La polinizaci�n en las orqu�deas es un cap�tulo extremadamente complejo en la

biolog�a de esta familia de plantas que se distinguen, por sobre las dem�s
angiospermas, por la complejidad de sus flores y por las intrincadas interacciones
ecol�gicas con sus agentes polinizadores. Es un tema que ha captado la atenci�n de
numerosos cient�ficos a trav�s del tiempo, incluyendo a Charles Darwin, padre de la
teor�a de la evoluci�n por selecci�n natural, quien realiz� las primeras
observaciones acerca del papel fundamental de los insectos en la polinizaci�n de
las orqu�deas, que fueron publicadas en 1862 en su libro La fecundaci�n de las
orqu�deas.n. 1?1? De hecho, Darwin no exager� cuando afirm� que las variadas
estratagemas que usan las orqu�deas para atraer a sus polinizadores trascienden la
imaginaci�n de cualquier ser humano.3?

�ndice
1 Adaptaciones de las orqu�deas a la polinizaci�n por animales
2 Las flores de las orqu�deas
3 Atracci�n de los polinizadores mediante recompensas
3.1 Atracci�n y recompensa por medio de perfumes
4 Atracci�n de los polinizadores mediante enga�os
4.1 Atracci�n de los polinizadores mediante enga�o por alimento
4.1.1 Imitaci�n de otras plantas
4.2 Atracci�n de polinizadores por enga�o sexual
5 Notas
6 Referencias citadas
Adaptaciones de las orqu�deas a la polinizaci�n por animales
El 97 % de las especies de orqu�deas necesitan de un polinizador para que se lleve
a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro
individuo y, por ende, para que se produzca la fecundaci�n y la formaci�n de las
semillas.4? Se debe tener en cuenta que el polen de las orqu�deas se halla agrupado
en masas compactas llamadas polinias (singular: "polinario"), de tal modo que por
s� solo o por acci�n del viento el polen no se puede dispersar de una flor a otra,
por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducci�n
sexual.4? Estos polinizadores son muy variados y, seg�n cu�l sea la especie en
cuesti�n, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, mariposas, cole�pteros, y
aves (especialmente colibr�es).5?6?4?

La zoofilia que caracteriza a las orqu�deas presupone que los animales

polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo
suficiente; que rocen o toquen las anteras y el estigmacon cierta frecuencia y que
el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con
la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una
cierta distancia y de que se sientan atra�dos por las flores de la misma especie.
Las flores zo�filas, entonces, deben poseer �productos atractivos� (cebos, como el
polen y el n�ctar), �medios de reclamo� (tales como olores y colores) y, adem�s,
polen viscoso o adherente.5?

En el curso de la evoluci�n de las angiospermas se ha producido una diferenciaci�n

muy intensa de los medios de atracci�n y reclamo, as� como de la forma de la flor;
gracias a ello, un n�mero cada vez m�s grande de animales han podido colaborar en
la polinizaci�n. De la visita casual de las flores por animales variados se ha
pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evoluci�n, al establecimiento de
estrechas relaciones entre los animales polinizadores y las flores zo�filas, con
evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic� una precisi�n
creciente en la atracci�n de s�lo determinados visitantes y una transferencia del
polen a los estigmas de otras plantas cada vez m�s segura, lo que conllev� un
ahorro progresivo en la producci�n de polen. De hecho, la relaci�n entre el n�mero
de granos de polen y el n�mero de �vulos producidos por una flor es del orden de un
mill�n para las plantas anem�filas, mientras que en las orqu�deas es de uno. Para
los animales polinizadores especializados, disminuy� la competencia con otros
animales ant�filos, y la polinizaci�n orientada o especializada en una sola especie
pas� a ser, en �ltima instancia, ventajosa para ellos.5?4?

El desarrollo evolutivo de las angiospermas zo�filas y de los grupos de animales

que se han ido adaptando a ellas s�lo puede comprenderse como una coevoluci�n
condicionada por relaciones rec�procas. La adaptaci�n entre s� de las orqu�deas y
sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el
otro.5? Los mecanismos de polinizaci�n son el fruto de dicha coevoluci�n. En
general, tales mecanismos son beneficiosos para ambas partes: el agente polinizador
obtiene n�ctar de la flor de las orqu�deas y estas a su vez se benefician con la
transferencia del polen de una flor a otra. No obstante, en muchos casos la
atracci�n de los polinizadores por las orqu�deas se debe a un enga�o y no implica
una recompensa.4?

Las flores de las orqu�deas

Disposici�n de las piezas de una flor de orqu�dea: p�talos (P), s�palos (S), labelo
(L)

Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Comp�rese con el esquema

superior.

Ilustraci�n de la polinizaci�n de Angraecum sesquipedale por una polilla hipot�tica

de larga proboscis. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace,
siguiendo la predicci�n realizada por Charles Darwin de 1862. En 1903 fue
descubierta la polilla en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta.
Las flores de las orqu�deas son en general hermafroditas, raramente unisexuales, y
usualmente cigomorfas �es decir, de simetr�a bilateral�. En la gran mayor�a de los
g�neros, las flores est�n formadas por tres elementos externos llamados s�palos,
dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados p�talos, el inferior
modificado en un labio o labelo, de mayor tama�o y de color m�s intenso que los
restantes. El labelo a menudo es trilobulado, o de formas inusuales, con
chichoncitos o crestas carnosas o con un espol�n basal, y muchas veces con una
disposici�n de de colores totalmente diferente al de los otros dos p�talos.7?

El androceo presenta usualmente uno o dos estambres, a veces tres, y est� unido al
estilo y al estigma, formando la columna llamada tambi�n ginostemo o ginostegio. El
polen se halla agrupado en un n�mero de masas de dureza variable, llamadas
polinias, que pueden ser entre una y doce, pero generalmente dos o cuatro. La
polinia forma, junto con un tallito pegajoso derivado de la antera o del estigma,
el polinario, la unidad de transporte durante la polinizaci�n. El gineceo est�
formado por tres carpelos unidos y es �nfero �se desarrolla por debajo del c�liz�.
El estilo y estigma se hallan altamente modificados. El estilo es solitario y
terminal y es el principal componente de la columna. Cerca del �pice se encuentra
una porci�n del estigma en forma de l�bulo alargado usualmente no receptivo,
llamado rostelo, posicionado sobre la regi�n estigm�tica. Una parte del rostelo
puede formar una plataforma pegajosa, llamada viscidio, adjunto al tallito del
polinario.7?

En general son productoras de n�ctar, como recompensa a los polinizadores. Los

nectarios son variables en posici�n y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un
espol�n del labio, o en los �pices de los s�palos, o en los septos del gineceo.
Algunas especies de orqu�deas son aut�gamas o apom�cticas, es decir, no necesitan
de polinizadores para producir semillas.8?

Atracci�n de los polinizadores mediante recompensas

Muchas especies de orqu�deas recompensan a los polinizadores con alimento, como por
ejemplo, n�ctar, pelos alimenticios o aceites, y otros compuestos, tales como
ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de
los polinizadores. No obstante, la especializaci�n en un solo tipo de polinizador
para asegurar una transferencia m�s eficiente de polen, determin� una creciente
especializaci�n morfol�gica y estructural en las flores de las orqu�deas para
garantizar la atracci�n de una sola especie de insecto.9?4?10?11?

Este punto central en la evoluci�n de las relaciones interespec�ficas entre las

orqu�deas y sus polinizadores fue captado por Darwin al estudiar las especies
brit�nicas y algunas especies ex�ticas de esta familia. Por ejemplo, la especie de
Madagascar Angraecum sesquipedale posee en su flor un espol�n de m�s de 30 cm cuyo
fondo se llena de n�ctar. Darwin trat� infructuosamente de remover las polinias de
la flor usando agujas. S�lo pudo hacerlo despu�s de introducir hasta el fondo del
espol�n un cilindro con un di�metro de 2,5 mm y traccionar nuevamente hacia afuera,
ya que en ese momento el viscidio quedaba adherido al cilindro. Darwin razon� que
cuando una mariposa llegara con su trompa hasta el fondo del espol�n para libar el
n�ctar, las polinias quedar�an adheridas a su cabeza una vez que retirase su
prob�scide. Al visitar la siguiente flor, la mariposa la polinizar�a al depositar
las polinias en su estigma.12? Seg�n este razonamiento, el insecto polinizador de
Angraecum sesquipedale deber�a ser una mariposa con una espiritrompa de m�s de 30
cm de longitud, una idea que sonaba rid�cula para los bi�logos de la �poca. No
obstante, la predicci�n de Darwin pudo ser comprobada en 1903, cuando se descubri�
en Madagascar la mariposa nocturna Xanthopan morganii praedicta, con una
espiritrompa de ese tama�o. El ep�teto subespec�fico predicta, por supuesto, hace
referencia a que su existencia fue predicha por Darwin.4?

La mariposa es atra�da hacia la flor por la fragancia que �sta despide,

especialmente de noche. Cuando se acerca a la flor desenrolla su prob�scide y la
inserta en una hendidura del rostelo que conduce al espol�n. Una vez que termina de
libar el n�ctar de la base del espol�n, levanta la cabeza mientras remueve la
prob�scide del espol�n. Cuando realiza ese movimiento, el viscidio se adhiere a su
cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio contiene un peque�o pedicelo (la
caud�cula) que lleva en su extremo las polinias. Cuando la mariposa termina de
enrollar su trompa y vuela hacia otra flor, la caud�cula se deshidrata y al secarse
se modifica su �ngulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo tal que cuando
�ste visite la pr�xima flor e inserte su trompa en ella, las polinias quedar�n
enfrentadas, y posteriormente adheridas al estigma. Una vez que ha ocurrido la
polinizaci�n, las flores dejan de producir fragancia y sus t�palos se marchitan
poco despu�s. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundaci�n y
formaci�n de miles de nuevos individuos ya ha quedado asegurado.4?

Muchas orqu�deas, como el caso de Angraecum sesquipedale, son polinizadas por

mariposas nocturnas y, por esa raz�n, presentan flores de colores claros, casi
blancas y producen fragancia durante la tarde o la noche. Ejemplos de este tipo de
orqu�deas son las especies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el g�nero
Satyrium, Disa cooperi y D. ophrydea.13? La polinizaci�n por mariposas diurnas, por
otra parte, ha evolucionado en varios g�neros de orqu�deas. Las flores de estas
especies presentan brillantes colores y recompensan a sus polinizadores con
n�ctar.13?

Las especies polinizadas por abejas (denominadas melit�filas) frecuentemente emiten

una fuerte fragancia durante el d�a y son de colores fuertes y luminosos. Ejemplos
de estas orqu�deas son Satyrium erectum y Disa versicolor. Las diferentes especies
de abejas que polinizan orqu�deas no s�lo reciben n�ctar sino tambi�n aceites en
muchos casos. Esta recompensa �un fen�meno bastante raro en plantas� se conoce para
varias decenas de especies de orqu�deas, entre ellas unas 55 especies sudafricanas,
y las abejas la utilizan para alimentar a sus larvas. Los g�neros Disperis,
Pterygodium, Corycium, Ceratandra, Evotella, Satyrium y Pachites, entre otros,
presentan especies que recompensan a sus polinizadores con aceites.13?
La polinizaci�n por moscas (miofilia) es el segundo m�todo m�s com�n entre las
orqu�deas, con polinizadores pertenecientes a veinte familias de d�pteros.14? Las
flores emiten aromas que semejan materiales org�nicos en descomposici�n,
excrementos o carro�a, substratos que visitan las moscas en b�squeda de alimento o
para depositar sus huevecillos.9? Diferentes partes florales producen olores
putrescentes o dulces y forman trampas que retienen al polinizador, adem�s de
poseer varios ap�ndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan
carne o alg�n otro tinte de materia putrefacta.15?16?17?18?

Las flores de Stelis hymenantha, por ejemplo, despiden un aroma intenso a mentol
dulce. En la base del labelo se produce una substancia que se adhiere fuertemente a
su superficie, a modo de pel�cula, semejante al n�ctar. Las flores de S. immersa,
otra orqu�dea polinizada por d�pteros, son tambi�n fragantes, pero con un aroma
diferente, parecido al mel�n; y a diferencia de la primera, la sustancia pegajosa
se localiza tanto en los p�talos como en la base del labelo. Los visitantes de
estas dos especies son principalmente d�pteros de varias familias. La mayor�a de
las moscas usualmente permanecen fuera de la flor examinando el l�quido viscoso de
la superficie externa de los p�talos. Los polinizadores en Stelis immersa son
hembras de una peque�a mosca del g�nero Megaselia (Phoridae), la cual es la �nica
con el tama�o preciso para efectuar la transferencia de polen. Despu�s de examinar
la substancia similar al n�ctar, el insecto se introduce lateralmente en la flor y
se posa en el labelo que se encuentra en la posici�n dirigida hacia abajo. Cuando
esto sucede, el labelo se levanta presionando al insecto contra el viscidio del
polinario y atrap�ndolo. Para salir, la mosca retrocede y el viscidio se adhiere a
su t�rax. El labelo vuelve a su posici�n original liberando al animal.19?

Atracci�n y recompensa por medio de perfumes

Las flores de las especies de las subtribus Stanhopeinae y Catasetinae pertenecen a
las m�s fascinantes y extravagantes de todas las orqu�deas. No son de las m�s
bellas, pero debido a su polinizaci�n tan particular a veces han creado flores
bizarras con mecanismos de polinizaci�n muy extra�os. Las especies de esta tribu
son polinizadas exclusivamente por machos euglosinos que buscan y recolectan
perfumes en estas flores. Hasta ahora no se sabe para qu� los machos colectan y
guardan estos perfumes; puesto que no sirven para nutrici�n ni protecci�n. Se
piensa que deben estar relacionados con los rituales de apareamiento de estos
insectos.

La manera de colectar estos perfumes es siempre muy parecida. El macho se acerca a

la fuente del aroma, el osm�foro; normalmente se posa sobre el labelo y empieza a
colectar con sus patas delanteras las sustancias responsables del aroma. En la
mayor�a de casos son l�quidos; en algunas especies en forma cristalina. Si son
s�lidos, el macho los disuelve primero con secreciones de sus gl�ndulas salivales.
Con los pelos largos y densos de sus patas delanteras, el macho recoge el l�quido
presente en el labelo. Si este �rgano est� saturado de los componentes arom�ticos,
la abeja sale de la flor para transferir los aromas con la ayuda de las patas
medias a cavidades que se encuentran en las patas traseras. En el interior de estas
cavidades las sustancias pueden ser guardadas por mucho tiempo. Distintos g�neros
de orqu�deas pegan los polinarios (o polinia) a diferentes partes del cuerpo de
estos polinizadores que son atra�dos qu�micamente a sus flores.20? Las orqu�deas,
al igual que otras plantas, atraen selectivamente a un grupo espec�fico de machos
euglossinos por medio de la producci�n de mezclas de aromas especie-espec�ficos que
aparentemente act�an como mecanismos de aislamiento reproductivo. As� pues,
diferentes especies de plantas atraen diferentes grupos de polinizadores.
Inclusive, algunas orqu�deas presentan modificaciones morfol�gicas en sus flores de
tal manera que solo liberan el polinario cuando son visitadas por ciertas especies
de abejas (seg�n su tama�o y comportamiento). Por esta raz�n no todos los
euglosinos que visitan una especie de orqu�dea son polinizadores efectivos de
�sta.21?
Atracci�n de los polinizadores mediante enga�os

Ophrys bombyliflora es una de las especies de orqu�dea que atrae a los insectos
mediante la estrategia del enga�o sexual: su labelo mimetiza a las hembras de su
polinizador.
Muchas orqu�deas han recurrido a la t�ctica de seducir a los polinizadores
ofreciendo aromas, formas, colores o movimientos que imitan algo que a �stos les
interesa sin ofrecer nada a cambio. Los mecanismos de enga�o son tan variados como
sorprendentes y se listan a continuaci�n:22?23?

enga�o alimenticio generalizado: las flores imitan la forma y el colorido de las

especies que usualmente recompensan a los polinizadores.
enga�o alimenticio mediado a trav�s de mimetismo floral:24? en este caso, las
flores imitan exactamente a una especie particular que recompensa a los
polinizadores y con la que cohabitan.25?
imitaci�n de sitios de anidamiento: las flores imitan los sitios de postura de
huevos de los polinizadores.
imitaci�n de sitios de resguardo: las flores proveen a los polinizadores de sitios
para resguardarse. Esta estrategia puede no ser enga�osa, sino favorable para
ambos, el insecto y la orqu�dea.
pseudoantagonismo: la planta atrae a los polinizadores a trav�s de la invocaci�n de
mecanismos de defensa innatos. As�, imita la forma de otra especie de insecto, por
ejemplo, que el polinizador desea alejar o matar. El polinizador, al ver a su
supuesto enemigo, lo ataca, una y otra vez. En esta pelea in�til contra una flor,
el insecto se cubre de polen que distribuir� a otras flores cuando sea enga�ado
nuevamente.26?
atracci�n "rendezvous": las flores imitan a otras flores que son atractivas para
las hembras de los polinizadores
enga�o sexual: en este caso, las flores mimetizan las se�ales de apareamiento
(tanto visuales como olfativas) de las hembras de los polinizadores.
De los mecanismos descritos, el com�n entre las orqu�deas es el de enga�o
alimenticio generalizado (informado en 38 g�neros) seguido del enga�o sexual (18
g�neros).22?23?

Atracci�n de los polinizadores mediante enga�o por alimento

La capacidad de atraer a los polinizadores sin ofrecerles ninguna recompensa a
cambio ha evolucionado independientemente en varios linajes de angiospermas, pero
usualmente en solo unas pocas especies por familia.27? En contraste, se ha estimado
que cerca de una tercera parte de las especies de orqu�deas utilizan el mecanismo
de enga�o alimenticio.28?29? Este mecanismo consiste en la atracci�n de
polinizadores mediante la se�alizaci�n de la presencia de alimento, tales como
n�ctar o polen, pero sin proveerles ning�n tipo de recompensa. Para ello, las
orqu�deas utilizan la estrategia de parecerse a especies que si recompensan a sus
polinizadores y con las cuales habitan conjuntamente.30? M�s frecuentemente, el
enga�o alimenticio consiste en una semejanza general con las especies que
recompensan a los polinizadores, es decir, este tipo de orqu�deas presenta flores
grandes y de colores brillantes, estrategia que explota las preferencias innatas de
los polinizadores por esa clase de flores.29?31?23?

Imitaci�n de otras plantas

En este caso la orqu�dea "enga�a" a los polinizadores t�picos de otras especies de
plantas para que realicen la polinizaci�n. El m�todo para enga�arlos es imitar las
flores de otras especies. Un caso muy descriptivo de esto se observa en la orqu�dea
Epidendrum ibaguense. Esta orqu�dea terrestre o lit�fila, abunda desde M�xico hasta
Bolivia y Brasil. Sus flores de color naranja con labelo amarillo intenso imitan a
las flores de una asclepiad�cea, Asclepias curassavica. Existe una mariposa,
Agraulis vanillae, que visita usualmente a esta especie para procurarse n�ctar a
cambio del transporte de polen. En muchas oportunidades, no obstante, la mariposa
atra�da por el color y la forma de las flores de Epidendrum se dirige hacia ellas e
introduce su aparato bucal (su espiritrompa) en un conducto estrecho (ginostemo)
que, por su muy escaso di�metro, determina que la espiritrompa quede atrapada unos
instantes. El forcejeo del insecto por liberarse hace que las polinias de la
orqu�dea se le adhieran a su cabeza. Luego de soltarse, y al ser enga�ado
nuevamente por otra planta de Epidendrum, transportar� el polen y permitir� as� la
polinizaci�n en esta especie pero sin haber recibido n�ctar por sus servicios.32?

Atracci�n de polinizadores por enga�o sexual

Art�culo principal: Pseudocopulaci�n
Comparaci�n de las concentraciones de varios compuestos en las feromonas del
insecto Andrena y en la fragancia emitida por la orqu�dea Ophrys.33?
Compuesto Andrena Ophrys
Heneicosano 1,6�0,5 1,8�0,3
Docosano 0,6�0,1 0,5�0,1
Tricosano 28,7�2,4 30,6�1,8
Tetracosano 2,0�0,2 3,1�0,2
(Z)-9-pentacoseno 3,4�1,8 0,6�0,1
Pentacosano 34,9�2,2 20,2�1,3
Hexacosano 1,6�0,1 2,1�0,2
(Z)-12 &(Z)-11-heptacoseno 0,7�0,3 6,0�0,8
(Z)-9-heptacoseno 5,1�1,6 7,6�1,0
Heptacosano 11,2�1,1 11,5�1,5
(Z)-12 &(Z)-11-nonacoseno 3,7�1,4 6,7�1,0
(Z)-9-nonacoseno 6,6�0,4 9,4�1,2
Hay flores enga�osas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de
ciertas avispas o abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera
orqu�dea del sur de Europa; es visitada �nicamente por dos especies de avispas del
g�nero Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las
hembras, y en sus primeros vuelos son atra�dos por la fragancia de las flores de
Ophrys, similar a las feromonas secretadas por las hembras. Adem�s, el labelo
presenta forma, color y textura similar a las hembras. El proceso se designa como
pseudocopulaci�n porque las avispas macho intentan aparearse con la flor, y al
hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los polinios de una flor a
otra en intentos sucesivos.34?

La polinizaci�n por pseudocopulaci�n fue descripta por primera vez en 1916 y 1917
por A. Pouyanne y H. Correvon cuando estudiaron las interrelaciones entre la
orqu�dea Ophrys speculum y la avispa esc�lida Campsoscolia ciliata en Argelia.35?
36? Las publicaciones de estos bi�logos franceses pasaron inadvertidas hasta que
Robert Godfrey confirm� sus observaciones en 1925, lo que determin� un incremento
en el inter�s en el tema.n. 2? El trabajo de 1925 fue seguido de una gran cantidad
de publicaciones de la bi�loga australiana Edith Coleman acerca de la polinizaci�n
de las orqu�deas del g�nero Cryptostylis por los machos de la avispa icneumonoidea
Lissopimpla excelsa.38?39?40?

Varios g�neros de orqu�deas terrestres se reproducen por este mecanismo. Los

g�neros m�s conocidos y mejor documentados son, adem�s de los ya mencionados Ophrys
y Cryptostylis, Drakaea, Caladenia,41? Chiloglottis,42? Geoblasta,43? Arthrochilus,
Calochilus,44? Leporella45? y Spiculaea. La gran mayor�a de los g�neros de
orqu�deas terrestres que utilizan la pseudocopulaci�n se encuentran en Australia y
el g�nero m�s grande de orqu�deas con especies pseudocopuladas es Ophrys de Europa.
El mecanismo no est� en absoluto circunscripto a un continente en particular, ya
que tambi�n se ha informado para una especie sudamericana (Geoblasta
penicillata)46? y dos orqu�deas sudafricanas del g�nero Disa.47?

Id�ntico mecanismo utiliza Tolumnia henekeni, cuya flor semeja la hembra de una
especie de abeja, Centris insularis, y lo hace tan bien que el macho de esta
especie es enga�ado y trata de copular la imitaci�n de hembra que le ofrece la
flor. Haciendo esto poliniza la flor.
En Caleana, denominada en los pa�ses de habla inglesa duck orchid (�orqu�dea pato�)
por la semejanza de su labelo con la cabeza de un pato y el resto de la flor con el
cuerpo de un pato en pleno vuelo, se ha descripto un mecanismo de pseudocopulaci�n
algo diferente. Esta especie usa un mecanismo de resorte para atrapa a los insectos
en una bolsa, siendo su �nica posibilidad de escapar a trav�s del polinio y del
estigma. Los machos de los insectos polinizadores aterrizan en el labelo, lo que
dispara un mecanismo de relajaci�n de dos bisagras (una es la del labelo-l�mina y
la otra es la de la l�mina-perianto) que da vuelta al insecto con la parte de atr�s
de su t�rax en la bolsa que contiene el estigma y la polinia.48?49?

La pseudocopulaci�n no solo est� restringida a polinizadores pertenecientes al

orden de los himen�pteros (abejas y avispas). De hecho, ha sido descripta tambi�n
para d�pteros (un mosquito del g�nero Bradysia) que pseudocopulan especies de
Lepanthes, uno de los g�neros m�s amplios de angiospermas que habitan las selvas
neotropicales.50?

Las flores de las orqu�deas del g�nero Ophrys no solo imitan la forma, el tama�o y
el color de las hembras de sus polinizadores, sino que tambi�n emiten una fragancia
que incluye varios compuestos que se encuentran en las feromonas sexuales de las
hembras, con lo cual logran reforzar la conducta sexual de los machos. Se han
comparado los compuestos vol�tiles emitidos por Ophrys iricolor y las feromonas
femeninas de su especie polinizadora, Andrena morio, tanto desde el punto de vista
qu�mico como electrofisiol�gico. Se han descubierto m�s de 40 compuestos, entre
ellos alcanos y alquenos de 20 a 29 �tomos de carbono, aldeh�dos con 9 a 24
carbonos y dos �steres. Casi todos esos compuestos se hallaron en similares
proporciones tanto en los extractos florales de O. iricolor como en los extractos
de la superficie cuticular de las hembras de A. morio, como se puede observar en la
tabla de arriba.33?

Los compuestos vol�tiles biol�gicamente activos de este patr�n son muy similares a
los utilizados por otras especies de Ophrys que son pseudocopuladas por machos de
los g�neros Andrena y Colletes.51?52?53?54?55?

Notas