteatus E. Mey. x x x
Juncaceae 1 Juncus stipulatus Nees & Meyen Jsti x x
Juncaceae 1 Luzula racemosa Desv. Lrac x x
Juncaceae 1 Luzula vulcanica Liebm. Lvul x
Juncaceae 1 Oxychloe andina Phil. Oand x x x
Lycopodiaceae 1 Phlegmariurus andinus (Rosenst.) B. Øllg. Pand x
Nostocaceae 1 Nostoc sp. Nost x x
Orchidaceae 1 Myrosmodes paludosa (Rchb. f.) P. Ortiz Mpal x x
Orobanchaceae 2 Bartsia crenoloba Wedd. Bcre x x
Orobanchaceae 2 Bartsia trichophylla Wedd. x x
Orobanchaceae 1 Castilleja pumila (Benth.) Wedd. Cpum x
Oxalidaceae 3 Oxalis oreocharis Diels Oore x
Phrymaceae 1 Mimulus glabratus Kunth x x x
Piperaceae 3 Peperomia parvifolia C. DC. x
Plantaginaceae 1 Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm Chet x x
Plantaginaceae 1 Ourisia muscosa Wedd. Omus x x x
Plantaginaceae 1 Plantago tubulosa Decne. Ptub x x x
Poaceae 2y3 Aciachne pulvinata Benth. Apul x
Poaceae 1 Agrostis tolucensis Willd. ex Steud. Atol x x

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Bofedales altoandinos

Familia Dis. Especies Código A B C


Poaceae 1 Alopecurus hitchcockii Parodi Ahit x x
Poaceae 1 Deyeuxia chrysantha var. phalaroides (Wedd.) Villav. Dchr x x x
Poaceae 3 Deyeuxia filifolia Wedd. Dfil x
Poaceae 1 Deyeuxia rigescens (J. Presl) Türpe Drig x x
Poaceae 1 Deyeuxia sp. Deye x
Poaceae 2 Deyeuxia sp. 1. Dcla x
Poaceae 1 Deyeuxia spicigera J. Presl Dspi x x
Poaceae 1 Deyeuxia violacea Wedd. var. violacea Dvio x x
Poaceae 3 Festuca dolichophylla J. Presl Fdol x
Poaceae 3 Festuca humilior Nees & Meyen Fhum x x
Poaceae 1 Festuca rigescens (J. Presl) Kunth Frig x
Poaceae 1 Indeterminada Gind x
Poaceae 1 Poa annua L. Panu x
Poaceae 1 Poa gymnantha Pilg. Pgym x x x
Poaceae 1 Poa perligulata Pilg. Pper x x
Ranunculaceae 1 Caltha sagittata Cav. Csag x
Ranunculaceae 1 Ranunculus uniflorus Phil. ex Reiche x x x
Rosaceae 1 Lachemilla diplophylla (Diels) Rothm. Ldip x x x
Rosaceae 1 Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm. Lpin x x
Schoepfiaceae 1 Arjona pusilla Hook. f. Agla x x x
Scrophulariaceae 1 Limosella aquatica L. Laqu x

El análisis de riqueza, diversidad y equitatividad por de Murillo se registraron 24 especies como máximo,
bofedal (Tabla 3) muestra que en general los bofedales aunque la riqueza es menor, su diversidad es similar
de Pamapalarama son los más ricos y diversos; se a Pampalarama, sin embargo, estos bofedales son
registraron hasta 40 especies por bofedal. En la cuenca ligeramente más equitativos que el resto.

Tabla 3: Resultados de riqueza, diversidad y equitatividad en los bofedales altoandinos


estudiados en el valle de La Paz.
Equitatividad
Riqueza total

de Shannon

de Shannon
diversidad
Índice

Índice

Cuenca Bofedal

Hampaturi Kolruni 19 1,99 0,67


Hati Jahuira 12 1,66 0,67
Mikaya 28 2,29 0,69
Hampaturi 1 18 2,54 0,88
Hampaturi 2 20 2,37 0,79
Kaluyo (Pampalarama) Pacupampa 1 30 2,81 0,82
Pacupampa 2 40 3,12 0,84
Pacupampa 3 37 2,85 0,79
Murillo Murillo 1 14 2,05 0,78
Murillo 2 24 2,8 0,88
Murillo 3 18 2,36 0,82

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Bofedales altoandinos

Figura 2. Curva rango-abundancia de especies de plantas presentes en once bofedales altoandinos del valle de La Paz, agrupadas en 3
cuencas: a) Pampalarama (3 bofedales), b) Murillo (3 bofedales) y c) Hampaturi (5 bofedales). Los códigos representan abreviaciones
de los nombres de las especies que se encuentran en extenso en la Tabla 2.

Las curvas de rango-abundancia muestran que los cuencas, dominan placas de Plantago tubulosa y
bofedales de Pampalarama (cuenca Kaluyo, Figura 2a) Phylloscirpus deserticola. Los cojines de O. andina y D.
presentan mayor riqueza o número de especies y son muscoides son poco comunes, cubriendo un área del
los más diversos (55 especies, índice de Shannon: 3.2), 23% y 15%, respectivamente (Fig. 2c).
y más intervenidos, como lo indican algunas especies
encontradas en las evaluaciones con abundancia baja, Entre las especies raras están Phlegmariurus andinus,
como por ejemplo Geranium sessiliflorum, Oxalis Werneria heteroloba y Agrostis tolucensis. La baja
oreocharis y Perezia ciliosa, que son comúnmente cobertura de cojines y mayor cobertura de placas en
observadas en laderas, y las últimas dos creciendo la cuenca sugiere un fuerte proceso de degradación de
bajo rocas u otras plantas de porte más alto, como los los bofedales, ya sea por desecamiento como por la
arbustos. Estas especies fueron registradas en los PAFs elevada presión humana (27), con una mayor cantidad
colonizando restos de cojines que están en proceso de ganadería camélida y ovina.
de desecación o en suelo descubierto, indicando un
proceso de degradación del bofedal. 4. Descripción de las especies más comunes
en los bofedales
A pesar de la fuerte presión por extracción de turba
en la parte baja de estos bofedales (ver Figura 9), al La Figura 3 presenta imágenes de las especies
momento, el área en general muestra un buen estado. dominantes en los bofedales de altura del valle de La
Sin embargo, la cobertura de cojines es baja en Paz:
relación a otras cuencas glaciales, como por ejemplo,
Hichu Khota, donde los cojines de Juncaceae pueden Distichia muscoides, conocida en Aymara como
cubrir en promedio 40% por bofedal (29) “qachu paco” o “paco hembra”, crece formando un
cojín compacto, frecuentemente de carácter circular
En la cuenca Murillo se encontraron sólo 32 especies y de característico color verde oscuro (Figura 3A). Sus
y la diversidad ligeramente menor a Pampalarama hojas estrechamente imbricadas tienen una posición
(índice de Shannon: 3; Figura 2b). En esta cuenca dística (dispuesta en dos filas opuestas) (Figura
también dominaron los cojines de Juncaceae, pero 3a2). Sus flores son terminales y bisexuales; la flor
su cobertura máxima no sobrepasó el 40% (Figura femenina (Figura 3a2) se encuentra casi oculta entre
1b). Entre las especies raras están Cotula mexicana, las brácteas y la masculina tiene un pedúnculo largo.
Myrosmodes paludosa y Oritrophium limnophilum, El fruto es una cápsula de unos 5 mm de largo de color
entre otras. rojizo amarillento (similar a Oxychloe andina), que
fructifica de septiembre a noviembre. Por su forma de
En Hampaturi, si bien se registraron 44 especies, fue crecimiento produce una alta cantidad de turba (Figura
la cuenca con menor diversidad (índice de Shannon: 3a1) (30) y es palatable para el ganado camélido.
0.7) porque en esta cuenca la distribución de especies Esta especie es característica de los bofedales
es menos equitativa (0.7) y al contrario de las otras permanentemente húmedos y poco perturbados (15,
195
Bofedales altoandinos

26, 30, 31) y esta categorizada como (EN) en peligro especie esta categorizada como (EN) en peligro para la
para la región andina de Bolivia (32). región andina de Bolivia (32).

Oxychloe andina (Figura 3B) es la otra juncácea que Phylloscirpus deserticola (Figura 3C) es una pequeña
domina en los bofedales altoandinos y puneños del hierba en roseta, con forma de estrella, puede crecer
valle de La Paz. Conocida comúnmente como “orko formando placas o pequeños cojines abombados,
paco” o “paco macho”, crece formando cojines laxos ya que al igual que las juncáceas posee una forma
que al tacto son dolorosamente espinosos debido a sus de crecimiento que le faculta a producir un poco de
filiformes hojas punzantes. Sus flores son terminales turba; su habilidad para prosperar en ambientes secos
y pedunculadas, y pueden ser unisexuales, dioicas o le confiere una característica que puede ser usada para
hermafroditas. El fruto (Figura 3b1) es una cápsula identificar bofedales en proceso de desecación. Sus
rojiza amarillenta de 6 mm de largo, que al igual que hojas son de color verde plomizo, y su inflorescencia
el “paco hembra” es comestible tanto crudo como apical (Figura 3c1), simple y con una o varias espiguillas,
tostado. Pueden encontrarse frutos desde septiembre son características taxonómicas del género. El fruto
a noviembre y las pequeñas y numerosas semillas que es un aquenio con ápice agudo y pelos cortos como
contiene son de forma ovoide. A pesar de sus hojas cerdas, y posee remanentes del estilo en la base. Según
punzantes es muy apreciado por el ganado como Dhooge y Goetghebeur (33) florece el año redondo,
forraje. Según Ostria (3) genera menor cantidad de pero en el valle de La Paz se han encontrado individuos
turba en comparación de D. muscoides, pero es más en estado fértil entre agosto a noviembre. Esta especie
tolerante a la sequedad y al pastoreo, por lo que podría esta categorizada como (EN) en peligro para la región
avanzar sobre los cojines de D. muscoides (26, 30). Esta andina de Bolivia (32).

A a1 a2

B b1

C C1 D

Figura 3. Especies dominantes en bofedales. A) Cojín de Distichia muscoides (Foto: Arely Palabral), a1) Forma de crecimiento en cojín
(Foto: Proyecto BioTHAW), a2) Flor femenina (Foto: Teresa Ortuño); B) cojín de Oxychloe andina (Foto: Nelson Loza), b1) Detalle del fruto
(Foto: Nelson Loza); C) Phylloscirpus desertícola (Foto: Arely Palabral), C1) Detalle de la inflorescencia Phylloscirpus deserticola (Foto:
Arely Palabral), (Foto: Teresa Ortuño); D) Cojín en placa de Plantago tubulosa (Foto: Karina Yager).
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Bofedales altoandinos

Plantago tubulosa (Figura 3D) es una hierba en roseta Caltha sagittata, Cuatrecasasiella argentina,
que en estado estéril fácilmente puede confundirse Hypochaeris taraxacoides, Werneria pygmaea, y W.
con la Asteraceae Hypochaeris taraxacoides (Figura heteroloba. Otras se observan con menos frecuencia
6D), ya que ambas poseen hojas lanceoladas, dependiendo del lugar y/o la época del año como,
desde casi enteras hasta profundamente pinnadas Werneria spathulata, Oritrophium limnophilum,
(divididas), de color verde muchas veces con jaspes Myrosmodes paludosa y Arenaria digyna.
rojizos y consistencia similar, pero cuando se arranca
una hoja se observa que Hypochaeris exuda un látex Es común encontrar especies acuáticas y semiacuáticas
blanquesino que P. tubulosa carece. En los bofedales asociadas a los ojos de agua y a los canales que
ambas especies son comunes y pueden crecer atraviesan los bofedales (Figura 7), algunas de estas
formando densas placas planas, tanto en ambientes especies son: Calitriche heteropoda, Myriophyllum
permanentemente húmedos como en aquellos quitensis y Ranunculus uniflorus, que se desarrollan en
temporalmente húmedos. Plantago resiste muy bien aguas no mineralizadas, transparentes y superficiales.
las condiciones de sequedad y su dominancia podría Otras como Lachemilla diplophylla y Lilaeopsis
indicar cierto grado de perturbación en los bofedales. macloviana son especies comúnmente asociadas a los
Su flor solitaria, tubular y morada posee estambres canales con poca profundidad.
alargados que sobresalen de la flor y su fruto que es
una cápsula dehiscente, es como una copa que se Así mismo, tanto en el bofedal como en la vegetación
abre por un capuchón, para exponer cuatro semillas aledaña se puede encontrar una variedad de especies
pequeñas y oscuras. Ambas especies también son muy de Poaceae como:
palatables para el ganado.
Deyeuxia rigescens (Figura 8A), es una gramínea
Zameioscirpus muticus (Figura 4A) es una pequeña pequeña, perenne, cespitosa, de rizomas cortos y
hierba perenne, cespitosa (que es capaz de formar tallos erguidos, rígidos a levemente curvados. Las
césped), de suaves hojas liguladas (Figura 4a1) hojas forman un césped tupido en la base, las láminas
agrupadas densamente, de color verde amarillento y son planas y están dobladas por el nervio medio
sin espinas en sus puntas. Posee rizomas suaves que (conduplicadas), y por su consistencia dura pero con
penetran en los pequeños huecos y leves hendiduras flexibilidad (coriáceo), es muy difícil de colectar. La
en los cojines. La inflorescencia está formada por una inflorescencia es una espiga, generalmente de aspecto
espiguilla sin perianto y un culmo (tallo hueco) de alargado, y bien pegada al culmo, de color amarillo.
3 a 5 cm de alto. Al igual que las juncáceas también Crece en varios ambientes, desde zonas secas del
forma un poco de turba y puede crecer en medio bofedal hasta bordes de arroyos y ríos. Es también
de Oxychloe andina o Distichia muscoides o a veces muy palatable para el ganado.
independientemente, sin integrarse a los cojines y
cubriendo superficies del bofedal descubiertos de Deyeuxia chrysantha (Figura 8B) es una gramínea
vegetación, protegiéndolo así de la erosión. Al parecer típica de pozas de agua y arroyos (30), de rizomas
es la especie que presenta mayor amplitud ecológica y alargados y culmos erectos de hasta 50 cm de alto,
fisiológica, siendo capaz de crecer también en lugares lisos, glabros y brillantes. Las hojas largas son glabras
que permanecen secos por mucho tiempo (al igual que (sin pelos), de ápice agudo, rígidas y conduplicadas
las gramíneas) y es más resistente a las heladas que los (dobladas a lo largo del nervio medio), casi planas
cojines de juncáceas. hacia la base. La inflorescencia es una espiga dorada
brillante y semiesférica de aspecto membranáceo,
Sobre los cojines se desarrollan muchas especies algo bronceado. Puede formar pequeñas islas en
herbáceas de tamaño muy reducido, que aprovechan medio de cuerpos de agua y prefiere habitar en
el suelo rico en materia orgánica y la humedad; en las lugares húmedos con suelos ricos en materia orgánica.
figuras 4, 5 y 6 se observan algunas que encontramos Por su alta palatabilidad es apetecible para el ganado
en los bofedales evaluados. La mayoría de estas camélido (17) y pueden encontrarse individuos fértiles
especies se encuentran distribuidas ampliamente y se de febrero a abril.
las observa frecuentemente en bofedales altoandinos
como es el caso de Castilleja pumila, Ourisia muscosa,

197
Bofedales altoandinos

A a1

B C

D E

Figura 4. A) Cojín de Zameioscirpus muticus abundante en bofedal de Pampalarama, a1) detalle de las hojas. Especies que
se desarrollan sobre cojines: B) Castilleja pumila; C) Arenaria digyna en recuadro detalle de la flor; D) Ourisia muscosa en
recuadro detalle de la flor; E) Agrostis tolucensis. (Fotos: Teresa Ortuño).

198
Bofedales altoandinos

A B

C D

E F

Figura 5. Especies que desarrollan sobre cojines: A) Caltha sagittata; B) Cuatrecasasiella argentina;
C) Oritrophium limnophilum en recuadro detalle de la flor abierta; D) Bartsia pedicularoides, en recuadro
detalle de la flor; E) Gentiana sedifolia; F) Myrosmodes paludosa. (Fotos: Teresa Ortuño).

199
Bofedales altoandinos

A B

C D

E F

Figura 6. Especies que desarrollan sobre cojines. A) Werneria spathulata en recuadro el detalle de la hoja B) Hypochaeris
taraxacoides (Foto:Humber Alberto); C) Werneria pygmaea, D) W. apiculata en recuadro con detalle de hojas, (Fotos:Teresa
Ortuño). E) Werneria heteroloba (Foto: Stephan Beck); F) Arjona pusilla (Foto: Teresa Ortuño).

200
Bofedales altoandinos

A B C

D E

F G H

Figura 7. Especies que desarrollan en sitios anegados: A) Lilaeopsis macloviana; B) Myriophyllum quítense;
C) Eleocharis albibracteata; D) Mimulus glabratus; E) Lachemilla diplophylla; F) Luzula racemosa; G)
Ranunculus uniflorus; (Fotos Teresa Ortuño); H) Cotula mexicana, (Foto: Arely Palabral).

a b
Figura 8. Especies que crecen entre los cojines o en borde de bofedal: A) Deyeuxia rigescens (Foto: Arely
Palabral); B) Deyeuxia chrysantha (Foto: Proyecto BID).

201
Bofedales altoandinos

A B

C D

Figura 9. Especies que se desarrollan en los márgenes de bofedales y encontradas con menor frecuencia A) Peperomia parvifolia;
B) Perezia ciliosa; C) Gentiana bockii; D) Halenia caespitosa (Fotos:Teresa Ortuño).

En bordes de bofedal, o a veces en medio de los cojines, Hampaturi y Pampalarama, donde en los últimos años
se encuentran pequeñas hierbas llamativas (Figura 9), se ha producido el incremento de actividades mineras
como ser: Perezia ciliosa (Asteraceae); Gentiana bockii a pequeña escala. Aun cuando la actividad minera
(Gentianacea); Arenaria parvifolia (Caryophyllaceae). cese, los pasivos ambientales continuarán afectando
negativamente a ríos y bofedales por la liberación de
5. Amenazas y estado de conservación lixiviados.

Los bofedales están amenazados por varias El sobrepastoreo constituye otra de las principales
actividades antrópicas y por el cambio climático. causas de degradación de los bofedales. Malas
Estos ecosistemas son altamente vulnerables debido prácticas de manejo del ganado, asociado con una
a características intrínsecas, como el área que ocupa, alta carga animal y el uso intensivo de los bofedales,
la cual generalmente es pequeña, el lento proceso produce desecamiento, reduce la cobertura vegetal y
de formación y la alta diversidad de especies. conduce a la pérdida de especies sensibles a disturbios
Adicionalmente, su alta dependencia al agua los y aquellas altamente palatables (2, 15, 17).
hace vulnerables a variaciones en el ciclo hídrico,
especialmente si se considera una disminución en la La extracción de turba es una actividad que genera
precipitación y el derretimiento de glaciares. disturbios en los bofedales. La turba es un material
orgánico, rico en carbono y nitrógeno, producto de
La minería tiene amplia presencia en la parte alta del la descomposición vegetal, el cual es ampliamente
valle de La Paz (Figura 10) y es una fuerte amenaza utilizado como abono y combustible vegetal (1). La
debido a la contaminación de fuentes de agua y suelo, extracción de turba implica la extracción de cobertura
además del desvío de cursos de agua utilizada para lavar vegetal seguido del drenado del agua del bofedal.
minerales. Esta actividad se realiza principalmente en Los bofedales ubicados en la parte baja de la cuenca
202
Bofedales altoandinos

de Pampalarama se encuentran bajo altas tasas los patrones de precipitación y la pérdida de glaciares
de extracción de turba. Además de la pérdida de afectarán la disponibilidad de agua y la recarga de
plantas, la extracción produce la liberación hacia la acuíferos que suministran agua a los bofedales (34,
atmósfera del dióxido de carbono almacenado en las 35). Los efectos del cambio climático todavía no han
profundidades. sido estudiados propiamente, pero se estima que
producirán la disminución del área de los bofedales,
Finalmente, el cambio climático es una de las desecamiento y extinciones locales.
principales amenazas a mediano plazo. Cambios en

Figura 10. Depósitos y pasivos mineros en el valle de La Paz (Mapa elaborado por Gabriel Zeballos).
203
Bofedales altoandinos

6. Consideraciones finales
Dentro del contexto de los bofedales evaluados, las 5. Zavala, H. & J. Cepeda. 2006. Caudales ecológicos en
especies que forman los bofedales altoandinos del vegas altoandinas: un estudio de caso. p. 525-551. En:
valle de La Paz son Distichia muscoides y Oxychloe Geoecología de los Andes desérticos. La Alta Montaña
andina. Estas contribuyen a la regulación hídrica, del Valle del Elqui. La Serena.
almacenando agua del deshielo de los glaciares y de 6. Körner, C. 2003. Alpine plant life: functional plant
la lluvia, protegen el suelo de la erosión y absorben ecology of high mountain ecosystems. Springer Science
CO2; son fuente de alimento para especies silvestres & Business Media.
y además son altamente palatables para el ganado 7. Collins, M.E. & R. Kuehl. 2000. Organic matter
camélido. accumulation and organic soils. Lewis Publishers, Boca
Raton, EUA.
En el valle de La Paz los bofedales están altamente
8. IUSS, W.G.W. 2008. Base referencial mundial del recurso
fragmentados reduciéndolos a pequeñas áreas, en
suelo. Informes sobre recursos mundiales de suelos No.
general muy intervenidas. Por la presencia de especies 103. FAO.
que usualmente crecen en laderas como Geranium
sessiliflorum, Oxalis oreocharis y Perezia ciliosa 9. Yager, K.A. 2009. A herder’s landscape: deglaciation,
encontradas en Pampalarama, se puede inferir que desiccation and managing green pastures in the Andean
puna. Ph.D. Thesis, Yale University, USA.
estos bofedales están en proceso de desecación y
reflejan la sobre explotación a la que están sometidos. 10. Benavides, J.C., D.H. Vitt & R.K. Wieder. 2013. The
Asimismo, en los bofedales de Hampaturi se registró influence of climate change on recent peat accumulation
Aciachne pulvinata, especie nativa de laderas y patterns of Distichia muscoides cushion bogs in the
planicies secas que está colonizando agresivamente high elevation tropical Andes of Colombia. Journal of
Geophysical Research: Biogeosciences. 118(4): 1627-
los cojines dominantes del bofedal. Al contrario de
1635.
las Juncaceae típicas de bofedales, esta Poaceae no
es palatable para el ganado, convirtiéndose en un 11. Earle, L.R., B.G. Warner & R. Aravena. 2003. Rapid
problema para los animales silvestres o domesticados development of an unusual peat-accumulating ecosystem
in the Chilean Altiplano. Quaternary Research. 59(1):
que se alimentan en estos sitios. Además, no tiene la
2-11.
misma capacidad para formar turba, reduciendo la
capacidad de almacenamiento de agua que cumple el 12. Tellería, J.L., J.L. Venero & T. Santos. 2006. Conserving
bofedal. birdlife of Peruvian highland bogs: effects of patch-size
and habitat quality on species richness and bird numbers.
Ardeola. 53: 271-283.
Nuestros resultados reflejan que los bofedales en
el valle de La Paz están degradados, generando 13. Coronel, J.S., S. Declerck & L. Brendonck. 2007. High-
problemas de conservación no sólo para el área altitude peatland temporary pools in Bolivia house a high
donde se encuentran, sino también, para la cuenca cladoceran diversity. Wetlands. 27(4): 1166-1174.
abajo, principalmente por la menor retención de 14. Flores, A. 2013. Ecomorfología y ecología alimentaria del
agua. Además, las especies dominantes en cojín, género Orestias (Pisces Cyprinodontiformes) en la puna
D. muscoides y O. andina, están categorizadas para xerofítica de la provincia Sud Lípez. Potosí Bolivia. Tesis
Bolivia como en peligro de extinción (EN) por tanto, de licenciatura en Biología. Universidad Mayor de San
es necesario plantear medidas para reducir la presión Andrés, La Paz, Bolivia.
sobre estas especies. 15. Meneses, R. 2012. Estado de arte de los bofedales en la
Cordillera Real en el área que abarca la cuenca de Khara
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Sometido.

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