Parcial resumen fisiología kandel

Neuronas y conducta:
El sistema nervioso tiene 2 clases de células: neuronas y glías

Las células gliales son de sostén, superan en número (entre 10 y 50 veces) a las neuronas en el SNC. Estas
rodean a los somas, a las dendritas y a los axones.

 Las células gliales sostienen a las neuronas, dando estructura al encéfalo. También separan y a veces
aíslan grupos neuronales y conexiones sinápticas
 Existen 2 tipos de glía (oligodendrodictos y células de schwann) que producen mielina para aislar a
los axones.
 Algunas son fagocitos, se encargan de eliminar dendritas lesionadas impidiendo la muerte de las
neuronas
 Favorecen la señalización eficiente, pudiendo captar neurotransmisores durante la sinapsis.
 Durante el desarrollo dirigen a las neuronas que migran.
 Regulan las propiedades de la terminal presinaptica.
 Los astrocitos (un tipo de glía)ayudan a formar la barrera hematoencefalica
 Liberan factores de crecimiento y ayudan a nutrir las neuronas.

Las glías se dividen en 2 tipos

 Macroglia:
o Oligodendrodictos y células de Schwann:
 Microgila: constituida por fagocitos que se movilizan después de lesiones, surgen de los macrófagos.
Expresan una gama de antígenos, por lo que actúan como células presentadoras de antígenos del
SNC

Excitabilidad y conducción
Cuando λ es igual a x. V(x)=Vmax.(37% si está decreciendo, 63% si está aumentando)

Cuando (tau) es igual a x. V(x)=Vmax.(37% si está decreciendo, 63% si está aumentando)

Si Vm se reduce a la mitad, tau va a reducirse a la mitad.

Ley de ohm (Vm=R.I)

Latencia: tiempo que demora en ser reconocido un PA.

Propagación de las señales: potencial de acción

El potencial de acción (PA) es una señal que no se atenúa según desciende por el axón. La conductancia iónica
aumenta de forma notable en el PA. Este es resultado de cambios en el flujo de iones a través de los canales
en la membrana. El flujo de Na+ es el responsable de la fase de elevación del PA, ya que al disminuir la
concentración extracelular de Na+ se reduce la amplitud del PA. La fase de caída del PA es causada por un
aumento posterior de la permeabilidad para el K+. Las corrientes de K+ y de Na+ dependen de la conductancia
para cada ion y de la fuerza electroquímica que actúa sobre cada ion.

Los canales de Na+ y K+ se abren en respuesta a las fases despolarizantes del potencial de membrana. Cada
mayor es la despolarización mayor es la probabilidad y la velocidad de apertura de los canales. Los canales de
Na+ se abren a mayor velocidad que los de K+. Si se mantiene por un tiempo la despolarización los canales de
Na+ se inactivan, es decir una vez que el canal esta inactivado ya no se puede abrir por una nueva
despolarización, esta solo puede ser invertida (activada) por medio de una repolarización que deja al canal en
reposo.
Un PA implica la despolarización de la membrana, que determina la apertura de los canales rápidos de Na+, lo
que genera una corriente de Na+ hacia dentro de la célula. Esta corriente descarga la capacitancia de la
membrana y genera un incremento de la apertura de canales de Na+, lo que aumenta a su vez la corriente
hacia adentro. Por lo que el PA llega casi a ENa. Este estado es limitado por la inactivación gradual de los
canales de Na+ y la apertura de los canales de K+ (demoran más en abrirse). Por lo que la corriente hacia
adentro de Na+ va seguida de una corriente hacia afuera de K+ que tiende a repolarizar la membrana. El PA va
seguido de una hiperpolarizacion transitoria que se forma por la apertura de los canales de K+ que demoran en
cerrarse un poco, para luego de cerrarse dar el potencial de membrana.

Luego del PA viene un periodo refractario que se divide en 2 partes:

 Refractario absoluto: inmediato al PA, es imposible excitar la célula

 Refractario relativo: se puede desencadenar un PA, pero se le debe aplicar estímulos mayores.

Estos periodos refractarios están causados por la inactivación de los canales de Na+ y la apertura de canales
de K+. La activación y la inactivación de los canales de Na+ son procesos acoplados. El canal de Na+ se
comporta como un filtro basándose en el tamaño de la molécula. Todos los canales sensibles al voltaje
comparten varios dominios y son similares unos a otros.

El PA sigue la regla de todo o nada, es decir se debe traspasar el umbral para lograr disparar un PA.

La mayoría de las neuronas contienen canales de Ca2+ sensibles al voltaje que se abren con la despolarización
de la membrana, por gradiente electroquímico el Ca2+ entra a la célula. Otras poseen canales de Cl- sensible al
voltaje. A su vez muchas neuronas poseen canales, de tipo h, que son monovalentes que se activan con la
hiperpolarizacion y que son permeables al K+ y al Na+.

Las neuronas al tener una serie ampliada de canales sensibles al voltaje tienen capacidades de procesamiento
de la información más complejas. La apertura y cierre de los canales puede ser regulado por distintos factores
citoplasmáticos, lo que da mayor flexibilidad de la excitabilidad neuronal. A su vez estos cambios pueden ser
producidos por la propia neurona o por otra.

 Cambios en la concentración intracelular de Ca2+: pude activar canales. Al aumentar la concentración

de Ca2+ aumenta la probabilidad de apertura de los canales de K+ dependientes de Ca2+ , además
pueden inactivarse otros canales de Ca2+ dependientes de Ca2+.
 Cambios en el estado de fosforilación de un canal por una proteinquinasa dependiente de segundos
mensajeros: generan apertura o cierre de un canal.

Las distintas regiones de la neurona poseen diferentes tareas de propagación. El axón funciona como una línea
de trasmisión relativamente simple. Sin embargo las dendritas poseen procesamientos más complejos de
información antes de trasmitirla, esto se da por diferentes expresiones de canales iónicos. La forma en que
una neurona responde a una corriente sináptica viene determinada por la proporciones de los diferentes tipos
de canales.

En el segmento de iniciación o zona de impulso, el umbral es más bajo para la generación de PA. Esto es
debido a la densidad de canales de Na+ sensibles al voltaje. Cuanto mayor sea la densidad de canales de Na+
en la membrana de un axón, mayor será la velocidad que conduce el PA.

Conductancias:

 Conductancia Ia: producida por canales de K que tiene compuertas de inactivación. Prolongan la
hiperpolarizacion. Se encuentran inactivadas en el reposo y se desinactivan durante la
hiperpolarizacion que le sigue al PA, activándose cuando la membrana vuelve al reposo provocando
una salida de K que demora la llegada al reposo, hasta que se vuelve a inactivar. Su objetivo es
retrasar la generación del siguiente PA. Estas conductancias participan en la codificación de la
 amplitud del potencial por medio de un código de frecuencia. Cuanto mayor sea el PA en neuronas
que tengan Ia, mayor será la frecuencia de disparo.
 Conductancia IHap o IKCa2+: son conductancias de K que se activan por la presencia intracelular de
Ca, pueden ser moduladas por neurotransmisores que afecten los niveles citoplasmáticos de calcio.
Durante el PA entra Ca, que provoca la activación de estos canales, la salida de K provoca una
profunda hiperpolarizacion. Cuanto más prolongado sea el estímulo, mayor será la cantidad de Ca que
entra y mayor la cantidad de K que sale, dificultando la posibilidad de generar un PA y así la
frecuencia va disminuyendo durante el estímulo, lo que genera una adaptación.
 Canales Im: Canales de K que no se inactivan, se encuentran también en el soma y se activan
lentamente por despolarización lenta. Se pueden inhibir por medio de acetilcolina. Participan en
fenómenos de adaptación.
 IKr: es el rectificador tardío responsable del PA axónico.
 IKin: rectificador entrante, canal de K presente en el musculo cardiaco
 INap: canal de Na que no se inactiva, generando un PA con meseta. Se encuentra en el axón.
 INat: conductancias de Na sensibles a la TTX que participan del PA y se inactivan.
 IH: son conductancias de Na y K. afectados por neurotransmisores y responsables de la actividad
marcapasos. Se activan por hiperpolarizacion. Cuando se abren entra más Na que lo que sale de K
produciéndose así una despolarización que lleva a la membrana hasta el umbral, disparándose un
nuevo PA. La presencia de canales IH genera automatismo en estas neuronas. La noradrenalina
aumenta la conductancia de estos canales mientras que la acetilcolina reduce la conductancia de
estos canales.
 Canales IT: conductancias de Ca transitorias, activas durante la repolarización y provocan una
despolarización que genera automatismo. Tienen actividad marcapaso, funcionan como las IH.

Axones

Fibras Tipo Motoneuronas Sensitivas

Aα Mielinicas α I
Aβ Mielinicas Β II
AϪ Mielinicas Ϫ
Aδ Mielinicas III
B Autónomo
C Amielinicas IV

Parte 3: interacciones elementales entre neuronas.

10 Trasmisión sináptica
Es el proceso por el cual las células nerviosas se envían señales unas a otras. Consta del terminal de un axón
presináptico yuxtapuesto a una célula postsináptica. Dependiendo de la estructura de la yuxtaposición, la
sinapsis se divide en dos grupos principales:

 Sinapsis eléctricas: el terminal presináptico y la célula postsináptica están unidos a través de

canales especializados (uniones intercelulares comunicantes) que ponen en contacto su citoplasma
permitiendo el pasaje de corriente generada por un potencial de acción. Se utilizan sobre todo para
enviar señales sencillas de despolarización, no intervienen en la producción de acciones inhibitorias
o de cambios de larga duración en el potencial eléctrico. Los canales intercelulares comunicantes
proporcionan una vía de baja resistencia para el paso de la corriente eléctrica, por lo que parte de
la corriente fluye de la célula presináptica a la postsináptica y la despolariza. Si la despolarización
supera el umbral, los canales iónicos de la célula postsináptica se abren y generan un PA.
 Sinapsis química: un cambio de potencial de membrana en la célula presinaptica libera un
transmisor químico en la terminal presináptica, este difunde en la hendidura sináptica y se enlaza a
receptores en la membrana postsináptica, que es un engrosamiento especializado del axón. Estos
 contienen vesículas sinápticas individuales, que están llenas de transmisores específicos. Las
vesículas se acumulan en la zonas activas (regiones especializadas de la membrana), durante el PA
presináptico, el Ca2+ entra en el terminal a través de canales sensibles al voltaje en la zona activa
haciendo que las vesículas se fusionen con la membrana y liberen los neurotransmisores por
exocitosis. Los transmisores difunden y se unen a receptores en la célula postsináptica, que abren o
cierran canales iónicos. Los receptores pueden clasificarse, según la forma en que controlan los
canales iónicos, en dos tipos:
o Receptor ionotrópico: canal iónico que se abre cuando se le une el transmisor,
produciendo un cambio conformacional que abre el canal.
o Receptor metabótropicos: actúa indirectamente sobre los canales, activando segundos
mensajeros que activan quinasas, que fosforilan a los canales abriéndolos o cerrándolos.
Ambos receptores pueden producir excitación o inhibición. El signo de la señal depende del
receptor, ya que un solo transmisor puede producir varios efectos distintos al activar diferentes
receptores. A su vez poseen diferentes funciones, los ionotrópico producen acciones rápidas, los
metabótropicos media acciones más lentas como regular el comportamiento modificando la
excitabilidad de las neuronas.
La sinapsis química, es utilizada para la transmisión de señales más variables y así producir
reacciones más complejas. Pueden mediar acciones excitadoras como inhibitorias y producir
cambios eléctricos más duraderos. También sirven para amplificar señales neuronales. Esta es más
lenta que la sinapsis eléctrica, ya que sus numerosos pasos la retrasa. Aunque no posee velocidad
tiene la importante propiedad de amplificación, por lo que una sola vesícula puede abrir miles de
canales iónicos, permitiendo que una pequeña terminal actué en una célula mucho mayor.

La sinapsis química puede dividirse en 2 pasos:

 Transmisión: consiste en él envió por parte de una neurona presináptica de un PA a lo largo de su

axón hasta desencadenar la liberación de un transmisor. La señal química solo se desplaza una corta
distancia hasta su diana. Esta transmisión es rápida y dirigida de forma precisa. Las zonas activas son
lo que le permite conseguir esa liberación muy dirigida y centrada.
 Recepción: aunque hay diversas sustancias químicas que pueden ser neurotransmisores, la acción del
transmisor depende del receptor y no de sí mismo. El receptor es el que determina si una sinapsis es
excitadora o inhibidora.

Sinapsis eléctrica: la corriente que despolariza la célula postsináptica es generada por los canales sensibles al
voltaje de la célula presináptica. Estos canales tienen que generar la suficiente corriente para poder
desencadenar PA en las células postsinápticas, para poder generar tanta corriente el terminal sináptico debe
ser lo suficientemente grande para que contenga muchos canales iónicos y la célula postsináptica debe ser
relativamente pequeña. Esto se debe a que una célula pequeña tiene mayor resistencia y según la ley de ohm
sufriría un mayor cambio de voltaje en respuesta a una corriente presinaptica determinada.

La sinapsis eléctrica permite que la latencia sea notablemente corta, siendo incompatible con la transmisión
química. Solo la corriente que fluye directamente de una célula a otra puede producir transmisión casi
instantánea. A su vez cualquier cantidad de corriente de la célula presináptica se transmite a la postsináptica,
no como, en una sinapsis química que se debe alcanzar el PA para poder liberar los transmisores.

La transmisión eléctrica se lleva a cabo en la región especializada llamada unión intercelular comunicante, la
cual es muy estrecha entre las 2 células. Esa estrecha rendija está cerrada por canales intercelulares
comunicantes, que son estructuras proteicas que conducen el flujo de iones entre las células. Estos canales
constan de 2 hemicanales (uno por cada célula), que se llaman conexón y está formado por 6 subunidades
llamadas conexinas. Los hemicanales poseen un gran poro que permite el paso de múltiples moléculas,
permitiendo transmitir señales metabólicas entre las células. Estos canales al ser no selectivos, permiten el
paso de cationes e iones inorgánicos, además del paso de compuestos orgánicos de tamaño moderado como
el IP3, AMPc y segundos mensajeros.
Las uniones intercelulares comunicantes pueden ser reguladas por diferentes factores, algunas ce cierran en
respuesta a disminución del pH o a una elevación del Ca2+ citoplasmico. Otros poseen compuertas sensibles al
voltaje, lo que permite conducir corriente en una sola dirección (sinapsis rectificantes).Los neurotransmisores
liberados por sinapsis química pueden regular la apertura de canales mediante reacciones metabólicas
intracelulares. La forma en que se abren y se cierran es girando las 6 conexinas una respecto a la otra, como si
fuera un obturador.

La transmisión a través de la sinapsis eléctrica es sumamente rápida, esto es muy importante en algunas
respuestas de huida. También es útil para conectar grandes grupos de neuronas, ya que la corriente fluye al
mismo tiempo a través de todas las células acopladas eléctricamente, por lo que pequeñas células pueden
actuar de forma coordinada como una grande. A su vez debido al acoplamiento la resistencia eficaz de la red
es menor que la de una sola célula, por lo que la resistencia será menor y menor será la despolarización
producida por una corriente excitadora (ley de ohm). Por lo que las células acopladas necesitaran una mayor
corriente sináptica para despolarizarlas hasta el umbral, haciendo difícil que alcancen el umbral pero una vez
que lo hacen todas las células lanzan potenciales de acción de forma coordinada. Pudiendo desencadenar PA
de forma explosiva, según la regla del todo o nada.

Este tipo de uniones también se encuentran entre las células gliales. En el encéfalo algunos astrocitos están
comunicados de esta forma, creando una red de células gliales que sugiere que tienen un papel activo en la
transmisión de señales. También se encuentran estas uniones en las células de Schwann que sirven para
mantener juntas las distintas capas de mielina.

11 Propagación de señales en la sinapsis nervio muscular: transmisión activada directamente

El axón de la neurona motora inerva el músculo en una región especializada denominada placa terminal, cada
botón sináptico, por donde la neurona libera su transmisor, está colocado sobre un pliegue de unión (profunda
depresión situada en la superficie de la fibra muscular postsináptica que contiene los receptores). El
transmisor liberado es la acetilcolina (ACh) y el receptor es el ACh del tipo nicotínico, en la célula muscular en
el interior del pliegue la membrana es rica en canales de Na+ sensibles al voltaje. Cada zona activa de la
membrana presináptica está enfrentada a un pliegue de unión postsináptico.

Cuando se libera el ACh, la membrana de la placa terminal se despolariza y el potencial postsináptico excitador
del músculo se denomina potencial de placa terminal, este suele ser lo suficientemente grande para activar los
canales Na+ sensible al voltaje y convertir el potencial de placa terminal en un PA que se propaga por la fibra
muscular.
El potencial sináptico de las células musculares es mayor en la placa terminal que en el resto de la célula. Esto
se debe a que el flujo de corriente está confinado a la placa terminal por que los canales iónicos de ACh se
localizan ahí, frente al termina presináptico donde se libera el transmisor.

La corriente de la placa terminal (I) aumenta y disminuye más rápidamente que el potencial de la placa
terminal (V), esto se debe a que la duración de la corriente de placa terminal viene determinada por la
apertura y cierre de los canales sensibles a ACh mientras que potencial de placa terminal depende de la carga
o descara de la capacitancia que lleva su tiempo y altera el voltaje.

Los canales iónicos de la placa terminal son permeables tanto para el sodio como para el potasio, esto se debe
a que el diámetro del poro del canal de ACh es bastante mayor que otros canales sensibles al voltaje. Los
aniones quedan excluidos por la presencia de cargas negativas fijas en el canal. Para demostrar que los canales
de la placa terminal son permeables a ambos iones se buscó el potencial de inversión (potencial con el que la
corriente iónica neta es 0) para poder medir experimentalmente la fuerza de arrastre química (resultante de
los gradientes electroquímicos), si el flujo de Na+ hacia adentro fuera el único responsable del potencial de
placa terminal, el potencial de inversión debería ser +55mV, sin embrago el potencial de inversión era de 0mV,
por lo que se descubrió que durante el potencial de placa terminal el Na + fluye hacia adentro y el K+ fluye hacia
afuera.

A un potencial de membrana constante, un canal sensible al ACh genera un pulso de corriente de tamaño
similar cada vez que se abre. Los pasos unitarios de corriente cambian de tamaño con el potencial de
membrana, esto se debe a que el canal funciona como una resistencia por lo que (según la ley de ohm) a
mayor potencial de membrana (V) mayor será la corriente (I).

Aunque la amplitud de la corriente que fluye por un canal es constante, la duración y el tiempo de las
aperturas del canal varía. El tiempo medio que un tipo de canal permanece abierto es una propiedad definida
del canal, en el caso de canales de ACh el tiempo medio es de 1 ms. Ya que los canales de ACh no depende del
voltaje (no se abren con una despolarización) si no que dependen del transmisor ACh para abrirse.

La corriente en la placa terminal está determinada por 4 factores, el número total de canales de la placa
terminal, la probabilidad de que un canal este abierto, la conductancia de cada canal abierto (1/R), que a su
vez depende de la cantidad de transmisor (ACh) disponible y la fuerza de arrastre de los iones.

Los canales sensibles al voltaje difieren de los canales sensibles al ligando como el canal ACh, de dos maneras.
La primera es que los canales sensibles al voltaje son selectivos, mientras que el canal ACh permite el pasaje
tanto de Na+ como de K+. La segunda diferencia es que en los canales sensibles al voltaje el flujo de Na +
alimenta la entrada de más Na+, es decir son regenerativos y producen una realimentación positiva, mientras
que los canales de ACh dependen de la cantidad de ACh disponible. Por eso los canales de ACh para generar un
potencial de acción deben reclutar a los canales sensibles al voltaje que se encuentren próximos.

El canal ACh está formado por una sola macromolécula y es un canal del tipo ionotrópico. El canal está
construido por 5 subunidades, donde 2 de ellas tienen anclaje para el ACh.

En resumen: cunado un potencial de acción alcanza una neurona motora presináptica, esta libera ACh que se
difunde a través de la hendidura sináptica y se une a receptores nicotínicos de ACh en la placa terminal. Los
receptores de ACh se abren (canal ionotrópico) y permiten el flujo de Na +, K+ y Ca2+ a través del músculo
postsináptico. El flujo de Na+ hacia adentro produce un potencial de placa terminal que se extiende
pasivamente en las fibras musculares, pero si alcanza el umbral los canales sensibles al voltaje de Na + se abren
y se libera un PA que se propaga de forma activa.

Podemos representar la región de la placa terminal como un circuito equivalente que posee 3 ramas paralelas.
Una rama que representa el flujo de corriente sináptica a través de los canales sensibles al transmisor, una
rama del flujo de corriente de retronó de los canales de reposo y una rama para el condensador. La
conductancia depende del número de canales abiertos, que a su vez dependen de la concentración del
transmisor.

12 Integración Sináptica
En el sistema nervioso central, la transmisión sináptica es más compleja ya que cada neurona recibe miles de
conexiones, a su vez las señales pueden ser excitadoras o inhibidoras. Las neuronas centrales deben integrar
diversas aferencias en una respuesta coordinada. Los potenciales excitadores en el SNC tienen mucha menor
amplitud que en el músculo esquelético, ya que las neuronas reciben múltiples señales.

En el SNC la inhibición además de contrarrestar la excitación puede controlar las neuronas espontáneamente
activas, modelando su patrón de envío de señales.

Los terminales sinápticos de las neuronas excitadoras e inhibidoras a veces pueden ser diferenciados por su
morfología. Existen 2 tipos morfológicos, Gray tipo 1 y Gray tipo 2

 Tipo 1: son glutamatéricas, es decir excitadoras. La hendidura esta ensanchada y las vesículas suelen
tener forma circular.
 Tipo 2: son GABAérgicas, es decir inhibidoras. La zona activa es más pequeña y las vesículas suelen
tener formas ovales o aplanadas.
El principal transmisor excitador en el SNC es el glutamato y posee muchos receptores ionotrópicos, que
permiten el pasaje de iones Na+ y K+. El glutamato tiene 2 grandes tipos de receptores ionotrópicos (3
subtipos): siendo su acción siempre excitadora

 Receptores no-NMDA (AMPA y cainato): forman canales permeables tanto al Na+ como al K+ y tiene
potencial de inversión de 0 mV. Crean un flujo rápido de iones que contribuye al rápido y precoz pico
de potencial postsináptico excitador (PPSE).
 Receptores NDMA: forman un canal que es permeable tanto a Na+ y K+ como al Ca2+, a su vez es
sensible al voltaje y cuando la membrana está en reposo se bloquea por Mg2+ extracelular,
liberándose en la despolarización. Requiere a la glicina como cofactor. Por lo que para abrir los
canales de NDMA se necesita glutamato, glicina y una despolarización, que libera al Mg 2+ del poro del
canal (actúa como tapón). Estos tienen una cinética de activación lenta y solo contribuye al
componente tardío del potencial postsináptico excitador (PPSE). Para poder activarse generalmente
se deben activar primero los receptores no NMDA, por los que se les llama modificación sináptica
dependiente de la actividad.

Los receptores metabotrópicos de glutamato actúan de forma indirecta a través de segundos mensajeros, a su
vez su acción puede ser tanto excitadora como inhibidora.

Las neuronas del SNC reciben miles de señales aferentes tanto excitadoras como inhibidoras antes de poder
decidir si alcanzan el PA. La suma de estas aferencias depende de las propiedades pasivas de la célula (tiempo,
longitud y forma de la sinapsis, y proximidad y fuerza relativa de otras sinapsis sinérgicas o antagónicas). Esto
se da por un proceso llamado integración neuronal, que refleja la toma de decisiones. Ya que cualquier célula
en un momento determinado tiene 2 opciones mandar el PA o no mandarlo.

La localización de la sinapsis es clave para su eficacia, a su vez es clave la constante temporal para determinar
el desarrollo temporal del potencial sináptico y con eso afectar la adicción temporal, proceso por el cual los
potenciales sinápticos se suman en la célula postsináptica, cuanto mayor sea la constante mayor es la
probabilidad de generar un PA. A su vez la constante de longitud de la célula es sumamente importante un
que determina el grado al cual la corriente despolarizante disminuye cuando se propaga pasivamente, cada
mayor sea la constante menos se disipa la corriente y mayor es la posibilidad que se dé él PA.

Las señales recibidas en diferentes partes de la neurona tienden a sumarse, esto se conoce como adición
espacial.

Las sinapsis excitadoras suelen localizarse en las dendritas, mientras que las inhibidoras predominan en el
soma, donde pueden interrumpir o superar a las señales excitadoras. Ya que la sinapsis de cada neurona
central están agrupadas según su función, a su vez existen diferentes tipos de contactos sinápticos. Los más
frecuentes son axoaxónico, axosomatico, axodendritico (el elemento presináptico es indicado primero).
También existen contactos dendrodendriticos, somasomaticos.

Aunque la detección de la señal es dada por el receptor y no por el transmisor, existen algunos transmisores
que activan con mayor probabilidad respuestas excitadoras o inhibidoras.

 Respuestas inhibidoras: los neurotransmisores GABA y glicina, ambos conducen aniones. GABA es
capaz de activar 2 tipos de receptores inhibidores
o GABAA: canal ionotrópico permeable al Cl-. Al entrar Cl- se hiperpolariza la membrana y
aumenta su conductancia. A pesar de que en la mayoría de casos causa inhibición, en
algunas excepciones puede causar excitación, esto se da cuando se sobrestímula y se da
una gran entrada de Cl- al interior de la célula haciendo que el potencial de equilibrio se
vuelva más positivo que el de reposo y cuando se vuelven a abrir los canales se genera
una despolarización por la salida de Cl-.
o GABAB: canal metabotrópico que se acopla a proteínas G, que aumentan la
permeabilidad de K+ o inhiben los canales de Ca2+ sensibles al voltaje. Estos son más
 efectivos que los canales de Cl-, ya que el potencial de equilibrio de K+ es -80 mientras
que el del Cl- es -70 por lo que inhibirán la célula postsináptica más profundamente.
o Glicina: receptores ionotrópicos que activan canales de Cl-, , su conductancia es mayor
que en los canales GABA, por lo que pasa más corriente. Esto se da porque el diámetro
de su poro es mayor que el del canal GABA
 Receptores de ACh: conducen cationes
 Receptores de serotonina (5-HT): son receptores activados por ligandos, formados por 4
segmentos transmembrana muy similares a los del canal ACh.
 Receptores activados por ATP: contienen 2 segmentos que abarcan la membrana.

Los receptores ACh, GABA y glicina están compuestos por 5 subunidades. A su vez los receptores GABA y
glicina poseen cargas positivas para poder ser selectivos solo a aniones. Los receptores de glutamato son
proteínas mulimericas compuestas por 4 subunidades

Las células de muchas regiones encefálicas transforman la información además de recibirla.

13 Regulación de la transmisión sináptica: segundos mensajeros.

Los receptores sinápticos tienen dos funciones principales: el reconocimiento de transmisores específicos y la
activación de efectores.

El receptor inotrópico abre los canales iónicos de manera directa, ya que las funciones receptora y efectora de
la apertura son desempeñadas por regiones diferentes de una única macromolécula.

El receptor metabotrópico abre los canales iónicos de manera indirecta, al poder reclutar segundos
mensajeros pueden actuar por canales que se localizan por toda la neurona, como consecuencia influyen
sobre diversos tipos de canales. Por lo que pueden aumentar o disminuir la apertura de los canales de toda la
neurona. Generalmente median en modificaciones del potencial de reposo, de la resistencia de entrada, de las
constantes de longitud y tiempo, de la duración del PA, etc. Estas acciones se denominan acciones sinápticas
reguladoras, se pueden distinguir 3 tipos de acciones según el punto de acción en una neurona y según la
función normal del canal que es regulado.

Se puede regular la liberación del transmisor al regular los canales en las terminales presinápticas. Se puede
regular los potenciales sinápticos rápidos al regular los canales abiertos por transmisores y se puede regular la
excitabilidad eléctrica al regular los canales de reposo y los canales sensibles al voltaje.

Este tipo de receptor está constituido por dos familias:

 Los receptores acoplados a proteínas G: el efector es una enzima que produce un segundo mensajero,
estos inician una cascada al activar quinasas que fosforilan las proteínas celulares. Están formados
por una única subunidad con 7 regiones características de membrana. Al unirse el transmisor a los
receptores activa una proteína G, al activarse se une a una enzima efectora, que generan segundos
mensajeros. Los segundos mensajeros fosforilan a la proteína diana. Un único receptor puede activar
muchas proteínas G, por lo que sirven para amplificar señales.
o También pueden acoplarse directamente al canal iónico, induciendo su apertura o cierre sin
mediar un segundo mensajero.
 Los receptores de quinasas de tirosina: es una enzima que se fosforila a sí misma y a otras proteínas
en residuos de tirosina, esto permite que se una a otras quinasas que son capaces de actuar en los
canales iónicos. Se extienden una sola vez a través de la membrana y contiene una actividad de
proteína quinasa que fosforila la proteínas en residuos de tirosina. También regulan la función de las
proteínas neuronales que fosforilan. Puede activar reacciones que producen cambios en la
transcripción genética, estas acciones facilitan la supervivencia neuronal y regulan la diferenciación y
el desarrollo de las neuronas.
Los segundos mensajeros pueden cerrar y abrir canales iónicos. A su vez pueden interaccionar entre sí, pueden
ser acciones paralelas, convergentes o antagonistas. Los segundos mensajeros pueden generar una trasmisión
sináptica con consecuencias duraderas al producir fosforilación de proteínas transicionales, y por lo tanto
alterar la expresión génica de la célula. Este proceso es importante para el desarrollo neuronal y para la
memoria.

Se clasifican en 2 categorías:

 No gaseosos: el más conocido es el AMPc, el Ca2+ también puede actuar como segundo mensajero.
o AMPc: al unirse transmisores a una proteína G, denominada Gs, se produce un intercambio
de GDP por GTP, lo que estimula la creación de AMPc a partir de ATP. A su vez la propia
proteína G puede interrumpir la formación de AMPc. El objetivo de la AMPc es la proteína
quinasa PKA.
o IP3, Diacilglicerol, ácido araquidónico: son otros segundos mensajeros, se generan a través de
la hidrolisis de los fosfolípidos de la membrana plasmática.
 Gaseosos: los más estudiados son el óxido nítrico (NO) y el monóxido de carbono (CO). Estos
estimulan la síntesis de GMPc, este activa una proteína quinasa. Presentan 3 propiedades distintivas:
atraviesan fácilmente las membranas, afectan células presentes sin actuar sobre receptores de
membrana y tienen una vida extremadamente corta, por lo que pueden actuar como mensajeros
transcelulares.

Ejemplos:

 Receptor ACh muscarínico: son miembros de los receptores acoplados a proteínas G. La ACh afecta a
la corriente de K+, porque el PSSE se genera por el cierre de canales K+ del tipo M. En consecuencia la
célula se despolariza (entra más Na+ de lo que sale de K+). Esto genera un incremento de la
excitabilidad y a su vez disminuye la corriente necesaria para despolarizar la célula hasta el umbral.

14 Liberación de transmisores
Para la liberación de transmisores es necesario el Ca 2+, que entra a la célula por canales sensibles al voltaje. El
Na+ solo es importante porque despolariza la membrana para generar el PA, para la liberación del transmisor
no es necesario Na+ ni K+. El aumento de la concentración extracelular de Ca2+ aumenta la liberación del
transmisor, su disminución reduce y en última instancia bloquea la transmisión sináptica. La localización de los
canales de Ca2+en las zonas activas proporciona gran concentración de Ca2+en el punto de liberación del
transmisor. La duración del PA es importante para la cantidad de Ca 2+que fluye hacia la terminal sináptica,
cada más prolongado el PA más Ca2+entra en la terminal y por lo tanto libera más transmisor
generando/inhibiendo un potencial postsináptico mayor.

El tiempo transcurrido entre el inicio del potencial de acción y la liberación del trasmisor, refleja
principalmente el tiempo que tardan en abrirse los canales de Ca 2+ sensibles al voltaje y que tarda el Ca2+ en
iniciar la descarga del transmisor a partir de las vesículas sinápticas. Cuanto mayor sea el Ca 2+ extracelular,
mayor será el número de vesículas liberadas y mayor el potencial postsináptico. Esto se debe a que incrementa
la probabilidad que una vesícula libere su transmisor.

El transmisor se libera en cantidades discretas llamadas cuantos. El potencial postsináptico está constituido
por un numero integral de cuantos. Cuando se incrementa la concentración de Ca 2+extracelular no se modifica
la amplitud del cuanto (potencial sináptico unitario) si no que afecta el número de cuantos liberados, liberando
más y por consiguiente dando un mayor potencial sináptico total.

La fusión de las vesículas es inducida por Ca2+, ya que este ion permite la formación de un poro de fusión que
permite que el contenido de la vesícula sea liberado en el espacio extracelular y que la vesícula se fusione con
la membrana. También el calcio regula la movilización de las vesículas hasta la zona activa. Las proteínas que
unen las vesículas a la membrana deben estar estructuradas en un poro de fusión, este está constituido por 2
hemicanales (uno en la vesícula y otro en la membrana) que se unen en el acoplamiento.
Las vesículas sinápticas son recicladas para poder generar nuevas vesículas.

En la liberación vesicular están implicadas varias proteínas. Se identificaron proteínas que fijan las vesículas
para impedir su movilización accidental, proteínas que dirigen las vesículas hasta la zona activa, proteínas que
acumulan las vesículas en la zona activa y otras que permiten la fusión y exocitosis.

 La fijación y movilización está a cargo de las sinapsinas, se liberan de ellas mediante la fosforilación.
 El desplazamiento esta mediado por proteínas fijadoras de GTP, como son Rab3a Y Rab3C.
 El acoplamiento y la fusión está relacionado con la vSNARE VAMP, La tSNARE y la SNAP 25.

La eficacia de la sinapsis se puede modificar por periodos cortos o largos, esto se le llama plasticidad sináptica.

15 Neurotransmisores
La transmisión química se puede dividir en 4 etapas. Síntesis de sustancia transmisora, almacenamiento y
liberación del transmisor, interacción del transmisor con el receptor postsináptico y eliminación del transmisor
de la hendidura sináptica.

Podemos definir un neurotransmisor como una sustancia liberada por una neurona en la sinapsis, que afecta
de forma específica a una célula postsináptica, sea una neurona o un órgano efector. Los criterios que debe
cumplir un neurotransmisor son, ser sintetizado en la neurona, estar presente en la terminal presináptica y
liberarse en cantidades suficientes para ejercer una acción en la célula postsináptica. Cuando se administra
desde el exterior imitar la acción del transmisor de liberación endógena y existir un mecanismo específico para
su eliminación.

Estos mensajeros químicos están empaquetados en vesículas, en el interior de la neurona. Existen 2 clases de
transmisores:

 Pequeñas moléculas: son captados en vesículas, protegiéndose de enzimas de degradación. En gran

número de vesículas transparentes en las terminales sinápticas y al ser liberados continuamente, su
síntesis se da en la terminal nerviosa. El mecanismo de captación de neurotransmisores en vesículas
se basa, en transportadores específicos y una ATPasa vesicular común a todos los tipos. Empleando la
energía del ATPasa, que genera un gradiente electroquímico, los transportadores impulsan la entrada
del transmisor. Se identificaron 4 tipos de transportadores: uno para ACh, otro para las aminas
transmisoras, uno para el glutamato y otro para GABA y glicina.
Se admiten 9 sustancias como transmisores pequeños, ocho aminas y el ATP.
o Acetilcolina (ACh): única amina que no es un aminoácido ni deriva de ellos. Es catalizada por
la colina acetiltransferasa y el cosustrato es el Acetil coA.
o Aminas biógenas transmisoras: comprende a las catecolaminas (dopamina, noradrenalina y
adrenalina) y la serotonina. Las catecolaminas son sintetizadas del aminoácido tirosina por
una vía enzimática que tiene 5 enzimas.
 Noradrenalina: La hidroxilasa una de las enzimas, está en el interior de algunas
vesículas por lo que la noradrenalina se produce en las vesículas.
 Adrenalina: se produce por la metilación de la noradrenalina. Por lo que esta debe
salir de las vesículas y luego de sintetizada la adrenalina volver a las vesículas.
 Serotonina: involucrada en la depresión, se sintetiza a partir de 2 enzimas.
o Aminoácidos transmisores: glutamato y glicina
 Glutamato: se produce a partir del cetoglutarato. Después de su liberación es
captado en la hendidura sináptica por las neuronas y las neuroglias. En los
astrocitos es convertido en glutamina por la glutamina sintetasa y recapatado por
las neuronas como glutamina para volver a convertirse en glutamato.
 Glicina: se sintetiza a partir de la serina
 GABA: se sintetiza a partir del glutamato
  ATP y adenosina: adenina y guanina se conocen como purinas, siendo muy
importantes en la transmisión del dolor.
 Péptidos neuroactivos: sus precursores solo se sintetizan en el soma ya que requieren ribosomas
para formar los enlaces peptídicos, derivan de proteínas secretorias que se procesan primero en el
retículo endoplasmico y luego van al aparato de Golgi, abandonándolo en grandes vesículas de
núcleo denso a partir de la red trans Golgi, que son transportados a las terminales mediante
transporte axónico rápido y siguen la vía secretora regulada. Los péptidos neuroactivos o
neuropéptidos se agrupan en familias cuyos miembros tienen secuencias de aminoácidos similares,
ya que en su producción son codificados por un único ARNm continuo, que se traduce a un gran
precursor proteico o poliproteína. El procesamiento de poliproteínas a neuropéptidos tiene lugar en
las membranas intracelulares y en las vesículas. No existe mecanismo de captación de los
neuropéptidos y la membrana es empleada una sola vez. La exocitosis puede darse en cualquier lugar
de la membrana de las terminales y solo depende de una gran elevación del Ca2+, es decir mayores
frecuencias de estimulación.

Ambos tipos de neurotransmisores pueden liberarse juntos.

La eliminación del transmisor de la hendidura sináptica termina la transmisión. Existen 3 mecanismo para la
eliminación

 Difusión: elimina alguna fracción de todos los mensajeros

 Degradación enzimática: se emplea fundamentalmente en la sinapsis colinérgicas. La eliminación de
los neuropéptidos es más lenta, por eso sus efectos duran más. Esto se eliminan por difusión y por
peptídicas.
 Recaptación: es el mecanismo más frecuente y el transmisor puede ser reutilizado. La captación es
mediada por moléculas de transporte situadas en las membranas nerviosas y de neuroglias.

No todas los moléculas liberadas por neuronas son mensajeros químicos, solo las que se unen a receptores
adecuados e inician cambios en la activad de la célula postsináptica se consideran transmisores.

Parte 5: Percepción

21 Codificación de la información sensorial

Los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos básicos de información cuando son estimulados, modalidad,
localización, intensidad y duración. Juntos originan una sensación, al trasmitir el mismo tipo de información
tienen una organización similar. Estos cuatro atributos son codificados dentro del sistema nervioso por
subgrupos de neuronas especializadas.

 La modalidad define una clase general de estímulos, determinada por el tipo de energía trasmitida y
por el tipo de receptores especializados para sentir esa energía. Cada fibra nerviosa es activada por
un cierto tipo de estímulo.
 La localización del estímulo está representada por el conjunto de receptores que se encuentran
activas frente al estímulo, ya que estos se encuentran distribuidos de manera topográfica. Por lo
tanto su actividad además de señalar la modalidad del estímulo también señala su posición en el
espacio y su tamaño.
 La intensidad del estímulo está determinada por la amplitud de la respuesta de cada receptor.
 La duración del estímulo se define por el momento en que comienza y termina la respuesta del
receptor, viene determinada con la rapidez que el receptor recibe la señal.

El contacto con el estímulo se da por medio de estructuras especializadas, denominadas receptores

sensoriales. Este es la primera célula de cada vía sensitiva y transforma el estímulo en energía eléctrica (este
proceso se conoce como transducción del estímulo), estableciendo un sistema de transmisión común para
todo el sistema sensorial. La señal eléctrica producida por el receptor se denomina potencial de receptor (PR).
La amplitud y la duración de un PR están relacionadas con la intensidad y duración de la estimulación del
receptor.

Los receptores están especializados morfológicamente para transformar diferentes estímulos en energía
eléctrica. La mayoría de los receptores poseen gran especificidad, es decir son selectivos para una única
energía de estímulo. Esto hace que la actividad del axón solo transmite información sobre un tipo de estímulo.
La modalidad esté representada por el conjunto de neuronas conectadas a una clase específica de receptores,
formando así los sistemas sensoriales.

Existen 4 clases de receptores, cada uno es primordialmente sensible a una forma de energía: mecánica,
química, térmica o electromagnética.

 Mecanorreceptores:
o Sistema somatosensorial: intervienen en la sensibilidad táctil, la propiosensibilidad
(extensión y contracción muscular) y la sensibilidad artocinética.
o Oído interno: intervienen en la audición y sentido del equilibrio. Proporcionan respuestas
direccionales a la estimulación mecánica.
 Quimiorreceptores: intervienen en la sensibilidad dolorosa, en la sensibilidad al picor y en los sentidos
de gusto y olfato. Los PR son generados por segundos mensajeros, activados cuando la sustancia
estimulante se enlaza a receptores acoplados a proteínas G, respondiendo con un potencial
despolarizante.
 Termorreceptores: notan la temperatura tanto del cuerpo, como del aire y los objetos que tocamos.
 Fotorreceptores: en la retina captan la energía electromagnética. Los PR son generados por segundos
mensajeros, activados cuando la sustancia estimulante se enlaza a receptores acoplados a proteínas
G, respondiendo con un potencial hiperpolarizante.

La amplitud del PR es proporcional a la intensidad del estímulo, esto se da ya que al abrirse más canales por
más tiempo; una presión fuerte ejerce una mayor despolarización que una débil.

Cada una de las modalidades a su vez tiene submodalidades (Ejemplo: el gusto puede ser dulce, salado,
amargo, acido), estas son producto de que las distintas clases de receptores no son homogéneas, es decir cada
clase contiene varios receptores especializados que responde a limitados márgenes de energía del estímulo.
Se dice que los receptores están afinados para un estímulo adecuado.

La distribución espacial de los receptores transmite información sobre la localización del estímulo en las
modalidades de sensación somática y de visión, el reconocimiento espacial implica 3 cualidades perspectivas
distintas. La localización del sitio de estimulación sobre el cuerpo o la fuente del estímulo, la discriminación del
tamaño y la forma de los objetos y la resolución del detalle fino del estímulo o el ambiente. Esto depende del
campo receptivo, que es el área donde la estimulación excita la célula. El campo receptivo le asigna una
localización topográfica específica a la información sensorial. Cada receptor responde solo a la estimulación
dentro de su campo receptivo, un estímulo que afecta un área mayor que el campo receptivo de un receptor
activara los receptores adyacentes, por lo que el tamaño de un estímulo influye en el número total de
receptores estimulados.

La densidad de receptores en una parte concreta del cuerpo determina el detalle de los estímulos en esa área.
Una población más densa de receptores permite una resolución más fina del detalle espacial ya que los
receptores poseen campos receptivos más chicos. La resolución espacial no es uniforme en todo el cuerpo,
esto se refleja en el SNC ya que las regiones más inervadas ocupan áreas más grandes debido al número de
señales que reciben.

Para el oído, gusto y olfato, los receptores están distribuidos según el espectro de energía que deben captar.
Los receptores auditivos están dispuestos según la frecuencia de sonidos que responde, representan la
variedad de los sonidos y no su localización en el espacio. Para el gusto y el olfato, cada sensibilidad química
se localiza en partes diferentes de la lengua o nariz.

La intensidad o la cantidad de una sensación depende de la fuerza del estímulo, la sensibilidad del sistema
sensorial para reconocer diferencias depende de la intensidad absoluto del estímulo. La intensidad más baja
de estímulo que se puede detectar, se denomina umbral sensorial. La elevación del umbral puede indicar una
anomalía de los receptores sensoriales, o la perdida de la conducción nerviosa o una lesión en el área de
procesamiento sensitivo en el cerebro.

La frecuencia de activación de una fibra aferente aumenta conforme lo hace la intensidad del estímulo. Esto se
debe a que los receptores sensitivos cambian en relación con la amplitud del estímulo. Los estímulos intensos
van a provocar potenciales de receptor más grandes.

El límite superior de activación neuronal es de unos 1000-1200Hz, ya que después del potencial de acción hay
un periodo refractario absoluto. El nervio envía un segundo impulso cuando la amplitud del potencial receptor
supera el umbral. Un potencial de receptor más grande permite alcanzar el umbral en el periodo refractario
relativo, lo que reduce el tiempo entre impulsos. Es por esto mismo que una grande despolarización produce
corto intervalos entre impulso y una gran frecuencia de disparo. A su vez, cada mayor es el estímulo mayor es
el número de receptores que lo codifican.

Los receptores individuales de un sistema sensorial difieren en cuanto a su umbral selectivo. La mayoría tienen
2 clases de receptores, de umbral bajo y de umbral alto. Según aumenta la intensidad del estímulo, responden
primero los de umbral bajo y luego los de umbral alto.

La duración de una sensación está determinada por la velocidad de adaptación de los receptores. Las neuronas
señalan propiedades de los estímulos cuando lanzan impulsos y cuando dejan de hacerlo. Si un estímulo
persiste durante mucho tiempo sin cambiar su posición o su amplitud, la sensación se pierde, a este proceso se
le denomina adaptación. Todos los receptores se adaptan a una estimulación constante.

Los receptores pueden adaptarse de forma lenta o de forma rápida, los que responden a una estimulación
prolongada y constante se les conoce como receptores de adaptación lenta. Estos son capaces de señalar
estímulos por varios minutos, por lo que pueden generar potenciales de acción a lo largo del periodo de
estimulación. Por el contrario los receptores de adaptación rápida solo responden al comienzo o final del
estímulo, por que dejan de activarse en respuesta a la estimulación de amplitud constante y solo se activan
cuando aumenta o disminuye la intensidad. Estos señalan el ritmo o la velocidad de la estimulación.

La adaptación depende de dos factores, la despolarización prolongada del PR que activa el mecanismo de
impulsos del axón y la estructura del receptor. La existencia de dos tipos de receptores demuestra que los
sistemas sensoriales detectan contrastes en estímulos individuales.

Cada neurona sensitiva se activa frente a un estímulo y comunica al cerebro que recibió una forma de energía
en una localización específica, los detalles del código de PA informan cuanta energía recibió en ese lugar,
cuando comenzó, cuando termino y con qué rapidez cambio la intensidad.

Los estímulos afecta más de un receptor a la vez, por lo que muchas neuronas ( y sus receptores) actúan
juntos, sus mensajes son integrados y no simplemente sumados. Para poder comprender el estímulo es
procesado por vías paralelas antes de llegar a los centros de la corteza cerebral.

La modalidad sensorial más desarrollada en humanos es la visión, las submodalidades específicas dependen de
la actividad combinada de grupos de receptores sensibles a franjas de energía que se superponen. La
experiencia subjetiva de un color o un gusto en particular es creada en el cerebro mediante la integración de
las señales que reciben estos diversos receptores.

Los sistemas sensoriales procesan la información en una serie de núcleos de relevo, por lo que tienen una
organización seriada. Los receptores proyectan su señal a neuronas de primer grado del SNC, las cuales lo
proyectan a neuronas de segundo grado y superiores, esto genera una jerarquía funcional.

Los núcleos de relevo sirven para procesar la información sensorial y determinar si se debe trasmitir a la
corteza. Solo se transmiten actividades fuertes de una fibra individual o la actividad de forma simultanea de
múltiples receptores. Las conexiones convergen en los núcleos dándole a las neuronas la capacidad de
interpretar el mensaje sensorial en el contexto de la actividad de los canales de entrada vecinos. Estas
neuronas al igual que los receptores poseen un campo receptivo, definido por los receptores o neuronas que
convergen en él.

Para afinar el contraste entre los distintos estímulos los núcleos de relevo poseen diferentes interneuronas
inhibidoras. La región inhibidora de un campo receptivo es un medio importante para realzar contraste entre
los distintos estímulos, dándole al sistema sensorial la capacidad para resolver detalles.

Existen 3 vías para activar las neuronas inhibidoras

 Inhibición por alimentación anterógrada: producida por fibras aferentes más activas que reducen la
salida de información de las neuronas adyacentes. Inhibiendo a las neuronas vecinas ya que solo se
emite su señal.
 Inhibición por retroalimentación: limita a las neuronas vecinas por colaterales, limitando la actividad
de las zonas menos activas.
 Inhibición por regiones distales del cerebro: se activa la inhibición por centros superiores del cerebro,
haciendo que estos centros controlen el flujo de información.
22 Los sentidos corporales:

La sensibilidad somática surge de la información proporcionada por diversos receptores distribuidos en todo el
cuerpo. El sistema somatosensitivo transmite información sobre cuatro modalidades

 Tacto discriminador: reconoce tamaños, formas, estructura y movimientos de los objetos en la piel)
 Propiocepcion: posición de los miembros.
 Dolor: transmisión de señales de lesión tisular.
 Temperatura: calor o frio.

Todas las modalidades comparten el mismo tipo de neurona sensitiva (la célula del ganglio de la raíz dorsal), lo
que se diferencian es en los receptores que están especializados morfológicamente para captar los tipos de
estímulos específicos. Toda la información somatosensorial es transmitida por las neuronas ganglionares de la
raíz dorsal, esto se debe a que dichas neuronas pueden transducir el estímulo y transmitir la información
codificada del mismo al SNC.

Dichas neuronas poseen su soma en el ganglio de la raíz dorsal de un nervio espinal. Su axón tiene 2 ramas,
una periférica que su terminal es sensible a los estímulos. El resto del axón periférico y la rama central recibe
el nombre de fibra aferente primaria.

Los terminales periféricos pueden ser de 2 tipos, desnuda o encapsulada. Las encapsuladas intervienen en las
modalidades del tacto y propiocepción. Las terminales desnudas intervienen en el dolor y la temperatura. El
contacto discriminatorio y la Propiocepcion dependen de mecanoreceptores sensibles a la deformación
física. La resolución espacial depende de los campos receptivos de estos receptores y es la máxima en las
yemas de los dedos y en los labios. Poseen axones de gran diámetro y mielinizados para conducir
rápidamente los PA. La sensibilidad térmica esta mediada por terminaciones desnudas de nervios no
mielinizados o poco mielinizados, sensibles a intervalos específicos de energía térmica. Hay distintas clases
de receptores térmicos ya que difieren en cuanto a sus márgenes de sensibilidad y temperaturas máximas. La
sensibilidad dolorosa, esta medida por terminales nerviosas libres denominadas nociceptores, que captan
distintos estímulos (estímulos mecánicos, temperaturas altas o bajas, sustancias químicas) que los afectan.
Al igual que lo receptores térmicos, posee terminaciones desnudas de nervios no mielinizados o poco
mielinizados, que conducen impulsos más lentamente.

Se distinguen 2 clases de sensaciones somáticas:

  Sensaciones epicriticas: aspectos finos del tacto mediados por receptores encapsulados. Tiene
capacidad para detectar un contacto y reconocer el sitio tocado, discernir vibraciones, resolver el
detalle espacial como la estructura de una superficie y reconocer la forma de objetos agarrados con
la mano.
 Sensaciones protopática: sensibilidad del dolor y temperatura mediados por terminales desnudas.
Son sensaciones menos finas y necesitan estímulos más intensos

La sensibilidad táctil es máxima en la piel sin pelo (glabra) ya que contiene densa matriz de mecanoreceptores.
Estos median el sentido del tacto y son excitados por depresión de la piel o movimientos a través de su
superficie. Existen diferentes tipos de mecanoreceptores que difieren en forma y localización, poseen una
capsula especializada que frente a la compresión moldea la respuesta generada por la estimulación. Existen 4
tipos de mecanoreceptores

 Mecanoreceptores superficiales:
o Corpúsculo de meissner: receptor de adaptación rápida, posee fina sensibilidad mecánica.
Consiste en una estructura globular llena de líquido estado el terminal nervioso entrelazado
en sus capas. Es particularmente sensible a cambios bruscos de la forma de los objetos y a
pequeñas irregularidades,
o Disco de Merkel: receptor de adaptación lenta, siendo una célula epitelial que rodea a la
terminal nerviosa. Para activarlos es necesario protuberancias o bordes salientes, pero una
vez estimulados proporcionan una imagen clara de los contornos. También proporcionan la
resolución más precisa del patrón espacial.
 Mecanoreceptores profundos: poseen mayor tamaño y son menso abundantes que los
mecanoreceptores superficiales
o Corpúsculo de Pacini: fisiológicamente similar al corpúsculo de meissner, responde a una
depresión rápida de la piel debido a las láminas de tejido conjuntivo que rodean la terminal
nerviosa. Es el mecanoreceptor más sensible
o Terminación de Ruffini: receptores de adaptación lenta, contribuyen a la percepción de la
forma de los objetos agarrados.

La piel con pelos posee mecanoreceptores similares, siendo los de adaptación rápida el folículo piloso
(responden frente a movimientos del pelo) y el receptor de campo (situados en las articulaciones, perciben la
distención de la piel cuando se flexiona o frota).

Los campos receptivos difieren entre los mecanoreceptores superficiales y profundos. Una única célula del
ganglio de la raíz dorsal inerva en la capa superficial entre 10 y 25 receptores, por lo que sus campos
receptivos son menores que lo de la capa profunda que cada neurona inerva un receptor. Por lo que los
campos receptivos de la capa profunda cubren grandes áreas dérmicas. Estas diferencias en los campos
receptivos favorece a que las capas superficiales resuelvan finas diferencias espaciales, las capas profundas
son adecuadas para captar propiedades globales de los objetos y destacar desplazamientos. A su vez la zona
dérmica incluida dentro de cada campo receptivo varía según las distintas partes del cuerpo, esto refleja la
densidad de mecanoreceptores en las distintas regiones de piel. Vale recalcar que el tamaño de los campos
receptivos indica la capacidad para determinar si se ha estimulado uno o más puntos. La distancia mínima
entre dos estímulos detectables recibe el nombre de umbral de dos puntos, este varía según la región que se
estimule.

El calor y el frio están mediados por receptores térmicos. Los humanos reconocen 4 tipos distintos de
sensación térmica: muy frio, frio, caliente, muy caliente. Estos receptores regulan su actividad en función de la
temperatura, a temperaturas constantes generan un ritmo constante de PA. Cada clase de receptor térmico
muestra una actividad máxima a una temperatura preferente. La temperatura por encima o por debajo de ese
valor ideal provoca respuestas más débiles. Por esto mismo la codificación de la temperatura de la piel implica
la comparación entre la actividad relativa de los distintos receptores térmicos y nociceptores. La codificación
de la temperatura es análoga a la representación del color en el sistema visual. En cada una de estas
modalidades hay grupos de receptores sensibles a limitados márgenes de banda energética. La temperatura o
color percibidos vienen determinados por la actividad relativa de cada grupo de receptores.

El dolor esta mediado por nociceptores, estos responden de forma directa a estímulos nocivos y a sustancias
químicas liberadas por las células dañadas. Debido a que distintas sustancias estimulan a los nociceptores, se
los puede considerar quimiorreceptores sensibles a la concentración de sustancias irritantes o sustancias
químicas exógenas. Pueden distinguirse 3 clases de nociceptores según el tipo de estímulo que los activan:

 Mecánicos: precisan estímulos táctiles intensos para activarse, tienen terminaciones nerviosas
desnudas y están mielinizados por lo que conducen rápidamente.
 Térmicos: son excitados por temperaturas extremas y fuertes estímulos mecánicos.
 Polimodales: responden tanto a estímulos mecánicos como térmicos y químicos destructivos.
Provocan sensación de dolor lento y candente.

La propiocepción corresponde a la sensibilidad postural y del movimiento. Hay dos submodalidades: la

sensibilidad postural estacionaria y la sensibilidad del movimiento. Son importantes para controlar los
movimientos de las extremidades. Existen 3 tipos de mecanoreceptores en músculos y articulaciones para la
propiocepción. Receptores de huso muscular, para la extensión, situados en el músculo. Órganos del tendón
de Golgi que captan la fuerza contráctil y receptores en la capsula articular que captan la flexión o la extensión
de la articulación.

Las diferentes modalidades de sensación somática difieren en cuanto a la velocidad y tamaño de conducción
de sus axones. Los mecanoreceptores y los propioceptores están inervados por axones mielinicos de gran
diámetro y por lo tanto gran velocidad de conducción, mientras que los nociceptores y los receptores térmicos
tienen axones pequeños, poco mielinicos o no, que conducen a menor velocidad.

La disposición topográfica de los receptores dérmicos se mantiene en la médula espinal, por lo que un área de
piel inervada por la fibra nerviosa toma el nombre de dermatoma. Las 4 modalidades son transportadas por
vías ascendentes separadas al tálamo y la corteza cerebral. El tacto y la propiocepción son hasta el asta dorsal
de la médula espinal y de allí al tronco encefálico que va al tálamo a través del sistema columnar dorsal
lemnisco interno. Las sensaciones de temperatura y dolor son transmitidas al asta posterior medular o
trigéminal y luego trasmitidas directamente al tálamo a través de la vía anterolateral contralateral.

Cada tipo de receptor es activado de forma selectiva por distintas propiedades espaciales y cualitativas de un
estímulo. Diferentes tipos de información son transmitidos por diferentes grupos de neuronas sensitivas y
enviados por vías paralelas a la corteza somatosensitiva primaria, donde la información es combinada para
crear la percepción somática.
El sistema columnar dorsal y el lemnisco interno es la vía principal de la percepción del tacto y de la
propiocepción. Los axones de esta vía, suben por la medula espinal en las columnas dorsales Homolaterales
hasta el bulbo raquídeo. En los niveles medulares altos, las columnas dorsales se dividen en los haces de Gall y
Burdach, ambos haces terminan en los núcleos con los mismos nombres del bulbo raquídeo. Desde estos
núcleos la información va al tálamo, pero antes cruzan al otro lado del tronco encefálico (a nivel del bulbo
raquídeo) y ascienden al núcleo posteroexterno ventral en el haz lemnisco interno. Debido a este cruce de las
fibras el lado derecho del cerebro recibe información sensitiva del lado izquierdo del tronco y extremidades, y
viceversa.

El sistema anteroexterno (anterolateral) interviene en la sensibilidades térmicas y táctil. Los axones de esta vía
van hasta el asta posterior de la medula espinal. Estas fibras se ramifican en la sustancia blanca formando el
haz de lissauer. La información de esta vía asciende al tálamo, a través del cuadrante anteroexterno de la
medula espinal contralateral. Es decir en la medula los axones se cruzan desde el asta posterior hasta el
cuadrante anteroexterno del otro lado y ascienden por la columna antero externa. El haz anteroexterno consta
de 3 vías ascendentes:

 Espinotálamica: transporta los estímulos al núcleo posteroexteno ventral del tálamo

 Espinorreticular: establecen sinapsis con neuronas del bulbo y protuberancia, haciendo de relevo
para llevar la información a los núcleos intralaminar y posterior del tálamo y al hipotálamo
 Espinomescensefalica:
23 El sentido del tacto
El cerebro está organizado para representar el sistema sensitivo táctil de la piel. Los campos receptivos de las
neuronas corticales se vuelven progresivamente más complejos con cada estadio del procesamiento de la
información, de forma que extraen en cada uno de ellos características más coherentes del estímulo. Los
campos receptivos corticales son mayores que el de los receptores periféricos, debido a la convergencia de
datos.

Las neuronas corticales están funcionalmente organizadas en columnas, de tal suerte que las seis capas de la
corteza de cualquier columna reciben información de la misma localización y modalidad. Las columnas están
dispuestas de forma topográfica y envían una representación precisa de la superficie externa del cuerpo a la
superficie cortical.

El mapa somatosensitivo no representa de manera exacta la superficie corporal, si no que algunas regiones,
como la punta de los dedos, están representados por una mayor área cortical. El mapa cortical representa la
densidad de la inervación y la importancia funcional de distintas partes.

La superficie del cuerpo tiene 8 mapas nerviosos en la corteza parietal, 4 en S1, 2 en S2 y dos en la corteza
parietal posterior. Cada uno de los mapas de S1 es específico para una modalidad somatosensitiva particular.
El área 3ª recibe impulsos de los receptores de extensión muscular. El 3b recibe impulsos de receptores
cutáneos, el área 1 de receptores de rápida adaptación y el área 2 de receptores cutáneos y profundos. Todas
esas diferentes regiones son responsables de diferentes aspectos de la sensación somática. Las áreas 3b y 1
están implicadas en la percepción estructural de la superficie, mientras que la 2 es la responsable de sentir el
tamaño y forma de los objetos.

Las neuronas de las áreas 2, 5 y 7 están implicadas en estadios posteriores de procesamiento somatosensitivo,
ya que reciben impulsos convergentes de diferentes submodalidades y tienen campos receptivos más grandes.
Hay 4 tipos de células somatosensitiva de orden superior: las neuronas sensibles a la dirección, a la
orientación, a la estructura y a la forma. La corteza S1 envía resultados a la corteza parietal posterior, donde se
produce la integración con otros sentidos y con la extremidad opuesta.

24 La percepción del dolor

El dolor es una submodalidad de sensaciones somáticas y tiene una función protectora, ya que nos avisa de
una lesión. El dolor consiste en una experiencia sensitiva y emocional desagradable asociada con una lesión
tisular presente o posible.

Algunos tejidos tienen receptores especializados llamados nociceptores, activados por estímulos nocivos. La
activación de estos no siempre conduce a una respuesta dolorosa. Por eso la relación entre nocicepcion y la
percepción del dolor, es un producto de la atracción y elaboración por parte del cerebro.

El dolor puede ser persistente o crónico. El primero puede dividirse en dos clases, nociceptivos y neuropáticos.
Los nociceptivos son el resultado de la activación directa de nociceptores en respuesta a una lesión tisular. Los
neuropáticos se deben a lesión directa de los nervios.

Los estímulos dolorosos activan varias clases de nociceptores, que son las terminales periféricas de neuronas
cuyos somas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal. Existen 3 clases:

 Mecánicos: precisan estímulos táctiles intensos para activarse, tienen terminaciones nerviosas
desnudas y están mielinizados por lo que conducen rápidamente. Formados por fibras Aδ, poco
mielinicas y poco diámetro.
 Térmicos: son excitados por temperaturas extremas y fuertes estímulos mecánicos. Formados por
fibras Aδ, poco mielinicas y poco diámetro.
 Polimodales: responden tanto a estímulos mecánicos como térmicos y químicos destructivos.
Provocan sensación de dolor lento y candente. Formados por fibras C no mielinicas y poco diámetro
que conducen muy lentamente.
El dolor agudo y rápido es trasmitido por Aδ y el dolor lento por fibras C. las vísceras contienen nociceptores
silentes, que no son activados por una estimulación nociva sino que bajan su umbral de activación frente a
inflamación o agresiones químicas.

La mayoría de nociceptores poseen terminaciones desnudas y contienen proteínas que convierten los
estímulos en potenciales eléctricos despolarizantes.

Las fibras nociceptivos aferentes terminan en las neuronas del asta posterior de la medula espinal. Esta se
divide en 6 láminas según las características de las neuronas. Estas fibras utilizan el glutamato y los
neuropéptidos como neurotransmisores. El glutamato provoca potenciales sinápticos rápidos en las neuronas
del asta dorsal al activar receptores AMPA. La sustancia P es uno de los neuropéptidos segregados, liberados
por las células C frente al daño tisular.

La aplicación repetida de estímulos mecánicos nocivos, genera que los nociceptores cercanos antes no
activados se activen. Esto es conocido como sensibilización y esta mediado por un reflejo axónico. Este se debe
a la liberación de diversas sustancias químicas que bajan el umbral de activación o activan los nociceptores.

La información nociceptivos es transmitida desde la medula espinal al tálamo y la corteza por 5 vías
ascendentes.

 Haz espinotalámico: axones de neuronas de la nocicepcion y láminas 1,5,7 del asta posterior, se
proyectan al lado contralateral de la medula espinal y ascienden a la sustancia blanca anteroexterna
para terminar en el tálamo
 Haz Espinorreticular: axones de neuronas de las láminas 7 y 8, ascienden por el cuadrante
anteroexterno de la medula espinal y termina tanto en la formación reticular como en el tálamo.
Muchos de sus axones no cruzan la línea media.
 Haz espinomesencefálico: neuronas de láminas 1 y 5. Van al cuadrante anteroexterno de la medula
hasta la formación reticular del mesencéfalo y a la sustancia gris que rodea el acueducto y por la vía
espinoparabranquial se proyecta a los núcleos parabranquiales que a su vez se proyectan al núcleo
amigdalino, componente principal del sistema límbico. Por eso se piensa que este haz contribuye al
componente afectivo del dolor.
 Haz cervicotalámico: del núcleo cervical externo, que recibe señales de las láminas 3 y 4, sus axones
cruzan la línea media y ascienden por el lemnisco medio del tronco encefálico a los núcleos del
mesencéfalo y a los núcleos ventroposteriores y posteromediales del tálamo. Algunas fibras se
proyectan por las columnas dorsales hasta los haces de Gall y Burdach.
 Haz espinohipotalamico: neuronas de láminas 1 5 y 8 se dirigen a los centros de control autónomo
supraespinal.
Los núcleos del tálamo transmiten la información aferente a la corteza cerebral. Los más importantes son:

 Grupo nuclear externo: comprende al núcleo interno ventroposterior, externo ventroposterior y

posterior. Reciben señales del haz espinotalámico. Está implicado en la localización de una lesión y se
interpreta con dolor agudo.
 Grupo nuclear interno: comprende al núcleo externo central y el complejo intratalaminar.

La corteza cerebral contribuye al procesamiento del dolor. Especialmente la circunvolución del cuerpo calloso
y la corteza de la ínsula.

El dolor puede ser controlado por mecanismos centrales. El encéfalo tiene circuitos reguladores cuya principal
función es regular la percepción del dolor. El sitio inicial está en la medula, donde interconexiones entre las
vías aferentes nociceptivas y no nociceptivas pueden controlar la transmisión de información a centros
superiores.

El dolor está regulado por la actividad de otras fibras mielinicas que no están implicadas directamente en la
transmisión nociceptivas, esto se denomina la teoría del control regulado. Las fibras no nociceptivas cierran y
las nociceptivas abren la transmisión central de impulsos nocivos.

25 Formación de la imagen visual

La visión es el proceso de descubrir a partir de imágenes lo que existe en el mundo visual y donde está. El
sistema visual del cerebro realiza esta tarea distribuyendo el procesamiento en muchas áreas corticales, cada
una es responsable de un aspecto particular de la visión, como la profundidad, el color, la forma o el
movimiento.

Lo que vemos no representa precisamente las propiedades del objeto sino la organización de las sensaciones
por el cerebro. Este crea experiencias tridimensionales a partir de imágenes bidimensionales. El cerebro hace
ciertas suposiciones sobre lo que hay que ver en el mundo, a partir de la experiencia. Esto implica una
asociación de diversas partes de una escena para formar un objeto reconocible, al tiempo que se relegan otras
partes, esta separación entre figura y fondo puede ser continua y dinámica. Esta dicotomía ilustra la estrategia
perceptiva que el ganador se lleva todo, es decir en el sistema visual solo parte de la imagen puede ser
seleccionada como foco de atención, el resto es fondo.

En la visión varios atributos no relacionados entre si como la profundidad, el color, la forma o el movimiento.,
se coordinan en una única percepción. Esta unidad se consigue por múltiples áreas visuales del cerebro que
reciben información a través de dos vías nerviosas principales que actúan entre sí. Los Fotorreceptores de la
retina se proyecta a célula bipolares, que a su vez establecen sinapsis con células ganglionares de la retina, sus
axones forman el nervio óptico que se dirige al cuerpo geniculado externo del tálamo, este se proyecta a la
corteza visual primaria (área 17). Debido a que las proyecciones están ordenadas la corteza estriada posee un
mapa nervioso completo de la retina. Las áreas extraestriadas también contienen representaciones de la
retina, cada una de ellas podría estar especializada en el procesamiento de un tipo diferente de información
visual, como la profundidad, el color, la forma o el movimiento.

La corteza parietal está especializada en la representación espacial, mientras que la temporal lo está en el
reconocimiento de los objetos.

Ya que las distintas regiones de la corteza visual poseen diferentes funciones, estas áreas extraestriadas están
organizadas en 2 vías. Una vía dorsal desde V1 hasta la parte posterior de la corteza parietal y una vía ventral
que va desde V1 hasta parte inferior de corteza temporal. La vía parietal posterior está implicada en
reconocer donde están los objetos y la vía temporal inferior en reconocer que son esos objetos.

La información visual es transmitida de la retina a la corteza por lo menos a través de dos vías principales, la P
y la M. esto comienza en la separación de dos tipos de células ganglionares retinianas, las células grandes (M) y
las pequeñas (P), cada una trasmite información algo distinta a diferentes capas del cuerpo geniculado externo
del tálamo. Estas vías se continúan a distintas capas de la corteza visual primaria. Dentro de V1 y V2 hay dos
subdivisiones importantes, las gotas y las barras. En V1 gotas separadas por regiones no teñidas y en V2 barras
gruesas y finas separadas por regiones pálidas intercaladas. La vía P llega tanto a gotas como regiones
intregotas de V1, luego a las barras finas y zonas interbarras de V2. Esto se proyecta a V4 formando la vía
ventral que alcanza la corteza temporal inferior. La vía M también contribuye a la vía ventral, que se ocupa de
la forma y color. Este sistema es capaz de una gran resolución, lo que es importante para ver con detalle
objetos inmóviles.

La vía M va desde el cuerpo geniculado externo a través de V1 a las barras gruesas de V2, luego se proyectan al
área temporal media para formar la vía dorsal que se extiende hasta la corteza parietal posterior. La vía dorsal
se ocupa de donde están los objetos, que de lo que son.
Por lo tanto, el sistema visual esta organizado en vías bien definidas que se extiende desde la retina hasta los
lóbulos parietales y temporales. La organización secuencial de lo que se ve en cada vía recibe el nombre de
procesamiento jerárquico.

Para expresar la combinación específica de propiedades del campo visual en un momento determinado se
necesita, la asociación de ambas vías. Este mecanismo de unión, que asocia de forma transitoria la
información que es procesada por diferentes grupos de células en distintas regiones, requiere una atención
enfocada a elementos particulares del campo visual.

Existen 2 procesos secuenciales distintos implicados en la percepción visual. Un proceso previo a la atención
que detecta objetos, en el que es posible discernir una propiedad simple como un borde o contorno pero no es
posible detectar complejas combinaciones del objeto. Y un proceso de atención que selecciona y destaca
características especiales del objeto. Este sistema de atención procesa de forma seriada, es decir de arriba
hacia abajo.

La atención selectiva actúa para limitar la cantidad de información que llega a los centros más altos de
procesamiento en el cerebro. Esta elimina algunas características, al tiempo que agudiza la percepción de
otras.

26 El procesamiento visual en la retina

La precepción visual inicia en la retina y consta de dos estadios. La luz se proyecta en la retina y esta la
convierte en señales eléctricas que son enviadas a través del nervio óptico hacia los centros superiores donde
sufren un nuevo procesamiento.

La retina contiene 5 clases principales de neuronas, unidas mediante un patrón de conexiones formando una
organización anatómica en capas.

La cornea y el cristalino enfocan la luz, que atraviesa después el humor vítreo ocupante de la cavidad ocular,
antes de alcanzar los fotorreceptores retinianos. La retina se encuentra por delante del epitelio pigmentario,
que contiene melanina que absorbe la luz que no es capturada por la retina. Los axones de las neuronas de las
capas proximales de la retina son amielinicos, lo que los hace trasparentes. La papila óptica es el punto ciego
de la retina, no hay fotorreceptores y es por donde salen las fibras del nervio óptico.

Existen 2 tipos de fotorreceptores, bastones y conos. Los conos son los responsables de la visión diurna. Los
bastones son los responsables de la visión nocturna, ya que son muy sensibles a la luz. El rendimiento de los
conos es mejor que de los bastones en todos los aspectos menos en detección de estímulos débiles. Los conos
poseen mejor resolución de los cambios de imagen, ya que su resolución temporal es mejor e intervienen en la
visión del color.

Los bastones poseen mayor cantidad de pigmento visual lo que les permite capturar más luz, a su vez pueden
amplificar las señales en mayor medida que los conos. Poseen un sistema convergente, en el que muchos
bastones hacen sinapsis con la misma célula bipolar, por tanto esta señal se potencia aumentando la
posibilidad de detectar luz débil.

Los conos en su mayoría no convergen en células bipolares. En la fóvea no convergen en absoluto, cada uno
tiene su célula bipolar. Existen 3 tipos de conos, cada uno con un pigmento sensible a un espectro luminoso, el
color se obtiene comparando la información de los 3 tipos. La resolución espacial del sistema de conos es
mejor, porque cada uno tiene su célula bipolar y porque se concentran en la fóvea donde la distorsión de la
imagen es menor.

Tanto conos como bastones no disparan PA, sino que responden a la luz con cambios pasivos del potencial de
membrana. En los bastones la respuesta es lenta, lo que les permite detectar más luz pero no muchos
cambios. Los conos, por el contrario, tienen una respuesta mucho más rápida.

Tanto los conos como los bastones tienen tres regiones funcionales fundamentales:
 1. Segmento externo: localizado en la superficie externa de la retina y especializado en la
fotoconversión. Está totalmente ocupado por los pigmentos visuales que absorben la luz, cada
molécula de pigmento está unida a una proteína de membrana. A su vez poseen un sistema de discos
apilados para aumentar la superficie de membrana.
2. Segmento interno: ubicado en la zona más proximal a la retina, se encuentra el núcleo y las
maquinarias biosintéticas.
3. Terminal sináptica: establece contacto con las células objeto.

La absorción de luz por conos y bastones, provocan una cascada de fenómenos que terminan en un cambio de
potencial de membrana. El GMPc funciona como segundo mensajero en la cascada de fenómenos, este
controla el flujo de iones. En abundancia el GMPc mantiene abierto canales de Na + sensibles al GMPc, en
ausencia de él los canales se cierran. En la oscuridad la [GMPc] es elevada, lo que determina que los canales se
mantengan abiertos y permitan la entrada de Na+, lo que mantiene a la célula despolarizada. La fotoconversión
tiene lugar en 3 fases:

 Fase 1: La luz activa las moléculas de pigmento de los fotorreceptores. La rodopsina es el pigmento
visual de los bastones, está compuesto por opsina (porción proteica) y el retinal (absorbe la luz). La
absorción de luz activa la rodopsina, induciendo un cambio conformacional en que el retinal no se
adapta a la opsina, por lo que este cambia a metarrodopsina II que activa la fase 2. A su vez la
metarrodopsina II es inestable por lo que se separan la opsina y el isómero de retinal (holo trans),
este último es transportado para su conversión a retinal en las células epiteliales pigmentarias.
 Fase 2: La activación de las moléculas de pigmento reduce la [GMPc]. Esto se debe a que la [GMPc]
está regulado por 2 enzimas, la guanilil ciclasa que lo sintetiza a partir de GTP y la GMPc
fosfodiestrasa que lo degrada a 5 GMP. La acción de la GMPc fosfodiestrasa es controlada por la luz,
en la oscuridad su actividad es débil y por lo tanto hay alta [GMPc]. La activación de las moléculas de
pigmento activa la fosfodiestrasa y esta reduce al GMPc. La rodopsina activada, activa a la proteína
reguladora transducina la cual estimula a la fosfodiestrasa. La transducina es capaz de inactivarse a sí
misma, hidrolizando el GTP. También la rodopsina es fosforilada por la opsina quinasa, lo que lleva a
la inactivación.
 Fase 3: La reducción de [GMPc] cierra los canales regulados por el GMPc, ya que se necesitan 3
moléculas de GMPc para mantener abierto un canal. Al cerrarse los canales se produce una
hiperpolarizacion del fotorreceptor.
Los fotorreceptores se adaptan lentamente a los cambios de luz. Esta adaptación implica muchos cambios en
la retina y en el resto del ojo. Los cambios más importantes implican a los conos. Durante la adaptación a la luz
(la adaptación a la oscuridad sufre el proceso opuesto), los conos deben recuperar el potencial de membrana,
ya que una luz muy intensa hiperpolariza a la membrana y esto son incapaces de responder, por lo que se
despolarizan lentamente y recuperan su capacidad de hiperpolarizacion. El segundo cambio es la
desensibilización del receptor. Durante una iluminación prolongada, los menores incrementos de intensidad
de luz pueden inducir un cambio en el potencial de membrana, que aumenta proporcional a la intensidad de
fondo. Estos cambios se deben a la lenta disminución del Ca2+.

Los impulsos eferentes de la retina son transportados por células ganglionares, estas transfieren la
información a través de PA. Los axones de dichas células forman el nervio óptico, que se proyecta sobre el
núcleo geniculado lateral del tálamo al tubérculo cuadrigémino superior, al pertrecho y a otros objetivos.

Entre los fotorreceptores y las células ganglionares existen 3 clases de interneuronas, las células bipolares, las
horizontales y las amacrinas. Estas células combinan las señales procedentes de varios fotorreceptores de
forma que las respuestas eléctricas de las células ganglionares sean producto de los patrones espaciales
temporales de la retina.
Las aferencias que llegan a las células ganglionares tienen su origen en los fotorreceptores, en efecto el campo
receptivo de cada célula ganglionar es el área de retina que controla. Los campos receptivos de las células
ganglionares tienen 2 características importantes, en primer lugar son aproximadamente circulares. En
segundo lugar los campos receptivos de la mayoría de células ganglionares consta de 2 partes, un zona circular
central llamado centro del campo receptivo y el resto llamado periferia. Las células ganglionares responden a
las diferencias de iluminación entre ambas partes por lo que existen 2 tipos de células ganglionares. Las células
ganglionares conectadas por el centro, las que se excitan cuando la luz da en el centro y la luz en su periferia la
inhibe. El otro tipo son las células ganglionares desconectadas por el centro, las cuales se inhiben por la luz en
el centro y se excitan cuando la luz se apaga del centro o cuando está dirigida a la periferia. No todas las
células ganglionares disponen una organización de campo receptivo con centro y periferia. El número de estas
células (conectadas y desconectadas) es aproximadamente el mismo y cada fotorreceptor envía sus señales a
ambos tipos, por lo tanto proporcionan vías paralelas para el procesamiento de la información visual.

Debido a la estructura de centro y periferia de sus campos receptivos, estas células ganglionares informan
sobre los contrastes lumínicos. Dicha estructura constituye una adaptación para detectar información útil en la
escena visual. Esto se debe a que la percepción del color y de la luminosidad depende del contraste.

Ya que la información de los fotorreceptores es trasmitida a través de varios pasos a la corteza, es la retina a
través de las células ganglionares los encargados de medir los contrastes para que dicha información pueda
llegar a los centros superiores sin sufrir distorsiones. Las vías paralelas del sistema conectado y desconectado
potencial el rendimiento del sistema visual, porque cada tipo de célula ganglionar responde mejor a cambios
de la iluminación.

El sistema visual analiza también otros aspectos de la imagen visual, como el color, la forma y el movimiento.
El procesamiento de estas características tiene lugar en la corteza visual en vías paralelas. Esto se inicia en la
retina, ya que posee distintos grupos de células ganglionares funcionalmente distintas que transportan las
señales procedentes de los mismos fotorreceptores a través de vías paralelas. Las células ganglionares
pertenecen a 2 clases funcionales, M y P. En cada clase existen células de centro conectado y desconectado.

Los campos receptivos de las células M son grandes responden a una iluminación transitoria o mantenida, a su
vez identifican objetos grandes y pueden seguir rápidos cambios del estímulo. Por lo tanto intervienen en el
análisis de las características generales del estímulo y de su movimiento. Las células P, son más pequeñas y
más numerosas, sus campos receptivos son menores y responden de forma selectiva a diferentes longitudes
de onda por lo que intervienen en la percepción de la forma y del color. Se cree que son las responsables del
análisis fino de la imagen visual.

La retina contiene células ganglionares que no pertenecen ni a la clase M ni a la P. no son muy conocidas.

Las señales producidas por los fotorreceptores llegan a las células ganglionares a través de una red de
interneuronas. Cada tipo de interneurona retiniana (horizontal, bipolar, amacrina) desempeña una función
especial. Las células bipolares constituyen la vía más directa entre los receptores y las células ganglionares.

La información visual pasa de los conos a las células ganglionares mediante 2 vías.

 Vía directa o vertical: Los conos del centro del campo receptivo de la célula ganglionar establecen
conexiones directas con las células bipolares y estas con las ganglionares.
 Vía laterales: las señales procedentes de los conos de la periferia del campo receptivo de las células
ganglionares llegan a través de células bipolares de manera indirecta pasando por células horizontales
y amacrinas. Las células horizontales transfieren la información desde conos distales a las células
bipolares, esta transmisión no es directa. La forma de hacerlo es a través de una retroalimentación
hacia los conos del centro del campo receptivo. Algunos tipos de células amacrinas transfieren
información desde las células bipolares distales a células ganglionares.

Los contactos sinápticos en la retina se agrupan en 2 capas. En la externa se encuentran las prolongaciones de
las células receptoras, bipolares y horizontales. Mientras que en la capa interna están las prolongaciones de
células bipolares, amacrinas y ganglionares. Por lo que las células bipolares establecen un puente entre las
capas. Las células horizontales y bipolares transmiten la información de manera pasiva, sin PA. Por el contrario
los axones de las células ganglionares transfieren la información a través de PA. Algunos tipos de células
amacrinas funcionan de la misma manera.

Las células bipolares al igual que las ganglionares, tienen campos receptivos organizados en centro y periferia
antagonista y son de centro desconectado o conectado. Cuando los conos del centro del campo receptivo se
activa, las bipolares de centro conectado se despolarizan mientras que las de desconectado se hiperpolarizan.
La activación de los conos periféricos da la respuesta contraria.

Cuando la luz despolariza las células bipolares de centro conectado, estas despolarizan a si vez a las células
ganglionares de centro conectado. Las respuestas de las células ganglionares dependen de las aferencias
directas de las bipolares y de las células amacrinas.

27 Vías visuales centrales

La imagen retiniana es una inversión del campo visual. Es importante distinguir entre imagen retiniana y
campo visual. El campo visual es la imagen vista por los dos ojos con la cabeza inmóvil. El hemicampo visual
izquierdo se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo izquierdo y la hemirretina temporal del ojo derecho. El
hemicampo visual derecho se proyecta sobre la hemirretina nasal derecha y la hemirretina temporal izquierda.
El cristalino del ojo invierte la imagen visual, por lo que la mitad superior del campo visual se proyecta sobre la
mitad inferior de la retina y la mitad inferior del campo visual sobre la mitad superior de la retina.

Los axones de las células ganglionares atraviesan la papila óptica y en el quiasma óptico las fibras nasales se
decusan (se cruzan al lado opuesto). De esta forma las fibras del quiasma óptico de ambas retinas se reúnen
en las cintillas ópticas. En esta organización los axones de la mitad izquierda de cada retina (hemirretina nasal
derecha y temporal izquierda) se proyectan en la cintilla óptica izquierda y llevan la representación del
hemicampo derecho de la visión. Esta división se mantiene hasta alcanzar los núcleos subcorticales de la
visión.

Los haces de las cintillas ópticas de cada lado se proyectan en 3 localizaciones subcorticales principales: el
pertrecho, el tubérculo cuadrigémino superior y el núcleo geniculado lateral.
El tubérculo cuadrigémino superior localizada en el techo del mesencéfalo. Este recibe aferencias tanto de las
células ganglionares como corticales. En él se proyecta el campo visual contralateral. Posee una capa
superficial con aferencias procedentes de la corteza visual y una capa profunda que recibe impulsos
multisensoriales, tanto del área visual como auditivos y somatosensoriales. En consecuencia los distintos tipos
de información sensorial convergen en la misma región y se ajustan para adaptarse al mapa visual.

El pertrecho del mesencéfalo controla los reflejos pupilares. La incidencia de luz en un ojo provoca la
contrición de la pupila de ambos ojos, en este reflejo pupilar intervienen las células ganglionares de la retina
que se proyectan sobre el pertrecho del mesencéfalo. Las células del pertrecho se proyectan sobre las
neuronas parasimpáticas del núcleo de edinger westphal (accesorio del par III) y a través del nervio motor
ocular común (III) se inerva el ganglio ciliar, este inerva el músculo liso del esfínter pupilar que contrae la
pupila. Una vía simpática inerva los músculos del iris que dilatan la pupila, en disminución de la luz.

El núcleo geniculado lateral es el lugar principal de terminación de los impulsos dirigidos a la corteza visual. Es
la principal estructura subcortical encargada de transportar la información visual a la corteza cerebral. Las
células ganglionares de la retina se proyectan de forma ordenada en zonas del núcleo geniculado lateral, por lo
que este contiene una representación retinotropica del campo visual. Esta no es igual cuantitativamente a la
retina, ya que la fóvea, que tiene mayor densidad de células ganglionares, posee una mayor representación.
Este núcleo posee 6 capas de cuerpos celulares separadas por capas intermedias de dendritas y axones. Estas
se numeran del 1 al 6 en dirección ventral dorsal (de adelanta hacia atrás). En este núcleo los axones de las
células ganglionares M y P permanecen separados. Las capas más ventrales (1y 2), poseen células grandes y
son llamadas capas magnocelulares, su principales aferencias son las células ganglionares M. las cuatro capas
dorsales, (3, 4, 5 y 6) se denominan capas paravocelulares y reciben aferencias de las células ganglionares P.
ambas capas poseen células de centro conectado y desconectado, similares a la de las células ganglionares en
la retina. Las fibras de la hemirretina nasal entran en contacto con las capas 1,4 y 6. Las de la hemirretina
temporal con las 2, 3 y 5. Aunque reciben las aferencias completas de cada campo visual, las aferencias de
cada ojo siguen separadas.

Las vías magnocelulares y paravocelulares conducen información distinta a la corteza visual. En las células del
núcleo geniculado lateral la diferencia entre las vías se difiere a la sensibilidad al contraste de color. Las células
P responden a cambios de color con independencia de la luminosidad mientras que las células M tienen una
débil respuesta al cambio de color. El contraste de luminiscencia es una medida de la diferencia entre las
partes más iluminadas y más oscuras de un estímulo. Ambos tipos de células se diferencian también por su
respuesta a la frecuencia espacial y temporal. La frecuencia espacial es el número de repeticiones de un patrón
en una distancia dada y la frecuencia temporal es la rapidez de los cambios de patrón en función del tiempo.

La contribución de ambas células es distinta. Las P son esenciales para la visión a color y más importante para
una resolución espacial alta y una resolución temporal baja. Las M contribuyen sobre todo a la visión que
requiere una resolución espacial baja y una temporal alta.

El núcleo geniculado lateral recibe solo de 10 a 20% de aferencias de la retina, el resto son aferencias de otras
partes como la corteza, estas son vías de retroalimentación.

La corteza visual primaria organiza las aferencias retinianas aisladas formando bloques de imágenes visuales.
La corteza visual primaria (V1, área 17 de brodmann) posee campos receptivos distintos a las células
retinianas. V1 de cada hemisferio cerebral recibe la información procedente solo de la mitad contralateral del
campo visual. La corteza visual primaria está formada por 6 capas, la capa principal para la recepción de los
impulsos procedentes del núcleo geniculado lateral es la capa 4, esta a su vez se divide en 4 subcapas: 4A, 4B,
4Cα, 4Cβ.

Las células M y P llegan a capas distintas de V1. Los axones de las células M acaban principalmente en 4Cα,
mientras que los de las P terminan en 4Cβ. Esto demuestra que la segregación de las vías parvocelular y
Magnocelular continua manteniéndose a ese nivel.
Los axones de un tercer grupo de células, localizadas en la región interlaminar de núcleo geniculado lateral,
terminan en las capas 2 y 3, donde inervan manchas celulares, un agrupamiento funcional. Es probable que las
células interalaminares reciban aferencias de otras vías distintas a M y P.

En la corteza existen 2 tipos de células básicas, las piramidales, que son neuronas de proyección grandes con
largas dendritas espinosas y sus axones se dirigen a otras partes del encéfalo y a las neuronas de interconexión
locales. El otro tipo de células son las no piramidales, que son pequeñas y de forma estrellada, posee dendritas
espinosas y lisas. Tanto las células piramidales como las estrelladas espinosas son excitadoras y utilizan el
glutamato como transmisor. Las células estrelladas lisas son inhibidoras y utilizan GABA.

En V1 la información fluye desde las células espinosas de la capa 4 hacia el resto de las capas, estas células
distribuyen las aferencias provenientes del núcleo geniculado lateral por la corteza y las células piramidales se
dirigen hacia abajo y arriba para integrar la información.

En el resto de capas de V1 hay dos tipos de células principalmente, simples y complejas. Las células simples
responden mejor a una barra de luz que tenga una orientación específica. Estas poseen zonas excitadoras
(representan al centro conectado de las células geniculadas) e inhibidoras (representan al centro
desconectado de las células geniculadas) en sus campos receptivos.

Los campos receptivos de las células complejas son mayores que los de las células simples. Gran parte de las
aferencias que reciben provienen de células simples.

La convergencia de aferencias en las células complejas, indica que cada una de ellas controla un grupo de
células simples, que estas a su vez controlan la actividad de un grupo de células geniculadas y estas
controlan la actividad de un grupo de células ganglionares de la retina. Las ganglionares supervisan la
actividad de las células bipolares y estas a los receptores. En cada uno de estos niveles la capacidad de
abstracción de cada célula es mayor que las de los niveles inferiores.

Las propiedades del estímulo activador de la célula son cada vez más específicas. Las neuronas ganglionares
retinianas y la del núcleo geniculado responden sobre todo a contraste, las simples y complejas de la corteza
transforman la información en segmentos lineales relativamente precisos, con sus correspondientes bordes.
Este proceso es importante en el análisis de los contornos de los objetos. La información de los bordes es la
que nos permite reconocer fácilmente los objetos. Puesto que las células simples y complejas de V1 reciben
aferencias que llegan tanto por la vía M como por la vía P, ambas contribuyen al bosquejo primordial, que es la
aproximación bidimensional inicial a la forma de un estímulo.

Las neuronas de la corteza visual tienen una organización columnar y los conjuntos de columnas son módulos
funcionales, pues cada uno de ellos procesa la información visual procedente de una región específica del
campo visual.

Las neuronas con campos receptivos similares están organizadas en columnas. V1 se dispone en estrechas
columnas de células situadas entre la superficie pial y blanca. Las columnas están organizadas para permitir
interconexiones y lograr un nivel de abstracción mayor.

Las columnas con eje diferente se organizan con una desviación ordenada en el eje de orientación desde una
columna a la siguiente. Las desviaciones sistemáticas del eje de orientación entre una columna y la otra se ven
interrumpidas a veces por manchas. Estas manchas responden a estímulos de color y sus campos receptivos,
no tienen orientación específica.

Además de las columnas y de las manchas, existe un tercer sistema de columnas alternativas que procesan
información separada proveniente de cada ojo, siendo importantes en la interacción binocular.

Una hipercolumna representa las propiedades visuales de una región del campo visual. Un hipercolumna es un
conjunto de columnas que responden a líneas en todas las orientaciones situadas en una región concreta del
espacio. Está formada por la secuencia de columnas de orientación, columnas de predominio ocular y
manchas. Cada uno de estos módulos representa una parte del campo visual, dentro de cada uno se lleva a
cabo el procesamiento de toda la información del mundo visual que le corresponde, esto incluye la
orientación, la interacción binocular, el color y el movimiento. Cada módulo emite aferencias a diversas capas
de la corteza, por encima de 4C se dirigen a las demás capas de la corteza, por debajo de 4c se proyectan en
las áreas subcorticales. Las capas 2 y 3 envían impulso a las otras áreas de la corteza visual (V2, V3, V4) y
establecen conexiones con áreas simétricas del otro hemisferio. La capa 4B se proyecta a área temporal media
(V5) y la capa 5 en el tubérculo cuadrigémino superior, la protuberancia y el núcleo pulvinar. La capa 6 vuelve
al núcleo geniculado lateral.

Como se describió, existen 3 sistemas principales orientados verticalmente

 Columnas de orientación: neuronas que responden de forma selectiva a barras de luz con ejes
específicos
 Manchas: presentes en las capas superiores (no en la 4), neuronas que intervienen en la percepción
del color
 Columnas de predominio ocular: reciben aferencias de uno u otro ojo.

Estos sistemas se organizan en hipercolumnas que controlan zonas del campo visual, estas se comunican con
otras hipercolumnas por medio de conexiones horizontales. Estas conexiones horizontales están formadas por
los axones colaterales de cada célula piramidal de las capas 3 y 5. Según estudios las células corticales con
campos receptivos con la misma orientación están conectadas mediante una red horizontal, es decir conecta
las columnas con propiedades similares. Estas conexiones sirven para integrar la información, ya que un
estímulo que proviene fuera del campo receptivo puede estimularla.

28 La percepción del movimiento, la profundidad y la forma.

El sistema visual consta de varias vías y no de una sola vía escalonada. Las vías M y P nacen en la retina, pasan
por las capas magnocelulares y parvocelulares del núcleo geniculado lateral y se dirigen a la capa 4C de la
corteza visual primaria (V1) desde donde conectan por vías paralelas que se extienden por la corteza cerebral.

Una vía dorsal pasa desde V1 a las áreas TM y TSM y desde allí a la corteza parietal posterior. Otra vía ventral
se extiende desde V1, pasa por V4 y llega a la corteza temporal inferior. En la vía parietal predominan las
aferencias de M, mientras que en la temporal inferior depende tanto de aferencias de M como de P.

Varios factores llevan a la conclusión de que estas vías tienen funciones distintas. Las conexiones anatómicas,
la diferencia de actividad neuronal y la actividad detectada durante la realización de tareas de forma
diferencial.

Un punto de vista defiende que la vía dorsal es la encargada de determinar el lugar donde se encuentra un
objeto, mientras que la vía ventral intervendría en el reconocimiento de lo que es el objeto. Otra teoría
defiende que la vía dorsal conduce a la acción y la ventral, a la percepción.

Las dos vías representan jerarquías del procesamiento visual que conducen a una mayor abstracción en niveles
sucesivos. Las neuronas del área TM responden al movimiento de un estímulo con patrón, mientras que las
células del área V1 solo lo hacen al movimiento de los elementos de un patrón. Las neuronas de la cortea
temporal inferior responden a una forma dada en cualquier posición dentro de grandes zonas del campo
visual, mientras que las células simples de V1 solo lo hacen cuando el borde se encuentra situado en una
localización concreta dentro del campo.

Estas vías paralelas pueden no ser mutuamente excluyentes. Su actividad se combina en algunos procesos.
Algunas células de TM responden al movimiento de un borde definido solo por el color, propiedad que debería
ser conducida por la vía temporal inferior. Tanto en el nivel de la percepción como en el fisiológico debe
producirse un lenguaje cruzado entre las vías.
29 Visión del color
La visión del color ayuda a distinguir y identificar los objetos. Los mecanismos que la sostienen, tres clases de
fotorreceptores de tipo cono con distintas sensibilidades espectrales parcialmente superpuestas permiten al
sistema visual representar cada distribución espectral mediante 3 valores.

Existen mecanismos en la retina que transforman las señales generadas por los conos y originan señales
oponentes al color. Se piensa que estas señales proporcionan un código más eficiente para representar a las
características espectrales de las superficies. Las señales de color se transmiten a través de las neuronas P que
también transportan información sobre la estructura espacial de la imagen.

Un aspecto importante es si la corteza analiza o no las señales de color de forma aislada o junto con las señales
relativas a otros atributos de la imagen. Si el color se analiza mediante una vía especial, sería posible que en el
área cortical superior existiera una región con predominio de células que respondieran bien a las variaciones
del color de la imagen, pero que fueran relativamente poco selectivas para los demás atributos del estímulo
visual. Por otra parte su cada neurona estuviera sintonizada a múltiples dimensiones, cuando las imágenes
varían el análisis de la información sobre el color estaría inextricablemente unido al de la información sobre los
demás atributos de la imagen.

La corteza humana contiene una región especializada en el análisis del color. Las neuronas oponentes al color
son especialmente numerosas en el área V4. A pesar de estos indicios sobre la existencia de una vía o región
especialmente dedicada al color, otras pruebas indican que una especialización de este tipo debe ser modesta.

Existen pruebas que comprueban la existencia de mecanismos fatigables, cada uno de ellos sensibles no solo a
una sino varias dimensiones de variación de imagen. Otras señalan que V4 debe ejercer funciones visuales más
amplias y complejas que el mero análisis del color. En primer lugar, las células sensibles al color solo
constituyen una pequeña fracción de las que se proyectan desde V2 a V4. En segundo lugar, los estudios sobre
las capacidades visuales de los monos con lesiones en v4 demuestran que llevan a cabo de manera
satisfactoria tareas simples pero que presentan grandes alteraciones durante la discriminación de formas más
complejas.

El argumento con mayor fuerza en contra de la especialización del área V4 en el color, sea su condición de
puerta al lóbulo temporal y el conducto principal de información hacia centros superiores de la visión.

Los datos fisiológicos respaldan la idea de que la información sobre el color no se analiza en una vía o modulo
especializado, sino que siempre se encuentran inextricablemente unida al análisis de los demás atributos de
los objetos, al menos en la vía principal que conecta V1 con el lóbulo temporal. Según esta hipótesis, el color
es sólo uno de los diversos aspectos de una imagen a los que responde de forma selectiva una neurona
cortical.

Oído:
Oído externo: se compone del pabellón auricular y el conducto auditivo externo

 Pabellón auricular: Está constituido por una lámina delgada continua de cartílago elástico, recubierta
de piel. Está presenta finos vellos relacionados con glándulas sebáceas.
 Conducto auditivo externo: se extiende desde el pabellón auricular hasta la membrana timpánica, los
últimos 3/5 se componen de cartílago elástico mientras que los otros 2/5 son óseos (hueso temporal).

Oído medio: incluye a la cavidad timpánica, la membrana del tímpano, los huesecillos, el mastoideo y celdas
mastoideas que comunican con la cavidad del tímpano, y la trompa de Eustaquio que comunica la cavidad
timpánica con la rinofaringe.
  Cavidad timpánica: llena de aire que llega desde la rinofaringe. Insertada entre la membrana del
tímpano y el oído medio. Esta revestida por una túnica mucosa, en la mayor parte la lámina epitelial
se compone de epitelio plano simple pero en la parte anterior hay epitelio cilíndrico
seudoestratificado ciliado y con células caliciformes. La lámina propia se compone de tejido
conectivo.
 Membrana del tímpano: es semitransparente y delgada, separa la cavidad timpánica del conducto
auditivo externo. Ligeramente oval esta estirada en casi toda su superficie menos en la parte superior
que posee una parte más laxa y delgada. Se compone de 3 capas, una intermedia de tejido conectivo
fibroso (compuesta por fibras de colágeno, fibras elásticas y fibroblastos) recubierta hacia el CAI por
piel y hacia la cavidad timpánica por mucosa (epitelio plano simple).
 Huesecillos: son 3, martillo yunque y estribo. Son de tejido óseo compacto y parte de la base del
estribo está compuesto por cartílago hialino.
 Músculo tensor del tímpano: se fija en el martillo y con su contracción, tracciona el martillo en
dirección medial por lo que tensa la membrana del tímpano y la base del estribo presiona la ventana
vestibular.
 Músculo del estribo: con sus contracción tira del estribo, por lo que protege al oído interno contra
sonidos intensos.
La función de la membrana timpánica y de la cadena de huesecillos es transformar las ondas sonoras
del aire en ondas en la perilinfa del oído interno. Las ondas sonoras crean vibraciones en la
membrana que coinciden con la fuente sonora.
 Trompa de Eustaquio: tubo que comunica rinofaringe con cavidad timpánica, se compone de una
parte ósea y una cartilaginosa (también se encuentra tejido conectivo fibroso), el cartílago es elástico.
La lámina epitelial es la misma que la de la rinofaringe, cilíndrico seudoestratificado ciliado con células
caliciformes.

Oído interno: Está compuesto por una porción ósea y otra membranosa. El laberinto óseo es un sistema de
cavidades y conductos insertos en el hueso temporal que rodean al laberinto membranoso.

 Laberinto óseo: compuesto por él vestíbulo, que se comunica con los conductos semicirculares y con
la cóclea. El vestíbulo y los conductos semicirculares pertenecen al órgano del equilibrio mientras que
la cóclea a la audición. Este laberinto contiene al líquido perilinfa, que lo separa del laberinto
membranoso. Las cavidades del laberinto óseo están revestidas por periostio pero en su interior se
encuentra una capa de células aplanadas denominadas células perilinfáticas. La perilinfa tiene alto
contenido de sodio y bajo de potasio.
o Vestíbulo: de forma oval y en su pared lateral esta la ventana oval que lo comunica con el
oído medio
o Conductos semicirculares: son 3, uno de sus extremos presenta un ensanchamiento, la
ampolla ubicada en la unión con el vestíbulo.
o Cóclea: es una cavidad espiral, compuesta por un pilar central la columela, alrededor del cual
se enrolla un conducto óseo con 2 giros y ½. La columela posee varias perforaciones por la
cual transcurre el nervio coclear (auditivo). Desde está también parte la lámina espiral ósea,
que se ensancha y deja el lugar para el ganglio espiral y sigue para dividir en forma
incompleta (se completa con la membrana basilar) una rampa vestibular de una rampa
timpánica, estas se comunican en la punta, en el orificio denominado helicotrema. La rampa
vestibular comienza a partir de la ventana oval, mientras que la rampa timpánica empieza en
la ventana redonda cubierta por la membrana timpánica secundaria.
 Laberinto membranoso: se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear
o Laberinto vestibular: incluye a dos sacos dentro del vestíbulo, los estatoconios denominados
utrículo y sáculo. También los 3 conductos semicirculares membranosos, el conducto
endolinfático y el saco endolinfático. Estos poseen una pared compuesta por tejido conectivo
revestidas por células perilinfáticas aplanadas hacia el exterior y hacia la endolinfa se
observa un epitelio simple en su mayoría plano, en algunos sitios cilíndrico.
  Utrículo: se localiza arriba y atrás en el vestíbulo y recibe la desembocadura de los 3
conductos semicirculares. En su pared lateral se encuentra un engrosamiento, la
macula, con orientación horizontal.
 Sáculo: se localiza abajo y adelante en el vestíbulo, se comunica con el utrículo por
medio del conducto untriculosacular. Es redondeado y emite el conducto
endolinfático y se comunica con el conducto coclear. En su pared medial aparece un
engrosamiento, la macula del sáculo, con orientación vertical.
 Conductos semicirculares: en su extremo presentan un ensanchamiento, la ampolla.
Desembocan en el utrículo. En la ampolla presenta un engrosamiento, la cresta
ampollar.
Tanto la macula como las crestas ampollares, son zonas especializadas del laberinto
vestibular que contienen células receptoras para el sentido del equilibrio y reciben
terminales del nervio vestibular.

Existen 2 tipos de células, células ciliadas y de sostén.

 Células ciliadas: son las receptoras sensoriales, se reconocen 2 tipos

 Tipo 1: tienen forma de pera, estrecho cuello apical y base ancha
redondeada. Contiene un núcleo redondo. Salvo en la parte apical la célula
está rodeada por una terminal nerviosa en forma de copa, el cáliz. La
superficie libre está recubierta de esterocilias, crecen en altura en dirección
de la cinocilia. Las fibras nerviosas vestibulares (los cálices) aferentes son
gruesas y de conducción rápida, se considera que el tipo 1 discrimina mejor
que el tipo 2.
 Tipo 2: son cilíndricas, con núcleos redondeados localizados a distintos
niveles. La diferencia con el tipo 1 es la inervación, solo su parte basal está
en contacto con terminales nerviosas vestibulares, cada una es inervada
por varias fibras nerviosas.
 Células de sostén: son cilíndricas y altas, se extienden desde la membrana basal
hasta la superficie luminal. Tienen núcleos redondos con localización basal, su
función es conferir sostén mecánico a las células ciliadas.
Las prolongaciones (esterocilios) de las células ciliadas se extienden en una
sustancia gelatinosa que recubre las maculas y las crestas ampollares. En las
maculas esta masa es aplanada y se denomina membrana otolítica (posee cuerpos
de carbonato de calcio) en las crestas ampollares la masa gelatinosa forma una
cúpula, que se mueve ante la vibración de la endolinfa.
o Laberinto coclear: formado por el conducto coclear, ubicado dentro de la cóclea ósea. Está
suspendido en el líquido perilinfatico. Es un tubo espiral, cuyo extremo basal o fondo de sao
vestibular se única en el vestíbulo y se comunica con el sáculo. El otro extremo se ubica en la
parte apical de la cóclea ósea. Se describe un techo, una pared externa y un piso. El techo
formado por la membrana de Reissner, separa al conducto coclear de la rampa vestibular. La
pared externa está formada por el ligamento espiral coclear, este está bajo la estria vascular
(epitelio). El ligamento va hasta el rodete del ligamento espiral y en la base presenta la cresta
de inserción de la membrana basilar, donde se fija la membrana basilar. El piso está formado
por la lámina espiral ósea y la membrana basilar, que separa el conducto coclear de la rampa
timpánica. La parte superior de la membrana basilar sostiene el órgano de Corti.
 Membrana vestibular o de Reissner: dos capas epiteliales aplanadas separadas por
una lámina basal, el epitelio hacia la rampa vestibular esta formado por células
perilinfáticas con epitelio plano simple, hacia el conducto coclear es un epitelio
simple plano.
 Estria vascular: epitelio estratificado, contiene una red de capilares.
  Ligamento espiral: no es un ligamento sino que es una capa gruesa de periostio en
la cóclea ósea. También posee tejido conectivo de colágeno denso y esta revestido
por un epitelio de células basales y células marginales, se piensa que estás ultimas
contribuyen a la formación de endolinfa (alta concentración de potasio).
 Membrana basilar: piso del conducto coclear, posee una capa de tejido conectivo
revestida hacia abajo por células perilinfáticas
 Órgano de Corti: es el órgano receptor de la audición. Se encuentra en todo el
recorrido del conducto coclear, es un epitelio engrosado. Contiene 2 tipos de
células:
 Células ciliadas: son receptores sensoriales, posee células ciliadas internas
y células ciliadas externas. Estas no llegan a la membrana basal ya que
están rodeadas de células falángicas.
o Células ciliadas internas: una única hilera sobre la cara interna de
las células pilares internas. Se ubican sobre una célula falángica
interna y su parte basal está en contacto con numerosas
terminales de fibras nerviosas del nervio coclear. Tienen forma
similar a una pera. La superficie libre está cubierta de esterocilias,
no contiene cinocilia. En la periferia la porción apical se relaciona
mediante zonas ocluyentes con las células falangias o pilares
internas. Ninguna de las cilias llega a la membrana tectoria.
o Células ciliadas externas: localizadas en la periferia de las células
pilares externas, forman 3 hileras. Son de forma cilíndricas
alargadas y solo están revestidas en su 1/3 inferior por células
falángicas externas. En la parte basal están en contacto con
numerosas terminales nerviosas del nervio coclear, mientras que
la superficie libre está cubierta por esterocilias y no hay cinocilias,
sus esterocilias más altas están incluidas en la membrana tectoria.
 Células de sostén: 6 tipos denominadas de adentro para afuera:
o Células limitantes internas: delgadas, cilíndricas y bajas que crecen
paulatinamente hacia afuera en altura.
o Células falángicas internas: única hilera de sostén, son cilíndricas y
altas. El núcleo en la porción basal, las células ciliadas internas se
colocan en una invaginación.
o Células pilares internas: forma junto a los pilares externos el túnel
de Corti (transcurre el líquido cortilinfa). Descansan sobre una
base ancha y triangular
o Células pilares externas: similar a los pilares internos.
o Células falángicas externas: células de sostén de las células ciliadas
externas, número equivalente de hileras. La parte basal es
cilíndrica, se ubican muy juntas, en la porción basal esta el núcleo
y en la apical posee una concavidad para las CCE.
o Células limitantes externas: cierran el órgano de Corti en su parte
externa. Todas descansan sobre la membrana basal.

Sistema auditivo:

Sonido: propagación de ondas por un medio que generan el movimiento vibratorio de un cuerpo.

 Al aumentar la presión de sonido (mayor amplitud de onda), mayor es la intensidad

 A mayor frecuencia, mayor es el tono (más agudo)
La velocidad de propagación del sonido (340m/s) se obtiene: 𝑉𝑝 = 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 ∗ 𝜆 , donde λ= espacio entre
los picos de una onda de sonido.

La intensidad del sonido se obtiene: 𝑑𝐵: 20 (𝑝𝑟𝑒𝑠𝑖𝑜𝑛 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎, 𝑚𝑖𝑛𝑖𝑚𝑜 𝑢𝑚𝑏𝑟𝑎𝑙) ∗ 𝑙𝑜𝑔

La cuerva de audibilidad (audiograma) permite medir el umbral que podemos percibir a través de medir la
intensidad en función de la frecuencia.

Los sonidos complejos, los que generalmente escuchamos, son sonidos con gran cantidad de frecuencias
distintas siendo la suma de tonos simples (o puros). La cóclea de forma mecánica descompone los sonidos
complejos, a través de la manera en que vibra la membrana basilar.

Es sumamente importante el acople de impedancia acústica (resistencia del medio para que viaje el sonido), ya
que el oído medio aumenta la ganancia de sonido para que pueda pasar correctamente de un medio aéreo a
un medio liquido sin grandes pérdidas.

Oído interno

Las células ciliadas internas (CCI) son las encargadas de la transducción. Las células ciliadas externas (CCE)
están unidas a la membrana tectoria, pudiendo mediante modificaciones en su longitud subirla o bajarla. Las
CCI tienen un contacto más laxo con la membrana tectoria.

El conducto coclear posee endolinfa, mientras que las rampas vestibular y timpánica poseen perilinfa. Los
movimientos del estribo, producidos por el sonido sobre la membrana timpánica van a producir un
movimiento de la membrana basilar.

Una onda viajera va desde la base a la punta de la cóclea, vibrando al conducto coclear. Este movimiento
depende de la frecuencia del sonido, en sonidos más graves la amplitud máxima de la onda va a ser cerca de la
punta, mientras que para sonidos agudos (alta frecuencia) va a ser cerca de la base. A su vez la membrana
basilar es más tensa y angosta en su base. Produciendo así que la membrana está organizada según su
Tonotopia.

Los sonidos complejos se separan en sonidos simples que se propagan independientemente vibrando en
diferentes regiones de la membrana basilar y haciendo vibrar en diferentes lugares al órgano de Corti
(membrana tectoria).

Las vibraciones en la membrana basilar van a generar vibraciones en la membrana tectoria que van a mover a
los esterocilios de las CCI. La inclinación de las exterocilias van a abrir/cerrar canales de traducción,
despolarizando o hiperpolarizando la célula. Cuando se inclinan hacia el lado de la exterocilia más grande se
despolarizan y para el otro lado se hiperpolariza.

Al abrirse los canales entra K+, ya que la endolinfa es rica en él. También entra en menor medida Ca 2+.

A frecuencias bajas el potencial va a seguir el sonido estimulante??

Los canales de transducción son abiertos a través de conexiones anatómicas (muelles o elásticos) entre una
exterocilia y la de al lado. Esto los hace ser muy rápidos, siendo muy importante para la percepción correcta
del sonido.

Al abrirse el canal el K+ presente en la endolinfa, entra con mucha fuerza en la CCI, esto genera que se activen
canales de Ca2+ dependientes de voltaje y se produce la exocitosis de vesículas con el neurotransmisor
glutamato.

Si se despolariza la célula va a aumentar la frecuencia de descarga sobre la aferente primaria que va a formar
el nervio auditivo (los somas de las neuronas están en el ganglio espiral (1era neurona))
Las CCE tienen capacidad contráctil por lo que pueden variar su longitud pudiendo así provocar sonidos
(emisiones otacústicas). La longitud y el ritmo de cambio va a estar determinado por el potencial receptorial,
este al ser el mismo que él estímulo sonoro va a determinar, que estas células preamplifiquen el sonido. Para
lograr esto las CCE hacen vibrar la membrana a la misma sintonía, mejorando así la discriminación de las
frecuencias para las CCI. Para lograr esto las CCE están rodeadas de una proteína voltaje dependiente que
puede estirarse o acortarse, esto genera que los movimientos sean muy rápidos.

Cada CCI esta inervada por múltiples aferentes primarias.

Curva de sintonía:

 Por arriba de la curva cualquier sonido es supraumbral y provoca una descarga

 La curva muestra el umbral, y en la punta es la frecuencia óptima en la que se provoca una descarga
con la menor intensidad.

Las aferentes primarias también poseen Tonotopia.

Acoplamiento de fase:

 Codificación del tono (frecuencia): a través de la Tonotopia y del acoplamiento de fase

 Codificación de la intensidad: a través del código de población y de frecuencia.

Vía auditiva: ganglio espiral, núcleo coclear (le llega información de un lado solo, importante en la
discriminación de frecuencia e intensidad. Posee campos receptivos complejos (inhibición lateral)), complejo
olivar superior (biauricular, localiza la fuente del sonido a través de la diferencia de tiempo e intensidad
intraauricular), lemnisco lateral, coliculo superior , , corteza temporal (área 41 y 42 de brodmann).

Existen vías eferentes que llegan a la cóclea (los somas están en la oliva superior (2da neurona)), van de la
corteza primaria al tálamo después al coliculo inferior de ahí pueden ir o al complejo olivar superior que va al
núcleo coclear o directamente a este último y de allí a las células ciliadas.

30 Audición
Oído externo: pabellón auricular, actúa como reflector para captar eficazmente el sonido y enfocarlo hacia el
conducto auditivo externo. El conducto auditivo externo acaba en la membrana timpánica.

Oído medio: es una cámara ocupada por aire, que se comunica con la rinofaringe mediante la trompa de
Eustaquio. La energía mecánica progresa mediante tres huesecillos, el martillo, el yunque y el estribo. El
martillo está fijado a la membrana timpánica, el pie del estribo se inserta en la ventana oval.

Oído interno: la cóclea en una estructura incluida en el hueso temporal, el interior contiene 3 tubos que giran
en forma helicoidal alrededor del modiolo (núcleo óseo cónico). El tubo superior es la rampa o escala
vestibular (en comunicación con la ventana oval), el tubo inferior es la rampa o escala timpánica (en
comunicación con la ventana redonda). El tubo del medio es la escala o rampa media o conducto coclear, que
separa a ambas rampas. Las rampas vestibular y timpánica se comunican en la punta en el helicotrema. La
rampa media está unida a la vestibular por la membrana de Reisnner y a la timpánica por la membrana basilar,
estructura compleja donde se da la transformación auditiva.

La audición comienza con la captación de la energía sonora por el odio. Los aumentos y disminuciones de la
presión del aire causado por los sonidos desplazan el tímpano, este desplaza al martillo, moviendo al yunque y
ejerciendo fuerza sobre el estribo, que es empujado o retirado de la ventana oval. Este movimiento atrae o
empuja de forma cíclica el líquido (perilinfa) de la escala vestibular.

La acción del estribo en la ventana oval produce cambios de presión que se propagan por el líquido, el
movimiento incrementa la presión en la rampa timpánica, atrayendo o sacando la ventana redonda. Esto
genera el desplazamiento de la membrana basilar.
La membrana basilar es un analizador mecánico de la frecuencia del sonido. Sus propiedades mecánicas no son
uniformes, en su extremo apical la amplitud es mayor que en la base, en la que disminuye su grosor. Es fina y
flácida en el vértice y mas gruesa y tensa en la base. En el vértice responde mejor a frecuencias bajas, 20 hz,
mientras que en la base la membrana basilar responde a frecuencias altas de hasta 20khz.

La cóclea descompone los sonidos, en donde cada tono comprende un segmento concreto y separado de la
membrana basilar. La relación entre la frecuencia y la posición característica sobre la membrana basilar varia
de forma continua y monotonica, de manera logarítmica.

Cada componente de la frecuencia del estímulo provoca una onda de desplazamiento que es independiente al
resto de las ondas desencadenadas por los otros componentes. El patrón de movimiento de la membrana
basilar comienza la codificación de la frecuencia e intensidades de un sonido.

El órgano de Corti es el órgano receptor del oído interno donde se encuentran las células ciliadas y de sostén.
Las CC y el nervio auditivo están organizados de manera tonotópica: en cualquier posición a lo largo de la
membrana basilar, su sensibilidad es óptima para una frecuencia determinada y las frecuencias se encuentran
localizadas logarítmicamente en orden ascendente desde el vértice a la base.

El órgano de Corti posee 4 tipos de células: las células ciliadas internas, forman una única fila, las células
ciliadas externas, forman 3 filas. En la base de estas están las células falángicas que las sostienen y el espacio
entre las CCI y CCE se encuentran las células pilares. El órgano está cubierto por la membrana tectoria, los
esterocilios del CCE se encuentran íntimamente unidos al inferior de la membrana.

Cuando la membrana basilar vibra en respuesta al sonido, arrastra al órgano de Corti y a la membrana tectoria,
está mueve a los cilios, que se excitan y provocan un potencial receptor. El desplazamiento hacia arriba de la
membrana basilar causa una despolarización mientras que el movimiento hacia abajo causa un
hiperpolarizacion.

La sensibilidad de una CC a las frecuencias puede representarse mediante una curva de sintonización, un
gráfico de la intensidad del sonido que se presenta logarítmicamente en decibelios de nivel de presión de
sonido, en relación con la frecuencia del estímulo. La curva tiene forma de V, el extremo corresponde a la
frecuencia característica de la célula donde necesita menos intensidad de estimulación.

La cóclea amplifica los sonidos, esto se demuestra por que el sonido emite emisiones otoacusticas provocadas,
sino que representan las emisiones desencadenadas por la estimulación acústica y la emisión otoacústica
espontanea. El oído emite sonidos cuando el amplificador coclear se halla demasiado activo. Las CCE son las
responsables de potencial la sensibilidad coclear y la selectividad de las frecuencias y serían las encargadas de
producir la amplificación.

Cuando recibe un estímulo eléctrico, la CCE muestra movilidad, ante una despolarización se acorta y se alarga
cuando se hiperpolariza. A su vez poseen actividad mecánica.

Procesamiento nervioso de la información auditiva. Células ganglionares inervan a las CC, la información fluye
desde las células ciliadas de la cóclea a las neuronas cuyos cuerpos están en el ganglio espiral (en el interior del
modiolo). La transmisión entre las CCI y las neuronas es de tipo químico, siendo el glutamato el
neurotransmisor.

El 90 % de las células ganglionares inervan a las CCI, cada axón inerva una sola célula ciliada pero cada CCI
dirige sus Eferencias a varias fibras nerviosas. Esto genera que la información nerviosa que origina la audición
procede casi por completo de las CCI, las Eferencias de cada CCI son recogidas por muchas fibras nerviosas,
que codifican de forma independiente la información sobre frecuencia y la intensidad de los sonidos. En
cualquier posición del ganglio espiral, las neuronas responden mejor a la estimulación por la frecuencia
característica de las células ciliadas contiguas.
El número de células ganglionares cocleares que inervan a las CCE es relativamente escaso y cada una de las de
estas células ganglionares extiende sus terminales ramificadas a numerosas CCE.

Las CCI reciben escasa inervación eferente, por el contrario las CCE establecen amplias conexiones con los
nervios eferentes.

Las fibras del nervio coclear codifican la frecuencia y la intensidad de los estímulos. Cada axón responde mejor
a la estimulación por un sonido de una frecuencia determinada, los estímulos superiores o inferiores también
despiertan respuesta pero solo cuando su intensidad es mayor.

El procesamiento de los sonidos comienza en los núcleos cocleares. Los axones del componente coclear del
VIII par (auditivo) craneal terminan en el complejo coclear, en la unión bulbo protuberancia medial al
pedúnculo cerebeloso inferior. Está estructura posee 3 componentes principales: el núcleo coclear dorsal y los
núcleos coclares anteroventral y posteroventral. Todas las fibras del nervio auditivo se dividen en 2 ramas
cuando penetran el tronco encefálico, la rama ascendente termina en el núcleo coclear anteroventral mientras
que la descendente inerva a los núcleos cocleares dorsal y posteroventral. La organización de los núcleos es
tonotópica.

En el núcleo ventral existen 2 tipos de neuronas, las estrelladas con varias dendritas simetrías, en su conjunto
codifica frecuencias existentes en un estímulo auditivo determinado y las células arbusto que poseen una
dendrita única y principal poco ramificada que recibe terminaciones axonales masivas de los bulbos terminales
que rodean al soma. Se activan solo cuando empieza el sonido y son útiles para localizar la procedencia del
sonido a lo largo del eje horizontal.

El núcleo coclear dorsal está organizado en capas. Las células fusiformes muestran tanto respuestas
excitadoras como inhibidoras, participan en la localización del sonido a lo largo del eje vertical. Otro tipo de
neuronas son las tuberculoventral, proporcionan Eferencias inhibitorias que inhiben las respuestas de las
neuronas ventrales a los ecos.

Los núcleos cocleares se proyectan hacia varios núcleos situados en niveles más róstales del tronco encefálico.
La información acústica se procesa en vías paralelas, los diversos tipos de células de los núcleos cocleares se
proyectan a núcleos intermedios específicos, por lo que la separación del flujo de información empieza en los
núcleos cocleares. Existen amplias interconexiones entre las estructuras auditivas de ambos lados del tronco
encefálico.

El núcleo anteroventral (coclear) contribuye con axones al cuerpo trapezoideo (estría acústica), este se
extiende a 3 núcleos del complejo superior de la oliva en la protuberancia, las olivas superiores lateral y media
y el núcleo del cuerpo trapezoideo. También el núcleo posteroventral aporta axones al cuerpo trapezoideo y a
la oliva superior lateral a través de la estría acústica intermedia.

La oliva superior medial ayuda a localizar la fuente del sonido. La oliva superior lateral también interviene en la
localización del origen del sonido, pero utiliza información de la intensidad del sonido para calcular su
procedencia. Ya que un sonido que llega al oído más cercan osera más fuerte. La oliva superior lateral recibe
impulsos de ambos núcleos cocleares, las Homolaterales llegan en forma directa mientras que las
contralaterales lo hacen a través del cuerpo trapezoideo.

Para localizar los sonidos en el espacio se utiliza dos tipos de información, las diferencias temporales
interneurales y la intensidad interneural.

Los axones del complejo superior de la oliva forman el componente principal del lamnisco externo, que alcanza
el mesencéfalo. Esta también contiene fibras del núcleo coclear dorsal contralateral que sale del núcleo como
estria acústica dorsal. La mayoría de los axones terminan en el tubérculo cuadrigémino inferior, este consta de
dos componentes principales. La parte dorsal tiene 4 capas neuronales que reciben aferencias auditivas y
somatosensitivas. También está el núcleo central, rodeado de núcleos paracentrales. Contienen muchas
neuronas sensibles a las diferencias de ritmo e intensidad y es probable que intervenga en la localización de
sonidos.

El núcleo geniculado medial constituye el paso intermedio talámico del sistema auditivo. Posee 3
subdivisiones, la más conocida el núcleo principal ventro o lateral, que se proyecta al núcleo principal de
núcleo geniculado lateral a través del brazo del tubérculo cuadrigémino inferior. Además recibe proyecciones
somatosensitivas y visuales.

La información visual se procesa en múltiples áreas de la corteza cerebral. La vía auditiva termina en la corteza
auditiva, en la superficie del lóbulo temporal. La principal proyección desde el núcleo geniculado medial es
hacia la corteza auditiva primaria (41 y 42 de brodmann) en la circunvolución transversal de heschl. Contiene
una representación tonotópica de las frecuencias características, las neuronas para bajas frecuencias están en
el extremo rostral mientras que la región caudal representa a las célula sensibles a altas frecuencias. La
mayoría de neuronas responde a información procedente de ambos oídos, pero su sensibilidad no es la misma
sino que la corteza está dividida en zonas alternativas de dos tipos

 Columnas de sumacion: las neuronas se excitan cuando reciben estímulos procedentes de cualquiera
de los odios, la aferencia contralateral es más potente.
 Columnas de supresión: contienen neuronas que se excitan con las aferencias unilaterales pero que
se inhiben por la estimulación procedente del oído opuesto.

El área auditiva primaria está rodeada de regiones que intervienen en la elaboración de tipos concretos de
información auditiva.

31 transformación sensitiva en el odio

Las células ciliadas son las responsables de nuestra experiencia auditivo y del sentido del equilibrio. La
estimulación mecánica abre canales iónicos de la membrana plasmática de la célula la corriente fluye por
estos canales, alterando el potencial de membrana de la célula que a su vez regula la liberación de un
transmisor. Excitada por el transmisor una fibra nerviosa aferente que está en contacto con la célula ciliada
dispara un patrón de PA que codifican las características del estímulo como su intensidad, evolución temporal
y frecuencia.

Las células ciliadas proceden del ectodermo superficial y conservan su carácter epitelial. Tienen forma
cilíndrica y no poseen ni dendritas ni axones. Se encuentran sobre células de sostén y están bañadas en
endolinfa. El haz de esterocilios consiste en un grupo de prolongaciones, con forma biselada, están formados
por filamentos de actina unidos por proteína fibrina. El citoesqueleto es más delgado en la base mejorando su
desplazamiento. En el borde más alto se encuentra un único cilio, el cinetocilio, que actúa como palanca.

Las células ciliadas transforman la energía mecánica en señales nerviosas. Un estímulo que desplace el haz
hacia el cinetocilio, abrirá canales y generara una despolarización. El potencial receptor de una célula ciliada
es gradual, a medida que el estímulo aumenta el potencial receptor crece de forma progresiva hasta alcanzar
la saturación.

Los canales de transformación mecanoeléctrica son inespecíficos, por lo que la mayor parte de la corriente
depende del K+, el más abundante en la endolinfa. Estos canales responden a la tensión mecánica. Los canales
captan eficazmente la energía suministrada cuando un haz sufre una desviación. Estos están controlados por
muelles de regulación, por esta razón son tan rápidos. Ante un estímulo mayor las respuestas eléctricas son
mayores y cada vez más rápidas. El muelle está formado por una unión de extremos entre 2 esterocilios.

La capacidad de respuesta de las células ciliadas a la frecuencia de estimulación altas implica que los canales
de transformación se abren y cierran con gran rapidez.
La capacidad de respuesta de las CC no es constante, una célula dada responde mejor a los estímulos
importantes para su comportamiento. Las CC se adaptan a los estímulos mantenidos, a través de controlar el
muelle de control.

Mapa tonotópico: relación sistemática entre posición anatómica y frecuencia con la que las células son más
sensibles.

Potenciales receptores de baja amplitud desencadenan la transmisión sináptica desde células ciliadas. Las CC
son terminales presinápticas que poseen 4 características en la zona activa. En el citoplasma adyacente se
encuentra un cuerpo denso, rodeado de vesículas. Las CC requieren de Ca 2+ para liberar el neurotransmisor (se
cree que glutamato). El cuerpo denso ayuda a liberar rápidamente el neurotransmisor.

La mayoría de CC recibe impulsos del tronco encefálico, siendo el ACh el neurotransmisor de la sinapsis
periférica.

33 Organización del movimiento

Las representaciones sensitivas son el marco en el que los sistemas motores planifican, coordinan y ejecutan
los programas motores responsables del movimiento dotado de finalidad.

Los sistemas motores producen movimiento traduciendo señales nerviosas en fuerza contráctil en los
músculos. Nuestra agilidad y destreza motora reflejan las capacidades de los sistemas motores para planificar,
coordinar y ejecutar movimientos. Los procesos consientes no son necesarios para el control del movimiento
en cada momento.

Los niveles sucesivamente ascendentes de la jerarquía motora especifican aspectos de complejidad creciente
en la tarea motora. Esta depende de una jerarquía paralela de aferencias sensitivas, en cada nivel se extrae
información sensitiva más compleja, desde la medula espinal a la corteza motora.

La medula espinal es capaz de llevar a cabo conductas organizadas. Estas conductas relativamente automáticas
comprenden conductas rítmicas, como la respiración o el correr, así como reflejos, como el rotuliano o la tos.
Los movimientos voluntarios representan cadenas de respuestas reflejas ligadas entre si por el encéfalo.

Los sistemas motores generar movimientos reflejos, rítmicos y voluntarios.

Los reflejos son patrones coordinados e involuntarios de contracción y relajación muscular desencadenados
por estímulos periféricos. Según el tipo de receptor sensitivo estimulado, varía el patrón espacial y temporal
de contracción, dando diferentes reflejos. Los receptores musculares dan reflejos mitóticos mientras que los
cutáneos dan reflejos de retirada. En los reflejos medulares la entrada y la salida están conectadas (una misma
motoneurona recibe la aferencia primaria) , esto se da por que los sistemas motores emplean estos circuitos
para coordinar los músculos en movimientos complejos dotados de finalidad.

Los patrones motores rítmicos repetitivos (masticar, tragar, locomoción) radican en la médula espinal y el
tronco encefálico, aunque pueden darse espontáneamente es más frecuente que se desencadenen por
estímulos periféricos que activan circuitos subyacentes.

Los movimientos voluntarios están dirigidos a una finalidad y mejorar con la práctica como resultado de
mecanismos de retroacción y acción anticipadora. A diferencia de los reflejos, los movimientos voluntarios
tienen un objetivo específico, aunque pueden ser desencadenados por sucesos externos. Estos mejoran con la
práctica, ya que el SN aprende a corregir las perturbaciones externas de 2 maneras.

 Retroacción: Controla las señales sensitivas y emplea esta información para actuar sobre la propia
extremidad. Las señales de los sensores son comparadas con un estado deseado (señal de referencia)
y se compara con una señal error para ajustar la salida. Al verse un error este se modifica. Este
sistema se caracteriza por gran ganancia, reduce al mínimo las desviaciones del objetivo óptimo, pero
es muy inestable en grandes demoras. Si las demoras son largas y las condiciones externas varían
 rápidamente, las correcciones específicas de retroacción pueden resultar inadecuadas en el momento
que son puestas en práctica. Este es un sistema importante para mantener la posición de nuestras
extremidades mecanoreceptores muy sensibles situados en los músculos y en aferencias cutáneas en
la punta de los dedos.
 Control anticipador: el sistema nervioso emplea los sentidos para detectar perturbaciones y en base a
la experiencia inicia estrategias proactivas. Las señales sensitivas no afectan directamente el ritmo de
respuesta, ya que se apoya de gran cantidad de información, tanto de los sentidos como de la
experiencia. Se emplea para controlar la postura u el movimiento. Los receptores emplean la
experiencia para sincronizar con precisión la contracción de sus músculos. Principios básicos:
o El control anticipador es esencial para las acciones rápidas
o Depende de la capacidad del sistema nervioso para predecir las consecuencias de los sucesos
sensitivos
o Los mecanismos de control anticipador pueden modificar el funcionamiento de los
mecanismos de retroacción en la medula espinal.

El procesamiento motor empieza por una representación interna del resultado deseado de movimiento. Los
movimientos voluntarios son controlados por leyes modificables ocn el aprendizaje.

 El encéfalo representa el desenlace de las acciones motoras con independencia del efector específico
empleado o la forma específica de ejecutarlas.
 El tiempo necesario para responder a un estímulo depende de la cantidad de información que debe
ser procesada para realizar la tarea
 Existe un equilibrio entre la velocidad de un movimiento y la precisión. Los movimientos rápidos son
menos precisos que los lentos. Esto se debe a que hay menor tiempo de corrección por medio de
retroacción.

Un movimiento dotado de finalidad está representado en el encéfalo de forma abstracta y no como una serie
de movimientos articulares o de contracciones musculares, esto se denomina equivalencia motora. El encéfalo
forma una representación de un movimiento antes de su ejecución, hace un programa motor, en el que
especifica las características espaciales del movimiento y los ángulos a través de los cuales se moverán las
articulaciones. También especifica las fuerzas necesarias para rotar las articulaciones y como responder a
ciertos patrones de información sensitiva.

El sistema nervioso descompone acciones complejas en movimientos elementales con características

espaciales y temporales estereotipadas.

El tiempo de reacción varía con la cantidad de información procesada. Este es el intervalo que transcurre entre
la presentación de un estímulo y la iniciación de una respuesta voluntaria, es una indicación de la cantidad de
procesamiento nervioso que tiene lugar entre un estímulo y la respuesta

El tiempo de respuesta es mínimo si los sujetos saben qué respuesta deben realizar cuando se presenta el
estímulo y se prolonga si tienen que elegir entre diferentes respuestas. El tiempo aumenta sistemáticamente
con el incremento del número de alterativas disponibles

Las respuestas voluntarias se procesan por etapas y en paralelo, el aprendizaje mejora la eficiencia de este
último.

Los sistemas motores están organizados jerárquicamente.

Los sistemas motores pueden realizar muchas tareas diferentes con velocidad y precisión debido a dos
características:

 El procesamiento de las aferencias sensitivas y de las órdenes a las neuronas motoras y músculos está
distribuido en áreas de la medula espinal, tronco encefálico y el prosencéfalo interconectadas
 jerárquicamente. Cada nivel posee circuitos que por sus conexiones de entrada y salida pueden
organizar y regular respuestas motoras complejas.
 La información sensitiva relacionada con el movimiento es procesada en diferentes sistemas que
operan en paralelo

La médula espinal es el nivel inferior de esta organización jerárquica. Sus circuitos neuronales median reflejos
y automatismos rítmicos como la locomoción. Los patrones de coordinación en los circuitos son relativamente
estereotipados.

En el tronco encefálico están localizados circuitos similares que gobiernan los movimientos reflejos de la cara y
boca.

Los circuitos más sencillos son los monosinápticos, mediados por solo la neurona sensitiva primaria y la
motoneurona. Sin embargo la mayoría de reflejos están mediados por circuitos polisinápticos, en la que entre
la neurona sensitiva primaria y la motoneurona hay interneuronas. Las interneuronas y las motoneuronas
reciben aferencias de centros superiores, estas señales modifican las respuestas a los estímulos periféricos o
coordinan acciones motoras, al excitar o inhibir interneuronas.

El siguiente nivel de jerarquía es el tronco encefálico, este regula la acción de los circuitos motores medulares.
El TE además de núcleos motores que regulan músculos faciales contiene grupos de neuronas que se
proyectan hacia la sustancia gris de la medula. Existen 2 sistemas de neuronas, medial y lateral, que reciben
aferencias de la corteza cerebral y de los núcleos subcorticales y se proyectan hacia la medula espinal.

 Sistemas descendentes mediales: contribuyen al control de la postura, integrando información visual,

vestibular y somatosensitiva. En esta las áreas motoras corticales pueden organizar un sistema de
movimiento más diferenciado. Consiste en 3 vías principales, que desciende por los cordones
ventrales homolaterales de la médula y terminan en las interneuronas y en las neuronas
propiomedulares largas en la parte ventromedial de la zona intermedia.
o Los fascículos Vestibuloespinal (medial y lateral)
o Los fascículos Reticuloespinal (medial y lateral)
o Los fascículos Tectoespinal (medial y lateral)
 Sistemas descendentes laterales: controlan los músculos distales, son los importantes para los
movimientos dirigidos a objetos. Terminan sobre las interneuronas de la parte dorsolateral de la
sustancia gris medular para poder influir en las neuronas que controlan músculos distales. La vía más
importante es el haz Rubroespinal, que se origina en la porción Magnocelular del núcleo rojo
mesencefálico. Las fibras rubroespinales desciende a través del bulbo raquídeo a la parte dorsal del
cordón lateral de la medula espinal.

Existen otros circuitos que controlan el movimiento de ojos y cabeza.

La corteza es el nivel más alto de control motor. La corteza motora primaria y áreas premotoras (coordinan y
planifican, secuencias complejas de movimientos, reciben información de la corteza asociativa parietal
posterior y prefrontal, y se proyectan a la corteza motora primaria y a la medula espinal) se proyectan
directamente a la medula espinal a través del fascículo corticoespinal y también regulan los haces del tronco
encefálico.

El cerebelo y los ganglios basales proporcionan circuitos de retroacción que regulan las áreas motoras
corticales y del tronco encefálico. Reciben aferencias de la corteza y se proyectan a áreas motoras de la
corteza a través del tálamo. No envían aferencias importantes a la medula, pero actúan en forma directa sobre
las neuronas motoras del tronco encefálico. Son necesarios para la realización de movimientos y para el
mantenimiento de la postura

Los circuitos cerebeloso participan en la sincronización y coordinación de los movimientos de ejecución, así
como en el aprendizaje de habilidades motoras.
Las neuronas modulares ejecutan el movimiento. Las fibras aferentes primarias se ramifican antes de terminar
en las láminas de sustancia gris de la medula espinal, donde establecen conexiones con cuatro tipos de
neuronas.

1. Interneuronas locales, sus axones están en el mismo segmentos medular o en segmentos vecinos
2. Neuronas propiomedulares, sus axones alcanzan segmentos distales, yendo hacia arriba y hacia abajo
por la sustancia blanca y terminan sobre interneuronas o neuronas motoras a varios segmentos de
distancia. Los axones son largos y se ramifican extensamente, las situadas lateralmente conectan
menos segmentos. Por esto los músculos más distales tienen mayor variedad de patrones de
activación y mayor independencia.
3. Neuronas de proyección, sus axones ascienden a centros cerebrales superiores
4. Neuronas motoras, sus axones abandonan el SNC para inervar músculos.

Los cuerpos celulares de las neuronas motoras que inervan los músculos individuales están agrupados en
núcleos motores que forman columnas longitudinales que se extienden entre 1 y 4 segmentos. Los núcleos
que inervan los músculos más cercanos están más mediales mientras los que inervan músculos distales están
progresivamente más laterales.

La corteza cerebral regula la acción de las neuronas motoras en el tronco encefálico y la medula espinal. La
corteza cerebral tiene la capacidad de organizar actos motores complejos y ejecutar los movimientos con
precisión, a través de señales control. La corteza a su vez, influye indirectamente sobre la actividad motora
medular a través de actuar sobre vías descendentes del TE. Sus orden descienden por dos haces

 Fibras corticonucleares: controlan los núcleos motores del tronco encefálico que mueven los
músculos faciales. Estas fibras terminan en los núcleos motores y sensitivos de los pares craneales en
él TE. Establecen conexiones monosinapticas con las motoneuronas del trigémino, facial e hipogloso.
 Fibras corticoespinales: controlan las motoneuronas medulares que inervan músculos del tronco y
extremidades. Discurren junto a las corticonucleares por el brazo posterior de la cápsula interna hasta
alcanzar la porción ventral del mesencéfalo. En la protuberancia se separan en pequeños haces para
luego reagruparse en el bulbo y formar la pirámide bulbar. Las ¾ partes de las fibras corticoespinales
se decusan en las pirámides, las que no se cruzan descienden por los cordones ventrales como el haz
cortico espinal ventral.
El haz lateral y el ventral terminan en aproximadamente las mismas regiones de la sustancia gris
medular que los sistemas lateral y medial del tronco encefálico.
El haz cortico espinal lateral se proyecta a los núcleos motores laterales del asta anterior y a las
interneuronas de la zona intermedia.
El haz cortico espinal ventral se proyecta bilateralmente hacia la columna celular ventromedial y a las
porciones vecinas de la zona intermedia que contiene las motoneuronas que inervan los músculos
axiales.

La corteza cerebral puede actuar sobre motoneuronas medulares de forma directo o indirecta. La corteza
motora primaria está situada en la circunvolución precentral en el área 4 de brodmann. La corteza motora
está en el área 6. La corteza es influenciada por aferencias corticales y subcorticales. Las principales aferencias
proceden de las áreas de asociación prefrontal, parietal y temporal, estas van a la corteza premotora y al área
motora suplementaria. A su vez, existen conexiones entre el corteza sensitiva primaria y la corteza motora
primaria. Otras entradas son del hemisferio opuesto comunicadas por el cuerpo calloso.

La principal aferencia subcortical procede del tálamo, que trasmite las entradas de los ganglios basales y el
cerebelo.

34 Unidad motora y acción muscular

La principal tarea del sistema nervioso motor es controlar simultáneamente las fibras musculares en todos los
músculos, de forma de que se aplique al esqueleto la tensión correcta para producir el movimiento deseado.
 Un músculo típico es controlado por neuronas motoras grandes cuyos somas se encuentran en el núcleo
motor de la medula espinal o el tronco encefálico.

El conjunto de fibra motoras inervadas por una única motoneurona se denomina unidad muscular y este
conjunto más su neurona se denomina unidad motora. La conexión es una sinapsis química denominada placa
motora. La sinapsis neuromuscular es grande y utiliza acetilcolina, cada PA en la neurona motora libera
suficiente ACh como para despolarizar la membrana de la fibra muscular hasta el umbral del PA.

Las fibras musculares están organizadas en sarcomeros, estos compuestos por filamentos gruesos (miosina) y
finos (actina, tropomiosina y troponina). Además de los miofilamentos contráctiles, hay un conjunto de
filamentos elásticos o conectinas que mantienen alineados a los filamentos gruesos y finos cuando el músculo
es estirado más allá de la superposición.

La fuerza contráctil depende del nivel de activación de cada fibra muscular y de su longitud y velocidad. Tres
procesos físicamente independientes afectan la tensión activa: el número de puentes entrelazados formados,
la fuerza producida por cada puente entrelazado y la velocidad de movimiento de los puentes entrelazados. La
formación de puentes entrelazados depende del calcio, ya que este genera un cambio conformacional al
unirse al complejo troponina tropomiosina permitiendo la unión entre actina y miosina. Cuanto mayor sea la
frecuencia de potenciales de acción más grande es la fuerza, hasta el punto en que todos los puentes
entrelazados están activados y la producción de fuerza no puede incrementarse más.

La cantidad de fuerza activa depende tanto de la frecuencia de los PA en la fibra muscular como de la longitud
de la fibra. A su vez la fuerza producida depende de la velocidad del sarcomero. La relación fuerza longitud
refleja la capacidad de los puentes entrelazados de producir fuera cuando la longitud permanece fija, es decir
cuando el músculo es isométrico. Si la carga es inferior a la fuerza contráctil el músculo se acorta, cuanto más
rápido se acortan los sarcomeros y más rápido es el ciclo de puentes entrelazados menos fuerza producen. Si
la carga es mayor que la fuerza contráctil, el músculo se alarga, este absorbe energía mecánica en vez de
generarla. La tasa de consumo de energía es proporcional a la velocidad, no a la fuerza que generan. Cada más
rápido, más energía consume.

La activación repetida del músculo causa fatiga. Al activarse repetidamente se agotan los suministros de
energía y se fatiga, produciendo menos fuerza y reduciendo el aumento de la fuerza. Además tardan más las
fibras musculares fatigadas en relajarse, ya que se requiere ATP, aunque esta prolongación del tiempo de
relajación tiene el efecto de permitir que la fuerza producida por impulsos nerviosos sucesivos se sume.

Tres tipos de unidades motoras difieren en la velocidad, la fuerza de contracción y la fatigabilidad. Todas las
fibras musculares inervadas por una neurona son del mismo tipo. Los músculos rojos están compuestos
fundamentalmente por fibras de contracción lenta, rodeados por una amplia red de capilares.

Fibras Tipo Velocidad de Resistencia a Catabolismo Motoneuronas Producción de Tamaño

fuerza la fatiga fuerza
generada
Contracción I Aumenta y SI (Máxima) Oxidativo Somas de menor Menos Pequeñas (pocos
lenta disminuye aeróbico tamaño, inervan filamentos
lento en (glucosa + fibras de menor contráctiles)
respuesta a oxigeno) diámetro
un PA produciendo menor
fuerza
Rápidas IIa Aumenta y SI Contracción y Tamaño y velocidad Intermedia Intermedias
resistentes a disminuye (intermedia) sacudida de conducción
la fatiga rápido en rápida con intermedia
respuesta a capacidad
un PA aeróbica.
Rápidamente IIb Aumenta y No Anaeróbico Inervan muchas Máxima Grandes
fatigables disminuye (glucógeno + fibras grandes,
 muy rápido ácido láctico) produciendo
en respuesta muchas fuerza.
a un PA Somas grandes y
axones de gran
diámetro que
conducen a gran
velocidad

La fuerza contráctil de una unidad motora depende de la capacidad para generar fuerza de sus tipos de fibras
multiplicadas por el número de fibras inervadas por la motoneurona.

Las unidades motoras se reclutan en un orden fijo, desde las más débiles a las más fuertes. Cuando se necesita
poca fuerza, esta es proporcionada por fibras de tipo I (lentas). A medida que se requiere más fuerza, se
reclutan las fibras más rápidas resistentes a la fatiga y luego las rápidamente fatigables. Al disminuir la fuerza
las fibras se inactivan en orden inverso al de su activación, siendo las fibras mayores las que interrumpen
primero su actividad.

Las propiedades eléctricas de las motoneuronas determinan sus respuestas a las aferencias sinápticas. El orden
de reclutamiento, depende del diámetro y la velocidad de conduce de los axones, así como también del
tamaño de los somas de las motoneuronas y del tamaño y fuerza de las unidades musculares. El umbral de
activación de una célula depende de su resistencia eléctrica, que este en relación inversa con su superficie.
La misma aferencia sináptica producirá mayores variaciones en el potencial de membrana de células
pequeñas, cuya resistencia eléctrica es elevada, que en células mayores.

Por lo que las motoneuronas pequeñas se activan primero y las mayores al final, esto tiene dos finalidades:

 Reduce al mínimo el desarrollo de fatiga permitiendo que se empleen la mayor parte de las fibras
resistentes a la fatiga, manteniendo en reserva las fibras más fatigables hasta que sean necesarias
para una contracción potente.
 El reclutamiento ordenado por tamaño asegura que el incremento de fuerza generado por la
activación sucesiva de unidades motoras será más o menos proporcional al nivel de fuerza con que es
reclutada cada unidad individual.

La fuerza de contracción depende del número y del tamaño de unidades motoras reclutadas y de sus
frecuencias individuales de activación.

Los movimientos sin producidos por el trabajo coordinado de muchos músculos que actúan sobre las
articulaciones esqueléticas. Los músculos tienen acciones diferentes en cada articulación y actúan en más de
una.

36 Reflejos medulares
Los reflejos desempeñan un papel importante en la estructuración de la actividad motora. Se integran con
órdenes motoras generadas centralmente para producir movimientos adaptativos.

Los reflejos se han considerado movimientos automáticos, estereotipados, en respuesta a estimulación de los
receptores periféricos. En condiciones normales pueden ser adaptados a la tarea, esta flexibilidad permite
incorporación de los reflejos a movimientos complejos iniciados por órdenes centrales.

Los reflejos son muy adaptables y controlan el movimiento de una forma dotada de finalidad. Hay 3 principios
que lo demuestran:

1. La transmisión en las vías reflejas se establece de acuerdo con la tarea motora.

2. La aferencia sensitiva de una fuente localizada produce respuestas reflejas en múltiples músculos.
Estas respuestas son coordinadas para lograr el objetivo pretendido.
 3. Los centros supramedulares desempeñan un papel importante para regular y adaptar los reflejos
medulares, hasta convertirlos en movimientos cuando es adecuado.

Los reflejos medulares producen patrones coordinados de contracción muscular. Los reflejos cutáneos
producen movimientos complejos que desempeñan funciones protectoras y posturales.

 Inervación reciproca: la excitación de un grupo de músculos y la inhibición de sus antagonistas. Un

ejemplo, la flexión retirada es uno de los reflejos de protección, en el que un estímulo aislado provoca
que los músculos se contraigan de forma coordinada. La señal sensitiva excita las neuronas motoras
que inervan los músculos flexores de la extremidad e inhiben las neuronas motoras de los extensores.
 Reflejo de extensión cruzada: excitación de las motoneuronas extensoras e inhibición de las flexoras,
que se produce en la extremidad contralateral cuando se provoca el reflejo de inervación recíproca.
Ayuda a facilitar el apoyo postural.

Aunque los reflejos de flexión sean estereotipados en su forma, estos en la extensión espacial como en la
fuerza de contracción muscular dependen de la intensidad del estímulo. La duración de un reflejo suele
aumentar con la intensidad del estímulo. Por lo tanto los reflejos no son simplemente repeticiones de un
patrón estereotipado de movimiento, son modulados por propiedades del estímulo.

El reflejo miotático actúa contrarrestando el alargamiento de un músculo. Este se produce cuando un músculo
se alarga. El huso muscular es un receptor de longitud que sus axones establecen conexiones con las
motoneuronas. El reflejo miotático provoca que cuando es estira un músculo, los antagonistas se relajen. Por
lo que el estiramiento de un músculo provoca la excitación de ciertas motoneuronas y la inhibición de otras
(inervación reciproca). Los centros superiores, a través de las vías descendentes de la corteza cerebral y otros,
regulan de forma continua la fuerza de los reflejos miotáticos, en animales descerebrados el tono muscular
esta aumentado.

Las redes neuronales de la médula espinal contribuyen a la integración de las respuestas reflejas dotadas de
finalidad.

El reflejo miotático implica una vía monosináptica. Del circuito responsable del reflejo miotático se puede
inferir que las fibras establecen conexiones directas con las neuronas motoras alfa, creando una vía
monosináptica. El huso neuromuscular envía fibras Ia que excitan las motoneuronas que inervan a ese
músculo y también inervan a músculos con una acción mecánica similar. A su vez las motoneuronas alfa que
inervan músculos antagonistas reciben inhibiciones de las fibras Ia a través de una clase específica de
interneuronas inhibidoras, las interneuronas inhibidoras Ia. Esta vía inhibidora bisináptica es la base de la
inervación recíproca (cuando un músculo se estira, los antagonistas se relajan).

La inervación reciproca también es importante en los movimientos voluntarios. La relajación del antagonista
en el movimiento facilita la velocidad y eficiencia, ya que no se ofrecen resistencia al movimiento. Las
interneuronas Ia también participan en el movimiento voluntario.

Las interneuronas reciben aferencias de la corteza motora, estableciendo conexiones excitadoras directas con
las neuronas motoras medulares. Esto simplifica el control de los movimientos voluntarios. Además de a
inervación recíproca, otra forma útil de coordinación es la contracción simultánea, donde se contrae el
músculo y su antagonista, se utiliza para fijar y estabilizar la articulación. Los centros supramedulares pueden
reducir la inhibición recíproca y permitir la contracción simultánea, controlando la fijación de la articulación.

Las motoneuronas medulares también están reguladas por otras interneuronas inhibidoras, las células de
Renshaw. Estas son excitadas por colaterales de los axones de las motoneuronas y a su vez establecen
conexiones inhibidoras con varias poblaciones de motoneuronas (como con las que las excitan y con la
inhibidoras Ia), formando un sistema de retroalimentación negativa que ayuda a estabilizar el ritmo de
activación de las motoneuronas y a regular la inhibición reciproca de las neuronas motoras antagonistas
(producida por las fibras Ia). Las células de Renshaw reciben aferencias de las vías descendentes y contribuyen
a establecer patrones de trasmisión en vías Ia de grupos divergentes de acuerdo con la tarea motora.

En las vías reflejas de la medula espinal las neuronas aferentes establecen conexiones divergentes con un
elevado número de neuronas diana. La estimulación de pocas aferencias sensitivas en una zona localizada,
provoca la contracción de músculos ampliamente distribuidos. Esta divergencia amplifica el efecto de las
señales de las fibras Ia individuales, produciendo un potente impulso excitador.

La convergencia de las aferencias sobre las interneuronas aumenta la flexibilidad de las respuestas reflejas.
Sobre las interneuronas de la medula convergen gran cantidad de información sensitiva, una de ellas es las
interneuronas inhibidoras Ib. Estas reciben aferencias que convergen desde el órgano tendinoso de Golgi
(receptores sensitivos que indican la tensión de un músculo). Las fibras Ib establecen conexiones con las
motoneuronas que inervan los músculos que actúan en diferentes articulaciones. Los órganos tendinosos de
Golgi emiten señales ante variaciones ínfimas de la tensión muscular, dándole al SN información respecto al
estado de contracción del músculo.

La convergencia de las aferencias de los órganos tendinosos, receptores cutáneos t de las receptores
articulares sobre las interneuronas que inhiben a las motoneuronas permiten el control medular preciso de la
tensión muscular, en actividades precisas como agarrar objetos. La aferencia combinada de estos, excita las
interneuronas inhibidoras Ib, y esta reduce la contracción muscular para permitir la presión correcta.

Las órdenes motoras generadas centralmente pueden alterar la transmisión de las vías reflejas medulares. Las
fibras aferentes Ib de los músculos extensores generan un efecto inhibidor sobre las motoneuronas extensoras
en ausencia de actividad locomotora. Durante la locomoción, las mismas fibras Ib producen el efecto excitador
sobre las motoneuronas extensoras, este fenómeno recibe el nombre de reversión refleja dependiente del
estado.

Los mecanismos tónicos y dinámicos regulan la intensidad de los reflejos medulares. Esta variabilidad en la
fuerza del reflejo depende de la flexibilidad de la transmisión sináptica en las vías reflejas. Existen 3 posibles
sitios en la medula para modular la intensidad del reflejo medular:

 Las motoneuronas alfa

 Las interneuronas de todos los circuitos reflejos, menos de las vías monosinapticas con fibras
aferentes Ia.
 Terminales presinápticas de las fibras aferentes.

Las neuronas descendentes hacen sinapsis en estos sitios, estas pueden regular la intensidad de los reflejos
modificando la actividad de fondo (tónica) en cualquiera de esos sitios.

A su vez la intensidad de los reflejos se puede modular de forma dinámica dependiendo de la tarea y el estado
de conducta.

Las neuronas gama proporcionan un mecanismo de ajuste a la sensibilidad de los husos neuromusculares. Las
neuronas gama inervan a las fibras musculares intrafusales, los reflejos iniciados por estimulación del huso
pueden ser regulados cambiando el nivel de actividad de estas neuronas. Una de las funciones de dichas
neuronas es mantener la tensión del huso neuromuscular durante la contracción activa (al acortarse el huso si,
no estuvieran, no se podría registrar), asegurando la respuesta a diferentes longitudes. Esta hace que la fibra
no se inactive cuando se acorta el músculo, permitiéndole así transmitir señales sobre los cambios de longitud.

Las neuronas alfa y gama se activan en paralelo, en un patrón denominado coactivación alfa-gama, que
mantiene la sensibilidad. Las neuronas alfa también inervan las fibras intrafusales, denominándose eferentes
esqueletofusimotoras o beta.
El SN empela el sistema fusimotor, ajustando el nivel de activación y equilibrio entre las neuronas gama
estáticas y dinámicas, para conseguir la sintonización de los husos, para que en conjunto envíen la información
más adaptada.

Los reflejos propioceptivos desempeñan un papel importante en la regulación de los movimientos voluntarios
y automáticos. Las señales propioceptivas contribuyen a la generación de actividad motora durante los
movimientos en curso. La función primaria de los reflejos propioceptivos en la regulación de los movimientos
voluntarios es ajustar la salida motora de acuerdo con el estado biomecánico del cuerpo y extremidades.

Los reflejos que afectan a los músculos de las extremidades están mediados por vías medulares y
supramedulares. Las respuestas reflejas mediadas por la corteza motora y otras estructuras supramedulares se
denominan reflejo de arco largo, la vía cortical de los mismos puede ser fundamental en la regulación de las
contracciones en músculos distales, mientras que las vías subcorticales son responsables en gran mediad en la
regulación de los músculos proximales.

Los reflejos miotáticos refuerzan las órdenes centrales de movimiento. Ya que funcionan como reflejos
independientes y como bucles cerrados de retroacción. Este funciona tendiendo a tener la longitud del
músculo próxima a su valor de referencia.

Una función de la vía excitadora monosináptica puede ser la de proporcionar un mecanismo de compensación
de las alteraciones inesperadas de la carga que afrontan los músculos. El reflejo miotático puede funcionar
como servomecanismo, un bucle de retroacción en el que la variable de salida siegue automáticamente a una
variación del valor de referencia. En la realidad proporcionan un mecanismo de compensación ante las
pequeñas variaciones en la carga e irregularidades intrínsecas de la contracción muscular.

38 Movimiento voluntario
Los movimientos voluntarios difieren en los reflejos, en que se organizan alrededor de la realización de una
acción que tiene un objetivo concreto. Por lo tanto, los segmentos corporales necesarios para ese movimiento
dependen del objetivo de del movimiento.

Por eso los movimientos voluntarios tienen una respuesta variable frente al mismo estímulo según la tarea a
desempeñar. A su vez la eficacia de los movimientos mejora con la experiencia y el aprendizaje. Además estos
no son simples respuestas a estímulos ambientales sino que pueden ser generados internamente.

Los niveles superiores de nuestro sistema motor pueden disociar dos aspectos de un estímulo, su contenido de
información y su capacidad para iniciar un movimiento. En la corteza cerebral, el contenido de información de
un estímulo indica donde realizar el movimiento y que hacer, pero se puede decidir si frente a ese estímulo se
realiza o no, el movimiento.

El movimiento voluntario está organizado en la corteza. La corteza motora primaria controla las características
más simples del movimiento. La circunvolución precentral (área 4 de brodmann) es la corteza motora primaria,
ya que demostró ser el área en la que los estímulos de más baja intensidad generaban movimientos. La mayor
parte de los estímulos activan varios músculos, esto se da por que los axones corticoespinales individuales se
distribuyen en las neuronas motoras que inervan más de un músculo.

Las áreas corticales premotoras se proyectan en la corteza motora primaria y en la medula espinal. La
estimulación de las áreas premotoras debe ser mayor para poder producir un movimiento. Estas áreas
presentan neuronas piramidales (eferentes) en la capa 5 que se proyectan a la medula, sus somas son más
pequeños que los de las células de la corteza motora primaria.

En cada área motora se pueden definir mapas motores, la estimulación de las áreas premotoras suele generar
movimientos complejos que implican a múltiples articulaciones, también puede generar movimientos
bilaterales por lo que esta área desempeña un papel en los movimientos de coordinación entre ambos lados
del cuerpo.

Todas las áreas premotoras se proyectan a la corteza primaria y a la medula espinal. Las proyecciones
corticoespinales procedentes del área premotora dorsal terminan en los núcleos motores que inervan la
musculatura proximal de los miembros. Estas conexiones sugieren que las neuronas premotoras pueden
controlar los movimientos de la mano independientemente de la corteza motora primaria.

Cada área motora cortical recibe señales corticales y subcorticales exclusivas. La corteza motora primaria
recibe aferencias somatotopicas procedentes directamente de dos orígenes:

 Señales aferentes de la corteza somatosensitiva primaria (1,2,3): las neuronas de la corteza motora
presentan campos receptivos en la periferia. Estos se llaman circuitos transcorticales.
 Señales aferentes provenientes de las áreas 5, 7 y 46 (corteza prefrontal). Esta última se proyecta
principalmente en el área premotora ventral y es importante en la memoria activa.

Existen densas conexiones entre las áreas premotoras.

A su vez las áreas premotoras y la corteza motora primaria reciben señales aferentes de los ganglios basales y
del cerebelo a través del tálamo ventrolateral. Siendo estas conexiones recíprocas.

La organización de la corteza motora se puede modificar mediante el aprendizaje o tras lesiones. A su vez los
movimientos voluntarios mejoran con la práctica, este hecho está implicado en la reorganización cortical.

Los axones corticoespinales influyen en las neuronas motoras espinales mediante conexiones directas e
indirectas. Las neuronas corticoespinales establecen conexiones excitadoras y directas con las motoneuronas
alfa en la medula espinal, también terminan en interneuronas de la medula espinal que se proyectan también
en las motoneuronas alfa. Estas conexiones indirectas regulan más músculos que las conexiones directas y
contribuyen a organizar movimientos complejos (omo la marcha). Las ordenes corticales tienen un acceso
indirecto a las motoneuronas medulares a través de los sistemas descendentes del tronco encefálico.

Las proyecciones corticoespinales también pueden producir inhibiciones sobre las motoneuronas medulares.
Este inhibición esta mediada por las interneuronas inhibitorias Ia (la misma interneurona responsable de la
inervación reciproca en el reflejo miotático). Como estas interneuronas medulares reciben aferencias
periféricas y son capaces de responder directamente a las modificaciones progresivas en las aferencias
sensitivas somáticas, los centros cerebrales superiores quedan liberados de la necesidad de controlar los
detalles de los movimientos y poder utilizar los circuitos medulares como componentes de conductas más
complejas.

La corteza motora primaria ejecuta los movimientos y los adapta a nuevas condiciones. La actividad de las
neuronas individuales de la corteza motora primaria, tienen una activación máxima durante un movimiento de
una articulación concreta y para una determinada dirección del movimiento.

La actividad de estas neuronas corticales señala la dirección y la amplitud de la fuerza necesaria para producir
un movimiento. Algunas neuronas de la corteza motora primaria, logran realizar una descarga basal antes que
se provoque el movimiento, es decir esperando para moverse en una dirección predeterminada estas células
ya se preparan para responder al estímulo posterior. Este patrón de actividad se denomina relacionado con la
práctica preparatoria, este demostró que el intento de realizar un movimiento altera el patrón de activación
de las neuronas en la corteza motora primaria algún tiempo antes de que el movimiento tenga lugar.

Las células corticomotoneurales (CM) se proyectan de manera monosináptica sobre más de un núcleo motor y
a veces se proyectan en músculos que controlan articulaciones diferentes. La mayoría de las neuronas
presentan patrones fásicotónicos de actividad y se activan con mayor intensidad durante la fase dinámica del
movimiento descendiendo hasta una tasa tónica más baja cuando la fuerza es mantenida.
La dirección del movimiento está codificada por poblaciones de neuronas corticales. La contribución de cada
neurona al movimiento en una dirección concreta está representado por un vector cuya longitud indica el nivel
de actividad durante el movimiento en esa dirección. El ritmo de activación de una célula aumenta si una
carga se opone al movimiento del miembro en la dirección preferida por la célula, este ritmo disminuye si la
carga tira del miembro en la misma dirección. Esto sugiere que la actividad de las neuronas en la corteza
motora primaria varía con la dirección de la fuerza y con la dirección del movimiento. Además la actividad de la
corteza señala parámetros relacionados con la trayectoria de la mano durante un movimiento de alcance.

Las neuronas de la corteza motora primaria son activadas directamente por estimulación periférica en
condiciones concretas. Estas reciben aferencias sensorial procedentes del mimbro cuyo músculos controlan.

El movimiento individual de los dedos está controlado por patrones de actividad en una población de neuronas
corticales. La corteza motora primaria es fundamental en los movimientos individuales de los dedos, el
movimiento de un único dedo requiere la activación e inhibición de músculos que actúan sobre todos los
dedos. Cada célula CM influye en la actividad de un pequeño grupo de músculos, a pesar de esto estas no
están acopladas siempre a la activación de su músculo efector (como las motoneuronas medulares).

Algunas células corticales motoras se activan cada vez menos a medida que aumenta la fuerza, por lo que
guardan correlación negativa con la fuerza. Estas facilitan a sus músculos efectores, producen descargas solo
en tareas que necesitan un control preciso de la fuerza y suaves modificaciones. Su función es producir un
desrecultamiento de las unidades motoras que el que se obtendría bajo la inhibición de las neuronas corticales
positivas.

En conclusión, la corteza primaria representa dos niveles de organización funcional:

 Sistema de control de bajo nivel: las células CM, controla grupos de músculos que pueden ser
activados en conjunto para combinaciones con especificidad de tarea.
 Sistema de control de alto nivel: codifica características más globales del movimiento.

La práctica y el aprendizaje ajustan la relación entre ambos niveles de organización.

Cada área premotora contribuye aspectos diferentes de la planificación motora. En las áreas premotoras
predomina la actividad relacionada a la preparación, y la actividad celular se duela asociar principalmente con
tareas específicas.

En las áreas premotoras se han identificado varias características básicas de la organización nerviosa en la
preparación motora:

 Los movimientos que son iniciados internamente por el sujeto implican sobre todo el área motora
suplementaria.
 Los movimientos desencadenados pro acontecimientos sensoriales externos implican principalmente
a las áreas premotoras laterales.
o El área premotora doras lateral esté implicada también en la acción retardada, ejecutada
posteriormente tras una señal previa.
o El área premotora ventral lateral está implicada en la adaptación de la mano al a forma de
los objetos
 El ensayo mental de un movimiento sigue los mismos patrones de actividad en las áreas premotoras y
cortical parietal posterior que los que e producen durante la realización del movimiento.
 Las neuronas motoras y premotoras activadas durante una tarea particular no son las misma a lo
largo del tiempo sino que cambia progresivamente a medida que la realización de la tarea se
automatiza.

Las áreas motoras suplementaria y presuplementaria desempeñan un papel importante en las secuencias de
aprendizaje de los movimientos. Las acciones motoras suelen autoiniciarse, sin aparecer un estímulo
ambiental que las provoque. Antes que se autoinicie un movimiento voluntario se observa un desplazamiento
negativo característico en los potenciales corticales. Este potencial preparatorio, negativo, señala la
planificación que se produce antes de que el movimiento sea ejecutado.

Los movimientos complejos requieren mayor planificación que los repetitivos simples, estos complejos
imaginados podría necesitar la misma cantidad de planificación que los movimientos reales.

La función específica que desempeña el área motora suplementaria en la representación interna de las
secuencias del movimiento, es sobre las secuencias de movimientos de preparación memorizadas en ausencia
de datos visuales. Su principal aferencia cortical es el área motora presuplementaria, la cual coopera con el
aprendizaje de las secuencias aprendidas por el área motora suplementaria.

Las áreas premotoras laterales contribuyen a la selección de la acción y a las transformaciones

sensitivomotoras. La capacidad para aprender nuevas respuestas de adaptación frente a estímulos
ambientales concretos es crucial para el movimiento eficaz y preciso.

La actividad relacionada con la preparación se genera en la corteza motora primaria y en el área motora
suplementaria antes de que se ejecute el movimiento. En la primera, esta actividad representa parámetros
específicos de un movimiento particular. En el área suplementaria representa un orden específico de
respuesta. En las áreas premotoras laterales representa la manera en que los estímulos visuales o sensoriales
deben ser utilizados para dirigir el movimiento. La actividad relacionada con la preparación en el área
premotora dorsal lateral está vinculada con estimulo sensitivos que no implican señales espaciales para dirigir
el movimiento, esta está implicada en el aprendizaje para asociar un fenómeno sensitivo concreto con un
movimiento especifico.

Los movimientos de alcance y precisión están mediados por canales parietopremotores distintos. Los
movimientos dirigidos a un objeto requieren la transformación de las representaciones sensoriales del
ambiente en señales de control muscular, un proceso denominado transformación sensitivomotora.

Los parámetros para el movimiento de alcance dependen de la localización del objeto en relación al cuerpo, la
presión por el contrario está relacionada con la forma y dimensiones del objeto. La cinemática del movimiento
de presión depende del objeto en sí mismo y no de su localización.

Las células del área premotora ventral lateral parecen dirigir los actos motores que pueden estar mediados por
información visual relativa a la forma del objeto y recibida desde la corteza parietal posterior.

El área premotora ventral recibe sus aferencias de neuronas con propiedades similares relacionadas con la
tarea situada en la regio intraparietal anterior. Estas células desempeñan un papel en la transformación de las
señales motoras de las dimensiones de un objeto en el espacio visual.

40 El sistema vestibular
El sistema vestibular mide la aceleración lineal y angular de la cabeza a través de 5 órganos sensoriales en el
oído interno. La aceleración de la cabeza modifica la posición de las células ciliadas, esto modifica el potencial
de membrana y la liberación de trasmisores de estas células, alterando los patrones de descarga de las
neuronas vestibulares. A su vez las neuronas vestibulares transportan las señales de velocidad y aceleración de
la cabeza hasta los núcleos vestibulares del tronco encefálico. Esta información es útil para mantener el
equilibrio.

Los dos laberintos vestibulares son estructuras simétricas en espejo localizadas en los oídos internos. Cada
laberinto comprende 5 órganos vestibulares, que junto al oído contralateral pueden medir la aceleración lineal
en cualquier eje y la aceleración angular.

La aceleración lineal es detectada por el utrículo y el sáculo. Las aceleraciones angulares son detectadas por
los conductos semicirculares.
Las células ciliadas del laberinto vestibular poseen haces pilosos que traducen estímulos mecánicos en
potenciales de receptor, la inclinación de un haz hacia el cinocilio induce una despolarización que a su vez
incrementa la liberación del transmisor sináptico. La inclinación con alejamiento del cinocilio hiperpolariza la
célula y reduce la liberación del transmisor.

El nervio vestibular (componente del par VIII) transmite la información sensorial procedente de los órganos
vestibulares. Los cuerpos de las neuronas vestibulares están en el ganglio vestibular en el engrosamiento del
nervio vestibular en el conducto auditivo interno. Las células ciliadas reciben eferencias del tronco encefálico,
estas causan efectos sobre la sensibilidad.

El utrículo y el sáculo detectan aceleraciones lineales, estos consisten en una “bolsa” ovoidea, donde las
células ciliadas se localizan en una placa elipsoide denominada macula. Los haces de cilios están unidos a una
lámina gelatinosa, la membrana otolítica, donde se encuentran partículas de carbonato de calcio. Cuando la
cabeza experimenta una aceleración lineal, debido a la inercia la masa otolítica va por detrás del movimiento
de cabeza, este movimiento produce la inclinación de los cilios, iniciando una respuesta eléctrica. El utrículo
representa la orientación en el plano horizontal, mientras que el sáculo representa el plano vertical.

Los conductos semicirculares detectan aceleraciones angulares. Las aceleraciones angulares se producen
siempre que un objeto modifica su velocidad de rotación alrededor de un eje. Nuestra cabeza experimenta
una aceleración lineal. A medida que la cabeza gira cada vez mas rápido moviliza la endolinfa, está por la
inercia tiende a ir por detrás, girando en la dirección opuesta de la cabeza. El espacio del conducto esta
interrumpido por un diafragma gelatinoso, la cúpula, que se extiende en la ampolla del conducto. La cúpula
está en la cresta ampollar, donde se encuentran las células ciliadas. El movimiento de la endolinfa presiona la
cúpula, modificando el patrón de potenciales de membrana de las células ciliadas.

La mayor parte de los movimientos generan patrones complejos de estimulación vestibular. Los movimientos
inducen un patrón complejo de excitación e inhibición en diversos órganos receptores en ambos lados del
cuerpo.

Los reflejos vestibulares estabilizan los ojos y el cuerpo cuando se mueve la cabeza. El nervio vestibular lleva
información hasta los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo, y estos distribuyen la información a centros
superiores. El cuerpo a través de esta red de conexiones, posee una serie de reflejos para compensar el
movimiento de la cabeza y la percepción del movimiento en el espacio.

 Reflejos vestibulooculares: mantienen quito los ojos cuando se mueve la cabeza. El aparato
vestibular indica con qué rapidez rota la cabeza y el sistema oculomotor estabiliza los ojos
con el objetivo de mantener sin movimiento las imágenes en la retina. En los tres
componentes principales del laberinto se originan 3 reflejos vestibulooculares diferentes
o Reflejo vestibuloocular de rotación: compensa la rotación de la cabeza, recibe
aferencias de los conductos semicirculares.
o Reflejo vestibuloocular de translación: compensa el movimiento lineal de la cabeza,
utrículo. Reflejo otolitico
o Reflejo vestibuloocular de contrarrotación: compensa la inclinación vertical, sáculo.
Reflejo otolitico
 Reflejos Vestibuloespinales: permite que el sistema motor compense los movimientos de
cabeza, siendo muy importante para mantener la postura.

El nistagmo vestibular modifica la posición de los ojos durante la rotación sostenida de cabeza. Se pensaría que
la rotación sostenida en cualquier dirección haría que los ojos alcanzaran el borde de la órbita y los mantendría
ahí. Esto no ocurre porque los ojos realizan un rápido movimiento retrogrado a través del centro de la mirada.
La combinación de las fases lentas y rápidas del movimiento ocular genera un patrón repetitivo, el nistagmo.

Los reflejos otoliticos compensan el movimiento lineal y las desviaciones de la cabeza relacionadas con la
gravedad. Cuando la cabeza se mueve a los lados la imagen de un objeto próximo se mueve más rápidamente
en la retina que en la imagen de un objeto distante. Cuanto mas distante esta el objeto menor es el
movimiento ocular.

El sistema optocinético complementa los reflejos vestibulooculares, este proporciona al sistema vestibular
información visual que es utilizada para estabilizar los ojos.

Las conexiones centrales del aparato vestibular integran las señales vestibulares, visuales y motoras.

El nervio vestibular indica la velocidad de la cabeza a los núcleos vestibulares, las neuronas vestibulares se
activan de manera tónica en estado de reposo y de manera fásica en respuesta al movimiento de la cabeza. El
nervio vestibular se proyecta desde el ganglio vestibular hasta el complejo vestibular homolateral constituido
por núcleos principales en la parte dorsal de la protuberancia y el bulbo raquídeo, en el suelo del 4to
ventrículo.

Los núcleos van a integrar la información procedente de los órganos vestibulares con las procedentes de la
medula espinal, el cerebelo y el sistema visual y se proyecta en: los núcleos oculomotores, centros reticulares y
medulares del movimiento esquelético, las regiones vestibulares del cerebelo (floculo, nódulo, para floculo y
úvula) y en el tálamo.

Núcleos vestibulares

 Medial: recibe aferencias principalmente de los conductos semicirculares, envía fibras a través del
fascículo longitudinal medial hasta los centros oculomotores y a la medula espinal. Sus neuronas
son excitadoras. Implicado especialmente en reflejos que controlan la mirada
 Lateral: recibe fibras de los conductos semicirculares y de los órganos otoliticos y se proyecta en el
fascículo Vestibuloespinal lateral. Está implicado en los reflejos posturales.
 Superior: recibe aferencias principalmente de los conductos semicirculares, envía fibras a través del
fascículo longitudinal medial hasta los centros oculomotores y a la medula espinal. Sus neuronas
son inhibidoras. Implicado especialmente en reflejos que controlan la mirada
 Descendente: recibe aferencias de los órganos otoliticos y se proyecta en el cerebelo y la formación
reticular, en los núcleos vestibulares contralaterales y en la medula espinal. Implicado en la
integración de señales vestibulares y motoras.

Las conexiones anatómicas de los nervios vestibulares reflejan en espejo la disposición geométrica. La
modificación de la actividad es proporcional a la velocidad de la cabeza.

La proyección vestibular hacia la corteza cerebral permite la percepción de la rotación y de la orientación

vertical. Los núcleos vestibulares se proyectan en los núcleos ventral posterior y ventral lateral del tálamo, que
proyecta en dos áreas corticales, 2V y 3ª, que forman parte de la corteza somatosensitiva primaria. La corteza
utiliza la información del aparto vestibular para generar una medida subjetiva de automovimiento y
percepción.

42 Cerebelo
Contiene más de la mitad de las neuronas, dispuestas en forma de unidades repetidas, cada una de las cuales
forma un módulo de circuito básico. Está dividido en varias regiones bien distintas, cada una recibe
protecciones de diferentes partes del cerebro y la médula espinal, y envía proyecciones a los sistemas
motores.

El cerebelo influye en los sistemas motores evaluando las disparidades existentes entre la intensión y la acción,
ajustando las operaciones de los centros motores de la corteza cerebral y el tronco encefálico en el desarrollo
de un movimiento. Este recibe extensa información sobre fines, órdenes y señales de retroalimentación
asociados a la programación y ejecución del movimiento. Las proyecciones eferentes del cerebelo están
enfocadas principalmente hacia los sistemas premotores y motores de la corteza cerebral y el tronco
encefálico. La lesión de este órgano destruye la precisión espacial y la coordinación temporal del movimiento.
También altera el equilibrio y reduce el tono muscular, trastorna el aprendizaje motor y determinadas
funciones cognitivas.

Posee 3 regiones funcionalmente distintas. Se compone de la corteza cerebelosa, la sustancia blanca interna y
los núcleos profundos (el del techo o fastigial, el interpuesto y el dentado). Conectado al tronco encefálico por
los 3 pedúnculos cerebelosos (el superior contiene la mayoría de proyecciones eferentes). Las eferencias se
originan en los núcleos profundos y en el lóbulo floculonodular.

 Vermis y hemisferios mediales: recibe señales visuales, auditivas, vestibulares y somatosensitivas.

Envían señales a través del núcleo del techo y del interpuesto a las regiones de la corteza y el tronco
encefálico, para controlar los músculos proximales y distales. Se denomina Espinocerebelo.
 Hemisferios laterales: reciben aferencias de la corteza cerebral, se denomina Cerebrocerebelo. Sus
eferencias van por el núcleo dentado a las cortezas motora, premotora y prefrontal. Está implicado
en la planificación y ensayos mentales de las acciones motoras complejas y en valoración consciente
de los errores del movimiento.
 Floculonodular: recibe aferencias vestibulares primarias y envía proyecciones a los núcleos
vestibulares externos. Su función es controlar el equilibrio y el movimiento de los ojos, recibe el
nombre de Vestibulocerebelo.

La corteza cerebelosa consta de 3 capas y 5 neuronas: estrelladas superficiales, estrelladas profundas o en

cesto, Purkinje y Golgi , todas ellas inhibidoras. Y por último las células granulares excitadoras.

 Capa externa o Molecular: contiene los cuerpos celulares de las estrelladas superficiales y profundas,
dispersas entre los axones de las células granulares (excitadores) y las dendritas de las células de
Purkinje (inhibidores). Los axones de las granulares discurren en forma paralela y forman las fibras
paralelas.
 Capa media o de Purkinje: somas de las neuronas de Purkinje, tiene cuerpos grandes y arborizaciones
dendríticas en abanico, que se extiende a la capa molecular. Sus axones se dirigen a la sustancia
blanca a los núcleos profundos, siendo la eferencia de la corteza cerebelosa. Utilizan el
neurotransmisor GABA.
 Capa interna o granular: contiene gran número de células grano, núcleos pequeños y densamente
amontonados que se tiñen de oscuro en los cortes histológicos. También contiene neuronas Golgi de
mayor tamaño. Las fibras mugosas terminan en esta capa, entran en contacto con las células
granulares y con las Golgi en los glomérulos cerebelosos.

Las células de Purkinje reciben aferencias excitadoras de dos sistemas de fibras aferentes y son inhibidas por 3
interneuronas. Las 2 aferencias son las fibras mugosas y trepadoras. Establecen sinapsis excitadoras con las
neuronas cerebelosas, pero terminan diferente y producen diferentes patrones de activación.

 Fibras mugosas: se originan en la medula espinal y el tronco encefálico. llevan información sensitiva
de la periferia y de la corteza cerebral. Terminan en sinapsis excitadoras en las dendritas de las
células granulares de la capa granular. Los axones de las células granulares van a la capa molecular,
excitando a las neuronas de Purkinje. Las fibras paralelas producen un breve PPSE que genera un
pico sencillo. Por lo que es necesario la sumacion de varias señales para que la neurona de Purkinje
se active.
 Fibras trepadoras: se originan en el núcleo de la oliva inferior y transportan información sensitiva,
visual o de la corteza cerebral. Se enrollan alrededor de los somas de Purkinje. La fibras trepadoras
tienen efectos sinápticos particularmente potentes sobre las neuronas Purkinje. Cada PA de una
fibra trepadora genera una prolongada conductancia del calcio, esto provoca una prolongada
despolarización que produce un pico complejo.

La actividad de las neuronas de Purkinje es inhibida por las interneuronas estrelladas profundas y superficiales,
y las de Golgi. Los terminales GABAérgicos de las células de Golgi establecen sinapsis axodendriticas con las
células granulares en los glomérulos. La activación de las células de Golgi, iniciada por la activación de las fibras
paralelas suprime la excitación de las fibras mugosas de las células granulares y de esta forma acorta la
duración de las descargas de las fibras paralelas.

Las fibras mugosas y trepadoras codifican la información periférica y descendente de forma diferente. La
actividad espontanea de las fibras mugosas produce una corriente de picos sencillos, esta puede codificar la
magnitud y duración de los estímulos periféricos o de los comportamientos generados por la vía central. Las
fibras trepadoras se activan de forma espontanea a ritmos bajos, sus picos complejos podrían enviar señales
sobre el momento en que se producen los fenómenos periféricos o actuar como desencadenantes funcionales.

La actividad de la fibra trepadora produce efectos de larga duración sobre la eficacia sináptica de las fibras
paralelas. Estas pueden alterar la frecuencia de descarga del cerebelo mediante la regulación del efecto
sináptico de las aferencias de las fibras paralelas a las células de Purkinje de dos maneras. Primero, sus PA
reducen la intensidad de las aferencias desde las fibras paralelas a las células de Purkinje, en segundo lugar la
actividad de las fibras trepadoras puede inducir una depresión selectiva a largo plazo del a intensidad sináptica
de las fibras paralelas que se activan a la vez. Este efecto a largo plazo puede ser importante para el
aprendizaje motor.

El Vestibulocerebelo regula el equilibrio y los movimientos oculares. Las fibras mugosas llevan información de
los núcleos vestibulares, de los tubérculos cuadrigéminos superiores y la corteza estriada. Las neuronas de
Purkinje inhiben las neuronas de los núcleos vestibulares. Controlando los músculos del cuerpo y de los ojos.

El Espinocerebelo regula los movimientos del cuerpo y extremidades, la información somatosensitiva alcanza
el espinocerebelo a través de las vías directas e indirectas formadas por fibras mugosas. Las aferencias
provienen de la medula espinal, la información es transmitida por vías directas y indirectas. Las vías directas,
poseen 2 vías importantes corresponden a los fascículos espinocerebelosos ventral y dorsal. Estas
proporcionan al cerebelo de información somatosensitiva. La vía ventral transporta información sobre el ritmo
locomotor central así como sobre la descarga rítmica de los receptores. El tracto dorsal proporciona
retroalimentación sobre la evolución de los movimientos. A su vez el espinocerebelo pose mapas sensitivos.
También regula los sistemas motores descendentes del tronco encefálico y la corteza cerebral.

El Cerebrocerebelo interviene en la planificación del movimiento y en la evolución de la información sensitiva

para la acción. Implicado en la función motora, también ejerce diversas funciones perceptivas y cognitivas.

El cerebelo forma parte de un circuito de retroalimentación interna de alto nivel que regula los programas
motores de la corteza. Recibe aferencias de la corteza cerebral, las células de Purkinje envían prolongaciones
al núcleo dentado

43 Ganglios basales
Los ganglios basales constan de 4 núcleos, estos no tienen conexiones directas con la medula espinal. Reciben
información de la corteza cerebral y envían señales al tronco encefálico, a través del tálamo, a la corteza pre
frontal, premotora y motora. Están implicados en el control del movimiento

Los 4 núcleos principales son: el cuerpo estriado (caudado, Putamen y estriado ventral), el globo pálido, la
sustancia nigra y el núcleo subtalámico.

El cuerpo estriado es el principal receptor de aferencias para los ganglios basales procedentes de la corteza
cerebral, el tálamo y el tronco encefálico. Sus neuronas envían prolongaciones al globo pálido y la sustancia
nigra. Estos dos núcleos originan las principales prolongaciones de salida de los ganglios basales.

Todas las áreas de la corteza envían prolongaciones glutaminérgicas excitadoras al cuerpo estriado. También
recibe aferencias excitadoras de los núcleos intralaminares del tálamo, prolongaciones dopaminérgicas del
mesencéfalo y aferencias sertonérficas de los núcleos del rafe.
El cuerpo estriado tiene 2 partes funcionalmente distintas, la matriz y el estriosoma. Este último recibe
información de la corteza límbica y se relaciona con a la sustancia nigra, contiene neurona GABAérgicas, que
son la única eferencia. Suelen estar inactivas, excepto en el movimiento.

El cuerpo estirado también contiene dos tipos de interneuronas inhibidoras locales: grandes colinérgicas y
pequeñas somatostasina, neuropéptidos Y , y Oxido Nítrico. Ambas poseen colaterales que redicen la
actividad de salida del cuerpo estirado.

Los dos núcleos de eferencias inhiben a sus núcleos efectores situados en el tálamo y el tronco encefálico. Esta
señal inhibidora está regulada por dos vías paralelas.

 Vía directa:
 Vía indirecta: pasa por el globo pálido, al núcleo subtalámico siguiendo una vía GABAérgica y desde
este a los núcleos de eferencia mediante una proyección excitadora glutaminérgica.

La vía directa puede proporcionar una retroalimentación positiva, y la vía indirecta una negativa en el circuito
entre los ganglios basales y el tálamo. La activación de la vía directa desinhibe al tálamo, y así aumenta la
actividad talamocortical, mientras que la activación de la vía indirecta inhibe las neuronas talamocorticales. La
activación de la directa facilita el movimiento, mientras que la vía indirecta lo inhibe.

Sin la acción dopaminérgica en el cuerpo estriado, la actividad de los núcleos de eferencia aumentan este
aumento de eferencias incrementa la inhibición de las neuronas talamocorticales que en otro caso facilitan el
movimiento.

Los ganglios basales contribuyen también a realizar diversas funciones aparte del movimiento voluntario,
como pueden ser las funciones esqueletomotoras, oculomotoras, cognitivas e incluso emocionales. Estos
ganglios establecen amplias conexiones con la corteza cerebral, el hipocampo y el núcleo amigdalino.

44 y 45 Tronco encefálico
El tronco encefálico del ser humano es capaz de organizar muchas funciones estereotipadas que van desde
movimiento de los ojos, respuestas orofaciales y respiración, hasta el control de la postura e incluso la marcha.
Estas funciones están controladas por vías motoras descendentes que proceden del mesencéfalo. A su vez el
tronco regula el nivel de actividad del mesencéfalo al controlar los ciclos de sueño y vigilia, regular el paso de
información sensitiva, especialmente del dolor a la corteza cerebral.

La importante función del tronco encefálico en la regulación de los sistemas motor y sensitivo por medio de
sus vías descendentes y en la regulación de la vigilia mesencefálica por medio de sus vías ascendentes.

47 sueños y ensoñación.
El ritmo circadiano de sueño vigilia, sirve para la homeostasis predictiva (anteceder a los cambios).

El núcleo supraquiasmático (NSQ) del hipotálamo, recibe aferencias de la retina. Es el encargado de mantener
el ritmo circadiano ya que posee el marcapasos circadiano, a su vez es modulado por el medio externo (la luz).
Su lesión desorganiza el ciclo actividad – reposo. Sus neuronas se activan en el día y no durante la noche.

Existen neuronas ganglionares con melanopsina, que al ser fotorreceptores de la luz (como conos y bastones),
que observan la presencia o ausencia de luz. Estos regulan la transmisión de información de la luz y e
proyectan al NSQ.

El NSQ se proyecta a diferentes lugares, uno de esos es el núcleo paraventricular y este a su vez al sistema
nervioso autónomo (SNA). Por lo que el SNA posee ritmo circadiano.

A la glandula pineal le llegan aferencias del SNA y segrega melatonina, solo en la noche (oscuridad) . Por lo que
poseen ritmos circadiano.
Sueño:

Es un estado comportamental, con dos fases, sueño REM y sueño NO REM. Esta caracterizado por quietud y
postura típica. Es rítmico y rápidamente reversible y necesario (sin dormir te morir). La falta de sueño genera
rebote. En él se dan cambios en la fisiología y es estudiado mediante la polisomnografia (EEG, EOG, EMG).

 EEG: actividad cortical, generadas por las neuronas piramidales. Se registra extracelularmente y se
observa el promedio de aferencias a las neuronas. Si esta se encuentra cerca de la superficie se
observa una deflexión hacia arriba y si esta se encuentra lejos de la superficie es una deflexión hacia
abajo. El ritmo es marcado por el tálamo. Observaciones:
o Vigilia activa: baja amplitud y mucha frecuencia
o Vigilia ritmo alfa: la persona se encuentra relajada con los ojos cerrados. La frecuencia es
disminuye a 8 -12 hz.
o Sueño:
 No REM: las neuronas piramidales están sincronizadas. Baja frecuencia y alta
amplitud. Posee varias fases (4 o 3 según el texto)
 Etapa 1: 5% del sueño, es la transición del sueño. La frecuencia disminuye
a 3 a 7 hz.
 Etapa 2: 50 % del sueño. La frecuencia es menor y mayor amplitud que en
las etapas anteriores.
o Huso de sueño : frecuencia de 12-14 hz
o Complejos K
 Etapa 3: es la etapa intermedia, representa el 5% del sueño
 Etapa 4: 15% del sueño. Aumenta la amplitud y baja la frecuencia (0,5-
2hz).
 REM: representa el 25% del tiempo de sueño. Es un que el registro parece a la
vigilia activa. Es donde se dan la mayoría de los sueños. Se muestra la no
sincronización de las neuronas piramidales.

Durante el sueño REM se da una pérdida de la actividad muscular. Se dan 4 o 5 ciclos REM en el sueño por
noche.

Ontogenia del sueño: en el recién nacido el sueño es mayor que la vigilia, es sin ritmo circadiano marcado,
predomina el sueño REM. En la vida, con la edad el sueño disminuye.

 Actividad cerebral del sueño

o No REM: baja el consumo de glucosa, el flujo y la descarga neuronal
o REM: aumenta el consumo de glucosa, el flujo y la descarga neuronal
 Actividad del SNA en el sueño
o No REM: aumenta el sistema parasimpático y baja el simpático
o REM: aumenta el sistema parasimpático con actividad fásica del sistema simpático (aumenta
de forma descontrolada)
 Actividad cardiaca en el sueño
o No REM: baja gasto, frecuencia y presión arterial
o REM: gran variabilidad del gasto, frecuencia y presión
 Actividad del sistema endocrino en el sueño: se libera la hormona de crecimiento (especialmente en
la etapa 4 no REM)
 Temperatura en el sueño
o No REM: disminuye un poco la temperatura pero se controla.
o REM: no se controla la temperatura.

La privación del sueño provoca múltiples problemas, como:

  Deficiencia del sistema inmune
 Trastornos neurológicos y psicológicos
 Disminuye el ritmo alfa
 Aumenta el sonambulismo en la vigilia
 Desbalances autonómicos
 Rebote de sueño posterior.

49 Sistema nervioso autónomo e hipotálamo

El sistema nervioso autónomo, es el que controla el miocardio el músculo liso y las glándulas exocrinas. El
hipotálamo coordina las respuestas conductuales para asegurar la homeostasis del organismo, la constancia
del medio interno. El hipotálamo a su vez actúa sobre tres sistemas importantes:

 Sistema nervioso autónomo

 Sistema endocrino
 Sistema nervioso relacionado con la motivación.

El sistema nervioso autónomo es un sistema sensitivo y motor visceral, y en gran medida involuntario. Casi
todos los reflejos viscerales están mediados por circuitos locales del tronco encefálico o de la medula espinal,
estos a pesar de estar regulados por núcleos centrales del hipotálamo y el prosencéfalo, no están bajo control
voluntario, ni afectan a la conciencia, salvo excepciones.

El sistema nervioso autónomo tiene tres divisiones importantes: simpático, para simpático y entérico.

 Las dos primaras, simpático y parasimpático, inervan al músculo cardiaco, al liso y a los tejidos
glandulares y son mediados por reflejos viscerales. Comprenden a las neuronas sensitivas asociadas a
los nervios raquídeos y craneales, las neuronas preganglionares y posganglionares y a los circuitos del
SNC que conectan las neuronas motoras y sensitivas.
o Sistema parasimpático es el responsable del reposo y la digestión
o Sistema simpático gobierna la reacción de emergencia o reacción de lucha o huida.
Ambas vías están tónicamente activas y operan conjuntamente entre sí para regular la mayor
parte del comportamiento. A menudo ejercen efectos opuestos sobre los tejidos inervados y
su equilibrio es lo que ayuda a mantener la estabilidad del medio interno ante condiciones
externas cambiantes.
 La división entérica tiene mayor autonomía. Consta de neuronas motoras y sensitivas del tubo
digestivo que median los reflejos digestivos.

El hipotálamo regula muchos circuitos nerviosos que median algunos componentes periféricos de los estados
emocionales, como la frecuencia cardiaca, la presión arterial, la temperatura, etc. También controla la hipófisis
y, de esta manera regula el sistema endocrino.

Cada una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo tiene una organización anatómica diferenciada.

Las neuronas de los sistemas motores simpático y parasimpático están localizadas fuera de la medula espinal
en los ganglios autónomos. Las motoneuronas autónomas o neuronas posganglionares son activadas por
axones de las neuronas centrales o preganglionares, cuyos somas están en la medula o el tronco encefálico,
como el de las neuronas motoras somáticas.

Los sistemas simpático y parasimpático poseen componentes sensitivos que envían aferencias al SNC y son
importantes para los reflejos autónomos. Algunas fibras se proyectan a la medula espinal también envían una
rama a los ganglios autónomos, creando circuitos reflejos que controlan algunas funciones autónomas
viscerales.

A diferencia del musculo esquelético, que posee placas motoras, en las células objeto de la acción de fibras
nerviosas autónomas no poseen lugares postsinapticos especializados. Tampoco existen terminaciones
presinápticas especializadas, como las zonas activas, las terminaciones poseen varias tumefacciones en las que
se acumulan las vesículas. Las neuronas del sistema motor autónomo ejercen un control más difuso sobre los
tejidos que actúan.

Las vías simpáticas transmiten Eferencias toracolumbares a los ganglios situados a lo largo de la medula
espinal. Las neuronas preganglionares simpáticas forman una columna a lo largo del asta intermediolateral de
la medula espinal. Los axones de estas neuronas abandonan la medula espinal por el asta anterior y se
proyectan a los ganglios de la cadena simpática, situados a los lados de la medula. La mayoría de los axones
preganglionares son fibras mielinizadas de pequeño diámetro y conducción lenta. Cada una hace sinapsis con
muchas posganglionares. Los axones posganglionares son amielinicos y abandonan los ganglios por ramos
comunicantes grises.

Ganglios:

 Las células posganglionares que inervan las estructuras de la cabeza están localizadas en el ganglio
cervical superior
 Las fibras posganglionares que inervan el resto del cuerpo viajan con los nervios raquídeos.
o Neuronas de ganglios cervicales y torácicos: inervan vasos sanguíneos craneales, glándulas
sudoríparas y folículos pilosos. También glándulas y órganos viscerales de la cabeza y el
tórax, como las glándulas lagrimales y salivales, los pulmones, el corazón y los vasos
sanguíneos.
o Neuronas de los ganglios paravertebrales dorsales bajos y lumbares: inervan los vasos
sanguíneos periféricos, glándulas sudoríparas y el músculo liso horripilador.
o Ganglios paravertebrales: inervan el aparato digestivo y los órganos digestivos accesorios,
también a la vejiga, riñones y genitales.

Las células preganglionares centrales de los nervios parasimpáticos están localizadas en varios núcleos del
tronco encefálico y de la medula sacra. Sus axones son largos por que los ganglios se encuentran en la
proximidad o integrados en los órganos viscerales que inervan. Los ganglios simpáticos, por el contrario, se
encuentran a distancia de sus objetivos.

Los núcleos parasimpáticos del tronco encefálico comprenden:

 El núcleo de edinger westphal: asociado al par III

 El núcleo salivar superior e inferior: asociados al VII y IX par
 El núcleo dorsal del vago y el núcleo ambiguo: asociados al X, las fibras del primero se proyectan a los
órganos torácicos y abdominales. Las fibras del segundo son la principal fuente de inervación para
simpática de los ganglios cardiacos.

Estos abandonan el tronco a través de los pares craneanos y se proyectan a las neuronas posganglionares
situadas en los ganglios ciliar, pterigopalatino, submandibular y ótico.

El sistema nervioso simpático inerva tejidos de todo el cuerpo, pero la distribución del parasimpático es más
limitada y su divergencia es menor.

El sistema nervioso entérico es en gran parte autónomo. Controla la función del tubo digestivo, el páncreas y la
vesícula biliar. Contiene neuronas sensitivas locales e interneuronas, así como motoneuronas y responde a las
alteraciones de las paredes del intestino y del medio químico. Sus motoneuronas controlan el musculo liso
intestinal, los vasos sanguíneos locales y la secreción mucosa. Posee 2 plexos importantes que se extienden en
todo el tubo.

 Plexo mesentérico: controla la motibilidad intestinal

 Plexo submucoso: ocupa el control de las funciones secretoras
Conectados entre sí y contienen motoneuronas que inervan el músculo liso y las células secretoras, así como
las neuronas sensitivas que responden a la las señales mecánicas y químicas.

La inervación de partes del aparato digestivo por el sistema simpático y parasimpático pude ser la forma a
través de la cual las otras divisiones del sistema nervioso autónomo superan el control nervioso local de la
función intestinal.

Las aferencias sensitivas producen una extensa gama de reflejos viscerales.

Para mantener la homeostasis, el sistema nervioso autónomo responde a muchos tipos diferentes de
estímulos sensitivos. La homeostasis requiere información sobre el estado interno del organismo. Los nervios
vago, glosofaríngeo y facial son grandes transmisores de esta información. Todas las aferencias sensitivas
establecen sinapsis en el núcleo solitario, este distribuye la información sensitiva visceral al cerebro a través de
tres vías principales

 Neuronas preganglionares del bulbo raquídeo y la medula espinal, que generan reflejos autónomos.
Por ejemplo la motibilidad esofágica y gástrica.
 Neuronas del núcleo solitario que se proyectan a la formación reticular bulbar lateral, se conectan con
neuronas premotoras que organizan reflejos autónomos complejos y estructurados, por ejemplo
controlan la presiona arterial o respuestas como el vómito y el ritmo respiratorio.
 Neuronas del núcleo solitario dan aferencias sensitivas viscerales a una red de grupos celulares que se
extiende desde la protuberancia y el mesencéfalo hasta el hipotálamo, el núcleo amigdalino y la
corteza cerebral. Esta red coordina las respuestas autónomas y las integra en patrones de conducta.

Los reflejos autónomos diferenciados producen respuestas viscerales lentas y rápidas. La función del sistema
nervioso autónomo es controlar reflejos viscerales y oculares. Algunas funciones corporales están sometidas a
control autónomo y motor somático.

 Reflejos oculares: el sistema autónomo controla dos movimientos en el ojo

o Apertura de las pupilas: el tamaño pupilar determina la cantidad de luz que accede a la
retina. Las fibras simpáticas del ganglio cervical inervan los músculos del iris dilatadores de
la pupila, mientras que las fibras parasimpáticas inerva los músculos del iris que provocan la
compresión de la pupila.
o Enfoque del cristalino: obedece casi completamente a control parasimpático de los
músculos ciliares, mientras que el músculo de Müller que retrae los parpados posee control
simpático.
 Reflejos cardiovasculares: el sistema simpático aumenta la frecuencia cardiaca y la potencia de
contracción. El parasimpático disminuye la frecuencia cardiaca. Una disminución del tono simpático
produce vasodilatación y el aumento la vasoconstricción. El tono vasoconstrictor simpático es
resultado de la activación de las neuronas, fundamentalmente adrenérgicas, del bulbo ventrolateral
que inervan a las neuronas preganglionares simpáticas vasoconstrictoras. Las neuronas sensibles a
la presión, barorreceptoras, inervan al callao aórtico, avisan del aumento de presión al núcleo
solitario. Estas producen el reflejo barorreceptor, que es un descenso de la presión arterial y la
frecuencia cardiaca.
o La noradrenalina actúa sobre el musculo cardiaco estimulando la frecuencia cardiaca y la
fuerza de constricción. Esta actúa en los canales beta adrenérgicos que activan un sistema
de segundos mensajeros que aumentan la corriente de calcio de larga duración (tipo L) en
el músculo, disminuyendo también el umbral de activación de las células marcapasos. La
adrenalina refuerza los efectos producidos por la noradrenalina.
o La ACh liberada por las terminales parasimpáticas lentifica el corazón actuando sobre los
cardiocitos del músculo cardiaco. Aumenta la conductancia del potasio y se hiperpolariza la
célula frenando la conductancia a través del nódulo AV. Disminuye también la frecuencia
 cardiaca aumentando el umbral de activación de las células marcapasos. También reduce la
fuerza de contracción disminuyendo el AMPc y así la corriente de calcio de tipo L.
 Reflejos glandulares: las glándulas son estimuladas por aferencias simpáticas.
o La secreción glandular de la parte inferior del tubo digestivo está controlado por el sistema
entérico.
o Las glándulas salivales responden con estimulación simpática y parasimpática, la primera
produce secreción viscosa y la segunda más abundante y acuosa.
o La actividad simpática en general, reduce la secreción glandular porque provoca
vasoconstricción. Mientras que la estimulación parasimpática aumenta el flujo sanguíneo y
la secreción.
o En las glándulas sudoríparas la estimulación simpática aumenta la secreción de sudor.
 Reflejos gastrointestinales: durante el peristaltismo los nervios parasimpáticos excitan las neuronas
entéricas a través de receptores nicotínicos y contraen el músculo liso actuando sobre los receptores
muscarínicos.
 Reflejos urogenitales: en la vejiga participan tanto reflejos autónomos involuntarios como también
control voluntario.
o El sistema parasimpático provoca constricción al excitar la pared vesical y genera el
vaciamiento de la vejiga.
o El sistema simpático relaja el musculo liso de la vejiga. Cuando está activado, las neuronas
parasimpáticas del ganglio pélvico se inhiben, relajando el músculo vesical y excitando el
esfínter interno
o A medida que la vejiga se llena, las aferencias sensitivas transmiten la información a una
región de la protuberancia que coordina la micción, el núcleo de Barrington, sus vías
descendentes provocan la inhibición de los sistemas simpáticos y somáticos relajando los
dos esfínteres y a su vez la contracción de la vejiga a través del control parasimpático

Las neuronas autónomas emplean diversos transmisores químicos.

Las células ganglionares autónomas reciben e integran aferencias del SNC, como de la periferia. La mayoría de
fibras sensitivas son amielinicas y pueden liberar neuropéptidos. Las fibras preganglionares emplean ACh y
noradrenalina como transmisores.

La transmisión ganglionar implica potenciales sinápticos rápidos y lentos. La ACh liberada en las terminales
preganglionares provoca PPSE rápidos, por canales ionotrópicos, mediados por receptores nicotínicos. El PPSE
generalmente provoca un PA en la neurona posganglionar, considerándose la vía sináptica principal de la
transmisor en los sistemas simpático y parasimpático.

La ACh provoca también PPSE lentos y PPSI lentos, por canales metabotrópicos (muscarínicos), en las neuronas
posganglionares. Estos PPSE lentos pueden regular la excitabilidad de las células. Tanto los PPSE lentos como
los PPSI están mediados por receptores muscarínicos de ACh.

El PPSE lento se produce cuando se abren los canales de sodio y calcio, y se cierran los canales de potasio tipo
M (su cierre despolariza la membrana). El PPSI lento es consecuencia de la apertura de canales de K,
produciendo una hiperpolarizacion.

Los neuropéptidos de la neuronas preganglionares provocan potenciales sinápticos mas lentos que los
anteriores. El péptido debe difundir distancias considerables para influir en las neuronas receptivas.

La noradrenalina y la acetilcolina son los transmisores predominantes en el sistema nervioso autónomo.

El ATP y la adenosina poseen potenciales acciones extracelulares. El ATP es un cotransmisor de la

noradrenalina, es responsable de las respuestas rápidas. La adenosina desempeña un papel regulador en la
transmisión autónoma, especialmente en el sistema simpático. Puede amortiguar la función de excitación
simpática intensa, disminuyendo la liberación de noradrenalina.
Una red autónoma central coordina la función autónoma. Las funciones autónomas se coordinan entre sí, con
necesidades conductuales del individuo en cada momento. Esta coordinación depende de estructuras del
tronco encefálico y del prosencéfalo que forman una red autónoma central.

Un componente clave en la red es el núcleo solitario. Recibe aferencias viscerales de los pares craneales VII, IX
y X y usa dicha información para regular la función autónoma de dos maneras:

 El núcleo solitario se proyecta hacia neuronas que forman circuitos que coordinan respuestas simples
en el tronco encefálico y la medula espinal. Otras Eferencias inervan neuronas en la formación
reticular ventrolateral bulbar, estas controlan la presión arterial regulando el flujo sanguíneo.
 El núcleo solitario actúa integrando la función autónoma con respuestas endocrinas y conductuales
más complejas, un proceso en el cual el hipotálamo es fundamental.

El flujo de salida, las eferencias, sensitivas visceral del núcleo solitario es trasmitido al prosencéfalo por el
núcleo parabraquial (importante para las respuestas conductuales del sabor). Este rodea el pedúnculo
cerebeloso superior y envía las aferencias al hipotálamo, la sustancia gris periacueductal, al núcleo
amigdalino, al tálamo sensitivo visceral y a la corteza cerebral. A su vez el núcleo parabraquial recibe
aferencias de estas misma regiones.

La sustancia gris periacueductal recibe aferencias del núcleo solitario, del núcleo parabraquial y del
hipotálamo, y se proyecta hacia la formación reticular bulbar, donde genera patrones de respuestas
autónomas coordinadas.

El complejo del núcleo amigdalino regula los componentes autónomos de las respuestas conductuales
condicionadas. Recibe aferencias de la corteza y el tálamo que entran a los núcleos lateral y basal, mientras
que el núcleo central recibe aferencias del sistema autónomo central. Sus circuitos le permiten asociar
respuestas a conductas específicas.

Las zonas viscerales del tálamo y la corteza cerebral, reciben aferentes sensitivas del núcleo parabraquial. En la
corteza insular existe un mapa topográfico del sistema de los órganos internos. La corteza sensitiva visceral
interacciona con el extremo anterior de la corteza del cuerpo calloso, área denominada infralímbica, siendo
una región motora visceral. Tanto esta última como la corteza insular, se proyectan al núcleo amigdalino, al
hipotálamo, a la sustancia gris periacueductal, al núcleo parabraquial , al solitario y a la formación reticular del
bulbo.

El hipotálamo integra funciones autónomas y endocrinas con la conducta. Este desempeña un papel
importante en la regulación del SNA, funciona integrando la respuesta autónoma y la función endocrina con el
comportamiento, siguiendo las necesidades homeostáticas.

El hipotálamo cumple esta función integradora regulando 5 necesidades fisiológicas básicas:

 Controla la presión arterial y la composición electrolítica mediante mecanismos reguladores, como el

control de la bebida o el apetito por la sal.
 Regula la temperatura corporal pro medio de actividades que abarcan el control de la termogénesis
metabólica, hasta comportamientos como buscar ambientes más cálidos o más fríos
 Controla el metabolismo energético regulando la toma de alimentos, la digestión y el metabolismo.
 Regula la reproducción a través del control hormonal
 Controla las respuestas de emergencia al estrés, incluidas las respuestas físicas e inmunitarias al
estrés, regulando el flujo sanguíneo y la secreción de hormonas suprarrenales.

El hipotálamo regula estos procesos viales recurriendo a 3 mecanismos principales.

 Tiene acceso a información sensitiva de casi todo el cuerpo. Recibe del sistema sensitivo visceral, del
sistema olfatorio y de la retina. Las entradas visuales son empleadas por el núcleo supraquiasmático
 para sincronizar el ciclo día noche. El hipotálamo recibe información del dolor y posee neuronas
sensitivas internas que responden a variaciones de la temperatura local, la osmolaridad, la glucosa y
el sodio.
 El hipotálamo compara la información sensitiva con valores de referencia biológicos.
 Cuando el hipotálamo detecta una desviación con respecto al valor de referencia, ajusta un conjunto
de respuestas autónomas, endocrinas y conductuales para restablecer la homeostasis.

Todos estos procesos se deben coordinar con precisión.

El hipotálamo contiene grupos especializados de neuronas agrupados en núcleos. Aunque es pequeño esta
atestado de un complejo conjunto de grupos celulares y haces de fibras. Se puede dividir en 3 grandes
regiones

 Anterior: superpuesta al quiasma óptico, es el área preóptica. Controla la presión arterial, la

composición de la sangre, los ciclos de actividad, la temperatura corporal y muchas hormonas.
Comprende:
o Marcapasos circadiano: se ocupan de la integración de diferentes clases de información
sensitiva necesaria para calibrar una desviación respecto al valor de referencia biológico.
 Medio: superpuesto al tallo hipofisario, contiene:
o Núcleo ventromedial: junto al dorsomedial se proyectan localmente en el hipotálamo y la
sustancia gris periacueductal, regulan funciones complejas de integración como el control del
crecimiento, la alimentación y la reproducción.
o Núcleo paraventricular: comprende los componentes Magnocelular y parvocelular
neuroendocrinos que controlan la adenohipofisis y la neurohipófisis. Además contiene
neuronas preganglionares simpáticas y parasimpáticas que inervan el bulbo raquídeo y la
medula espinal, regulando las respuestas autónomas.
o Núcleo supraóptico: junto al núcleo paraventricular constituyen la región Magnocelular y
segregan oxitocina y vasopresina a través de la neurohipófisis.
o Núcleo infundibular: junto al núcleo periventricular, situados en la pared del 3er ventrículo
contiene neuronas neuroendocrinas magnocelulares.
 Posterior: comprende al cuerpo mamilar y al área hipotalámica posterior situada sobre él. A su vez
comprende al núcleo tuberomamilar, un grupo celular histaminérgico importante para la regulación
de la vigilia y excitación.

Los núcleos más importantes son los de la parte media, emparedados entre dos sistemas de fibras importantes

 El fascículo prosencéfalico medial: fibras longitudinales que pasan por la parte lateral. Conectan el
hipotálamo con el tronco encefálico por abajo, y con el prosencéfalo, el núcleo amigdalino y la
corteza cerebral por arriba.
 Fibras periventriculares, en la pared del 3er ventrículo contiene fibras longitudinales que conectan el
hipotálamo con la sustancia gris periacueductal. Importante en los patrones de conducta
estereotipados simples. Comprende fibras para el control de la adenohipofisis.

El hipotálamo controla el sistema endocrino. Este controla el sistema endocrino de forma directa, secretando
productos neuroendocrinos a la circulación general desde la Neurohipófisis y de forma indirecta vertiendo
hormonas reguladoras en la adenohipofisis.

Las neuronas parvocelulares secretan péptidos que regulan la liberación de hormonas adenohipofisarias. Esta
es regulada por hormona liberadoras y hormonas inhibidora de la liberación. Las neuronas que elaboran
hormonas liberadoras se encuentran principalmente a lo largo de la pared del tercer ventrículo.

50 Estados emocionales y sentimientos

Un estado emocional tiene dos componentes, uno evidente que se manifiesta en una sensación física
característica y el otro en forma de sentimiento consciente, notamos palpitar nuestro corazón y sentimos
miedo conscientemente. Se emplea el término emoción para describir el estado corporal y el término
sentimiento para aludir a la sensación consiente. Estos están mediados por circuitos neuronales diferenciados
en el cerebro.

El sentimiento consiente esta mediado por la corteza cerebral, en el cíngulo y en los lóbulos frontales. Los
estados emocionales están mediados por un grupo de respuestas periféricas, autónomas, endocrinas y del
sistema motor. En estas participan estructuras subcorticales, como el núcleo amigdalino, el hipotálamo y el
tronco encefálico.

Los componentes periféricos de la emoción preparan al cuerpo para la acción y comunican nuestros estados
emocionales a otras personas. Los aspectos periféricos, motores y autónomos preparan al organismo para una
conducta concreta.

Según la teoría de james lange, las emociones son respuestas cognitivas a la información procedente de la
periferia. La experiencia cognitiva de la emoción es secundaria a la expresión fisiológica de la emoción. Esto
indica que el estado de sentimiento, la experiencia consciente de la emoción, se produce después de que la
corteza recibe las señales sobre las alteraciones de nuestro estado fisiológico. Los sentimientos están
precedidos de ciertas alteraciones fisiológicas. Por lo que las emociones son respuestas cognitivas a la
información de la periferia.

Walter Cannon indicaba que la emoción intensa desencadenaba una reacción de emergencia, una respuesta
de lucha o huida, anticipada a otras respuestas conductuales y al gasto de energía. Esta respuesta estaba
mediada por el componente simpático del SN y actuaba como un todo, con independencia de los estímulos
específicos emocionalmente significativos que lo desencadenaban. Por lo tanto, propuso que las respuestas
fisiológicas a los estímulos emocionalmente importantes son demasiado inespecíficos como para transmitir a
la corteza información detallada y concreta con respecto a la naturaleza del suceso emocional.

La teoría de Cannon Brad resalta el papel mediador del hipotálamo y otras estructuras subcorticales en los
aspectos cognitivos y periféricos de la emoción. El tálamo y el hipotálamo son importantes en la mediación de
las emociones, regulando los signos periféricos de la emoción y proporcionando a la corteza la información
necesaria para el procesamiento cognitivo de ésta. Se conciben las emociones como el resultado de una
interacción dinámica, entre el núcleo amigdalino, el hipotálamo y la corteza cerebral.

De acuerdo a la teoría de Schachter, los sentimientos son traducciones cognitivas de señales periféricas
ambiguas. La corteza elabora la emoción a partir de señales que recibe de la periferia, a menudo ambiguas. La
experiencia emocional con frecuencia es la consecuencia directa de información que accede a la corteza desde
la periferia. Schachter propuso que la corteza traduce activamente las señales de la periferia en sentimientos
específicos. La corteza crea una respuesta cognitiva a la información periferia consciente con las expectativas
del individuo y el contexto social.

Damasio sostiene que el estado de sentimiento, la experiencia emoción, es esencialmente una historia que el
cerebro elabora para interpretar las reacciones del cuerpo.

Según la teoría de Arnold las respuestas autónomas no son un componente especial de la emoción. Sostiene
que la emoción es producto de la evaluación inconsciente del potencial dañino o beneficioso de una situación,
mientras que el sentimiento es la reflexión consciente de esta valoración inconsciente. El sentimiento es una
tendencia a responder de determinada manera, no la propia respuesta. Por lo que las emociones pueden
tener su propia lógica, que no deriva ni de procesos cognitivos ni de fenómenos somáticos asociados a estas
emociones.

El hipotálamo participa en el componente periférico, mientras que el componente central implica la corteza
cerebral, especialmente el cíngulo y la corteza prefrontal. Al núcleo amigdalino se le atribuye la coordinación
de la experiencia consciente de la emoción y las expresiones periferias de las emociones.
El núcleo amigdalino se ocupa de la experiencia y el recuerdo del miedo. El hipocampo se ocupa de la memoria
consciente.

La memoria tiene dos formas importantes, una memoria consciente de los hechos y de los sucesos personales,
y una memoria inconsciente de la experiencia motora y sensitiva. La memoria de los estados emocionales
implica el almacenamiento de memoria implícita, mientras que en el recuerdo de los sentimientos está
involucrado el almacenamiento de la memoria explicita.

El hipocampo coordina la expresión periférica de los estados emocionales. Este actúa en el SNA regulando
circuitos reflejos viscerales organizados fundamentalmente a nivel del tronco encefálico. Diferentes partes del
hipotálamo producen conjuntos característicos de reacciones que parecen ser parte de respuestas organizadas
típicas de estados emocionales específicos.

El hipotálamo es un centro coordinador que integra diversas aferencias para asegurar un conjunto bien
organizado, coherente y apropiado de respuestas autónomas y somáticas. Este coordina la expresión periférica
de los estados emocionales.

La búsqueda de la representación cortical del sentimiento ha conducido al sistema límbico. Los estímulos de
importancia emocional activan vías sensitivas que desencadenan la regulación de la frecuencia cardiaca, la
presión arterial y la respiración por el hipotálamo. A su vez la información sobre los estímulos de importancia
emocional se transmite también a la corteza cerebral, desde los órganos periféricos y desde el hipotálamo, el
núcleo amigdalino y las estructuras relacionadas.

Según Papez, el lóbulo límbico comprende un anillo de corteza, primitiva, en torno al tronco encefálico, la
circunvolución del cuerpo calloso, la circunvolución parahipocámpica y la formación hipocámpica. Está ultima
consta del hipocampo, la circunvolución dentada y el subículo. El hipotálamo comunica recíprocamente con
áreas de la corteza cerebral, afectándose los aspectos conscientes y periféricos de la emoción.

Circuito nervioso de Papez figura 50-5

McLean incluye en el sistema límbico, partes del hipotálamo, el área septal, el núcleo accumbens y zonas
neocorticales como la corteza orbitofrontal y el núcleo amigdalino. Existen amplias conexiones directas entre
las áreas de la neocorteza , el hipocampo y el núcleo amigdalino.

El núcleo amigdalino es la parte del sistema límbico que participa de forma específica en la experiencia
emocional. No se confirmó que el hipocampo, los cuerpos mamilares y los núcleos talámicos anteriores,
participen en la emoción, sino que son fundamentales para la forma cognitivas de almacenamiento de la
memoria. Es el núcleo amigdalino más que el hipocampo el que se interpone entre las regiones que se ocupan
de la expresión somática de la emoción (hipotálamo y tronco encefálico) y las áreas neocorticales, que lo
hacen del sentimiento consciente. Especialmente del miedo.

Existen dos sistemas nerviosos anatómicamente independientes:

 Memoria explicita de la identidad facial: localizada en la corteza inferotemporal.

 Memoria implícita de los indicios adecuados que indica las emociones expresadas en las caras:
localizada en el núcleo amigdalino.

El núcleo amigdalino participa en el reconocimiento de la expresión emocional de las caras. Este recibe
aferencias de la corteza temporal inferior y establece conexiones con el sistema nervioso autónomo, pude ser
la mediadora de las respuestas emocionales a estímulos visuales. El reconocimiento de las expresiones
faciales es fundamental para el éxito de la conducta social, por lo que una lesión el núcleo amigdalino pude ser
un problema para la cognición social.
Las respuestas emocionales aprendidas se procesan en el núcleo amigdalino. Este es una estructura compleja,
compuesta por 10 núcleos diferenciados. El flujo sensitivo entra al núcleo amigdalino por medio del complejo
basolateral. El núcleo amigdalino es el mediador de respuestas emocionales tanto innatas como aprendidas.

La información sensitiva se transmite al complejo basolateral a partir de dos fuentes, de forma directa y rápida
por el núcleo sensitivo auditivo del tálamo y de forma indirecta y más lenta desde las áreas sensitivas primarias
de la corteza.

La información transmitida desde el tálamo al núcleo amigdalino es especialmente importante porque puede
iniciar respuestas emocionales primitivas, de latencia corta, que pueden ser especiales en situaciones de
peligro inmediato. Esto prepara al núcleo amigdalino para recibir información elaborada de centros corticales,
a través de los núcleos basolaterales y basomediales anteriores.

El núcleo amigdalino puede participar en las respuestas de placer y de temor a estímulos. Este es necesario
para un tipo de aprendizaje denominado condicionamiento de contexto, al cual el animal aprende a aumentar
su contacto con ambientes en los cuales anteriormente ha encontrado estímulos esenciales para su
supervivencia y a reducir al mínimo su contacto con ambientes aversivos o peligrosos. El resultado es que estas
señales de lugar asumen más tarde valores positivos y aumentan la probabilidad de que el animal elija en el
futuro ese lugar y mantenga contacto con él, incluso en ausencia de una recompensa. El núcleo amigdalino, en
particular el complejo basolateral, integra aferencias sensitivas y participa en la asociación entre señales de
lugar y valor de recompensa. El condicionamiento contextual participa también en adquirir y enlazar diversas
informaciones sensitivas sobre el lugar, un proceso para el que es necesario el hipocampo.

El núcleo amigdalino media tanto la expresión autónoma como al experiencia cognitiva de la emoción. Este
parece participar en mediar tanto el estado emocional inconsciente como el sentimiento consciente. De
acuerdo a su doble función, posee dos proyecciones.

 Conexiones con el hipocampo y el SNA: Media muchas de las expresiones autónomas de los estados
emocionales.
 Proyecciones sobre la circunvolución del núcleo amigdalino y de la corteza prefrontal: media el
sentimiento consciente

El núcleo amigdalino está conectado recíprocamente con el hipotálamo lateral, el tronco encefálico, el tálamo
y la neocorteza. El núcleo basolateral recibe aferencias de todas las modalidades sensitivas y transmite esa
información a la región principal de salida, el núcleo central.

El núcleo central tiene conexiones reciprocas con su estructura diana a través de dos proyecciones eferentes:
la estria terminal (se proyecta al hipotálamo, el núcleo del lecho de la estría terminal y el núcleo accumbens) y
la vía amígdalofuga ventral ( se proyecta al tronco encefálico, el núcleo dorsal medial del tálamo, la
circunvolución del cuerpo calloso y la corteza orbitofrontal). Este núcleo se proyecta también directa e
indirectamente al núcleo paraventricular del hipotálamo, importante para mediar respuestas neuroendocrinas
a estímulos temibles y estresantes. El núcleo central desempeña un papel importante en la excitación y la
percepción consciente de la emoción.

La corteza frontal, del cíngulo y parahipocámpica participan en la emoción. La corteza orbitofrontal sugiere
que esta zona participa en la excitación generalizada.

Las conexiones reciprocas entre el núcleo amigdalino y la neocorteza podría permitir incorporar el aprendizaje
y la experiencia a los aspectos cognitivos de la emoción. Los mecanismos corticales proporcionan un medio a
través del cual la memoria y la imaginación, y no solo los estímulos externos, pueden provocar sentimientos
emocionales y nos permiten emplear la información emocional general en el pensamiento cognitivo.
Se piensa que la corteza ventromedial frontal proporciona una fuente de control cognitivo de las respuestas
emocionales, pero todavía sabemos relativamente poco respecto al papel del prosencéfalo en estados
sentimentales complejos.

Las lesiones en el núcleo amigdalino no altera las respuestas autónomas a estímulos aversivos, pero si que
impiden que el sujeto asocie un determinado estímulo con una consecuencia negativa. Las lesiones en el
lóbulo frontal no producen las respuestas autónomas esperadas a estímulos de gran carga emocional.

El hipocampo solo desempeña un papel indirecto en la emoción. La coordinación de la emoción es

responsabilidad del núcleo amigdalino y no del hipocampo, este último es fundamental en la memoria
explicita.

Motivación: proceso neural que impulsa al individuo a realizar determinadas a acciones con el propósito de
satisfacer necesidades.

Las vías dopaminérgicas importantes para el refuerzo también son utilizadas por algunas drogas de abuso. La
estimulación eléctrica intracraneal del hipotálamo y estructuras asociadas puede actuar como refuerzo o
recompensa de la conducta. La estimulación eléctrica actúa como recompensa porque provoca un estado
instintivo y recluta sistemas neuronales que habitualmente se activan por estímulos reforzados.

Las neuronas dopaminérgicas límbicas participan en la activación de la conducta. El encéfalo posee pocas
neuronas dopaminérgicas que están en la sustancia nigra y en el área tegmentaria. Estas últimas constituyen la
mayor parte que participan en la recompensa, envían sus axones al núcleo de accumbens, al estriado y a la
corteza frontal, tres estructuras a las que se les atribuye una participación en la motivación.

La dopamina desempeña una función general en los mecanismos de refuerzo de las áreas límbicas. Las
neuronas dopaminérgicas están implicadas en el aprendizaje dependiente de recompensas, también la
dopamina es esencial para la coordinación sensitivo motora.

Experimentos apoyan la idea de que la dopamina es importante también para mediar los efectos de excitación
que redicen las recompensas inmediatas. Estas solo son activadas pro estímulos nuevos que desencadenan
recompensas, también codifican expectativas sobre recompensas externas.

Las drogas de abuso aumentan el nivel de dopamina liberada en el cerebro. Las drogas adictivas funcionan
como reforzadores positivos, disminuyendo la frecuencia de los pulsos necesarios para producir determinado
nivel de respuestas conductuales. Las drogas facilitan el placer producido por la estimulación eléctrica.
También aumentan el nivel de dopamina liberada en las terminales de proyección de las áreas tegmentarias
ventrales.

El núcleo accumbens, objetivo de acciones de drogas adictivas, posee dos sectores funcionales, el centro y la
cubierta. La cubierta establece conexiones con el sistema límbico y el hipotálamo, siendo muy sensible a las
drogas, dando mayor liberación de dopamina de la cubierta del núcleo.

No todas las drogas que crean dependencia dependen del sistema dopaminérgico. Algunos síntomas de
abstinencia pueden deberse a un efecto rebote del sistema de refuerzo dopaminérgico.

59 Funciones superiores
Funciones superior

1. Percepción
2. Funciones ejecutivas
3. Lenguaje
4. Conciencia

Cortezas de acción polimodal

 a. Corteza Prefrontal: planea la respuesta adecuada (ejecutiva).
b. Corteza Parietal: permite atender a un estímulo (donde).
c. Corteza Temporoccipital: identifica la naturaleza del estímulo (que).

Reciben información de las cortezas primarias y secundarias y del lado opuesto, también del tálamo, los
ganglios basales, el tronco encefálico y del cerebelo.

Funciones:

 Interpretación de actividad sensorial

 Asociación de lo que percibimos del ambiente.

Corteza parietal

Las lesiones provocan desordenes del procesamiento del espacio, dan incapacidad para guiar movimientos
(ataxia óptica), incapacidad de percibir movimientos u objetos en el espacio. A su vez provoca síndrome de
inatención o negación, lesiones en el lado derecho que provocan la perdida de la percepción del lado
izquierdo.

La corteza parietal posterior derecha es importante en dirigir la atención. El hemisferio derecho en este caso
es dominante para esta acción de dirigir la atención.

Corteza temporoccipital

Se encarga del reconocimiento de los objetos. Su lesión provoca agnosias visuales (falta de reconocimientos) y
en algunos casos prosopagnosia, que es la imposibilidad de reconocer rostros.

Los pacientes con lesiones no puede percibir y nombrar las cosas pero pueden copiarlas.

Sus neuronas tienen grandes capos receptivos algunas responden a diferentes direcciones. Ejemplo, algunas
perciben el rostro de frente, otras de costado, otras de atrás, etc.

En nuestro cerebro hay áreas especializadas en distintas funciones de reconocimiento:

 Área de la cava del lóbulo fusiforme: reconoce caras

 Área del lugar parahipocampar: reconoce lugares

Hay gran correspondencia en la activación de dichas áreas cuando percibimos que cuando imaginamos y
soñamos. Cuando percibimos estas áreas se activan y cuando imaginamos o soñamos dichas áreas se activan
también pero en menor medida.

Corteza Prefrontal (Dorso lateral)

Es la corteza más desarrollada en el ser humano, se encarga del planeamiento y de la ejecución. Y por esa
razón tiene un papel fundamental en la memoria a corto plazo (de trabajo), permite retener la información por
un breve periodo de tiempo.

Posee neuronas de latencia, que están muy activas (descargando PA) mientras se espera para actuar, o mejor
dicho cuando se está recordando activamente la acción que se debe realizar a la brevedad. Para mantener a
estas neuronas descargando son fundamentales las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral.

Cortezas de asociación temporal y frontal: el lenguaje

El lenguaje es la habilidad de codificar ideas en señales para comunicar con otros. Implica circuitos neuronales
especializados.
El hemisferio izquierdo es dominante en la tarea del lenguaje, una lesión en el mismo provoca afasias
(dificultades en el lenguaje).

 El área de brocca es la encargada de expresar el lenguaje, una lesión provoca una afasia de expresión.
 El área de wernike es a encargada de comprender el lenguaje, su lesión provoca afasias de
comprensión.

El lenguaje posee 3 sistemas: el sistema de implementación, el de mediación y el de conceptualización. En

estos participan las áreas de broca y Wernicke y el núcleo caudado izquierdo.

El hemisferio derecho es importante para la entonación o prosodia del lenguaje. Una lesión en el área de broca
de este hemisferio no permite expresar el tono y en la de Wernicke no permite comprender el tono cuando
nos hablan.

Por lo visto existen diferencias anatómicas entre los hemisferios.

 El hemisferio izquierdo es racional, verbal y analítico

 El hemisferio derecho es emotivo, abstracto, intuitivo y mejor para realizar tareas espaciales.

Conciencia: el conocimiento que tiene un ser de si mismo y del entrono.

Existen diferentes niveles de conciencia:

 Bien ordenado en tiempo y espacio

 Somnoliento, desordenado o confuso
 Coma (perdida de conciencia)

El responsable de la conciencia es el sistema tálamo cortical, cuando en el EEG se muestra una

desincronización el estado de conciencia es activo.

Para la conciencia es necesario

 Desincronización cortical (sistemas activadores)

 Actividad en las áreas de asociación

62 Aprendizaje y Memoria.
En los seres humanos los mecanismos más importantes a través de los cuales el medio altera la conducta son
el aprendizaje y la memoria. El aprendizaje es el proceso por el que adquirimos conocimiento sobre el mundo,
mientras que la memoria es el proceso por el que el conocimiento es codificado, almacenado y posteriormente
recuperado.

La memoria se puede clasificar como implícita o explícita basándose en cómo se almacena y se recupera la
información. Lesiones en el lóbulo temporal medial provoca déficit en la memoria explicita, estos pacientes
son capaces de aprender ciertos tipos de tareas y conservan lo aprendido durante tanto tiempo como las
personas normales. Estos pacientes pueden aprender a armar un puzle igual que una persona normal, pero no
recordaran conscientemente que hayan trabajado en eso con anterioridad.

 Memoria implícita: información sobre cómo realizar algo (memoria no declarativa). Se recuerda de
manera inconsciente, aparece en el entrenamiento de capacidades motoras o perceptivas. Memoria
muy rígida y conectada a las condiciones de los estímulos bajo los cuales se aprendió la acción.
o Asociativa: el sujeto aprende sobre la relación entre dos estímulos o entre un estímulo y una
conducta. Existen dos formas de aprendizaje asociativo:
 Condicionamiento clásico: implica aprender la relación entre dos estímulos. La
esencia es el emparejamiento entre dos estímulos, el estímulo condicionado como
una luz y el estímulo no condicionado, un premio. El EC no manifiesta una
 respuesta, mientras que el ENC produce una respuesta potente, sistemática y
manifiesta, a su vez son innatas. Cuando un EC sigue de un ENC, el EC comienza a
provocar una respuesta condicionada. Por lo que luego el sujeto responderá al EC
anticipándose al ENC. Por lo tanto, el condicionamiento clásico es una manera por
la que el animal aprende a predecir acontecimientos en su medio. En caso que el EC
se presente repetidas veces si el ENC, la respuesta condicionada disminuye hasta
extinguirse.
 Condicionamiento operante: implica aprender la relación entre la conducta de un
organismo y las consecuencias de dicha conducta. Es la relación predictiva entre un
estímulo y un comportamiento, estas son emitidas en vez de provocadas. Cuando
una conducta produce cambios favorables en el medio el animal tiende a repetirla.
Las que provocan recompensas son repetidas, mientras que las que producen
aversión, no se repiten.
o No asociativa: el sujeto aprende sobre las propiedades de un único estímulo. En la vida diaria
son frecuentes dos formas de aprendizaje no asociativo:
 Habituación: disminución a la respuesta a un estímulo cuando este se presenta
muchas veces. Ejemplo: fuegos artificiales, el primer ruido provoca sobresalto y
luego te acostumbras.
 Mecanismos celulares: se basa en un proceso de depresión sináptica.
 Sensibilización: la respuesta potenciada a una amplia variedad de estímulos después
de la presentación de un estímulo intenso o nocivo. Ejemplo: Que te toquen
después que te quemaste, y te duele mucho más que si te tocan sin tener nada.
 Mecanismos celulares: facilitación sináptica, en la que el animal libera más
neurotransmisores.
 Memoria explicita: el conocimiento de objetos, lugares, cosas y personas, y lo que ello significa
(memoria declarativa). Esto se recuerda mediante un esfuerzo deliberado y consciente. Esta memoria
es muy flexible y asocia distintos fragmentos de información.
o Episódica: memoria para los acontecimientos y la experiencia personal. Ejemplo: el verano
pasado visite a mi abuela en su casa de campo
o Semántica: memoria para los hechos o datos. Ejemplo: el plomo es más pesado que el agua.

La lesión aislada del núcleo amigdalino no genera problemas en la memoria explicita, aunque almacena
componentes de la memoria relacionados a la emoción, no almacena memoria objetiva. Por el contrario una
lesión en el hipocampo o en las áreas de asociación polimodal en la corteza temporal con la que se conecta el
hipocampo producen una alteración clara de la memoria explicita.

El conocimiento almacenado como memoria explicita se adquiere a través de las áreas de asociación polimodal
que procesan la información (visual, auditiva y somática), esta es transportada a las cortezas parahipocámpica
y perirrinal, luego a la corteza entorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo, el subículo y luego vuelve a
la corteza entorrinal. Desde esta la información vuelve a las cortezas del parahipocámpo y perirrinal y
finalmente a las áreas de asociación polimodal.

La corteza entorrinal tiene una doble función, es la principal aferencia del hipocampo y la principal vía de
salida del mismo.

La memoria explicita se almacena en la corteza asociativa. El hipocampo es solo una estación transitoria en el
camino hacia la memoria a largo plazo. El almacenamiento a largo plazo tendría lugar en las zonas de
asociación unimodal o multimodal de la corteza cerebral que procesan inicialmente la información sensorial. El
hipocampo podría servir para reunir los diversos componentes del recuerdo, por lo que visto de esta manera el
hipocampo mediarían los pasos iniciales del almacenamiento a largo plazo. Entonces transferiría lentamente la
información al sistema de almacenamiento neocortical. Las áreas de asociación son los últimos depósitos de la
memoria explicita.
El conocimiento semántico se almacena de forma distribuida en la neocorteza. Esta memoria abarca el
conocimiento de los objetos, los hechos y los conceptos, así como las palabras y sus significados. Formamos el
conocimiento semántico a través de asociaciones a lo largo del tiempo. La capacidad de recordar y utilizar el
conocimiento depende de lo bien que estas asociaciones hayan organizado la información que retenemos. No
hay un almacén de memoria semántica general, el conocimiento no se almacena en una región única, sino que
se almacena en múltiples lugares de la corteza.

El conocimiento episódico sobre el tiempo y el lugar parece implicar a la corteza prefrontal. Las zonas de
asociación del lóbulo frontal parecen estar especializadas al almacenamiento a largo plazo de esta memoria.
Estas posibilitan el recuerdo de cuando y donde sucedió un hecho.

El conocimiento explicito afecta al menos cuatro procesos diferentes. No existe un almacén único de memoria,
cualquier ítem de conocimiento tiene múltiples representaciones en el cerebro, tanto el conocimiento
semántico como el episódico son el resultado de al menos cuarto tipo diferentes, pero relacionados, de
procesamiento.

 Codificación: procesos por los que se presta atención y se elabora en el primer encuentro la
información aprendida. La información que llega debe ser codificada meticulosamente y en
profundidad. Esto se realiza prestando atención a la información y asociándola de manera significativa
y sistemática con el conocimiento ya establecido en la memoria
 Consolidación: incluye los procesos que alteran la información recientemente almacenada para
hacerla estable con miras al almacenamiento a largo plazo. Implica la expresión génica y la síntesis de
nuevas proteínas, aduciendo cambios estructurales que el alamcenamiento establece a largo plazo
 Almacenamiento: comprende el mecanismo y los lugares donde se conserva la memoria a largo plazo.
 Recuperación: se refiere a los procesos que permitan la utilización de la información almacenada.
Implica reunir distintos tipos de información que se almacenan de manera separada en diferentes
lugares de almacenamiento. Implica un proceso constructivo y sujeto a distorsión.

La memoria activa es una memoria a corto plazo necesaria tanto para la codificación como para el recuerdo
del conocimiento explícito. Se cree que la codificación inicial como el último recuero de conocimiento explicito
necesitan el reclutamiento de información almacenada en un almacén de memoria especial a corto plazo
llamado memoria activa, está compuesta por 3 sistemas:

 Sistema de control de atención: en la corteza prefrontal, se centra en la percepción en

acontecimientos específicos del medio. Regula el flujo de información a dos sistemas de repetición
que mantiene el recuerdo para su utilización transitoria.

La memoria implícita se almacena en circuitos perceptivos, motores y emocionales. Esta no depende de los
procesos conscientes ni su recuerdo requiere la búsqueda consciente de la memoria. Se construye lentamente,
a través de la repetición y se expresa en la ejecución. El cerebelo y el núcleo amigdalino participan en ciertas
formas de memoria implícita.

Algunas conductas aprendidas implican tanto formas implícitas como explicitas de la memoria. En algunos
casos el condicionamiento clásico, que implica formas implícitas de memoria, posee también afecciones de la
memoria explicita, por lo que la respuesta aprendida esta medida por procesos cognitivos. El aprendizaje
general tiene elementos de ambas memorias. La memoria se almacena en fases, desde el corto plazo al largo
plazo. Por lo que esta puede ser alertada en diversos puntos. Hasta que los recuerdos se transformen en el
largo plazo, la recuperación de la memoria puede ser alterada con facilidad. Con el tiempo la memoria de largo
plazo disminuye gradualmente. Por lo que los recuerdos capaces de ser recordados cambian continuamente a
lo largo del tiempo. En la memoria a corto plazo la facilitación se da mediante una interneurona liberando
serotonina, lo que provoca que en la neurona sensorial se liberen más neurotransmisores, con un estímulo
menor. A largo plazo se modifica la transcripción génica, potenciándolo así en el tiempo. En los mamíferos la
memoria explicita, implica la potenciación a largo plazo.