1.

Introducción

1. Introducción

(P.L. Ibisch & G. Mérida)

Los resultados de investigaciones recientes demuestran que Bolivia está entre los países más ricos Bolivia está
en biodiversidad de todo el mundo. Durante mucho tiempo se ha subestimado la diversidad entre los países
biológica de Bolivia, debido al hecho de que ha sido uno de los países menos investigados del más ricos
continente. A pesar de los avances realizados en investigaciones recientes el conocimiento aún es en biodiversidad
insuficiente y parcial; sin embargo, la base existente y la interpretación de los datos disponibles
permite revelar y destacar la importancia de la biodiversidad boliviana, tanto a nivel nacional como
internacional.

La biodiversidad es el concepto científico que describe la variabilidad de todo ser biológico. A fin
de cuentas se puede medir y observar como el número de elementos biológicos que coexisten en
ciertas dimensiones de tiempo y espacio (Nieder et al. 1998). Estos elementos son organizados de
manera jerárquica y sistémica. Los sistemas más identificables posiblemente son ecosistemas,
especies y poblaciones. La variación de los elementos biológicos se reconoce muy fácilmente, por
ejemplo, en los niveles de genes, individuos, especies y comunidades/ecosistemas. En el caso de
los sistemas biológicos más complejos “su biodiversidad” incluye los procesos que los mantienen
y cambian. La diversidad de especies incluye los procesos de especiación, la interacción de
poblaciones, extinciones, etc. La diversidad de ecosistemas incluye los procesos ecológicos y la
interacción entre diferentes especies.

La conservación de la biodiversidad es cualquier actividad humana que busca el mantenimiento

de la biodiversidad incluyendo todos los niveles jerárquicos de los elementos biológicos y los
procesos que los influyen y/o vinculan. La conservación no es sinónimo de protección, más bien,
la conservación se caracteriza por un espectro de herramientas y métodos que van, desde la
protección estricta de áreas donde se busca minimizar la acción humana, hasta el manejo activo
de espacios o de recursos con el fin de lograr la perpetuidad de un uso existente del recurso, sin
perjudicar las necesidades de generaciones futuras. Un uso ideal de este tipo se llama uso sostenible.
El desarrollo sostenible, por ejemplo, puede definirse como el afán de mejorar el bienestar de la
población humana sin comprometer los recursos naturales de generaciones futuras. Por lo tanto,
la conservación de la biodiversidad es un pilar, o por lo menos, un instrumento clave del desarrollo
sostenible. Si se reconoce la conservación como parte del desarrollo sostenible, su justificación
es principalmente, utilitaria y antropocéntrica. Sin embargo, esto no excluye que tenga una
motivación también ética, moral o científica.

El territorio boliviano todavía abarca vastas áreas con ecosistemas no perturbados. Si somos
realistas, debemos reconocer que el estado de conservación bueno o muy bueno de estos ecosistemas
no es resultado de esfuerzos de conservación, sino consecuencia de la ausencia de actividades de
desarrollo intensivo e insostenible en varias áreas silvestres. La integridad de muchos ecosistemas
está vinculada con una densidad poblacional más baja que en la mayoría de los países tropicales,
falta de acceso vial, y escasez de inversiones de sectores económicos tradicionales. Hasta ahora
el humano ha impactado solamente la biodiversidad de algunas áreas que, por factores históricos,
han sido ocupados y utilizados hace mucho tiempo. Ahora, el crecimiento de la población y la
creciente integración económica del país - la cual, sin duda, es una necesidad nacional para lograr
un desarrollo humano adecuado -, aumentan la presión sobre los recursos naturales en casi todo
el territorio, especialmente, en las áreas aún menos afectadas.

1
 1. Introducción
Aunque los recursos biológicos tradicionalmente están clasificados como renovables, debe
reconocerse que algunos elementos claves de la biodiversidad pueden perderse irreversiblemente.
Si se extingue una especie de una planta o un ave exclusiva de Bolivia no hay ninguna forma de
recuperarla. Si muchas especies dejan de ser parte de los ecosistemas, los mismos pueden cambiar
las funciones imprescindibles para mantenerse y mantener los componentes que dependen de las
mismas, rompiendo el equilibrio ecológico existente. Por consiguiente dejarían de existir los
servicios y productos naturales que benefician al hombre.
La ciencia y la acción de conservación nació en los años 1980, basándose en conceptos y esfuerzos
más específicos y menos integrales, que tienen sus orígenes hasta en el siglo XIX. El movimiento
moderno de conservación culminó en la Cumbre de la Tierra, la Conferencia de las Naciones
Unidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo en Río de Janeiro – Brasil; en el marco de esta
conferencia histórica se firmó el Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB), el 5 de junio de 1992.
Este Convenio entró en vigencia el 29 de diciembre de 1993. Es la primera vez que se reconoce –
a nivel internacional, en un convenio legalmente vigente -, un valor intrínseco de la biodiversidad
y la necesidad de promover la conservación. Sin embargo, también es el primer tratado internacional
sobre medio ambiente con un fuerte componente político-social, reconociéndose el valor y aporte
de los conocimientos tradicionales, la necesidad de distribuir equitativamente los beneficios
derivados del uso de los recursos biológicos y el derecho soberano de los Estados para manejar
sus recursos. Al reconocer el valor económico de los componentes de la biodiversidad, el CDB
plantea la idea de que los países en desarrollo, poseedores de la mayor riqueza biológica del
planeta, pueden utilizar esta ventaja competitiva para insertarse en el mercado internacional y
mejorar la calidad de vida de sus habitantes. Para ello, el Convenio, promueve la conservación y
Bolivia ratificó la utilización sostenible de la biodiversidad.
el Convenio sobre
Diversidad Hasta el momento el CDB ha sido ratificado por más de 180 países en el mundo (ver estadística
Biológica en 1994, actualizada: http://www.biodiv.org/world/parties.asp), Bolivia ratificó el Convenio mediante Ley
por lo tanto, de la República No 1580 en 1994, por lo tanto, forma parte de la legislación ambiental del país.
forma parte Sin embargo, el CDB, en muchos aspectos queda en un nivel general que requiere de regulaciones
de la legislación específicas nacionales, o implica tareas para las Partes.
ambiental del país
Uno de los compromisos asumidos por los países de la Conferencia de las Naciones Unidas para
el Medio Ambiente y el Desarrollo (UNCED), en el marco del CDB, es elaborar estrategias nacionales
de conservación y uso sostenible de biodiversidad y planes de acción para su ejecución, los cuales
deben ser elaborados de forma participativa (CDB: Art.6 A)1. Bolivia encaró el proceso de elaboración
de su estrategia a partir del año 1999. El mismo fue llevado adelante bajo responsabilidad del
Ministerio de Desarrollo Sostenible, área Viceministerial de Medio Ambiente, Recursos Naturales
y Desarrollo Forestal a través de la Dirección General de Biodiversidad, que con apoyo del Programa
de Naciones Unidas para el Desarrollo conformaron una Coordinación Nacional para facilitar el
proceso.
Metodológicamente el proceso de diseño consideró dos áreas de trabajo: una de diagnóstico y otra
de propuesta. La primera estableció una línea base del estado de la biodiversidad, a partir de dos
1. Además del CDB, existen otros acuerdos internacionales que orientaron el diseño de la Estrategia, de manera complementaria:
la Declaración de Río, la Agenda 21, la Convención Marco sobre Cambios Climáticos, el Acuerdo sobre Bosques, la Convención
sobre Desertificación, el Convenio 169 de la OIT, el Convenio CITES, el Convenio de la Vicuña y la Decisión 391 de la Comisión
del Acuerdo de Cartagena.
2 3
fuentes (i) la información científica existente, y (ii) las encuestas de opinión realizadas a la sociedad
a través de Fichas de Consulta. Como resultado de la integración de ambos, se generó, entre otros
productos, un “Resumen del Diagnóstico” que sirvió de base para orientar el diseño de la Estrategia
y Plan de Acción y que está incluido en la publicación de la misma (MDSP 2002). En base a este
resumen e información adicional, aprovechando el conocimiento de expertos nacionales e
internacionales, se elaboró el presente documento que pretende dar una idea actualizada tanto
del estado de conocimiento de la biodiversidad del país como de los esfuerzos y desafíos de
conservación de la misma. Es la primera vez, después de 19922, que se presenta un documento
interdisciplinario e integral sobre la conservación de la biodiversidad de Bolivia.
El presente libro trata de resumir los resultados de centenas de estudios, sin entrar en mucho
detalle, o explicar de manera detallada, los métodos de investigación. Sin embargo, lo que se
Dar una idea
pretende es dar una idea de la diversidad de enfoques y datos disponibles, ya que, a pesar del de la diversidad
pobre estado de conocimiento de la biodiversidad de Bolivia, es cada vez más difícil para un solo de enfoques
investigador o conservacionista mantener una visión general del avance de los esfuerzos de y datos disponibles
investigación y conservación.
Debido a los recursos limitados para la elaboración de esta obra, la misma no es una enciclopedia
completa de investigaciones nacionales; sin embargo, sirve de documento base para orientarse
rápidamente acerca de los diferentes aspectos de la diversidad biológica de Bolivia.
Para lograr este objetivo, el libro conduce la temática de la siguiente manera: después de una muy
breve explicación del medio físico, que determina las condiciones de existencia para la biodiversidad,
se explican las características, patrones y dimensiones conocidas de la diversidad biológica. Se
analiza el uso humano y su relación con la biodiversidad, tanto en el sentido negativo – amenazas
y degradación, como positivo – usos y servicios –, con un breve análisis del estado de conservación.
Finalmente, basándonos en el conocimiento actual, se analizan los vacíos y las prioridades de
conservación, las estrategias de gestión relacionadas vigentes y también, las capacidades y
condiciones legales, institucionales, técnicas, de educación, comunicación y gestión local, que
permiten aunar esfuerzos para combatir la pérdida de la biodiversidad.
Se pretende demostrar que, mantener la biodiversidad en un país en vía de desarrollo no es un
lujo; más bien es una base o necesidad de sobrevivencia de la población rural y urbana, pudiendo,
este patrimonio natural, convertirse en un pilar del desarrollo holístico económico y social del
país.
Es un desafío especial e importante el querer conservar una biodiversidad poco inventariada y que
sufre una serie de amenazas poco o mal conocidas. Esperamos que la Estrategia Nacional de
Conservación de la Biodiversidad y los actores comprometidos en la gestión de los recursos
naturales, haciendo uso del presente documento base, permita al Estado Boliviano y toda la sociedad
enfrentar este desafío de manera adecuada.
2. Ver el documento del entonces Centro de Datos para la Conservación editado por M. Marconi que posiblemente representa
la primera publicación boliviana que utiliza y combina los términos biodiversidad y conservación.
 2. El medio físico

2. El medio físico
(D. Rafiqpoor & P.L. Ibisch)

Los procesos Antes de entrar en la presentación de los actores de la evolución biológica, los elementos de la
geológicos, biodiversidad y sus manifestaciones, se requiere de una breve caracterización del escenario abiótico
morfológicos, en el cual éstos pueden y tienen que actuar. Sin duda, la distribución de ciertas especies y sus
orográficos, comunidades biológicas, depende mucho de factores histórico-evolutivos como el lugar de origen
hidrológicos de un taxón o su capacidad de desplazarse y ocupar nuevos espacios, pero esto es prácticamente
y climatológicos irrelevante en comparación con las condiciones ambientales que hacen que un espacio sea apto
están parcialmente o no como hábitat. Finalmente, las diferencias de las dimensiones y patrones de biodiversidad en
interrelacionados los diferentes continentes y países se explican, casi exclusivamente, con la historia y la actual
generando situación geológico-geomorfológica y climática. Los procesos geológicos, morfológicos, orográficos,
la geodiversidad, hidrológicos y climatológicos están parcialmente interrelacionados generando la geodiversidad
que es el (Barthlott et al. 1999), que es el fundamento de la biodiversidad.
fundamento de
la biodiversidad En una primera parte se trata de proporcionar una síntesis muy breve de la evolución de la superficie
boliviana1 como espacio físico para la evolución de la biodiversidad y luego, se dedica un capítulo
a los suelos, a cargo de Gerhard Gerold, siendo la base concreta en la cual radica la mayor parte
de la biodiversidad boliviana; y otro, redactado por Rafiqpoor et al., a la presentación del clima,
siendo el factor abiótico más importante con respecto a cambios de hábitats relevantes en el corto
plazo.

2.1. La base de todo lo biótico:

La evolución geológica y geomorfológica de la superficie

Los elementos dominantes de relieve en Bolivia son el cuerpo complejo de los Andes con el Altiplano,
las Sierras Subandinas y las Llanuras Orientales en las tierras bajas. Además, como elementos
importantes de paisaje, se tiene al Escudo Brasileño y las Serranías Chiquitanas. Los Andes,
incluyendo las tierras bajas adyacentes en el Oeste y el Este, pertenecen a una estructura geosinclinal
muy antigua, la cual ya se desarrolló en el Paleozoico temprano como una fosa intracratónica entre
el Escudo Brasileño en el Este y el macizo de Arequipa en el Oeste. En el marco de la exploración
petrolera, en el pie de monte andino oriental, se detectó en la planicie beniano-chaqueña el
fundamento Paleozoico debajo de sedimentos muy profundos del Pleistoceno (Ahlfeld 1970).

2.1.1. La Cordillera Oriental y el Altiplano

Las rocas más antiguas del continente Sudamericano se encuentran en las Sierras pampeñas al Sur
de 20° S, en Argentina, en el borde oriental de las estribaciones sureñas de la Cordillera Oriental.
Consisten en una capa de varios miles de metros de esquistos micáceos, filitas (esquistos micáceos
de metamorfosis suave) y "rocas de cuerno" (rocas metamórficas de zona de contacto con rotura

1. Un compendio exhaustivo de la geología de Bolivia fue preparado por Suárez (2000), y el Servicio Nacional de Geología y
Minería, en el año 2001, presentó un Mapa geológico de Bolivia.

4
 La evolución geológica y geomorfológica

de cristal) que podrían datar del Proterozoico inferior hasta el Paleozoico superior (Zeil 1986).
Encima de este zócalo antiguo se registran sedimentos continentales de 3.000 m de grosor del
Paleozoico inferior con la flora de Glossopteris. Por lo tanto, se considera este zócalo como el borde
Paleozoico
occidental del continente Gondwana. En el Oeste, continua el núcleo antiguo de la Cordillera
Oriental debajo de capas Paleozoico-mesozoicas hasta Terciarias. Cerca de Arequipa, en la península
de Paracas y en las cordilleras costeras del Norte de Chile, afloran rocas precámbricas formando
las pre-cordilleras onduladas.

Las cordilleras bolivianas, incluyendo el Altiplano, representan una parte del sinclinal andino. Las
rocas más antiguas datan del Ordovicio. Hasta ahora, no se han registrado rocas del Cámbrico en
Bolivia; sin embargo, éstas se han encontrado en la llamada pre-cordillera argentina entre Mendoza
y La Rioja, como testigos del geosinclinal andino paleozóico (Zeil 1986).

En el Paleozoico inferior, el espacio de sedimentación andino se desarrolló de manera más o menos

continua. Se puede observar que el carácter de los sedimentos es uniforme hasta el Devónico. Por
lo tanto, prácticamente es imposible diferenciar el esquisto de graptolites del Ordovícico/Silúrico.
El paquete de sedimentos de varios miles de metros del Paleozoico se encuentra encima del zócalo
metamórfico del Precámbrico de manera discordante. Por la uniformidad del material, apenas se
reconocen discontinuidades entre Ordovícico, Silúrico y Devónico. Entonces, hubo una sedimentación
homogénea, y la orogenia llevó recién después del Devónico a un plegamiento intensivo del
Paleozoico inferior. La profundidad del esquisto de graptolites del geosinclinal andino es de
aproximadamente 5.000 m (Martínez 1980).

En el Devónico los sedimentos se desarrollaron también de manera muy uniforme en grandes

partes de la Cordillera Oriental, éstos consisten en esquistos, areniscos, areniscos calcáreos,
cuarcitas y lutitas. En la región de Escoma-Carabuco, los sedimentos devónicos llegan a tener una
profundidad de 1.748 m (Rivas 1968) y en los alrededores del Lago Titicaca 3.000 m (Martínez
1980). Históricamente, la sedimentación más o menos continua del Paleozoico inferior se perturbó
por primera vez en la transición Devónico/Carbonífero por movimientos orogénicos. Se puede
notar que en esta época se retiró el mar. Por lo tanto, el geosinclinal andino, por primera vez, fue
afectado por la orogenia “herciniana”, donde se generó una plataforma continental, sin embargo,
sin que se pudiesen registrar eventos importantes de plegamiento. Luego del impacto del movimiento Devónico
“herciniano” en la región del geosinclinal paleozoico andino, una vez más hubo una transgresión Carbonífero
marina, inundando la llamada “tierra herciniana” del Paleozoico andino. De esta forma, se generó,
en el Carbonífero, un mar epicontinental poco profundo en el cual se crearon sedimentos parálicos.
En el Carbonífero superior, al Este del macizo de Arequipa, se amplió el mar hacia el Sur, hasta
el Noroeste de Argentina, registrándose, especialmente, sedimentos calcáreos. Esta transgresión
marina continuó hasta el Pérmico. En el Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años
aparecieron las primeras coníferas, y luego, en el Pérmico, hace más o menos 280 millones de años
las Cycadophyta (Judd et al. 1999). Ambos grupos aún persisten con representantes en el territorio
boliviano.

Al final del Pérmico se registraron los movimientos “tardihercinianos” (Martínez 1980) que causaron
Pérmico
el plegamiento intensivo de las capas del Paleozoico. Esta tectónica está vinculada con una dilatación

7
 2. El medio físico
de la corteza terrestre, que en la Cordillera Oriental causa la ascensión de extensas intrusiones
de magma. Después de las pulsaciones pérmicas, en la región del Altiplano, se generaron fosas
Triásico sin salida en las cuales se podían formar evaporítas. En los periodos posteriores, las series de yeso
Jurásico
y yeso-marga, sirvieron como deslizaderos para las deformaciones tectónicas de los sedimentos
Paleozoicos. El Triásico y el Jurásico, en Bolivia, son fases de aplanación intensiva. En el Jurásico
supuestamente habían aparecido las plantas más evolucionadas, las angiospermas (Judd et al.
1999).
Al comienzo de la formación del Cretácico, en el Norte del Altiplano, vuelve a aparecer una situación
geosinclinal. Al Este, este mar está limitado por la Cordillera Oriental “herciniana”. En el Oeste
también el macizo de Arequipa proporcionó sedimentos para la depresión altiplánica. Este
geosinclinal que avanza desde el Norte, durante el Cretácico inferior, abarcó regiones en los
alrededores del Lago Titicaca y llegó hasta Puerto Acosta. Al Este de la Cordillera Oriental “herciniana”,
en la región de las Sierras Subandinas, también se produjeron sedimentaciones cretácicas que son
similares a aquellas del Altiplano. Posiblemente en el Norte de este geosinclinal (en Perú) haya
existido una conexión entre ambos brazos marinos. En el Cretácico superior hubo transgresiones
Cretácico marinas en los sedimentos paleozoicos hasta la región de Charaña (al Norte del Salar de Uyuni).
El brazo marino oriental llegó hasta aproximadamente 20° S, en Argentina. Según conceptos
modernos, el geosinclinal andino no fue una estructura homogénea en el Cretácico. Fosas paralelas
de sedimentación fueron separadas por umbrales submarinos (Zeil 1986). El Cretácico de Bolivia
fue investigado de manera relativamente intensiva (Newell 1949). Los calcáreos de la formación
“Moho” en la Serranía de Muñecas indican que el mar Cretácico, ya en el Cretácico mediano, llegó
a tener su extensión máxima. Los sedimentos del Cretácico superior consisten en areniscos de más
de 2.500 m señalando condiciones cada vez más continentales. En el Cretácico, las angiospermas
lograban ser más abundantes, y al final de esta época se extinguieron los dinosaurios.
De manera descriptiva, el Terciario, en la depresión altiplánica, consiste de sedimentos molásicos
de más de 1.400 m (Ahlfeld 1970). Consisten de areniscos rojizo-amarillos, conglomerados, margas,
evaporitas, y areniscos. En los conglomerados del Terciario del Altiplano por primera vez se registra
grava de los macizos cordilleranos (Martínez 1980). Esto indica que el levantamiento del bloque
andino recién se produjo después del Cretácico. Por otro lado, el desarrollo estratigráfico del
Terciario en la fosa altiplánica indica que el plegamiento y la compresión de los sedimentos estaban
vinculados con el levantamiento del bloque andino. En Bolivia, la fase “supra-cretácica (o “peruana”,
según Steinmann 1929) causó movimientos del bloque y discontinuidades locales y la fase larámica
Terciario
(cambio Cretácico/Terciario) fue la fase principal de compresión. En los Andes centrales, esta fase
llegó a tener impacto en el cambio Eoceno/Oligoceno (fase “incaica”, Steinmann 1929) afectando
grandes partes de la cordillera. Los registros indican que en el Norte del Altiplano, la mayor
actividad tectónica sucedió en el cambio Mioceno/Plioceno (hace 5,5 millones de años; Martínez
1980). Estos movimientos tectónicos continuaron hasta el Plioceno, creando mayores perturbaciones
normales e irregulares como también superposiciones. Entre otros, ocurrió una actividad volcánica
muy intensiva formando volcanes como Payachata y Sajama, con capas muy profundas de ignimbritas,
magmas y cenizas2.
2. La evolución andina en el margen continental y la tectónica de placas también fue descrita por Rössling (2000).
8 9
La evolución geológica y geomorfológica
2.1.2. La Cordillera Occidental
En toda la Cordillera Occidental el zócalo paleozoico está ubicada a mayor profundidad, de tal
forma que los sedimentos mesozoico-cenozoicos llegan a tener hasta 5.000 m (Zeil 1986). Estos
sedimentos se dividen en sinclinales y anticlinales que frecuentemente están penetrados por
Las cadenas
intrusiones y extrusiones, de las cuales el Aconcagua, en el limite entre Chile y Argentina, llega a
montañosas
una altitud de 6.958 m. La Cordillera Occidental en Bolivia, en su mayoría, está tapada por vulcanítas
de las cordilleras
cenozoicas. A estas también pertenecen las capas ignimbríticas que en la región del Sajama son
son tectónicamente
muy importantes, incluyendo los volcanes Sajama, Parinacota y Pumarape. Es importante recalcar
autónomas
que las cadenas montañosas de las cordilleras (incluyendo el Altiplano y la pre-cordillera) son
elementos tectónicamente autónomos. Están una al lado de la otra, separadas por zonas
tectónicamente más débiles, y nunca apiladas como diferentes capas tectónicas.
2.1.3. Las Serranías Subandinas
Las Serranías Subandinas acompañan a los Andes en dirección paralela. Sus cumbres hacia las
tierras bajas, son cada vez más bajas, y las últimas estructuras están escondidas debajo de los
sedimentos de las tierras bajas (Zeil 1986). Se trata de sinclinales y anticlinales muy anchas que
consisten de sedimentos cretácicos y terciarios, que tapan el Paleozoico de la serranía basal y
siguen hacia el Este las estructuras tectónicas, con cierta divergencia. Los anticlinales, en partes
tectónicamente más débiles, fueron virtualmente aserrados por ríos con origen andino. Las serranías
son las de Eslabón, Mosetenes, Mataracú, Abapó, Aguaragüe, para mencionar algunos ejemplos.
Las serranías
Entre la frontera con el Perú y la región de Santa Cruz estas serranías tienen una dirección Noroeste-
anticlinales
Sudeste; en la parte meridional una dirección Norte-Sur. El cambio de dirección de la Cordillera
constituyen
Oriental y del Subandino en la latitud de la actual ciudad de Santa Cruz, crea el así llamado Codo
importantes
de los Andes, que es de una importancia crucial para los patrones del clima (ver abajo) y por lo
estructuras
tanto de la vegetación y la biodiversidad. El Subandino consta de varias serranías paralelas que
petrolíferas
coinciden con grandes alineamientos anticlinales. En medio de las cuestas formadas, se encuentran
valles sinclinales angostos y anchos. Por su implicancia en la biodiversidad y su conservación, es
necesario destacar que las serranías anticlinales constituyen importantes estructuras petrolíferas,
ya que reunen las condiciones necesarias para presentar sedimentos orgánicos (devónicos,
carboníferos y cretácicos) que gracias a la presión y a las temperaturas causadas por el levantamiento
de los Andes podían convertirse en petróleo y gas, garantizando la formación de reservorios a
través de los plegamientos correspondientes.
2.1.4. Las Llanuras
Las Llanuras se encuentran al Este de la región subandina; su altitud oscila entre los 200 y 600
m. Se han formado por la acumulación de cientos de metros de sedimentos finos, especialmente
Cuaternarios. Se diferencia una faja preandina o de pie de monte que baja del subandino, donde
se distinguen las depresiones de inundación en el Beni y Pantanal, las terrazas aluviales poco
disectadas, las llanuras aluviales especialmente en el Dpto. de Pando, y la llanura del Chaco que
es diferente de las llanuras norteñas principalmente debido al clima árido (ríos poco frecuentes,
infiltran arenales o bañados; Montes de Oca 1989).
 2. El medio físico
2.1.5. El Escudo Brasileño
La región del Escudo Brasileño se caracteriza por llanuras que parcialmente presentan suelos muy
poco profundos y afloramientos de rocas muy antiguas, como granitos y basaltos (Montes de Oca
1989).
2.1.6. Las Serranías Chiquitanas
Las Serranías Chiquitanas están compuestas por más de una docena de cadenas más o menos
Están constituidas bajas, representando las elevaciones más altas en las tierras bajas de Bolivia y áreas colindantes,
por rocas
albergando importantes islas de hábitat para elementos biogeográficamente especiales de flora y
Precámbricas,
fauna (hasta 1.400 m, en la Serranía de Sunsás, comparar Ibisch et al. 2002). Están constituidas
las más antiguas
por rocas Precámbricas, las más antiguas en el territorio boliviano. Tienen una orientación Noreste-
en el territorio
boliviano Suroeste, generalmente presentando un relieve ondulado con afloramientos de cerros más o menos
solitarios.
2.2. La importancia petrográfico-tectónica para el relieve
Las rocas del Paleozoico se encuentran fuertemente deformadas por la actividad tectónica, a lo
largo de las fallas las capas están inclinadas, lo que lleva a formaciones rocosas muy escarpadas.
Las líneas tectónicas comúnmente guían los sistemas de drenaje en el cuerpo montañoso. Sistemas
fluviales grandes siguen líneas de perturbación tectónica (p.ej. Río La Paz). Los esquistos metamórficos
blandos y las filitas del Paleozoico inferior no son muy resistentes a la descomposición y erosión.
En el marco del desarrollo geológico éstas se erosionaban más fácilmente, lo que llevó a la generación
de valles en forma de V muy escarpados y profundos. Las cuarcitas resistentes forman la mayor
parte de la grava p.ej. en la Cordillera Real o en la Cordillera de Apolobamba. Los calcáreos, yesos
y lutitas Pérmico-Carboníferos en Bolivia están muy ampliamente distribuidos y son de especial
interés morfológico. Los yesos muy solubles tienden a la formación de karst; comúnmente, están
disueltos por aguas subterráneas causando fracturas y caídas del material que se encontraba
encima (Graf 1984). Estos yesos son importantes en el proceso de la deformación tectónica, porque
representan áreas de deslizamiento al producirse plegamientos y superposiciones mayores.
Localmente, los calcáreos Pérmicos, especialmente en áreas áridas y semiáridas, son importantes
para la generación de fuentes calcáreas (karst) que dan origen a ciertos tipos de vegetación azonal
caracterizada por una diversidad elevada.
Uno de los elementos petrográficos más importantes son los sedimentos glaciales que cubren
especialmente las estribaciones occidentales de la Cordillera Oriental (hacia el Altiplano) y que
tienen origen glacifluvial, fluviolacustre o fluvial. Las morrenas consolidadas del Pleistoceno
mediano forman un paisaje suavemente ondulado, mientras que los terraplenes de las morrenas
recientes son productos sueltos con flancos hacia los valles más escarpados y con crestas afiladas
(Lauer & Rafiqpoor 1986, Rafiqpoor 1994 a, b, c).
10
La historia plio-pleistocénica y la generación del relieve
2.3. La historia plio-pleistocénica y la generación del relieve
No se sabe mucho acerca de la historia del paisaje pre-Pleistocénico de los Andes centrales. Cuando
la orogenia larámica significó el fin de la fase del geosinclinal Mesozoico, la cordillera fue plegada
y resultó ser definitivamente continental. Durante el Terciario las montañas fueron levantadas en
diferentes fases y, en la fase más reciente de su desarrollo, se convirtió en una región de erosión.
Actualmente, se tiene la siguiente hipótesis de morfogénesis de los Andes en el Plio-Pleistoceno:
Cuando apenas se habían levantado los Andes, una erosión fuerte logró aplanarlos dando origen
Plio-Pleistoceno
a una planicie puneña ondulada (Martínez 1980). Hace 2,5 millones de años, en el Noroeste del
Altiplano, se presentaba una fase volcánica ("Cinerita Chijini"; Everden et al. 1961; comparar
Clapperton 1979). En la formación superior de “La Paz” la capa de cenizas fue cubierta por grava
clástica fluvial y sedimentos arcillosos que luego fueron erosionados casi completamente; luego
siguieron sedimentos glaciales (Servant 1977, 1978). Según estos conceptos la glaciación más
antigua hubiera ocurrido después de la fase volcánica "Cinerita Chijini" (Clapperton 1979).
La mencionada planicie Puneña Terciaria fue levantada en el Pleistoceno en tres fases de levantamiento
a diferentes niveles, para luego aserrarse intensivamente. Restos de la planicie terciaria se encuentran
en las Cordilleras Occidental y Oriental en altitudes que van desde los 3.800 a 4.600 m (Martínez
1980). Hace 3,27 millones de años en los Andes, según Clapperton (1979), existieron ciertos
sedimentos que se habrían levantado tanto que podía haber ocurrido una glaciación. Se conoce
muy poco sobre el clima Terciario en Bolivia. Sin embargo, los profundos sedimentos rojizo- Pleistoceno
amarillentos del Terciario superior, la formación de la planicie puneña y la sedimentación glacial,
permitieron el desarrollo de ciertas hipótesis. En el Terciario inferior el clima debe haber sido
caliente y húmedo lo que provocó la descomposición, erosión y acumulación de sedimentos
profundos. En el Terciario superior el clima se enfrió, llegando a un mínimo en el cambio del
Plioceno al Pleistoceno, lo que hizo posible una glaciación extensa.
Con el comienzo de la época glacial, hace aproximadamente 2,0-1,8 millones de años, se inició un
cambio climático importante. El ciclo de épocas calientes y frías que primero se investigó en Europa,
también se aplica a los Andes. A este respecto, las primeras observaciones en la Cordillera fueron
las de R. Hauthal (1911), en la Cordillera Real, que han sido el fundamento para estudios más
sistemáticos de Carl Troll (1929, 1935). Troll & Finsterwalder (1935) clasificaron los sedimentos
glaciales en las áreas adyacentes de la Cordillera Real en un glacial antiguo y uno reciente (ver
también Jordán 1991, Lauer & Rafiqpoor 1989). En los años 1960 Dobrovolny (1962) creyó que fue
posible diferenciar cinco fases glaciales, cada una separada de la otra, por una fase interglacial.
En los años 1970 la ORSTOM realizó estudios sobre la cronología del hielo glacial de la Cordillera
Real. Servant (1977) presentó una estratigrafía completa del Pleistoceno de esta cordillera; el
registró, luego del Plioceno, cuatro oscilaciones calientes que fueron acompañadas por erosión y
generación de suelos. Las fases calientes están divididas por cinco fases glaciales. Una sinopsis
de los datos sobre la historia climática del Pleistoceno en los Andes centrales ha sido presentada
por Lauer & Rafiqpoor (1986).
11
 2. El medio físico

La determinación de la edad de los complejos glaciales del Pleistoceno inferior y mediano se basa
en indicios morfológico-paleopedológicos. Para el Pleistoceno superior se cuentan con datos más
exactos o hasta absolutos. También se utilizaron datos paleolimnológicos sobre los lagos pleistocénicos
del Altiplano ("Minchin" y "Tauca") (Servant & Fontes 1978). En base a ésta información, se piensa
que hubo un periodo glaciar húmedo hace aproximadamente 27.000 años, que fue seguido por un
periodo glaciar seco aproximadamente hace 20.000-13.000 años dejando cuatro morrenas bajas,
y dos fases más, que ocurrieron a pesar de un clima general que calentaba paulatinamente (hace
12.500 y 10.000 años) generando morrenas muy marcadas (Lauer & Rafiqpoor 1986, 1989, 1990).

Hace 10.000 Hace 10.000 años el clima calentó muy rápidamente y los glaciares se retiraron mucho. En esta
años el clima fase postglaciar, los glaciares, algunas veces, avanzaron de nuevo o detuvieron su retirada. Según
calentó muy datos palinológicos de Kurt Graf (1981 a, b, 1987), hace 9.560±90 años, en la parte alta de los
rápidamente Andes, aumentó la abundancia de Asteraceae, Poaceae, Malvaceae, Amaranthaceae, Caryophyllaceae
y los glaciares y Ephedra, indicando una fase más caliente y húmeda. Los registros de polen del pino del monte
se retiraron (Podocarpus) y esporas de helechos arbóreos (Cyathea) en el Altiplano norteño indican que los
mucho bosques de neblina habían avanzado altitudinalmente quedando a alturas superiores a las de hoy.
La época correspondiente coincide con la formación intensiva de pantanos (bofedales). La época
más caliente se registró entre 7.000 y 3.500 años atrás. Entre los 7830±85 y 7035±130 años, en
los perfiles del Norte del Altiplano y en la serranía de Muñecas, se registra una dominancia de
Poaceae y Asteraceae; la escasez de polen de Alnus (Betulaceae) indica un clima no muy húmedo
(Graf 1987). En el perfil del pantano de Jankho Khala en la Cordillera Apolobamba (Lauer & Rafiqpoor
1986), hace 8090±170 - 4590±70 años, la formación de turba fue interrumpida por sedimentos
arcillosos. Esto indica que el clima enfrió y los glaciares avanzaron levemente; los riachuelos de
glaciares depositaron sedimentos de suspensión encima de la turba. En el mismo perfil, entre
4590±70 y 3720±65 años antes de hoy se registran dos capas de arcilla más, de nuevo indicando
Hace 2.500 años, fases más frías. La última interrupción de la formación de turba se registra entre 3720±65 y
comienza 3080±65 años antes de hoy (Lauer & Rafiqpoor 1986). Kurt Graf, en los perfiles de Cotapampa y
una fase en la cual Amarete, pertenecientes a la cordillera de Muñecas, observó que hace 3.000 años comenzó una
se registra cada fase de un clima húmedo-frío como corresponde a las condiciones de hoy. En Jankho Khala la
vez más el polen misma fase se caracteriza por una sedimentación continua de arcilla. En el caso del perfil de
de cultivos Amarete es interesante hacer notar cómo, hace 2.500 años, comienza una fase en la cual se registra
como maíz, cada vez más el polen de cultivos como p.ej. el maíz (Zea mays), la quinua (Chenopodium quinoa)
quinua y papa y la papa (Solanum tuberosum).

La historia climática Pleistocénica de las tierras bajas es menos conocida. Sin embargo, se sabe que
las condiciones ambientales de esta región ahí también cambiaron varias veces de manera muy
significativa. Como ya fue demostrado (p.ej. por Colinveaux 1989), no se secó toda la Amazonia,
causando el reemplazamiento de bosques por sabanas, como postularon algunas hipótesis. Sin
embargo, estudios en Bolivia muestran que en el borde Sur de la Amazonia, en el Noreste del
Departamento de Santa Cruz, ha fluctuado la humedad. Los bosques húmedos amazónicos de esta
región son muy recientes y aún siguen ganando espacio hacia el Sur, reemplazando el Bosque Seco
Chiquitano (Mayle et al. 2000).

2.4. División orohidrográfica

Orohidrográficamente, Bolivia se divide en tres áreas: 1. Las cordilleras, incluyendo las pre-cordilleras
en el Oriente. 2. El Altiplano. 3. Las tierras bajas orientales.

12
 División orohidrográfica

La Cordillera Occidental por su aridez sólo tiene ríos que llevan agua en la época de lluvia. Los
glaciares se concentran en el Norte de la cordillera, en los volcanes Parinacota, Pumarape y Sajama
que son las únicas cumbres que se elevan encima del límite climático de nieve. Sus aguas de
deshielo van al Río Lauca que se agota en la zona de los salares en la Puna Desértica del Sur
boliviano.

En la Cordillera Oriental se observan desagües hacia todas las direcciones, que nacen en el Norte
húmedo como aguas de deshielo de los glaciares. La cresta principal de la cordillera es un importante
divisor de aguas entre dos sistemas orohídrográficos muy diferentes: la cuenca amazónica en el
Este y la cuenca altiplánica en el Oeste. Los ríos nacientes en los glaciares se embalsan por las
morrenas postglaciales y recientes, formando pequeñas lagunas antes de salir de las cordilleras.
Debajo de las áreas afectadas por los últimos glaciares, la base producto de la erosión muy baja,
hace que los ríos hayan erosionado valles muy profundos, que aún se están profundizando cada
vez más. En las estribaciones occidentales de la cordillera, donde ya en una altura de 4.300 m
comienza la meseta altiplánica, los ríos de los valles glaciales se encuentran embalsados por
morrenas formando lagunas (Laguna Suches, Laguna San Francisco, Laguna Toni).
El Altiplano,
El Altiplano, siendo una cuenca sin desagüe, forma una unidad orohidrográfica propia con un siendo una cuenca
gradiente altitudinal muy leve desde el Norte hacia el Sur (aproximadamente 4.300 m cerca de sin desagüe,
Huarina; 3.700 m cerca de Uyuni). El gradiente no muy pronunciado hace que los ríos altiplánicos forma una unidad
no tengan mucha fuerza de erosión. Además, no llevan agua de manera permanente, salvo que orohidrográfica
salgan directamente de un glaciar, de lagunas o pantanos. propia

Al Sur de la Cordillera Real, la Cordillera Oriental es seca. En la Cordillera Quimsa Cruz no se

observa glaciación reciente. Sin embargo, el cambio diario de temperaturas entre bajo y por encima
de 0°C causa, sobre los 4.800 m, una dinámica morfológica. La periodicidad de los caudales es muy
marcada y aumenta hacia el Sur más árido. El aumento de la aridez y de la periodicidad de los
caudales incrementa el riesgo de eventos de erosión en momentos de torrenciales, especialmente
en combinación con la degradación antropogénica de la vegetación que protege el suelo y los
bordes de los ríos. En las zonas semiáridas y áridas de la Cordillera Oriental, desde Cochabamba
hasta Tarija, extensas áreas, potencialmente cubiertas por vegetación boscosa, o por lo menos
leñosa, son devastadas y desertificadas3.

Las tierras bajas bolivianas están infiltradas por numerosos ríos que en su mayoría nacen en la
cordillera. Dos sistemas fluviales son de importancia: los ríos pertenecientes a la cuenca amazónica
y el Río Pilcomayo que realiza el desagüe de una gran parte de la sección sureña de la Cordillera
Oriental, dirigiéndose hacia al sistema fluvial Paraná-Paraguay. Los ríos amazónicos que salen
directamente de las estribaciones nororientales de la Cordillera Oriental – por las altas precipitaciones
(ver capítulo sobre el clima) tienen los caudales menos periódicos del país. Sin embargo, los
torrenciales, en las épocas de lluvias, causan frecuentemente extensas inundaciones. En las cuencas
bajas, debido a la pendiente poco pronunciada, los ríos comienzan a formar meandros creando
vastas sabanas de inundación.

La génesis de las diferentes formas de la superficie actual en las tierras bajas fue influida, sobre
todo, por la dinámica fluvial caracterizada por un casi permanente desplazamiento de los ríos y
procesos de erosión y sedimentación en función de la geología, topografía y el clima. Los procesos
tectónicos no solamente son importantes en la génesis de la superficie en los Andes, sino que

3. Ver estudios sobre los mecanismos de la erosión como consecuencia de la destrucción de la vegetación (p.ej. Gerold 1983, 1991).

15
 2. El medio físico
En las tierras bajas, también contribuyeron en la formación de lagos y depresiones, o influyeron en el desplazamiento
aparte del clima; de ríos en las tierras bajas. Este desplazamiento también es resultado de la erosión regresiva de
los suelos los mismos ríos. Uno de los ríos que más ha mantenido su curso es el Río Mamoré. En general,
y los regímenes cabe destacar que el desplazamiento de los ríos en las tierras bajas es uno de los factores de mayor
de inundación importancia para la generación de diversidad de hábitats y especies (Valle 2000, Salo et al. 1986,
son los factores Gullison & Hubbell 1992). Se puede decir, que en las tierras bajas los ríos son importantes
más importantes generadores de diversidad de suelos. El tipo de suelo es crucial para el desarrollo de ciertos tipos
de la geodiversidad de vegetación y, por lo tanto, de comunidades de especies. Hay suelos profundos bien drenados
que influyen y otros inundados durante ciertas épocas del año. La duración de las inundaciones determina
en los patrones cuáles de las áreas afectadas son aptas como hábitat para diferentes especies de plantas y animales.
El origen geográfico de los ríos también determina la cantidad de nutrientes disponibles en los
de la biodiversidad,
hábitats ribereños (aguas blancas desde los Andes con muchos nutrientes vs. aguas negras desde
mientras que en los
áreas de llanuras pantanosas con pocos nutrientes y condiciones ácidas). Posiblemente, en las
Andes los factores
tierras bajas, aparte del clima; los suelos y los regímenes de inundación son los factores más
orográficos
importantes de la geodiversidad que influyen en los patrones de la biodiversidad, mientras que
figurarían como
en los Andes los factores orográficos figurarían como los más importantes (p.ej. aislamiento de
los más
poblaciones en valles/cumbres, pendiente y correspondiente profundidad de los suelos, microclima,
importantes
y otros).
Referencias:
Ahlfeld, F. (1970): Zur Tektonik des andinen Boliviens. Geologische Rundschau 59: 1124-1140.
Argollo, J.B. (1980): Los Pie de Montes de la Cordillera Real entre los valles de La Paz y de Toni. Estudio Geológico, Evolución Plio-cuaternario. Tesis de
Grado. Universidad Boliviana Mayor de San Andrés. Facultad de Ciencias Puras y Naturales. Departamento de Geociencias. La Paz, Bolivia.
Barthlott, W., N. Biedinger, G. Braun, F. Feig, G. Kier & J. Mutke (1999): Terminological and methodological aspects of the mapping and analysis of global
biodiversity. Acta Botanica Fennica 162: 103-110.
Clapperton, C.M. (1972): The pleistocene moraine stages of West-Central Perú. Journal of Glaciology 11: 255-263.
Clapperton, C.M. (1979): Glaciation in Bolivia before 3,27 Myr. Nature 277: 375-377.
Clapperton, C.M. (1981): Quaternary glaciation in the Cordillera Blanca, Perú and the Cordillera Real, Bolivia. Revista Centro Interamericano de Fotointerpretación
(CIAF), Bogotá, Colombia, 6: 93-111.
Clapperton, C.M. (1983): The Glaciation of the Andes. Quaternary Science Reviews 2: 83-155.
Colinveaux, P.A. (1989): The past and future Amazon. Scientific American May 1989: 68-74.
Dobrovolny, E. (1962): Geología del Valle de La Paz. Departamento Nacional de Geología (GEOBOL), La Paz, Informe 3 (Especial).
Evernden, J. F. (1961): Edades absolutas de algunas rocas ígneas en Bolivia por el método K/Ar. Soc. Geol. Boliv. 2: 220-246.
Finsterwalder, R. & E. Jordan, (1989): Begleitworte zur Karte der "Cordillera Real Nord (Illampu) 1:50.000” - Ein Beitrag zur kartographischen Darstellung
sowie Glaziologie und Gletschergeschichte der bolivianischen Anden. Erdkunde 43: 36-50.
Gerold, G. (1983): Vegetationsdegradation und fluviatile Bodenerosion in Südbolivien. Zeitschrift für Geomorphologie N.F., Suppl. Bd. 48: 1-16.
Gerold, G. (1991): Human impact on forest ecosystems and soil deterioration in tropical Bolivia. In: Erdelen, W., N. Ishwaran & P. Müller (eds.): Proceedings
of the International and Interdisciplinary Symposium ‘Tropical Ecosystems’, Saarbrücken, 15-18 June 1989. Margraf Scientific Books, Weikersheim.
Graf, K. (1971): Beiträge zur Solifluktion in den Bündner Alpen (Schweiz) und in den Anden Perús und Boliviens. Disertación doctoral. Univ. Zürich.
Graf, K. (1973): Vergleichende Betrachtung zur Solifluktion in verschiedenen Breitenlagen. Zeit. f. Geom. Suppl. Bd. 16: 104-154.
Graf, K. (1981 a): Zum Höhenverlauf der Subnivalstufe in den tropischen Anden, insbesondere in Bolivien und Ecuador. Zeitschrift für Geomorphologie N.
F., Suppl. Bd. 37: 1-24.
Graf, K. (1981 b): Palynological investigations of two post-glacial peat bogs near the boundary of Bolivia and Perú. Journal of Biogeography 8: 353-368.
Graf, K. (1984): Karstphänomene in den bolivianischen Anden. Geogr. Helvetica 1: 17-25.
Graf, K. (1987): Aspectos biogeográficos, geomorfológicos y paleoclimáticos de los valles de Pelechuco y Amarete (Dpto. La Paz, Bolivia). En: IV. Congreso
Latinoamericano de Paleontología, Bolivia, I: 548-564.
Gullison, R.E. & S.P. Hubbell (1992): Regeneración natural de la mara (Swietenia macrophylla) en el bosque Chimanes, Bolivia. Ecología en Bolivia 19: 43-56.
16
Hauthal, R. (1911): Reisen in Perú und Bolivien; ausgeführt 1908. Wissenschaftliche Veröffentlichungen der Gesellschaft für Erdkunde zu Leipzig 7: 247.
Ibisch, P.L., K. Columba & S. Reichle (eds.) (2002): Plan de Conservación y Desarrollo Sostenible para el Bosque Seco Chiquitano, Cerrado y Pantanal Boliviano.
Editorial FAN, Santa Cruz.
Jordan, E. (1978): Boliviens Gletscher als Grundlage für die wirtschaftliche Nutzung. Vierteljahres-Zeitschrift der Deutsch-Bolivianischen Industrie- und
Handelskammer 3: 13-25.
Jordan, E. (1991): Die Gletscher der bolivianischen Anden. Erdwissenschaftliche Forschung, Bd.23, Franz Steiner Verlag, Stuttgart.
Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg & P.F. Stevens (1999): Plant systematics. A phylogenetic approach. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
Lauer, W. & M.D. Rafiqpoor, (1986): Die jungpleistozäne Vergletscherung im Vorland der Apolobamba-Kordillere (Bolivien). Erdkunde 40: 125-145.
Lauer, W. & M.D. Rafiqpoor, (1989): Zum Stand der Pleistozänforschung in der nordöstlichen Kordillere von Bolivien. Anmerkung zu einer Kartenskizze.
Erdkunde 43, H. 3: 228-231.
Lauer, W. & M.D. Rafiqpoor, (1990): Topographische Karte des Berglandes von Charazani (Bolivien) 1:50.000. Erdkunde 44, H. 1: 37-46.
Martinez, C. (1980): Gèologie de Andes Boliviennes. Structure et évolution de la chaine hercynienne et de la chaine andine dans le nord de la Cordillère
des Andes de Bolivie. Travaux et Documents de l`ORSTOM, N 119, Paris.
Mayle, F.E., R. Burbridge & T.J. Killeen (2000): Millennial–scale dynamics of southern Amazonian rain forest. Science 290: 2291-2294.
Montes de Oca , I. (1989): Geografía y recursos naturales de Bolivia. La Paz – Bolivia.
Newell, N.D. (1949): The Geology of the Titicaca-Region. Geological Society of America, Memoir 36, New York.
Rafiqpoor, M.D. (1994): Studien zur Morphodynamik in den Höhenstufen der Apolobamba-Kordillere (Bolivien). Erdwissenschaftliche Forschung XXXI. Franz
Steiner Verlag, Stuttgart.
Rafiqpoor, M.D. (1994): Geomorphologische Kartierung in der Apolobamba-Kordillere (Bolivien). Erdkunde 48: 242-258.
Rafiqpoor, M.D. (1994): Geomorphologische Detailkartierung und Höhenstufung als Grundlage zur landschaftsökologischen Bewertung tropischer
Hochgebirgsökosysteme am Beispiel der Apolobamba-Kordillere (Bolivien). Abhandlungen der Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse der
Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz, Nr. 2, Jg. 1994. Franz Steiner Verlag, Stuttgart: 93-113.
Rivas, S. (1968): Geología de la región Norte del Lago Titicaca. Servicio Geológico de Bolivia, 2, La Paz.
Rössling, R. (2000): Tectónica de placas y evolución estructural en el margen continental activo de Sudamérica. En: R. Suárez (ed.): Compendio de la geología
de Bolivia. Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos 18: 199-213.
Salo, J., R. Kalliola, I. Häkkinen, Y. Mäkinen, P. Niemelä, M. Puhakka & P. Coley (1986): River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature
322: 254-258.
Schlingmann, W. (1988): Mediciones referentes a la erosión de suelos en la región del norte boliviano. Ecología en Bolivia. Revista del Instituto de Ecología
12: 17-28.
Servant, M. & J. C. Fontes (1978): Les lacs quaternaires des hauts plateaux des Andes Boliviennes premiéres interprétacions paleóclimatiques. In: ORSTOM,
Sér. Geól.10: 9-23.
Servant, M. (1977): El cuadro estratigráfico del plio-cuaternario del Altiplano de los Andes tropicales de Bolivia. In: Revista de Facultad de Ciencias Puras y
Naturales, UMSA, La Paz, 1: 23-29.
Steinmann, G. (1922): Über die junge Hebung der Kordillere Südamerikas. Geologische Rundschau 13: 1-18.
Steinmann, G. (1929): Geologie von Perú. Heidelberg.
Suárez, R. (2000): Compendio de la geología de Bolivia. En: R. Suárez (ed.): Compendio de la geología de Bolivia. Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos
Fiscales Bolivianos 18: 1-144.
Troll, C. (1928): Die zentralen Anden. Die bisherigen Ergebnisse seiner zentralen Anden-Expedition im Rahmen einer physischgeographischen Skizze.
Jubiläums-Sonderband 1928 der Zeit. d. Ges. f. Erdkunde zu Berlin: 92-118.
Troll, C. (1929): Die Cordillera Real. Vorläufiger Bericht über die wissenschaftlichen Arbeiten der Anden-Expedition des Deutsch-Österreichischen Alpenvereins
1928. Zeit. der Ges. f. Erdkunde zu Berlin: 279-312.
Troll, C. (1931): Die Übersichtskarte der Cordillera Real Boliviens. Zeit. d. Ges. f. Erdkunde zu Berlin: 117-124.
Troll, C. & R. Finsterwalder; (1935): Die Karten der Cordillera Real und des Talkessels von La Paz. Petermanns Mitteilungen 81: 393-399 y 454-455.
Valle, L. (2000): Effects of flooding duration on species richness, floristic composition and forest structure in river margin habitats in Amazonian blackwater
floodplain forests: implications for future design of protected areas. Biodiversity and Conservation 9: 1-14.
Zeil, W. (1979): The Andes. A geological review. Beiträge zur regionalen Geologie der Erde, 13. Berlin-Stuttgart.
Zeil, W. (1986): Südamerika. Geologie der Erde, Bd. 1. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart.
17
 2. El medio físico

2.5. La base para la biodiversidad: El suelo

2.5.1. Formación del suelo en Bolivia

(G. Gerold)

Para entender la formación de los suelos en Bolivia y poder diferenciar sus unidades típicas deben
considerarse diversos factores geo-ecológicos debido a la ubicación zonal de este país entre los
trópicos estacionalmente húmedos de Sudamérica, y el subtrópico estacionalmente húmedo con
lluvias en el verano, regiones que son influenciadas por las corrientes de los vientos alisios. Además,
se debe contemplar en este análisis la marcada variación orográfica y climática del complejo de
los Andes, desde las tierras calientes hacia las tierras nevadas.

Esta complejidad coincide con la enorme biodiversidad y tiene su directa expresión en los intentos
de clasificación de los principales ecosistemas de Bolivia. Por ejemplo en 10 ó 39 ecosistemas
según Ribera (1992 ) y Montes de Oca (1997), respectivamente. Uno de los recientes estudios de
clasificación ecológica, realizado por Ibisch et al. (en el presente volumen) divide a Bolivia en 23
(sub)ecoregiones. En correspondencia con las ecoregiones, el mapa de suelos de la FAO (FAO 1971,
Vol. IV) indica la existencia de 20 unidades de suelos (Fig. 2.2).

Principales
Los principales factores dominantes para la formación de suelos en Bolivia, sin considerar las
factores
unidades zonales e intrazonales (p.ej. suelos de Várzea como los fluvisoles, los extensos bajíos
dominantes
de vertisoles, suelos lateríticos con plintisoles) son los siguientes:
para la formación
de suelos en Bolivia
1. La variación climática, geográfica y de vegetación Norte-Sur, desde los bosques amazónicos
húmedos y lluviosos (tierras bajas del Beni) hasta los bosques áridos y semiáridos del Chaco en
el Sur.

2. La variación climática, geográfica y de vegetación Este-Oeste en las tierras bajas de Bolivia, desde
la periferie de los Andes hasta el Escudo Brasileño o hacia los bosques secos del Chaco.

3. La variación orográfica y de humedad en los Andes, con los pisos altos tropicales diferenciados
por el cambio en el grado de humedad Norte-Sur (por ejemplo la Puna Húmeda en el Lago Titicaca
hasta la Puna Desértica en el Sur del Altiplano)

A causa del diverso relieve existe una amplia diferenciación de horizontes del perfil de los suelos.
Se debe hacer abstracción para comprender esta diferenciación, además porque ha ocurrido
intervención humana, p.ej. en los microrelieves andinos en épocas preincaicas e incaicas se ha
realizado una transformación antropogénica del suelo. La amplia diferenciación de los horizontes
del suelo se explica, especialmente, por el desarrollo geológico y tectónico de las unidades
fisiográficas de Bolivia (ver capítulo 2.1): la Cordillera Occidental (volcánica) con recientes coberturas
de lava (Andesita, Traquita, Ignimbrita) y piroclastos; las coberturas del Altiplano con las poderosas
deposiciones de sedimentos esponjosos del Terciario y Cuaternario; la Cordillera Oriental con las
rocas metamórficas paleozoicas (esquistos arcillosos, areniscas cuarcíferas, filita) e intrusiones
de granodiorita; las zonas de las Serranías del Subandino con rocas sedimentarias del Mesozoico
(areniscas, areniscas calcáreas, piedra caliza y conglomerados); las tierras bajas del Beni y el Chaco,
con fuertes acumulaciones de arcillas, limos, arenas y gravas; las Serranías Chiquitanas con rocas
sedimentarias (areniscas, lutitas y rocas calizas) y el Escudo Brasileño del Este con rocas precámbricas
(gneis y granito).

18
 La base para la biodiversidad: El suelo

2.5.1.1. Diferenciación de los suelos en las tierras bajas

Correspondiente a la variación climática zonal Norte-Sur en las tierras bajas de Bolivia (ver Fig.
2.3.), se puede esperar una diferenciación zonal del suelo, según el concepto pedogenético y
climático, que destaca el decreciente significado de la degradación química intensiva a través de
la ferratilizacion, que ocurre desde afuera hacia adentro de los trópicos (Weischet 1977) y que fue
desarrollado en el Oeste de África. De ahí se deduce que se deberían haber extendido suelos
ferralíticos (Ferralsoles según FAO, Oxisoles según USDA), en las zonas húmedas y subhúmedas
del Este de Bolivia (0-3 meses áridos) y suelos ferro-silícicos (Luvisoles, Nitisoles, Cambisoles según
El principio
FAO) en la zona de transición de las tierras bajas de clima semi-húmedo a semiárido (3-8 meses
de zonalidad
áridos).
del desarrollo
Sin embargo, estudios cada vez más detallados del suelo, realizados en el marco de proyectos de de suelo y de los
colonización (Cochrane 1973), proyectos de protección de los recursos (p.ej. Cordecruz-KFW-IP tipos de suelo
1996), como en los estudios científicos (Gerold 1986) muestran que el principio de zonalidad del en el trópico
desarrollo de suelo y de los tipos de suelo en el trópico se debe relativizar por los factores que se debe relativizar
influyen en el proceso de su formación, como la edad (perfil poligenético) y el desarrollo del relieve por los factores
y el sustrato (provisión de nutrientes). que influyen
en el proceso
Estudios y mapeo de suelos, realizados casi siempre con el objetivo de la colonización, permiten
de su formación
obtener una rápida muestra de la textura, profundidad y contenido de elementos del suelo
(Ministerio de Agricultura-Departamento de Suelos). Sin embargo falta realizar análisis de la pedo-
génesis, ya que hasta ahora las interpretaciones del suelo sólo se han basado en la clasificación
norteamericana del USDA (p.ej. Cordecruz 1980, Cochrane 1973, Guaman 1984, 1999).

humedo

seco

siempre humedo humedo con sequia corta semi seco siempre seco
Rio Moile San Carlos Camiri Armando Gomez
Yapacaní Saavedra
1 %
Santa Cruz Villamontes Tarija
ha X a

8 8

humus
7 7

6 6

5 5
producción de follaje (litter)
4 4
humus (bosque)
3 3 producción de follaje (litter, bosque secundario)
2 2 humus (bosque secundario)
1 1

50 m.

25 m.

B o s q u e s d e T i e r r a s B a j a s T r o p i c a l e s
bosque bosque semi siempre deciduo bosque seco bosque seco
vegetación siempre verde siempre verde verde xerofitico matorral espinoso
y en parte deciduo
meses secos 0-2 2-3 3-5 5-7 7-8 8 - 10 7-8

precipitación media/año >1800 >1400 >1000 >750 >600 >450 >550

Ferralsol Acrisol
suelos (FAO)
Ferralsol (relicto) Arenosol
Nitisol Solonetz
Luvisol
Cambisol
según: Bazilevich & Rodin 1971, Bray & Gortham 1964, Ewel 1976, Klinge 1968, Unzueta 1975, Walsh & Voigt 1977, FAO 1975, Servicio Nac. de
Meteorología e Hidrología, y analisis de suelos propios, Gerold 1986

Fig. 2.3: Clima, vegetación y suelos en un perfil de Norte a Sur en el oriente de Bolivia.

21
 2. El medio físico La base para la biodiversidad: El suelo

Considerando un ejemplo de un estudio de suelos se puede entender la importancia del análisis (1980), se deben a las condiciones bio-climáticas propias de la región y los procesos de intemperización
de la pedogénesis. Al Sur de los 17 grados de latitud Sur, en la transición de los bosques secos de los trópicos húmedos y subhúmedos.
del Chaco y el borde de los Andes (Santa Cruz), se concentran procesos químicos de intemperización
y traslocación especialmente en la época de lluvias. El proceso de intemperización es menor, por Para la formación de horizontes del suelo se deben resaltar también los siguientes procesos:
lo cual las propiedades del suelo, dependen mayormente del material madre (litomorfia suelos
inmaduros) o materiales transportados (fluviales o de sedimentos eólicos). A causa del periodo 1. En las tierras bajas del Norte de Beni y Pando, las inundaciones temporales marcan el bosque y
seco de más de 6 meses, la dinámica de los carbonatos está determinada por un lavado limitado las sabanas, formando planicies - terrazas - valles, ello influye en el desarrollo del suelo con
(suelos, con una reacción neutra). Suelos jóvenes en áreas con una larga época seca (sobre los 7 deposición aluvial e hidromorfismo hasta laterización (horizonte plíntico) dentro de los suelos
meses áridos, Bosques del Chaco) son marcados por el escaso proceso de liberación de hierro,
Las propiedades ácidos dominantes en la región (Acrisoles, Ultisoles).
del suelo, oxidación de silicatos y minerales ferrosos y de los procesos de constitución de las arcillas (débil
desarrollo del horizonte B como los Xerosoles y Regosoles). Por otro lado en el Sureste de Bolivia
en este caso 2. La ferratilización ocurre solamente en áreas del viejo escudo cristalino en el Este de Bolivia (zona
(Tarija), en el borde de los Andes y tambien el Chaco, el desarrollo de los suelos no depende
no son determinadas Chiquitana) a pesar de las condiciones de clima y vegetación (tierras bajas y húmedas), lo cual
significativamente de la aridez, a excepción de depresiones locales con enriquecimiento de carbonatos
sólo climáticamente, puede atribuirse al joven desarrollo del relieve en la zona del borde de los Andes, con incipiente
y sales. Semejante a lo que ocurre en el Noreste húmedo de Bolivia, el desarrollo del suelo está
sino que también fuertemente influenciado por el relieve y el desarrollo del substrato (reciente sedimentación coluvial pedogénesis.
están influenciadas y aluvial). Las propiedades del suelo, en este caso no son determinadas sólo climáticamente, sino
por el tipo que también están influenciadas por el tipo de material original con la variación de la estratificación, 3. En el Este de Bolivia, las propiedades de los suelos de bosques lluviosos / sabanas húmedas y
de material original la selección fluvial y la pre-intemperización (Tabla 2.1.). bosques secos / sabanas secas se desprenden fuertemente del material original y de las propiedades
con la variación heredadas (por ejemplo pre-intemperización, aluvial y coluvial de sedimentos). De esa manera las
Con base a las referencias de literatura existentes y estudios propios de suelos, en la Tabla 2.2., diferencias dentro de una unidad de clima y vegetación pueden ser tan grandes como entre las
de la estratificación,
se proponen unidades del suelo en el eje Norte Sur y se describen sus procesos esenciales de regiones climáticas y de vegetación. (ver Tabla 2.1.).
la selección
desarrollo y los factores que determinan las propiedades del suelo.
fluvial y la
Es de relevancia mencionar que los suelos de las áreas sub-húmedas, se caracterizan por su alta
pre-intemperización
Tabla 2.1: Indicadores del grado de intemperización de suelos tropicales en el SE de Bolivia (Horizonte acidificación, la correspondiente baja fertilidad, bajo contenido de bases cambiables, reducida
B) (Perfil Norte-Sur Beni-Santa Cruz-Chaco). cantidad de saturación de calcio (Ca) (en promedio 43%) y la influencia negativa del contenido de
aluminio (Al) (en promedio 27%, ver Tabla 2.3.).
SIO2/AI2O3 Minerales
Feo/Fed CIC
Perfil Meses áridos Limo/Arcilla (molar de arcillosos
(cmol/Kg (cmol/Kg
fracción dominantes
arcilla) arcilla) Tabla 2.2: Unidades típicas del suelo (según FAO) en el eje Norte Sur de las unidades fisiográficas
arcilla)
seleccionadas del Oriente de Bolivia (sin Andes). Perfil: Cobija (11° Lat. Sur) – Trinidad – Santa Cruz
Acrisol háplico 1 1.1 2.34 0.10 7-10 Caolinita, Clorita
Bt (320) vermiculita
(17° Lat. Sur) – Yacuiba (22° Lat. Sur).
Luvisol háplico 2-3 2.1 3.42 0.15 18-23 Caolinita,
Bt (297) illita, clorita
Proceso de desarrollo
Eútrico Bt (293) 3 2.0 2.30 0.06 Sobre 80 Illita, Unidad fisiográfica Serie de suelo Tipo de suelo del suelo imperante
Montmorillonita,
vermiculita Pando, Beni, tierras Acrisol, Plintisol, Lixisol. Acrisol plíntico y háplico Lixiviación de arcillas
Cambisol eútrico 6-7 22.5 3.62 0.20 Sobre 80 Illita , bajas: planicies y terrazas y laterización
Bw (252) Montmorillonita
Arenosol cámbico 6-7 2.5 3.98 0.11 20-28 Illita Caolinita Piso aluvial Gleysol, Fluvisol Fluvisol districo, Hidromorfismo
Cambisol, Luvisol Planosol. y eútrico. Gleysol temporal Gleización
B(u) (217)
Xerosol háplico 9 2.9 3.87 0.08 30-35 Illita Caolinita
Zona periférica Leptosol, Cambisol Acrisol háplico Lixiviación de arcillas,
(Bw) (273)
de los Andes montañosos Acrisol, Nitisol y Luvisol plíntico formación de arcillas,
ferratilización fósiles
Fuente: Datos propios de estudios de suelo, Gerold 1986.
Piso aluvial de Santa Cruz Regosol, Fluvisol, Fluvisol eútrico, Mezcla de suelos,
De lo anterior deben ser consideradas como unidades de suelo los siguientes tipos, sin considerar Vertisol, Cambisol Vertisol eútrico Hidromorfía y Gleización
las formaciones erosivas o por influencia de estancamiento de aguas superficiales y subterráneas:
Sierras Terciarias y Cambisol, Luvisol Nitisol. Luvisol háplico y Nitisol Expansión de arcillas
Pleistocénicas en Santa Cruz y enriquecimiento de arcillas
a) Suelos tropicales con lixiviación de arcillas (Acrisoles, Luvisoles, Nitisoles según FAO), en áreas
húmedas y semihúmedas de las tierras bajas del Este. Pie de monte del Subandino, Leptosol, Cambisol, Cambisol eútrico Descalcificación,
Sierra del Río Grande Luvisol, Regosol Luvisol háplico creación de arcillas
y Río Pilcomayo y lixiviación de arcillas
b) Suelos pardo tropicales (Cambisoles) y suelos arenosos ricos en cuarzo (Arenosoles) en áreas
semiáridas del Gran Chaco. Piso de sedimentación Regosol, Arenosol, Arenosol cámbico Calcificación/Rubificación,
del Chaco Cambisol, Xerosol, y Xerosol háplico parcial dinámica local
Solonetz de enriquecimiento de sales
c) Suelos ácidos (Acrisoles háplicos y plínticos) en la zona del Amazonas y la zona intermedia entre
Andes y Amazonas, fuera del Escudo Brasileño, que a decir de Sánchez (1976) y Meyer & Neumeyer Fuente: FAO 1971, Cochrane 1973, Guaman, 1984, 1999, Gerold 1986.

22 23
 2. El medio físico La base para la biodiversidad: El suelo

Tabla 2.3: Datos estadísticos de las propiedades del suelo de áreas naturales de bosque en zonas principalmente un régimen de humedad del suelo con percolación anual permanente (Gerold et
húmedas y semiáridas del Sudeste de Bolivia (Horizonte B). al. 2003). En correspondencia, la construcción de arcillas, lixiviación, podzolización y estancamiento
de agua influyen sobre el desarrollo del suelo. En la zona de las tierras calientes dominan aún los
Propiedad del suelo Subhúmedo (1400 mm PP) Semiárido (760 mm PP)
Acrisoles y Lixisoles (p. ej. Alto Beni, Elbers 1991) y en el piso alto submontano y montano (tierra
x s Max Min x s Max Min
sub-caliente, templada) se presentan muchos Cambisoles dístricos, crómicos y húmicos. Hacia los
pH (KCl) 4.2 0.5 5.0 3.6 6.0 1.1 7.4 4.4
pisos montañosos más altos (desde 2.000/2.100 m Nor-Yungas) el desarrollo de los suelos está
CICef (cmol/Kg) 6.3 2.0 9.4 3.9 17.9 16.2 52.3 3.9
marcado por procesos de podzolización y estancamiento del agua. De esa manera se presentan
Ca intercambiable (cmol/Kg) 2.7 2.3 6.1 0.2 14.4 13.9 40.8 2.3
Al intercambiable (cmol/Kg) 1.7 1.7 3.6 0 0 0 0.3 0
de acuerdo al relieve y horizonte superficial, tipos de suelo muy ácidos y pobres en nutrientes
Hierro (Fe) (%) 0.5 0.4 1.0 0 0.5 0.6 1.9 0
como: podzoles háplicos, podzoles férricos y podzoles gleyicos. El traslape hacia los pisos subalpinos
en los bosques de neblina está marcado por fuertes horizontes orgánicos: podzoles gleyicos y en
Fuente: Algunos análisis de suelo.
Subhúmedo n = 32; Semiárido n = 45; x = valor medio, s = desviación estándar
parte Histosoles. Los ecosistemas lluviosos de montaña de los Yungas están adaptados a extremas
condiciones de escasez de nutrientes y se autoabastecen de maneras particulares de los materiales
orgánicos que necesita.
2.5.1.2. Diferenciación del suelo en la variación altitudinal
En los Andes del Sureste de Bolivia, el marcado periodo seco de invierno provoca que las formas
Similar a lo que ocurre en las tierras bajas tropicales, en los Andes se espera un cambio en los más húmedas de vegetación (regiones climáticas semihúmedas) sufran al final de la época seca
procesos de formación y de las propiedades del suelo, según las variaciones térmicas y de humedad
(septiembre-noviembre) una reducción de las reservas de agua del suelo, con una disminución por
de los pisos altos. En Bolivia existen pocos estudios que abarquen el gradiente desde las tierras
debajo del 30 % de la capacidad de almacenamiento de agua del suelo (considerando la profundidad
bajas tropicales hasta el Altiplano.
de enraizamiento). De ese modo, anualmente, a diferencia de lo que ocurre en la sucesión húmeda,
no se da ninguna infiltración. Para los pisos altos semi-húmedos se debe calcular un periodo de
Según el mapa de la FAO, los suelos de la Cordillera Occidental y la zona de las Serranías Subandinas
percolación (época de lluvias) con fuertes oscilaciones de la humedad del suelo. En el piso alto
(Fig. 2.2) se definen según las pendientes dominantes de la cordillera y por los cambios antropogénicos
semi-árido se encuentra un régimen seco todo el año, la percolación se presenta sólo por periodos
del suelo (reducción del perfil) con horizonte A-C, así se encuentran Leptosoles. En el Altiplano
Sur, por las condiciones de clima árido, se encuentran Xerosoles y Yermosoles y, en la Cordillera cortos durante eventos lluviosos (Gerold 1987).
Occidental, por el proceso volcánico: Andosoles. Sólo en la región de los valles y cuencas interandinas
están presentes: Luvisoles crómicos y Cambisoles cálcicos. Se espera, sin embargo, que, en áreas En correspondencia con la sucesión del suelo de los pisos semi-húmedos y semi-áridos (ver tablas
de no muy fuerte pendiente antropogénica, las condiciones climáticas y la capacidad de retención 2.4. y 2.5.) se puede observar una significativa correlación entre precipitación y número de meses
de agua del suelo (fuerte calcificación, lixiviación, podzolización y gleización), conduzcan a un áridos, así como altitud y contenido de aluminio. Los suelos de la sucesión semi-árida hasta el piso
mayor desarrollo del suelo. boreal de bosques húmedos (2.500-3.000 m) se caracterizan por una alta saturación de bases, alto
contenido de calcio y, reacción del suelo desde ligeramente alcalina, hasta ligeramente ácida
Por las condiciones climáticas de la vertiente de los Andes se puede diferenciar una básica sucesión (capacidad de amortiguamiento del calcio). No obstante, en lugares con material madre rico en
Sucesión En los bosques
húmeda (bosques montañosos de los Yungas) y semihúmeda/semiárida (Bosque Tucumano - cuarzo y arena, se presentan también Arenosoles con débil agregación. La sucesión de suelos de
de los pisos húmedos
Boliviano, Bosques Secos Interandinos). (Sucesión de los pisos altitudinales según, Gerold 1987, los pisos altos semi-húmedos muestra que, a medida que la aridez decrece hasta el segundo nivel
altitudinales de montaña
vegetación actual Kessler 1995). de condensación (3.000 m), se acaban las zonas de suelos con capacidad de amortiguamiento
se presenta
(moderada acidez). Desde aproximadamente los 1.500 m domina un valor de pH alrededor de 4,
Con base a varios estudios así como proyectos de investigación pasados y vigentes (Gerold 1987, de ese modo el contenido de aluminio (saturación de Al) aumenta sobre el 50% en los Cambisoles
un área con alta
Gerold et al. 2002) es posible estimar con mayor precisión el significado que tiene el gradiente acumulación
dístricos (B-horizonte). A pesar del fuerte proceso de acidificación, no se presenta ninguna
altitudinal-térmico y de humedad en la diferenciación de los suelos. De acuerdo a estos estudios de humus
podzolización. Sin embargo, se da una traslocación de los óxidos de aluminio, a consecuencia de
se diferencian tres sucesiones: húmeda, semihúmeda y semiárida. Naturalmente, dentro de estas
la fuerte acidificación en los pisos boreal y subalpino. En los bosques húmedos de montaña (1.300
sucesiones existen numerosas variaciones en las montañas, debidas al relieve y al substrato (topo
– 2.300 m) se presenta un área con alta acumulación de humus, donde no ocurre un incremento
e hidro secuencias).
del mismo con la precipitación (como en los Andes venezolanos) porque también en los bosques
secos del Chaco, como en los valles secundarios, ocurren altos contenidos de humus por la escasa
Al Norte desde los 17 grados de latitud Sur, se encuentran los pisos húmedos altos, desde las
tierras calientes hasta las tierras frías (Paso del piso bosque montano hasta el piso subalpino con descomposición biológica.
frontera de bosque) con una precipitación anual sobre los 1.500 milímetros. Después aparece el
nivel de la Puna con clara disminución de la precipitación (ver Tabla 2.2). En toda la vertiente En los pisos bajos existe una marcada diferencia entre las regiones semi-áridas (área de
oriental del piso alto de los Andes bolivianos se presentan dos niveles de condensación con amortiguamiento del calcio) y semi-húmedas (zona de intercambio y amortiguamiento de aluminio).
precipitación máxima, los cuales coinciden en el Sureste de Bolivia con el piso de los bosques Entretanto, en los pisos boreal y sub-alpino la dinámica del humus (acidez orgánica) influye en
húmedos siempreverdes de montaña y con los bosques nublados y ralos (Gerold 1987). Debido a una disminución del pH y la disminución de los nutrientes del suelo (ver CIC , Tabla 2.4. y 2.5.).
la disminución simultánea de la altura y la evapotranspiración potencial, en los “Yungas” existe A pesar de la fuerte acidificación del suelo en los pisos más altos semihúmedos (desde tierra

24 25
 2. El medio físico La base para la biodiversidad: El suelo

templada) faltan procesos claros de Podzolización y dominan los suelos ácidos pardos. La escasa 2.5.2. Ejemplo para la diferenciación regional
distribución de los suelos lixiviados (como los Luvisoles) se debe a: la rápida acidificación en los
bosques de montaña de los pisos semihúmedos y de la Prepuna y Puna; pobreza en silicatos del
del suelo y problemática de uso
material madre (areniscas y areniscas cuarcíferas en las serranías del Subandino y de la Puna) o
del alto contenido de calcio en la CIC (piedras calizas, aridez climática). En comparación con las El desarrollo agrícola en Bolivia en las últimas décadas se caracterizó, principalmente, por la La principal
unidades de vegetación es poco diversa la diferenciación del suelo a causa de las condiciones deforestación y la ampliación de la frontera agrícola. En los Andes muy frecuentemente se ha colonización
climáticas y se diferencian, especialmente, entre pisos altos húmedos (Yungas), semihúmedos y presentado la degradación del suelo de las áreas de alta pendiente con el incremento del perfil ha ocurrido
áridos (Podzolización, acidificación del suelo y contenido de aluminio, pobreza de nutrientes y superficial (horizonte Ap-C). La principal colonización ha ocurrido en las tierras bajas del Este, en las tierras bajas
horizontes superficiales). donde han sucedido fuertes procesos de degradación por la intensiva explotación desde hace 20 del Este, donde
años. Insuficientes consideraciones de la diferenciación regional del suelo y sus propiedades, son han sucedido
Tabla 2.4: Secuencia del suelo del piso semihúmedo en el Sureste de Bolivia (Perfil Este-Oeste: las razones para la progresiva degradación (Gerold 1991, 2001). Como ejemplos de la alta diversidad fuertes procesos
Villamontes – Tarija – Tupiza, 21°30). de suelos se presentan algunos ejemplos de las tierras bajas del Este de Bolivia. de degradación
227 116 172 158 132 135 138
Ubicación
Yacuiba Suaruro Entre Ríos Narvaes Cuesta Sama Sama Sama
La Fig. 2.4., muestra el cambio de las principales propiedades del suelo sobre el Bosque Seco del
Bv Ah Bv Ah
Horizonte Ah Bw Ah Bw Ah Bw Ah1 Ah2M Ah Bw Ah BwM Ah Cv
Chaco hasta los bosques subtropicales deciduos y semideciduos de los contornos de los Andes
Altitud 580 1500 2000 2300 2800 3250 3840 en Yacuiba (Dpto. de Tarija). Con relación al cambio de las propiedades del suelo se puede mencionar,
Unidad Bosque Seco Bosque Bosque Bosque Bosque Prepuna Puna de manera resumida, las siguientes características:
de vegetación húmedo húmedo nublado nublado húmeda
de montaña de montaña
1. La actual diferenciación climática de los suelos sub-húmedos de las tierras bajas hasta el sub-
PP (mm) 1040 1550 1450 2170 1450 1150 1000
Meses áridos 5 4-5 4 4 4 6 6 árido Chaco central se nota especialmente en la reacción del suelo, en los pequeñísimos procesos
Tipo de Cambisol Cambisol Leptosol Cambisol Leptosol Cambisol Regosol de intemperización y calcificación y en una alta saturación de bases de más del 80%.
suelo (FAO) districo districo districo districo districo districo
Cambisol
2. El proceso de desarrollo dominante en áreas húmedas es, o fue, la lixiviación de las arcillas.
Textura (FAO) 1 1 2 2 2 2 3 3 1 1 2 2 1 1
pH (KCl) 5.9 5.0 5.7 4.1 4.2 3.9 4.3 4.1 4.0 4.3 3.9 4.1 4.2 4.1
Suelos con perfil lixiviado (Acrisol, Luvisol, Nitisol según FAO) son dominantes en sitios subhúmedos
M.O. % 8 1.4 13 1 2.7 0 12.6 5.6 6.5 4.0 3.5 0.3 7.4 0.6 y regiones de bosques lluviosos. Surgen, sin embargo, también en los bordes del Chaco Semiárido
CICef (cmol/kg) 19 6 45 10 6 6 11 5 12 9 4 3 3 3 sobre antiguas unidades del relieve (región VII).
saturación de Al (%) 0 0 0 5 58 51 24 66 6 5 38 62 61 62
saturación Ca (%) 80 66 87 81 22 37 52 19 60 65 37 17 16 19

Fuente: Según datos de propias investigaciones, Gerold 1987.

Tabla 2.5: Secuencia del suelo del piso semiárido en el sureste de Bolivia (Perfil Este Oeste:
Villamontes-Tarija-Tupiza, 21°30).

Ubicación 272 216 251 211 64 140 146

Armando Bouibe Villamontes Palos Blancos Tarija Cuesta Puna
Gómez de Sama
Horizonte Ah (Bw) Ah Bw Ah Bw Ah Bw Ah Cm Ah Cm
Altitud 430 870 520 1060 1950 3800 3500
Unidad de vegetación B. espinoso B. seco B. seco B. seco B. espinoso Puna seca Puna
bajo Chaqueño Chaqueño de serranías seco húmeda
Chaqueño
PP (mm) 640 700 850 630 640 400 400
Meses áridos 9 7 7 7 7 7-8 8-9
Tipo de suelo (FAO) Xerosol Cambisol Arenosol Arenosol Regosol Regosol Regosol
háplico eútrico cámbico cámbico salino eútrico
Textura (FAO) 2 3 1 1 1 1 1 1 3 3 1 2 1
pH (KCl) 7.1 6.0 7.3 6.9 4.9 5.8 5.8 4.5 5.3 6.1 4.2 4.3 5.4
M.O. % 5.1 0 3.6 1.1 4.4 0.9 6.0 0.5 4.5 0 4.4 0.2 4.2
CIC 16 14 18 20 7 7 12 4 22 45 3 2 7
saturación de Al (%) 0 0 0 0 6 1 0 3 0 0 59 27 0
saturación de Ca (%) 77 58 85 79 62 62 80 57 70 44 22 36 61

Fuente: Según datos de estudios propios, Gerold 1987. Fig. 2.4: Cambio regional de característica de suelos (perfil del Norte a Sur, oriente de Bolivia).

26 27
 2. El medio físico
En la región I y II, se manifiesta la acidificación del suelo y repercute en bajo contenido de saturación
de bases debajo de 30 – 40 %, decreciente contenido de Ca y el impacto del contenido de aluminio
(20 – 50 % saturación de Al). La alta producción de materia orgánica con reducidos grados de
descomposición, en el bosque semihúmedo tropical de transición o el bosque húmedo subtropical,
conducen a una acumulación y favorables contenidos de humus en la región II y VII. Esas regiones
presentan una natural fertilidad favorable porque los contenidos de humedad de agua se encuentran
sobre el punto de marchites permanente en la estación lluviosa y las propiedades químicas negativas
de los suelos de bosques lluviosos aún no dominan, por ello, estas zonas han sido fuertemente
deforestadas y convertidas en áreas agrícolas en los últimos 20 años.
Con el incremento
de la aridez hacia
Con el incremento de la aridez hacia el Chaco central, el contenido de agua, en dependencia de
el Chaco central,
la textura y estructura del suelo, determina las posibilidades agropecuarias. Corrientes ascendentes
el contenido
del agua del suelo (Región IV, V, VI) ofrecen peligro de salinización y erosión en cortos periodos
de agua,
en dependencia de lluvias. Vegetación xeromórfica (bosques bajos del Chaco) y bajas intensidades de descomposición
de la textura por la frecuentes escasez de agua conducen en el Chaco central a un bajo contenido de humus
y estructura (región V y VI) y aún en sustratos ricos en cuarzos minerales la CIC puede ser baja (región VI).
del suelo,
determina
las posibilidades
agropecuarias
Compilado por 25 análisis según Cochrane 1975, CORDECRUZ 1980, Ministerio de Agricultura 1967, Gerold 1986
en comparación: sustancia orgánica y nivel de pH en diferentes unidades de suelos Sudamericanos tropicales
(según FAO, Fassbender 1972).
Fig. 2.5: Cambio regional de características de suelos (perfil del Oeste al Este, oriente de Bolivia)
esquema 16º s.Br.
En un perfil Oeste–Este en los 17 grados de latitud Sur, fueron realizados estudios sobre la
diferenciación y propiedades del suelo, desde las sierras periféricas de los Andes, sobre el nivel
aluvial, hasta los sierras cristalinas de Chiquitos (Gerold 1986, 1991, Fig. 2.5). En similar ubicación
latitudinal el incremento de la precipitación (humedad), resulta casi en una relación inversa con
la fertilidad química del suelo. Las regiones I y V se deben considerar como áreas no aptas con
28
La base para la biodiversidad: El suelo
grandes problemas de suelos. Así las serranías cristalinas chiquitanas, debido a los antiguos y
profundos suelos intemperizados (Ferrasoles), con altos contenidos de óxidos de Fe y Al, pertenecen
al grupo de los suelos con las típicas propiedades de los suelos ferralíticos, con muy poco hasta
ausentes reservas minerales, bajos valores de pH, toxicidad de aluminio, peligro de fijación de P
y K, deficiencia de Ca y Mg, muy escasa capacidad de intercambio catiónico y rápida pérdida de
nutrientes a través de la descomposición del humus y erosión como consecuencia del cultivo
(Gerold 1986, 1991, Fig. 2.5).
Para las montañas del Este boliviano ocurre también una alta permeabilidad y bajo contenido de
agua (10-15% Volumen) por la cristalización del Fe y Al (Pisolitha), la construcción de pseudo arenas
y con ello la acelerada desecación (estrés hídrico). Como consecuencia de la escasez de nutrientes
y de la toxicidad de aluminio en el Horizonte B, el enraizamiento es deficiente, de ese modo, A pesar
también en pausas de la lluvia, en época húmeda, (6-8 días), se deseca el horizonte superficial de la creciente
hasta el punto de marchites. precipitación
y humedad
A pesar de la creciente precipitación y humedad en el área del Bosque Húmedo Subandino de las en el área
sierras laterales del Este (Región I), la fertilidad del suelo mejora a través de un consolidado del Bosque
horizonte orgánico (humus), alto contenido de humus y con ello mayor capacidad de intercambio Húmedo Subandino
catiónico. Una consecuencia de la decreciente descomposición biológica con la altura es la inclusión de las sierras
de recientes materiales minerales intemperizados en los suelos finos. laterales del Este
la fertilidad
Para el éxito inicial de la producción de los monocultivos comerciales (caña de azúcar, arroz, del suelo mejora
algodón, soya y girasol) en las tierras bajas de Santa Cruz se pueden mencionar dos factores a través
principales: los suelos jóvenes aluviales en la región amazónica (Várzeas), pertenecen los suelos
de un consolidado
aluviales a los sedimentos areno-arcillosos con origen en los Andes de favorables reservas minerales,
horizonte orgánico
arcillas minerales intercambiables y nutrientes disponibles. Parámetros negativos se pueden
observar, especialmente en la relación de bases y almacenamiento de agua, así como en las
propiedades texturales y estructurales, los cuales han conducido a que no se puedan observar
importantes cambios físicos del suelo (p.ej. compactación Barber 1995, Gerold 2002). El segundo
Fig. 2.6: Corte sinóptico de las unidades, relieve, duración de las inundaciones, comunidades vegetales, tipos
de suelos de Espíritu (Beni - Bolivia).
29
 2. El medio físico
factor favorable resulta en la pedogénesis debajo de los bosques proveniente de la producción de
materia orgánica en estaciónales y semideciduos bosques húmedos con retrasada o lenta
descomposición y mineralización en 3 a 5 meses áridos (ver Fig. 2.3 alto contenido de humus, alta
producción de materia orgánica).
Hanagarth (1993) describió para las tierras bajas del Beni la diferenciación geo-ecológica y su
diversidad adjunta. Los perfiles seleccionados del paisaje (Fig. 2.6. y 2.7. ) muestran una relativa
homogénea región climática, (según Koeppen, AW Clima semi-húmedo de la sabana) con una
marcada diversidad, tanto geo-botánica, como pedológica. Las inundaciones de la época de lluvias,
producidas por los ríos de las sabanas, y los procesos locales de diferenciación del relieve,
provocarían una variación del perfil del suelo, desde suelos hidromórficos hasta suelos terrestres
con enriquecimiento o pérdida de cationes. En las islas de bosque más altas de las sabanas
(semialturas) se desarrollan Cambisoles y Luvisoles, mientras que en la planicie (bajíos) y sabanas
de pasturas, con más de 3 meses de inundación, dominan Gleysoles.
La tala de árboles
y las frecuentes
En la región de Pando (Río Madre de Dios) un relieve antiguo y plano marca la diferenciación del
quemas conducen
suelo y de la vegetación (Fig. 2.7.). Por la profundidad de los sedimentos pleistocénicos sobre el
rápidamente al
zócalo cristalino del valle profundo, son pocas las inundaciones estacionales y con ello la formación
empobrecimiento
de los Fluvisoles y Gleysoles, sobre las áreas del borde de los valles. Las extensas planicies presentan
de los bosques,
dentro de los dominantes Acrisoles también hierro pisolítico y concreciones de aluminio, en parte,
a la erosión de los
en bancos endurecidos (oscilación de aguas subterráneas fósiles). Debajo de las coberturas poco
suelos superficiales fuertes de materiales finos, los Plintisoles lateríticos (según FAO Plinthosol petroférrico) impiden
sobre las planicies una buena profundidad de enraizamiento y favorecen una vegetación de sabana abierta. Por las
y a la irreversible características físicas y las restrictivas condiciones químicas del suelo (altos niveles de aluminio
liberación intercambiable, fijación del fósforo, escasa CIC), esas áreas sólo pueden usarse para uso forestal
de los horizontes y pastos extensivos. La tala de árboles y las frecuentes quemas conducen rápidamente al
lateríticos empobrecimiento de los bosques, a la erosión de los suelos superficiales sobre las planicies y a
(irreversible la irreversible liberación de los horizontes lateríticos (irreversible degradación del suelo).
degradación
del suelo)
Fig. 2.7: Corte sinóptico de la sabana del Norte del Beni cerca de Sheraton.
Referencias:
Barber, R.G. (1995): Soil degradation in the tropical lowlands of Santa Cruz, Eastern Bolivia. Land degradation and rehabilitation 6: 95-107.
Bazilevic, N.I. & L.E. Rodin (1966): The biological cycle of nitrogen and ash elements in plant communities of the tropical and subtropical zones. Forestry
Abstracts, Vol. 27 (3): 357-368.
Bray, J.R. & E. Gorham (1964): Litter Production in forests of the world. Advances in Ecological Research 2: 101-157.
Cochrane, T.T. (1973): El potencial agrícola del uso de la tierra en Bolivia. Editorial Don Bosco. La Paz.
30
El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima
Cochrane, T.T. (1975): Land use classification in the lowlands of Bolivia. - Soil management in tropical America, CIAT, 92-106
CORDECRUZ (1980): Estudio de suelos área Chané-Piraí. Santa Cruz.
CORDECRUZ-KfW-IP (1996): Proyecto de Protección de los Recursos Naturales en el Departamento de Santa Cruz. Santa Cruz
Elbers, J. (1991): Böden und Landnutzungsklassifikation am östlichen Andenrand im Koloniosationsgebiet Alto Beni-Bolivien. Tesis de diploma no publicado
Univ. Bochum, Alemania.
Ewel, J.J. (1976): Litter fall and leaf decomposition in a tropical forest succession in eastern Guatemala. In: Journal of Ecology, Vol. 64: 293-300.
FAO (1971): Soil map of the world Vol. IV South America. UNESCO-Paris.
FAO (1975): Management properties of ferralsols. FAO Soils Bulletins 23. Rome.
FAO (1995): Digital soil map of the world. Vl. South America. UNESCO-Paris.
Fassbender, H.W. (1971): Introducción a la química de suelos, con énfasis en suelos de America Latina. Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de
la OEA, Programa 1971.
Gerold, G. (1986): Vegetationsdegradation und fluviatile Bodenerosionsgefährdung in Südostbolivien. Habilitationsschrift Hannover.
Gerold, G. (1987): Untersuchungen zu Klima, Vegetations-Höhenstufung und Bodensequenz in SE-Bolivien. Aachener Geogr. Arb. 19: 1-70.
Gerold, G. (1991): Klimatische und pedologische Bodennutzungsprobleme in tropischen Waldgesellschaften (Bolivien). Göttinger Beiträge zur Land- und
Forstwirtschaft in den Tropen und Subtropen, 60: 91-110.
Gerold, G. (2001): The pedoecological consequences of different Landuse-systems in the lowlands of Bolivia (Dept. of Santa Cruz). En: Gracia-Torres, Benítez,
Martínez-Vilela (eds.): Conservation Agriculture, a worldwide challenge. Madrid. 275-279.
Gerold, G., M. Schawe, & L. Joachin (2002): Pedoökologische hypsometrische Varianz in ungstörten Bergregenwäldern der Anden (Yungas). Geo-Öko.
Guaman, C.A. (1984): Suelos del Chaco boliviano. CORDECRUZ. Dpto. de Recursos Naturales. Santa Cruz.
Guaman, C.A. (1999): Estudio de suelos del municipio de Cabezas. Cooperación Técnica Boliviano-Alemana, Proyecto MASRENA, Santa Cruz.
Hanagarth, W. (1993): Acerca de la geoecológica de las sabanas del Beni en el Noreste de Bolivia. Instituto de Ecología. La Paz.
Kessler, M. (1995): Polylepis-Wälder Boliviens: Taxa, Ökologie, Verbreitung und Geschichte. Dissertationes Botanicae, Bd. 246.
Klinge, H. (1968): Litter Production in an area of amazonian terra firme forest. Part I. Amazoniana I (4): 287-302.
Meyer, B. & K. Neumeyer, (1980): Holozäne Boden-Gesellschaft auf jungpleistozänen Sedimenten unter Tropen-Regenwald in der Übergangsregion Cordilleren-
Amazonasbecken in Peru. Gött. Bodenkdl. Ber. 62.
Ministerio de Agricultura (MACA) (1967): Reconocimiento preliminar de suelos. Zonas concepción, San Javier, San Julian, Río Grande. La Paz.
Montes de Oca, I. (1997): Geografía y recursos naturales de Bolivia. La Paz.
Ribera, M.O. (1992): Regiones Ecológicas. En: Marconi, M. (ed.): Conservación de la Diversidad Biológica en Bolivia. La Paz: 9-72.
Sanchez, P.A. (1976): Properties and management of soils in the tropics. New York.
Schad, P. (1997): Suelos bajo uso tradicional en el valle de Charazani. Instituto de Ecología. La Paz.
Unzueta, O.Q. (1975): Mapa ecológico de Bolivia. Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios. La Paz.
Walsh, R.P.D. & P.J. Voigt (1977): Vegetation litter: an underestimated variable in hydrology and geomorphology. In: J. of Biogeogr 4: 253-274.
Weischet, W. (1977): Die ökologische Benachteiligung der Tropen. Stuttgart.
2.6. El factor abiótico que más influye en la distribución
de la biodiversidad: El clima1
(D. Rafiqpoor, C. Nowicki, R. Villarpando, A. Jarvis, E. P. Jones, H. Sommer, & P.L. Ibisch)
Entre los diferentes factores ambientales que determinan la aptitud de un espacio como hábitat
de las especies el clima es el más relevante; especialmente, para los productores del ecosistema:
las especies de flora, de las cuales de forma directa o indirecta dependen los consumidores.
2.6.1. Temperatura
Bolivia pertenece
Bolivia pertenece a los países tropicales del mundo. La palabra tropical se deriva del término griego a los países
(Tropein), que significa “volver” refiriéndose al aparente volver del sol hacia el Ecuador, después
tropicales
de haber llegado a uno de los dos Trópicos (21 de junio y 22 de diciembre). Se define las zonas
del mundo
1. Agradecemos la revisión constructiva de un borrador del presente texto por Gerhard Gerold y Kurt Graf.
31
 2. El medio físico
tropicales astronómicas (los trópicos - aquí diferenciados de los Trópicos de Cáncer y de Capricornio
por el uso de minúscula) como las áreas en las cuales – debido a la inclinación del eje azimutal
del globo, la rotación y la revolución de nuestro planeta – el ángulo de la radiación del sol que llega
a la tierra, nunca esta por debajo de los 43° (Lauer 1975). El cambio de día y noche en los trópicos
es relativamente rápido y la variación de la duración del día es mínima. En los Trópicos (entre
23°30' Norte y Sur del Ecuador) se registran los días más largos con 13 1/2 y los más cortos con
101/2 horas. Entonces, en el Sur de Bolivia, cuyo territorio llega casi al Trópico de Capricornio, la
variación anual de la duración del día es de 3 horas.
Tanto la inclinación de la radiación solar como la duración del día, son parámetros claves para
determinar la energía solar disponible para la fotosíntesis de los principales productores de
biomasa: las plantas. Además, la radiación solar influye directamente sobre la aptitud de un espacio
como hábitat para los diferentes organismos y determina los procesos termodinámicos en la
superficie de la tierra, que a su vez, influyen en otros factores ambientales como la disponibilidad
de agua que – para la existencia
de plantas – es tan importante,
como la existencia de cierta
radiación solar. La radiación
es clave para determinar la
temperatura en la superficie
de la tierra, siendo ésta, una
condición previa para la
existencia de vida. Debe
aclararse que la radiación
solar no se distribuye
homogéneamente en la tierra.
La cantidad de radiación que
llega a un cierto lugar, se
define en función a la
inclinación eclíptica, la latitud
y a la rotación y revolución del
globo.
Fig. 2.8: Isopletas de radiación de Yangambi como ejemplo para el trópico
de un área de superávit de radiación en la tierra (Kessler 1973).
La energía solar, en el borde
exterior de la atmósfera, es de
1.400 W/m2 (constante solar).
Esta cantidad de energía, en
momentos de insolación
intensiva, se puede medir
en las cumbres de las
montañas altas tropicales
(Lauer, Rafiqpoor, Bendix en
prensa). Normalmente, una
buena parte de esta energía
de radiación de onda corta
está reflejada hacia el espacio
interplanetario.
Fig. 2.9: Gradiente latitudinal de la sumatoria anual de la radiación global El saldo, un 49% de la
con sus componentes (radiación global, radiación directa, radiación
constante solar, en la
difusa) (Sellers 1965).
superficie de la tierra, en
32
El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima
función de sus características
específicas que cambian su albedo,
está convertido en radiación de
onda larga que es la radiación
calórica. Las zonas tropicales son
áreas con un superávit de
radiación, porque la radiación
diaria entrante, está por encima
de 40 cal/cm2/h, mientras que la
radiación saliente máxima llega a
3 cal/cm2/h (Kessler 1973) ver
Fig. 2.8.
El diagrama de las isopletas de
radiación de Yangambi (en la gran
Cuenca de Congo, Africa)
demuestra este fenómeno con sus
Fig. 2.10: Termoisopletas de Oruro (tierra fría) como ejemplo para
máximas diarias al medio día, el trópico isotérmico durante todo el año (Troll 1943).
sobre todo durante la época seca.
El trópico se caracteriza por un
balance anual positivo en cuanto
a la radiación (ver Fig. 2.9.). Debido
a la nubosidad intensa, en el
Ecuador la radiación solar es
reducida, en comparación con el
resto de las zonas tropicales. Hacía
los Trópicos se registra los valores
máximos, y en mayores latitudes
de aproximadamente 25-30°, la
radiación baja rápidamente con la
distancia al Trópico (Sellers 1965).
En los bordes de la zona tropical
pueden registrarse leves
diferencias de la radiación en
función de la exposición en el
hemisferio Sur. En laderas con
Fig. 2.11: Termoisopletas de Timbuktu (tierra caliente) como
exposición al Norte la temperatura
ejemplo para el trópico isotérmico durante todo el año (Troll 1943).
media anual, en la misma altitud,
puede ser de unos 2 a 4°C más alto que en las laderas orientadas hacia el Sur (ver p.ej. resultados La radiación
en el área de Kallawaya; Lauer 1982). La radiación más fuerte se registra en el invierno boliviano, más fuerte
en esta época se alcanza el máximo de la radiación de onda corta y el mínimo de la radiación de se registra
onda larga. Esto causa el fenómeno de radiación más fuerte en la época más fría. En la época de en el invierno
lluvias, que coincide con la radiación calórica de onda larga potencialmente más alta, las nubes boliviano
absorben un buen porcentaje de la radiación.
Las zonas tropicales se caracterizan, por ser más o menos isotérmicas durante todo el año. Se
pueden distinguir los trópicos calientes de las tierras bajas y los trópicos fríos en las montañas
(Troll 1943). En las tierras bajas, durante todo el año, se registran temperaturas entre 20° y 27° C.
En las montañas se observa gradientes de la temperatura que dependen, entre otros, de la humedad.
33
 2. El medio físico

En la ladera Nororiental de los Yungas se registra un gradiente húmedo-diabático de 0,56°C/100

m (ver también abajo, Fig. 2.10., capítulo sobre precipitación; Lauer 1988). El límite superior de
la tierra caliente se encuentra a una altitud de 1.200 m (temperatura media anual 21°C). La tierra
templada va desde los 1.200 m hasta los 2.700 m y se caracteriza por temperaturas menores. El
límite de heladas está ubicado en el piso altitudinal con la temperatura media anual de 13°C,
especialmente en áreas donde baja aire frío desde la zonas glaciares hacia los valles (formación
de lagunas de aires fríos). La tierra fría, se caracteriza por heladas; posee dos pisos; el superior
tiene temperaturas de 10-6°C y corresponde a los bosques de neblina. En dicho piso se espera la
ocurrencia de heladas hasta 20 días al año. En la tierra helada, la temperatura media anual está
entre los 6-0°C, y las heladas prácticamente son un fenómeno diario (Eriksen 1984). El límite inferior
de la tierra nevada coincide con el límite climático de nieve y, en la Cordillera Oriental, se encuentra
a unos 4.800 m. En sus estribaciones occidentales este limite se encuentra 200 a 300 m más arriba.
Por un lado, esto es consecuencia del Altiplano como una planicie enorme que calienta el aire sobre
la montaña, y, por otro lado, es consecuencia de las precipitaciones reducidas debido al efecto de
sombra de lluvia de la cresta de la cordillera, contrariamente a lo que ocurre en la vertiente oriental
donde se presentan lluvias abundantes por razones de los efectos de la circulación de los vientos
alisios.

La Fig. 2.12., muestra los patrones de la temperatura media anual en el territorio boliviano.
Claramente se identifica su dependencia de la altitud. En las tierras bajas se observa algunas
serranías que causan regiones más frías, como p.ej. las Serranías Chiquitanas. Las temperaturas
En el Sur altas de la zona preandina invaden los valles profundos de los ríos principales que salen de los
de Bolivia Andes. Los trópicos fríos se revelan por el gradiente de colores desde rojo hacia amarillo y azul.
ya se nota Los lugares más fríos de Bolivia se encuentran en los volcanes de la Cordillera Occidental. El
la influencia Altiplano central pertenece a la tierra helada con una temperatura media anual de +2 a -0,2°C. Las
extratropical, áreas adyacentes al Lago Titicaca se benefician térmicamente por el gran cuerpo de agua, a pesar
sobre todo de una mayor altitud, tienen temperaturas más altas que el Altiplano del Sur (2,5-5,4°C). Áreas más
por la presencia o menos extensas con temperaturas intermedias se encuentran en los valles interandinos de
de las heladas Cochabamba, Sucre y Tarija. En el Sur de Bolivia ya se nota la influencia extratropical, sobre todo
por la presencia de las heladas. Con la latitud creciente hacía el polo, también aumenta la
continentalidad térmica, que significa que la oscilación diaria de la temperatura está subiendo y
llega en el borde del trópico a aproximadamente 10-12°C.

2.6.2. Precipitación y la circulación de masas de aire

Conociendo que la radiación y la temperatura en los trópicos están distribuidas de manera
homogénea, es especialmente la distribución de la humedad, el factor que crea una mayor
diferenciación. La principal clasificación climática se puede realizar en base a la gradiente latitudinal
de humedad y a la gradiente altitudinal de temperatura. Los trópicos, hacia el Ecuador, se caracterizan
por lluvias durante todo el año. Hacia sus bordes, la precipitación cada vez es más estacional; se
reduce la duración de la época de lluvias y también la cantidad absoluta de la precipitación promedia
anual. La gradiente está reflejada por el cambio de la vegetación desde bosques pluviosos, en el
Ecuador, hacia desiertos en la región de los Trópicos (comparar Lauer 1995).

La transición de los trópicos a las zonas subtropicales, en todos los continentes, ocurre en las
áreas denominadas‚ "ejes de aridez" (Lauer 1983) – en éstas, el régimen de precipitación cambia
de lluvias veraniegas en los trópicos, a lluvias invernales hacia los polos. En Bolivia, el Altiplano
Sur cae en uno de estos "ejes de aridez" (el llamado diagonal árido andino) donde se registran
solamente lluvias veraniegas efímeras (Lauer & Rafiqpoor 2002).

34
 El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima

Fig. 2.13: Esquema de la circulación de alisios en los trópicos (para los meses de: enero, julio, marzo y septiembre;
W = viento del Oeste; E = viento del Este; H = presión alta; L = presión baja). Elaboración propia: D. Rafiqpoor.

Para entender mejor la dinámica atmosférica sobre Bolivia, en el presente estudio se debe hacer
algunos apuntes sobre la circulación atmosférica a nivel mesoescalar, con la presencia de: la South
Oscillation Pacific (SOP), de la South Atlantic Convergence Zone (SACZ), de la Inter Tropical
Convergence Zone (ITCZ, Zona de Convergencia Intratropical), movimiento de masas frías de origen
polar, movimiento de masas húmedas y calientes provenientes de la Amazonia y el Atlántico, y
la eventual presencia de los vientos del Oeste en la altura (Westerlies) (comparar Flohn 1960, Graf
1986). La circulación general de la atmósfera en el continente, básicamente está determinada por
ITCZ, Zona
tres sistemas semipermanentes de alta presión que lo rodean: el del Atlántico y Pacífico Sur, con
de Convergencia
una circulación anticiclónica (contraria a las agujas del reloj); la alta del Atlántico Norte, con una
Intratropical
circulación también anticiclónica y el sistema de depresión, conocido como ITCZ, que se sitúa entre
los núcleos de alta presión. La ITCZ desplaza su posición respecto del movimiento aparente del
sol sobre la tierra (comparar Fig. 2.13; Flohn 1971), el cual se realiza en ciclos estacionales de un
año (movimiento de traslación del sol), colocándose más o menos en el lugar donde se recibe mayor
radiación solar. La diferencia de presión entre los sistemas de alta presión y la ITCZ, produce un
movimiento superficial de aire desde los Trópicos hacia el Ecuador. El movimiento de rotación de
la tierra, desvía este flujo hacia la izquierda (efecto Coriolis) y da origen a los vientos alisios que
soplan del sector Sur - Este, en nuestro hemisferio.

Durante los meses del verano austral, los anticiclones semipermanentes, situados en los océanos,
canalizan la circulación de masas de aire al centro del continente, y el extremo Sur es influenciado
por la zona de baja presión circumpolar. Debido al calentamiento terrestre, se produce una
depresión térmica, que obliga a la ITCZ a descender aproximadamente hasta el paralelo 15º Lat.
Sud a lo largo de los 60º Long. Oeste. Esta situación provoca fuertes movimientos convectivos,
añadiendo la fuerte humedad producida por la Amazonia (en latitudes bajas) y junto a los aportes

37
 2. El medio físico El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima

por las masas húmedas (en latitudes medias), debido a los vientos que produce la presencia del
SACZ cercana a Sudamérica, se tiene como resultado la formación de grandes cúmulos y cumulonimbos
sobre el país, que permiten que el régimen de precipitación a lo largo de Bolivia sea de tipo
monomodal, con un periodo lluvioso promedio de octubre a abril.
Durante el invierno del hemisferio Sur, con el movimiento del sol sobre la Tierra, la ITCZ se desplaza
hacia el Norte, provocando un movimiento en los sistemas de alta presión. Por otro lado, la SOP
se encuentra más activa y la SACZ se desplaza más lejanamente hacia el Norte de la costa de
Sudamérica. Todo esto provoca que las lluvias se desarrollen hacia el Norte del Ecuador determinando
para Bolivia un periodo seco con muy poca lluvia, sobre todo en el altiplano, en los meses de mayo
a septiembre.
Para Bolivia, el modelo de circulación de los vientos alisios determina que con la posición del sol
en el Trópico de Capricornio y el consecuente desplazamiento del eje de rotación de la tierra hacia
el Sur, se presente la principal época de lluvias en el mes de enero (ver Fig. 2.13). Según Schwerdtfeger
(1979) en dicha época, los vientos cerca de la superficie y los de la altura (~2000 m sobre la
superficie del Altiplano), procedentes del Este, traen aire húmedo y conducen de esta manera los
procesos de las lluvias advectivas y convectivas. En cambio en invierno, a causa del desplazamiento
de la ZCIT y del frente polar del hemisferio del Sur, frentes de aire frío se dirigen hacía el
Norte, pasan grandes zonas del Altiplano e influyen en el clima hasta la región del Lago Titicaca
Los surazos, (Schröder 1983). En los volcanes de la Cordillera Occidental, donde se encuentran los picos más
en las tierras altos de Bolivia, estos fenómenos
bajas, son un factor meteorológicos provocan máximos 200
principal que limita de precipitación invernales, los cuales 180
la distribución aumentan fuertemente las capas de
160
de organismos nieve en los volcanes altos (Sajama).
140
Precipitación (mm)
encuentra en el Sur de Bolivia, así como en agosto, durante la época seca. Además, los surazos del
verano meridional son de poca duración y la temperatura ambiental rara vez baja a menos de 20°C.
A partir de abril, en cambio, aumenta su duración total por mes, alcanzando su máximo en el mes
de julio con 14.8 días. En algunos años, en julio un surazo puede durar de una hasta más de dos
semanas. De abril hasta entrado octubre pueden producirse descensos bruscos de temperatura a
menos de 10°C, preferentemente en junio y julio. Otros, menos bruscos, pueden ser sin precipitación
y son llamados “sures secos”. (...) El porcentaje de los vientos del Sur en la suma anual de
precipitaciones asciende a 33.7%. El número de vientos del Sur puede variar de un año a otro. (...)
Los surazos son de mucha importancia para las sabanas de Espíritu. Aquellos con lluvias abundantes
contribuyen al abastecimiento de agua, especialmente en las estaciones intermedias (abril-junio
y septiembre-noviembre). Incluso en la época seca pueden ocasionar extensas inundaciones
temporales y, por lo tanto, son de gran importancia para la economía pecuaria por razones de
producción de forraje, pero también para la ecología. Su retraso o ausencia en la época seca no
sólo ocasiona falta de forraje, sino también la desecación de muchos cuerpos de agua y, por
consiguiente, la muerte de la flora y fauna acuáticas. Por otro lado, durante las inundaciones
temporales se registra la muerte masiva de insectos que viven sobre y en el suelo. En el invierno
meridional, los descensos bruscos y extremos de la temperatura incluso pueden matar de frío a
aves, tal como ocurrió, efectivamente, durante el surazo arriba descrito y también fue observado
anteriormente. El vuelo de insectos, y la oferta de alimento para muchas aves insectívoras puede
disminuir considerablemente durante la primera fase del surazo (Ribera 1987). El ganado cebú
joven igual que los cocodrilos sufren del frío y pueden morir en situaciones meteorológicas de
vientos fríos del Sur con lluvias abundantes, de una a dos semanas de duración, lo que ocurre,
30 cuando un frente se queda estacionado sobre la región del Beni. Con temperaturas ambientales
de aprox. 13° C, las temperaturas del agua de los curiches y arroyos bajan hasta 14° a 15° C, lo que
25
significa una situación de estrés extremo para peces y otros animales acuáticos, que normalmente
tienen que resistir temperaturas de 26° C hasta más de 37° C. Por eso es sorprendente, que hasta

20

Temperatura (ºC)
termófilos Los surazos, en las tierras bajas, son
120
ahora no se hayan registrado casos de muerte. Sin embargo, daños en plantas terrestres, tal como
fueron descritos por Hanagarth (1979) de la región peruana del Amazonas, después de un tránsito
100 15
amazónicos un factor principal que limita la 80
de un frente frío en junio de 1975, no se pudo evidenciar en las tierras bajas sureñas. No se puede
hacia el Sur distribución de organismos termófilos 60
10

excluir que, a causa de estos frentes fríos, especies intratropicales sensibles tengan su límite de
amazónicos hacia el Sur. Los efectos 40
5
distribución geográfica en el Norte del Beni y en Pando, donde los descensos de temperatura son
de los “surazos” pueden ser 20
menos bruscos” (fin cita literal de Hanagarth).
significativos inclusive en el extremo
0 0
Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dec. Ene. Feb. Mar. Abr. Mayo Jun.

Norte del país. El primer autor, en precipitación temperatura

julio de 1984, observó un frente frío
en Riberalta que llegó a temperaturas
de aproximadamente unos 10°C
debajo de los valores normales.
Hanagarth (1993) analiza con mayor
Los daños en plantas terrestres mencionados por Hanagarth se han podido observar en Santa Cruz
de la Sierra, después de frentes fríos muy fuertes en el año 2001 (hojas irreversiblemente dañadas
Fig. 2.14: Diagrama climatológico de Santa Cruz de la Sierra.
en el caso de plantas exóticas cultivadas en jardines; p.ej. Dracaena fragrans, Heliconia spp., Musak
sp., Costus sp.). Con cierta regularidad, se registra la aborción de flores de plantas nativas, p.ej.
de Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae) en Santa Cruz, o de Parajubaea sunkha (Arecaceae) en
120 14
Vallegrande (com. pers. Israel Vargas).
100
12

detalle la importancia climatológica 10

La orografía influye directamente en el efecto de los surazos. Las zonas subandinas al Sur del Codo
de los Andes de Santa Cruz sufren un impacto mucho más directo que las zonas subandinas que
Precipitación (mm)

80
y ecológica de los surazos en el Beni;
Temperatura (ºC)

están orientadas en dirección Sudeste-Noroeste. Además, se observa que los frentes fríos suben
8
p.ej.: "En enero predominan vientos 60

del Norte y en menor cantidad calmos;

6 rápidamente en los valles principales que se abren hacia las tierras bajas del Chaco (p.ej. Río La orografía
40
Grande, Piraí). En el Departamento de Santa Cruz (Parque Nacional Amboró) los pisos altitudinales
en cambio, en el mes de julio, 4 influye
florísticamente y fisionómicamente identificables, están a menores altitudes que en los departamentos
situaciones de frentes fríos del Sur 20
2 directamente
más norteños. Esto se debe, por un lado, a la menor altitud de la cordillera, pero, por otro lado,
reinan casi en 50% de los días del en el efecto
0 0 también podría ser consecuencia del fuerte impacto de los surazos en los Andes en la región del
mes. (...) En septiembre se presenta Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dec. Ene. Feb. Mar. Abr. Mayo Jun.
de los surazos
precipitación temperatura Codo. Al final de la estación de invierno, el frente polar antártico inicia su repliegue hacia el Sur
un segundo máximo. Los meses
de la Argentina, mientras que el ciclón ecuatorial avanza hacia el centro del continente llevando
menos afectados son diciembre y consigo una gran masa de aire caliente y húmedo. En estas circunstancias se inician las lluvias,
Fig. 2.15: Diagrama climatológico de La Paz.
enero, cuando la ZCIT [=ITCZ] se las cuales alcanzan su máxima intensidad en el verano.

38 39
 2. El medio físico
En Bolivia, La parte Norte de Bolivia está más afectada por la ITCZ, y es donde se registran mayores valores
solamente de lluvia, teniéndose un gradiente ideal en el oriente boliviano de Noroeste a Sudeste de precipitaciones,
en las laderas además de un gradiente de Oeste a Este con menos lluvias en el Altiplano que en los llanos
nororientales amazónicos, debido a la presencia de la Cordillera de Los Andes que resguarda la zona altiplánica
de la Cordillera de los vientos húmedos, y también porque la capacidad higrométrica del Altiplano (aire frío) es
menor a la de los llanos (aire caliente). El climadiagrama de La Paz (Fig. 2.15.) muestra el cambio
Oriental,
del régimen pluvial durante el año como es típico en las zonas cercanas al borde de los trópicos.
en los Yungas
La época de lluvias comienza en noviembre y dura hasta marzo. En este periodo se registra un 77%
bolivianos,
de la precipitación anual, y en junio hasta agosto el promedio anual está debajo de los 10 mm
se encuentran
(Müller 1973). También, el diagrama de Santa Cruz de la Sierra, en el límite entre la Amazonia y
áreas con una la región árida del Gran Chaco, se caracteriza por varios meses áridos (Fig. 2.14.). Claramente, la
disponibilidad distribución de la precipitación en el año es ecológicamente más importante que la cantidad
permanente absoluta (ver abajo, subcapítulo sobre evapotranspiración y aridez). En Bolivia, solamente en las
de agua requerida laderas nororientales de la Cordillera Oriental, en los Yungas bolivianos, se encuentran áreas con
por vegetación una disponibilidad permanente de agua requerida por vegetación higrófila.
higrófila
La Fig. 2.12. ilustra los patrones de distribución de la precipitación en Bolivia, destacándose
claramente los máximos de precipitación en los Yungas. El máximo del Chapare al Norte de
Cochabamba (> 7.000 mm/año) se explica por los Andes muy escarpados y altos que causan la
subida de las masas de aire húmedo llevando a la condensación en función del enfriamiento del
aire como consecuencia del efecto de la sombra de los vientos alisios. Además, las Cordilleras de
Cocapata y Tiraque de Cochabamba, forman un "codo receptor" colectando las masas húmedas
de manera muy eficiente y permanente (Ibisch et al. 2001). Las otras regiones, al Norte y Sur del
Chapare, tienen menores cantidades de precipitación y rápidamente bajan a 1.400 mm y menos.
El esquema de la distribución altitudinal de la precipitación en los Yungas demuestra claramente
que, a lo largo del gradiente altitudinal, no solamente se observa una diferenciación térmica sino
también hídrica (Fig. 2.16.). En el pie de monte del Chapare y la zona de Madidi se tienen condiciones
Fig. 2.16: Distribución vertical de diferentes pisos climáticos y la vegetación de los Yungas bolivianos (modificado
según Lauer 1988).
40
El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima
casi perhúmedas, y estaciónales en las otras áreas (comparar mapa de aridez, Fig. 2.12.). En general, Humedad máxima
el piso de la precipitación más alta se encuentra entre los 1.200 y 1.800 m. Más arriba sigue el y temperaturas
nivel de condensación más importante, que se caracteriza por la formación máxima de nubes. templadas
Proporcionando condiciones óptimas para plantas, humedad máxima y temperaturas templadas sin heladas,
sin heladas, aquí se encuentra también un máximo de diversidad de plantas. Encima del nivel de aquí se encuentra
condensación, la humedad absoluta del aire disminuye.
un máximo
de diversidad
Entre los 3.400 y 3.800 m, a pesar de una menor humedad absoluta, debido a la temperatura mucho
de plantas
más baja, la humedad relativa de nuevo llega al 100% lo que significa la formación de otro nivel
de condensación. La persistente capa de neblina es el factor más importante para la formación de
los bosques de neblina (ceja de montaña) que reciben más agua por la llamada precipitación
horizontal (que se da cuando las pequeñas gotas de las nubes chocan con estructuras como ramas
u hojas de árboles y epífitas) que por la lluvia. Encima del bosque de neblina continúa un piso de
pajonales bastante húmedo, el Páramo Yungueño. Un último nivel de condensación se registra a
una altitud de más de 5.000 m, en la zona glaciar. En el interior de la Cordillera Oriental se observa
una micro-diferenciación de las condiciones de precipitación directamente dependiente de la
orografía. Efectos de sombra de lluvia debido a serranías muy altas, que no dejan pasar aires
húmedos provenientes de la Amazonia, causan un mosaico climático reflejado por la vegetación;
entonces, es posible observar bosques húmedos y matorrales secos con suculentas, ambos separados
por zonas de transición de solamente muy pocos metros. Según Troll (1959, 1964 ó 1943), las islas
secas dentro de los valles interandinos no pueden explicarse solamente por el pantallaje pluvial
(mediante cadenas montañosas antepuestas) y según el principio de barlovento y sotavento, sino
que tienen que relacionarse con fuertes vientos compensatorios diarios. Tales vientos fueron
observados por Troll en varios valles de penetración en la Cordillera Oriental. Otros autores
encontraron que durante el día, los vientos de valle soplan desde las partes bajas hacia las alturas
recalentadas (Lauer & Erlenbach 1987). Un aumento en la intensidad de los vientos del valle se
produce sobre todo hacia fines de la época seca. Según indican los habitantes de algunos valles,
la primavera (aprox. agosto-octubre) se denomina la "época del viento" (Ibisch 1993).
En el Altiplano hay un gradiente desde la Puna Húmeda, en los alrededores del Lago Titicaca, en
el Norte con 500-1.000 mm, hacia la Puna Seca, en el Altiplano central, con aproximadamente 300-
400 mm, y la Puna Desértica en el Sur con menos de 100 mm de precipitación promedio anual;
constituyendo la región más árida de Bolivia: la Cordillera Occidental en el Sur, en el límite
internacional con Chile. La Puna Desértica en realidad pertenece al Desierto de Atacama.
En las tierras bajas el gradiente de precipitación está aún más pronunciado desde áreas con miles
de milímetros de precipitación promedio anual hacia el Chaco interno en el límite con Paraguay
donde se registran menos de 400 mm.
2.6.3. Evapotranspiración y aridez
Ecológicamente, no sólo importa la cantidad de precipitación en un área, sino, sobre todo, la
disponibilidad de agua para los organismos. Esta disponibilidad está influenciada, sobre todo, por
la distribución de la precipitación durante el año, la temperatura que causa la evaporación (del
suelo y del agua) y la transpiración a través de las plantas que conjuntamente se suele llamar
evapotranspiración.
Penck (1910) fue el primer climatólogo quien buscó integrar el problema de la evaporación en la
clasificación del clima. Se orientó en criterios geomorfológicos y caudales de ríos y usó el equilibrio
climático geomorfológico del agua como base para la diferenciación de los tipos paisajisticos
(provincia de clima húmedo, de clima árido, de clima nival). Luego, Köppen (1918) al establecer
41
 2. El medio físico
su clasificación climática, detectó ciertas relaciones entre la precipitación promedio anual y las
temperaturas promedio anuales. De Martonne (1946) desarrolló un primer índice de aridez
incluyendo tanto precipitación como temperatura. Las clasificaciones climáticas efectivas contemplaron
valores de promedios anuales y mensuales de la precipitación, y a partir de los años 1940 se
desarrollaron diferentes conceptos de evaporación (Thornthwaite 1943, 1948; Penman 1948, Haude
1954; Albrecht 1962; Papadakis 1965, 1966, 1975). Lauer (1950) creó el concepto de las isohigromenas
calculando el número de meses húmedos, integrando la precipitación mensual y la temperatura
promedio anual, refiriéndolas a la vegetación tropical (Lauer 1952). Hay esfuerzos y métodos más
recientes y modernos para definir y determinar la evapotranspiración relacionando parámetros
físicos con su efecto en las plantas, especialmente acerca de la disponibilidad de agua en el suelo
(p.ej. Lauer et al. 1996, Lauer & Rafiqpoor 2002). Entre otros, teóricamente, deberían contemplarse
las diferencias de transpiración de diferentes tipos de vegetación en diferentes periodos del año.
Por ejemplo, los bosques transpiran más que formaciones vegetales no-boscosas (Larcher 1994,
Baumgartner 1984), y con la creciente disponibilidad de agua la transpiración aumenta más que
la evaporación (Gentille 1953). Sin embargo, resulta difícil aplicarlos en Bolivia, ya que la base de
datos disponible es muy deficiente. Por lo tanto, hacia delante, se presentan análisis simplificados
en base a las fórmulas de Thornthwaite (1948; Fig. 2.12.) y Lauer (1952; Fig. 2.12.).
En Bolivia, claramente, se diferencia el área con mayor evapotranspiración en las tierras bajas
calientes y húmedas y el área de menor evapotranspiración en los Andes altos y áridos. En las
tierras bajas, los patrones indicados en la Fig. 2.12. no necesariamente reflejan la situación real.
Más bien, son producto de datos aún insuficientes – sobre todo, se presenta una similitud con los
patrones de precipitación. Esto significa que en la vertiente húmeda oriental (todo el año) al igual
como en las llanuras inundadas p.ej. los Llanos de Moxos (en la época de lluvia) se puede contar
con valores altos de evapotranspiración por la disponibilidad permanente o temporal de agua. La
evapotranspiración verdadera (ETP) se diferenciaría, como ya se indicó anteriormente, según las
características del paisaje, como p.ej. el relieve y también el uso del suelo. La deforestación causa
una enorme reducción de la evaporación y un aumento del albedo de 12% a 22% (Enquete-Kommission
"Schutz der Erdatmosphäre" des Deutschen Bundestages 1994), generando una reducción de la
nubosidad, y por lo tanto cambiando el albedo y el balance hídrico de esas regiones. En el trópico
un 80% de la energía solar está utilizada para la evaporación y sólo un 20% para el aumento directo
de la temperatura.
La diferenciación Los patrones de la evapotranspiración potencial, se confirman por aquello de las isohigromenas
climática (Fig. 2.12.). La diferenciación climática del Altiplano en Puna Húmeda, Seca y Desértica se explica
del Altiplano claramente con la creciente aridez del Norte (3-5 meses áridos) hacia el Sur (hasta 12 meses). Las
en Puna Húmeda, tierras bajas al Norte de Santa Cruz estarían, según el mapa de las isohigromenas, con menos de
6 meses áridos, más allá del limite climático de aridez, mientras que al Sur aumentan los meses
Seca y Desértica se
áridos. La resolución de los patrones de aridez no es completamente satisfactoria; por ejemplo,
explica claramente
no se identifican algunos valles áridos dentro de los Yungas húmedos, debido a la falta de estaciones
con la creciente meteorológicas que impiden ilustrar todo el detalle climatológico en las regiones más complejas.
aridez del Norte Algunos patrones inclusive se entienden como artefactos por el modelaje climatológico.
El Niño, a una 2.6.4. Fenómeno “El Niño”
extensión anormal
Algunos fenómenos naturales pueden producir grandes fluctuaciones en las precipitaciones, a
y prolongada hacia
nivel local y/o regional. El fenómeno más importante es El Niño. Se suele designar como El Niño,
el Sur de una
a una extensión anormal y prolongada hacia el Sur de una corriente marina cálida, cuyo desplazamiento
corriente marina
anual comienza en diciembre, en la época de Navidad, de ahí el nombre de El Niño (ver p.ej. Bjerknes
cálida, cuyo
1969, Glynn 1988, Popelewski & Halpert 1987, Arntz & Fahrbach 1991). El impacto de este fenómeno
desplazamiento en el balance de la atmósfera es importante a nivel global.
anual comienza
en diciembre, en la Normalmente aguas superficiales calientes son arrastradas por los vientos alisios desde el Este
época de Navidad hacia el Oeste del océano pacífico (llevándolas hasta las costas de Australia). Como consecuencia,
42
El factor abiótico que más influye en la distribución de la biodiversidad: El clima
al frente de la costa de Ecuador y del Norte del Peru sube el termoclima y las aguas frías hacia la
superficie. En el caso del Niño, vientos fuertes del Oeste traen aguas calientes hasta las costas del
Peru y Ecuador. Como resultado, los vientos alisios pierden su fuerza y las aguas costaneras se
calientan.
Es importante notar que esta anomalía climática tiene dos dimensiones: i) la Dimensión Oceánica,
con el estancamiento de aguas cálidas al Este del Pacífico, sobre América Latina. ii) la Dimensión
Atmosférica, con una perturbación anormal en la South Pacific Oscilation, lo que modifica el
régimen de los alisios, que disminuyen significativamente, y en ciertos casos hasta llegan a invertirse
y establecerse en el sector Occidental del Pacífico (en lugar del Sudeste). Durante el episodio de
El Niño el valor del Índice de Oscilación Sur (IOS-relación barométrica entre Darwin y Tahití) baja,
por la disminución de la presión en el anticiclón de Tahití, provocando un debilitamiento de los
alisios, desde el Sudeste, y con ello una reducción de los afloramientos submarinos que trae la
corriente de Humbolt frente a las costas de Sudamérica, lo que torna a la zona, sensible a un
calentamiento de las aguas y, esta anomalía térmica del océano por retroacción positiva, debilita
aún más este anticiclón. Paralelamente, la ITCZ migra hacia los 5º a 10º Lat. Sur produciendo una
masa de aire ecuatorial húmeda e inestable, que ocasiona lluvias sobre los desiertos del Norte
peruano.
Aún se está lejos de llegar a un consenso que explique científicamente el origen del debilitamiento
del anticiclón de Tahití, relajamiento repentino de los alisios del Sudeste, calentamiento de las
aguas frente a las costas de Sudamérica, o reducción de los afloramientos marinos. Toda esta
dinámica y su predicción se complica aún más, si se busca una frecuencia de retorno de estas
condiciones anómalas, las que no obedecen a ningún ritmo o período conocido, aproximándose
a una frecuencia de retorno entre 2-7 años, teniéndose en su historial eventos con retorno de 15
a 25 años.
En Bolivia, los episodios del fenómeno El Niño, fueron los motivos por los cuales se produjeron
las sequías fuertes de 1942/43 y 1982/83 en la región andina. De los estudios realizados en Bolivia
en el campo de la meteorología y climatología, y en especial, sobre El Niño, es que podemos extraer
lo siguiente:
Los efectos más sobresalientes son: i) déficit pluviométrico en la región del Altiplano, Cordillera
de los Andes, los valles interandinos y el chaco boliviano, ii) relativo exceso de lluvias en la región
de las llanuras orientales, sobre todo en la zona Norte y Noreste del país. “Especialmente en el
llano meridional boliviano, cuando aparece El Niño, llueve más que en años normales, tanto en la
época de lluvias, como en la época seca, acompañado por inundaciones de gran alcance como las
que se produjeron p. ej. en los años 1982/83 y 1992/1993 en Beni y Santa Cruz" (Hanagarth 1993).
También, El Niño interfiere con otros fenómenos climatológicos, como el de los surazos (ver arriba).
"El número de frentes fríos polares procedentes del Sur es más alto. Tales lluvias se producen por
el bloqueo de frentes fríos, causados por un 'jet' subtropical que se forma durante la ENSO a causa
de un fuerte gradiente de temperatura en el Pacífico (Hanagarth 1993). Hay una fase contraria a
El Niño, a la cual, muchos científicos tienen a bien referir como La Niña (Philander 1990). "Este
fenómeno se presenta al soplar alisios del Sureste especialmente fuertes que hacen afluir el agua
fría de la corriente de Humboldt lejos de la costa, hacia el Pacífico ecuatorial. De esta manera, en
el lado occidental de los Andes, se impide el desplazamiento de la ZCIT al Sur. En este caso,
precipitaciones violentas se presentan en el Norte de Sudamérica y en Centroamérica. En Bolivia
y el Sur del Brasil, esta anomalía ocasiona una subsidencia atmosférica que impide el avance de
masas de aire, las que, en años normales, producen las lluvias de invierno" (Hanagarth 1993). En
Bolivia son críticamente escasos los estudios realizados los cuales se limitan, a correlacionar los
índices de La Niña con la lluvia sobre el país, mostrando como resultado preliminar una conducta
normal de las lluvias sobre las diferentes regiones del país en cerca del 60% de los años de ocurrencia
de La Niña, así como un 30% de condiciones lluviosas sobre gran parte del altiplano, los valles y
43
 2. El medio físico
algunas regiones del oriente boliviano; y finalmente, un 10% de años cuya conducta pluvial estuvo
por debajo de lo normal en gran parte del territorio. El Niño/La Niña tiene gran relevancia ecológica
ya que una marcada sequía en las tierras bajas boscosas lleva a un alto riesgo de incendios, como
ocurrió en el año 1999. Entre agosto y septiembre de este año se incendiaron 4 millones de hectáreas
de bosque en el Departamento de Santa Cruz (periódico El Mundo 4.9.1999, p. A14, según datos
de BOLFOR).
2.6.5. Cambios climáticos
Como ya se mencionó en el capítulo sobre la evolución del paisaje en Bolivia, el clima ha cambiado
drásticamente en el transcurso de la historia geológica reciente (ver p.ej. Graf 1992, 1994, Baker
et al. 2001). Tal es así, que en el futuro, también están por ocurrir cambios climáticos naturales
causados p.ej. por cambios astronómicos (p.ej. variación de la inclinación del eje azimutal de la
tierra). Sin embargo, ya se sabe con bastante seguridad que está desarrollándose un cambio climático
antropogénico a raíz del aumento de gases de efecto invernadero en la atmósfera, los cuales son
producto tanto de la combustión de hidrocarburos y carbón, como del cambio del uso de la tierra
Es posible (sobre todo deforestación, pero también producción de metano por ganado, entre otros). En las
imaginarse décadas pasadas la temperatura a nivel global ha subido significativamente, y las predicciones
escenarios indican que hasta el año 2100 podría aumentar de 1 a 4,2°C más; en Sudamérica el mayor
muy preocupantes calentamiento se espera para la Amazonia central. Esto, automáticamente, implica cambios
temporales y espaciales de patrones de precipitación y evapotranspiración (Watson et al. 1997,
IPCC 2001a, Mulligan 2000). También parece cambiar fenómenos ecológicamente muy relevantes
como El Niño: desde los años 1970 han aumentado la frecuencia, persistencia e intensidad del
mismo (IPCC 2001b). Considerando posibles efectos combinatorios de mayor aridez general, mayor
frecuencia de años con sequías anormales, cambios del uso de suelo, presencia humana e incendios,
es posible imaginarse escenarios muy preocupantes (ver también capítulos 4.4.3.g.: Desplazamiento
acelerado o desaparición de hábitats de especies silvestres como consecuencia de cambios climáticos
antropogénicos a nivel local, regional y/o global y 4.6.4.e.: Apuntes acerca de los vacíos de protección
en Bolivia).
Referencias:
Albrecht, F. (1962): Die Berechnung der natürlichen Verdunstung (Evapotranspiration) der Erdoberfläche aus klimatologischen Daten. Berichte
des Deutschen Wetterdienstes 83, Offenbach.
Arntz, W. & E. Fahrbach (1991): El niño – Klimaexperiment der Natur. Birkhäuser - Verlag, Basel, Boston, Berlin.
Baker, P.A., C.A. Rigsby, G.O. Seltzer, S.C. Fritz, T.K. Lowenstein, N.P. Bacher & C. Veliz (2001): Tropical climate changes at millenial and orbital
timescales on the Bolivian Altiplano. Nature 409: 698-701.
Baumgartner, A. (1979): Verdunstung im Walde. In: Günther, K.H. (ed.): Wald und Wasser. Entwicklung und Stand. Hamburg, Berlin: 39-53.
Baumgartner, A. (1984): Effects of deforestation and afforestation on climate. GeoJournal 8/3: 283-288.
Bjerkenes, J. (1969): Atmospheric teleconnections from the equatorial, Pacific. Mon. Weather Rev. 97: 163-172.
Enquete-Kommission "Schutz der Erdatmosphäre" des Deutschen Bundestages (ed.) (1994): Schutz der Grünen Erde - Klimaschutz durch
umweltgerechte Landwirtschaft und Erhalt der Wälder. Economica Verlag. Bonn.
De Martonne, E. (1909): Traite de Géographie Physique. Paris.
De Martonne, E. (1946): Géographie Zonale. La zone tropicale. Annales de Géographie 297: 1-18. Paris.
Eriksen, W. (1984): Eco-Climatological Aspects of the Bolivian Puna with special Reference to Frost Frequency and Moisture Conditions. In: Natural
Environment and Man in Tropical Mountain Ecosystems. Erdwissenschftliche Forschung 18: 197-209.
Fistri, S. (2000): Strahlungsmodellierung im Hochgebirge und Vegetationsmonitoring mit Fernerkundungsdaten - Eine GIS-basierte klimaökologische
Untersuchung im Páramo von Papallacta/Ecuador. Tesis de diploma no publicada. Univ. Munich.
Flohn, H. (1957): Zur Frage der Einteilung der Klimazonen. Erdkunde 11: 161-175. Bonn.
Flohn, H. (1960): Zur Didaktik der allgemeinen Zirkulation der Atmosphäre. Geogr. Rundschau, 12: 129-142.
Flohn, H. (1971): Tropical circulation pattern. Bonner Meteorologische Abhandlungen 15.
Glynn, P.W. (1988): El Niño-Southern Oscillation 1982-1983: Nearshore population, community and ecosystem responses. Ann. Rev. Ecol. Syst.
19: 309-345.
44
Graf, K (1986): Klima und Vegetationsgeographie der Anden. Grundzüge Südamerikas und pollen-analytische Spezialuntersuchung Boliviens.
Physische Geographie, Universität Zürich, Suiza, Vol.19.
Graf, K. (1992): Pollendiagramme aus den Anden. Eine Synthese zur Klimageschichte und Vegetationsentwicklung seit der letzten Eiszeit. Physische
Geographie 34: 1-138.
Graf, K. (1994): Vegetación y clima de los Andes bolivianos durante la última época glacial. Ecología en Bolivia 23: 1-20.
Gentilli, J. (1953): Die Ermittlung der möglichen Oberflächen- und Pflanzenverdunstung. Erdkunde 7: 81-83. Bonn.
Haude, W. (1954): Zur praktischen Bestimmung der aktuellen und potentiellen Evaporation und Evapotranspiration. Mitteilungen des Deutschen
Wetterdienstes 8, Bad Kissingen.
Hanagarth, W. (1979): Vergleichend-ökologische Untersuchungen an epigäischen Arthropoden aus Naturbiotopen und Kulturland im tropischen
Regenwald Perus. Ein Beitrag zur Agrarökologie der Tropen. Disertacion, Universidad de Hamburgo.
Hanagarth, W. (1987): Ökologie und Risikoverteilung in der bäuerlichen Landwirtschaft der Halbtrockenpuna in Bolivien. Frankfurter Beiträge
zur Didaktik der Geographie 10: 117-140.
Hanagarth, W. (1993): Acerca de la geoecología de las sabanas del Beni en el Noreste de Bolivia. Instituto de Ecología, La Paz.
Ibisch, P.L., R. Müller & C. Nowicki (2001): El bio-corredor Amboró-Madidi – primeros insumos botánicos para un Plan de Conservación. Revista
de la Sociedad Boliviana de Botánica 3(1/2): 64-103.
IPCC (2001a): Third Assessment Report (of Working Group I of the Intergovernmental Panel on Climatic Change) – Climate change 2001: the
scientific basis (Summary for Policymakers).
IPCC (2001b): Third Assessment Report (of Working Group II of the Intergovernmental Panel on Climatic Change) – Climate change 2001: impacts,
adaptation and vulnerability (Summary for Policymakers).
Jones, P. (1991): The CIAT Climate Database Version 3.41, Machine Readable Dataset. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali,
Colombia.
Kessler, A. (1973): Zur Klimatologie der Strahlungsbilanz auf der Erdoberfläche. Erdkunde 17: 1-10. Bonn.
Kessler, A. & F. Monheim (1969): Der Wasserhaushalt des Titicacasees nach neuen Messergebnissen. Erdkunde 22: 275-283.
Keller, R. (1961): Gewässer und Wasserhaushalt des Festlandes. Verlagsgesellschaft B.G. Teubner, Leipzig.
Köppen, W. (1918): Klassifikation der Klimate nach Temperatur, Niederschlag und Jahreslauf. Petermanns Mitteilungen 64: 193-203 y 243-248.
Köppen, W. (1923): Die Klimate der Erde. Grundriß der Klimakunde. Berlin, Leipzig.
Kutsch, H. (1978): Das Zerealienklima der marokkanischen Meseta. Transpirationsdynamik von Weizen und Gerste und verdunstungsbezogene
Niederschlagswahrscheinlichkeit. Trierer Geographische Studein 3.
Larcher, W. (1994): Ökologie der Pflanzen, 5. Auflage. UTB für Wissenschaft. Ulmer Verlag Stuttgart.
Lauer, W. (1950): Humide und aride Jahreszeiten in Afrika und Südamerika und ihre Beziehungen zu den Vegetationsgürteln. Diss. Bonn.
Lauer, W. (1951): Hygrische Klimate und Vegetationszonen der Tropen mit besonderer Berücksichtigung Ostafrikas. Erdkunde 5: 284-293.
Lauer, W. (1952): Humide und aride Jahreszeiten in Afrika und Südamerika und ihre Beziehungen zu den Vegetationsgürteln. Bonner Geogr.
Abh. 9: 15-98.
Lauer, W. (1975): Vom Wesen der Tropen – Klimatologische Studien zum Inhalt und zur Abgrenzung eines irdischen Landschaftsgürtels.
Abhandlungen der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse, Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz, Jg. 1975, Nr. 3.
Lauer, W. (1982): Zur Ökoklimatologie der Kallawaya-Region (Bolivien). Erdkunde 36: 223-248.
Lauer, W. (1983): Sobre la valoración geoecológica de regiones secas tropicales/subtropicales. El ejemplo del Sahara. In: Revista Geográfica (Norte
Grande) 10, Santiago de Chile: 63-72.
Lauer, W. (1988): Zum Wandel der Vegetationszonierung in den lateinamerikanischen Tropen seit dem Höhepunkt der letzten Eiszeit. Jahrbuch
der Geographischen Gesellschaft zu Hannover – Festschrift für Wolfgang Eriksen. 1-45. Hannover.
Lauer, W. (1995): Die Tropen - klimatische und landschaftsökologische Differenzierung. Rundgespräch der Kommission für Ökologie der Bayerischen
Akademie der Wissenschaften, Bd. 10, “Tropenforschung". Verlag Friedrich Pfeil, München: 43-60.
Lauer, W. & W. Erlenbach, (1987): Die tropischen Anden. Geoökologische Raumgliederung und ihre Bedeutung für den Menschen. Geographische
Rundschau, 2: 86-95. Westermann-Verlag. Braunschweig.
Lauer, W. & P. Frankenberg, (1978): Untersuchungen zur Ökoklimatologie des östlichen Mexiko. Erläuterungen zu einer Klimakarte 1:500.000.
Colloquium Geographicum 13: 1-134.
Lauer, W. & P. Frankenberg (1981a): Eine Karte der hygrothermischen Klimatypen Afrikas. Erdkunde 35: 245-248.
Lauer, W. & P. Frankenberg, (1981b): Untersuchungen zur Humidität und Aridität von Afrika. Das Konzept einer potentiellen Landschaftsverdunstung.
Bonner Geogr. Abhandlungen 66. Bonn.
Lauer, W. & P. Frankenberg, (1982): Weltkarten der Relation von fühlbarer und latenter Wärme. Erdkunde 36: 137-142.
Lauer, W. & P. Frankenberg, (1986): Eine Karte der hygrothermischen Klimatypen von Europa. Erdkunde 40: 85-94.
45
Lauer, W. & W. Erlenbach (1987): Die tropischen Anden. Geoökologische Raumgliederung und ihre Bedeutung für den Menschen. Geographische
Rundschau 39: 86-95.
Lauer, W.; M.D. Rafiqpoor, & Frankenberg, P. (1996): Die Klimate der Erde - Eine Klassifikation auf ökophysiologischer Grundlage der realen
Vegetation. Erdkunde 50: 275-300.
Lauer, W. & M.D. Rafiqpoor (2002): Die Klimate der Erde – Eine Klassifikation auf der Grundlage der ökophysiologischen Merkmale der realen
Vegetation. Erdwissenschaftliche Forschung, 40. 271 pp.
Lauer, W.; M.D. Rafiqpoor & J. Bendix, (en prensa): Vergleichende Geoökologie der Hochgebirge der nördlichen (Mexiko) und südlichen (Bolivien)
Randtropen sowie der inneren Tropen (Ecuador) - Zur Klimatologie und Ökophysiologie des Páramo de Papallacta, Ostkordillere Ecuador
unter besonderer Berücksichtigung der oberen Waldgrenze. Abhandlungen der Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Akademie der
Wissenschaften und der Literatur, Mainz. Franz Steiner Verlag. Stuttgart.
London, J. & T. Sasamori, (1971): Radiative Energy Budget of the Atmosphere. Space Research 10: 639-649.
Müller, P. (1973): The dispersal centres of terrestrial vertebrates in the neotropical realm. Biogeographica 2: 1-243.
Mulligan, M. (2000) Downscaled climate change scenaria for Colombia and their hydrological consequences. Advances in Environmental Monitoring
and Modelling 1: 3-35.
Papadakis, J. (1965): Potential evaporation. Some considerations on Penman method - a simpler and more accurate formula stomatic evaporimeter.
Edited by the author, Av. Córdoba 4564, Buenos Aires. Argentina.
Papadakis, J. (1966): Climates of the world and their agricultural potentialities. Edited by the author, Av. Córdoba 4564, Buenos Aires. Argentina.
Papadakis, J. (1975): Climates of the world and their potentialities. Edited by the author, Av. Córdoba 4564, Buenos Aires. Argentina.
Penck, A. (1910): Versuch einer Klimaklassifikation auf physiographischer Grundlage. In: Sitzungsberichte der Preussischen Akademie der
Wissenschaften. Physisch-Mathematische Klasse, Nr. 12: 236-246. Berlin.
Penman, H.L. (1948): Natural evaporation from open water, bare soil and grass. Proceedings of the Royal Society A 193: 120-145.
Penman, H.L. (1949): The dependence of transpiration on weather and soil conditions. The Journal of Soil Science 1: 74-89.
Penman, H.L. (1963): Vegetation and hydrology. Technical communication No 53. Commenwealth Bureau of Soils. Harpenden.
Philander, G. (1989): El Niño y la Niña. American Scientist. 77: 451-459.
Popelewski, C.F. & M.S. Halpert (1987): Global and regional scale precipitation patterns associated with El Nino-Southern Oscillation. Monthly
Weather Review 155: 1606-1626.
Riehl, H. (1954): Tropical Meteorology. London. New York.
Ribera, M.O. (1987): Eco-etología de los tiránidos de la sabana estacionalmente inundable de Espíritu, río Yacuma – Beni. Tesis de Licenciatura,
Fac. Cienc. Pur. y Nat., UMSA, La Paz.
Ronchail, J. (1988): Variabilidad del tiempo en Bolivia – La anomalía climática del invierno 1988. Conferencia en la Academia Nacional de Ciencias
de Bolivia, La Paz.
Sapper, K. (1923): Die Tropen. Natur und Mensch zwischen den Wendekreisen. Stuttgart.
Schröder, R. (1983): Niederschlagsverhältnisse und agrarmeteorologische Bedingungen im Einzugsgebiet des Titicacasees. Erdkunde 35: 30-42.
Schwerdtfeger, W. (1976): Appendix II zu A. M. Jonson. The Climate of Peru, Bolivia and Ecuador. World Survey of Climatology, Vol. 12. Amsterdam.
Sellers, W.D. (1965): Physical Climatology. Univ. Of Chicago Press. Chicago.
Thornthwaite, C.W. (1933): Climates of the earth. Geographical Review 23: 433-440.
Thornthwaite, C.W. (1943): Problems in the classification of climates. Geographical Review 33: 233-255.
Thornthwaite, C.W. (1948): An approach toward a rational classification of climate. Geographical Review 38: 55-91.
Thornthwaite, C.W. (1951): The water balance in tropical climates. American Meteorological Society 32: 166-173.
Thornthwaite, C.W. & J.R. Mather, (1951): The role of evapotranspiration in climate. Archiv für Meteorologie, Geophysik und Bioklimatologie, Serie
B 3: 16-39.
Troll, C. (1943): Thermische Klimatypen der Erde. Petermanns Geographische Mitteilungen: 81-89.
Troll, C. (1959): Die tropischen Gebirge. Ihre dreidimensionale klimatische und pflanzengeographische Zonierung. Bonn. Geogr. Abh. 25. Bonn.
Troll, C. (1964): Karte der Jahreszeiten-Klimate der Erde - Mit einer farbigen Karte von C. Troll und KH. Paffen. Erdkunde 18: 5-28.
Watson, R.T., M.C. Zinyowera, R.H. Moss & D.J. Dokken (eds.) (1997): The regional impacts of climate change: an assessment of vulnerability. A
special report of IPCC Working Group II. Intergovernmental Panel on Climate Change. UNEP/WMO.
Weischet, W. (1965): Der tropisch-konvektive und der außertropisch-advektive Typ der vertikalen Niederschlagsverteilung. Erdkunde 19: 6-14.
Weischet, W. (1983): Einführung in die Allgemeine Klimatologie. Teubner Studienbücher. Teubner Verlag, Stuttgart.
Wissmann, H.V. (1948): Pflanzenklimatische Grenzen der warmen Tropen. Erdkunde 2: 81-92.

46 4