Biología

Nutrición y metabolismo celular

NUTRICIÓN CELULAR

TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN EL METABOLISMO

AUTÓTROFOS HETERÓTROFOS

FOTOLITÓTROFOS FOTOORGANÓTROFOS O FOTOHETERÓTROFOS

Energía: de la luz Energía: de la luz

Carbono: del CO2 Carbono: de biomoléculas orgánicas

Vegetales, algas y algunas bacterias Algunas bacterias

QUIMIOLITÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOS O QUIMIOHETERÓTROFOS

Energía: de reacciones químicas Energía: de reacciones químicas

Carbono: del CO2 Carbono: de biomoléculas orgánicas
Algunas bacterias Animales, hongos, protozoos y algunas bacterias

NUTRICIÓN AUTÓTROFA NUTRICIÓN HETERÓTROFA

Entrada de nutrientes Entrada de nutrientes:

• Intercambio de nutrientes a través de la membrana • Intercambio de sustancias a través de la membrana
• Captura
• Ingestión
• Digestión
• Defecación

Metabolismo Metabolismo

Excreción Excreción

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Joaquín Rodríguez Piaya
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Pinocitosis

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Joaquín Rodríguez Piaya
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METABOLISMO CELULAR

CONCEPTO DE METABOLISMO CELULAR

Todas las células necesitan energía para poder desarrollar sus funciones. Esta energía la van a conseguir mediante la
degradación de moléculas orgánicas que encierran energía química en sus enlaces. Además todas las células van a necesitar
sintetizar una serie de moléculas para poder reparar sus estructuras o formar otras nuevas. Por ejemplo, degradarán los lípidos
para conseguir energía química y podrán sintetizar proteínas para formar estructuras o crear enzimas.
Al conjunto de todos estos procesos se le llama metabolismo celular. Por tanto, el metabolismo celular es el conjunto de todas
las reacciones químicas que ocurren en el interior de la célula.
Las reacciones químicas están encadenadas de forma que el producto de una reacción es el sustrato o metabolito de la
siguiente.
Cada uno de los conjuntos de reacciones encadenadas que constituyen el metabolismo reciben el nombre genérico de vía o
ruta metabólica.
Estas reacciones pueden clasificarse en dos grandes grupos:
• Anabolismo celular: es el conjunto de reacciones químicas constructivas encaminadas a la formación de nuevas
moléculas. Son reacciones de síntesis de macromoléculas (polímeros) a partir de sus componentes básicos (monómeros).
Por ejemplo, la síntesis de una proteína a partir de los aminoácidos. En cualquier reacción anabólica la célula tiene que
construir y para ello debe gastar parte de la energía que tiene acumulada en forma de ATP. La energía química que se
libera en la hidrólisis de ATP (que pasa a ADP) no se pierde sino que servirá para formar el enlace correspondiente de la
macromolécula que está en construcción. En el anabolismo pues, se parte de moléculas orgánicas sencillas o de moléculas
inorgánicas, pobres en energía química y se llega a conseguir moléculas orgánicas complejas y ricas en energía química,
ello supone un gasto del ATP almacenado por la célula.






• Catabolismo celular: es el conjunto de reacciones químicas destructivas encaminadas a la descomposición de moléculas
grandes en otras más sencillas. Por ejemplo la hidrólisis del glucógeno para conseguir glucosa. En el catabolismo celular se
parte de moléculas orgánicas compleja que contienen gran cantidad de energía química y tras las oportunas reacciones
químicas, se consiguen productos inorgánicos o
productos orgánicos más sencillos y en cualquier caso
con menor contenido energético. La energía química que
se libera en la destrucción de la molécula servirá para la
síntesis del ATP.

El nucleótido ATP funciona como moneda energética dentro
de las células. En toda reacción química en la que se precisa
energía se gasta ATP lo que supone la ruptura de esta
molécula y la liberación de un grupo fosfato. De manera
inversa, cuando la célula necesita almacenar energía se forma
ATP por fosforilación del ADP.
Desde el punto de vista químico, el metabolismo consiste en
reacciones de oxidación-reducción, y por ello existe una
relación directa entre el grado de oxidación de un compuesto
orgánico y su contenido energético, de forma que cuanto
más reducido sea el compuesto orgánico mayor es la
energía química que contiene y cuanto más oxidado, menor
es su energía. En este sentido, las reacciones catabólicas, de degradación, suponen la oxidación de la materia orgánica con el
consiguiente desprendimiento de la energía que encierra y los procesos anabólicos suponen la reducción de la materia y por lo
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tanto un incremento de la energía que contienen. Las reacciones anabólicas, consumidoras de energía están en equilibrio con
las reacciones catabólicas, liberadoras de energía.

REACCIONES REDOX COMPUESTO OXIDADO COMPUESTO REDUCIDO

AH + B → A + BH A BH

A + B → A+ + B – A + B –

CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX

REACCIONES DE OXIDACIÓN REACCIONES DE REDUCCIÓN

Eliminación de hidrógeno Adición de hidrógeno

Eliminación de electrones Adición de electrones

Liberación de energía Almacenamiento de energía

Por último, hay que señalar que la división del metabolismo en anabolismo y catabolismo, obedece solo a una finalidad
didáctica porque ambos tipos de procesos se dan conjuntamente en el tiempo y en el espacio.

Características de las reacciones metabólicas:
• Se forman nuevas sustancias (productos) a partir de los reactivos o metabolitos.
• Hay un intercambio de energía entre los compuestos reaccionantes y el medio que las rodea.
• Las reacciones metabólicas suceden en un medio acuoso (en disolución). Además el agua es reactivo o producto en
algunas reacciones metabólicas.
• Están encadenadas y la mayoría están acopladas. La energía liberada en una de las reacciones (exergónica) es captada por
otra reacción (endergónica) que requiere energía.
• Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. Aceleran las reacciones químicas porque disminuyen la energía de
activación de la reacción.
• En reacciones acopladas una misma enzima cataliza las dos reacciones a la vez.

CATABOLISMO CELULAR

____________________ CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO ____________________

El catabolismo es el conjunto de procesos degradativos de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas para obtener
energía que será utilizada por la célula para la producción de calor, la biosíntesis, el movimiento, etc.
Las reacciones catabólicas son muy similares en las células autótrofas y heterótrofas. Consisten en reacciones de oxidación-
reducción. Los compuestos orgánicos son los que se van a oxidar lo que lleva consigo una pérdida de electrones y de iones
+
hidrógeno (H ) o una ganancia de oxígeno. Estos electrones serán captados por diversas moléculas que los van transportando a
lo largo de una cadena. En el transporte de los electrones de una molécula a otra, se va perdiendo energía que será utilizada
+
para la síntesis de ATP. En cuanto a los H son captados por las coenzimas (NAD, FAD) que, consecuentemente, se reducen.
Según el grado de oxidación del sustrato, se pueden distinguir:
• RESPIRACIÓN, se produce cuando las moléculas orgánicas se oxidan completamente formándose anhídrido carbónico
y agua. Se obtiene la máxima cantidad de energía química en forma de ATP.
• FERMENTACIÓN, se produce cuando hay una oxidación incompleta, es decir, en el resultado de las reacciones
químicas hay un producto orgánico aunque de menor energía que el inicial.
Atendiendo a la naturaleza de la molécula orgánica que se oxida:
• CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
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• CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
• CATABOLISMO DE LOS PRÓTIDOS
• CATABOLISMO DE LOS ÁCIDO NUCLEICOS

____________________ CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS ____________________
Los animales ingerimos disacáridos o polisacáridos en nuestra dieta. Estos compuestos son degradados en nuestro tubo
digestivo apareciendo unos componentes más sencillos, los monosacáridos, de los que el más frecuente es la glucosa. Por ello
todo el catabolismo de los glúcidos se basa en estudiar la degradación de la glucosa. Igualmente, el catabolismo de los glúcidos
en los seres autótrofos también puede reducirse al de la glucosa.
La degradación de la glucosa se produce en varias etapas:
• GLUCÓLISIS, se produce en el hialoplasma. Es una vía universal que se realiza tanto en células procariotas como en
eucariotas. A partir de una molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.
A partir de aquí el ácido pirúvico puede tomar dos vías diferentes:
• VÍA AEROBIA O RESPIRACIÓN CELULAR. Se requiere la presencia de oxígeno. Se consigue la oxidación total del ácido
pirúvico de forma que como productos resultantes quedan CO2 y H2O. Puesto que la oxidación es total, se obtiene el
máximo de energía química en términos de ATP. Esta vía aerobia se realiza en las mitocondrias e incluye dos procesos
bioquímicos sucesivos:
o CICLO DE KREBS, tiene lugar en la matriz de la mitocondria
o CADENA RESPIRATORIA, ocurre en la membrana mitocondrial interna.
• VÍA ANAEROBIA O FERMENTACIÓN. No se requiere la presencia de oxígeno. Es una vía de degradación muy rápida, pero
la oxidación del piruvato no es completa. Se consigue otro compuesto orgánico y por tanto se obtiene menor cantidad de
energía química en forma de ATP. Distintos tipos de organismos realizan diferentes procesos fermentativos, los de mayor
interés para el hombre son la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.

GGLUCÓLISIS .

La glucólisis es un conjunto de reacciones anaeróbicas (no precisa la presencia de oxígeno) que degradan la glucosa (6C) ,
transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). Se obtiene energía química en forma de ATP y se produce la
oxidación del sustrato (se pasa de un aldehído a un ácido) y la reducción de coenzimas. Estas características identifican a la
glucólisis como una vía catabólica. Se produce en el hialoplasma celular.
Balance energético de la glucólisis. Consiste en la cuantificación de la energía obtenida y gastada en forma de ATP a lo largo de
+
toda la vía catabólica, la cuantificación de las coenzimas reducidas formados y gastados (NADH + H ) y la cuantificación de los
productos obtenidos.
• ATP. En el proceso se gastan 2 moléculas de ATP y más tarde se generan 4. Por tanto como balance energético de la
glucólisis, se ganan 2 ATP.
+
• NADH + H . En toda la vía no se gasta ninguna molécula de coenzima reducidas, y se ganan dos moléculas. Por tanto el
+
balance global es la ganancia de 2 NADH + H . El balance de las coenzimas reducidas es importante porque serán generadoras
de ATP en procesos catabólicos posteriores.
• PRODUCTOS OBTENIDOS. Por cada molécula de glucosa que entra en la vía glucolítica, se generan dos moléculas de ácido
pirúvico.
El manteniendo de la glucólisis requiere la presencia de NAD y esta sustancia es escasa en el hialoplasma, por tanto hay que
recuperar el NAD a partir del NADH2. La oxidación se puede realizar por dos vías distintas:
o Si la célula dispone de oxígeno, se recupera en la mitocondria mediante la cadena respiratoria.
o Si la célula no dispone de oxígeno, se recupera por un proceso de fermentación.
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis puede seguir dos caminos o vías :
o Ruta aerobia, es la degradación del acido pirúvico en presencia de oxígeno. Se lleva a cabo mediante el ciclo de Krebs
y posteriormente la cadena respiratoria.
o Ruta anaerobia, no se precisa la presencia de oxígeno. Esta ruta se llama fermentación.

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VVÍA AEROBIA: REPIRACIÓN CELULAR .

Mediante la respiración celular se consigue oxidar al máximo el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis obteniéndose como
productos resultantes CO2 y H2O y la máxima cantidad de energía química en forma de ATP. Se realiza mediante dos procesos
sucesivos que tienen lugar en las mitocondrias y se requiere la presencia de oxígeno.

CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs es la fase intermedia de la degradación aerobia de la glucosa, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Lleva el
nombre de su descubridor, Krebs (1938), también se llama ciclo de los ácidos tricarboxílicos porque consiste en una sucesión
de reacciones químicas entre ácidos que tienen tres grupos carboxílicos. Otro nombre que recibe es ciclo del ácido cítrico
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porque comienza y termina en este ácido.

El ciclo tiene una naturaleza anfibólica, ello significa que es una encrucijada de vías catabólicas y punto de partida de vías
anabólicas.
o Vías catabólicas: el ciclo de Krebs es el punto de convergencia de varias rutas:
§ De azúcares, mediante la glucólisis, que es la vía más universal de degradación de azúcares, se forma ácido pirúvico
que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradación en forma de acetil CoA.
§ De ácidos grasos, mediante la Beta-oxidación o hélice de Lynen, se degradan hasta liberar como productos finales
varias coenzimas y acetil CoA que también se incorpora al ciclo de Krebs.
§ De numerosos aminoácidos que se incorporan a esta ruta para su degradación, en forma de acetil-CoA o en forma de
compuestos intermedios del ciclo (ácido oxalacético y ácido cetoglutárico por ejemplo).
o Vías anabólicas. Por otra parte en el ciclo de Krebs se originan productos que serán puntos de partida para las rutas
anabólicas. Por ejemplo, el ácido málico y el oxalacético producidos en el ciclo son punto de partida para la
neoglucogénesis o proceso de formación de la glucosa.
No obstante, el ciclo de Krebs es prioritariamente considerado como una ruta catabólica. El ciclo comprende reacciones de
oxidación-reducción. Los productos que se oxidan son los ácido tricarboxílicos, y las sustancias que se reducen son coenzimas
+ +
como el NAD y FAD . Estas coenzimas, ya en estado reducido pasarán a la siguiente fase catabólica, que es la cadena
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respiratoria donde volverán a oxidarse generando en el proceso energía química en forma de ATP. El ácido pirúvico
procedente del hialoplasma se une a proteínas transportadoras específicas que le permiten atravesar la membrana
mitocondrial externa e interna y llegar hasta la matriz mitocondrial. En la matriz se lleva a cabo el ciclo de Krebs, pero el
piruvato debe sufrir una serie de transformaciones para poder incorporarse al ciclo de Krebs. Estos procesos químicos se
denomina descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, lo llevan a cabo un complejo enzimático llamado complejo piruvato
deshidrogenasa. La reacciones químicas que se producen sobre el ácido pirúvico consisten en:
• Descarboxilación, pérdida de CO2
+ +
• Deshidrogenación, pérdida de 2 H que serán recogidos por NAD (se forma NADH+H). El resultado
es el ácido acético.
• El acético se une a una coenzima (CoA), formándose un complejo llamado acetil CoA. Esta sustancia
se incorpora al ciclo de Krebs.
El carácter catabólico de la ruta se manifiesta por las reiteradas reacciones de oxidación del sustrato y la
reducción de coenzimas. A lo largo del ciclo de Krebs se producen cuatro reacciones de este tipo con la
+
consiguiente formación de NADH + H y FADH2.
Además toda ruta catabólica se caracteriza por la obtención de energía química. En el ciclo de Krebs se obtiene tan solo una
molécula de GTP (equiparable al ATP).
Balance energético del ciclo del Krebs: aparentemente, el rendimiento energético del ciclo de Krebs no es muy importante,
tan solo un GTP por molécula de ácido acético activado. Sin embargo, a pesar de esta escasez aparente de energía, la
verdadera contribución del ciclo de Krebs al metabolismo es la obtención de electrones de alta energía. En el ciclo de Krebs se
forman gran número de coenzimas reducidas que al pasar a la cadena respiratoria producirán ATP. Concretamente, por cada
NADH+H se formarán 3 ATP y por cada FADH2 se formarán 2 ATP.
Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtiene:
• ATP: En el ciclo se forma una molécula de GTP, transformable en ATP
• COENZIMAS REDUCIDAS: una molécula de FADH2 y tres moléculas de NADH
• PRODUCTOS OBTENIDOS: queda libre un CoA, que puede ser reutilizado y se libera CO2 como producto de desecho. En
la glucólisis se obtenían dos moléculas de ácido pirúvico, por tanto aparecen dos moléculas de acetil-CoA por cada
glucosa degradada y son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs para degradar una molécula de glucosa. Esto es
importante tenerlo en cuenta porque los balances energéticos suelen referirse a la glucosa.

CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria es la fase final en la degradación de la glucosa. Tiene lugar en las crestas mitocondriales. En la glucólisis
y en el ciclo de Krebs se van produciendo una serie de reacciones de oxidación y consecuentemente se van liberando
electrones que son captados por diversas coenzimas que quedan reducidos. Pues bien, toda la cadena respiratoria consiste en
un conjunto de moléculas conectadas entre sí que aceptan los electrones liberados por las coenzimas y los van transportando
de una molécula a otra formando una cadena de transporte electrónico (o cadena respiratoria) de aproximadamente unas 15
moléculas. El aceptor final es el oxígeno que queda ionizado uniéndose con 2 iones hidrógeno para formar agua. Como
veremos más adelante, algunas moléculas de la cadena respiratoria transportan solamente electrones, pero otras tienen
capacidad para transportar los electrones y además bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el interior del
espacio intermembranoso.
Las proteínas transportadoras están agrupadas en tres grandes complejos y cada uno de ellos tiene una afinidad por los
electrones mayor que el anterior (al contrario de lo que ocurre en la fotosíntesis). Los electrones descienden en cascada desde
+
el NADH + H hacia los grandes complejos transportadores, situados en niveles energéticos cada vez menores hasta que
finalmente son trasferidos al oxígeno.
+
El transporte de electrones puede comenzar a partir de cualquiera de las coenzimas, el NADH + H , cede los electrones al
complejo I, el FADH2 los cede a la coenzima Q, al que también van a parar los del complejo I. El coenzima Q transfiere los
electrones al complejo II que a través del citocromo c los pasa hasta el complejo III. Finalmente, los electrones reducen al
oxígeno y forman agua.
Entre las moléculas de la cadena respiratoria hay transportadores de electrones y transportadores de hidrógeno. Cuando uno
de estos es oxidado, los protones quedan libres en la matriz de la mitocondria. La energía que se libera en el transporte de
electrones es utilizada para bombear iones hidrógeno hacia el espacio intermembranal donde se van acumulando. Así se
origina un gradiente electroquímico de protones, es decir, un gradiente de concentración (o lo que es lo mismo, de pH) y un
+
gradiente eléctrico (potencial de membrana), al ser distinta la distribución de H a ambos lados de la membrana.
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El modelo más aceptado para explicar la fosforilación oxidativa es la teoría quimiosmótica de Mitchell.
+
La energía liberada se invierte en provocar un bombeo de protones (H ) desde la matriz mitocondrial al
especio intermembranal. Esto induce al establecimiento de un gradiente electroquímico, es decir, a la
existencia de una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana interna.
+
Cuando los protones (H ) en exceso en el espacio intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial, lo
hacen atravesando complejos enzimáticos ATP sintetasa, ya que la membrana es impermeable a los
mismos, suministrándoles la energía necesaria para la síntesis de ATP.

La membrana es impermeable a los protones, por ello éstos solo pueden retornar a la matriz mediante la
+
ATP-sintetasa. Esta enzima utiliza la energía acumulada en el gradiente de H para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. La
hipótesis que explica este proceso como dijimos en la fotosíntesis se llama hipótesis quimiosmótica y el resultado en este caso
es la fosforilación oxidativa.
+
Cada NADH + H que llega a la cadena respiratoria cede dos electrones que en su transporte liberan suficiente energía para
+ +
bombear 6 H desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los electrones proceden del FADH2 solo se bombean 4 H
(porque esta sustancia cede los electrones a la coenzima Q).
+
Por cada 2 H que vuelvan a la matriz a través de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP. Por tanto, en la cadena respiratoria, se
+
pueden obtener 3 ATP por cada NADH + H obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA DEGRADACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA EN EL CATABOLISMO
AEROBIO
• ATP: 2 moléculas en glucólisis y 2 en el ciclo de Krebs (2 GTP): TOTAL: 4 ATP
+
• NADH + H :2 moléculas en glucólisis y 6 moléculas en el ciclo de Krebs y 2 moléculas en la descarboxilación oxidativa
+
del piruvato TOTAL: 10 NADH + H (equivalen a 30 ATP)
• FADH2: 2 moléculas en el ciclo de Krebs TOTAL: 2 FADH2 (equivalen a 4 ATP)
BALANCE TOTAL: 38 ATP
Cada molécula de ATP rinde aproximadamente 7,3 Kcal: TOTAL: 292 Kcal. Es la energía que la célula obtiene al degradar
totalmente una molécula de glucosa.

VVÍA ANAEROBIA: FERMENTACIONES .

Las células obtienen su energía por medio de reacciones de óxido-reducción. Las células aeróbicas la obtienen de la
respiración, es decir, de la oxidación total de compuestos orgánicos en la que el oxígeno es el aceptor final de los electrones.
Las células anaeróbicas obtienen su energía mediante reacciones también de oxidación de compuestos orgánicos, pero la
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oxidación no es total por lo que el aceptor final de los electrones es otra molécula también orgánica.
Puesto que la vida surgió en una atmósfera carente de oxígeno, las reacciones anaeróbicas constituyen el mecanismo biológico
más antiguo destinado a obtener energía de los alimentos.
La fermentación es una forma de metabolismo en el que la oxidación del sustrato es parcial y como producto final aparece otro
compuesto orgánico de menor contenido energético que el inicial. El tipo de fermentación toma nombre según el producto
final que se origine: fermentación acética si se forma ácido acético, fermentación láctica si se origina ácido láctico,
fermentación alcohólica si se origina alcohol etílico, etc. Cuando la sustancia que fermenta es una proteína, se denomina
fermentación pútrida o putrefacción. Los procesos fermentativos se producen en el hialoplasma de las células.
Desde el punto de vista energético las fermentaciones son muy poco rentables comparadas con la respiración: por ejemplo a
partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 ATP frente a los 38 ATP sintetizados durante la respiración celular.

FERMENTACION LÁCTICA

La fermentación láctica consiste en la degradación de la glucosa hasta ácido láctico. La glucosa sigue la vía de la glucólisis hasta
degradarse en ácido pirúvico y éste se reducirá a ácido láctico. La fermentación láctica la realizan muchos bacterias llamadas
vulgarmente las bacterias de la leche, pertenecen al género Lactobacillus. Estas bacterias transforman la lactosa en galactosa y
glucosa que posteriormente oxidan a ácido láctico. Microorganismos como Lactobacillus lactis, L. Bulgaricus , L. casei y
Lactobacterium bifidum son muy utilizados en la industria para la fabricación de derivados lácteos, yogures, quesos, leches
ácidas...
La fermentación láctica excepcionalmente, se produce en las células musculares humanas. En estas células cuando se ha
realizado un ejercicio violento o sostenido se gasta mucho oxígeno para la respiración celular, consecuentemente la célula
queda en un ambiente anaerobio, entonces el ácido pirúvico sigue una ruta más rápida para obtener energía y no precisa del
oxígeno. Se forma ácido láctico que en el músculo cristaliza. Al mover el músculo estos pequeños cristales chocan en las células
y entre las células produciendo un dolor característico al que llamamos agujetas.








FERMENTACION ALCOHÓLICA

En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es transformado en etanol y dióxido de carbono. Esta
fermentación la realizan levaduras del género Sacharomyces. Son muy utilizadas en la fabricación de bebidas alcohólicas
dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener distintas bebidas alcohólicas: sidra, vino, cerveza, whisky...
También se utiliza una especie (Sacharomyces cerevisiae) para la fabricación del pan: fermentan los polisacáridos de la harina y
el dióxido de carbono es el responsable del ahuecamiento de la masa, tanto el dióxido de carbono como el etanol desaparecen
en la cocción.

____________________ CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS ____________________

Los lípidos que se ingieren con la dieta tienen un alto valor calórico y todos los organismos los utilizamos como fuente de
energía química. Los triglicéridos y los fosfolípidos son los lípidos más frecuentemente utilizados con esta finalidad. La hidrólisis

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de las grasas y fosfolípidos se produce en el duodeno gracias a la acción de las lipasas. A las células llegan glicerol y ácidos
grasos. El glicerol se puede transformar en una triosa que se incorpora a la glucólisis para ser degradada completamente
mediante el ciclo de Krebs.
Los ácidos grasos sufren una ruta catabólica característica denominada Beta – oxidación o hélice de Lynen. Esta ruta ocurre en
la matriz mitocondrial y consiste en la oxidación progresiva del carbono Beta (C3) del ácido graso de forma que se van
eliminando sucesivamente de dos en dos los carbonos de la cadena hidrocarbonada del ácido. Los pasos se van repitiendo
varias veces, pero cada vez con una molécula de ácido más corta. Los productos resultantes son moléculas de Acetil-CoA que
ingresando en el ciclo de Krebs completarán la degradación.

La beta-oxidación se produce mayoritariamente en la matriz mitocondrial, aunque también se llega a producir dentro de los
peroxisomas.
Previamente, en el hialoplasma de la célula se produce la activación del ácido graso mediante una reacción en la que el ácido
se une a una molécula de CoA con gasto de un ATP. El producto resultante es un acil-CoA que es transportado por una
proteína transportadora hasta la mitocondria.
El balance energético del catabolismo de los ácidos grasos es muy positivo. Por ejemplo, si partimos del ácido palmítico (16C),
se producirán 7 vueltas de la hélice de Lynen para su degradación y se formarán 8 moléculas de acetil-CoA que producirían 96
+
ATP al incorporarse al ciclo de Krebs. A ello hay que sumarle 7 moléculas de FADH2 y 7 de NADH + H correspondiente a las que
se forman en la beta oxidación. Estas coenzimas producirán ATP en la cadena respiratoria. Hay que descontar el ATP
consumido en el proceso de activación del ácido graso. En total dará lugar a 130 ATP.

____________________ CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS ____________________

Las proteínas son una parte muy importante en las dietas. Constituyen una fuente nitrogenada natural.
Representan una fuente de aminoácidos esenciales (aquellos que no se pueden sintetizar y tienen que ser ingeridos en la
dieta).
La degradación de las proteínas se hace en varios puntos del aparato digestivo por medio de proteasas y peptidasas, dando
lugar a aminoácidos que normalmente sirven como monómeros para los procesos anabólicos de la célula, teniendo
fundamentalmente un papel estructural. Pero en casos excepcionales, como una ingesta abusiva de proteínas (dietas
hiperproteicas) o en las dietas de ayuno (que no aportan hidratos de carbono o grasas), los aminoácidos se incorporan a rutas
catabólicas para producir energía (una parte acaba convertida en grasas). En condiciones de ayuno total, puesto que las células
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del cerebro solamente pueden consumir glucosa, se produce la degradación de algunas proteínas del propio individuo para
obtener glucosa a partir de aminoácidos.

El grupo amino de los aminoácido tras una serie de transformaciones va a dar lugar a la urea u otras sustancias que contienen
el ión amonio y que son excretadas como producto de desecho. El resto de la cadena carbonada de los aminoácido se
transforma en unos casos en ácido pirúvico y en otros en productos intermedios del ciclo de Krebs y son degradados a través
de estas vías.
En la degradación tienen lugar dos procesos:
• Eliminación del grupo amino
• Oxidación de la cadena carbonada y obtención de energía (ciclo de Krebs), síntesis de ácidos grasos, etc.
La acumulación de amoníaco es altamente tóxica en las células.
Los animales han desarrollado diversos sistemas para eliminar este compuesto:
• Animales amoniotélicos: excretan directamente el amoníaco. Invertebrados acuáticos, peces de agua dulce.
• Animales ureotélicos: transforman el amoníaco en urea, de menor toxicidad. Mamíferos, peces de agua salada, anfibios
adultos
• Animales uricotélicos: transforman el amoníaco en ácido úrico, compuesto de muy baja toxicidad y que puede ser
almacenado. Insectos, aves y reptiles.

____________________ CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS ____________________

Los ácidos nucleicos se destruyen en el tubo digestivo y la hidrólisis total produce moléculas de pentosas, que son degradadas
a través del catabolismo normal de los glúcidos, y bases nitrogenadas. El catabolismo de las bases púricas y pirimidínicas es
distinto, pero en ambos casos lleva a la formación de urea o amoniaco que serán excretados.



ANABOLISMO CELULAR

____________________ CONCEPTO Y TIPOS DE ANABOLISMO ____________________

El anabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en la célula encaminadas a formar o sintetizar sustancias
complejas y ricas en energía a partir de otras moléculas mucho más sencillas y con un contenido energético menor. De
acuerdo con lo dicho, en todo proceso anabólico hay una incorporación de energía que en último término puede tener varios
orígenes lo cual sirve de criterio para distinguir dos tipos de anabolismo en los distintos tipos de células:
• Anabolismo autótrofo: La energía que se incorpora procede del exterior de la propia célula, de su medio ambiente. Las
células autótrofas son las células vegetales y algunos tipos de bacterias. Todas ellas son capaces de aprovechar distintas
fuentes de energía localizadas en el exterior de la célula. En el anabolismo autótrofo, se parte de sustancias inorgánicas
(agua, dióxido de carbono y sales minerales), prácticamente carentes de energía química y mediante la incorporación de
energía externa se consigue fabricar compuestos orgánicos, ricos en energía química.

• Anabolismo heterótrofo: Las células de los animales, de los hongos y de muchas bacterias son heterótrofas porque solo
pueden utilizar en su anabolismo energía química que procede de la destrucción de compuestos orgánicos que
previamente han sido tomados del exterior. En este caso, por tanto, la fuente de energía procede del interior de la propia
célula. En el anabolismo heterótrofo, se parte de sustancias orgánicas sencillas y con ellas se elaboran otras más
complejas.
Se pueden utilizar otros criterios para clasificar las reacciones anabólicas. Por ejemplo, el tipo de compuestos orgánicos que se
forman y así se distinguen:
• Anabolismo del carbono, si se trata de las reacciones químicas encaminadas a formar compuestos hidrocarbonados,
como glúcidos, lípidos etc.
• Anabolismo del nitrógeno, si se trata de la formación de los compuestos orgánicos que contienen nitrógeno, como los
aminoácidos y por tanto las proteínas, las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos, etc.
• Anabolismo del fósforo, si se trata de formar los compuestos que contienen este elemento, etc.
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____________________ ANABOLISMO AUTÓTROFO ____________________

El anabolismo autótrofo se caracteriza por la síntesis de compuestos orgánicos, ricos en energía química, a partir de sustancias
inorgánicas, muy sencillas y carentes de energía, mediante la captación y asimilación de energía procedente del exterior de la
célula. El anabolismo autótrofo puede ser de dos tipos fijándonos nuevamente en el criterio del origen de la energía:
• Fotosíntesis. En el proceso de anabolismo autótrofo denominado fotosíntesis la energía que se utiliza es la energía solar.
Solo las células vegetales (plantas y algas) y las cianobacterias son capaces de utilizar esta fuente de energía y son, por
tanto, fotosintéticas o fotoautótrofas.
• Quimiosíntesis. Las células quimiosintéticas o quimioautótrofas son capaces de absorber la energía que se libera en
ciertas reacciones químicas exergónicas que se produzcan en el medio externo cercano a la célula. Las bacterias
nitrificantes, las sulfobacterias y las ferrobacterias, pueden realizar la quimiosíntesis.

FFOTOSÍNTESISI.

La fotosíntesis puede definirse como la transformación de energía lumínica en energía química. En una primera fase, la célula
autótrofa capta la energía lumínica y la transforma en energía química (en forma de ATP y coenzimas reducidas) y
posteriormente, en una segunda la energía química es utilizada para formar compuestos orgánicos. Desde el punto de vista
químico, como todo proceso anabólico, es un conjunto de reacciones de reducción de sustratos: el dióxido de carbono se
reduce a azúcares, los nitratos se reducen a amoniaco y los sulfatos a sulfuros.

El proceso puede ser:
• Fotosíntesis oxigénica: en la que la energía lumínica también va a ser utilizada para producir la fotólisis del agua que
consiste en la descomposición de esta molécula en sus dos componentes. El agua cede los electrones a la cadena
electrónica, el hidrógeno del agua será utilizado para reducir las sustancias y el oxígeno será liberado como producto
de desecho. Este proceso lo realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

• Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: que realizan las bacterias purpúreas y las verdes del azufre. En este proceso,
los electrones proceden del sulfuro de hidrógeno, en vez del agua, y por tanto se desprende azufre en vez de oxígeno.
El azufre en unos casos se acumula en el interior de la bacteria y en otros se expulsa al exterior como producto de
desecho.

La fotosíntesis se lleva a cabo en dos fases esencialmente distintas:
• Fase luminosa, fotodependiente y fotoquímica: Es imprescindible la luz solar para que pueda llevarse a cabo. Es una fase
esencialmente fotoeléctrica, en la que se produce la captación o absorción de la energía lumínica. También se producirá la
transformación de esta energía lumínica en energía química en forma de ATP. Como productos finales de esta fase se
+
consiguen ATP y NADPH + H que serán utilizados en la fase siguiente. Esta fase lumínica tiene lugar en la membrana de
los tilacoides.
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• Fase oscura, no dependiente de la luz o biosintética: Se llama así porque no es necesaria la presencia de luz para que se
lleve a cabo, puede realizarse con o sin luz solar. Se trata de una fase puramente bioquímica. Los productos obtenidos en
+
la fase lumínica, son utilizados como fuente de energía (el ATP) y como sustancia reductora (el NADPH + H ) para formar
los compuestos orgánicas. Esta fase se desarrolla en el estroma de los cloroplastos.

FASE LUMINOSA, FOTODEPENDIENTE Y FOTOQUÍMICA

Un fotosistema (PS) está constituido por un conjunto de pigmentos fotosintéticos y de proteínas de membrana que están
especializados en la captación de la energía lumínica. Todos los pigmentos de cada fotosistema constituyen un complejo
antena. Cada complejo antena está formado por entre 200 y 400 moléculas de distintos tipos de pigmentos (clorofilas,
ficocianina, ficoeritrina, xantofilas, carotenos...). La presencia de numerosos y diversos pigmentos optimiza la capacidad de
absorción puesto que cada pigmento absorbe la energía lumínica de una determinada longitud de onda con lo cual al haber
distintos tipos, es mayor la variedad de energía lumínica que se absorbe. (Dentro
del espectro de radiación electromagnética que emite el sol, la energía lumínica o
visible que utilizan las plantas, pertenece a la radiación comprendida entre los 380 y
750 nm de longitud de onda). Conexionando los pigmentos entre si, aparecen en el
complejo antena algunas proteínas intermembranales. Los PS están integrados en
las membranas tilacoidales.
Además del complejo antena, cada fotosistema contiene un centro de reacción.
Está formado por un pigmento denominado pigmento diana y diversas proteínas. El
pigmento diana es un tipo característico de clorofila que recibe finalmente la
energía absorbida por los pigmentos del complejo antena. Todos los pigmentos
fotosintéticos del complejo antena absorben energía lumínica de
distinta longitud de onda, y provoca en ellos procesos de excitación
electrónica que se van transmitiendo de una molécula a otra como
en una estructura de embudo hasta que finalmente la energía
canalizada es recibida por el pigmento diana.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas:
• FSI: contiene diversos pigmentos y numerosas proteínas
asociadas. Este PSI tiene el máximo de absorción de energía
lumínica para longitud de onda de 700 nm, es decir que es la
radiación electromagnética de esta longitud de onda la que más
absorbe. El pigmento diana es la llamada clorofila a P700. El FSI
abunda en las membranas tilacoidales, es decir el aquella
membranas que no forman grana.
• FSII: se diferencia por la presencia de algunos pigmentos diferentes, y también por tener el máximo de absorción para una
longitud de onda de 680nm. El FSII aparece como grandes partículas ovaladas 12-16 nm incrustadas en la hemimembrana
que da al espacio intratilacoidal. Abundan en los tilacoides de los grana y escasean en los del estroma.
Ambos fotosistemas están conectados mediante una cadena de moléculas de transporte de electrones.

La fase luminosa tiene dos modalidades:
–
Ø Transporte acíclico de e
Ø Intervienen los dos fotosistemas
Ø Se da la fotólisis del agua
Ø Se genera oxígeno.
Ø Se forma ATP
+
Ø Se originan sustancias reducidas (NADPH + H )
–
Ø Transporte cíclico de e
Ø No interviene el FS II
Ø No hay fotólisis del agua
Ø No se reduce el NADP
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Ø Solamente se obtiene ATP

• Captación de energía por parte de los pigmentos fotosintéticos
• Se produce un flujo de electrones en contra de gradiente termodinámico
• Va de compuestos reducidos a otros menos reducidos.
• Los pasos en contra de gradiente se hacen gracias a la energía luminosa.
• Esta etapa ocurre en las membranas de los tilacoides.
–
Cuando un fotón choca con un e de un pigmento fotosintético, éste salta a posiciones más alejadas, pudiendo :
–
• perderse y dejando al átomo ionizado (el pigmento que contiene dicho átomo queda con un defecto de e (oxidado))
• volver a su posición inicial soltando al fotón

La excitación de la clorofila
La energía captada por los fotosistemas se expresa en forma de fotones luminosos (hy). Cuando un fotón incide sobre un
átomo cualquiera, este se excita. La excitación consiste en que uno o varios de los electrones que rodean al núcleo del átomo

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va pasando hacia orbitales exteriores, de mayor
-
energía y si la excitación es muy alta el e sale del
influjo atómico y escapa, quedando el átomo ionizado,
-
es decir cargado positivamente y con afinidad por e
(con tendencia a ganar electrones). Este proceso de
fotoexcitación se produce a nivel de la clorofila del PSII
y posteriormente del PSI. La energía contenida en los
fotones de la luz se emplea para impulsar
determinados electrones de la molécula de clorofila
P680 y P700 alfa que constituyen el centro de reacción
del PSII y del PSI respectivamente.
Al tener algunos electrones excitados, la clorofila alfa
posee una gran tendencia a cederlos a otro compuesto
aceptor, es decir, queda convertida en un reductor
muy potente. Los electrones activados serán
desplazados a lo largo de una cadena de transporte
que los llevarán finalmente hasta el aceptor final que
es el NADP que quedará reducido a NADPH + H.
Durante el proceso de transporte, los electrones van
perdiendo energía que es aprovechada para bombear
protones a través de la membrana del tilacoide, y esto
crea un gradiente electroquímico que es aprovechado
para sintetizar ATP.

Fotofosforilación
El ATP se crea mediante un proceso llamado fotofosforilación. El mecanismo ha quedado explicado mediante la hipótesis
quimiosmótica postulada por Mitchell (1961) y hoy en día en vigor. Durante el proceso de transporte de electrones se va
liberando energía que permite que algunas proteínas de la cadena de transporte electrónico bombeen protones desde el
estroma al interior del tilacoide. Así se origina un gradiente electroquímico de protones al ser diferente la distribución de
+
protones hidrógeno a ambos lados de la membrana del tilacoide. (Un gradiente de concentración de H , o lo que es lo mismo
de pH, (pH ácido, en torno a 5, en el tilacoide y pH básico, en torno a 8, en el estroma) y un gradiente eléctrico o potencial de
membrana (carga+ en el interior y carga - en el estroma). El paso de los protones a través de las ATP- asas situadas en la
membrana tilacoidal proporciona la energía necesaria para la síntesis del ATP mediante la fosforilación del ADP.
Fotólisis de agua
Los fotones captados por el PHII van a servir también para producir la fotolisis del agua. El agua se descompone en sus
+
componentes H y O2 . Los dos electrones servirán para reponer los perdidos por la clorofila alfa del PSII quedando nuevamente
+
neutralizado y los H quedarán en el interior del tilacoide y servirán para crear el gradiente electroquímico imprescindible para
la fotofosforilación. El O2 es expulsado como producto de desecho.

Tras conocer estas características básicas, podemos estudiar el PROCESO:
La energía lumínica (en forma de fotones) es captada por el PSII que los transmite al centro de reacción y concretamente a la
molécula diana que es la clorofila P680. Esta molécula pierde un par de electrones y queda por tanto oxidada. El par de
electrones es captado por un primer aceptor que los transfiere a la plastoquinona que queda reducida. Esta molécula es un
lípido lo que permite que pueda moverse por la membrana.
Parte de la energía recibida por el PSII produce la excitación de la molécula de agua produciéndose la fotólisis. En este proceso
+ -
se liberan oxígeno como producto de desecho, y además 2 H y 2 e . Los iones hidrógeno quedarán en el espacio intratilacoidal
y serán importantes para la formación del gradiente electroquímico que permitirá la formación del ATP. En cuanto a los dos
electrones, servirán para reponer los perdidos por la clorofila del PSII que de esta forma quedará nuevamente reducida.
Los electrones pasarán en la cadena de transporte electrónico, de la plastoquinona a un complejo de proteínas que van
asociadas a citocromos, es el llamado complejo citocromo b-f. En este complejo enzimático, no solo se transfieren los
electrones sino que pueden utilizar la energía liberada en el transporte electrónico para bombear protones desde el estroma
hacia el interior del tilacoide.
Los electrones son transferidos después a la proteína plastocianina. Esta proteína es el dador de electrones del PSI. A este nivel

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vuelve a captarse energía lumínica que excita al pigmento diana del centro de reacción del PSI que es la clorofila P700. Este
pigmento sufre una fotoexcitación y pierde electrones quedando oxidada. Se vuelve a reducir al recoger los electrones cedidos
por la plastocianina.
-
Los 2 e liberados en el PSI pasan por el siguiente transportador, la ferrodoxina que finalmente cede los electrones al NADP que
+
al reducirse queda como NADPH + H . Para que un par de electrones recorran ambos fotosistemas son necesarios los impactos
de dos fotones en cada fotosistema. El aceptor final, el NADP, recoge dos electrones para quedar reducido, de manera que
intervienen 4 fotones, dos en cada fotosistema, y así:
- + +
NADP + 2 e + 2 H --------> NADPH + H

La energía que se va liberando en el transporte de electrones es aprovechada para el bombeo de protones hacia el interior del
+
tilacoide creándose un gradiente electroquímico de H que según la teoría quimiosmótica es el responsable de la síntesis del
ATP.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

+
Para transformar la materia inorgánica en materia orgánica se necesita más ATP que NADPH + H de manera que existe un
+
mecanismo por el cual se crea ATP sin formarse NADPH + H . Este mecanismo se llama fotofosforilación cíclica frente al tipo
anterior que es no cíclica.
En la fotofosforilación cíclica los electrones que proceden de la P700 del PSI no pasan al NADP sino que vuelven un paso hacia
atrás en la cadena. Pasan de la ferrodoxina al complejo bf y a la plastocianina. En este transporte se libera la energía necesaria
para el bombeo de protones y la síntesis de ATP. Comparando las dos fotofosforilaciones, vemos que en la no cíclica la acción
+
conjunta del PSI y PSII provoca la fotolisis del agua, lo que libera oxígeno y se forma NADPH + H . En la fotofosforilación cíclica
solo interviene el PSI y se produce ATP sin obtener NADPH + H ni oxígeno.

FASE OSCURA, NO DEPENDIENTE DE LA LUZ O BIOSINTÉTICA

Se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir
de sustancias inorgánicas.
Se utiliza:
Ø Como fuente de C: CO2
Ø Como fuente de N: nitratos
Ø Como fuente de S: sulfatos
La síntesis de compuestos de C se hace mediante un proceso cíclico que recibe el nombre de Ciclo
de Calvin, que tiene varios pasos:
Ø Fijación del CO2 mediante la RUBISCO
Ø Reducción del CO2
Ø Regeneración de la ribulosa 1,5 difosfato

Es un conjunto de reacciones bioquímicas que se realizan aun en ausencia de luz, pero en las que son
imprescindibles los productos formados en la fase lumínica. El ATP y el NADPH2, proporcionan en esta
segunda fase la energía química y el poder reductor que requieren los compuestos inorgánicos para ser
transformados en orgánicos. Estas reacciones se inician en el estroma del cloroplasto y continúan en el
hialoplasma.
Vamos a referirnos fundamentalmente a la trasformación de dióxido de carbono en azúcares, pero para
obtener todos los principios inmediatos hay que incorporar además otros compuestos inorgánicos como
nitratos, (fuente de nitrógeno para las plantas), sulfatos y fosfatos.
La ruta de reducción fotosintética del dióxido de carbono es de carácter cíclico y fue descubierta en los años 50 por Calvin y su
equipo de la Universidad de Berkeley, en California. A dicha ruta se le conoce como ciclo de Calvin :
El dióxido de carbono se incorpora a una molécula de 5 átomos de carbono, dando origen a un compuesto intermedio,
formado por 6 átomos de carbono, que se descompone rápidamente en dos moléculas 3 carbonos. La enzima que cataliza esta
reacción es la ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa o RUBISCO. Esta enzima trabaja con lentitud, ya que transforma tres
moléculas de sustrato por segundo, cuando lo normal es que una enzima transforma unas 1000 moléculas por segundo. Por
tanto, son necesarias muchas moléculas de enzima para que el cloroplasto funcione con eficacia, lo que explica que el 50% de
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las proteínas del cloroplasto sean ribulosa difosfato carboxilasa, proteína que se convierte en la enzima más abundante en la
Naturaleza.
Por cada 3 CO2 que se fijan en el ciclo de Calvin, se forman 6 moléculas de 3P-gliceraldehído. De estas solo una va a servir para
sintetizar glúcidos y las otras cinco servirán para regenerar la ribulosa 1,5 dP.
El 3P gliceraldehído que se forma se utiliza principalmente para la formación de glucosa y fructosa por una vía anabólica muy
similar al proceso inverso de la glucólisis que ocurre en el hialoplasma. La unión de glucosa y fructosa origina sacarosa y este
disacárido desempeña en las plantas un papel similar a la glucosa en los animales, ya que es la forma de transporte del azúcar
vegetal.
Parte del 3P-gliceraldehíodo queda en el estroma y puede servir para diversas síntesis de ácido grasos y aminoácidos.
Si el ciclo de Calvin no tuviera desviaciones no serviría de nada porque como vemos se vuelve al mismo punto de partida
siempre, y además se pierde mucho ATP. Pero hay un punto clave representado por el 3P-gliceraldehído. A partir de una cierta
cantidad de esta sustancia se recupera la ribulosa, pero el resto sale del ciclo para formar los compuestos orgánicos sencillos
que son la base para formar otros más complejos.

Balance energético (Ecuación global)
Por cada vuelta del ciclo de Calvin se gastan:
• 3 moléculas de ATP
+
• 2 moléculas de NADPH + H
• 1 molécula de CO2. Por cada tres moléculas de CO2 que se fijan en el ciclo de Calvin se regenera la molécula de
ribulosa y se obtiene una molécula de 3P-gliceraldehído que sale del ciclo para dar lugar a glucosa. Por tanto, por
cada molécula de glucosa que se logra sintetizar se fijan 6CO2.
Para conseguir fabricar una molécula de glucosa el balance total será:
• ATP................... 3 x 6 = 18 ATP
+ +
• NADPH + H ..... 2 x 6 = 12 NADPH + H
La ecuación global será:

+ +
6 CO2 + 12 (NADPH + H ) + 18 ATP = 1 hexosa + 12 NADP + 18ADP + Pi

FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO DE FOTOSINTESIS
• Concentración de dióxido de carbono.- Cuanto mayor sea la concentración de dióxido de carbono en el medio, mayor será
la velocidad de fotosíntesis, hasta un límite en el que todas las enzimas implicadas están saturadas.
• Concentración de oxígeno.- Cuanto mayor es la concentración de oxígeno menor es la velocidad de fotosíntesis porque si
hay mucho oxígeno se ve favorecida la respiración y muchos compuestos son comunes para ambos procesos con lo que se
ven totalmente acaparados por el proceso respiratorio.
• Concentración de agua.- Aumenta la velocidad cuanto mayor es la concentración pues cuando hay poco agua se cierran
los estomas de las hojas y no entra apenas dióxido de carbono. Por otra parte el agua es necesario en la fase lumínica para
que pueda producirse la fotolisis.
• Temperatura.- En términos generales el aumento de temperatura produce un aumento de la velocidad hasta un cierto
límite en el que las enzimas se desnaturalizan, pero además cada especie vegetal tiene una temperatura óptima de
fotosíntesis. Las reacciones fotoquímicas de la fase lumínica son independientes de la temperatura, pero las reacciones de
la fase oscura aumentan su velocidad de reacción con la temperatura.
• Intensidad lumínica.- En general cuanto mayor es la intensidad lumínica mayor es el rendimiento, aunque sobrepasado un
límite puede producirse la desnaturalización de las proteínas. Si la iluminación desciende por debajo de un límite, el
oxígeno desprendido por fotosíntesis es compensado por el consumido en la respiración, pudiendo incluso superarse este
punto. (Se llama punto de compensación).

FOTORRESPIRACIÓN
Ø Se produce cuando el ambiente es seco y cálido
Ø Los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua

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Ø Entonces el oxígeno producido por la fotosíntesis alcanza grandes concentraciones.
Ø Entonces la enzima RUBISCO (ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa) actúa oxidando la ribulosa 1,5 difosfato.
Ø Ello provoca un proceso similar al de la respiración que reduce a la mitad la capacidad fotosintética de la planta

eQUIMIOSÍNTESIS.

Es una forma de anabolismo autótrofo. Se forman compuestos orgánicos complejos a partir de otros inorgánicos y la energía
que se requiere procede de reacciones exotérmicas consistentes en la oxidación de moléculas inorgánicas sencillas, así se
obtiene energía necesaria para fabricar ATP y utilizar los electrones arrancados al sustrato para reducir un coenzima,
+
normalmente NAD . Pero el sustrato que se oxida varía según sea el microorganismo. Los organismos que realizan
quimiosíntesis se denominan quimioautótrofos o quimiolitotrofos.
1. Bacterias del nitrógeno.- Oxidan compuestos reducidos de nitrógeno. Las hay de dos tipos:
• Nitrosificantes, como las del genero Nitrosomonas, que transforman el amoníaco en nitritos.
+ – +
NH 4 + 3/2 O2 è NO 2 + 2 H + H2O + energía
• Nitrificantes, como las del género Nitrobacter, que transforman los nitritos en nitratos.
– +
2HNO2 + O2 è 2NO 3 + 2 H + energía
Son las bacterias que descomponen los compuestos nitrogenados de los cadáveres y los restos vegetales. Originan sales
minerales de nitrógeno que pueden volver a ser aprovechadas por las plantas.
2. Bacterias del azufre.- Oxidan el azufre a sus derivados. Son bacterias aerobias que descomponen la materia orgánica de la
aguas residuales.
3. Bacterias del hierro.- Oxidan los compuestos ferrosos a férricos.
4. Bacterias del hidrógeno.- Son capaces de utilizar H2 como fuente de energía. Las bacterias del género Hydrogenomonas
+
contienen hidrogenasas que les permite reducir el NAD , oxidar hidrógeno y obtener ATP cuya energía aprovecharán para
fijar CO2 y construir sus biomoléculas. En todas estas reacciones de oxidación se libera energía que es utilizada para formar
ATP y electrones que permiten la formación de NADH + H. Estas sustancias serán utilizadas para formar materia orgánica a
partir de CO2 y nitratos en un proceso similar a la fase oscura de la fotosíntesis.

Importancia biológica de los procesos quimiosintéticos:
Todas estas bacterias al realizar su propio anabolismo están contribuyendo a la descomposición y transformación de
compuestos. Los cadáveres y excrementos de los seres vivos son descompuestos por bacterias en general y las
quimiosintéticas se encargan de producir la oxidación total de los compuestos cerrando el ciclo de los elementos puesto que
estos serán los que tomen las plantas para realizar la fotosíntesis transformándolos nuevamente en materia orgánica. Por
último, citar que algunas bacterias son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico , es decir son los únicos seres vivos capaces de
incorporar el nitrógeno inorgánico del aire ya que todos los demás autótrofos lo incorporan a partir de compuestos del suelo.

____________________ ANABOLISMO HETERÓTROFO ____________________

GLUCONEOGÉNESIS
La glucosa es el compuesto esencial en el metabolismo energético de las células y por ello existen vías para asegurar el
mantenimiento de los niveles adecuados de glucosa. La gluconeogénesis es la ruta metabólica por la que tiene lugar la síntesis
de glucosa a partir de precursores más sencillos.
En las células heterótrofos no es posible fabricar glucosa a partir de materia inorgánica, pero algunas células pueden sintetizar
glucosa a partir del ácido láctico o de algunos aminoácidos o de algún metabolito del ciclo de Krebs. Esto ocurre en el caso del
hombre en las células del hígado y del riñón.
En otros organismos, la glucosa se puede formar a partir de ácido pirúvico y en las células vegetales y de muchos
microorganismos también a partir de los ácidos grasos.

GLUCOGENOGÉNESIS
La glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa 6P. Se produce especialmente en el hígado y en los
músculos. La reserva de glucosa del hígado funciona a nivel orgánico. La formación del glucógeno y la liberación de glucosa
está controlada por varias hormonas. El glucógeno del músculo, por el contrario, es una reserva particular que solo funciona a
nivel local.
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