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El mundo de los peces eléctricos de descarga débil: Producción de señales

eléctricas y su detección

Article · October 2016

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1 author:

Jorge Molina
Los Andes University (Colombia)
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El mundo de los peces
eléctricos de descarga débil:
producción de señales
eléctricas y su detección
Jorge Alberto Molina Escobar
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sternopygidae_Eigenmannia_sp.jpg
El mundo de los peces eléctricos de descarga débil:
producción de señales eléctricas y su detección
Jorge Alberto
Molina Escobar
Dr. rer. nat. Profesor
asociado del Departamento
de Ciencias Biológicas de la
Universidad de los Andes
jmolina@uniandes.edu.co
32 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 20, 2016
De acuerdo con la mitología de las tribus amazónicas el mundo
del agua tiene su origen en el “gran árbol río”, que al ser derri-
bado dio origen al río Amazonas, a los peces y a otros seres del
agua, como la anaconda [1]. Este mito, que es de carácter pana-
mazónico, tiene asociados otros mitos locales, como el del árbol
de los peces, de la cosmovisión tikuna. En este caso se trata de
un árbol en el cual se encuentran larvas de insectos que ascien-
den por el tronco, y de la copa se ven saliendo peces, listos para
caer al agua [2] (figura 1).
En el mundo de la ecología sensorial, precisamente este mito del árbol de los peces permite relacionar
dos de los modelos de animales más interesantes para realizar estudios desde el punto de vista de la
interacción entre órganos de los sentidos y el medio ambiente. Estos dos modelos, que se han conver-
tido en mis favoritos para trabajarlos, son los insectos y los peces eléctricos. Muchas veces me han
preguntado cómo alguien al que identifican con investigación en ecología sensorial de insectos termina
trabajando con peces eléctricos. La respuesta es muy sencilla: me interesa la ecología sensorial del árbol
de los peces de los tikunas, es decir, un árbol en el que puedo estudiar los órganos de los sentidos de
insectos que suben a la copa del árbol y de peces eléctricos de descarga débil que salen de la copa del
árbol y caen al agua.
SISTEMAS SENSORIALES EXÓTICOS
Cuando se habla de ecología sensorial en animales, la gran mayoría de las personas piensa inmedia-
tamente —desde un punto de vista antropocéntrico— en los órganos de los sentidos clásicos de los
humanos: olfato, gusto, tacto, oído, y en especial visión. Sin embargo, el mundo sensorial de los animales
es mucho más diverso en cuanto a detección que el de los sistemas sensoriales con los que estamos
habituados. En muchos animales se encuentra la detección de un amplio espectro de olores, un mayor
rango de frecuencias de sonidos, mayor sensibilidad a corrientes de aire o de vibraciones del sustrato,
detección de infrarrojo o ultravioleta, etc., y tienen otros sistemas sensoriales difíciles de imaginar para
los humanos, como, por ejemplo, la magnetorrecepción y la electrorrecepción.
Tal vez uno de los sistemas sensoriales más exóticos para mí, y precisamente más atractivo, es el de
la electrorrecepción. Solo para darnos una idea del impacto a escala ecológica de este sistema senso-
rial, utilicemos como ejemplo a un tiburón y a un humano que mediante apnea se sumerge en el mar
y trata de evadir la detección eléctrica y el ataque del tiburón controlando su tasa de respiración y sus
movimientos. Es difícil de creer, pero para que el humano en apnea y quieto pueda evadir el altamente
sensible sistema de detección de las ámpulas de Lorenzini del tiburón, debería no solo dejar de respirar,

Figura 1. Artesanía del Amazonas que representa el árbol de los peces. Obsérvese las larvas
de insectos subiendo por el tronco y sobre la copa del árbol y los peces saliendo de la copa del
árbol.
Fotografía: Juan Gabriel Sutachán
sino además parar la contracción de cualquier músculo de su
cuerpo, incluyendo su corazón y hasta el parpadeo de sus ojos.
Esta detección de campos eléctricos producidos por otros ani-
males se conoce como electrorrecepción pasiva, y en el caso del
tiburón se ve complementada por la buena conducción eléctrica
del medio marino.
Otro ejemplo de sistema de detección eléctrica pasiva se puede
encontrar en el ya de por sí exótico ornitorrinco (figura 2). Este
mamífero que se reproduce por medio de huevos cuenta con
una serie de receptores eléctricos en su estructura queratinizada
de la parte bucal. Estos receptores le ayudan a que, bajo las con-
diciones de poca visibilidad en los arroyos donde se sumerge,
y además con los ojos cerrados —como buen mamífero debajo
del agua—, pueda localizar a las presas de las cuales se va
a alimentar. En este caso, al igual que pasa con los tiburones,
cualquier pequeña contracción muscular de la presa se consti-
tuye en una señal mortal.
A pesar de lo llamativa que es la electrorrecepción pasiva, es
para mí todavía más interesante la electrorrecepción activa. En
este caso, el animal no solo tiene receptores de campos eléctri-
cos, como los tiburones y ornitorrincos, sino que además tiene
órganos que se encargan de producir descargas eléctricas para
inmovilizar a sus presas, como en el caso de las anguilas eléc-
tricas [3], y para producir alrededor de su cuerpo un gradiente
Figura 2. El ornitorrinco es un mamífero que pasa la mayor parte de su vida en el agua dulce
de arroyos en el suroriente de Australia. La foto inferior resalta el hocico flexible y carnoso del
animal sobre el que se encuentran sus electrorreceptores.
Fuente: https://www.flickr.com/photos/eggplant/ y http://www.freedawn.co.uk/scientia/wp-
content/uploads/2014/09/Scientia-Platypus-main2.jpg
eléctrico que le va a permitir desplazarse durante las noches en
ambientes complejos y llenos de obstáculos, como ríos, lagos y
arroyos.
En el campo de la electrorrecepción activa el caso más sobre-
saliente lo constituyen los peces eléctricos de descarga débil
pertenecientes al orden de los Mormyriformes y de los Gymno-
tiformes que se pueden encontrar en África y en Suramérica,
respectivamente. Veamos estos dos casos en detalle para poder
hacernos una mejor idea de cómo funciona la electrorrecepción
activa.
ELECTRORRECEPCIÓN ACTIVA
Durante los años cincuenta, el zoólogo H. W. Lissman, de la
Universidad de Cambridge, publicó una serie de trabajos en los
que sugería que los peces eléctricos, con sus débiles descargas
eléctricas, eran capaces de navegar en su medio ambiente, de
detectar sus presas y de comunicarse con sus conespecíficos.
Esta serie de publicaciones marcó el nacimiento de un nuevo
sistema sensorial para la ciencia [4, 5].
Desde su descubrimiento es mucho lo que se ha avanzado en el
conocimiento de esta modalidad de sistema sensorial. Veamos,
por ejemplo, qué sabemos sobre la forma como los peces eléc-
tricos generan campos eléctricos alrededor de su cuerpo.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 33
 0,4

0,2

0,0
−0,1
−0,2

−0,4

0,70 0,80 0,90 1,00 1,10 1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 1,70 1,80 1,90 2,00 2,10 2,20 2,30

0,10
0,5
0,00
−0,5
−0,10
−0,15

0,70 0,80 0,90 1,00 1,10 1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 1,70 1,80 1,90 2,00 2,10 2,20 2,30

0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
−0,05
−0,10

0,700 0,705 0,710 0,715 0,720 0,725 0,730 0,735 0,740 0,745 0,750

1,0

0,5

0,0

−0,5

−1,0

0,700 0,705 0,710 0,715 0,720 0,725 0,730 0,735 0,740 0,745 0,750

Figura 3. Registro en computador de las señales eléctricas débiles en forma de pulso (dos registros superiores) y en forma de ondas (dos registros inferiores). Las lupas en los registros superiores
muestran pulsos con varias fases y por lo tanto diversas formas que dependen de la inervación de las motoneuronas.
Fuente: autor

Lo primero que conviene mencionar es que tanto los Mormyrifor-
mes africanos como los Gymnotiformes suramericanos llegaron
evolutivamente de manera independiente a la misma solución
para la navegación, detección de presas y comunicación con
conespecíficos, utilizando campos eléctricos autogenerados. En
ambos grupos sucedió que, hace aproximadamente 226-316
millones de años, una duplicación total del genoma hizo que el
gen Scn4aa, que codifica para un canal de sodio que depende
del voltaje, adquiriera una nueva función al expresarse en un
tipo especial de células de músculo esquelético (miocitos) de
estos peces. Hace alrededor de cien millones de años, el gen
fue sometido a una fuerte selección positiva que lo situó en el
origen y diversificación de un sistema de comunicación eléctrica
[6]. La nueva función de este gen le permitió al canal de sodio
que depende del voltaje abrirse de tal manera que afectó la du-
ración de la despolarización del potencial de acción del miocito,
es decir, la duración del cambio hacia el potencial positivo de la
célula del músculo. Además, afectó la velocidad de inactivación
o cierre del canal [6].
Sin embargo, este cambio solo no fue el paso necesario para
el surgimiento de un órgano de descarga eléctrica (ODE): para
producir un ODE fue necesario, además, que esas células mus-
culares, primero, reprimieran la expresión de cacna1sa, actina y
miosina —proteínas involucradas en la liberación de calcio del
retículo sarcoplásmico y en la contracción del músculo, respec-
tivamente—, y segundo, que sobreexpresaran tanto la produc-
ción de colágeno al exterior de la célula, como la presencia de
bombas de sodio-potasio, scn4aa, y del factor de crecimiento
insulínico (IGF por sus siglas en inglés: insulin-like growth factor)
en las membranas celulares de los miocitos. El resultado final
de todas estas modificaciones a la expresión de las proteínas de
estas células musculares condujo a que ellas aumentaran su ta-
maño, dejaran de contraerse, se vieran aisladas con colágeno y
recibieran excitación con potenciales de acción con cambios en
sus duraciones. Todo esto en conjunto determinó el surgimien-
to, a partir de músculo esquelético, de un ODE miogénico que
ahora está conformado por electrocitos o células musculares no
contráctiles [7].

34 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 20, 2016

Entre los peces eléctricos de descarga débil, la única excepción
conocida en el mecanismo miogénico de generación de un cam-
po eléctrico es la de los representantes de la familia Apterono-
tidae, del orden de los Gymnotiformes suramericanos. En ellos,
durante sus estadios larvales se generan señales eléctricas por
medio de músculos que no se contraen (señales miogénicas),
pero al alcanzar la fase adulta generan señales por medio del
movimiento de iones a través de fibras espinales electromotoras
(señales neurogénicas) [8].
Sin importar si el mecanismo de generación del campo eléctrico
del pez de descarga débil es miogénico o neurogénico, los peces
se pueden categorizar en dos grupos, dependiendo del tiempo
de separación entre los pulsos de sus descargas eléctricas: pe-
ces que generan ondas y peces que generan pulsos. Las seña-
les eléctricas en pulsos se caracterizan porque las descargas
son de corta duración (100 µs a 10 ms), y tienen tiempos in-
terpulsos largos, mientras que en los peces que generan ondas
la duración de la señal es larga, y sus tiempos interpulsos son
cortos, lo que da al final como resultado una señal de apariencia
semisinusoidal [9, 10] (figura 3).
VARIACIÓN TEMPORAL, ESPECTRAL Y EN FORMA DE LAS
SEÑALES PRODUCIDAS POR EL ODE
Tanto las señales producidas en onda como las producidas en pul-
so presentan interesantes variaciones en forma, temporales y es-
pectrales cuando son analizadas en detalle. Tal vez las variaciones
en forma de las señales en pulsos son las más interesantes si se
piensa en los mecanismos de generación que hay detrás de ellas.
Para profundizar un poco más en ello lo primero que se debe ha-
cer es volver al nivel celular y entrar en los detalles de cómo los
electrocitos del ODE son inervados y excitados por el sistema ner-
Electrocitos activados
Figura 4. Esquela que ilustra las células musculares no contráctiles del ODE (electrocitos) en estado inactivo y activo luego de recibir un impulso nervioso por parte de las motoneuronas. El resultado
de esta activación se ve a la derecha en forma de señal en pulso con dos fases, la superior de menor amplitud a la inferior.
Fuente: autor
vioso central. Si tenemos en cuenta que un electrocito está ubica-
do en el eje antero-posterior del cuerpo del animal, al hacer cortes
histológicos podemos darnos cuenta de que dicha célula es plana
en su parte posterior, y que por ese lado recibe las inervaciones
de las motoneuronas espinales, mientras que en su parte anterior
su membrana celular presenta numerosos pliegues [9, 10]. Tan-
to la superficie posterior plana inervada como la anterior plegada
del electrocito son muy importantes para entender la forma de un
pulso eléctrico producido por un ODE [10].
Las señales producidas por un ODE pueden ser detectadas mi-
diendo diferencias de voltaje entre dos electrodos ubicados en
paralelo con respecto al eje longitudinal del cuerpo de un pez
eléctrico de descarga débil con limitada capacidad de movimien-
to. Bajo estas condiciones, la señal que se observa puede tener
en su forma más de una fase. Las fases que se observan en las
señales corresponderán a cambios de voltajes muy pequeños, que
se registraran entre ambos electrodos luego de ser amplificados.
Una señal de pulso bifásica se observará temporalmente como
una oscilación ascendente de poca amplitud seguida de una os-
cilación descendente de mayor amplitud que la primera. Ambas
fases son el producto, primero, de la despolarización de la super-
ficie posterior del electrocito, que en un primer instante produce
un dipolo de corta duración con la cabeza del pez ligeramente
positiva y la cola del pez ligeramente negativa. Posteriormente
este cambio de voltaje del electrocito hace que los canales de
sodio dependientes del voltaje más numerosos en las membra-
nas plegadas de la superficie anterior del electrocito se abran y
que dejen entrar iones positivos que conducirán en un segundo
momento a que la cabeza del pez sea ligeramente negativa, y
la cola ligeramente positiva [9]. Debido a que en este segundo
momento se abren más canales que en el primer momento, la
segunda fase tiene una amplitud mayor que la primera (figura 4).
Electrocitos activados
Electrocitos activados
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 35
Figura 5. Foto de un pez eléctrico débil mostrando esquemáticamente la posición de sus electrocitos (en amarillo), de sus motoneuronas con diferentes diámetros y los centros de control en el
cerebro del pez: estrella azul = SPPn, trapecio verde = PPn, ovalo blanco = CP que contiene las regiones PPnG y PPnC. El cuadrado azul representa el núcleo marcapasos Pn.
Fotografía: Iván Mojica
Para explicar pulsos más complejos que los bifásicos, como los
que se producen en otras especies de peces eléctricos de des-
carga débil, es necesario aclarar que las motoneuronas excita-
torias pueden, además, inervar las células del ODE por la parte
anterior o posterior, después de haber atravesado el electrocito
una o dos veces en dirección anterior-posterior [9]. En este caso
los movimientos de iones producirán diferentes fases con dife-
rentes amplitudes (figura 3).
LA SINCRONIZACIÓN DE DESCARGAS ES LA CLAVE EN UN
ODE
Igual que un equipo electrónico necesita de dos o más pilas para
alcanzar el voltaje necesario para funcionar cuando no está co-
nectado a una fuente de energía, el ODE de un pez eléctrico de
descarga débil necesita que un número elevado de electrocitos
se encuentren en línea y aislados correctamente para que, al
ser excitados simultáneamente, puedan alcanzar los milivoltios
necesarios para el buen funcionamiento del campo eléctrico ge-
nerado por el pez.
Es decir que ahora, además de los cambios a nivel celular arriba
mencionados, necesitamos algunos cambios anatómicos para
lograr que todos los ODE localizados a todo lo largo del cuerpo
de los Gymnotiformes sean excitados por el cerebro del pez al
mismo tiempo.
Para entender cómo se logra esta excitación simultánea, clave
en el proceso, veamos cómo está organizado el centro de control
y de transferencia de información al ODE en los peces eléc-
tricos de descarga débil. La figura 5 nos muestra la anatomía
externa de un Gymnotiforme y nos ilustra cómo en su cerebro
36 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 20, 2016
se encuentran dos núcleos conformados por muchas neuronas,
primero, en el diencéfalo (tálamo), el núcleo premarcapasos
(PPn, por sus siglas en inglés) y segundo, en el romboencéfalo,
el núcleo premarcapasos sublemniscal (SPPn, también por sus
siglas en inglés) [11, 12].
Mientras el SPPn está involucrado en la desaceleración de las
descargas durante interacciones entre individuos de la misma
especie, el PPn controla el núcleo central posterior del diencé-
falo (CP), que tiene las regiones PPnG y PPnC que aumentan
gradualmente las tasas de descargas y las aceleraciones tran-
sitorias conocidas como chirps (pulsos de descargas con muy
altas frecuencias), que son importantes en contextos de comu-
nicación sexual [11, 12].
Los dos núcleos premarcapasos (PPn y SPPn) envían su infor-
mación a un núcleo marcapasos (Pn) localizado en la médula, el
cual, por intermedio de motoneuronas de diferentes diámetros,
se encarga de llevar la información de excitación a los electroci-
tos del ODE. Fibras de mayor diámetro —y mayor velocidad de
conducción— inervan los electrocitos más alejados del cerebro,
mientras que las fibras de menor diámetro —menor velocidad
de conducción— se encargan de inervar los electrocitos más
cercanos al cerebro. Las diferencias en diámetro de las fibras
motoras aseguran diferentes velocidades de los impulsos que
permiten que al final todos los electrocitos sean excitados al
mismo tiempo luego de una señal del núcleo marcapasos [13]
(figura 5).
Como ya se mencionó, la descarga sincronizada del ODE gene-
rará sobre la superficie del cuerpo del pez eléctrico de descarga
débil un campo eléctrico bipolar dinámico que se propagará lo-
 Ca
Ca
Figura 6. Esquemas que ilustran la organización y activación de las células pilosas que se encuentran en la base de los receptores tuberosos (izquierda), y ampulares con gel conductor amarillo
(derecha). Las líneas diagonales en la parte superior indican la piel del pez. Nótese que en ambos casos la activación lleva a la entrada de iones de calcio y la salida de potasio. Este cambio de voltaje
libera glutamato a la interneurona de la parte inferior que lleva el mensaje al cerebro para ser analizada.
Fuente: autor
calmente, pero no a través del medio; como resultado, su poten-
cia se verá atenuada tres órdenes de magnitud a una distancia
de 10 cm del cuerpo del pez [14], lo que implica que este sis-
tema de detección, comunicación y navegación está restringido
a esta distancia [12]. Factores como la conductividad eléctrica
del agua, la frecuencia de la descarga y la amplitud de la señal
inciden en la atenuación de la señal, y por lo tanto en el rango
de detección potencial del pez.
Finalmente, antes de entrar a considerar cómo estas descar-
gas eléctricas son detectadas por el sistema electrorreceptor
del pez, es importante recalcar que esta generación de señales
eléctricas es costosa. Estimativos realizados con varios grupos
de peces eléctricos han permitido determinar que representan
hasta el 30% del consumo energético total del animal [12], y
que mayores consumos se dan en los machos que en las hem-
bras [14].
NAVEGACIÓN, DEPREDACIÓN Y COMUNICACIÓN CON CAM-
POS ELÉCTRICOS
La detección del campo eléctrico autogenerado por los peces
eléctricos de descarga débil se lleva a cabo por receptores
sensoriales localizados en la superficie del cuerpo del pez que
funcionan como voltímetros que miden las diferencias de voltaje
entre el medio exterior y el interior del pez [8]. Estos voltíme-
tros han evolucionado a partir de receptores mecánicos que se
localizaban también en la superficie del cuerpo del pez, pero
que tenían como función original detectar los movimientos del
agua, la rotación del pez y la gravedad, y que además mante-
nían el equilibrio del organismo [8]. Por lo tanto, estas células
receptoras de voltaje son células pilosas, sin axones, que ya no
Ca
K Ca Ca K Ca
responden a estímulos mecánicos, y transforman diferencias de
voltaje en liberación de un neurotransmisor (al parecer gluta-
mato) que luego se convierte en potenciales de acción para ser
transmitidos por nervios craneales hasta el sistema nervioso
central del pez [8]. Dos tipos de receptores sensoriales se cono-
cen en los peces eléctricos de descarga débil, los ampulares y
los tuberosos (figura 6), y ambos funcionan igual, como células
que detectan voltajes para convertirlos en mensajes químicos
con neurotransmisores [8].
Los receptores ampulares son los más antiguos, y son los que
se encuentran en los tiburones (ámpulas de Lorenzini). Con base
en esta información podemos extraer algunas de sus propie-
dades, como por ejemplo, que son extremadamente sensitivos
a gradientes de campos eléctricos débiles (5 nV/cm en peces
marinos o 1-5 µV/cm en peces de agua dulce) y responden a
estímulos eléctricos de baja frecuencia, como los generados por
las presas [8, 15]. Estos receptores se encuentran debajo de
la superficie del cuerpo del pez y se comunican con el agua
exterior por medio de un canal que se encuentra lleno de un gel
conductor. Con este sistema sensorial, como ya mencionamos,
los tiburones y los peces eléctricos son capaces de detectar los
campos eléctricos de baja intensidad generados por cualquier
contracción muscular de sus presas [8, 15].
Por su parte, los receptores tuberosos al parecer evolucionaron
a partir de los receptores ampulares, y solamente se encuentran
en los peces electrogénicos como los Mormyriformes y los Gym-
notiformes [15]. De esta información podemos concluir que estos
receptores son los encargados de detectar el campo eléctrico
autogenerado por los peces, y deben jugar un papel importante
durante la navegación del pez por su medio ambiente, al detectar
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 37
muy pequeñas variaciones en la intensidad del campo generado.
Además, permiten la comunicación entre individuos de la misma
especie. Estos receptores de voltaje responden a altas frecuencias
y se encuentran debajo de la superficie del cuerpo del pez, pero
sin ningún canal que los comunique con el medio acuático exter-
no, como en el caso de los ampulares [8, 15].
En el mundo de la electrorrecepción de los peces eléctricos,
los objetos se dividen, en general, en objetos conductores y no
conductores de electricidad. Entre los primeros se encuentran
objetos vivos o animados, y entre los segundos podemos cate-
gorizar en términos generales los objetos inanimados. Tanto los
animados como los inanimados proyectan sobre la superficie
electrorreceptiva del animal “una sombra” que dependerá del
tamaño, la distancia, la forma y el material del objeto [16]. Para
discriminar entre distancia y tamaño utilizando estas “sombras”,
los peces eléctricos de descarga débil utilizan la representación
del objeto como “sombrero mexicano”, donde la intensidad de la
sombra (altura del sombrero) y los contrastes de los bordes (alas
del sombrero) les permiten diferenciar entre objetos pequeños
cercanos o grandes lejanos, que en teoría proyectan una sombra
de aproximadamente el mismo diámetro. Tanto las intensidades
como los contrastes son el producto de la concentración de un
mayor voltaje sobre la "sombra" del objeto conductor, mientras
Figura 7. Pez eléctrico débil que ilustra la proyección en “sombrero mexicano” de las sombras proyectadas por objetos conductores sobre sus receptores eléctricos localizados en el costado del pez.
Fotografía: Iván Mojica
38 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 20, 2016
que los no conductores concentran un menor voltaje, pero con
una alta concentración de voltaje en los bordes (figura 7).
LOS PECES ELÉCTRICOS DE DESCARGA DÉBIL
EN COLOMBIA
Un listado no actualizado de los peces eléctricos de descarga
débil existentes en Colombia permite observar que en nuestro
país se han reportado 74 especies de Gymnotiformes pertene-
cientes a las familias Apteronotidae, Gymnotidae, Sternopygidae,
Hypopomidae y Rhamphichthyidae [17]. Con seguridad, en las
numerosas fuentes de agua dulce disponibles en Colombia hay
otras especies en espera de ser descubiertas, por lo cual es
de suma importancia adelantar estudios taxonómicos para te-
ner una visión global de este grupo de peces en nuestro país.
Sin embargo, en este momento es prioritario realizar un mayor
número de estudios sobre estos animales, que se centren en
los aspectos ecológico y fisiológico. El conocimiento de los me-
canismos de generación de campos eléctricos y de su uso para
comunicarse, alimentarse y desplazarse en su medio natural
brindan una excelente oportunidad para llevar a cabo tesis de
pregrado y posgrado o proyectos de investigación que sin duda
contribuirán a completar nuestra visión sobre la ecología senso-
rial del árbol de los peces de los tikunas. •
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