Ecología Urbana de Artrópodos: una revisión y un llamamiento a la acción

RESUMEN Una revisión de la literatura entomológica reveló elativamente pocos estudios generales sobre artrópodos
en los entornos urbanos, con excepción de las que en el contexto de la lucha contra las plagas o la epidemiología, y
todos eran limitados en su alcance y duración. La mayoría de los estudios documentaron la presencia y abundancia
de especies en una variedad de mal quantiÞed urbano categorías. Existe también una serie de estudios a los efectos
de la contaminación urbana y los cambios en la composición de la comunidad de artrópodos con el tiempo (sobre
todo en zonas verdes urbanas). A partir de estos estudios, tres grupos de artrópodos pueden ser identiÞed: (1) "rural"
no taxones presentes (o al menor abundancia) en entornos urbanos, (2) "urbano" taxa Actualmente, sólo (o en mayor
abundancia) en entornos urbanos, y (3) taxones presentes en las zonas rurales y urbanas no con la configuración
particular de afÞnity bien. La falta de una comprensión básica de los mecanismos contabilidad para la distribución y
abundancia de patrones urbanos artrópodos ilustra los muchos oportunidades para la investigación entomológica que
existen en los entornos urbanos. Algunas de estas oportunidades son esbozadas para alentar nuevos trabajos sobre
la ecología urbana de artrópodos.

ARTHROPODS se han asociado con los seres humanos y sus actividades y construcciones desde la historia (Curran
1937, Montgomery 1959, Hogue 1987, Cloudsley-Thompson, 1990). A pesar de esta larga asociación, sin embargo,
relativamente poca investigación ha sido sobre cómo hacer uso de artrópodos hábitats urbanos. Un urbano medio
ambiente es un mosaico heterogéneo de residencial viviendas, propiedades, parques, y otros el uso de la tierra tipos
que proporciona una amplia gama de tipos de hábitats que pueden ser utilizadas por los artrópodos. Aunque se han
han hecho algunos estudios sobre los artrópodos en determinadas zonas urbanas ajustes, como landÞlls (Crawford
1979), residencial astilleros (Owen1971, OwenandOwen1975), y parques recreativos (Faeth y Kane 1978,
Sawoniewicz 1986, Kozlov 1996), pocos estudios han comparado artrópodos en diversas zonas urbanas el uso de la
tierra tipos, y esos pocos se han centrado en las especies de artrópodos speciÞc o familias en lugar de en los
patrones más amplios de la diversidad (Ehler y Frankie 1979a, b; Vicente y Frankie 1985). Aunque existe un enorme
cuerpo de literatura a synanthropic especies de artrópodos que transmiten enfermedades a los seres humanos o
animales o que el daño agrícola cultivos (ver comentarios en Olkowski et al. 1976, Ebeling 1978, Frankie y Ehler
1978, y reistadt et al. 1990), se ha producido sorprendentemente poca atención a cómo afecta el desarrollo urbano y
la abundancia nonpest diversidad de artrópodos y de artrópodos en general. Esta falta de atención a los entornos
urbanos entomológica en reßects una investigación más amplia patrón de pasar por alto los entornos urbanos en los
naturales las ciencias en general (Matson 1990, McDonnell 1997, Walbridge 1997). La urbanización se considera una
de las principales causas de la disminución de artrópodos poblaciones, sin embargo, lo que hace el estudio de
artrópodos pecado entornos urbanos muy importantes y oportuna la vía de investigación (Pyle et al. 1981). Efectos de
la urbanización en Artrópodos La urbanización está asociada con una variedad de efectos en los artrópodos,
incluyendo la contaminación, el drenaje y desviación de los cursos de agua, y la fragmentación de los hábitats y la
pérdida (véase el debate en Pyle et al. [1981]). Estos factores han dado lugar a una disminución e incluso la extinción
de algunos artrópodos (por ejemplo, la pérdida de dunas costeras para el desarrollo urbano alrededor de San
Francisco, CA, EE.UU., ha sido implicado en la extinción de tres butterßy especies [Tilden 1956]). La urbanización
también por lo general implica la introducción de especies exóticas para ßora paisajismo. Algunos artrópodos
exóticos han sido por inadvertencia presentó en materiales de jardinería (Nowakowski 1986, Barthell et al. 1998, Krell
y Hangay 1998); estas especies exóticas pueden desplazar nativos artrópodos (Suárez et al. 1998). Puede haber,
pues, ser tanto los efectos directos e indirectos de la urbanización en artrópodos.

¿Por qué estudiar artrópodos en ambientes urbanos?

Artrópodos son particularmente lógico opciones para estudiar los efectos de la urbanización por las siguientes Þve
razones: (1) son diversas y, por tanto, pueden proporcionar una instantánea de la cantidad total de la diversidad
biológica en una zona, (2) su relativamente corta generación veces significa que puede responder rápidamente a los
cambios antropogénicos en el suelo y la vegetación; (3) que son bastante fáciles de muestra (y muchos del público
en general no se opone a la toma de muestras artrópodos en contraposición a los vertebrados); (4) que representan
un espectro de niveles tróficos, y (5) que puede ser importante sociológico, agronómicos y económicos componentes
humanos de los hábitats alterados. Alguno los cambios en su entorno puedan interrumpir las funciones artrópodos
que desempeñan en el ecosistema. Por el año 2000, se estima que el 50% de los humanos worldÕs se prevé que la
población viven en entornos urbanos (Rodick 1995), y con la worldÕs anual de la población humana tasa de
crecimiento en un 1,8% (lo que se traduce en'90 millones de personas más cada año [Matson 1990]), urbana el
desarrollo se acelerará en el futuro previsible.
¿Cómo se artrópodos verse afectados por esta tendencia? A menos que el trabajo comienza ahora a los artrópodos
en los entornos urbanos, es posible que se pierda la oportunidad de responder a esta cuestión.
Objetivos
Aunque ha habido revisiones anteriores de artrópodos en los entornos urbanos (Frankie y Ehler
1978, Dreistadt et al. 1990), que se centró principalmente en en lugar de insectos artrópodos terrestres en su
conjunto, y ambos consideran insectos principalmente en lo que respecta a control de plagas y epidemiología en los
entornos urbanos.
También hay varios volúmenes editados que pueden ser consideró los comentarios, aunque ellos también están
dominados de ponencias relativas a la gestión de especies de plagas (por ejemplo, Frankie y Koehler 1978, 1989;
Bornkamm et al. 1982). Otra revisión de Zapparoli (1997) consideró el general de la ecología de los insectos en los
ambientes urbanos, pero esta revisión fue conÞned a los insectos de una porción de Roma, Italia. En esta revisión en
curso I un resumen de la investigación ecológica realizada en zonas urbanas artrópodos, que no sea en lo que
respecta al control de plagas y epidemiología, para determinar las pautas generales de artrópodos cómo responder a
la urbanización. Este enfoque es sensiblemente diferentes de las adoptadas en anteriores evaluaciones de
artrópodos en los entornos urbanos.
También se hablará de algunas de las muchas oportunidades que existen para el trabajo futuro sobre los artrópodos
en los entornos urbanos. Myprimary objetivo es generar un impulso para estudios sobre la ecología urbana de
artrópodos.
Tipos de documentos revisados En mi búsqueda bibliográfica he encontrado 79 estudios revisados por artículos de
revistas sobre la ecología de artrópodos en las zonas urbanas entornos, que data de 1933 a 1999. I excluidos
documentos que considera exclusivamente urbano artrópodos como epidemiológicos vectores y los documentos de
evaluación de la efÞ - cacy de plagas de los métodos de gestión. Este criterio hizo no excluir documentos que
incluyen especies de plagas si el objetivo principal del documento no era el control de plagas per se (por ejemplo,
Hanks y Denno 1993, 1994). Todos los documentos utilizadas incluyeron al menos un resumen en Inglés. Aunque allí
es probablemente una buena cantidad de literatura sobre urbano artrópodos escrito en otros idiomas aparte del
Inglés, esta literatura es, por desgracia, poco conocida. Los documentos que fueron revisados representan estudios
de .51 Ciudades en 14 países en seis continentes. Para cada papel, me identiÞed el suelo urbano de uso de tipo (s)
actual y los taxa de artrópodos estudiados. I resumió el conclusiones de cada documento y cualquier correspondía
similitudes entre documentos. También buscó tendencias en el estudio temas o metodología largo de los años.

Resultados de examen
Ámbito de aplicación y duración de los estudios. Para la mayoría de los casos, hubo insufÞcient replicación para
recuento de los resultados de sitio o taxón para determinar si una población y de la comunidad en materia de
urbanización se repiten a través de diferentes ciudades, países o continentes. La mayoría de los estudios se centró
en los lepidópteros y coleópteros, y la mayoría órdenes de artrópodos no se incluyeron (Fig. 1). Además, muchos
estudios no más allá de identificar los artrópodos el orden o la familia. Estas deficiencias ilustrar la necesidad de
trabajar más en los artrópodos en los entornos urbanos en general. Además, la mayoría de los autores no incluyen
datos en bruto en sus documentos a que para llevar a cabo estadísticas meta-análisis. Todos los estudios revisado
fueron más bien limitados en su alcance y duración.
Sólo el 11 se realizaron estudios en más de una zona urbana, y ningún estudio ha durado más de 3 años (y la
mayoría sólo había un período de muestreo). Además, la mayoría de los estudios observacionales, no experimental.
Aunque estos estudios proporcionan información útil, a largo plazo de manipulación se necesitan estudios para
determinar los mecanismos de contabilidad de por qué las poblaciones y las comunidades de artrópodos urbano
difieren de las zonas rurales
Sitio de Estudio de cuantificación.
La mayoría de los estudios se llevaron a cabo en los bosques u otras zonas verdes; relativamente pocos Se
realizaron estudios en más zonas edificadas (Fig. 2). Antes de 1985, todos los documentos presentados urbanización
cualitativamente, es decir, los autores hecho comparaciones entre las categorías de urbanización, tales como
"parque" y "suburbio". Algunos de estos estudios consideran a los sitios existen a lo largo de un gradiente de
variables tales como la contaminación o densidad de población humana (Bishop et al. 1975, Czechowski 1982,
Klausnitzer Richter y 1983, Ruszczyk 1986, Sustek 1987, y Ruszczyk de Araujo 1992, Pouyat et al. 1994, Blair y
Launer de 1997, Denys y Schmidt 1998), aunque real en quantiÞcation gradiente o descripciones sitio (por ejemplo,
la medición por ciento la cubierta vegetal, pavimento por ciento) estuvo presente en documentos sólo después de
1985 (Ruszczyk 1986, y Ruszczyk de Araujo 1992, Pouyat et al. 1994, Schmitz 1996, Blair Launer y 1997, Denys y
Schmidt 1998). Aun así, no todos los papeles después de 1985 quantiÞed sus sitios de estudio.
A pesar de que algunas descripciones cualitativas pueden ser muy detallados (por ejemplo, Czechowski 1982), más
riguroso sitio descripciones serán necesarios para determinar los mecanismos contabilidad para las pautas de
synanthropization y también para garantizar la correcta reproducción y repetibilidad de estudios en el tiempo.
QuantiÞcation es articularmente importante al considerar que las diferentes áreas de abrir el espacio no puede ser
igualmente atractivo para los artrópodos, y estas diferencias sólo se detecta si los aspectos de
"Espacio abierto" se quantiÞed. Por ejemplo, algunos saltamontes (Orthoptera: Acrididae) y la minería abejas
(Hymenoptera: Andrenidae) son más comunes en los parques residenciales que en los astilleros, aunque ambos
zonas son a menudo considerados colectivamente como "zonas verdes" (Gilbert 1989). A pesar de sus similitudes
superÞcial, estas zonas pueden variar en características como la altura de hierba y la diversidad de especies
vegetales, lo que puede diferencialmente traer o repeler ciertos artrópodos. Por lo tanto, es importante para describir
y cuantificar los hábitats urbanos en detalle.
Características que deben medirse en un estudio urbano sitio incluyen el tipo y la cantidad de vegetación, el suelo, y
construcciones, presente, la altura de la vegetación y edificios; presencia de plantas hospederas y la oviposición
sitios; cubierta de copas; velocidad del viento, humedad, agua corriente velocidad, pH, turbidez, la oxigenación, y la
salinidad; densidad de población humana y el medio ambiente características (ver comentarios en Rowntree 1984,
1986; Sutherland 1996). Técnicas de ordenación de Estadística tales como análisis de correspondencias puede ser
útil en relativas patrones de abundancia de artrópodos y la diversidad quantiÞed con las mediciones del hábitat
urbano, por ejemplo por ciento como cobertura del suelo o vegetación de altura (ter Braak 1995). No hay metodología
estándar para estudios de artrópodos en los entornos urbanos, ni debería haber dado la variedad de organismos,
lugares, y preguntas de investigación. Sin embargo, la medición sitio de estudio de variables permitirá un
conocimiento más profundo y más precisa comprensión de los patrones biológicos y los mecanismos actuales.
Tipos de Estudios Urbanos de Artrópodos Una serie de estudios se refiere a documentar
speciesÕ presencia y abundancia, a veces la comparación de diferentes sitios (por ejemplo, Bristowe 1939; Edelsten
1940; Woodroffe 1955; Klausnitzer y Richter 1983; Lazenby 1983, 1988; Kirby 1984; Sustek de 1992, 1993). La
mayoría de estos inventarios se llevaron a cabo en "Zonas verdes", tales como parques, patios residenciales,
arboledas, y terrenos baldíos y, por tanto, probablemente no son representativas de un heterogéneo entorno urbano
como un entero. Para los estudios que no se centró en la composición listas de especies, dos grandes temas de
investigación surgido: (1) los efectos de la contaminación urbana sobre los artrópodos, y (2) cambios en las
comunidades de artrópodos durante el transcurso del tiempo la sucesión de vegetación.

Efectos de la contaminación urbana sobre Artrópodos Melanismo industrial y contaminación del aire. Muchos de los
estudios de los efectos de la contaminación urbana sobre artrópodos se refiere a melanismo industrial (Owen 1962,
Clarke y Sheppard 1966, y Leblanc DeSloover de 1970, Gilbert 1971, el Obispo de 1972, Muller 1972, el Obispo et al.
1975, West 1977, Wiackowski de 1978, Creed et al. 1980, Clarke et al. 1985, Berry 1990, Stewart Lees y 1996, Cook
et al. 1999). Industrial melanismo ha sido especialmente bien documentada en la Fig. 2. Número de estudios
realizados en diversos tipos de use.Somestudies tierra se llevaron a cabo un tipo inmorethan de uso de la tierra, por
lo que el total de frecuencia es mayor que el número de estudios revisados (79). Julio 2000 McIntyre: URBAN
ARTHROPODS 827 British salpicada polilla (Lepidoptera: Geometridae, Biston betularia L.), en virtud del cual los
aumentos en el aire dióxido de azufre asesinados luz de color líquenes en los árboles
los troncos donde las polillas descansado durante el día, lo que hace las polillas más conspicua contra la oscuridad a
los troncos Los depredadores como las aves. Además, los troncos de los árboles propios se convirtió en oscuras de
la acumulación de depósitos de hollín. A través de la selección natural, la luz de color polillas disminuido en la
frecuencia, mientras que un color más oscuro morph se convirtió en más abundante en el bosque cerca industrial
centros. Luz de color polillas fueron aún más abundante en las zonas rurales menos expuestos a la contaminación
del aire (Kettlewell 1955a, 1955b 1956, 1958). Más riguroso las normas de emisiones industriales han disminuido los
cantidad de SO2 en suspensión en el aire, lo que ha permitido la regeneración de líquenes y un cambio en la
selección a favor luz de color más oscuro morfos más queridos, una vez más, a muchas zonas de Gran Bretaña y los
Estados Unidos (Grant et al. 1996, 1998). Aunque algunos autores (por ejemplo, Sargent 1968, Clarke et al. 1994,
Coyne 1998, Sargent et al. 1998) han encontrado fallos en diversos aspectos de esta sistema, la existencia de
melanismo industrial es indiscutible (ver comentarios en Kettlewell 1973, Majerus de 1998, Grant 1999). La
contaminación relacionada con el descenso de los árboles ha líquenes causado disminuciones en otros artrópodos
de efectos tróficos. Por ejemplo, lichenophages y herbívoros (especialmente Psocoptera) disminuyó en bosques
británicos que experimentado un relacionadas con la contaminación liquen morir-off, aunque algunos omnívoros
(Isoptera, Dermaptera, y Diptera: Psychodidae) aumentaron en abundancia (Leblanc y DeSloover de 1970, Gilbert
1971, Wiackowski 1978). Melanismo industrial fue también una vez pensamiento para tener en cuenta la posición
dominante de color oscuro morfos de los dos in situ mariquita escarabajo (Coleoptera: Coccinellidae, Adalia
bipunctata L.) en las zonas urbanas en comparación con los lugares más rurales (Credo 1971, 1974), aunque ahora
se cree que un morfo oscuro en el presente especies es en realidad una adaptación para captar el calor solar
efÞciently en las zonas que pueden ser enfriados de humo nubes (véase el examen en Muggleton et al. [1975]). Aire
la contaminación (especialmente de los compuestos sulfurosos) ha sido implicado en la disminución de las arañas en
Londres, Inglaterra (Bristowe 1939), los ácaros y en springtails Suiza (Steiner 1995) y, en general la diversidad de
insectos en Polonia (Wiackowski 1978). Una disminución de ßying insectos en Londres que dio lugar a una
disminución concomitante en aves insectívoras se atribuyó a la contaminación del aire;
mejoras en la calidad del aire se cree que han llevado a un aumento tanto en los insectos y las aves (y calambres
Tomlins 1966, calambres y Gooders 1967, Gooders 1968). Aunque los metales pesados de las emisiones vehiculares
No se han encontrado para disminuir la basura del suelo y la fauna la diversidad en la carretera de Verges
(Williamson y Evans 1973), los metales pesados procedentes de otras fuentes han sido vinculada a la disminución de
la diversidad de artrópodos en otros lugares (véase el examen de los efectos de metales pesados en la diversidad
biológica en Tyler et al. [1989] y Pouyat et al. [1994]). Contaminación térmica y gradientes latitudinales. En un estudio
de Tischler (1973), el efecto de zonas urbanas "térmica la contaminación "(es decir, las ciudades como" islas de calor
"de una mayor producción de calor de concentración de personas y máquinas, así como el aumento de calor
reßectance y absorción de pavimento [Kim 1992]) compensar una gradiente latitudinal en la densidad de población y
en bicicleta de diversos artrópodos en Europa, por lo que las poblaciones en las ciudades en las latitudes más
septentrionales fueron más similares a las de los entornos rurales más en el sur latitudes que las poblaciones rurales
más al norte. A similar ejemplo de cómo la urbanización puede contrarrestar Latitud Se ha tomado nota de diversidad
de aves (y Jokimaki Suhonen 1993).

Host-Plant estrés de la contaminación y la actividad humana. La presencia de contaminación (partículas o térmico)

significa que la biota y en torno a las zonas urbanas son sometidas a diferentes subraya que sería el caso en las
zonas más aisladas. Por ejemplo, porque de acogida plantas en las zonas urbanas están expuestos a diferentes
ambiente condiciones que son las mismas especies de plantas en más las zonas rurales, las plantas hospederas
puede diferir en su "atractivo" a los insectos herbívoros entre estos dos configuraciones. La diversidad de insectos y
las densidades en los en consecuencia, las plantas pueden diferir entre las zonas urbanas y las zonas rurales. Este
parece ser el caso de una especie de escala de insectos (Homoptera: Coccidae, Pulvinaria regalis Canard). La
compactación del suelo y la presencia de hormigón hizo la superficie del suelo impenetrable a la precipitación y
nutrientes, lo que afecta a la salud de scaleÕs la acogida de árboles en las zonas urbanas y, por tanto, el aumento de
su susceptibilidad a la escala de colonización (Speight et al. 1998). Asimilar tipo de relación se examinado por
Schmitz (1996), que especuló que aster plantas (Asteraceae) que se destacó por la falta de crear savia agua con
mayores concentraciones de libre aminoácidos que las plantas regadas. Urbano asters Mayo recibir menos agua que
las zonas rurales porque las plantas de suelo la compactación y la distancia de las fuentes de agua natural tales
como ríos o pantanos. Por lo tanto, concentrado de SAP urbana plantas puede ser una mayor calidad de recursos a
planta-insectos chupadores como áfidos (Homoptera: APHIDIDAE), dando lugar a una mayor densidad de áfidos en
zonas urbanas que en las plantas rural (Schmitz 1996; pero ver Connor 1988, Hanks y Denno 1993, Nuckols y
Connor 1995). Además, las plantaciones urbanas que están dispersos puede ser incapaz de apoyar una alta
densidad de depredador artrópodos (a causa de la dispersión de presa), lo que permite urbano herbívoros (por
ejemplo, la escala de insectos, Homoptera: Diaspididae) para alcanzar mayores densidades naturales que en hábitats
(Hanks y Denno, 1993). En otro ejemplo, las hojas acebo (Diptera: Agromyzidae) más abundante en las zonas rurales
urbanas que el acebo cerca de los árboles Newark, DE (EE.UU.), debido a que la urbana árboles fueron más
expuestos a la luz del sol (que no sean sombreadas por superior árboles, al estar en un establecimiento de bosques
naturales), que aceleró la senescencia de hojas y abscisión. Aunque este proceso no afecta a las hojas por el SE
(que completó su desarrollo larvario en el Hojas caídas), lo hizo más bajos índices de parasitismo de himenópteros
parasitoides, que no búsqueda de hosts caído entre las hojas. La reducción del tipo de parasitismo entre las zonas
urbanas por lo tanto, promueve las hojas superiores leafminer densidades en las zonas urbanas que en las zonas
rurales de los bosques (Kahn y Cornell 1989). Regular la poda de plantas en los entornos urbanos pueden estimular
el crecimiento de las plantas nuevas, 828 anales de la sociedad entomológica DE AMÉRICA Vol. 93, no. 4
proporcionando así coherente oferta de forraje para las orugas (Owen 1971). Estos estudios ilustran la manera en
zonas urbanas áreas de apoyo puede llegar a un mayor número de phytophagous insectos que, de otro modo, se
espera en tal medio ambiente alterado, pero más investigación es necesaria para determinar si se trata de un general
patrón y para descartar la importancia de otros mecanismos (por ejemplo, las plantas urbanas podrá apoyar mayores
densidades phytophages de que los rurales, simplemente porque las plantas hay menos plantas que les permitan
establecerse en las zonas urbanas). Contaminación del Agua. Así como el aire y las características del suelo pueden
diferir entre las zonas urbanas y rurales, la calidad del agua podrán verse afectadas por la contaminación y drenaje o
la desviación de cursos de agua. Estos cambios de hábitat puede, pues afectan a los artrópodos acuáticos. Por
ejemplo, artrópodos bentónicos difieren entre comunidades arroyos que corren a través de asentamientos con
diferentes las densidades de población humana (Jones y Clark 1987).
A pesar de aguas arriba densidad de población humana no era un buen predictor del número total de artrópodos o
densidad de artrópodos, los arroyos urbanos están dominados por mosquitos (Diptera: Chironomidae), mientras que
las zonas rurales más arroyos había una mayor diversidad de artrópodos comunidad. Los arroyos más grandes cerca
de los asentamientos humanos difieren de cerca de arroyos menos personas en términos de varios abióticos
variables (tales como oxígeno disuelto, alcalinidad, sedimentos carga, de metales pesados de concentración), y
mosquitos parecen ser más tolerantes de las condiciones urbanas (Jones y Clark 1987). Del mismo modo, un menor
número de artrópodos Se encontraron cerca de humanos en frecuentados boardwalks manglares en torno a Sydney,
Australia, que en más aisladas zonas más alejadas de los boardwalks, aunque las razones de este patrón no se
comprende perfectamente (Kelaher et al. 1998). Finalmente, Claassen (1933) discute cómo la contaminación
procedente de esas fuentes como las fábricas de tratamiento de leche y sal puriÞcation centros en Nueva York arroyo
perturba las comunidades de artrópodos en detrimento de todo el flujo de los ecosistemas.

Los cambios en las comunidades de artrópodos lo largo del tiempo Durante la sucesión de vegetación Hábitat
alteraciones que se derivan de la urbanización afectar la artrópodos presentes. Como la urbanización sigue con el
tiempo, hay cambios concomitantes en la composición de la comunidad de artrópodos con el tiempo. Sitios que se
liquidan y se alejó subdesarrollados atraer diferentes especies vegetales que se someten a la sucesión. Para
ejemplo, las comunidades de artrópodos en 12 lotes vacantes de diferentes edades se compararon en ShefÞeld,
Inglaterra (Gilbert 1989). En general se redujo la diversidad de la los sitios más antiguos (12-15 años desde la última
perturbación), a intermedio edades comprendidas entre los sitios (4Ð6 año), a la más reciente limpiado sitios (0Ð1
año). En general, recientemente limpiado Þrst sitios son dominados por los depredadores generalistas y
(especialmente Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae, y Araneae), en particular las especies que están vagile y, por
tanto, buena dispersores (Lazenby 1988, Gilbert 1989). Sitios en principios de etapas sucesivas a menudo están
dominadas por los depredadores (Odum 1969). La presencia de determinadas especies en sucesional temprano
sitios pueden ser el resultado de la proximidad inalteradas cerca a los sitios que son fuentes de los colonos, tales
como los lepidópteros (sobre todo Hesperiidae y Lycaenidae), Hymenoptera (Formicidae, Bombidae), Coleoptera
(Carabidae), Araneae (Linyphiidae), y Isoptera (Gilbert 1989). Estos pioneros proceden de las zonas circundantes,
especialmente otras áreas de espacio abierto dentro de un 1 km de radio (Davis 1979). Por encima de tiempo, más
sésiles, especialista en especies pueden ser apoyadas, dependiendo de la disponibilidad de plantas hospederas y
otros recursos (Brown 1985, Vicente y Frankie 1985; cf., Denys y Schmidt 1998); las comunidades de artrópodos más
tarde las etapas serales suelen ser incluso más en términos de la abundancia de especies (Cuerno de 1974), y el
cuerpo tamaños (Sustek 1987, 1993). Como la sucesión de producto, los carábidos descenso en la abundancia y
otros escarabajo familias (en particular, Buprestidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, y CURCULIONIDAE) aumento en
la abundancia (Lazenby 1988). Del mismo modo, las arañas linyphiid disminución año tras 4Ð15 como Thomisidae,
Lycosidae, y convertirse en Araneidae más abundante (Gilbert 1989). Exóticos "especialista urbano" artrópodos
pueden llegar a ser muy abundantes con tiempo, como la cucaracha Blatta orientalis L. (Blattaria: Blattidae) y la
theridiid spider Enoplognatha thoracia (Hahn) (Araneae: Theridiidae) (Bateson y Dripps 1972, Crawford 1979). Total
urbano de artrópodos densidad puede llegar tan alto como 3.854 personas por metro cuadrado, incluso sin la
presencia de especies exóticas invasores (Majzlan y Holecova 1993).
A pesar de que muchas referencias estado que algunos taxones "disminución en la abundancia "con serales edad,
una distinción debe hacerse entre numérica y proporcional disminuye. En un descenso numérico, un taxón disminuye
en número absoluto. En una proporcional disminución, un taxón disminuciones en su importancia para una
evaluación global de la diversidad. En tal caso, un taxón puede estar aumentando en número absoluto, sino ser sólo
uno de un creciente número de taxones presentes. En algunos casos (por ejemplo, Gilbert 1989), un descenso
numérico se utiliza en otros casos (por ejemplo, Lazenby 1988), una disminución proporcional que se entiende pero
no está claro si una disminución numérica también está presente. Por lo tanto, es importante señalar la distinción.
Artrópodos proporcionar un buen sistema para el estudio de sucesión dentro de los procesos urbanos, porque sólo
parches como parches pueden someterse dentro de la sucesión vegetal un entorno urbano, el desarrollo urbano
puede ser considerarse como una forma de sucesión. Los cambios en el uso de la tierra pueden ser frecuentes en las
zonas urbanas porque las parcelas de tierra Constantemente se adjunta, zona, y se basó en o arrasados y construido
a nuevo. La urbanización ha sido tradicionalmente se considera una forma de medio ambiente perturbación (Rebele
1994). Varios de los estudios revisados aquí se llevaron a cabo en parcelas de tierra rodeado de desarrollo urbano,
pero no a sí mismos desarrollados (es decir, "espacio abierto" o "zonas verdes"). Isla biogeografía teoría, que explica
cómo la diversidad es relacionados con el ámbito y el aislamiento de un sitio (ya se trate de un oceánicas isla o una
"isla" de espacio abierto rodeado de los edificios [MacArthur y Wilson 1967]), fue el paradigma de investigación para
la mayoría de estos estudios (por ejemplo, Faeth y Kane 1978, Kozlov 1996). En algunos casos, los comunidad de
artrópodos que se describió como similares en su composición entre los sitios (Ehler y Frankie 1979a, Julio 2000
McIntyre: URBAN ARTHROPODS 829 1979b; dawe McGlashan y 1987), al menos para aquellos sitios similares en el
área (Faeth y Kane 1978, Davis 1979, Nowakowski 1986). La mayoría de estos estudios hicieron hincapié en que las
zonas verdes promover la diversidad mediante el suministro de zonas libre de perturbaciones (Okuma y Kitazawa de
1982,
McGeoch y chown 1997). Otros estudios, sin embargo, señaló que algunas especies parecen preferir mantenerse en
los sitios una primera etapa de sucesión a través de actividades tales como periódico de corte (Tischler 1973,
Czechowski 1982); en estos casos, la urbanización se consideró a manifestar como una alteración crónica. En un
estudio se observó que la riqueza de especies llegaron a un máximo de niveles intermedios de la urbanización /
perturbación, como por la "perturbación intermedia hipótesis "de Connell (1978) (Blair y Launer 1997), y otro observó
un efecto similar en a favor de que la perturbación ruderal especies exóticas tales como el "pavimento de hormigas"
(Hymenoptera: Formicidae, Tetramorium caespitum L.) que de otra forma serían competitivos excluidos de las
especies nativas (Rey y Verde 1995).
Efectos de la heterogeneidad de Hábitat en Artrópodos Distribuciones en entornos urbanos La urbanización crea un
mosaico heterogéneo de parches que consta de las zonas edificadas, zonas de construcción, y restos de hábitat
indígena. Algunos artrópodos pueden ser capaces de explotar las pequeñas y relativamente restos aislados de
hábitat, con lo que ser capaces de tolerar un mayor grado de desarrollo urbano que puede especies que son más
sensibles a la zona de hábitat y la pérdida. La hormiga argentina exóticos Linepithema (5Iridomyrmex)
humile (Mayr), por ejemplo, es capaz de explotar relativamente pequeñas manchas de la costa ribereña y matorrales
cerca de hábitats altamente desarrolladas y los parches que están dominados byexotic plants.Thenative hormigas, en
cambio, parecen ser mucho más sensible a la zona de hábitat y perturbación, porque sólo se encuentran en los
parches más grandes en más las zonas rurales con vegetación autóctona (Ward 1987, Suarez et al. 1998). Un patrón
similar se ha encontrado en araña comunidades en las arboledas urbanas en Japón, donde los bosques más
pequeños tienen menos especies que hizo grandes bosques, posiblemente debido a la falta de grandes presas en los
artículos pequeños bosques (Miyashita et al. 1998). Por el contrario, muchos carabid escarabajo especies se
encontraron en mayores densidades en pequeños fragmentos de bosques que en los bosques contiguos a Finlandia,
probablemente debido a que el hábitat de los restos más pequeños poseen mayor diversidad de vegetación causada
por repetidas perturbación humana y los cambios (Halme y Niemela 1993). La mayoría de los carábidos capturado en
los fragmentos más pequeños fueron el hábitat y la dieta generalistas que también se produjo en una variedad de
otros hábitats, Considerando que las especies de los bosques contiguos eran especialistas (Halme y Niemela 1993).

En algunos estudios se observó que los artrópodos pueden ser distribuidos parcialmente dentro de una ciudad, la
heterogeneidad de reßecting suelo urbano de uso de tipos (por ejemplo, Czechowski 1982, Kozlov 1996). Algunos
autores atribuyen alta diversidad de artrópodos a la presencia de alta vegetativo y estructural diversidad (Owen 1971,
Clark y Samways 1997), que se desprende de las teorías de MacArthur y MacArthur (1961). Esta relación puede
llegar a re - ßect cerca la disponibilidad de recursos, como hostplants, Sin embargo, en lugar de por la diversidad
vegetal SE. Aunque apoya el césped de hierba alta densidad de Collembola (Natuhara et al. 1994), aún relativamente
delgado tiras de césped poblaciones aisladas de los taxones más sésiles (Clark y Samways 1997). Ausencia de
hojarasca en las zonas urbanas se pensó para exponer hibernar artrópodos para clima frío, presencia de hojarasca
se asociados con mayor diversidad de la mayoría de los microarthropods (Davis 1978, 1979).
Aunque algunos estudios no se observó cambios en la diversidad o la densidad con la proximidad a una ciudad
(Lussenhop 1973, Burakowski y Nowakowski 1981, Pouyat et al. 1994), otros estudios señalaron que los diferentes
números de especies fueron halladas en las distintas distancias de el centro de la ciudad. Por ejemplo, Davis (1978,
1979) documentó un 60% disminución de la riqueza de especies con proximidad al centro de Londres, Inglaterra. La
disminución en la riqueza de especies con el aumento de la urbanización se atribuirse a varios factores, entre ellas el
aislamiento de colonizadora fuente poblaciones de los hábitats naturales (Davis 1979, Denys y Schmidt 1998), la
contaminación (Pouyat et al. 1994), y la pérdida de foodplants (Ruszczyk 1986). En otros estudios, sin embargo,
mayor riqueza de especies fue documentado en situado en una zona céntrica que en los sitios las rurales; este patrón
se atribuyó a la presencia de especialista urbano "invasores" (Kozlov 1996), las especies introducida accidentalmente
por el hombre de las zonas rurales (Nowakowski 1986), o la mayor abundancia de recursos en los entornos urbanos
(Schmitz 1996). Por ejemplo, el número de especies de phytophagous carabid escarabajos fue 2,5 veces mayor y, en
general, la abundancia era 20 veces mayor en las zonas verdes de que en Varsovia más rurales forestales en
Polonia, este patrón se atribuyó a la más consecuente disponibilidad de foodplants en la ciudad a lo largo del año
(Czechowski 1982). Tres a escala comunitaria en materia de urbanización Sobre la base de especies-speciÞc
variación en arthropodsÕ en materia de urbanización, los artrópodos pueden ser considerados pertenecer a una de
las tres comunidades distintas: (1) taxa rural que no esté presente (o al menor signiÞcantly abundancia) en entornos
urbanos, (2) sólo los taxones presentes (o en mayor abundancia) en las zonas urbanas (es decir, synanthropic
especies), y (3) taxones presentes en las zonas rurales y entornos urbanos sin afÞnity particular, ya sea para (véase
también el Shorrocks 1969, Czechowski y Mikolajczyk 1981, Blair y Launer de 1997, Guarisco 1999). Relativamente
pocos estudios compararon la abundancia de artrópodos entre las zonas urbanas y rurales. Los que sí thatmanytaxa
encontrado se encuentran en zonas urbanas y rurales ajustes, pero algunos son constantemente taxa más
abundantes o conspicua en uno u otro establecimiento (Cuadro 1). Por ejemplo, los herbívoros a menudo fueron más
abundantes en las ciudades que en los emplazamientos rurales, en particular los especies que eran especialistas en
plantaciones hortícolas ruderal o plantas (Schmitz 1996, Denys y Schmidt 1998), mientras que los parasitoides
generalmente expuestos a la inversa patrón (Sawoniewicz 1986, Denys y Schmidt 1998). Para los habitantes
urbanos, siempre y entornos urbanos recursos que eran escasos en las zonas rurales (Tischler 1973). Por ejemplo,
basura y alcantarillado siempre recursos alimentarios para muchos artrópodos. En muchos los casos, estos recursos
compensar los efectos negativos de la urbanización, como la contaminación (Czechowski 1982). Miembros de este
grupo se considera a menudo preadapted a la vida urbana, debido a características morfológicas como una elevada
movilidad (sobre todo capacidad para ßy, que les permitió dispersar a partir de fuentes naturales para colonizar las
zonas urbanas) y pequeños tamaño corporal (lo que permitió a tomar ventaja de la pequeña escala de recursos
característica de las zonas urbanas, como plantas individuales en residenciales yardas) (Tischler 1973, Ruszczyk
1986). Algunas especies urbanas en realidad mostró física adaptaciones a la vida urbana, como la capacidad de
digerir nuevas larvas de acogida de las plantas (Owen 1971, Ruszczyk 1986), pero se necesita más investigación
para determinar si speciÞc adaptaciones genéticas se han producido en las poblaciones urbanas de artrópodos
(Tischler 1973, Hanks y Denno, 1994). Urbano especies también tendían a tienen grandes rangos geográficos, lo que
indica la capacidad de adaptación a muchas regiones y hábitats (Shapiro y Shapiro 1973, Czechowska y Bielawski
1981). En la actualidad se desconoce cómo la mayoría de los taxones de artrópodos responder a la urbanización
(positiva, negativa o neutral), que es un tema que merece una investigación más a fondo. Indicadores de
urbanización Presencia y abundancia de los miembros de estos tres comunidades pueden servir como "indicadores"
de diferentes grados de urbanización (Czechowski 1982).
Estos indicadores pueden utilizarse para detectar sutiles proximidad efectos de la urbanización, incluso en sitios que
no son considerado urbano per se (como los sitios en la franja de desarrolladas). Indicador taxa debe ser
preferiblemente localmente abundantes y relativamente fáciles de identificar taxonómicamente (Clark y Samways
1997), por lo que la investigación local es necesario identificar a posibles candidatos que sería apropiado para una
determinada región. Sin embargo, algunos taxa de artrópodos fueron sistemáticamente categorizada
como perteneciente a una de las tres comunidades, incluso en distintas regiones del mundo. Por ejemplo, carabid
escarabajos (Coleoptera: Carabidae) fueron considerados a ser indicadores de la urbanización en el sur de África
(Clark y Samways 1997), Polonia (Czechowski 1982), Alemania (Klausnitzer y Richter 1983), Eslovaquia (Sustek
1987, 1992), y Gran Bretaña (Lazenby 1983). Carábidos han sido a menudo descrito como "hábitat
indicadores "(Luff et al. 1992, Rykken et al. 1997). Por lo tanto, los futuros estudios sobre los artrópodos en los
entornos urbanos tal vez desee examinar de cerca cómo carábidos responder a la tierra los cambios en el uso. Otros
taxones (por ejemplo, Orthoptera: Gryllidae; Coleoptera: Cicindelidae; Diptera: Syrphidae y larvas de varias otras
familias, y parasitarias Hymenoptera) puede también ser útil indicadores de los diversos efectos de la urbanización
(véase el debate a Clark y Samways [1997]). La taxa denota "Urbano" o "rural" en la Tabla 1 también puede servir
como indicadores (presencia de "urbano", ausencia de "rural"). Otros modelos de cómo responder a artrópodos La
urbanización Artrópodos responder tanto directa como indirectamente, a la urbanización. Artrópodos responder
directamente al hábitat pérdida y contaminación (a través de participaciones directas de mortalidad). Artrópodos
responder indirectamente a la urbanización en la respuesta a alteraciones en la estructura del hábitat y en presencia
y abundancia de recursos (por ejemplo, plantas hospederas). Ambos efectos directos e indirectos actuar sobre las
personas (especialmente los individuos pertenecientes a determinados taxones sensibles), lo que se traduce en
cambios en la ensidad de la población local y la estructura de la comunidad. En las comunidades de artrópodos
entornos urbanos tienden a ser más diversas (por a la presencia de taxones exóticos) que son las comunidades en
nonurbanized áreas, pero no todas las partes de una ciudad son igualmente diversas debido a las diferencias en las
distancias a partir de fuentes de los colonos de artrópodos, el uso de la tierra tipos, las edades del desarrollo, y las
etapas serales. Algunos taxones Bene Þt de la urbanización, mientras que otros son negativos afectados o no se
verán afectados. Direcciones futuras de investigación sobre artrópodos en Medio Ambiente Urbano
Teniendo en cuenta estas pautas generales de cómo artrópodos responder a la urbanización, hoy en día es posible
formular algunas hipótesis comprobables que merecen investigación. Algunas de estas hipótesis son las siguientes. c
Artrópodos diversidad debería disminuir así el nivel de la contaminación (terrestres, acuáticos, o la atmósfera)
aumenta. c Hábitat (por ejemplo, un host de la planta) que es escasa y muy dispersa debería experiencia tasas más
altas de ocupación (herbivoría, oviposición) que debe hábitat que es abundante y generalizada.
c Áreas que sólo recientemente se han urbanizado debe poseer relativamente más "a principios de sucesión" taxones
(por ejemplo, Lepidoptera: Hesperiidae, Lycaenidae; Hymenoptera: Formicidae, Bombidae; Isoptera) que en caso de
que un área de más edad. Los depredadores (por ejemplo, Araneae: Linyphiidae; Coleoptera: Carabidae,
Staphylinidae) debe ser particularmente bien representadas en los recientemente parcelas. c Diversidad debería
aumentar con la edad de un urbanizada zona. c Urbano sitios que están más cerca de áreas subdesarrolladas de
hábitat indígena debe ser más accesible a colonizadora artrópodos que serían los sitios que son más situado en una
zona céntrica en una zona urbana, por lo que zonas al margen del desarrollo debe poseer relativamente mayor
diversidad de más zonas insulares.
Gran parte de la diversidad en las zonas marginales serán representados por muy vagile taxones (los colonos),
mientras que sitios insular tendrá una representación más equilibrada de movilidades y los tamaños de cuerpo. c Los
diversidad de especies exóticas se incrementarán con el la edad de un área urbanizada.
La urbanización no es moda, y la entomología y ecología deben aprovechar la oportunidades de investigación
puestos a disposición por el "experimento natural" (Diamond 1986), de desarrollo urbano. Actualmente, hay una
escasez de trabajo en synanthropic artrópodos en el sur América, África, Asia y Australia, aunque estas áreas están
experimentando algunas de las tasas más rápido de crecimiento de la población humana y el desarrollo urbano.
Hacer frente a las siguientes preguntas a estos y otros las zonas urbanas sería particularmente útil.
c ¿Qué más artrópodos responder a la urbanización (positiva, negativa o neutral)? c Cómo hacer grandes zonas
verdes urbanas deben ser a preservar rurales los niveles de diversidad de artrópodos? c ¿exóticas especies de
artrópodos y sustituir el Þll nichos de especies nativas? ¿Tienen algunos nichos más resistentes o vulnerables a los
cambios urbanos que otros? ¿Cómo son estas relaciones mediadas por el uso de la tierra tipo? ¿Cómo funciona la
presencia de vegetación exótica mediar en estas relaciones? c artrópodos son nativas capaces de mantener su
población sin los niveles de la administración de suplementos de las zonas rurales fuente poblaciones? La dinámica
de la población son diferentes para las especies cerca de la periferia urbana que los cerca del centro urbano? ¿Cómo
funciona la proximidad de restos de subdesarrollados espacio abierto afecta a estas relaciones? c Howdo variables
ocioeconómicas interactuar con física (hábitat) las variables a la diversidad de artrópodos inßuence
y la abundancia? Algunas de estas cuestiones están siendo abordadas por una nuevos de investigación a largo plazo
de supervisión de proyectos de artrópodos la diversidad y el volumen de negocios en diversos tipos de suelo urbano
su uso en Phoenix, Arizona, EE.UU. (http://caplter.asu.edu/research/ proyectos).
Conclusiones
El difÞculties que seguramente se produzcan en la identiÞcation y el estudio de muchos synanthropic artrópodos no
disminuyen la importancia de comprender artrópodos en los entornos urbanos. Habida cuenta de artrópodos que
están siendo afectados por la urbanización en un ritmo sin precedentes, el importante papel que desempeñan en
estructura de los ecosistemas, función y dinámica y en que comprende la mayoría de la biodiversidad son EarthÕs
también ser modificada a un ritmo sin precedentes. Sin nuevas investigaciones sobre cómo utilizar los artrópodos los
entornos urbanos, sin embargo, no podemos predecir la forma en que estos funciones pueden cambiar con las
futuras modalidades de urbano desarrollo. Sin esos conocimientos, vamos a incapaz de plan de desarrollo urbano
para facilitar artrópodos conservación, un tema cuya importancia es cada vez más ser reconocidos como seres
humanos siguen EarthÕs modificar los ecosistemas (Samways 1992).

Agradecimientos
Comentarios de S. Faeth, W. Fagan, J. y Rango (Departamento de Biología, Universidad del Estado de Arizona) y un
anónimo revisor mejorado las versiones anteriores del manuscrito. Este documento es un producto de la National
Science FoundationÕs Central Phoenix, Arizona-Investigación Ecológica a Largo Plazo Proyecto (DEB-9714833).