El origen y la evolución temprana revisión

de la Vida: Química Prebiótica,

El mundo pre-ARN y el tiempo

†
Antonio Lazcano * y Stanley L. Miller * Departamento de Biología Facultad de Ciencias.

Universidad Nacional Auto´noma de México Apartado Postal 70-407

Cd Universitaria Me´xico 04510, DF

Mexico

†
Departamento de Química y Bioquímica, Universidad de California, San Diego La Jolla, California
92093-0506

En los últimos años, ha habido una serie de desarrollos en el origen de los estudios de vida que merecen una
revisión. Discutiremos atmósferas primitivas, respiraderos submarinos, origen autótrofo versus heterótrofo, los
mundos de ARN y pre-ARN, y el tiempo requerido para que surja la vida y evolucione a las cianobacterias. Los
temas como la síntesis prebiótica, las polimerizaciones de la plantilla y la evolución de vías metabólicas
específicas no se tratarán aquí.

La Atmósfera Primitiva

No hay acuerdo sobre la composición de la atmósfera primitiva, con una opinión que varía de una fuerte reducción
(CH 4 1 N 2 , NH 3 1 H 2 O, o CO 2 1 H 2 1 N 2 ) a neutro (CO 2 1 N 2 1 H 2 O).

No hay evidencia geológica de ninguna manera, aunque en general se acepta que el O 2 estuvo ausente. Está
más allá del alcance de esta revisión explorar esta pregunta, excepto comentar que los químicos atmosféricos en
su mayoría prefieren el alto contenido de CO2 . 1 N 2 , mientras que los químicos prebióticos en su mayoría
favorecen condiciones más reductoras. Las condiciones reductoras se requieren para la síntesis de aminoácidos,
purinas, pirimidinas y azúcares, y tales síntesis son muy eficientes (Stribling y Miller, 1987). La robustez de este
tipo de química se apoya en la aparición de la mayoría de estos compuestos bioquímicos en el meteorito
Murchison de 4.6 3 10 9 años, una condrita carbonácea, que proviene de un asteroide. Los resultados del análisis
de meteoritos hacen plausible, pero no prueban, que tales síntesis también ocurrieron en la Tierra primitiva. Sobre
la base de lo que se sabe acerca de la química prebiótica, si la Tierra no se estuviera reduciendo, los compuestos
orgánicos tendrían que ser traídos por partículas de polvo, cometas y meteoritos (Anders, 1989; Chyba et al.,
1990). Las cantidades que pueden traerse de esta manera y sobrevivir al paso a través de la atmósfera son
bastante pequeñas y pueden no haber sido suficientes para el origen de la vida.

La temperatura de la Tierra primitiva durante el período del origen de la vida es desconocida. En general, se
piensa que todo el planeta, sin evidencia directa, ha permanecido fundido durante varios cientos de millones de
años después de su formación 4.6 3 10 9años atrás (Wetherill, 1990). Las rocas sedimentarias más antiguas de
la Groenlandia Isua para-mación se han calentado a 500 8 C, por lo que la evidencia de las condiciones en ese
momento en gran medida ha sido destruido. Los sedimentos en la formación Warrawoona australiana de
3.5 3 10 9 años de edad contienen microfósiles muy parecidos a cianobacterias (Schopf, 1993). Algo de atmosfera

Los modelos incorporan altas presiones parciales de CO 2 para elevar la temperatura de la Tierra
mediante un efecto invernadero y evitar así la congelación completa de los océanos (Kasting,
1993). Sin embargo, una Tierra congelada tiene algunas ventajas para la química prebiótica (Bada
et al., 1994). Pero de nuevo, no hay evidencia directa de ninguna manera. Además, los procesos
relacionados con el origen de la vida pueden haber tenido lugar en entornos diferentes del promedio
terrestre, por ejemplo, aguas termales, agua de mar eutéctica o latas de secado.
Ventilaciones Submarinas

Poco después del descubrimiento de los respiraderos submarinos, o fuentes termales, en las crestas
de las cordilleras oceánicas (Corliss et al., 1979), se propuso una teoría del origen de la vida en estos
respiraderos (Corliss et al., 1981). Se ha prestado mucha atención a esta teoría (Holm, 1992) y los
otros posibles roles de las ventilaciones en el origen de la vida, pero parece poco probable que las
ventilaciones desempeñen un papel en la síntesis prebiótica de compuestos orgánicos o polímeros.

Las aguas termales surgen cuando el agua de mar es empujada hacia los sedimentos durante
varios kilómetros, calentada por magma, y empujada a través de los respiraderos a 350 8 C. Hay una
gran cantidad de agua involucrada, con todo el océano pasando por ellos cada diez millones de años.
. La teoría propone que la síntesis orgánica tuvo lugar durante el paso del agua de ventilación a través
del gradiente de 350 8 C a 2 8 C, seguida de la síntesis de péptidos y otros polímeros, y la conversión
de estos polímeros a organismos vivos en el gradiente de temperatura Los pasos en esta teoría se
han examinado y se ha demostrado que no funcionan (Miller y Bada, 1988). Por ejemplo, los
compuestos orgánicos se de-compuestos en 350 8 C en vez de sintetizarse, y poli-dores tales como
péptidos, ARN y ADN se hidrolizan rápidamente en vez de sintetizarse a temperaturas de
ventilación. Los respiraderos submarinos jugaron un papel en los eventos que llevaron al origen de
la vida, pero este papel fue en la regulación de la composición del océano y posiblemente de la
atmósfera y, lo que es más importante, la destrucción de compuestos orgánicos producidos en la
atmósfera. Esto significa que los compuestos orgánicos no se acumularían durante largos períodos
de tiempo y, por lo tanto, la destrucción de la ventilación establece un marco de tiempo para el origen
de la vida de aproximadamente diez millones de años (Stribling y Miller, 1987; Lazcano y Miller,
1994).

La sorprendente aparición de hyperthermophiles que crecen a temperaturas tan altas como

110 8 C (no en 350 8 C) cerca de los orificios de ventilación (Forterre, 1996 [este número de
teléfono]), así como de gusanos de tubo y almejas que crecen cerca de los orificios de ventilación a
37 8 C, no puede usarse como argumento para el origen de la vida a temperaturas elevadas, ya que
la abundancia actual de vida en la Tierra a 2 8 C en el océano o 37 8 C en mamíferos indica un origen
a estas temperaturas (Miller y Lazcano, 1995).

Orígenes heterotróficos o autótrofos

La teoría heterotrófica Oparin- Haldane del origen de la vida ha sido ampliamente aceptada sobre la
base de que un organismo heterótrofo es más simple que un autótrofo.

Célula
794

uno, y los experimentos de síntesis prebiótica muestran cuán fácil es en condiciones reducidas producir
compuestos orgánicos, muchos de los cuales se utilizan en la biología actual. Hay, sin embargo, algunos ejemplos
recientes de propuestas autotroficas hechas por una variedad de razones.

Una razón para proponer un origen autótrofo es el modelo rico en CO 2 de la atmósfera primitiva de la
Tierra (Kasting, 1993). Las altas presiones de CO 2 (10 –100 atm) impiden la ausencia de condiciones reductoras
y la síntesis de compuestos orgánicos, y por lo tanto, sería necesario que los primeros organismos biosinteticen
sus compuestos orgánicos, o que hagan uso de los muy pequeños. cantidades de compuestos orgánicos traídos
por cometas y meteoritos.

Se ha propuesto una teoría autótrofa que involucra reacciones no enzimáticas modeladas después de las vías
bioquímicas actuales del metabolismo intermedio (Hartman, 1975). Según este esquema, el ciclo del ácido cítrico
comenzó con acetil-CoA mediante dos fijaciones de CO 2 . Se prevé que el desarrollo de tal sistema requiera
arcillas, metales en estado de transición y luz UV. Aunque hay algunas reacciones biosintéticas que se
desarrollarán de manera no enzimática, la mayoría no lo hace. Las vías cíclicas deben ser muy eficientes o dejarán
de funcionar. Un ejemplo es el ciclo de Krebs, que se detiene a menos que se reemplace el oxalacetato perdido
por la descarboxilación no enzimática. Las vías no cíclicas están menos afectadas por este problema, pero, en
cualquier caso, a esta idea nunca se le ha realizado una prueba experimental.

Cairns-Smith (1982) propuso una teoría del mineral de arcilla en la que la información genética está contenida
en el patrón de iones en la red de mineral de arcilla, y la reproducción se logra mediante el crecimiento de
cristales. El sistema mineral se convierte al biológico actual mediante un proceso no especificado llamado toma
genética. No ha habido apoyo experimental para esta teoría después de 20 años, aunque hubo algunos informes
prometedores que no se han confirmado.

La teoría autótrofa más elaborado es el de Wächtershäuser (1992, y referencias en el mismo), en la que la

biosíntesis y la polimerización se postulan a tener lugar en la superficie de FeS y FeS 2. La reacción

FeS 1 H 2 S 5 FeS 2 1H 2

es muy favorable ( D G 8 5 2 9.23 kcal / mol; E 8 5 2 620 mV a pH 7 y 25 8 C), por lo que la combinación FeS /
H 2 S Es un agente reductor fuerte. De acuerdo con este esquema, tanto las enzimas como los ácidos nucleicos
son el resultado evolutivo de dicho metabolismo arcaico de superficie. El FeS / H 2 S se ha utilizado para reducir
los dobles enlaces, un cetoglutarato al ácido glutámico, los tioles a los hidrocarburos, etc. (Hafenbradl et al., 1995,
y sus referencias). Sin embargo, el sistema FeS / H 2 S no reduce el CO2 a aminoácidos, purinas o pirimidinas,
aunque hay más que suficiente energía libre para hacerlo (Keefe et al., 1995). Pero la reducción de CO 2 es
precisamente lo que se requiere de una teoría autótrofa. El sistema FeS / H 2 S puede haberse utilizado para
reducir los compuestos prebióticos sintetizados por otras fuentes de energía en atmósferas reductoras, por lo que
es un componente de una teoría heterótrofa del origen de la vida y la sopa primitiva de Oparin .

Ha habido tantos intentos fallidos de producir compuestos orgánicos prebióticos con mezclas
de CO 2 1 N 2 1 H 2 O (en ausencia de hidrógeno) que uno se pregunta si las síntesis prebióticas exitosas
son posibles bajo tales condiciones. Quienes proponen teorías autótrofas deben proporcionar
evidencia experimental de cómo se pueden producir los compuestos orgánicos y cómo pueden
funcionar tales sistemas. Esto es todo un desafío, ya que incluso las entidades heterótrofas, que solo
necesitan tomar sus componentes del entorno, son difíciles de imaginar.

Hipertermófilos autótrofos: pueden ser antiguos, pero apenas son primitivos

Otra de las razones para postular un origen autótrofa de la vida es que las ramas más profundas del
árbol universal de la vida están ocupados por anaerobios azufre dependiente hiper-termófilos que
fijan CO2 por un ciclo de Krebs reductora. Entonces se asume que este metabolismo es primordial, más
que un resultado de un desarrollo extenso (Maden, 1995). Sin embargo, es importante distinguir entre
lo antiguo y lo primitivo. Los hipertermófilos pueden ser cladísticamente antiguos, pero no son
primitivos en relación con los primeros organismos vivos. Contienen la misma elaborada biosíntesis
pro-teína y la mayoría de las enzimas de los organismos modernos. Parece que no son más
primitivos en sus aparatos de replicación y traducción y capacidades metabólicas que los mesófilos
(Miller y Lazcano, 1995).

Los organismos verdaderamente primitivos serían los del mundo del ARN o algunos de sus
descendientes inmediatos en los que ya había aparecido una versión simplificada del sistema ADN /
proteína. En principio, estos últimos podrían reconocerse porque se ramificarían temprano en un
árbol de la vida universal, y estarían dotados de una maquinaria de traducción y traducción más
simple demostrablemente no debido a adaptaciones secundarias. Sin embargo, no se han
encontrado tales organismos. El estudio de los hipertermófilos es una fuente inestimable de
información sobre la evolución biológica temprana y la naturaleza del último ancestro común de todas
las formas de vida existentes, pero no debe darse por sentado una extrapolación en los tiempos
prebióticos. Dado que los procesos metabólicos del mundo del ARN y las reacciones químicas de los
tiempos prebióticos fueron diferentes del metabolismo actual, la información filogenética de las
secuencias de proteínas existentes no puede aplicarse para comprenderlos.

Experimentos informáticos sobre el origen de la vida

Ha habido una escuela de trabajadores que aplica el modelado por computadora a los procesos de
origen de la vida (Kauffman, 1993). Estas simulaciones por computadora (a las que se hace
referencia en algunos círculos como experimentos in silico, en contraste con in vitro o in vivo) pueden
modelar la evolución darwiniana y el surgimiento del orden a partir de sistemas caóticos. Sin
embargo, estos cálculos hasta ahora no han proporcionado pautas para los estudios de origen de la
vida porque no tienen en cuenta las propiedades específicas de los compuestos orgánicos
individuales y los polímeros, por ejemplo, el emparejamiento de bases de AU y GC.

Mundos Pre-RNA

El descubrimiento del ARN catalítico dio credibilidad a las sugerencias anteriores de que los primeros
organismos vivos eran moléculas de ARN auto-replicantes con actividad catalítica, una situación
llamada el mundo del ARN (Gesteland y Atkins, 1993).

Reseña: Origen de la vida.

795

Esta idea ha sido ampliamente aceptada, pero como se mostrará a continuación, es poco probable que el propio
ARN con AUGC y un esqueleto de ribosa fosfato sea un mole prebiótico. Nos referiremos al período en que la
macromolécula informativa tenía un esqueleto diferente del fosfato de ribosa y posiblemente diferentes bases
como el mundo pre-RNA. Se asume que el mundo pre-RNA tiene las mismas características esenciales que el
mundo RNA: tanto el fenotipo como el genotipo residen en el mismo polímero, por lo que no se requiere que la
proteína o los catalizadores relacionados sean del tamaño sintético. El trabajo en ácidos nucleicos con hexosas,
en lugar de pentosas y piranosas, en lugar de furanosas, sugiere que es posible una amplia variedad de
macromoléculas informativas, incluso cuando están restringidas a esqueletos de fosfato de azúcar (Eschenmoser,
1994). La alternativa sin azúcar más interesante es el ácido nucleico peptídico (ANP). Esto tiene un esqueleto de
ácido monoacético de etilendiamina, con las bases unidas por un ácido acético, y se une fuertemente al ADN
(Nielsen, 1993). Los monómeros de PNA son probablemente compuestos prebióticos, pero no está claro si se
puede formar el polímero. Como muchas otras alternativas son posibles, el ARN en sí puede haber sido el
resultado evolutivo de una serie de polímeros genéticos diferentes.

La estabilidad química de la ribosa: implicaciones para el origen de la vida

Los resultados recientes muestran que el ARN en sí mismo es una molécula prebiótica poco probable. El primer
problema es que no hay una reacción prebiótica que produzca en gran parte ribosa en lugar de una mezcla de
muchos azúcares, incluidos aquellos con cadenas ramificadas (Shapiro, 1988), aunque hay un proceso prebiótico
prometedor que podría ser factible usando glicolal -defido fosfato como reactivo de partida (Mu¨ller et al., 1990).

El segundo problema es que los azúcares se descomponen muy rápidamente en la escala de tiempo
geológica. Por lo tanto, la vida media para la descomposición de la ribosa es de 73 min a 100 8 C y pH 7, y de 44
años a 0 8 C y pH 7. Otros azúcares son igualmente inestables a 100 8 C y pH 7, con una tasa aproximadamente
proporcional a La cantidad de aldehído libre en el azúcar. Ejemplos son ribosa 5-fosfato (t 1 t2 5 9 min), desoxi-
ribosa (t 1⁄2 5 225 min), y ribosa 2,4-difosfato (t 1⁄2 5 31 min) (Larralde et al., 1995).

El problema de la inestabilidad podría superarse si los nucleósidos de la sangre se hubieran formado temprano,
ya que los nu-cleósidos son bastante estables debido a la ausencia de aldehído libre en su azúcar. Sin embargo,
no existe una síntesis prebiótica eficiente de ribósidos de purina y no hay síntesis prebiótica de nucleósidos de
pirimidina en absoluto. A estos problemas se agrega el hecho de que cualquier síntesis prebiótica de ribosa o
nucleósidos daría una mezcla racémica, y todos los experimentos de polimerización de plantilla hasta ahora
muestran inhibición cruzada enantiomérica. Aquí es donde la presencia de nucleósidos L activados en una
polimerización de plantilla de nucleósidos D activados provoca la terminación de la cadena durante la
polimerización (Joyce et al., 1987).

¿Son los polifosfatos prebióticos?

También ha quedado claro que los polifosfatos y los fosfatos activados no eran compuestos prebióticos
abundantes (Keefe y Miller, 1995). No se conoce
Se conoce el polifosfato mineral y solo se han encontrado unos pocos kg de pirofosfato de calcio en
un depósito en Nueva Jersey. La Tierra primitiva puede haber sido diferente, pero nadie ha
demostrado aún cómo se podrían haber producido grandes cantidades de
polifosfatos. Recientemente, se ha demostrado que el pentóxido de fósforo (P 4 O 10 ) puede
producirse calentando basaltos volcánicos a 1200 8 C, y se han encontrado pequeñas cantidades de
pirofosfato y tripolifosfato en una fumarola cerca del Monte Usa en Hok-kaido, Japón ( Yamagata et
al., 1991). Sin embargo, las cantidades de polifosfatos producidos son tan pequeñas que incluso el
aumento de la actividad volcánica en la Tierra primitiva no haría que los polifosfatos estuvieran
disponibles como reactivos prebióticos útiles, excepto por su concentración en áreas muy locales. Se
podría argumentar que los primeros sistemas de autorreplicación surgieron en entornos tan
raros. Consideramos que esto es poco probable, pero tal posibilidad no puede ser excluida por
completo.
Por lo tanto, se deduce que los polifosfatos son una fuente de energía libre de prebióticos poco
probable y que es poco probable que los ésteres de fosfato hayan estado involucrados en el primer
material genético. Esta es una afirmación muy fuerte, debido al papel central que desempeñan los
fosfatos en el metabolismo de todos los organismos conocidos, pero esto solo puede revisarse
cuando se encuentra un proceso prebiótico robusto para la síntesis de polifosfatos o un mecanismo
geoquímico plausible para concentrarlos. Una alternativa son los tioésteres, que son compuestos de
alta energía (de Duve, 1991). Otra posibilidad es la síntesis espontánea de un polímero a partir de
precursores de alta energía, por ejemplo, la polimerización de glicina nitrilo a poliglicina es
termodinámicamente favorable, aunque la reacción es lenta.

¿Cuánto tiempo tardó en aparecer la vida?

En general, se ha asumido que el origen de la vida tuvo lugar después de largos periodos
geológicos. Aunque no es posible asignar una cronología precisa a los eventos que conducen al
origen de la vida, en los últimos años se han reducido considerablemente las estimaciones del tiempo
disponible para que esto ocurra. Hay evidencia paleontológica convincente de que las comunidades
microbianas estaban prosperando en la Tierra primitiva 3.5 3 10 hace 9 años (Schopf, 1993), y se ha
sugerido que la vida pudo haber sido eliminada hasta hace 3.8 3 10 9 años si la Tierra estaba
sufriendo los impactos de los asteroides grandes (Maher y Stevenson, 1988; Sleep et al., 1989). Así,
solo quedan 300 millones de años para el origen y la diversificación temprana de la vida.

Se ha argumentado que períodos tan cortos de tiempo hacen que la acumulación de la sopa
prebiótica sea poco probable, y por lo tanto se debe interpretar como evidencia que respalda un
origen autótrofo de la vida (Maden, 1995). Como se argumenta a continuación, no hay razón para
suponer que la vida requería enormes períodos de tiempo para originarse y evolucionar a
los microfósiles de War-rawoona de cianobacterias de 3.5 3 10 9 años de edad. La acumulación de
compuestos orgánicos de origen abiótico en los océanos primitivos se equilibra mediante procesos
destructivos y, si la síntesis de tesis prebiótica se detiene debido a los cambios atmosféricos, no sería
posible que surgiera la vida después de que los compuestos orgánicos se descomponen. Por otro
lado, el tratamiento químico de las reacciones prebióticas es robusto y no requiere

Célula
796

Amplios períodos de tiempo para tener lugar. Por ejemplo, el paso lento en la síntesis de aminoácidos de Strecker
es la hidrólisis del amino nitrilo correspondiente a la amida, que tiene una vida media de 40 años a pH 8 y 0 8 C
(Miller y Van Trump, 1981) ( las vidas medias de 40 años o un proceso completado en 10 5 años son lentos según
los estándares biológicos, pero rápidos en la escala de tiempo geológico). Un ejemplo de una síntesis prebiótica
relativamente rápida es la de los aminoácidos en el cuerpo parental del meteorito de Murchison, donde
aparentemente ocurrió en menos de 10 5 años (Pel-tzer et al., 1984). Por lo tanto, aunque la acumulación de la
sopa prebiótica puede haber involucrado millones de años, las reacciones individuales a los compuestos
prebióticos sintetizados tienen vidas medias cortas, y no hay ejemplos relevantes conocidos de moléculas de
síntesis lenta.

Cualquiera que sea la naturaleza del primer polímero genético, está claro que la hidrólisis debe haber limitado
su acumulación en el entorno primitivo. Un polímero informativo debe tener una vida comparable a la del
organismo (Westheimer, 1987) o, al menos, con el tiempo requerido para su replicación. Incluso si se prevé una
adición lenta de monómeros a un polímero genético, la velocidad de síntesis del polímero, sin embargo, debe ser
rápida en comparación con las tasas de hidrólisis, especialmente si una cantidad significativa de información
genética debe estar contenida en el polímero. Por lo tanto, una molécula de ARN larga de 100 bases debe
sintetizarse al menos 100 veces más rápido que la velocidad de hidrólisis de un solo enlace fosfodiéster. Incluso
si se proponen precursores altamente estables para el esqueleto de ribosa fosfato del ARN para el mundo pre-
ARN, las bases se descompondrán durante largos períodos de tiempo. Por ejemplo, la citosina se hidroliza a
uracilo con una vida media de 300 años a pH 7 y 25 8 C en ADN monocatenario (Lindahl, 1993). La adenina, que
generalmente se considera muy estable, se desamina a la hipoxantina con una vida media de 204 días a 100 8 C
y pH 7 (Shapiro, 1995). Esto es solo diez veces más lento que la citosina (t 1⁄2 5 21 días a 100 8C y pH 7). Dadas
estas restricciones de estabilidad, no hay razón para suponer que la autoorganización de compuestos prebióticos
en un sistema capaz de experimentar la evolución darwiniana involucró períodos prolongados de
tiempo. Prevemos un límite máximo máximo de 5 3 10 6 años, porque esta es la vida media para la destrucción
de compuestos orgánicos en los océanos debido a su paso a través de los respiraderos submarinos (Lazcano y
Miller, 1994).

Estos cálculos de estabilidad también pueden usarse para establecer un límite superior para la cantidad de
tiempo disponible para que aparezca la biosíntesis de proteínas. Aunque la aparición de la traducción fue
considerada una vez como el problema central en el origen de la vida, el descubrimiento y la caracterización de
las ribozimas, incluida la unión específica de los aminoácidos a las moléculas de ARN (Yarus, 1993) y la
posibilidad de que la actividad de la peptidil- transferasa reside en el El componente de ARN del ribosoma (Noller
et al., 1992) ha dado crédito a la idea de que una forma rudimentaria de síntesis de proteínas se originó en el
mundo del ARN. Se desconoce cómo ocurrió esto, pero no pudo haberse retrasado durante largos períodos de
tiempo debido a la descomposición del ARN y los aminoácidos en soluciones acuosas, lo cual es significativo
incluso a bajas temperaturas. Aunque la alanina se descompone lentamente por descarboxilo-ation irreversible
(t 1⁄2 5 10 9 años a 25 8 C), otros aminoácidos son

bastante inestable La serina y la treonina tienen vidas medias de aproximadamente 10 3 años a

25 8 C, mientras que la histidina y la tirosina se descomponen a un ritmo mucho más rápido. Este
problema se habría evitado si las biosíntesis de aminoácidos se realizaran mediante ribozimas. Se
ha sugerido que este puede ser el caso en la biosíntesis de histidina (White, 1976), pero no hay
evidencia disponible que respalde esta afirmación.

El papel de la duplicación de genes en la evolución celular temprana

Todavía hay una brecha entre las descripciones de los eventos prebióticos y el último ancestro
común. Las etapas intermedias deben haber involucrado organismos más simples con genomas
mucho más pequeños. La pregunta es si es posible inferir algunas de sus características
principales. Durante mucho tiempo se ha reconocido que la mayoría de la información genética no
es esencial para el crecimiento y la división celular. El análisis estadístico de los loci cromosómicos
seleccionados aleatoriamente de z 80 para Bacillus subtilis ha llevado a la sugerencia de que el
tamaño mínimo del genoma celular es del orden de 562 kb (Itaya, 1995). Esta cifra es comparable
con el tamaño del genoma de Myco-plasma genitalium, que tiene una longitud de 580 kb y codifica
para 482 genes (Fraser et al., 1995). El carácter compacto de los genomas de micoplasmas se puede
entender fácilmente en términos de su estilo de vida parasitario, pero es algo sorprendente que los
procesos de racionalización no hayan afectado en gran medida la longitud de los genes o el número
involucrado en la síntesis de proteínas y la replicación del ADN (Fraser et al ., 1995; Bork et al., 1995).

Es poco probable que una gran variedad de secuencias involucradas en la replicación, la

transcripción y la traducción ya estuvieran presentes en los primeros organismos ADN / proteína. Se
reconoce que la mayoría de las enzimas han surgido por duplicación de genes. La incertidumbre es
el número de enzimas que no surgieron de esta manera, es decir, los tipos de inicio. En algunos
casos, los tipos de inicio pueden deberse a reacciones lentas no enzimáticas en las que la proteína
mejora en un proceso previamente lento, por ejemplo, las transaminaciones catalizadas por piridoxal.
 Basándonos en la similitud de muchas reacciones bioquímicas y en la observación de que muchas
proteínas de función relacionada comparten la misma ascendencia dentro de un organismo
determinado, estimamos que el número de tipos de iniciación oscila entre 20 y 100, pero el lector
puede querer hacer su propia lista de enzimas mínimas. El análisis de las bases de datos disponibles
actualmente, incluidas las secuencias genómicas completas recientemente completadas de
Haemophilus influenzae (Fleischmann et al., 1995) y Mycoplasma genitalium (Fraser et al., 1995), ha
demostrado que una gran proporción de los genes de cada organismo son relacionados entre sí, así
como a los genes en especies relacionadas distante. Todas las formas de vida conocidas comparten
un grupo común de información genética altamente conservada que fue formada en gran medida por
duplicaciones de genes parálogos y eventos de divergencia que anteceden a la divergencia
procariota-eucariota.

Algunos ejemplos de la amplia variedad de tales duplicaciones de genes involucradas en la

traducción y la replicación de las maquinarias incluyen: las proteínas teos ribosomales de Escherichia
coli, que son el resultado de duplicaciones de genes;los factores de elongación; Las aminoacil ARNt
sintetasas, que son el resultado de eventos de duplicación de genes de dos principales

Reseña: Origen de la vida.

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tipos de arranque; y ADN polimerasas (cf. Lazcano y Miller, 1994).

La evidencia de una extensa duplicación de genes respalda la afirmación de que las vías metabólicas se
ensamblaron mediante el llamado "mecanismo de mosaico", es decir, las rutas biosintéticas originales pueden
haber estado mediadas por enzimas primitivas que carecen de especificidad de sustrato absoluta (Jensen,
1976). El análisis de la secuencia de algunos genes anabólicos universalmente distribuidos como los de las
secuencias de la ruta biosintética de la histidina apoya esta posibilidad (Fani et al., 1995). En el caso de la
fotosíntesis dependiente de la clorofila, se ha conservado evidencia de duplicación e incluso duplicación de
eventos en ferrodoxas, ATPasas de tipo F, las reductasas involucradas en la biosíntesis de cloro-filo y
bacterioclorofila, el centro de reacción fotosintético bacteriano. los dos conjuntos de antenas de captación de luz
y los fotosistemas I y II (cf. Laz-cano y Miller, 1994).

Evolución metabólica explosiva

Si se supone que la vida surgió en una sopa prebiótica que contiene la mayoría, si no todas, de las pequeñas
moléculas necesarias, entonces había un gran suministro de energía potencial disponible en la Tierra primitiva a
partir de diferentes fermentaciones. Está claro que tales compuestos podrían proporcionar tanto el crecimiento
como el suministro de energía de una gran cantidad de organismos, pero esto daría como resultado rápidamente
el agotamiento de los nutrientes disponibles. Aunque el ejemplo habitual de una fermentación primordial es el de
la glucosa (Oparin, 1938), es poco probable que grandes cantidades de este azúcar estuvieran disponibles en el
entorno primitivo debido a su inestabilidad. Como señalaron Clarke y Elsden (1980), una reacción de fermentación
temprana más probable fue la de la glicina:

glicina 1 NADH 1 ADP 1 P i 5 acetato 1 NH 4

1 1 NAD 1 1 ATP.

El océano primitivo puede haber tenido una concentración de glicina entre 10 2 8

–10 2 4
M, dependiendo de la
eficacia de la síntesis prebiótica y de si la fuente última de compuestos orgánicos era endógena o no. En un mol
de ATP por mol de glicina, estos valores corresponden a 10 25 –10 28 células. Un número tan alto de células
conduciría a una disminución exponencial en la concentración de los compuestos orgánicos fermentables
disponibles de origen prebiótico y provocaría una crisis metabólica que solo podría ser superada por el desarrollo
evolutivo de organismos autótrofos que recolectan luz con Habilidades de fijación de CO 2 (Lazcano y Miller, 1994).

El tiempo para la evolución de las primeras cianobacterias de ADN / proteína a cianobacterias de tipo
oscilatoriano suele considerarse muy largo, ya que estas últimas tienen genomas bastante grandes de 6 3 10 3 kb
a 8 3 10 3 kb (Herdman, 1985) y por lo general se consideran muy complejos. Sin embargo, muchas de las
novedades evolutivas requeridas para la aparición de la fotosíntesis oxigénica son el resultado de la duplicación
y la divergencia de los genes. Suponiendo que las células de Archean tenían una tasa aleatoria de fijación de
duplicones y una tasa de duplicaciones genéticas espontáneas en comparación con los valores actuales de
10 2 5 –10 2 3 duplicaciones de genes (Anderson y Roth, 1977), el tiempo requerido para el desarrollo de un
genoma de 100 kb de un ADN /

la proteína primitiva heterótrofa en una cianobacteria filamen-tous de 7.000 genes requeriría solo
7 3 10 6 años (Lazcano y Miller, 1994).

Es bien sabido que solo se requieren unas pocas semanas para la rápida propagación de
duplicados en poblaciones bacterianas bajo las condiciones de estrés de los experimentos de
evolución dirigida. Parece que no hay mediciones experimentales de la velocidad de formación y
fijación de nuevas actividades enzimáticas resultantes de la duplicación de genes. Cómo siempre,
los últimos resultados en la organofosforados y Phos-phonate de hidrólisis de fosfotriesterasa
diminuta y otras eubacterias suelo PSEU-domonas sugieren que esta nueva enzima se separaron
por la duplicación de la familia a / b barril y alcanzó el límite de difusión en un solo 40 años (Scanlan
y Reid, 1995). Por lo tanto, la tasa de duplicación y fijación de nuevos genes puede ser
sorprendentemente rápida en la escala de tiempo geológica.
Hay una serie de mecanismos adicionales que podrían haber aumentado la tasa de evolución
metabólica, incluido el ensamblaje modular de nuevas proteínas, los eventos de fusión génica y la
transferencia horizontal de genes como se observa en la resistencia extensa a los antibióticos en las
bacterias. Los experimentos de evolución dirigida han demostrado que en unas pocas semanas
aparecen nuevas especificidades de sustratos a partir de enzimas existentes por eventos de
recombinación dentro de un gen (Hall y Zuzel, 1980). Esto sugiere que las proteínas del mosaico
pueden haber mejorado el repertorio catalítico de organismos antiguos.

Es probable que la creencia generalizada de que el origen y la evolución temprana de la vida fueran
procesos lentos que requieren miles de millones y miles de millones de años se deriva del enfoque
darwiniano clásico de que los cambios importantes son lentos y se producen de manera gradual
durante largos períodos de tiempo. Toda la evidencia revisada aquí sugiere que la estabilidad de los
monómeros y polímeros esenciales para el origen de la vida limitó fuertemente la posibilidad de una
aparición lenta de la vida. Después de la evolución metabólica explosiva que tuvo lugar poco después
del comienzo de la vida, los procesos genéticos básicos y los principales rasgos moleculares han
persistido esencialmente sin cambios durante más de tres mil quinientos millones de años, tal vez
debido a los vínculos de los genes. Las interacciones involucradas y complejas entre diferentes rutas
metabólicas. A un nivel de macroevolución, esto representa un caso de conservadurismo que es
incluso más sorprendente que el mantenimiento de los principales planes de cuerpo animal que
aparecieron en la base del Cámbrico y que se han mantenido básicamente sin cambios durante 600
millones de años.

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