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geológico de tempo que vai desde o período Triássico até o final do período
Cretáceo, há cerca de 66 milhões de anos,[5] quando um evento catastrófico
ocasionou a extinção em massa de quase todos os dinossauros, com exceção
de algumas espécies emplumadas, as aves.[6]
Índice
Etimologia
Definição
Descrição geral
Características anatômicas notáveis
História evolucionária
Origem e evolução inicial
Evolução e paleobiogeografia
Classificação
Taxonomia
Biologia
Tamanho
Maiores e menores
Comportamento
Comunicação
Biologia reprodutiva
Fisiologia
Lusofonia
Angola
Brasil
Portugal
Origem dos pássaros
Penas
Esqueleto
Anatomia macia
Evidência comportamental
Extinção dos principais grupos
Evento de impacto
Basaltos de Decão
Possíveis sobreviventes do paleoceno
História do estudo
"Renascimento dos dinossauros"
Tecido mole e DNA
Representações culturais
Ver também
Notas
Referências
Bibliografia
Ligações externas
Etimologia
O termo "Dinosauria" foi proposto em 1842 por Richard Owen para classificar os grandes esqueletos de animais extintos, que
haviam sido recém-descobertos no Reino Unido. A palavra, em latim, deriva do grego δεινός σαῦρος, que significa "lagarto
terrível", apesar de esses animais serem ornitodiros, e, portanto, taxonomicamente distantes dos lagartos.[14][15][16]
Esses animais, assim como todos os demais seres vivos, existentes ou extintos, foram batizados de acordo com a nomenclatura
binomial, promulgada por Carlos Lineu no século XVIII, que estabelecia que todos os animais deviam ser nomeados usando
termos das línguas grega ou latina, como foi o caso do primeiro gênero de dinossauro não aviário catalogado, o megalossauro
(que vem do grego μεγάλο σαύρος), cujo nome significa "lagarto grande". No entanto, no decorrer dos anos, muitos dinossauros
foram classificados com termos vindos de outros idiomas, como o dilongue, que vem da língua chinesa, significando "dragão
imperador",[17] e também o mapussauro, que vem da língua indígena mapuche, significando lagarto da terra.[18]
Definição
Na taxonomia filogenética, dinossauros são geralmente definidos como o
grupo consistindo em Triceratops, pássaros, seu ancestral comum mais
recente e todos os seus descendentes,[19] com base na divisão tradicional
do grupo em Ornithischia ("quadril de pássaro") e Saurischia ("quadril de
lagarto", tradicionalmente incluindo Theropoda e Sauropodomorpha).
Apesar do nome e do formato do quadril, as aves são saurísquios e não
ornitísquios.[12] Esta divisão foi recentemente questionada por diferentes
pesquisadores, que acreditam que os terópodes são mais próximos dos
ornitísquios do que dos sauropodomorfos e herrerassaurídeos.[20][21]
Pesquisas realizadas por Matthew Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett em 2017 sugeriram uma revisão radical da
sistemática dinossauriana. A análise filogenética de Baron et al. recuperou o Ornithischia como estando mais próximo do
Theropoda do que do Sauropodomorpha, em oposição à união tradicional de terópodes com sauropodomorfos. Eles ressuscitaram
o clado Ornithoscelida para se referir ao grupo que contém Ornithischia e Theropoda. A própria Dinosauria foi redefinida como
o último ancestral comum do Triceratops horridus, do Passer domesticus, do Diplodocus carnegii e de todos os seus
descendentes, para garantir que saurópodes e seus parentes permaneçam incluídos como dinossauros.[24][25]
Descrição geral
Usando uma das definições acima, os dinossauros podem ser geralmente
descritos como arcossauros com membros posteriores eretos sob o corpo.[26]
Muitos grupos de animais pré-históricos são popularmente concebidos como
dinossauros, como ictiossauros, mosassauros, plesiossauros, pterossauros e
pelicossauros (especialmente o Dimetrodon), apesar de não serem classificados
cientificamente como dinossauros e de nenhum deles ter a postura ereta dos
membros posteriores, característica dos verdadeiros dinossauros.[27] Os
dinossauros foram os vertebrados terrestres dominantes do Mesozoico,
especialmente os períodos Jurássico e Cretáceo. Outros grupos de animais eram
restritos em tamanho e nichos; mamíferos, por exemplo, raramente excediam o
tamanho de um gato doméstico e geralmente eram carnívoros, do tamanho de
Na taxonomia filogenética, as aves roedores de presas pequenas.[28]
estão incluídas no grupo Dinosauria
Os dinossauros sempre foram um grupo extremamente variado de animais; de
acordo com um estudo de 2006, mais de 500 gêneros de dinossauros não aviários foram identificados com certeza até agora e o
número total de gêneros preservados no registro fóssil foi estimado por volta de 1850, dos quais quase 75% ainda serão
descobertos.[29] Um estudo anterior previa que existiam 3 400 gêneros de dinossauros, incluindo muitos que não teriam sido
preservados no registro fóssil.[30] Em 17 de setembro de 2008, 1 047 espécies diferentes de dinossauros tinham sido
nomeadas.[31]
Em 2016, o número estimado de espécies de dinossauros que existiam na era Mesozoica foi estimado em 1 543 a 2 468.[32][33]
Alguns são herbívoros, outros carnívoros, incluindo comedores de sementes, comedores de peixes, insetívoros e onívoros.
Embora os dinossauros fossem ancestralmente bípedes (assim como todos os pássaros modernos), algumas espécies pré-históricas
eram quadrúpedes e outras, como o anchissauro e o iguanodonte, podiam andar com facilidade em duas ou quatro patas.
Modificações cranianas como chifres e cristas são traços de dinossauros comuns e algumas espécies extintas possuíam armaduras
ósseas. Embora conhecidos pelo tamanho grande, muitos dinossauros mesozoicos eram do tamanho de um humano ou menores,
sendo que os pássaros modernos geralmente são pequenos em tamanho. Os dinossauros habitam hoje todos os continentes e os
fósseis mostram que alcançaram tal distribuição global pelo menos no início do período Jurássico.[34] Aves modernas habitam a
maioria dos habitats disponíveis, de terrestres a marinhos, e há evidências de que alguns dinossauros não aviários (como o
microraptor) podiam voar ou pelo menos planar, e outros, como espinossaurídeos, tinham hábitos semiaquáticos.[35]
Uma avaliação detalhada das inter-relações dos dinossauros por Sterling Nesbitt[37] confirmou ou encontrou as seguintes doze
sinapomorfias não ambíguas, algumas anteriormente conhecidas:
no crânio, uma fossa supratemporal (escavação) está presente em frente à fenestra supratemporal, a abertura
principal no teto do crânio traseiro;
epipofisos apontando indiretamente para trás nos cantos superiores traseiros, presentes nas vértebras cervicais
anteriores (da frente) por trás do atlas e do áxis, as duas primeiras vértebras do pescoço;
ápice da crista deltopeitoral (uma projeção na qual os músculos deltopeitorais se ligam) localizada em ou mais
de 30% abaixo do comprimento do úmero (osso do braço);
rádio, um osso do braço inferior, menor que 80% do comprimento do úmero;
quarto trocanter (projeção onde o músculo
caudofemoralis se fixa no eixo traseiro interno) no fêmur
(osso da coxa) é uma flange afiada;
quarto trocanter assimétrico, com margem distal,
inferior, formando um ângulo mais acentuado em
relação ao eixo;
no astrágalo e no calcâneo, os ossos do tornozelo
superior, a faceta articular proximal, a superfície de
conexão superior, para a fíbula ocupa menos de 30% da
largura transversal do elemento
os ossos na parte de trás do crânio não se encontram
ao longo da linha média no chão da cavidade
endocraniana, o espaço interno da caixa craniana;
na pélvis, as superfícies articulares proximais do ísquio Vértebras cranianas e cervicais do
com o ílio e o púbis são separadas por uma grande abelissaurídeo terópode Carnotaurus com
superfície côncava (na parte superior do ísquio, uma epífises claramente visíveis. Neste gênero, os
parte da articulação do quadril aberto está localizada epífofos são grandemente aumentados
entre os contatos com o osso púbis e ílio);
A crista cnemial na tíbia (parte protuberante da
superfície superior da tíbia) se arqueia anterolateralmente (curvas para a frente e para o lado externo);
cume distanciado vertical presente na face posterior da extremidade distal da tíbia (a superfície posterior da
extremidade inferior da tíbia);
superfície articular côncava para a fíbula do calcâneo (a superfície superior do calcâneo, onde toca a fíbula, tem
um perfil oco).
Nesbitt encontrou um número de novas sinapomorfias em potencial, e descontou algumas sinapomorfias previamente sugeridas.
Alguns destes também estão presentes em silesaurídeos, que Nesbitt recuperou como grupo-irmão de Dinosauria, incluindo um
grande trocanter anterior, metatarsos II e IV de comprimento sub-igual, contato reduzido entre ísquio e púbis, a presença de uma
crista cnemial na tíbia e de um processo ascendente no astrágalo e muitos outros.[38]
Os dinossauros ficam com os membros posteriores eretos de uma maneira semelhante à maioria dos mamíferos modernos, mas
distintos da maioria dos outros répteis, cujos membros estendem-se para os lados.[43] Esta postura deve-se ao desenvolvimento de
um recesso voltado para o lado da pelve (geralmente um encaixe aberto) e uma cabeça distinta voltada para dentro do fêmur.[44]
Sua postura ereta permitiu que os primeiros dinossauros respirassem com facilidade enquanto se moviam, o que provavelmente
permitia níveis de resistência e atividade que superavam os de répteis "extensos".[45] Membros eretos provavelmente também
ajudaram na evolução do grande tamanho ao reduzir as tensões de flexão nos membros.[46] Alguns arcossauros não dinossauros,
incluindo rauisuchianos, também tinham membros eretos, mas conseguiram isso por uma configuração "pilar ereta" da
articulação do quadril, onde em vez de ter uma projeção do fêmur inserido em
um soquete no quadril, o osso pélvico superior era girado para formar um tipo de
prateleira suspensa.[46]
História evolucionária
Articulações do quadril e posturas
posteriores de: (da esquerda para a
Origem e evolução inicial direita) répteis típicos (alastrando),
dinossauros e mamíferos (eretos) e
rauisuchianos (eretos)
O evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno, ocorrido há aproximadamente 66 milhões de anos no final do período Cretáceo,
causou a extinção de todos os grupos de dinossauros, com exceção dos pássaros neornitinos. Alguns outros grupos de diapsídeos,
como crocodilianos, sebecosuchianos, tartarugas, lagartos, cobras, esfodontanos e coristoderanos, também sobreviveram ao
evento.[64]
As linhagens sobreviventes de aves neornitinas, incluindo os ancestrais das ratites, patos e galinhas, e uma variedade de aves
aquáticas, diversificaram-se rapidamente no início do período Paleogênico, entrando em nichos ecológicos deixados vagos pela
extinção de grupos de dinossauros do Mesozoico, como as arborícolas enantiornitinas, as aquáticas hesperornithiformes e até os
terópodes terrestres maiores (na forma de Gastornis, Eogruidae, Bathornithidae, Geranoididae, Dromornithidae e "aves do
terror"). É frequentemente citado que os mamíferos competiam com as neornitinas pela dominância da maioria dos nichos
terrestres, mas muitos desses grupos coexistiam com faunas ricas de mamíferos durante a maior parte do Cenozoico.[65] Aves de
terror e bathornithidos ocuparam corporações carnívoras juntamente com mamíferos predadores[66][67] e as ratites ainda são
bastante bem-sucedidas como herbívoros de tamanho médio; os eogruiidos duraram da mesma forma do Eoceno ao Plioceno,
apenas se extinguindo muito recentemente, após mais de vinte milhões de anos de coexistência com muitos grupos de
mamíferos.[68]
Classificação
Os dinossauros pertencem a um grupo conhecido como arcossauros, que também inclui os crocodilianos modernos. Dentro deste
grupo, os dinossauros são diferenciados mais notavelmente por sua marcha: pernas de dinossauros se estendem diretamente
abaixo do corpo, enquanto as pernas de lagartos e crocodilos se espalham para os lados.[36]
Coletivamente, os dinossauros como um clado são divididos em dois ramos primários, Saurischia e Ornithischia. Saurischia
inclui aqueles que compartilham um ancestral comum mais recente com as aves do que com os Ornithischia, enquanto que os
Ornithischia incluem todos que compartilham um ancestral comum mais recente com Triceratops do que com os Saurischia.
Anatomicamente, esses dois grupos podem ser distinguidos mais notavelmente por sua estrutura pélvica. Os primeiros saurísquios
("ancas de lagartos", do grego sauros (σαῦρος), que significa "lagarto", e ischion (ἰσχίον), que significa "articulação do quadril")
mantiveram a estrutura do quadril de seus ancestrais, com um osso púbico dirigido cranialmente ou para frente.[44] Esta forma
básica foi modificada pela rotação do púbis para trás em graus variados em vários grupos (Herrerasaurus,[69]
therizinosauroides,[70] dromeossaurídeos[71] e aves[61]). Saurischia inclui os terópodes (exclusivamente bípedes e com uma
ampla variedade de dietas) e os sauropodomorfos (herbívoros de pescoço longo que incluem grupos de quadrúpedes
avançados).[72][73]
Em contraste, os ornitísquios ("aninhados em pássaros", do grego ornitheios (ὀρνίθειος), que significa "de um pássaro", e ischion
(ἰσχίον), que significa "quadril") tinham uma pélvis que se assemelhava superficialmente à pélvis de um pássaro: o osso púbico
era orientado caudalmente (apontando para trás). Ao contrário dos pássaros, o púbis ornitisquiano também costuma ter um
processo adicional de avanço. Ornithischia inclui uma variedade de espécies que eram principalmente herbívoras.[nota 1]
Estrutura da pelve dos Pelve de tiranossauro, Pelve de um ornitísquio
saurísquios mostrando estrutura (lado esquerdo)
(lado esquerdo) saurísquia
(lado esquerdo)
Taxonomia
O clado Dinosauria é tradicionalmente subdividido em duas ordens de acordo com a estrutura do pélvis e algumas outras
características anatômicas. A classificação a seguir é baseada nas relações evolutivas dos grupos de dinossauros, e organizada a
partir da lista de espécies mesozoicas de dinossauros de Holtz (2007).[74] A cruz (†) simboliza táxons extintos.
Dinosauria
†Cetiosauridae
("lagartos-baleia")
†Turiasauria
(grupo de
saurópodes
europeus do
Jurássico e
Cretáceo)
†Neosauropoda Impressão artística de quatro saurópodes
("novos macronários (da esquerda para a direita):
saurópodes")
Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan e
Euhelopus
†Heterodontosauridae (pequenos
ornitísquios herbívoros ou onívoros
com dentes caninos)
†Thyreophora (dinossauros de
armadura; maioria quadrúpede)
Biologia
O conhecimento sobre os dinossauros é derivado de uma variedade de registros fósseis e não fósseis, incluindo ossos, fezes
(quando fossilizadas são chamadas de coprólitos) e pegadas fossilizadas, gastrólito e penas, impressões de pele, órgãos internos e
tecidos moles.[75][76] Muitos campos de estudo contribuem para nossa compreensão sobre dinossauros, incluindo a física
(especialmente a biomecânica), a química e a biologia, bem como as ciências da terra (da qual a paleontologia é uma
subdisciplina).[77][78] Dois temas em particular têm sido de interesse nos estudo sobre os dinossauros: seu tamanho e seu
comportamento.[79]
Tamanho
A evidência atual sugere que o tamanho médio dos dinossauros variou no Triássico, Jurássico inferior, Jurássico Superior e no
Cretáceo.[80] Os terópodes, quando classificados por peso estimado em categorias baseadas na ordem de magnitude, têm na
maioria das vezes 100-1000 kg, enquanto predadores carnívoros do Holoceno tinham no máximo 100 kg.[81][82] O modo de
massas do corpo de dinossauro era entre uma e dez toneladas.[83] Isso contrasta fortemente com o tamanho dos mamíferos no
período Cenozoico, estimados pelo Museu Nacional de História Natural em 2 a 5 kg.[84]
Os saurópodes eram os maiores e mais pesados dos dinossauros. Durante grande parte da era dos dinossauros, os menores
saurópodes eram maiores do que qualquer outra espécie em seu habitat. Em termos de ordem de magnitude, estes animais são
maiores do que qualquer outra coisa que, desde então, caminhou pela Terra. Os mamíferos gigantes pré-históricos, como o
Paraceratherium e o elefante-de-presas-retas-asiático foram ínfimos diante dos saurópodes gigantes. Apenas um punhado de
animais aquáticos modernos podem aproximar-se ou superá-los em tamanho.[85] Existem várias vantagens seletivas propostas
para o grande tamanho dos saurópodes, incluindo a proteção, a redução de predadores em potencial, o uso de energia e a
longevidade, mas pode ser que a vantagem mais importante fosse dietética. Animais de grande porte são mais eficientes na
digestão de pequenos animais, porque a comida passa mais tempo em seus sistemas digestivos. Isso também lhes permite
subsistir com alimentos com menor valor nutritivo do que os animais menores. Restos de saurópodes são encontrados
principalmente em formações rochosas interpretadas como secas ou sazonalmente secas, e a capacidade de comer grandes
quantidades de nutrientes de baixo valor nutritivo teria sido vantajosa em tais ambientes.[86]
Maiores e menores
Os cientistas provavelmente nunca estarão certos dos maiores e menores dinossauros que já existiram. Isso ocorre porque apenas
uma pequena porcentagem de animais fossiliza e a maioria deles permanece enterrada na terra. Poucos dos espécimes que são
recuperados são esqueletos completos e impressões de pele e outros tecidos moles são raras. Reconstruir um esqueleto completo,
comparando o tamanho e a morfologia dos ossos com os de espécies semelhantes e mais conhecidas, é uma arte inexata e
reconstruir os músculos e outros órgãos do animal vivo é, na melhor das hipóteses, um processo de adivinhação instruída.[87]
O dinossauro mais alto e mais pesado, conhecido por bons esqueletos, é o Giraffatitan brancai (anteriormente classificado como
espécie de Brachiosaurus). Seus restos mortais foram descobertos na Tanzânia entre 1907 e 1912. Os ossos de vários indivíduos
de tamanho similar foram incorporados ao esqueleto agora montado e exposto no Museum für Naturkunde em Berlim;[88] tem 12
metros de altura, 21,8-22,5 metros de comprimento[89][90] e teria pertencido a um animal que pesava entre 30 000 e 60 000 kg. O
maior dinossauro completo é o Diplodocus de 27 metros de comprimento que foi descoberto em Wyoming, nos Estados Unidos, e
exibido no Carnegie Natural History Museum de Pittsburgh desde 1907.[91] O dinossauro mais longo conhecido é o Patagotitan:
o esqueleto do Museu Americano de História Natural tem
37 metros de comprimento. O Museu Carmen Funes, no
entanto, tem um esqueleto reconstruído de Argentinosaurus
com 39,7 metros de comprimento.[92]
O menor dinossauro conhecido é o beija-flor de abelhas,[98] com um comprimento de apenas 5 cm e massa de cerca de 1,8 g.[99]
Os menores dinossauros não aviários conhecidos eram do tamanho de pombos e eram os terópodes mais intimamente
relacionados às aves.[100] Por exemplo, o Anchiornis huxleyi é atualmente o menor dinossauro não aviário descrito a partir de
uma amostra adulta, com um peso estimado de 110 gramas[101] e um comprimento total do esqueleto de 34 cm.[100][101] Os
menores dinossauros herbívoros não aviários incluíam o Microceratus e o Wannanosaurus, ambos com cerca de 60 cm de
comprimento.[102][103]
Comportamento
Muitas aves modernas são altamente sociais, muitas vezes encontradas vivendo em bandos. Há um consenso geral de que alguns
comportamentos que são comuns em aves, bem como em crocodilos (parentes vivos mais próximos dos pássaros), também eram
comuns entre os grupos de dinossauros extintos. Interpretações de comportamento em espécies fósseis são geralmente baseadas
na posição de esqueletos e seu habitat, simulações computadorizadas de sua biomecânica e comparações com animais modernos
em nichos ecológicos semelhantes.[77]
A primeira evidência potencial de grandes manadas como um comportamento comum a muitos grupos de dinossauros além das
aves foi a descoberta em 1878 de 31 Iguanodon bernissartensis, ornitísquios que se acredita terem perecido juntos em Bernissart,
na Bélgica, depois que caíram em um cenote profundo alagado e se afogaram.[104] Outros locais de morte em massa foram
descobertos posteriormente. Tais achados, juntamente com múltiplos rastros,
sugerem que o comportamento gregário era comum em muitas espécies antigas
de dinossauros. Pistas de centenas ou mesmo milhares de herbívoros indicam
que os hadrossaurídeos podem ter se movido em manadas, como o bisão
americano ou a cabra-de-leque africana. O rastro de saurópodes documenta que
estes animais viajavam em grupos compostos de várias espécies diferentes, pelo
menos em Oxfordshire, Inglaterra, Reino Unido,[105] embora não haja evidência
de estruturas específicas de rebanho.[106] A congregação em rebanhos pode ter
evoluído por vários motivos, como defesa, fins migratórios ou fornecimento de
Um local de nidificação do
proteção aos indivíduos mais jovens. Há evidências de que muitos tipos de
hadrossauro Maiasaura
dinossauros de crescimento lento, incluindo vários terópodes, saurópodes, peeblesorum, descoberto em 1978
ankylossaurianos, ornitópodes e ceratópsios, formavam agregações de vários
indivíduos imaturos. Um exemplo é um sítio arqueológico na Mongólia Interior,
China, que tem restos de mais de 20 Sinornithomimus, de um a sete anos de idade. Essa reunião é interpretada como um grupo
social preso na lama.[107] A interpretação dos dinossauros como gregários também se estendeu à descrição de terópodes
carnívoros como caçadores em bando, trabalhando juntos para derrubar presas maiores.[108][109] No entanto, esse estilo de vida é
incomum entre os pássaros modernos, crocodilos e outros répteis, sendo que as evidências tafonômicas que sugerem a caça em
grupos, como a de mamíferos, em terópodes como Deinonychus e Allosaurus, também podem ser interpretadas como resultados
de disputas fatais entre animais por alimentação, como é visto em muitos predadores diapsídeos modernos.[110]
Comparações entre os anéis esclerais de dinossauros e pássaros e répteis modernos têm sido usadas para inferir os padrões diários
de atividade dos dinossauros. Embora tenha sido sugerido que a maioria dos dinossauros era ativa durante o dia, essas
comparações mostraram que pequenos dinossauros predadores, como os dromaeossaurídeos, Juravenator e Megapnosaurus,
provavelmente eram noturnos. Dinossauros herbívoros e onívoros de grande e médio porte, como ceratópsios, sauropodomorfos,
hadrossaurídeos, ornitomimosauros, podem ter sido catemais, ativos em curtos intervalos ao longo do dia, embora o pequeno
ornitísquio Agilissauro tenha sido classificado como diurno.[115]
Com base nas evidências fósseis atuais de dinossauros como o Oryctodromeus, algumas espécies ornitísquicas parecem ter levado
um estilo de vida parcialmente fossorial (escavação).[116] Muitas aves modernas são arborícolas (arvorismo) e isto também era
verdade para muitas aves do Mesozoico, especialmente para os enantiornitinos.[117] Embora algumas espécies precoces de aves já
tenham sido arborícolas (incluindo os dromaeossaurídeos, como o Microraptor[118]), a maioria dos dinossauros não aviários
parece ter preferido a locomoção terrestre. Uma boa compreensão de como os dinossauros se moviam no solo é fundamental para
os modelos de comportamento dos dinossauros; a ciência da biomecânica, iniciada por Robert McNeill Alexander, forneceu uma
visão significativa nesta área. Por exemplo, estudos das forças exercidas pelos músculos e pela gravidade na estrutura esquelética
dos dinossauros investigaram a rapidez com que os dinossauros podiam correr,[119] se os diplodocídeos poderiam criar estrondos
sônicos através de um estalar de cauda[120] e se os saurópodes conseguiam flutuar.[121]
Comunicação
Aves modernas são conhecidas por se comunicarem usando sinais visuais e
auditivos, sendo ampla a diversidade de estruturas de exibição visual entre
grupos de dinossauros fósseis, como chifres, babados, cristas e penas, o que
sugere que a comunicação visual sempre foi importante na biologia dos
dinossauros.[122] Reconstrução da cor da plumagem do Anchiornis huxleyi
sugere a importância da cor na comunicação visual em dinossauros não
aviários.[123] A evolução da vocalização dos dinossauros é menos certa. O
paleontólogo Phil Senter sugere que os dinossauros não aviários se baseavam
principalmente em exibições visuais e possivelmente em sons acústicos não
vocais, como assobios, espirros e batidas de asas (possíveis em dinossauros
alados maniraptoranos). Ele afirma que é improvável que eles tenham sido Impressão artística de uma exibição
capazes de vocalizar, pois seus parentes mais próximos, crocodilianos e visual impressionante e incomum em
um Lambeosaurus magnicristatus
pássaros, usam diferentes meios para vocalizar, o primeiro pela laringe e o
segundo pela siringe única, sugerindo que eles evoluíram independentemente e
que seu ancestral comum era mudo.[122]
Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conteúdo mineral suficiente para a fossilização, foram encontrados em um
espécime do Vegavis iaai, semelhante a um pato, datado de 69 a 66 milhões de anos atrás e é improvável que este órgão existisse
em dinossauros não aviários. No entanto, em contraste com as afirmações de Senter, pesquisadores sugeriram que os dinossauros
poderiam vocalizar e que o sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez de os dois
sistemas evoluírem independentemente.[124] Um estudo de 2016 sugere que os dinossauros produziam vocalizações com a boca
fechada, como o arrulho, que ocorrem tanto em crocodilos quanto em aves, além de outros répteis. Tais vocalizações evoluíram
independentemente nos extintos arcossauros numerosas vezes, após aumentos no tamanho do corpo.[125] As cristas do
Lambeosaurini e as câmaras nasais do Ankylosaurids foram sugeridas como funcionais em ressonância vocal,[126][127] embora
Senter afirme que a presença de câmaras de ressonância em alguns dinossauros não é necessariamente evidência de vocalização,
visto que cobras modernas têm tais câmaras, que intensificam seus silvos.[122]
Biologia reprodutiva
Todos os dinossauros colocavam ovos amnióticos com cascas duras feitas
principalmente de carbonato de cálcio.[128] Os ovos eram geralmente colocados
em um ninho. A maioria das espécies criava ninhos um tanto elaborados, que
podiam ser em forma de copos, cúpulas, placas, camas, montículos ou tocas.[129]
Algumas espécies de pássaros modernos não têm ninhos; o airo que aninha no
penhasco põe seus ovos sobre a rocha nua, enquanto que os pinguins
imperadores machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. Aves primitivas e
muitos dinossauros não aviários frequentemente põem ovos em ninhos
Ninho de uma tarambola comunais, sendo que geralmente são os machos que incubam os ovos. Enquanto
(Charadrius) as aves modernas têm apenas um oviduto funcional e colocam um ovo de cada
vez, pássaros e dinossauros mais primitivos tinham dois ovidutos, como os
crocodilos. Alguns dinossauros não aviários, como o Troodonte, exibiam postura iterativa, onde o adulto poderia colocar um par
de ovos a cada um ou dois dias e então garantir a eclosão simultânea, retardando a incubação até que todos os ovos fossem
postos.[130]
Ao colocar ovos, as fêmeas desenvolviam um tipo especial de osso entre o osso duro externo e a medula de seus membros. Este
osso medular, rico em cálcio, era usado para fazer cascas de ovo. Uma descoberta de características em um esqueleto de
Tyrannosaurus rex forneceu evidências de osso medular em dinossauros extintos e, pela primeira vez, permitiu que
paleontologistas estabelecessem o sexo de um espécime fóssil de dinossauro. Outras pesquisas encontraram osso medular no
alossauro carnossauro e no tenontossauro ornitópode. Como a linhagem de dinossauros que inclui o Allosaurus e o
Tyrannosaurus divergiu da linhagem que levou ao Tenontosaurus muito cedo no processo de evolução dos dinossauros, isto
sugere que a produção de tecido medular é uma característica geral de todos os dinossauros.[131]
Outra característica comum entre as aves modernas (veja abaixo em relação aos
grupos fósseis e os megômodos existentes) é o cuidado parental aos jovens após
a eclosão. A descoberta em 1978 de um campo de nidificação de Maiasaura
("boa mãe lagarto"), de Jack Horner, em Montana, demonstrou que o cuidado
parental continuava muito depois do nascimento entre os ornitópodes.[132] Um
espécime do oviraptorídeo mongol Citipati osmolskae foi descoberto em 1993
em uma posição semelhante a uma galinha,[133] o que pode indicar que eles
começaram a usar uma camada isolante de penas para manter os ovos
Fóssil interpretado como um
aquecidos.[134] Um embrião de dinossauro (pertencente ao prosaurópode
oviptoridóide Citipati no Museu
Massospondylus) foi encontrado sem dentes, indicando que alguns cuidados
Americano de História Natural. Fóssil
parentais eram necessários para alimentar os jovens dinossauros.[135] Rastros menor à extrema direita mostrando
também confirmaram o comportamento dos pais entre ornitópodes da Ilha de dentro de um dos ovos
Skye, no noroeste da Escócia, Reino Unido.[136]
No entanto, existem amplas evidências de superprecocidade entre muitas espécies de dinossauros, particularmente os terópodes.
Por exemplo, aves não ornituromorfas têm demonstrado abundantemente taxas de crescimento lento, comportamento de
enterramento de ovos semelhante ao de um megômodo e a capacidade de voar logo após o nascimento.[137][138][139] Tanto o
Tyrannosaurus rex quanto o Troodon formosus exibem juvenis com superprecocidade clara e provavelmente ocupavam diferentes
nichos ecológicos do que os adultos.[140] Superprecocidade também foi inferida para saurópodes.[141]
Fisiologia
Como tanto os crocodilianos modernos quanto os pássaros têm corações de quatro cavidades (embora modificadas nos
crocodilianos), é provável que este seja um traço compartilhado por todos os arcossauros, incluindo todos os dinossauros.[142]
Enquanto todas as aves modernas têm metabolismos rápidos e são "de sangue quente" (endotérmico), um debate vigoroso está em
andamento desde a década de 1960 em relação há quanto tempo na linhagem de dinossauros esta característica se estende. Os
cientistas discordam sobre se os dinossauros não aviários eram endotérmicos, ectotérmicos ou alguma combinação de ambos.[143]
Depois que os dinossauros não aviários foram descobertos, os paleontólogos inicialmente afirmaram que eles eram ectotérmicos.
Este suposto "sangue-frio" era usado para sugerir que os dinossauros antigos eram organismos relativamente lentos, embora
muitos répteis modernos sejam rápidos e leves, apesar de dependerem de fontes externas de calor para regular sua temperatura
corporal. A ideia de dinossauros como ectotérmicos e lentos permaneceu como uma visão predominante até que Robert T. "Bob"
Bakker, um dos primeiros proponentes da endotermia de dinossauros, publicou um artigo influente sobre o assunto em 1968.[144]
Evidências modernas indicam que mesmo dinossauros não aviários e aves prosperaram em climas temperados mais frios e que
pelo menos algumas espécies precoces devem ter regulado sua temperatura corporal por meios biológicos internos (auxiliadas
pelo volume dos animais em grandes espécies, penas ou outros revestimentos em espécies menores). Evidências de endotermia
em dinossauros do Mesozoico incluem a descoberta de dinossauros polares na Austrália e na Antártida, bem como a análise de
estruturas de vasos sanguíneos dentro de ossos fósseis que são típicos de endotérmicos. O debate científico sobre as formas
específicas pelas quais a regulação da temperatura dos dinossauros evoluiu continua.[145][146]
Lusofonia
Angola
Em Angola, os fósseis do Angolatitan adamastor foram os primeiros
encontrados neste país, por Octávio Mateus. O nome genérico significa em
português "Titã de Angola"[157] e o nome específico refere-se ao Adamastor
referido por Luís de Camões n'Os Lusíadas.[158] O espécime tinha 13 metros de
comprimento e vivia num ambiente árido.[159]
Cabeça reconstruída de um
Pycnonemosaurus no Museu
Brasil Nacional do Brasil.
Cerca de 30 espécies de dinossauros não aviários já foram descobertas no Brasil
até agora, incluindo animais como Oxalaia quilombensis, Staurikosaurus pricei,
Mirischia asymmetrica, Amazonsaurus maranhensis, Brasilotitan nemophagus,
Irritator challengeri (mesmo que Angaturama limai) e Gondwanatitan faustoi.
O maior dinossauro já encontrado no país é o Austroposeidon magnificus, de
cerca de 25 metros de comprimento.[160] Atualmente, existem mais de 1900
espécies conhecidas de aves no Brasil.[161]
Penas
As penas são uma das características mais reconhecíveis dos pássaros modernos
e uma característica que foi compartilhada por todos os outros grupos de
dinossauros. Com base na atual distribuição de evidências fósseis, parece que as
penas eram um traço ancestral dos dinossauros, embora um que foi
seletivamente perdido em algumas espécies.[174] Evidências fósseis diretas de
penas ou estruturas parecidas com penas foram descobertas em uma variedade
de espécies em muitos grupos de dinossauros não aviários,[170] ambos entre
saurísquios e ornitísquios. Estruturas simples, ramificadas e semelhantes a penas
são conhecidas a partir de heterodontossaurídeos, neornithischianos,[175]
terópodes[176] e ceratópsios primitivos. Evidências de penas verdadeiras,
semelhantes a penas de voo das aves modernas, foram encontradas apenas no
Vários dinossauros não-aviários subgrupo de terópodes Maniraptora, que inclui oviraptorossauros,
emplumados, incluindo troodontídeos, dromeossaurídeos e pássaros.[61][177] Estruturas semelhantes a
Archaeopteryx, Anchiornis, penas conhecidas como picnofibras também foram encontradas em
Microraptor e Zhenyuanlong pterossauros,[178] sugerindo a possibilidade de que filamentos parecidos com
penas possam ter sido comuns na linhagem das aves e terem evoluído antes do
aparecimento dos próprios dinossauros.[174] Pesquisas sobre a genética de jacarés-americanos também revelaram que os escudos
de crocodilos possuem ceratinas de penas durante o desenvolvimento embrionário, mas estas ceratinas não são expressas pelos
animais antes da eclosão.[179]
O Archaeopteryx foi o primeiro fóssil encontrado que revelou uma conexão potencial entre dinossauros e pássaros. É considerado
um fóssil de transição, na medida em que exibe características de ambos os grupos. Trazido à luz apenas dois anos após a
publicação de A Origem das Espécies, de Charles Darwin, sua descoberta estimulou o debate nascente entre os proponentes da
biologia evolutiva e do criacionismo. Este pássaro primitivo é tão parecido com um dinossauro que, sem uma impressão clara de
penas na rocha circundante, pelo menos um espécime foi confundido com Compsognathus.[180] Desde a década de 1990, vários
dinossauros emplumados adicionais foram encontrados, fornecendo evidências ainda mais fortes da estreita relação entre os
dinossauros e as aves modernas. A maioria destes espécimes foi desenterrada no lagerstätte da Formação Yixian, em Liaoning,
no nordeste da China, que fazia parte de um continente insular durante o
Cretáceo. Embora as penas tenham sido encontradas em apenas alguns locais, é
possível que os dinossauros não aviários em outras partes do mundo também
tenham tido penas. A falta de evidência fóssil generalizada para dinossauros não
aviários emplumados pode ser porque características delicadas, como pele e
penas, não são frequentemente preservadas durante o processo de fossilização e,
portanto, estão ausentes do registro fóssil.[181]
Velociraptor mongoliensis
A descrição de dinossauros emplumados não aconteceu sem controvérsia; talvez
reconstrução com grandes penas
das asas, como evidenciado pelos os críticos mais contundentes tenham sido Alan Feduccia e Theagarten
botões de penas no fóssil Lingham-Soliar, que propuseram que alguns supostos fósseis semelhantes a
penas são o resultado da decomposição da fibra colagenosa que subjazia à pele
dos dinossauros[182][183][184] e que os dinossauros maniraptoranos com penas não eram realmente dinossauros, mas convergentes
com os dinossauros.[173][183] No entanto, os seus pontos de vista, em sua maioria, não foram aceitos por outros pesquisadores, a
tal ponto que a natureza científica das propostas da Feduccia foi questionada.[185] Em 2016, foi relatado que uma cauda de
dinossauro com penas foi encontrada em âmbar. O fóssil tem cerca de 99 milhões de anos.[170][186][187]
Esqueleto
Como as penas costumam estar associadas às aves, os dinossauros emplumados costumam ser apontados como o elo perdido
entre pássaros e dinossauros. No entanto, as múltiplas características esqueléticas também compartilhadas pelos dois grupos
representam outra importante linha de evidência para os paleontólogos. Áreas do esqueleto com semelhanças importantes
incluem o pescoço, púbis, punho (carpo semilunado), cintura escapular e peitoral, fúrcula (osso da espinha) e osso do peito. A
comparação de esqueletos de aves e dinossauros através da análise cladística reforça a ligação.[188]
Anatomia macia
Grandes dinossauros carnívoros tinham um sistema complexo de sacos aéreos
similares aos encontrados em aves modernas, de acordo com uma pesquisa de
2005 liderada por Patrick M. O'Connor. Os pulmões dos dinossauros terópodes
(carnívoros que andavam sobre duas pernas e tinham pés semelhantes aos dos
pássaros) provavelmente bombeavam ar em sacos ocos em seus esqueletos,
como é o caso dos pássaros. "O que antes era formalmente considerado único
das aves estava presente de alguma forma nos ancestrais dos pássaros", disse
O'Connor.[189] Em 2008, os cientistas descreveram o Aerosteon riocoloradensis,
cujo esqueleto fornece a mais forte evidência até hoje de um dinossauro com um
sistema de respiração semelhante ao de um pássaro. A tomografia
computadorizada dos ossos fósseis do Aerosteon revelou evidências da
existência de bolsas de ar dentro da cavidade do corpo do animal.[190][191]
Sabe-se que alguns dinossauros usaram pedras de moela como pássaros modernos. Essas pedras são engolidas pelos animais para
ajudar na digestão e a quebrar os alimentos e as fibras duras quando entram no estômago. Quando encontradas em associação
com fósseis, as moelas são chamadas de gastrólitos.[195]
Evento de impacto
A teoria de colisão de asteroide, que foi trazida a conhecimento mundial em
1980 por Walter Alvarez e colegas, liga a extinção em massa no fim do período
Cretáceo a um impacto de bólido há aproximadamente 66 milhões de anos.[202]
Alvarez propôs que um aumento súbito nos níveis de irídio, gravado ao redor do
mundo na camada de rochas do período, era uma evidência direta de impacto. A
maior parte das evidências sugere agora que um bólido de 5 a 15 km de largura
colidiu nas proximidades da península de Iucatã, criando a cratera de Chicxulub,
com aproximadamente 180 km de diâmetro, e provocando a extinção em
massa.[203][204][205]
Basaltos de Decão
Antes de 2000, os argumentos de que os derrames basálticos de Decão causaram a extinção eram geralmente ligados à visão de
que a extinção foi gradual, já que pensava-se que estes eventos de derrame basáltico começaram há cerca de 68 milhões de anos e
duraram mais de 2 milhões de anos. No entanto, há indícios de que dois terços dos basaltos de Decão foram criados em apenas 1
milhão de anos, há cerca de 65,5 milhões de anos, e por isso estas erupções teriam causado uma extinção relativamente rápida,
possivelmente em um período de milhares de anos, mas ainda mais longo do que seria esperado de um evento de
impacto.[207][208][209][210]
Os derrames de Decão poderiam ter causado a extinção através de vários mecanismos, incluindo a liberação atmosférica de poeira
e aerossóis sulfúricos, que podem ter bloqueado a luz solar e, consequentemente, reduzido a fotossíntese nas plantas. Além disso,
o vulcanismo de Decão pode ter resultado em emissões de dióxido de carbono, o que teria aumentado o efeito estufa quando a
poeira e os aerossóis citados anteriormente fossem eliminados da atmosfera.[208] Antes da extinção em massa dos dinossauros, a
liberação de gases vulcânicos durante a formação dos basaltos de Decão "contribuiu para um aquecimento global, aparentemente
maciço. Alguns dados apontam para um aumento médio de temperatura de 8 °C no último meio milhão de anos antes do impacto
(em Chicxulub).[207][208]
Nos anos em que a teoria dos basaltos de Decão estava ligada a uma extinção lenta, Luis Walter Alvarez (que morreu em 1988)
respondia que os paleontólogos estavam sendo enganados por dados esparsos. Embora a sua afirmação não tenha sido
inicialmente bem recebida, estudos intensivos em locais ricos em fósseis deram peso à sua afirmação. Finalmente, a maioria dos
paleontólogos começou a aceitar a ideia de que as extinções em massa no fim do período cretáceo foram na sua maioria, ou pelo
menos em parte, causadas por um grande impacto na Terra. No entanto, mesmo Walter Alvarez reconhecia que houve outras
mudanças importantes na Terra, mesmo antes do impacto, como uma queda no nível do mar e erupções vulcânicas maciças que
produziram os basaltos de Decão na Índia, e estas podem ter contribuído para a extinção.[211]
História do estudo
Os fósseis de dinossauros são conhecidos há milênios, embora sua verdadeira natureza não tenha sido reconhecida. Os chineses
os consideravam ossos de dragão e os documentavam como tal. Por exemplo, Hua Yang Guo Zhi, um livro escrito por Chang Qu
durante a dinastia Jin (265-316), relatou a descoberta de ossos de dragão em Wucheng, na província de Sichuan.[217] Os
moradores da região central da China há muito descobrem "ossos de dragão" fossilizados para uso em medicamentos tradicionais,
uma prática que continua até hoje.[218] Na Europa, acreditava-se que os fósseis de dinossauros eram os restos de gigantes e outras
criaturas bíblicas.[219]
Descrições eruditas do que agora seria reconhecido como ossos de dinossauro apareceram pela primeira vez no final do
século XVII na Inglaterra. Parte de um osso, agora conhecido por ter sido o fêmur de um megalossauro,[220] foi recuperada de
uma pedreira de calcário em Cornwell, perto de Chipping Norton, Oxfordshire, em 1676. O fragmento foi enviado para Robert
Plot, professor de química da Universidade de Oxford e primeiro curador do Museu Ashmolean, que publicou uma descrição em
sua obra Natural History of Oxfordshire em 1677. Ele identificou corretamente o osso como a extremidade inferior do fêmur de
um animal grande e reconheceu que era muito grande para pertencer a qualquer espécie conhecida. Ele concluiu, portanto, que
era o osso da coxa de um humano gigante semelhante aos mencionados na Bíblia. Em 1699, Edward Lhuyd, um amigo de Sir
Isaac Newton, foi responsável pelo primeira publicação científica do que agora seria reconhecido como um dinossauro, quando
ele descreveu e nomeou um dente de um saurópode, "Rutellum implicatum",[221][222] que havia sido encontrado em Caswell,
perto de Witney, Oxfordshire.[223]
Entre 1815 e 1824, o reverendo William Buckland, professor de geologia em Oxford, coletou
mais ossos fossilizados de um megalossauro e tornou-se a primeira pessoa a descrever um
dinossauro em um periódico científico.[220][224] O segundo gênero de dinossauro a ser
identificado, o Iguanodon, foi descoberto em 1822 por Mary Ann Mantell - a esposa do geólogo
inglês Gideon Mantell, que reconheceu semelhanças entre seus fósseis e os ossos das iguanas
modernas. Ele publicou suas descobertas em 1825.[225][226]
O estudo desses "grandes fósseis de lagartos" logo se tornou de grande interesse para cientistas
europeus e estadunidenses e, em 1842, o paleontólogo inglês Richard Owen cunhou o termo
William Buckland
"dinossauro". Ele reconheceu que os restos que haviam sido encontrados até aquela época,
Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartilhavam uma série de características distintas
e, por isto, decidiram apresentá-los como um grupo taxonômico distinto. Com o apoio do Príncipe Alberto, marido da Rainha
Vitória, Owen fundou o Museu de História Natural, em Londres, para exibir a coleção nacional de fósseis de dinossauros e outras
exposições biológicas e geológicas.[227]
Em 1858, William Parker Foulke descobriu o primeiro dinossauro estadunidense conhecido, em uma mina de marga na pequena
cidade de Haddonfield, Nova Jersey. (Apesar de fósseis terem sido encontrados antes, a natureza deles não havia sido discernida
corretamente.) A criatura foi chamada Hadrosaurus foulkii. Foi um achado extremamente importante: o hadrossauro foi um dos
primeiros esqueletos de dinossauros quase completos encontrados (o primeiro foi em 1834, em Maidstone, Inglaterra), e era
claramente uma criatura bípede. Esta foi uma descoberta revolucionária, pois, até então, a maioria dos cientistas acreditava que os
dinossauros que andavam eram quadrúpedes, como os outros lagartos. As descobertas de Foulke provocaram uma mania de
dinossauro nos Estados Unidos.[228]
Na edição de março de 2005 da revista Science, a paleontóloga Mary Higby Schweitzer e sua equipe anunciaram a descoberta de
material flexível semelhante ao tecido mole de um osso da perna Tyrannosaurus rex de 68 milhões de anos da Formação Hell
Creek em Montana, Estados Unidos. Após a recuperação, o tecido foi reidratado pela equipe.[234] Quando o osso fossilizado foi
tratado durante várias semanas para remover o conteúdo mineral da cavidade da medula óssea fossilizada (um processo chamado
desmineralização), Schweitzer encontrou evidências de estruturas intactas, como vasos sanguíneos, matriz óssea e tecido
conjuntivo (fibras ósseas). O exame minucioso, sob o microscópio, revelou ainda que o suposto tecido mole dos dinossauros
havia retido estruturas finas (microestruturas) mesmo no nível celular. A natureza e a composição exatas desse material e as
implicações da descoberta de Schweitzer ainda não estão claras.[234]
Em 2009, uma equipe que também incluía Schweitzer anunciou que, usando
uma metodologia ainda mais cuidadosa, eles haviam duplicado seus resultados
encontrando tecidos moles semelhantes em um hadrossaurídeo,
Brachylophosaurus canadensis, encontrado na Formação Judith River, também
em Montana. O fóssil incluía tecidos ainda mais detalhados, até células ósseas
preservadas que parecem ter restos visíveis de núcleos e o que parecem ser
glóbulos vermelhos. Entre outros materiais encontrados no osso estava o
colágeno, como no osso do tiranossauro. O tipo de colágeno que um animal
possui em seus ossos varia de acordo com seu DNA e, em ambos os casos, esse
Scipionyx do Museu de História
colágeno era do mesmo tipo encontrado em galinhas e avestruzes modernos.[235]
Natural de Milão, Itália
A extração de DNA antigo de fósseis de dinossauros foi relatada em duas
ocasiões distintas,[236] entretanto, após inspeção adicional e revisão por pares, nenhum desses relatos pôde ser confirmado.[237]
No entanto, um peptídeo funcional envolvido na visão de um dinossauro teórico foi inferido usando métodos de reconstrução
filogenética analítica em sequências genéticas de espécies modernas relacionadas, como répteis e aves.[238] Além disso, várias
proteínas, incluindo a hemoglobina,[239] foram supostamente detectadas em fósseis de dinossauros.[240][241]
Em 2015, os pesquisadores relataram o encontro de estruturas semelhantes às células do sangue e fibras de colágeno, preservadas
nos fósseis de ossos de seis espécimes de dinossauros do Cretáceo, que têm aproximadamente 75 milhões de anos de
idade.[242][243]
Representações culturais
Pelos padrões humanos, os dinossauros eram criaturas de aparência fantástica e
muitas vezes de tamanho enorme. Como tal, eles capturaram a imaginação
popular e se tornaram uma parte duradoura da cultura humana. A entrada da
palavra "dinossauro" no vernáculo comum reflete a importância cultural dos
animais: em inglês, "dinossauro" é comumente usado para descrever qualquer
coisa que seja impraticavelmente grande, obsoleta ou fadada à extinção.[244]
Ver também
História evolutiva da vida
Taxonomia dos dinossauros
Lista de dinossauros
Réptil pré-histórico
Pegadas da Serra de Aire
Notas
1. Os termos "quadril de lagarto" e "quadril de pássaro" são erros de compreensão – pássaros evoluíram de
dinossauros com "quadris de lagarto".[36]
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Ligações externas
DinoDatabase.com (http://www.dinodatabase.com/)
Dinossauros Brasileiros (http://www.educacional.com.br/reportagens/dinos/inicio.asp) (em português)
Como funcionam os dinossauros (http://ciencia.hsw.uol.com.br/dinossauros.htm) (em português)
DINOSSAUROS - Notícias, fotos e vídeos sobre "DINOSSAUROS" (http://topicos.estadao.com.br/dinossauros)
(em português)
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