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Producción Eco -Eficiente del

Arroz en América Latina

Tomo I

Editado por:
Víctor Degíovanni B.
César R Martínez R.
Francisco Motta O.

«CIRT
CWiErti IriLemorioflñl de A^rcwftur-n Tropical
fntcfnaCiorifll Ccrflier fcc Tropical fayitultum
CIAT
El Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) es una organización sin ánimo de lucro,
que trabaja para reducir el hambre y la pobreza y mejorar la salud humana en los trópicos
mediante una investigación que aumente la eco-eficiencia de la agricultura. El CIAT es uno de
los 15 centros que son financiados por los 64 países, fundaciones privadas y organizaciones
internacionales que constituyen el Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional
(CGIAR).

El CIAT recibe también fondos para servicios de investigación y desarrollo que se prestan, bajo
contrato, a un número creciente de clientes institucionales. La información y las conclusiones
contenidas en esta publicación no reflejan necesariamente los puntos de vista de los donantes.
www.ciat.cgiar.org

FLAR
El Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR) es una alianza público-privada de
asociaciones de productores de arroz, compañías molineras y de semillas e instituciones
nacionales de investigación, que representa un foro regional permanente en el cual sus socios
encuentran soluciones para sus necesidades de tecnología y de desarrollo de su respectivo
sector arrocero. Iniciado en 1995 por entidades gremiales de Brasil, Colombia y Venezuela y
por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), conforma hoy un grupo heterogéneo
de 28 instituciones de los sectores público y privado pertenecientes a 15 países (Argentina,
Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Guyana, Honduras, México,
Nicaragua, Panamá, República Dominicana, Uruguay y Venezuela) además del CIAT. El FLAR
es una institución líder, integradora y participativa del sector arrocero de América Latina y el
Caribe, cuya misión es servir a sus socios y, por su medio, fortalecer a los productores de arroz
latinoamericanos promoviendo la estabilidad de sus instituciones y su integración a la cadena
productiva.

Basado en principios de competitividad y sostenibilidad, el FLAR ofrece respuestas tecnológicas


innovadoras a las necesidades de los cultivadores y de la agroindustria del arroz, y lidera
procesos de generación y transferencia de tecnología que, preservando los recursos naturales y
el medio ambiente, reducen los costos unitarios de producción del arroz de riego, incrementan
la rentabilidad de los productores y benefician a los consumidores. Su objetivo general es
mejorar el arroz de riego en la región por medios genéticos y mediante la eficiencia técnica y
económica de toda la cadena productiva que genera ese cultivo. El FLAR se financia con aportes
anuales de las instituciones que lo integran, los cuales se relacionan con la producción de arroz
en cáscara de cada país. El FLAR está dirigido por un Comité Administrativo constituido por
representantes de todas las entidades asociadas.
www.flar.org

UNICORDOBA
La Universidad de Córdoba (en Montería, Dpto. de Córdoba, Colombia) es una institución pública
de educación superior cuya misión es formar integralmente personas capaces de interactuar
en un mundo globalizado, tanto en el campo de las ciencias básicas como en el de las ciencias
sociales, las ciencias humanas, la educación, la salud, y las ciencias asociadas con la producción
agroindustrial y las ingenierías. Para lograrlo, genera conocimientos en ciencia, tecnología, arte y
cultura, y contribuye al desarrollo humano y a la sostenibilidad ambiental de la región y del país.

Unicórdoba es reconocida como una de las mejores instituciones públicas de educación superior
de Colombia por la calidad de sus procesos académicos y porque su gestión institucional se
orienta al mejoramiento de la calidad de vida de los habitantes de la región. Con tal fin, ejecuta
proyectos de investigación y de extensión en cooperación con el sector productivo regional y aplica
sus resultados.
www.unicordoba.edu.co
ISBN 978-958-694-102-0

Producción Eco-Eficiente del


Arroz en América Latina

Tomo I
Capítulos 1-24

Editado por:
Víctor Degiovanni B.
César P. Martínez R.
Francisco Motta O.
Centro Internacional de Agricultura Tropical
International Centerfor Tropical Agriculture
Apartado Aéreo 6713
Cali, Colombia
Tel.: 57 2 4450000
Fax: 57 2 4450073
Correos electrónicos: c.p.martinez@cgiar.org
Internet: www.ciat.cgiar.org
vdegiovanni@sinu.unicordoba.edu.co

Publicación CIAT No. 365


ISBN 978-958-694-102-0
Tiraje: 500 ejemplares
Impreso en Colombia
Septiembre de 2010

Producción eco-eficiente del arroz en América Latina / editado por Víctor Degiovanni B.,
César P. Martínez R. y Francisco Motta O. -- Cali, CO : Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT), 2010.
487 p. -- (Publicación CIAT no. 365)
Tomo I, capítulos 1-24.
ISBN 978-958-694-102-0
Descriptores AGROVOC en español:
1. Oryza sativa. 2. Arroz. 3. Taxonomía. 4. Morfología vegetal. 5. Crecimiento. 6. Adaptación.
7. Fisiología vegetal. 8. Fitomejoramiento. 9. Variedades. 10. Transformación genética. 11. Arroz de
secano. 12. Arroz irrigado. 13. Métodos de cultivo. 14. Aplicación de abonos. 15. Control de malezas.
16. Valor nutritivo. 17. Producción. 18. Economía. 19. Colombia. 20. América Latina.
Descriptores locales en español:
1. Especies silvestres. 2. Resistencia a herbicidas. 3. Rizipiscicultura. 4. Competitividad.
Descriptores AGROVOC en inglés:
1. Oryza sativa. 2. Rice. 3. Taxonomy. 4. Plant morphology. 5. Growth. 6. Adaptation.
7. Plant physiology. 8. Plant breeding. 9. Varieties. 10. Genetic transformation. 11. Upland rice.
12. Irrigated rice. 13. Cultural methods. 14. Fertilization. 15. Weed control. 16. Nutritive value.
17. Production. 18. Economy. 19. Colombia. 20. Latin America.
Descriptores locales en inglés:
1. Wild species. 2. Herbicide resistance. 3. Rizipisciculture. 4. Competitiveness.

I. Degiovanni B., V. II. Martínez R., C.P. III. Motta O., F. IV. Centro Internacional de Agricultura
Tropical. V. Ser.

Categoría de materia AGRIS: F01 Cultivo / Crops

Clasificación LC: SB 191 .R5 P763

Víctor Degiovanni, Ing. Agrónomo, M.Sc. especialista en Fisiología de Cultivos y en cultivo de arroz, es
profesor e investigador del Departamento de Agronomía de la Universidad de Córdoba, Montería, Colombia.

César P. Martínez, Ph.D., Fitomejorador, especialista en cultivo de arroz, es Líder del Programa de Arroz del
CIAT.

Francisco Motta, Ing. Agrónomo, M.Sc. en Fisiología de Plantas, es especialista en edición técnica en
ciencias agrícolas.

Derechos de Autor © CIAT 2010. Todos los derechos reservados.

El CIAT propicia la amplia diseminación de sus publicaciones impresas y electrónicas para que el público
obtenga de ellas el máximo beneficio. Por tanto, en la mayoría de los casos, los colegas que trabajan en
investigación y desarrollo no deben sentirse limitados en el uso de los materiales del CIAT para fines no
comerciales. Sin embargo, el Centro prohíbe la modificación de estos materiales y espera recibir los créditos
merecidos por ellos. Aunque el CIAT elabora sus publicaciones con sumo cuidado, no garantiza que sean
exactas ni que contengan toda la información.
Agradecimientos

Los editores agradecen al Dr. Bill Hardy, editor científico en Servicios de Comunicación
y Publicaciones del Instituto Internacional de Investigaciones sobre el Arroz (IRRI), por
la revisión externa de gran parte de este Tomo I. Reconocen también la amable
colaboración de Mariano Mejía, documentalista de la Biblioteca en la Unidad de
Comunicaciones Corporativas y Fortalecimiento de Capacidades (CCC) del CIAT, en la
elaboración de los resúmenes técnicos de los capítulos del tomo. Agradecen también a
Lynn Menéndez, traductora de la CCC, por la traducción al inglés de los resúmenes
para elaborar los ‘abstracts’ de la obra. Expresan finalmente un agradecimiento
sincero a todos los docentes, investigadores, cultivadores y operarios que contribuyeron
a la realización de esta obra.
In memoriam

Profesionales del Programa de Arroz del CIAT fallecidos entre


1973 y 2009

Joaquín González, M.Sc.


Agrónomo, Coordinador del Programa de Arroz, CIAT (1984-1988)
(Bogotá, 4 febrero 1936 – Cali, 24 agosto 1998)

Manuel Rosero, Ph.D.


Fitomejorador del Programa de Arroz, CIAT (1976-1988)
(Ipiales, 14 febrero 1931 – Cali, julio 2007)

Edgar Tulande, I.A.


Asistente de Investigación del Programa de Arroz, CIAT (1979-2001)
(Villavicencio, 8 julio 1952 – Villavicencio, 28 marzo 2001)

Su misión
es descubrir su vocación
y luego entregarse a ella
con todo su corazón
Buda
Contenido

Página
Prólogo ix

Prefacio xi

Sobre los Autores xiv

INTRODUCCIÓN

Capítulo
1 Nuevos retos y grandes oportunidades tecnológicas para los sistemas
arroceros: Producción, seguridad alimentaria y disminución de
la pobreza en América Latina y el Caribe
Luis Roberto Sanint 3

2 Tendencias en la producción mundial de arroz


Rafael Posada 14

3 Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR): Nueva asociación


para el sector arrocero
Gonzalo Zorrilla de San Martín 26

PARTE A
Eco-Fisiología de la Planta de Arroz

4 Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz


(Oryza sativa L.)
Víctor Degiovanni, Luis Eduardo Berrío, Roger Enrique Charry 35

5 Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo de


la planta de arroz
Alfredo de J. Jarma, Víctor Degiovanni, Rafael A. Montoya 60

6 El arroz y su medio ambiente


José Patricio Vargas 83

7 La fisiología de la planta y la productividad del cultivo


Guillermo Riveros, Nubia Stella Rodríguez 100

8 Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria


Víctor Degiovanni, Víctor Julio Atencio, Roger Enrique Charry 117

v
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

PARTE B
Mejoramiento y Nueva Tecnología Genética

Capítulo Página
9 El mejoramiento del arroz
Edgar A. Torres, César P. Martínez 141

10 Tolerancia del arroz a la temperatura baja


Maribel Cruz 180

11 Mejoramiento del arroz de secano para América Latina


Marc Châtel, Elcio P. Guimarães, Yolima Ospina,
César P. Martínez, Jaime Borrero 191

12 Mejoramiento de poblaciones de arroz de secano empleando


selección recurrente y desarrollo de variedades
Marc Châtel, Elcio P. Guimarães, Yolima Ospina,
Francisco Rodríguez, Víctor Hugo Lozano 207

13 Las especies silvestres en el mejoramiento varietal del arroz


César P. Martínez, Jaime Borrero, Silvio J. Carabalí,
Fernando Correa, Myriam Cristina Duque 225

14 Arroz más nutritivo contra la desnutrición en América Latina


César P. Martínez, Jaime Borrero, Myriam Cristina Duque,
Silvio J. Carabalí, James Silva, Joe Tohme 241

15 Transformación genética del arroz


Eddie Tabares 253

PARTE C
Fertilidad, Nutrición y Manejo Estratégico del Cultivo

16 Manejo del suelo en la Altillanura de los Llanos Orientales de


Colombia
Jaime Gómez 279

17 Nutrición mineral del arroz


Sara Mejía de Tafur, Juan Carlos Menjívar 306

18 Diagnóstico de problemas de fertilidad de suelos: Visión actual


Carlos A. Flor 336

19 Manejo estratégico y producción competitiva del arroz con riego en


América Latina
Edward L. Pulver 350

vi
Contenido

PARTE D
Conocimiento de las Arvenses del Cultivo y su Manejo

Capítulo Página
20 Malezas de los arrozales de América Latina
Cilia L. Fuentes, Armando Osorio, Juan Carlos Granados,
Wilson Piedrahíta 365

21 Manejo de las malezas del arroz en América Latina: Problemas y


soluciones
Cilia L. Fuentes 391

22 Arroz rojo en Colombia: Comportamiento y riesgos


Jairo Clavijo, Fabio Montealegre 413

23 Acción de los herbicidas en un arrozal: Modo y mecanismo


Jairo Clavijo 431

24 Resistencia a herbicidas en malezas asociadas con arroz


Albert Fischer, Bernal E. Valverde 447

vii
página blanca

viii
Prólogo

El Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y el Fondo Latinoamericano para


Arroz de Riego (FLAR) presentan, con satisfacción y cierto orgullo, a la comunidad
interesada en el sector arrocero (instituciones, productores, científicos, estudiantes), el
Tomo I de la obra Producción Eco-eficiente del Arroz en América Latina. Este libro es el
producto de la colaboración de científicos y arroceros pertenecientes a esas dos
instituciones, a la Universidad de Córdoba, en Montería (Colombia), y a otras entidades
latinoamericanas. El Tomo II está estructurado, sus primeros capítulos ya fueron
editados y saldrá de la imprenta a mediados de 2011.

En el decenio de los 50, las plagas y enfermedades del arroz diezmaron el rendimiento
de este cultivo en la región latinoamericana. Quienes se interesaban en el arroz
respondieron entonces a esta crisis con un proyecto de estudio del cultivo que mitigaría
el avance de esos factores bióticos adversos. La presente obra es una revisión y un
perfeccionamiento de ese proyecto inicial, que culminó en el libro publicado por el CIAT
en los años 80 bajo el título Arroz: Investigación y producción, y que fue consultado
útilmente por científicos, productores y extensionistas del sector arrocero durante
30 años. El avance de las ciencias agrícolas en los últimos 50 años exigía una
renovación de su contenido, que se basó en la sólida investigación hecha en ese medio
siglo, incluyó la información actual sobre el cultivo y señaló rutas para el sector arrocero
en el futuro. En esta tarea han colaborado, no sólo directivos, científicos y profesores
sino también estudiantes y técnicos del CIAT, de varias Universidades —entre ellas, la
Universidad de Córdoba, la Universidad Nacional de Colombia, y la Universidad de
California, en EE.UU— y de instituciones como el Centro de Cooperación Internacional
en Investigación Agrícola para el Desarrollo (CIRAD), de Montpellier, Francia, y el FLAR.
El propósito de dichos investigadores ha sido transmitir sus conocimientos y
experiencias para que los productores de arroz de hoy y del futuro enfoquen el cultivo
con criterios cada vez más eco-eficientes. El CIAT y otras entidades regionales, para
quienes el cultivo del arroz ocupa un lugar prioritario, cumplen además, con la
publicación de esta obra, un compromiso contraído con el sector arrocero: mantenerlo
al corriente de las innovaciones científicas y tecnológicas que beneficien el arroz y de las
tendencias que puede adoptar este cultivo, fuente de un alimento básico para la
población de América Latina y el Caribe.

El arroz es un grano de consumo. Se comercializa apenas el 5% de la producción


mundial en el plano regional e internacional. Aunque algunos países asiáticos exportan
la mitad de ese porcentaje, en otros, también de Asia, se realiza el 75% de las
importaciones globales del grano. Recientemente, sin embargo, se han observado
cambios significativos en ese comercio internacional. Aunque los países de América
Latina y el Caribe son autosuficientes en un 97%, se ha calculado que tendrían un
déficit de 2 a 4 millones de toneladas para el 2015. África es el continente que presenta
el déficit de producción más grande. La demanda global de arroz aumenta por el
crecimiento de la población y por los modelos de consumo de diferentes regiones. De
otro lado, el análisis de las cifras recientes (2007-2008) indica que la producción de
arroz será influenciada por variables de orden exógeno, principalmente, como el

ix
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

incremento del valor del petróleo, las políticas nacionales de seguridad alimentaria y la
agudización de las variaciones climáticas; ahora bien, estas variables han inducido ya
una crisis de alimentos en el mundo. De allí la necesidad de continuar y profundizar
las actividades públicas y privadas, nacionales, regionales e internacionales de
investigación arrocera.

Los investigadores del arroz que contribuyen con artículos a esta obra han manifestado
una actitud de liderazgo en su profesión. Su esfuerzo es constructivo porque presentan
propuestas para el mejor desarrollo del cultivo del arroz en diferentes escenarios,
desde el manejo agronómico hasta la labor educativa y el enfoque social. Producción
Eco-eficiente… y las obras que en el futuro recopilarán los últimos adelantos de la
investigación sobre el arroz son un reconocimiento a la labor de esas personas. Una
fracción considerable de la humanidad les debe los resultados de su esfuerzo y del
estímulo que han sabido imprimir a los que continuarán esta tarea.

Esperamos que el contenido de la obra Producción Eco-eficiente… despierte el interés de


quienes producen e investigan este producto agrícola básico (una ‘commodity’ de
importancia global), les sea útil y contribuya a mejorar el manejo agronómico del cultivo.
Hay también en sus páginas elementos que servirán al sector arrocero en su propósito
de desarrollar una seguridad alimentaria cada día más limpia y sostenible.

Ruben G. Echeverría
Director General, CIAT

x
Prefacio

El arroz es, hoy por hoy, un grano alimenticio básico para cerca de la mitad de la
población del planeta; es, por ello, un componente esencial de la estabilidad política,
económica y social de la humanidad y, en cierto sentido, de su supervivencia. Ahora
bien, las condiciones socio-económicas que rodeaban antes la producción de arroz han
cambiado, no sólo en el ámbito mundial sino en el regional y en el local. En 1966, hace
cerca de medio siglo, se producían 257 millones de toneladas de arroz en el mundo; en
el 2008 esa producción se elevó a 680 millones de toneladas.

En América Latina y en la región del Caribe (ALC), la producción de arroz se triplicó en


los tres decenios comprendidos entre 1975 y 2005, gracias a la rápida adopción de
variedades mejoradas por los cultivadores y a las prácticas agronómicas más adecuadas
que acompañaban el cultivo de esas variedades. En el 2008 (últimos registros del
Instituto Internacional de Investigaciones sobre el Arroz, IRRI) se producen en ALC más
de 25 millones de toneladas de arroz ‘paddy’ (arroz en cáscara).

El arroz fue un cultivo de avanzada en la primera mitad del siglo XX. Se cultivaba
principalmente en el sistema de secano, en especial el favorecido por las condiciones
climáticas. En los años 70, cuando se inició la introducción de las nuevas variedades de
porte bajo para el arroz con riego, el sistema de secano perdió su competitividad: no
pudo superar el rendimiento creciente y la disminución de los costos de producción
unitarios de las áreas irrigadas. Dos factores clave habían contribuido al éxito de las
variedades cultivadas con riego: el desarrollo de mejores variedades mediante la
aplicación de los métodos clásicos de mejoramiento y el uso de prácticas agronómicas
que se ajustaban más a la índole del cultivo.

Sin embargo, la brecha del rendimiento, que es la diferencia entre la cantidad de arroz
producida actualmente y la que podría obtenerse explotando todo el potencial de
producción de las variedades mejoradas, es grande en la mayoría de los países
productores y representa un reto para quienes quieren mejorar la competitividad del
arroz en ALC. Los datos recientes del Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego
(FLAR) indican que, si se pone en práctica (se ‘implementa’) un paquete agronómico de
siete elementos (siembra en la época oportuna, semilla de buena calidad, nivelación
adecuada, buen manejo del agua, control oportuno de malezas, fertilización aplicada a
tiempo, y asistencia técnica) en el cultivo de las mismas variedades que se siembran
actualmente, se puede aumentar la producción del arroz de 1 a 2 t/ha logrando, al
mismo tiempo, que su costo disminuya de 20% a 30%.

El consumo de arroz aumentó también en el siglo XX: pasó de menos de 10 kg per


capita al año a cerca de 30. Aunque el nivel de autosuficiencia de la región se mantiene
hoy en 90% y se ha incrementado la productividad del cultivo, la cantidad de arroz que
se produce en ALC no alcanza para satisfacer la demanda; más aún, los efectos
negativos del cambio climático pueden agravar este déficit. La seguridad alimentaria y
nutricional es muy importante para esta región. Ahora bien, dado que se prevé para el
2015 un déficit grande de arroz, tanto a nivel mundial (50 millones de toneladas) como

xi
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

en la región ALC (hasta 4 millones), es necesario desarrollar pronto nuevas variedades.


Es éste un reto al que puede responderse combinando los métodos tradicionales de
mejoramiento con las nuevas herramientas de la biología molecular y de la informática.

¿Hay suficiente variabilidad genética en el genoma del arroz para estimular la búsqueda
de combinaciones genéticas y el desarrollo de nuevas variedades? La respuesta, por
fortuna, es afirmativa. Por lo demás, el arroz es una especie vegetal modelo para
análisis moleculares y para estudios de la función de los genes; por eso, muchos
laboratorios, en diferentes partes del mundo, desarrollan actualmente nuevas
metodologías aplicables al mejoramiento del arroz. La manipulación de ciertos genes del
arroz permitiría alcanzar el objetivo de producir más arroz aplicando un enfoque
eco-eficiente. Hay, sin embargo, una condición ineludible: formar y entrenar la nueva
generación de investigadores para que puedan enfrentar los retos antes descritos.

La región de ALC posee abundantes reservas de agua y tierra y cuenta con un sector
arrocero dinámico, innovador y organizado que responde rápidamente a las diversas
situaciones que plantea el sostenimiento regional de un cultivo productivo; la región
podría convertirse fácilmente en la despensa arrocera del mundo. De otro lado, los
gobiernos de los países de ALC, por razones históricas complejas, han reducido su
capacidad de investigación agrícola y de extensión rural, convirtiendo sus instituciones
arroceras en socios importantes de quienes producen y promueven el arroz. Estas dos
premisas motivaron a varios países de ALC a crear, en 1995, el FLAR y a persistir hasta
hoy en su desarrollo. Este Fondo es un nuevo modelo institucional que incorpora
entidades públicas de investigación, tanto nacionales como internacionales, y se asocia
con empresas del sector privado. Convertido ya en institución de vanguardia en la
investigación internacional, su consolidación representa, sin duda, un verdadero desafío
para ALC.

Como un resultado de las actividades de investigación y desarrollo hasta aquí


mencionadas, el CIAT y el FLAR presentan el Tomo I de la obra titulada Producción
Eco-eficiente del Arroz en América Latina. La obra total (Tomos I y II, cerca de
40 capítulos) es, en realidad, una actualización y ampliación de otra equivalente
publicada en 1985 bajo el título Arroz: Investigación y producción. En este primer tomo,
una vez fijadas las coordenadas del arroz en los tres primeros capítulos, se analizan, en
los cuatro siguientes, los aspectos relacionados con la morfología y la estructura de la
planta de arroz, con los procesos fisiológicos de su desarrollo y con su capacidad de
producción.

Como aplicación de esos principios, el Capítulo 8 presenta un caso específico y novedoso


de cultivo de arroz combinado con otra actividad productiva. Enseguida, los principios y
métodos empleados por el fitomejorador para desarrollar mejores variedades que
respondan a los nuevos retos de la producción se estudian en los capítulos 9 a 14.
Como respuesta a esos retos se consideran la capacidad de recuperación (‘resiliencia’ o
reacción elástica) del cultivo al cambio climático, el uso agrícola más eficiente del agua y
de los fertilizantes, la expresión plena del alto potencial de rendimiento de las
variedades, el incremento en el valor nutricional e industrial del grano, y los
cruzamientos con especies silvestres para ampliar la variabilidad genética del arroz
comercial (Oryza sativa L.).

xii
Prefacio

El Capítulo 15 se refiere a las nuevas herramientas moleculares y de bio-informática


que son esenciales para ejecutar programas de selección asistida por marcadores,
programas cuyo propósito es hacer más eficientes los procesos de selección de
materiales y de desarrollo de nuevas variedades. Uno o dos capítulos sobre temas
afines a éste y más actualizados aparecerán en el Tomo II. Resultados de primera línea
sobre la fertilidad, la nutrición y el manejo estratégico del cultivo se tratan en los
capítulos 16 a 19. En los cinco últimos (20 a 24) se presentan los avances logrados en
el conocimiento de las malezas del arroz y en su manejo racional.

Este Tomo I, cuya distribución se inicia en septiembre de 2010, constituye además una
primicia editorial en la XI Conferencia Internacional de Arroz para América Latina y el
Caribe, evento que se realiza en Cali, Colombia, para conmemorar los 50 años de la
fundación del IRRI y los 15 años del FLAR.

xiii
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Sobre los Autores

Víctor Julio Atencio


Ing. Pesquero, Universidad del Magdalena
Especialista en Acuicultura, Universidad de los Llanos
M.Sc. en Acuicultura, UFSC, Brasil
Director, Centro de Investigación Piscícola
Profesor, Fisiología de la reproducción de peces
Departamento de Ciencias Acuícolas
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad de Córdoba*
vatencio@hotmail.com

Luis Eduardo Berrío


Ing. Agrónomo, Universidad de Caldas – Manizales
M.Sc. en Mejoramiento, Universidad Nacional de Colombia
Mejorador Investigador
Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR)
CIAT**
l.berrio@cgiar.org

Jaime Borrero
Ing. Agrónomo, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Especialista en Fitomejoramiento
M.Sc. en Producción Vegetal (énfasis en Fitomejoramiento)
Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Investigador, Programa de Arroz
CIAT**
j.borrero@cgiar.org

Silvio J. Carabalí
Biólogo, Universidad Santiago de Cali
M.Sc. en Fitomejoramiento de Plantas, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Investigador, Programa de Arroz
CIAT**
sjcarabali@hotmail.com

* Universidad de Córdoba, Montería, Colombia. Tel.: 57 4 7860255.


** Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Apartado aéreo 6713, Cali, Colombia.
Tel.: 57 2 4450000.

xiv
Sobre los Autores

Jairo Clavijo
Ph.D., Fisiología Vegetal y Manejo de Malezas, Universidad del Estado de Michigan,
EE.UU.
Investigador, Fedearroz, Colombia
Profesor, Universidad del Estado de Louisiana, EE.UU.
Bogotá, Colombia
jairoclavijo@hotmail.com
jairoclavijo@yahoo.com

Fernando Correa
Ph.D., Fitopatología, Universidad del Estado de Michigan, EE.UU.
Investigador, Proyecto Patología de Arroz
CIAT
Actualmente: RiceTec, Inc.
Alvin, TX, EE.UU.
fcorrea@ricetec.com

Maribel Cruz
Agrónoma, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Magister en Ciencias, área de Entomología Agrícola, Universidad del Valle
Mejoradora zona templada FLAR
CIAT**
maribel.cruz@cgiar.org

Roger Enrique Charry


Ing. Agrónomo, Universidad de Córdoba
Candidato M.Sc. en Ciencias Agrícolas
(énfasis en Fisiología Vegetal)
Universidad de Córdoba*
rochame518@hotmail.com

Marc Chãtel
Doctor en Fitomejoramiento, Universidad de París
Proyecto CIAT/CIRAD
Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agrícola para el Desarrollo
(CIRAD), Montpellier, Francia, y
CIAT**
m.chatel@cgiar.org

Víctor Degiovanni
Ing. Agrónomo, Universidad de Córdoba
M.Sc. en Fisiología de Cultivos, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Docente Investigador, énfasis en cultivo de arroz
Departamento de Agronomía
Facultad de Ciencias Agrícolas
Universidad de Córdoba*
vdegiovanni@sinu.unicordoba.edu.co
victordegiovanni@yahoo.com

xv
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Myriam Cristina Duque


Matemática, Facultad de Ciencias, Universidad del Valle
Matemática y Consultora en Estadística
Programa de Arroz (América Latina y el Caribe)
Unidad de Agrobiodiversidad y Biotecnología
CIAT**
m.duque@cgiar.org

Albert Fischer
Ph.D., Fisiología Vegetal y Manejo de Malezas, Universidad del Estado de Oregon, EE.UU.
Profesor investigador, Weed Science in Rice
Plant Sciences Department
Universidad de California, Davis
Davis, CA, EE.UU.
ajfischer@ucdavis.edu

Carlos A. Flor
Ing. Agrónomo, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
M.Sc. en Suelos, Universidad Autónoma de México
(experiencia en capacitación e investigación en los países de América Latina y en el
CIAT)
Profesor Asociado
Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Palmira, Colombia
caflor@telesat.com.co

Cilia Fuentes
Ph.D., Plant & Weed Science, Universidad Laval, Quebec, Canadá
M.Sc. en Botánica, Ecología y Sistemática Vegetal (México y Colombia)
Decana, Facultad de Agronomía
Profesora titular, Facultad de Agronomía
Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Bogotá, Colombia
Tel.: 57 1 3165118
clfuentesd@unal.edu.co

Jaime Gómez
Ing. Agrícola, Universidad Nacional de Colombia
Gestión ambiental y recursos naturales, Universidad Politécnica de Madrid
(énfasis en recuperación de suelos degradados y en mecanización agrícola)
Docente investigador, énfasis en producción sostenible
Facultad de Ciencias Agrarias y Recursos Naturales
Universidad de los Llanos
Jefe de operaciones de campo, Estación Experimental Santa Rosa
CIAT**
Villavicencio, Colombia
Tel.: 57 8 6709877
jaimegomez965@hotmail.com

xvi
Sobre los Autores

Juan Carlos Granados


Biólogo, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Maestría en Sistemática Vegetal, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional
de Colombia – Bogotá
Docente Investigador
Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Bogotá, Colombia

Elcio P. Guimarães
Ph.D., Mejorador de Cultivos, Universidad del Estado de Iowa, EE.UU.
Director, Área de Investigación en América Latina y el Caribe
CIAT**
e.guimaraes@cgiar.org

Alfredo de J. Jarma
Ph.D., Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
(énfasis en Fisiología de Cultivos)
Docente Investigador, Fisiología Vegetal
Departamento de Agronomía
Facultad de Ciencias Agrícolas
Universidad de Córdoba*
ajarma@sinu.unicordoba.edu.co
ajarma24@yahoo.com

Víctor Hugo Lozano


Técnico, Proyecto Colaborativo IRD-CIAT
Desarrollo de líneas como puentes en cruces interespecificos
CIAT**
tarugo57@hotmail.com

César P. Martínez
Ph.D., Mejoramiento de Plantas, Universidad del Estado de Oregon, EE.UU.
Líder, Programa de Arroz
CIAT**
c.p.martinez@cgiar.org

Sara Mejía de Tafur


Ing. Agrónoma, Universidad de Caldas
M.Sc. en Fisiología de Cultivos, Universidad Nacional de Colombia
Profesora asociada, Nutrición mineral de las plantas
Investigadora: Universidad Nacional y Colciencias
Directora, Depto. de Investigación y Ciencias Básicas
Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Palmira, Colombia
smejiat@palmira.unal.edu.co

xvii
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Juan Carlos Menjívar


Doctor en Ciencia del Suelo, Universidad de Granada, España
M.Sc. en Suelos y Aguas, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Profesor Asociado
Director de Área Curricular, Ciencias Agrícolas
Coordinador, Programas de Posgrado en Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Palmira, Colombia
jcmenjivarf@palmira.unal.edu.co

Fabio Montealegre
Ing. Agrónomo, Universidad del Tolima
Maestría en Manejo de Malezas, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Investigador, Federación Nacional de Arroceros (Fedearroz)
El Espinal (Tolima), Colombia
Cel.: (315) 3734262
infams@hotmail.com

Rafael A. Montoya
Ing. Agrónomo, Universidad de Córdoba
M.Sc. en Ciencias Agrícolas, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
(énfasis en Fisiología de Cultivos)
Docente Investigador, Departamento de Agronomía
Facultad de Ciencias Agrícolas
Universidad de Córdoba*
rmontoya@sinu.unicordoba.edu.co
ramoba1553@latinmail.co

Armando Osorio
Ing. Agrónomo, Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Maestría en Ciencias Agrarias y Malherbología, Universidad Nacional de Colombia –
Bogotá
Profesor Investigador, Facultad de Agronomía
Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Bogotá, Colombia
aosorio@unal.edu.co

Yolima Ospina
Agrónoma, Universidad de los Llanos
M.Sc. en Fitomejoramiento de Plantas, Universidad Nacional de Colombia – Palmira
Investigadora, Proyecto CIAT/CIRAD
Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agrícola para el Desarrollo
CIRAD), Montpellier, Francia, y
CIAT**
y.ospina@cgiar.org

xviii
Sobre los Autores

Wilson Piedrahíta
Ing. Agrónomo, Universidad Nacional de Colombia – Medellín
M.Sc. en Docencia Universitaria, Universidad de La Salle – Bogotá
Profesor asociado, Facultad de Agronomía
Universidad Nacional de Colombia – Bogotá
Bogotá, Colombia
wpiedrahita@unal.edu.co

Rafael Posada
Ph.D., Economista Agrícola, Universidad de Purdue, EE.UU.
Especialista en Seguimiento y Evaluación de Proyectos
(investigación agropecuaria e innovación rural)
Asesor, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología Agropecuaria
Miembro, Junta Directiva de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria
(CORPOICA)
Anteriormente: Evaluación de Prioridades de Investigación, CIAT
rafaciat@hotmail.com

Edward L. Pulver
Ph.D., Biología y Producción Integrada de Cultivos
Centro de Investigación en Pesticidas, Universidad del Estado de Michigan, EE.UU.
Agrónomo Consultor
Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR)
CIAT**
www.flar.org
e.pulver@cgiar.org

Guillermo Riveros
Ph.D., Fisiología Vegetal, Universidad de California, Davis, EE.UU.
Consultor, Fisiología de Cultivos, CORPOICA
guilloriveros@hotmail.com

Francisco Rodríguez
Técnico, Proyecto Colaborativo Arroz CIRAD-CIAT
Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agrícola para el Desarrollo
(CIRAD), y
CIAT**
Estación Experimental Santa Rosa, Villavicencio, Colombia
frodriguezarroz@gmail.com

Nubia Stella Rodríguez


Bióloga, Universidad de los Andes – Bogotá
M.Sc., Fisiología Vegetal, Universidad Nacional de Colombia
Fisióloga, CORPOICA
Villavicencio, Colombia
nrodriguez@telesat.com.co

xix
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Luis Roberto Sanint


Ph.D., Economía Agrícola, Universidad de Texas A&M, EE.UU.
(énfasis en Finanzas Agrícolas)
Productor agropecuario
Acarigua, Estado Portuguesa, Venezuela
lrsanint@gmail.com

James Silva
Estadístico, Universidad del Valle
Asistente de Investigación
Programa de Arroz, CIAT
Actualmente: Universidad del Estado de Louisiana
Baton Rouge, LA, EE.UU.
polluelo05@gmail.com

Eddie Tabares
Biología y Química, Universidad Santiago de Cali
(Gestión medioambiental, Universidad Autónoma de Occidente, Cali)
Investigador, Unidad de Agrobiodiversidad y Biotecnología
CIAT**
eddietabares@gmail.com

Joe Tohme
Ph.D., Manejo de Cultivos
Universidad del Estado de Michigan, EE.UU.
Director, Área de Investigación en Agrobiodiversidad
CIAT**
j.tohme2@cgiar.org

Edgar A. Torres
Agrónomo, Universidad Nacional Experimental de los Llanos Orientales Ezequiel
Zamora (UNELLEZ), Barinas, Venezuela
Ph.D., Genética y Mejoramiento de Plantas
Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz (ESALQ), Piracicaba, Brasil
Fitomejorador, Programa de Arroz
CIAT**
e.a.torres@cgiar.org

Bernal E. Valverde
Ph.D., Fisiología de Plantas
Universidad del Estado de Oregon, EE.UU.
Profesor, Manejo de Malezas
Universidad de California, Davis, CA, EE.UU.
Científico visitante (Weed Science)
The Royal Veterinary & Agricultural University
Taastrup, Dinamarca
bev@kvl.dk

xx
Sobre los Autores

José Patricio Vargas


Ing. Agrónomo, Universidad del Tolima
M.Sc. en Agronomía, Universidad de Filipinas
(énfasis en fisiología y nutrición de la planta de arroz)
Investigador, especialista en producción de arroz (IRRI)
Consultor, Cultivo del Arroz
Villavicencio, Colombia
jpatriciovargas@hotmail.com

Gonzalo Zorrilla de San Martín


Ing. Agrónomo, Universidad de la República de Uruguay
M.Sc. en Manejo y fisiología de cultivos, Universidad del Estado de Iowa, EE.UU.
Director, Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR)
CIAT**
Km 281, Ruta 8 – INIA Treinta y Tres
Treinta y Tres, 33000, Uruguay
Tel.: 59 8 4522023/2305 – Interno 1209
g.zorrilla@cgiar.org

xxi
BLANCA
xxii
Publicación CIAT No. 365

Programa de Arroz
y
Comunicaciones Corporativas y
Fortalecimiento de Capacidades (CCC)

Edición técnica: Francisco Motta

Edición de producción: Gladys Rodríguez

Producción: Oscar Idárraga (diagramación)


Julio César Martínez (diseño de carátula)

Impresión: Imágenes Gráficas S.A., Cali, Colombia


INTRODUCCIÓN
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

BLANCA
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

Capítulo 1

Nuevos retos y grandes oportunidades


tecnológicas para los sistemas arroceros:
Producción, seguridad alimentaria y
disminución de la pobreza en América
Latina y el Caribe
Luis Roberto Sanint

Contenido
Página
Resumen 3
Abstract 4
Introducción 5
Cultivo y producción 5
Consumo y nutrición 6
Oportunidades y medio ambiente 7
Agrobiodiversidad 7
Asentamientos 7
Economía y desarrollo 8
Empleo e ingreso 8
Ciencia y tecnología 8
Género 8
Política económica 8
Retos y oportunidades para el arroz en ALC 9
Mejor nutrición y mayor seguridad alimentaria 9
El recurso hídrico en la ecología del arroz 9
Protección del medio ambiente 10
Mayor productividad con nuevas tecnologías 10
Inclusión del arroz en el contexto institucional 11
Conclusiones 12
Referencias bibliográficas 12

Resumen
Se revisa la situación del arroz a nivel mundial y, en especial, en América Latina y el
Caribe (ALC), con énfasis en su importancia para la seguridad alimentaria y la reducción
de la pobreza en esta región. Gracias a la rápida adopción de variedades mejoradas, la
producción de arroz en ALC se triplicó entre 1985 y 2005, llegando a 25 millones de toneladas
de arroz ‘paddy’ (arroz en cáscara). Al mismo tiempo, el área sembrada se mantuvo en

3
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

6 millones de hectáreas porque las áreas en que se producía arroz de secano han sido
reemplazadas rápidamente por cultivos de riego. En 1976, el arroz de secano ocupaba más
de 6 millones de hectáreas, o sea, más del 75% del área sembrada en ALC. La incursión
de las nuevas variedades semi-enanas en los años 70 despojó al arroz de secano de su
habilidad competitiva frente al arroz con riego, pues no pudo superar los rápidos y crecientes
rendimientos y la disminución de los costos de producción unitarios de las áreas irrigadas.
Actualmente, el área de producción de arroz de secano ha disminuido hasta menos de
2.5 millones de hectáreas (40% de todo el arroz cultivado en ALC), de las cuales la mayoría
se encuentra en el Cerrado de Brasil. El rendimiento promedio de arroz de secano de
3.8 t/ha es aún bajo; por lo tanto, el manejo de este sistema de cultivo debe cerrar la brecha
de rendimiento, permitiendo que las variedades expresen todo su rendimiento potencial. Se
calcula que, si en 12 países de ALC la producción de arroz se incrementara en un 27% por
el cierre de la brecha de rendimiento, la producción aumentaría en 2.7 millones de toneladas
métricas. En el siglo XX, el consumo pasó de menos de 10 kg/capita por año a cerca de 30,
y el nivel de autosuficiencia de la región se mantuvo en 90%. La reducción de la capacidad
de investigación agrícola y de extensión rural a nivel gubernamental ha convertido a las
instituciones del sector público en socios cruciales de los arroceros. En 1995, varios países
de ALC crearon el Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR), el cual es financiado,
en gran parte, por el sector arrocero de los países; participan en esa financiación las
instituciones nacionales e internacionales de investigación, además de algunos socios del
Fondo pertenecientes al sector privado. Se analizan los retos y oportunidades del arroz en
ALC, en particular su participación en la nutrición y la seguridad alimentaria de la población
de menores recursos económicos, y se resalta el potencial de ALC para convertirse en la
despensa arrocera del mundo, debido a que posee abundantes reservas de agua, tierra y
recursos humanos y tecnológicos.

Abstract
New challenges and great technological opportunities for rice systems: Production,
food security, and mitigation of poverty in Latin America and the Caribbean
The status of rice production worldwide and particularly in Latin America and the Caribbean
(LAC) is examined, highlighting the important role it plays in food security and in the reduction
of poverty in the region. Thanks to the rapid adoption of improved varieties, rice production
tripled in LAC between 1985 and 2005, reaching 25 million tons paddy rice. Atthe same time,
the area planted to the crop remained stagnant at 6 million hectares, as upland rice has been
quickly replaced by irrigated rice. In 1976, over 6.0 million hectares were planted to upland
rice, accounting for over 75% of the region’s rice-growing area. With the introduction of new
semi-dwarf varieties in the 1970s, upland rice lost its ability to compete with irrigated rice
because of the latter’s rapid increase in yields and the decrease in unitary production costs.
The area planted to upland rice has now plunged to less than 2.5 million hectares (40% of
the area planted to rice in LAC), located mainly in the Brazilian cerrados. The average yield
of upland rice, 3.8 t/ha is still low. To close the gap, improved crop management practices
are needed so that varieties can fully express their yield potential. Estimates are that rice
production in the 12 LAC countries could increase by 27%, in other words by 2.7 million
MT. In the 20th century, consumption increased from less than 10 to close to 30 kg/capita
per year. The region’s level of self-sufficiency has remained at around 90%. The reduced
capacity of governmental institutions for agricultural research and rural extension has forced
public institutions to become crucial partners of rice farmers. In 1995, several LAC countries
created the Latin American Fund for Irrigated Rice (FLAR), which is mainly funded by the

4
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

rice sectors of member countries, with the participation of national and international research
institutions as well as partners of the private sector. The challenges and opportunities of the
LAC rice sector, especially its participation in the nutrition and food security of the low-income
population, are analyzed and the potential of this region to become the rice basket of the
world is highlighted in view of its abundant water, land, human, and technological resources.

Introducción 26 que pertenecen a la región de ALC


producen 25 millones de toneladas
El arroz es vida fue el lema del Año de ‘paddy’ (arroz con cáscara) que
Internacional del Arroz celebrado en el representan el 4% (FAOSTAT, 2004) de la
2004, y la frase encaja muy bien en la producción mundial de arroz, que es de
región de América Latina y el Caribe. El 592 millones de toneladas (promedio del
arroz tiene un papel importante como período 2000-2002). El área cultivada
alimento básico, y los sistemas agrícolas con arroz en ALC es de 5.9 millones de
con que se produce arroz son esenciales hectáreas, aproximadamente. La tasa
para la seguridad alimentaria, la anual de crecimiento de la producción
disminución de la pobreza y el entre 1961 y 1991 (2.9% anual) fue casi
mejoramiento del estilo de vida de una idéntica en Asia y en ALC. En Asia, la
población. El arroz se convirtió en un mayor parte de este crecimiento se debe
producto agrícola importante y en un al aumento de la productividad (79%); en
cultivo generador de ingresos a lo largo ALC el aumento del rendimiento fue de
del siglo XX. Evolucionó desde un 51%. Entre 1995 y 2005, la producción
cultivo pionero, principalmente de total del arroz en ALC mejoró un 1.9%
secano, en la frontera agrícola durante la y un 1.3% en Asia, mientras que los
primera mitad de ese siglo hasta rendimientos por hectárea aumentaron
convertirse en un cultivo altamente 3.8% por año en ALC y 1.0% en Asia.
tecnificado y productivo, en el que ha En ALC, el área destinada al cultivo del
predominado, en las últimas décadas, el arroz decreció en 1.8% por año
sistema de riego. (Cuadro 1).

Cultivo y producción Desde 1967, más de 300 variedades de


arroz fueron lanzadas al mercado en
El arroz se cultiva en 113 países de todos ALC (cerca de 10 por año), y la gran
los continentes del mundo (a excepción mayoría (90%) pertenecía al sistema de
de la Antártida). De esos países, los cultivo con riego. De esas nuevas

Cuadro 1. Tasas anuales de crecimiento del arroz ‘paddy’ (%) en tres regiones del mundo, y
en dos períodos desde mediados del siglo XX.
Región 1961-1991 1992-2002
Producción Rendimiento Área Producción Rendimiento Área
Asia 2.9 2.3 0.6 1.3 1.0 0.3
África 2.7 0.4 2.3 2.6 0.3 2.3
ALC 2.9 1.5 1.4 1.9 4.18 -1.8
Mundo 2.7 2.1 0.7 1.4 1.1 0.3

FUENTE: FAOSTAT, 2003.

5
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

variedades, 40% provenían de cruces menos favorecidos y más frágiles. El


realizados en el Centro Internacional de costo unitario de producción del arroz
Agricultura Tropical (CIAT) y muchas de cayó más del 50% en términos reales,
las restantes tenían progenitores del descenso que fue acompañado por una
CIAT o del Instituto Internacional de caída similar en los precios al
Investigaciones sobre el Arroz (IRRI). Las consumidor. El arroz dejó de ser un
variedades modernas semienanas (las cultivo preferido en los ambientes menos
MSV, en inglés) representan el 93% de favorecidos y su producción aumentó en
toda la producción de arroz con riego y las zonas con riego.
más del 80% de toda la producción de
arroz de la región. El rendimiento Consumo y nutrición
promedio en las áreas con riego se
incrementó de 3.3 t/ha (el de mediados El arroz se ha convertido gradualmente
de los 60) a 4.55 t/ha en el 2002, y la en un alimento básico en la dieta de
producción total de arroz casi se triplicó los consumidores del trópico
entre 1967 y 2002 cuando llegó a más de latinoamericano. El consumo per capita
22 millones de toneladas de arroz de arroz blanco pasó de menos de 10 kg
‘paddy’. en los años 20 a cerca de 30 kg en los
90. Aunque se han presentado mejoras
El arroz fue un cultivo pionero en la significativas en la producción de arroz
primera parte del siglo XX, cuando las en ALC, la demanda regional ha
variedades de arroz de secano, tanto sobrepasado la producción. La región
tradicionales como mejoradas, se tiene un déficit anual cercano al millón
adaptaron a los suelos ácidos de las de toneladas de arroz blanco.1 El
sabanas tropicales, a los valles y a las consumo aparente es, aproximadamente,
zonas vecinas a los bosques del trópico. de 30 kg per capita entre los
El área empleada por el sistema de 511 millones de habitantes de la región.
secano pasó de más de 6 millones de Hay 14 países en el Caribe cuyo potencial
hectáreas, en 1976 —es decir, más del para producir arroz es bajo y
75% del área arrocera de la región continuarán como importadores del
latinoamericana— a cerca de grano. Otros 14 países de ALC tienen un
2.5 millones de hectáreas al finalizar el pequeño déficit en la satisfacción de sus
siglo XX. Actualmente, el arroz de secano necesidades internas de arroz, pero
se siembra en 2.5 millones de cuentan con recursos naturales para
hectáreas (40% del área cultivada en apoyar la producción y satisfacer la
ALC), la mayor parte de las cuales está demanda nacional; algunos hasta
en el Cerrado de Brasil. podrían exportar. Hay finalmente
cuatro países que son exportadores
El papel del arroz en el desarrollo importantes (Uruguay, Argentina,
agrícola y en el progreso rural de ALC ha Guyana y Surinam).
sido notorio. Uno de los grandes logros
de las tecnologías de arroz en ALC es
haber contribuido a triplicar la producción
1. Para actualizar cifras de producción,
en un área sembrada que no creció. Este rendimiento, consumo y otras afines
resultado se debió a los rendimientos correspondientes a las décadas 1990-
más altos obtenidos en el sector con 2000 y 2000-2010, el lector puede
riego y es un vivo ejemplo del efecto que consultar fácilmente (en Internet o en
tienen esos rendimientos, que son impresos) los informes periódicos de la
crecientes y se obtienen en los FAO o de instituciones del sector
ecosistemas favorables, en otros sistemas arrocero.

6
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

En el mundo en desarrollo, tomado como Oportunidades y medio


un todo, el arroz provee el 27% del ambiente
suplemento energético de la dieta diaria
y 20% de la proteína que ésta requiere. Agrobiodiversidad
El arroz es el cultivo de grano más
importante para el consumo humano en La aparición de las variedades
los países tropicales de la región de ALC, semienanas en los años 70 despojó al
porque proporciona más calorías a la arroz de secano de su habilidad
dieta de los habitantes de esa región que competitiva ante el rendimiento creciente
el trigo, el maíz, la yuca, la papa y otros y los costos de producción descendentes
alimentos. de las áreas de riego. La producción
proviene cada vez más de los valles en
En la zona tropical de este que hay condiciones para el sistema de
subcontinente, el arroz se ha establecido arroz con riego cuya productividad es
como un producto agrícola que genera muy alta. Además, éste y otros sistemas
buenos ingresos. Esto ha ocasionado basados en el arroz albergan una amplia
quizás una tendencia alcista notoria en biodiversidad, que se manifiesta en la
el consumo total durante los últimos notable variedad de enemigos naturales
15 años en países altamente que controlan los insectos dañinos y
consumidores como Ecuador, República otras plagas del cultivo.
Dominicana, Cuba, Perú, Brasil y
Colombia. El arroz es también la fuente Asentamientos
principal de calorías y proteínas en zonas
urbanas como São Paulo, Río de Janeiro, En ALC, el arroz es la clave del
Porto Alegre, Panamá, Barranquilla y establecimiento y la renovación de
Guayaquil. En Brasil, el mayor pasturas en Uruguay, en Argentina y,
productor de la región de ALC (aporta la principalmente, en Brasil (sistema de
mitad de la producción total), sus secano en el Cerrado y áreas con riego en
habitantes consumen 60 kg (arroz el sur templado del país). En esa
‘paddy’) per capita al año, que equivalen zona templada, los sistemas de cultivo de
a 400 calorías diarias. El consumo arroz incluyen vacunos y ovejas. En el
promedio de la región está aún lejos del Cerrado, el arroz es un cultivo de
que se registra en los países asiáticos. rotación muy importante, en especial en
el binomio arroz/soya. Entre 1960 y
Cerca de la mitad de la población de ALC 1970, el arroz de secano fue uno de los
vive por debajo de la línea de pobreza de cultivos preferidos en las áreas de
acuerdo con estudios de la FAO,1 y en la asentamiento situadas en los márgenes
zona tropical de la región el ingreso de del bosque tropical, pero la caída de sus
esa población es muy bajo. La compra precios, asociada con el alto rendimiento
de alimentos supera el 50% del total de y el costo unitario bajo del sistema de
los gastos de los más pobres y de ese riego, lo situaron debajo del maíz, de la
gasto alimentario el arroz representa yuca y del algodón, principalmente; este
cerca del 15%. Ahora bien, la caída de cambio ocurrió en países de América
los precios del arroz en cerca del 50% en Central, en Colombia y en Ecuador. En
términos reales benefició, Brasil, Perú y Bolivia, el arroz es aún
principalmente, a los pequeños importante para los habitantes de los
consumidores del grano (Sanint et al., márgenes del bosque. En varias áreas de
1998). riego, el arroz es el único cultivo
económicamente viable y es una
herramienta muy útil en el manejo
eficiente de los ecosistemas respectivos.
7
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

En general, los sistemas basados en Ciencia y tecnología


arroz ofrecen muy buenas oportunidades
para mejorar la nutrición, diversificar la Las tecnologías mejoradas permiten a los
agricultura, incrementar el ingreso de los agricultores sembrar más arroz en áreas
cultivadores, y proteger los recursos en que hay limitaciones de recursos,
genéticos y los del medio ambiente porque al aplicarlas emplean menos agua
agrícola. y necesitan menos trabajo y menor
cantidad de agroquímicos. Este
Economía y desarrollo desarrollo científico es convergente y
significativo, y va desde el nuevo
Empleo e ingreso conocimiento biológico hasta los
descubrimientos en todos los ámbitos de
El cultivo del arroz representa la la ingeniería (por ejemplo, en diseño de
actividad y la fuente de ingreso más maquinaria, en irrigación y en manejo
importantes de más de 100 millones de del grano en poscosecha), en las ciencias
personas en Asia y en África.1 Muchos sociales, en el manejo agronómico, en la
países de estos continentes son estadística y en otros campos. Ahora
altamente dependientes del arroz, tanto bien, la confluencia de la abundancia
como fuente de ingresos como por informativa, de los recursos físicos y
intercambios y rentas de los gobiernos. monetarios, y de la actitud de los
En ALC hay aproximadamente 1 millón distintos grupos sociales hacia el avance
de productores de arroz. Esta actividad científico han configurado una amplia
arrocera ha desarrollado conexiones gama de sistemas de cultivo de arroz en
entre el molino, la mecanización y la ALC.
comercialización. La trilla, el ‘molinado’,
el procesamiento del grano, el transporte Género
y el manejo en poscosecha del arroz
ayudan a la generación de ingresos de Las mujeres y los hombres del campo
muchos habitantes de las zonas rurales. suelen desarrollar diferentes habilidades
Muchas actividades de la producción del en el manejo del cultivo y acumulan
arroz, del manejo del cultivo, del distintos conocimientos agrícolas. Las
mantenimiento y operación de mujeres contribuyen mucho a la
herramientas, implementos y equipos, y producción del arroz y desempeñan un
de la poscosecha son fuentes adicionales papel importante en las actividades de
de ingreso para los agricultores. cosecha y poscosecha, especialmente en
los sistemas tradicionales de cultivo en la
El arroz requiere también muchos frontera agrícola de ALC. Es notable su
servicios profesionales, causa efectos trabajo en la operación de transplante en
indirectos en el empleo, la inversión y el Perú.
crecimiento regionales, y tiene un
importante efecto multiplicador en la Política económica
demanda agregada, tres acciones
económicas que han llegado a crear Durante décadas, el arroz fue uno de los
‘Regiones Arroceras’ y ‘Municipios productos básicos más protegidos. Esta
Arroceros’ donde el arroz es la vida de las situación cambió desde los años 80,
comunidades. En El Espinal (municipio cuando algunos programas nacionales
de Colombia con 70,000 habitantes), el hicieron ajustes estructurales y se pactó
arroz representa cerca del 50% del el Acuerdo sobre Agricultura de la
empleo y del ingreso de los hogares Organización Mundial del Comercio en
(Fedearroz, 2004). 1994. El comercio mundial del arroz se

8
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

ha expandido en forma notable y pasó mantenerse, además, como una base


de 14 millones de toneladas de arroz productiva que genere empleo e ingresos.
blanco en 1994 a 27 millones de En muchos países de ALC es muy bajo el
toneladas en la actualidad. Hoy en día, consumo per capita de arroz, y en ellos se
el arroz es el cultivo más subsidiado en ofrece arroz de alta calidad (con bajo
el mundo pues recibe más de contenido de arroz quebrado) a precios
US$20,000 millones al año. Aunque relativamente altos. Este arroz no puede
los beneficios derivados de esta política competir bien con otros productos
(especialmente el precio bajo por kilo) disponibles que ofrecen carbohidratos,
son disfrutados por los consumidores como el trigo, la yuca, el plátano, la papa
urbanos, muchos pobladores rurales (y o el maíz.
algunos urbanos) de los países en
desarrollo enfrentan los efectos del El mercado de los productos de arroz debe
desempleo asociado con la reducción, ofrecer a los grupos sociales de bajos
debida a la producción externa ingresos un arroz de menor calidad pero
subsidiada, de la capacidad de más económico y, a otros consumidores,
producción nacional. Los países en productos con valor agregado, como los
desarrollo deben abogar por políticas alimentos semipreparados, los elaborados,
comerciales más justas y por prácticas etc. La seguridad alimenticia del sector
comerciales más abiertas, donde todos, rural de los países de ALC enfrenta hoy
productores y consumidores del arroz, un reto grande e ineludible: desarrollar
puedan disfrutar de los beneficios alternativas viables para que los cultivos
asociados con una distribución más generadores de ingresos, como el arroz,
eficiente de los recursos. neutralicen los altos subsidios que
reciben los cultivadores de los países
Retos y oportunidades para desarrollados. Este desafío implica un
el arroz en ALC doble esfuerzo: incrementar, de un lado,
la eficiencia de producción de arroz en
El Año Internacional del Arroz procuró ALC, y vigilar, del otro, la política
analizar los sistemas basados en arroz comercial injusta del mercado mundial
para situarlos en un marco global que para asegurar la competitividad del arroz
facilitaría su coordinación. El objetivo de ALC en los mercados interno y
era aprovechar positivamente, mediante externo.
un manejo adecuado, el potencial de
dichos sistemas. La siguiente El recurso hídrico en la ecología
discusión esboza las ideas que generó del arroz
ese estudio a nivel global y las ubica en
la perspectiva del sector arrocero de Hay una creciente preocupación acerca de
ALC. la sostenibilidad de los recursos hídricos
mundiales. En América Latina prevalecen
Mejor nutrición y mayor tres enfoques, que señalan la escasez
seguridad alimentaria hídrica actual en los sistemas arroceros.
Los dos primeros se refieren a la demanda
El arroz debe continuar consolidándose y al uso:
como un alimento importante en ALC.
Debe mantener la ventaja de ser una • Reducir la cantidad de agua que
fuente económica de energía para los requieren los cultivos.
pobres, debe producirse a nivel local • Justificar el uso del agua para
para poder explotar adecuadamente múltiples propósitos; por ejemplo, para
sus ventajas comparativas, y debe el riego y la acuacultura.

9
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Estimular las capturas de agua, el cuestión reducir la presión excesiva


abastecimiento de agua y el que experimente cuando haga uso
aprovechamiento eficiente de los intensivo de un recurso (agua o
ciclos del agua en la atmósfera y en el suelo).
resto del medio ambiente. • Incremento de los rendimientos sin
aumentar el uso de los recursos (un
reto mayor que el anterior).
La región de ALC, que tiene agua en
• Precisión grande en las operaciones
abundancia (Cuadro 2), requiere que sus
de producción y en el tiempo
productores de arroz, que son grandes empleado en ellas (una respuesta
utilizadores de este recurso, sean
crucial a los retos anteriores).
vigilantes y promuevan la inversión en
los procesos de captura y de conservación
del agua. El Año Internacional del Arroz Mayor productividad con nuevas
se concentró en hacer concientes, a tecnologías
muchos beneficiarios del agua que irriga
los campos de arroz, de las diversas En la mayoría de las variedades de arroz
formas de vida que sobreviven en un y, especialmente, en las consideradas de
sistema arrocero. Impulsó además el alto rendimiento y en los híbridos, el
manejo de un cultivo de arroz con menos rendimiento potencial supera al
agua, pero usada con más eficiencia, y la rendimiento actual. Hay, además, una
urgencia de prever, a largo plazo, las variación considerable en el nivel de
necesidades hídricas de los sistemas y rendimiento que se logra en sistemas de
las inversiones que se requieran. producción similares. Los sistemas de
arroz con riego y de secano favorecido
Protección del medio ambiente aportan, aproximadamente, el 70% de
toda la producción de arroz de ALC;
Los productores de arroz tienen que además, en la región los genotipos de
compartir la creciente preocupación por alto rendimiento ocupan más del 90% del
la protección del medio ambiente. área sembrada con arroz. Ahora bien, el
Actualmente, en los países de ALC debe rendimiento registrado (actual) de las
ser obligatorio prestar atención, respecto variedades que están a disposición de los
al arroz con riego y al de secano agricultores (incluyendo varias de alto
favorecido, a los siguientes aspectos: rendimiento y algunos híbridos)
permanece muy por debajo de su
• Eficiencia en el uso de los recursos, rendimiento potencial. La diferencia
que permita al sistema de cultivo en entre estos dos valores del rendimiento

Cuadro 2. Disponibilidad hídrica per capita por continente (en miles de m3) entre 1950 y
2000.
Continente o región Año
1950 1960 1970 1980 1990−2000
África 21.0 17.0 13.0 9.4 5.1
Asia 10.0 8.0 6.0 5.1 3.3
América Latina 105.0 80.0 62.0 48.8 28.3
Europa 6.0 5.0 5.0 4.4 4.1
América del Norte 37.0 30.0 25.0 21.3 17.5
FUENTES: FAO, 1996; 2000.

10
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

se denomina la brecha del rendimiento. Inclusión del arroz en el


Esta brecha se registra en todas las contexto institucional
tierras cultivadas con arroz con riego y
en todos los países de ALC, y cerrarla o A consecuencia de la reducción ocurrida
eliminarla representa una oportunidad en años anteriores en la capacidad
inmediata para incrementar la pública, tanto de investigación agrícola
producción de arroz en esa región. como de extensión rural, las
instituciones del sector privado se han
La brecha del rendimiento varía según el convertido en socios muy importantes de
país o la zona de producción. El la actividad agrícola de los países. En
rendimiento potencial del arroz con riego 1995, varios países de ALC crearon el
es más alto en las regiones templadas del Fondo Latinoamericano para Arroz de
Cono Sur de América del Sur porque las Riego (FLAR) y continuaron
condiciones climáticas son allí muy desarrollándolo en los años siguientes.
favorables. En la zona tropical, ese Es éste un nuevo modelo institucional de
rendimiento potencial es menor. Aunque investigación y desarrollo financiado, en
se pueden obtener dos cosechas al año gran parte, por el sector arrocero, que
en el trópico, la brecha del rendimiento incorpora instituciones de investigación
es, en porcentaje, casi la misma que la pública, tanto nacionales como
observada en las regiones templadas del internacionales, además de entidades del
sur, en razón del bajo rendimiento sector privado. El FLAR realiza un
registrado en varios lugares del trópico trabajo pionero en la investigación
suramericano y de América Central. Se agrícola internacional. Actualmente, los
calcula que, si se cerrara la brecha del socios aportan al FLAR cerca de
rendimiento en 12 países de ALC, el U$600,000 anuales para sus
incremento total en la producción de actividades. El Fondo se orientó
arroz sería de 2.7 millones de toneladas. inicialmente al desarrollo de
germoplasma, pero el manejo del cultivo
Ahora bien, las tecnologías que usan empezó a recibir de él mayor atención
eficientemente los recursos y que desde el 2003 cuando el Fondo Común
permiten, por ello, cerrar la brecha del para los Productos Básicos (CFC, en
rendimiento están ya disponibles. Pulver inglés) le otorgó, por medio de la FAO,
et al. (2000) y Sanint et al. (1998) casi U$1 millón para un proyecto de
mencionan las principales (variedades 3 años dirigido a cerrar la brecha de
mejoradas, uso eficiente del agua, rendimiento en el sistema de riego en
control biológico de plagas). Sólo falta Venezuela y Brasil. Más de una década
introducirlas, modificarlas según las después de su fundación, el FLAR
condiciones locales, y ofrecerlas a todos enfrenta aún el reto de asegurar su
los agricultores. La transferencia de permanencia. Los socios del FLAR son
estas tecnologías es decisiva para lograr de naturaleza diversa, tienen variados
ese objetivo. El enfoque económico y intereses técnicos y comerciales y aplican
sostenible que darían las asociaciones de paradigmas conflictivos, pero todos
agricultores a la generación de conocen la importancia de la cooperación
conocimientos sobre el arroz y a la internacional, de la innovación y de la
transferencia de las tecnologías derivadas inversión en investigación y tecnología,
permitirá mejorar los sistemas dentro de un esquema que les evita la
nacionales de producción de arroz para duplicación de esfuerzos.
salvar la brecha del rendimiento.
La reducción de fondos que
experimentan tanto la investigación

11
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

pública como el esfuerzo investigativo de pobres de las zonas urbanas, elevó su


varias instituciones internacionales nivel de autosuficiencia al 90%.
plantea también un desafío a la
sostenibilidad del sector agrícola en el El rendimiento promedio del arroz
plano nacional y en el internacional. La ‘paddy’ es de 4.18 t/ha (el cultivado en
respuesta a esta situación debe ser la secano es de 3.8 t/ha y el de arroz con
agrupación de los recursos de todas las riego es de 4.55 t/ha). Estas cifras son
instituciones involucradas y el aún bajas y el manejo del cultivo debe
fortalecimiento de las alianzas cerrar la brecha del rendimiento, es decir,
estratégicas entre los países y las proporcionar las condiciones que
regiones. El mundo necesitará cerca de permitan a las variedades expresar su
750 millones de toneladas de arroz para alto rendimiento potencial. Este manejo
el año 2025, es decir, debe aumentar mejorado es todavía una asignatura
para entonces la producción actual en pendiente, pero científicos y agricultores
un 30%.1 Pues bien, América Latina la han abordado con éxito en los años
tiene los medios para contribuir, de recientes.
manera significativa, a satisfacer esa
demanda adicional. El manejo de los La región de ALC, que posee abundantes
sistemas de cultivo en un nivel de alta reservas de agua, de suelos y de
productividad es la alternativa que tiene, población, tiene la capacidad de ser una
a corto plazo, la mejor oportunidad de canasta de arroz para el mundo. Lo
cerrar la brecha de rendimiento antes logrará si responde al reto crucial de
mencionada y de reducir los costos consolidar sus sistemas de generación y
unitarios de producción. A mediano transferencia de tecnología y de
plazo, el mejoramiento varietal explotar los conocimientos acumulados
contribuirá a estos resultados y sobre el arroz. El FLAR, un modelo
afrontará, además, nuevos retos. La pionero en la investigación del arroz que
sinergia que generen estas dos se apoya, financiado por el sector
soluciones (manejo y mejoramiento) arrocero, en instituciones de
permitirá, sin duda, que la región de ALC investigación internacionales y
consolide un sector arrocero altamente nacionales, públicas y privadas, debe ser
eficiente y competitivo a nivel mundial. un elemento integrador del sistema
regional de desarrollo del arroz.
Conclusiones
Referencias bibliográficas
Entre 1985 y 2005, América Latina
triplicó su producción de arroz, a causa de ERS (Economic Research Service); USDA
la rápida adopción de variedades (United States Department of
mejoradas. En ese lapso, el área Agriculture). 2008. Rice outlook.
sembrada se estancó en 6 millones de Disponible en: http://usda.mannlib.
hectáreas, por dos razones: la cornell.edu/MannUsda/
producción del sistema de secano fue viewDocumentInfo.
sustituida por la obtenida en el de arroz do?documentID=1285
con riego, y las nuevas variedades
elevaron considerablemente la FAO (Organización de las Naciones Unidas
productividad del cultivo (más arroz en para la Agricultura y la Alimentación).
menos área). El consumo creció y el 1996. Cumbre Mundial de la
arroz, convertido en un alimento Alimentación. Memorias de la reunión
importante para los habitantes más celebrada en Roma del 13 al 17 de
julio de 1996. Roma.

12
Nuevos retos...Producción, seguridad alimentaria y disminución de la pobreza...

FAO (Organización de las Naciones Pulver, E.L.; Tran, D.V.; Nguyen, V.N.
Unidas para la Agricultura y la 2000. Brecha de rendimiento en
Alimentación). 2000. Cereales: arroz con riego en América Latina y
Producción mundial en el decenio el Caribe. Informe de la Consulta a
1990-2000. Roma. expertos sobre la brecha de
rendimiento y el declive de
FAOSTAT. 2003. Anuario estadístico de productividad en la producción de
la FAO; Hoja de balance de arroz. FAO, Roma.
alimentos. Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura Sanint, L.R.; F.J. Correa-Victoria, F.J.;
y la Alimentación (FAO), Roma. Izquierdo, J. 1998. Situación actual
Disponible en: http://faostat.fao. y aspectos de la producción de arroz
org/site/567/default.aspx en América Latina y el Caribe.
Trabajo presentado en el XIX
FAOSTAT. 2004. Anuario estadístico de Consejo Internacional del Arroz
la FAO 2004. Organización de las auspiciado por la FAO (XIX FAO-
Naciones Unidas para la Agricultura IRC). FAO, Roma.
y la Alimentación (FAO), Roma.
Disponible en: http://faostat.fao.org

Fedearroz (Federación de Arroceros de


Colombia). 2004. Evaluación
socioeconómica de la cadena del
arroz en el municipio de El Espinal.
Bogotá, Colombia.

13
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Capítulo 2

Tendencias en la producción mundial de


arroz
Rafael Posada

Contenido
Página
Resumen 14
Abstract 15
Introducción 15
Análisis comparativo 1979-1981 y 1999-2001 16
Distribución de las variables de producción 17
Comercio internacional 20
Precios internacionales del arroz blanco 21
El arroz y la emergente crisis de alimentos (2007-2008) 22
Conclusiones 24
Referencias bibliográficas 25

Resumen
Se analizan las tendencias de la producción mundial de arroz, incluyendo las principales
variables como área, producción, rendimiento, comercio y precio internacional. Según las
estadísticas mundiales, la productividad, medida en toneladas de arroz ‘paddy’ por hectárea,
se ha incrementado en los últimos 28 años. Este resultado del mejoramiento tecnológico
ha permitido que haya un abastecimiento mundial de arroz capaz de satisfacer la demanda
sin necesidad de aumentar, en general, el área sembrada. La estructura de la producción
mundial de arroz no presentó, en general, modificaciones significativas en los períodos
analizados. En primer lugar se comparan los promedios trimestrales de los años 1979-1981
y 1999-2001, y en segundo lugar se revisan las cifras más recientes del ciclo 2007-2008.
Asia sigue concentrando la mayor producción de este cereal: produce cerca del 90% del
total mundial, es decir, más de 600 millones de toneladas de arroz ‘paddy’ (arroz cáscara)
por año. Aunque el arroz es todavía un cultivo poco comercializado a nivel internacional
—sólo se exporta el 7% de la producción total— se observan cambios relativamente
significativos en las cifras del comercio internacional del arroz. Asia se ha consolidado como
región exportadora, dando origen al 50% de las exportaciones mundiales de arroz. Asia es
también el mayor importador de arroz con el 75% de las importaciones globales. Estos datos
implican que un alto porcentaje del comercio internacional del arroz es intra-continental. Las
cifras de comercio neto (importaciones–exportaciones) confirman esta afirmación. África,
por su parte, es el único continente que presenta un balance positivo en las importaciones de
arroz. El análisis de las cifras recientes (2007-2008) muestra que el escenario económico de
la producción de arroz se verá influenciado principalmente por variables de orden exógeno

14
Tendencias en la producción mundial de arroz

como el incremento del costo de petróleo, las políticas nacionales de seguridad alimentaria
y la agudización de las variaciones climáticas que han inducido una emergente crisis de
alimentos.

Abstract
Trends in world rice production
The trends of world rice production, including important variables such as area, production,
yields, trade, and international price, are analyzed. World statistics indicate that rice
productivity, measured in tons of paddy rice per hectare, has increased over the past
28 years as a result of technological improvements. The world rice supply is now capable of
satisfying the demand for this staple without having to increase, in general, the area planted
to the crop. During the time period covered by the study, no significant changes were
observed in global rice production structure. The quarterly averages of the years 1979-1981
and 1999-2001 were initially compared, and then more recent figures, corresponding to the
2007-2008 growth cycle, were reviewed. Asia continues to be the world’s grain production
hub, accounting for nearly 90% of total production worldwide, in other words, more than
600 million tons of paddy rice per year. Although rice is still basically a noncommercial
crop atthe international level—only 7% of total production is exported—relatively significant
changes have occurred in international rice trade figures. Asia has been consolidated as
a rice exporter, accounting for 50% of world exports. It is also the region that imports the
most rice, accounting for 75% of global imports. These data imply that a high percentage of
international rice trade is intra-continental. Net trade figures (imports–exports) confirm this
assertion. Africa, in turn, is the only continent that presents a positive financial balance in
terms of rice imports. The analysis of recent figures (2007-2008) shows that the economic
scenario for rice production will be mainly influenced by exogenous variables such as the
increase in the cost of oil, national food security policies, and the aggravation of climate
changes, which have triggered an emerging food crisis.

Introducción aumentos en la productividad del arroz


explican, en gran parte, los incrementos
Este artículo contiene un análisis de las detectados en la producción total de
tendencias de la producción mundial de arroz en las regiones productoras. Es
arroz. En él se seleccionaron las ésta una prueba evidente de que la
principales variables, es decir, el área, la adopción de tecnología ha tenido un
producción, el rendimiento, el comercio impacto importante y positivo en el
internacional y el precio internacional. cultivo del arroz.

El ejercicio permitió actualizar las cifras Este análisis comparativo muestra


empleadas en un análisis anterior, con también que los continentes
corte a 1980, y con ellas se hizo un estudiados, África, América, Asia y
análisis comparativo de los promedios de Europa, han mantenido su
dichas variables correspondientes a dos participación porcentual en la
intervalos de tiempo: el promedio de producción de arroz, pero han mejorado
1979-1981 y el promedio de 1999-2001. sus índices de autonomía. Es decir, las
También se analizaron las cifras diferentes regiones del planeta
correspondientes al período 2007-2008. satisfacen hoy un porcentaje más alto
El resultado del análisis indica que los de su demanda con producción propia.

15
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Los volúmenes de arroz blanco que se • En contraste con la variable anterior,


han comercializado a nivel internacional la producción física de arroz
se han duplicado en 20 años (1985- ‘paddy’, medida en toneladas métricas
2005). Los precios internacionales (TM), tuvo un incremento absoluto de
alcanzaron un máximo en 1996, 208 millones de TM, que representa
decrecieron hasta el año 2000 y han un cambio porcentual de 53%. Es
vuelto a incrementarse de forma decir, en los 20 años considerados fue
sostenida hasta el 2007. posible incrementar la producción de
arroz a una tasa de crecimiento
Análisis comparativo anual, en promedio, de 4.30%, una
1979-1981 y 1999-2001 cifra superior al crecimiento anual
promedio de la población. Este dato
La producción de arroz ‘paddy’ ha indica que la disponibilidad per cápita
evolucionado muy satisfactoriamente a de arroz ‘paddy’, a nivel mundial, se
nivel mundial, si se toma como indicador incrementó. Si se tiene en cuenta que
el aumento en productividad del cultivo. la disponibilidad es una de las
El análisis de las cifras globales de área, variables críticas de la seguridad
producción y rendimiento, partiendo de alimentaria, se puede afirmar que los
los promedios tri-anuales de 1979- productores de arroz han realizado
1981 y de 1999-2001, son una prueba bien su tarea.
evidente de esta afirmación (Cuadro 1). • En consecuencia, el rendimiento
físico de arroz, medido en TM/ha,
• El área sembrada aumentó, en presenta también un incremento
términos absolutos, en 9 millones de significativo. En promedio, cada
hectáreas, que representan un hectárea cultivada con arroz en el
incremento porcentual de 6%. En mundo está produciendo hoy 1 TM
consecuencia, la tasa de crecimiento adicional de grano con respecto a lo
anual, en promedio, para el período que producía 20 años atrás. La tasa
analizado sería de 0.6%. Si esta de crecimiento anual, en promedio, de
tendencia continúa, la adición de dicho rendimiento en el período
nuevas tierras a la producción de considerado ha sido de 3.3%.
arroz será relativamente pequeña en
los próximos 10 ó 15 años. Esta Es obvio que una evolución tan notoria
tendencia tiene muy buenas del rendimiento físico (en arroz ‘paddy’)
implicaciones de tipo ambiental, del cultivo de este cereal a nivel mundial
especialmente respecto al uso del significa que hubo un profundo cambio
agua y a la contaminación ambiental tecnológico en el sector arrocero.
por aplicación de agroquímicos. Significa también que las inversiones

Cuadro 1. Estadísticas globales de arroz ‘paddy’ en dos épocas.

Variable económica Promedio en Promedio en Cambio Cambio


1979-1981 1999-2001 absoluto relativo (%)
Área (millones de ha) 143.7 153.0 9.3 6
Producción (millones de TM) 394.0 602.8 208.8 53
Rendimientos (TM/ha) 2.8 3.9 1.1 39
FUENTE: FAOSTAT, 2004.

16
Tendencias en la producción mundial de arroz

hechas tanto por el sector público como continentes (América, África, Asia y
por el sector privado han tenido un efecto Europa) no ha presentado variaciones
muy positivo. Los analistas esperan que significativas en los últimos 20 años; se
este cambio tecnológico haya ocurrido en toman como puntos de referencia los
diferentes frentes, es decir, en un mejor promedios antes mencionados de los
uso de los suelos, en el uso más racional años 1979-1981 y 1999-2001 (Cuadros 2
del agua, en el mejoramiento de la a 4).
eficiencia tanto en la siembra como en la
recolección, y en la disponibilidad de Distribución del área
materiales genéticos que tengan un Asia sigue siendo el continente en que
potencial de producción más alto y hay más área sembrada con arroz, es
mayor resistencia a los limitantes decir, cerca del 90% del total sembrado
bióticos y abióticos del cultivo. en el mundo. Es interesante anotar
que, en el período analizado, el área
Distribución de las variables de sembrada con arroz ‘paddy’ en Asia se
producción incrementó en 9 millones de hectáreas,
es decir, en ese continente se presentó
Se puede afirmar que, en general, la el mayor incremento en la utilización de
distribución de las variables de tierra. No se esperaba ese incremento
producción de arroz ‘paddy’ en los cuatro en los análisis de hace 20 años, antes

Cuadro 2. Distribución de la variable económica área (en la actividad de cultivo y


producción de arroz ‘paddy’) en cuatro regiones del mundo.
Región 1979-1981 1999-2001
Millones de Fracción Millones de Fracción
ha (%) ha (%)
Américaa 9.3 6.5 7.6 5.0
África 5.0 3.5 7.6 5.0
Asia 128.1 89.7 137.1 89.6
Europa 0.4 0.3 0.6 0.4

a. Comprende América Latina, el Caribe y los Estados Unidos.

FUENTE: FAOSTAT, 2004.

Cuadro 3. Distribución de la variable económica producción (en la actividad de cultivo y


producción de arroz ‘paddy’) en cuatro regiones del mundo.
Región 1979-1981 1999-2001
Millones de Fracción Millones de Fracción
TM (%) TM (%)
Américaa 22.5 5.8 32.5 5.4
África 8.5 2.2 17.3 2.9
Asia 357.5 91.6 548.4 91.2
Europa 1.9 0.5 3.2 0.5

a. Comprende América Latina, el Caribe y los Estados Unidos.

FUENTE: FAOSTAT, 2004.

17
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Cuadro 4. Distribución de la variable económica rendimiento (en la actividad de cultivo y


producción de arroz ‘paddy’) en cuatro regiones del mundo.
Región 1979-1981 1999-2001
Rendimiento (TM/ha) Rendimiento (TM/ha)
Américaa 2.4 4.2
África 1.7 2.2
Asia 2.8 4.0
Europa 4.8 5.3

a. Comprende América Latina, el Caribe y los Estados Unidos.

FUENTE: FAOSTAT, 2004.

bien, se calculaba una limitación seria consumo per cápita indicaban que el
en la disponibilidad de tierra adecuada arroz era más importante en la dieta de
y de agua para el cultivo de este cereal. los americanos que en la de los
Puede plantearse, por tanto, la hipótesis africanos.
de que ese incremento de área en el
arroz ‘paddy’ se dio a expensas del área Se puede plantear la siguiente hipótesis
dedicada a otros cultivos, que fueron de trabajo para explicar este fenómeno:
sustituidos por el arroz.
• En África, la mayor presión sobre el
Sorprenden, asimismo, los cambios recurso tierra para la producción de
observados en el área sembrada con arroz se deriva de una mayor
arroz ‘paddy’ en el continente africano demanda de arroz blanco, la cual
(por aumento) y en el americano (por tiene dos causas: un crecimiento
disminución). todavía alto de la población y un
proceso de urbanización acelerado.
El número de hectáreas sembradas con • En América, en cambio, el
arroz ‘paddy’ en América disminuyó en crecimiento poblacional ha sido más
1.7 millones de hectáreas; por tanto, su lento, ha habido ajustes en la dieta
participación en el área total pasó de debidos al mayor ingreso per cápita
6.5% a 5.0%. En África, el cambio de sus habitantes, y los procesos de
ocurrió así: en los 20 años considerados urbanización llegaron ya a su
el área sembrada aumentó en madurez.
2.6 millones de hectáreas y la
participación respecto al total pasó de Distribución de la producción
3.5% a 5.0%. La participación de cada continente en
la cantidad total de arroz ‘paddy’
Este comportamiento diferente en producido a nivel global en el intervalo
ambos continentes indica que las 1999-2001 no varió sustancialmente con
fuerzas de mercado están actuando de respecto a esa participación en el primer
manera distinta. Hace 20 años se intervalo de referencia, 1979-1981. El
esperaba que el incremento en el área 91% de esa producción mundial sigue en
sembrada en América fuera más Asia, donde se presentó un incremento
significativo que el registrado absoluto de 191 millones de TM. Parte
actualmente, puesto que el de este incremento se puede explicar por
continente disponía de tierras más aptas el aumento de área sembrada discutido
y de más agua. Además, las cifras de en la sección anterior.

18
Tendencias en la producción mundial de arroz

América y África mantuvieron su • En América, el aumento en la


porcentaje de participación en el total de productividad del cultivo permitió, al
la cantidad producida de arroz ‘paddy’. parecer, mejorar la rentabilidad del
El promedio obtenido en el punto productor y disminuir los precios al
1999-2001 indica que América consumidor; ambos efectos pueden
contribuye con 5.4% y África con 2.9%. haber incidido en el consumo per
Sumados los dos continentes, el cápita.
incremento absoluto fue de 19 millones
de TM. Se puede concluir lo siguiente: Distribución del rendimiento
en África, el incremento en producción La variable rendimiento, medida en
se explica, en parte, por el aumento en toneladas métricas por hectárea
el área sembrada; en América, ese (TM/ha), muestra los cambios más
incremento se explica, en su totalidad, notorios entre los dos puntos de
por un aumento en la productividad, referencia, 1979-1981 y 1999-2001, que
dado que el área ocupada por el cultivo se escogieron para este análisis
del arroz se redujo. comparativo.

Es interesante observar que en Europa La productividad del sector arrocero, en


también se presentó un incremento en general, aumentó en forma significativa
la cantidad producida de arroz ‘paddy’, en los cuatro continentes. El cambio
que se explica, en parte, porque más grande ocurrió en América, donde
aumentó el área sembrada en ese el rendimiento promedio aumentó en
continente. 1.8 TM/ha. Como se indicó
anteriormente, este cambio en la
La presión positiva (al aumento) que productividad explicaba, en un 100%, el
experimenta la producción de arroz aumento en la cantidad de arroz
‘paddy’ en Asia y en África se explica, en producida. El rendimiento del cultivo
gran parte, por las presiones que genera aumentó, en gran parte, por la
el crecimiento demográfico observado en sustitución del sistema de producción
esos continentes durante los 20 años en condiciones ‘de secano’ (tierras poco
considerados. En cambio, en América y favorecidas y sin riego) por un sistema
en Europa los factores que han influido de producción con riego, que fue
para presionar un aumento de esa complementado por otros insumos de
producción no son muy claros: calidad, como los materiales genéticos
mejorados, los fertilizantes y la
• En Europa, especialmente, los maquinaria agrícola.
factores que explican los cambios en
el consumo (por ejemplo, un En Asia se observa también un cambio
aumento en la población o en el nivel importante en el rendimiento, que
de ingreso) deberían haber operado aumentó, en promedio, en 1.2 TM/ha.
en dirección contraria (hacia un No se puede esperar que hubiera
descenso en la producción), ya que el ocurrido un cambio en los sistemas de
crecimiento de la población de producción en este continente; se cree,
Europa no fue significativo y el más bien, que se aplicaron de modo más
aumento del ingreso per cápita que eficiente los métodos de producción
experimentó desincentiva el convencionales, esta vez apoyados en
consumo de granos básicos como el materiales genéticos mejorados, en
arroz. fertilización y en mejor manejo del agua.

19
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

En África, el rendimiento promedio de Esta característica se denomina ‘mercado


arroz ‘paddy’ registró un incremento residual’ y se ha mantenido en el
absoluto de 0.5 TM/ha en 1999-2001, lo tiempo. Por consiguiente, los precios
que representa un gran esfuerzo dadas internacionales del arroz tienden a ser
las condiciones desfavorables del suelo y muy volátiles, y las pequeñas variaciones
del clima africanos; no obstante, en ese en los inventarios tienen efectos
continente el rendimiento del arroz está inmediatos en los precios internacionales.
todavía por debajo de los niveles de
rendimiento observados en América y en Otra característica de este comercio es
Asia 20 años atrás. Es muy probable que, casi en su totalidad, se hace con
que la mayor parte de este aumento de arroz blanco, puesto que no sería
productividad se explique por la rentable exportar cascarilla y
disponibilidad en África de materiales subproductos de bajo valor. Para este
genéticos mejorados que se adaptaron a análisis se tomó como factor de
las condiciones adversas al cultivo del conversión de arroz ‘paddy’ a arroz
arroz predominantes en ese continente. blanco un coeficiente técnico de
0.55, o sea, que 1 TM de arroz ‘paddy’
Europa mantiene la productividad más equivale a 550 kg de arroz blanco.
alta entre todos y ya superó la barrera de
las 5 TM/ha. Este nivel de productividad El movimiento internacional de
continúa como el punto de referencia de exportación de arroz blanco, en su
los productores e investigadores de los equivalente de arroz ‘paddy’, como
otros continentes. promedio de los años 1979-1981, fue de
alrededor de 22 millones de toneladas.
Comercio internacional Es decir, solamente el 5.5% de la
producción total de arroz ‘paddy’ se
El arroz que se vende en los mercados movilizó hacia el mercado mundial
internacionales ha sido siempre una (Cuadro 5).
pequeña fracción de la producción total
de ese cereal. En otras palabras, el arroz Es notorio que este volumen exportado se
es un producto que se consume dentro duplicó en los años 1999-2001 y superó
de la región o del país en que se produce. los 44 millones de toneladas de arroz

Cuadro 5. Equivalente en ‘paddy’ del arroz blanco movilizado en el comercio internacional


en dos momentos diferentes del período 1979-2001.
Región Exportaciones Importaciones Comercio neto
(millones de TM) (millones de TM) (millones de TM)
1979-1981 1999-2001 1979-1981 1999-2001 1979-1981 1999-2001
Américaa 6.1 8.0 1.9 5.5 4.2 2.5
África 0.2 0.8 4.6 10.0 -4.4 -9.2
Asia 14.0 33.2 11.8 22.2 2.2 11.0
Europa 1.7 2.6 3.0 5.5 -1.3 -2.9
Total 22.0 44.6 21.3 43.2
a. Comprende América Latina, el Caribe y los Estados Unidos.

FUENTE: FAOSTAT, 2004.

20
Tendencias en la producción mundial de arroz

‘paddy’ equivalente, en promedio. De Precios internacionales del arroz


este modo, la participación del arroz blanco
transado en el ámbito internacional llegó
a 7.3% de la producción mundial de Los precios internacionales del arroz
arroz ‘paddy’. blanco, como los de la mayoría de los
cereales, sufrieron una disminución
En términos de comercio neto se puede notoria en los 20 años considerados
afirmar lo siguiente: África es una región (1979-2001), aunque su volatilidad ha
importadora neta; además, el 50% del disminuido. Entre 1975 y 1985 se
movimiento internacional del arroz observó una gran variabilidad en los
blanco es intra-regional, es decir, que el precios internacionales del arroz blanco,
50% de las operaciones de exportación e con un promedio anual superior a
importación de arroz se hace entre países US$450/TM, Thai 5% partido, FOB.
de una misma región. Sin embargo, también en ese período y
según el nivel de producción mundial,
Asia es la región de mayor volumen de este precio podía descender hasta
comercio internacional de arroz. En los US$250/TM de la misma referencia.
años 1999-2001 aportó el 75% de las
exportaciones totales y el 50% de las La explicación de este fenómeno ha sido
importaciones totales. El aumento en la la siguiente: sólo un pequeño porcentaje
producción de arroz blanco en Asia tiene de la producción mundial de arroz
la tendencia a orientarse a mercados que blanco se comercia internacionalmente y,
están fuera de la región. En los años por tanto, los precios internacionales
1979-1981 (primer promedio de tienden a ser muy sensibles a la
referencia), Asia tenía un balance variación de los inventarios.
positivo de exportaciones de 2.2 millones
de TM, y en los años 1999-2001 En ese mismo período, el factor que
(segundo promedio de referencia), este mejor explicaba las diferencias en la
balance positivo había llegado a producción mundial de arroz y, por ende,
11 millones de TM. los precios internacionales, era el nivel
de precipitación en las zonas
Por su parte, África y Europa duplicaron productoras, especialmente en las de
las importaciones de arroz blanco entre Asia. Los comerciantes de arroz blanco
los años de referencia. Se puede afirmar (‘brokers’) observaban con mucha
que, en general, las exportaciones de atención, durante la época de siembra,
Asia están dirigidas hacia estas dos las hectáreas sembradas y las fechas de
regiones. América perdió participación siembra. La falta de lluvias implicaba
en el mercado de arroz blanco. Aunque una disminución en el número de
la comparación de los promedios de los hectáreas sembradas, y un retraso en la
dos tiempos analizados muestra que fecha de siembra suponía un menor
aumentaron tanto las importaciones rendimiento físico de grano. Cuando
como las exportaciones totales, las había 2 años continuos de lluvias
exportaciones netas de América escasas y tardías, disminuían
decrecieron en un 50%. Ésta es una significativamente los inventarios
clara indicación de que el comercio mundiales y este descenso presionaba
intra-regional de América, o sea, dentro los precios al alza. En cambio, cuando
de los países de esa región, se ha las lluvias se presentaban abundantes y
fortalecido. en las fechas correctas durante 2 años
continuos, aumentaban
significativamente los inventarios

21
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

mundiales de arroz y este aumento Una segunda explicación sería que un


presionaba los precios a la baja. mayor porcentaje de la producción
mundial de arroz se obtiene en áreas que
Sin embargo, el análisis del precio disponen de riego.
internacional del arroz entre 1996 y
2003 indicaba que el mercado Una tercera explicación de esta mayor
internacional de arroz blanco tendía a la estabilidad de precios se encontraría en
estabilidad. El precio promedio del arroz los porcentajes de autosuficiencia de
blanco Thai 5% partido, FOB, para ese cada una de las regiones consideradas
período es de US$299 por tonelada. La en el análisis. Esto quiere decir que, a
desviación estándar es únicamente de pesar de que se observa un aumento en
US$15, y el coeficiente de variación es, el intercambio de arroz entre las grandes
entonces, de 5%. Esto significa que el regiones del planeta, la producción
exportador de arroz podía trabajar con regional satisface un porcentaje
un intervalo de precios situado entre considerable de la demanda interna.
US$290 y US$310/TM, con un nivel de
confianza del 95% (Cuadro 6). El arroz y la emergente
crisis de alimentos
La estabilidad relativa de los precios (2007–2008)
internacionales en este período podría
explicarse, principalmente, por la Entre los años 2002 y 2008, la
disponibilidad de mejores tecnologías, estructura del sector arrocero no varió
especialmente las variedades mejoradas significativamente, pero en los 2 últimos
que se adaptan a situaciones específicas años de ese intervalo (2007-2008) ha
de sequía y de época variable de siembra. emergido la posibilidad de una
crisis de alimentos, la cual se ha
materializado en un aumento de los
precios internacionales para todos los
Cuadro 6. Precio internacional del arroz
blancoa entre 1996 y 2001. granos y las oleaginosas. Los gobiernos
están analizando con preocupación esta
Año Precio internacional nueva tendencia. Los incrementos en los
precios de los alimentos agudizan los
1996 331
problemas de acceso y distribución a
1997 295 escala regional e internacional, afectando
1998 285 negativamente los índices de pobreza y
1999 289
desarrollo.
2000 289
A partir del 2002, el área sembrada con
2001 297 arroz, a nivel mundial, ha permanecido
2002 299 relativamente estable. En el período
2003
2007-2008 se sembraron 153.7 millones
305
de hectáreas. Esta cifra es inferior al
Media 299 valor muy bajo registrado en el período
S.D. 15 1999-2000, que fue de 155.3 millones de
C.V. 4.9 hectáreas. No se espera que en el futuro
próximo el área sembrada con arroz se
a. Referencia: arroz Thai 5%, FOB, expanda sustancialmente debido a una
US$/TM. relativa escasez de tierras aptas y de
FUENTE: www.foodmarketexchange.com agua (USDA, 2007, 2008).

22
Tendencias en la producción mundial de arroz

Los rendimientos, a nivel global, también internacionalmente es sólo un 7% de la


han permanecido estables y cercanos a producción total, existe una alta
los 4.2 t/ha de arroz ‘paddy’. Tampoco correlación negativa entre el tamaño de
se espera que el rendimiento promedio, a los inventarios globales y el precio
nivel global, aumente significativamente internacional del arroz blanco. La
en los próximos años, por dos razones: variación de las estimaciones de los
la mayoría de los materiales genéticos inventarios induce variaciones contrarias
mejorados ya han sido adoptados, y las en el nivel de los precios internacionales.
inversiones en investigación se han
reducido (USDA, 2007, 2008). Los precios internacionales del arroz han
aumentado constantemente en los
Una consecuencia del comportamiento últimos 6 años. En el 2002, la cotización
de las variables área sembrada y internacional del arroz Thai 5% era de
rendimiento promedio es que la US$299 por tonelada. La cotización de
producción total de arroz también se ha esta misma referencia de arroz a finales
mantenido estable. La producción total del 2007 llegaba a US$316 por tonelada.
para el período 2007-2008 se ha Ahora bien, estas cotizaciones están
estimado en 421 millones de toneladas dentro del comportamiento histórico del
de arroz blanco. La oferta de arroz producto. En 1996, la cotización del
blanco se ha mantenido estable, arroz Thai 5% alcanzó un valor muy alto:
mientras la demanda —como un efecto US$331 por tonelada (FAOSTAT, 2007).
del crecimiento de la población y del
ingreso promedio— ha crecido de manera El próximo escenario económico para el
sostenida durante los primeros 6 años arroz estará influenciado principalmente
del siglo XXI. Se estima que la demanda por variables externas. Las tendencias
mundial por alimentos crece a una tasa del área sembrada y del rendimiento del
del 1% anual (FAOSTAT, 2007). Por arroz ‘paddy’ (arroz con cáscara) no
tanto, se puede deducir que, en los años señalan un incremento significativo de la
antes mencionados, la demanda de arroz oferta de arroz blanco a nivel global. La
blanco se incrementó en un 8%. oferta y la demanda de arroz se verán
directamente afectadas por la emergente
La anterior hipótesis se confirma con el crisis alimentaria que se ha detectado en
análisis del comportamiento de los el mundo entre el 2007 y el 2008.
inventarios de arroz blanco a nivel
internacional. Para el período 2007- Los expertos indican que las variables
2008, se estima que el nivel de clave que explican la emergente crisis de
inventarios de arroz blanco llegará a su alimentos son las siguientes:
punto más bajo: 74.1 millones de
toneladas. Para comprender la magnitud 1. El incremento en los precios del
del cambio de esta variable, hay que petróleo ha tenido implicaciones
recordar que en 1983-1984 los directas en los costos de producción
inventarios de arroz blanco llegaron a de los alimentos, especialmente en el
un nivel ‘record’ de 150 millones de costo de los fertilizantes y en el de los
toneladas (USDA, 2007, 2008). fletes internacionales. La situación
del cultivo del arroz es muy similar a
El anterior análisis sirve para explicar la la de otros granos y otras oleaginosas,
reciente tendencia al alza de los precios es decir, ha presentado un
internacionales del arroz. Dado que el incremento en los costos domésticos
porcentaje del arroz que se comercia de producción.

23
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

2. Como un efecto indirecto del precio sequía, lo que incide directamente en


del petróleo, la búsqueda de nuevas el área sembrada y en el rendimiento
fuentes de energía ha desarrollado los de los cultivos. Estos efectos pueden
biocombustibles, los cuales compiten tener un influjo relativamente
con la producción de alimentos en moderado en el arroz, en comparación
términos de tierra, capital y trabajo. con otros cultivos, porque aquél se
Esta competencia no es directa para produce en condiciones de riego;
el arroz, puesto que las tierras limitan, sin embargo, sus
irrigadas son relativamente posibilidades de expansión agrícola.
costosas para la producción de 6. La depreciación generalizada del dólar
biocombustibles. Hay, en cambio, un frente a las monedas locales. Esta
efecto indirecto que se expresa como situación hace que las cotizaciones
sustitución de consumo, ya que la internacionales del grano sean
relativa escasez de otros granos y de numéricamente más altas.
oleaginosas induce una mayor
demanda de arroz. Por ejemplo, el Conclusiones
empleo del maíz en la producción de
etanol ha desatado una demanda 1. Los análisis de tendencia muestran
industrial más alta de arroz en los que la estructura del sector arrocero,
Estados Unidos (USDA, 2008). a nivel mundial, ha permanecido
3. El incremento del ingreso per cápita estable en las últimas 3 décadas.
en los países en desarrollo, A pesar de la globalización de la
principalmente en China y en India economía, se sigue consumiendo
(economías emergentes), ha elevado la arroz dentro de las mismas regiones
demanda doméstica de alimentos. geográficas en que se produce; por
Esta tendencia es muy importante tanto, sólo se comercializa
para el arroz, ya que estos países internacionalmente alrededor del 7%
dominan el comercio internacional de de la producción global.
este cereal y toda variación en sus 2. El promedio de productividad del
excedentes exportables afecta arroz ha mantenido, en el mundo,
directamente el precio internacional una tasa de crecimiento positiva; esto
del arroz blanco. ha permitido satisfacer el incremento
4. La política interna de los países de la demanda, sin necesidad de
relacionada con la seguridad aumentar significativamente el área
alimentaria. Los principales países de siembra.
exportadores de alimentos han 3. Aunque existe un equilibrio entre la
comenzado a limitar sus ventas oferta y la demanda del arroz, a partir
internacionales estableciendo cuotas del 2003 se presentó una situación de
o impuestos de exportación, con el fin coyuntura, caracterizada por la
de garantizar el abastecimiento tendencia al alza en los precios
interno y mantener estables los internacionales. Esta tendencia ha
precios de los alimentos. En el caso sido explicada como un fenómeno
del arroz, las decisiones tomadas por especulativo originado en la
algunos países asiáticos, entre ellos disminución de los inventarios del
China, han restringido la oferta grano en muchos países. Por su
internacional de arroz blanco. parte, los expertos atribuyen esta
5. El cambio climático, cuyos efectos disminución de inventarios a factores
determinan una fuerte agudización de externos al sector arrocero; por
las condiciones extremas y una mayor ejemplo, 2 años consecutivos de mal
duración de las épocas de lluvia y de clima, el incremento en el precio del

24
Tendencias en la producción mundial de arroz

petróleo que afectó los fletes Referencias bibliográficas


nacionales e internacionales, y la
sustitución por arroz de materias FAO (Food and Agriculture Organization
primas agrícolas que se han dirigido a of the United Nations). FAOSTAT
la producción de biocombustibles. 2004: Anuario estadístico de la FAO
4. Es factible, por tanto, que la 2004. Roma. 346 p. http://faostat.
estructura de producción del arroz fao.org
‘paddy’ no varíe en los próximos años
porque hay estabilidad en el área FAO (Food and Agriculture Organization
sembrada y en el rendimiento of the United Nations). FAOSTAT
promedio del grano, a nivel mundial. 2007: Anuario estadístico de la FAO
No obstante, la posibilidad de un 2007 y hoja de balance de alimentos
cambio en el flujo internacional de y cultivos. Roma. http://faostat.fao.
arroz blanco y en su precio es muy org/site/567/default.aspx
alta. Es posible también que se
acentúe la característica del USDA (United States Department of
autoconsumo a nivel tanto nacional Agriculture). 2007, 2008. Rice
como regional. Dado ese contexto, las outlook. Economic Research Service
políticas domésticas sobre seguridad USDA, Washington DC. M2
alimentaria influirán notablemente el Presswire.
comportamiento de los mercados
nacionales de arroz.

25
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Capítulo 3

Fondo Latinoamericano para Arroz de


Riego (FLAR): Nueva asociación para
el sector arrocero

Gonzalo Zorrilla de San Martín

Contenido
Página
Resumen 26
Abstract 26
Antecedentes 27
Estructura del FLAR 27
Integrantes y recursos 27
Misión 27
Objetivos 29
Proyectos del FLAR 30
Material genético mejorado 30
Transferencia de prácticas de manejo mejoradas 30
Estudios económicos y de mercados 31
FLAR/CIAT como plataforma regional 31
Consideración final 32

Resumen
Se describen brevemente los antecedentes, la estructura, la misión y los objetivos del
Fondo Latinoamericano para Arroz de Riego (FLAR). Este Fondo se creó en 1995 por
iniciativa de varias instituciones arroceras de la región que se unieron para dar respaldo y
continuidad al trabajo de mejoramiento y desarrollo del arroz realizado durante años por el
Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). El FLAR, conformado actualmente por
instituciones agrícolas de 15 países de la región, busca servir a sus socios en tres frentes:
aportando tecnología para lograr un cultivo competitivo, rentable, eficiente y ambientalmente
sostenible; buscando la reducción de los costos unitarios de producción para favorecer
indirectamente al consumidor; y contribuyendo al fortalecimiento del sector arrocero de los
países de América Latina y el Caribe.

Abstract
Latin American Fund for Irrigated Rice (FLAR): A newalliance for the rice sector
The background, structure, mission, and objectives of the Latin American Fund for Irrigated
Rice (FLAR, its Spanish acronym) are briefly described. The Fund, created in 1995, wasthe

26
FLAR: Nueva asociación para el sector arrrocero

result of an initiative of several Latin American rice institutions that decided to join efforts to
endorse and grant continuity to the work in rice improvement and development that had been
carried out for many years by the International Center for Tropical Agriculture (CIAT). FLAR,
currently formed by agricultural institutions of 15 countries of the region, strives to serve
its partners in three areas: development of technology to achieve a competitive, profitable,
efficient, and environmentally sustainable crop; reduction of unitary production costs to
indirectly favor consumers; and strengthening of the national rice sectors of Latin America
and the Caribbean.

Antecedentes El interés de todos los integrantes del


Fondo es procurar el desarrollo del
El 16 de enero de 1995 nació el Fondo sector arrocero y participar en él
Latinoamericano para Arroz de Riego activamente, comprometiendo recursos
(FLAR). La decisión de crearlo provino de en un proyecto común. El retorno de
varias instituciones arroceras de la región esa inversión está representado en las
que se unieron para dar respaldo y herramientas tecnológicas eficaces
continuidad al trabajo de mejoramiento y provistas por el Fondo que les permiten
desarrollo del arroz realizado durante lograr los fines perseguidos.
años por el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT). La reducción El FLAR se financia así con aportes de
de fondos públicos para ese trabajo, las instituciones socias; la cuota se fija
iniciada a principios de los 90, aceleró según la producción anual de arroz de
esta decisión. En el 2009, las los países a los que pertenecen las
instituciones agrícolas integrantes del instituciones. El CIAT hace un aporte
FLAR pertenecían a 15 países: Argentina, especial como socio y desempeña un
Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, papel estratégico en el funcionamiento
Ecuador, Guatemala, Guyana, Honduras, del Fondo, que consiste en un respaldo
México, Nicaragua, Panamá, República jurídico y en la oferta de infraestructura
Dominicana, Uruguay y Venezuela y de oficinas, laboratorios, galpones,
manejaban una asociación estratégica campos experimentales y equipamiento,
con el CIAT (Figura 1). por cuyo uso el Centro cobra tarifas
administrativas y de servicios.
Estructura del FLAR
Misión
Integrantes y recursos
La misión del FLAR es servir a sus
Las instituciones que se asocian en el socios en tres frentes: aportando
FLAR son heterogéneas y representan tecnología para lograr un cultivo
distintos sectores arroceros de América competitivo, rentable, eficiente y
Latina. Hay instituciones públicas y ambientalmente sostenible; buscando
paraestatales, gremios de productores, la reducción de los costos unitarios
gremios de industriales y empresas de producción para favorecer
privadas productoras de semillas indirectamente al consumidor; y
(empresas agroindustriales) (Cuadro 1). contribuyendo al fortalecimiento del
La asociación es voluntaria, así como la sector arrocero de los países de América
alianza con el CIAT, y los gobiernos no Latina y el Caribe.
tienen en este Fondo ninguna
representación oficial.

27
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

10 13
9

7 11
8
15
5
12 4

1. INTA y COPRA (Argentina)


2. CIAT y CONARROZ (Bolivia)
2
3. IRGA (Brasil)
4. FEDEARROZ (Colombia)
5. SENUMISA (Costa Rica)
6. INIAP y MAGAP (Ecuador) 3
7. ARROZGUA (Guatemala)
8. GRDB (Guyana)
9. DICTA, AHPRA y FHIA (Honduras)
14
10. Consejo Mexicano del Arroz (México) 1
11. ANAR (Nicaragua)
12. FEDAGPA, IDIAP, SECOSA y
CONAGRO (Panamá)
13. IMPALE C. por A. y FERSAN C. por A.
(Rep. Dominicana)
14. INIA y ACA (Uruguay)
15. FUNDARROZ (Venezuela)

Figura 1. Instituciones que componen el FLAR y su distribución en la región


latinoamericana (ver Cuadro 1, nota al pie).

28
FLAR: Nueva asociación para el sector arrrocero

Cuadro 1. Identificación del gremio o la actividad en que se encuentran algunas de las


instituciones públicas y privadas del sector arrocero latinoamericano que se
asocian actualmente en el FLAR.

País Institución asociadaa Gremio o actividad


Productor Molinero Semillas Público
Argentina INTA, COPRA, ADECOAGRO x x x x
Bolivia CIAT, CONARROZ x x x
Brasil IRGA x x
Colombia FEDEARROZ x x
Costa Rica SENUMISA x x x
Ecuador INIAP x
Guatemala ARROZGUA x x
Guyana GRDB x
Honduras DICTA, AHPRA, ANAMH x x x x
México Consejo Mexicano del Arroz x x x
Nicaragua ANAR x x
Panamá FEDAGPA, Privados x x x x
Rep. Dominicana GENARROZ x x
Uruguay INIA, ACA x x x
Venezuela FUNDARROZ x x x x
CIAT x
a. ACA = Asociación de Cultivadores de Arroz; ADECOAGRO = Asociación de empresas
agropecuarias de Argentina; AHPRA = Asociación Hondureña de Productores de Arroz;
ANAMH = Asociación Nacional de Molineros de Honduras; ANAR = Asociación Nicaragüense
de Arroceros; ARROZGUA = Asociación Guatemalteca del Arroz; CIAT = Centro de
Investigación Agrícola Tropical; CIAT = Centro Internacional de Agricultura Tropical;
CONARROZ = Consejo Nacional Arrocero; COPRA = Productora Agropecuaria S.A. Arroz;
DICTA = Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria; FEDAGPA = Federación de
Arroceros y Granos; FEDEARROZ = Federación de Arroceros de Colombia; FUNDARROZ =
Fundación Nacional de Arroceros; GENARROZ = Genética del Arroz; GRDB = Guyana Rice
Development Board; INIA = Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (Uruguay);
INIAP = Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias; INTA = Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria; IRGA = Instituto Riograndense del Arroz; SENUMISA =
Semillas del Nuevo Milenio S.A. (Ver también Figura 1.)
Acrónimos de instituciones de la Figura 1 no presentados en este cuadro:
CONAGRO = Consejo Nacional de Agronegocios; FERSAN = Fertilizantes Santo Domingo CxA;
FHIA = Fundación Hondureña de Investigación Agrícola; IDIAP = Instituto de Investigación
Agropecuaria de Panamá; IMPALE = Importadora Agrícola CxA; MAGAP = Ministerio de
Agricultura, Ganadería, Acuacultura y Pesca; SECOSA = Semillas de Coclé S.A. (CxA o C por
A = Compañía por Acciones.)

Objetivos del cultivo, en los procesos de


poscosecha y en los demás eslabones
El FLAR busca los siguientes objetivos: de la cadena agroindustrial.
• Crear un foro permanente para
• Incrementar la producción de arroz y América Latina y el Caribe, en el cual
reducir los costos unitarios del arroz se actualicen las necesidades y las
cultivado en condiciones anaeróbicas; oportunidades del sector arrocero de
para lograr este objetivo, se apoya en los países participantes.
las mejoras genéticas, en el manejo

29
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Proyectos del FLAR • En el 2009 se inició un proyecto con


el CIAT y con los socios del FLAR
Material genético mejorado pertenecientes a la zona templada de
la región: la aplicación de
El FLAR promueve el desarrollo de marcadores moleculares a la
germoplasma mejorado de amplia base selección de líneas de arroz tolerantes
genética, que se entrega a los socios en del frío. Este proyecto es financiado
generaciones tempranas de selección (de parcialmente por Fontagro, de
F3 a F6), para que ellos hagan el proceso Argentina, y cuenta con el apoyo del
final de adaptación y selección y el Hokkaido National Research Center,
lanzamiento de nuevos cultivares. Este de Japón.
trabajo se desarrolla tanto para la zona
intertropical como para la zona templada Transferencia de prácticas de
de América Latina. manejo mejoradas

En los trópicos se liberaron ya • El primer proyecto que el FLAR


22 variedades (hasta fines del 2009) y realizó en esta área buscaba reducir
está en proceso de liberación un número la brecha tecnológica del cultivo; fue
importante de cultivares. Estos financiado por el Common Fund for
materiales tienen su origen en el FLAR. Commodities (CFC) y finalizó en julio
del 2006. Su objetivo específico era el
En la zona templada hay un mejoramiento de la competitividad de
subprograma de mejoramiento que se los productores de arroz mediante la
inició en el 2000 y del cual no hay aún transferencia a ellos de prácticas
materiales liberados; hay, no obstante, mejoradas de manejo del cultivo. Los
líneas avanzadas en evaluación final en resultados fueron muy positivos: se
los tres países de la zona (Brasil, han obtenido incrementos desde
Uruguay, Argentina). Se han observado 1 t/ha hasta más de 3 t/ha en las
mejoras sustanciales en adaptación y en fincas de los productores que
características específicas en los adoptaron las nuevas prácticas
materiales de últimas generaciones agronómicas, y los costos unitarios
enviados a los socios. han sido iguales o menores.
El FLAR se encuentra actualmente en
Se desarrollan, además, los siguientes el proceso de expandir en gran escala,
proyectos de investigación junto con el a los países vinculados al Fondo, el
CIAT. El objetivo de estos proyectos es método de transferencia empleado y
resolver problemas específicos que continuar el proyecto del CFC con
dificultan la obtención de nuevas financiación propia. El objetivo es
variedades: llegar a miles de productores en cada
país y contribuir al fortalecimiento
• En el 2008 se iniciaron dos proyectos de las instituciones arroceras
con el CIAT y con Fedearroz, un socio locales.
colombiano: la selección asistida por • Un segundo proyecto se inició en el
marcadores moleculares para 2008, también financiado por el CFC.
encontrar resistencia al virus de la Su objetivo es la implementación de
hoja blanca, y la obtención de la técnica de captura de agua por los
materiales con características de pequeños arroceros del sistema de
interés provenientes de cruzamientos secano de América Central (en Costa
interespecíficos entre el arroz común Rica, Nicaragua y México), para
y algunas variedades silvestres. facilitar su transformación en

30
FLAR: Nueva asociación para el sector arrrocero

productores de arroz con riego de alto La agricultura y, en especial, el cultivo


rendimiento. La propuesta técnica del arroz son dos pilares de la economía
del proyecto ha sido ampliamente de los países vinculados al Fondo. El
validada en el Cono Sur americano, desarrollo agrícola es, por su parte, una
donde más de 1 millón de hectáreas herramienta fundamental para
sembradas con arroz se riegan con neutralizar la pobreza. Ahora bien, dada
agua recogida por los propios la creciente apertura comercial de los
arroceros en embalses construidos en sectores agrícolas, es necesario mejorar
sus fincas. sustancialmente su competitividad
Estas reservas de agua permiten, sectorial, no sólo para que puedan crecer
gracias al manejo que se les da, sino para que subsistan.
ensayar la siembra de otros cultivos
con riego estratégico, como el fríjol y En segundo lugar, la alianza establecida
el maíz. Facilitan, incluso, la entre la red de organizaciones arroceras
producción piscícola dentro del locales (que conforman el FLAR) y el CIAT
embalse. equivale a una complementación y crea
una sinergia; estos dos efectos
Estudios económicos y de contribuyen al logro de un mayor
mercados desarrollo científico y tecnológico. El
CIAT es un socio estratégico en la
Los estudios sobre la economía del arroz investigación que se esfuerza en lograr
y sobre los mercados del grano han sido avances en aspectos básicos (‘upstream’)
también un área de interés permanente como el pre-mejoramiento y en
para los socios del FLAR. En el 2007 se problemas muy complejos y limitantes de
hizo un estudio, financiado en parte por la producción de arroz, y que fija metas
el CFC, denominado “Cerrando la brecha de investigación de largo plazo. El FLAR
financiera: Diagnóstico de los mercados aprovecha directamente los resultados y
arroceros en Argentina, Colombia y Costa productos de la investigación del CIAT
Rica”. El estudio identificó varias áreas para enfocar sus recursos en la
en las que es posible mejorar investigación adaptativa, que permite la
sustancialmente la eficiencia del sistema rápida aplicación de los resultados
de cultivo y. por consiguiente, la obtenidos a la realidad de la producción
competitividad del sector arrocero. local. De este modo, el FLAR desarrolla
variedades ajustadas a las necesidades
FLAR/CIAT como de las instituciones asociadas en cada
plataforma regional país y asegura, a través de ellas y en las
respectivas localidades, una pronta
En primer lugar, el FLAR es una alianza adopción de los nuevos materiales de
de inversores que exigen un retorno arroz por los agricultores.
efectivo a sus aportes. Los productores,
por su parte, tienen un papel El FLAR, a su vez, constituye para el
preponderante en la gestión del Fondo, CIAT una herramienta eficaz para que el
es decir, se aseguran de que sus Centro extienda su acción de
objetivos estén directamente vinculados mejoramiento y desarrollo del arroz con
con la demanda real de arroz, o sea, la riego en América Latina. Esa acción es
producción del cereal. El FLAR muy efectiva gracias al nexo estrecho que
constituye así una estructura pequeña el CIAT puede establecer con las
de inversores y productores cuya acción instituciones asociadas al Fondo y, por
se apoya en la red de instituciones ende, con los agricultores y técnicos que
arroceras que lo conforman. las componen.

31
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

La alianza FLAR/CIAT se fortaleció en casi todos los países de América


recientemente con la creación de un Latina, y se han convertido en una
fondo para investigación en arroz de limitante seria de las acciones con que
ambas entidades, el FOIN, que funciona los centros de investigación adscritos al
del modo siguiente: las instituciones Grupo Consultivo para la Investigación
asociadas en el FLAR harán aportes Agrícola Internacional (CGIAR) se
específicos según el volumen de las esfuerzan por colaborar en el desarrollo
ventas de semilla certificada de las agropecuario. Este desarrollo es la
variedades de origen FLAR; estos principal palanca para remover la
recursos se invertirán en actividades de pobreza, que es hoy un grave obstáculo
investigación y desarrollo de interés en el progreso de los pueblos. En este
común cuya realización corresponde al escenario, el modelo del FLAR es muy
CIAT. Dadas las anteriores útil porque puede aplicarse a diversos
consideraciones, se puede afirmar que la cultivos y actividades agrícolas y en
alianza FLAR/CIAT constituye una regiones y continentes distintos, y es un
plataforma regional para el progreso del mecanismo acertado de desarrollo
arroz con riego en América Latina. agrícola porque incorpora a este trabajo
a los verdaderos destinatarios del avance
Consideración final tecnológico de la agricultura.

Los programas o sistemas públicos de


investigación y extensión están en crisis

32
PARTE A

Eco-Fisiología de la Planta de Arroz


34
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Capítulo 4
Origen, taxonomía, anatomía y
morfología de la planta de arroz
(Oryza sativa L.)

Víctor Degiovanni
Luis Eduardo Berrío
Roger Enrique Charry

Contenido
Página
Resumen 35
Abstract 36
Introducción 36
El cultivo del arroz en la historia 37
Arroz asiático 37
Arroz africano 38
Taxonomía del arroz 38
Tribu Oryzae 39
Género Oryza 40
Anatomía de la planta de arroz 43
Anatomía de las raíces 43
Anatomía de los entrenudos 44
Anatomía de las hojas 46
Anatomía de la panícula 48
Anatomía de la semilla 49
Morfología de la planta de arroz 50
Órganos vegetativos 50
Órganos reproductores 53
Referencias bibliográficas 58

Resumen
Se presenta información sobre el origen, el desarrollo, la taxonomía, la anatomía y la
morfología del arroz. Partiendo de la literatura, se revisan y discuten aspectos históricos del
origen de Oryza sativa. Aunque el cultivo del arroz data de tiempos prehistóricos, existen
discrepancias entre especialistas en cuanto al origen y relación evolucionaria entre el género
Oryza y otros géneros de la familia Gramíneas. Se explica en detalle la taxonomía de
la especie, haciendo énfasis en la tribu Oryzae y sus dos subtribus (las oryzíneas y las

35
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

zizaníneas), en el género Oryza y sus diferentes secciones, y en los diferentes tipos de


O. sativa (índica, japónica y javánica o bulú). Se describen e ilustran la anatomía de la
raíz, de los entrenudos, de las hojas, de la panícula y de la semilla del arroz. Respecto
a la morfología de esta gramínea anual, se describen e ilustran la forma y la estructura
de sus principales órganos, que se agrupan en órganos vegetativos (raíz, tallo y hojas)
y órganos reproductores (panícula, raquis, espiguilla, flor y semilla). Se destacan ciertas
características de la planta, como sus tallos cilíndricos y huecos, constituidos por nudos y
entrenudos; sus hojas de lámina plana y vainas largas; y su inflorescencia en panícula. La
altura de la planta puede variar desde 0.4 m (variedades enanas) hasta 7.0 m (variedades
flotantes). Finalmente se explica en detalle la germinación de la semilla de arroz.

Abstract
Origin, taxonomy, anatomy, and morphology of the rice plant (Oryza sativa L.)
Information is presented on the origin, development, taxonomy, anatomy, and morphology
of rice. Historic aspects of the origin of Oryza sativa are examined and discussed based on
an extensive literature review. Although rice cultivation dates backto prehistoric times, there
are discrepancies regarding the origin of rice and the relationship between the genus Oryza
and other grasses. The taxonomy of the species is detailed, focusing on the Oryzae tribe
and its two subtribes (Oryzinae and Zizaniinae), the Oryza genus and its different sections,
and the different types of O. sativa (indica, japonica, and javanica or bulu). The anatomy
of the roots, internodes, leaves, panicle, and seed of the rice plant is also described and
illustrated. Regarding the morphology of this annual grass, the form and structure of its
main organs, which are grouped into vegetative organs (root, culm, leaves) and reproductive
organs (panicle, rachis, spikelet, flower, seed), are described and illustrated. Distinctive
characteristics are its hollow cylindrical culms formed by nodes and internodes, its flat leaf
bladesjoined to the leaf sheath, an inflorescence called a panicle, and its plant height, which
ranges from 0.4 m (dwarf varieties) to 7.0 m (floating varieties). The process of rice seed
germination is also explained in detail.

Introducción uniformar ese conocimiento ni entre los


científicos encargados de diseñar y
El arroz es una entidad vegetal de alta obtener nuevos tipos mejorados ni entre
variabilidad genética, que está el personal que realiza las labores de
representada por muchas especies y producción del grano.
miles de formas cultivadas. Todas son el
resultado de los procesos naturales de La especie Oryza sativa L., como tal, no
evolución y de los continuos progresos suscita controversia, al parecer, respecto
que el hombre ha logrado en un material a su origen asiático (a diferencia de su
vegetal original sometiéndolo a múltiples ancestro silvestre); sin embargo, no hay
cruces artificiales y a procesos todavía un acuerdo sobre un lugar más
biotecnológicos. preciso de su origen, que sería el oriente
de la antigua península de Indochina
Esta gran variabilidad de formas hace (hoy ocupada por Vietnam, Camboya y
muy difícil la definición de las Laos) o el valle del río Yang–Tse Kiang,
características morfológicas generales de en China.
esta especie; no es posible, por tanto,

36
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Las especies del género Oryza son El cultivo del arroz en la


numerosas y los taxónomos las han historia
clasificado de diversa manera. Baillon
(1894) dividió el género Oryza en cuatro Es difícil establecer con exactitud la
secciones: Euoryza, Padia, Potamophila época en que se inició el cultivo del arroz.
y Malbrunia. En 1931, R.Y. Roschevicz La literatura china menciona el arroz
(citado por González, 1985) publicó los 3000 años antes de Cristo (AC), cuando
resultados de sus investigaciones sobre se consideraba su siembra como una
el género; basándose en las ceremonia religiosa importante, reservada
características de la espiga y de las al emperador. El primer cultivo de arroz
glumas, abrió en él las cuatro secciones se le atribuye al emperador Shen-Nung,
siguientes: quien ha sido considerado el padre de la
agricultura y la medicina de su pueblo.
• La sección sativa Roschev, que Otros textos mencionan el arroz como el
abarca las especies cultivadas y la más importante de cinco cultivos en la
mayoría de las especies silvestres; alimentación de los chinos. En el valle
unas y otras son, en su mayoría, del Yang–Tse Kiang se han encontrado
anuales. restos de arroz que datan de 3000 a
• La sección granulata Roschev, que se 4000 años AC (Angladette, 1969).
encuentra solamente en el sudeste de
Asia y todas sus especies son Arroz asiático
perennes.
• La sección coarctata Roschev, que El arroz pudo haberse cultivado en otras
está distribuida en diferentes partes épocas y pudo originarse en algún sitio
del mundo y cuyas especies son, casi diferente de China. Varios autores
todas, perennes. aceptan que Oryza sativa L. procede del
• La sección rhynchoryza Roschev, sudeste de Asia, de una región cercana a
cuyas especies tienen un tipo de la parte sur de India, o sea, de la antigua
planta diferente al de las especies de Cochinchina (región meridional de la
otras secciones. península de Indochina), donde las
condiciones ambientales son favorables
En 1963, el Simposio Internacional sobre para este cultivo y hay gran cantidad de
Genética y Citogenética del Arroz, especies silvestres del género Oryza.
reunido en Los Baños, Filipinas, admitió Roschevicz, citado por Angladette, cree
19 especies de esa clasificación, que que el lugar de origen de Oryza sativa L.
estaban claramente diferenciadas, y es el sudeste asiático, principalmente
6 cuya clasificación es aún incierta. cerca de India o de la península de
Según Zhukovsky (1971) se aceptan Indochina (ocupada actualmente por
28 especies en el género Oryza, casi Vietnam, Camboya y Laos), donde Oryza
todas descritas; no obstante, Vaughan fatua Köning, un antepasado directo de
(1994) describe 22. Oryza sativa, se encuentra en estado
silvestre (González, 1985).
Dos especies de arroz se cultivan
actualmente: Oryza sativa L., que es de De Candolle, en sus escritos sobre el
origen asiático, y Oryza glaberrima origen de las plantas cultivadas, y Watt,
Steud., de origen africano. La expansión en su diccionario de los productos
del cultivo se debe a la primera especie; económicos de la India, opinan también
la segunda sólo se encuentra en el oeste que Oryza sativa L. fue cultivada
de África (Angladette, 1969). originalmente en India, más exactamente
al sur de este subcontinente, donde hay

37
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

condiciones muy favorables para su asiático de grano largo a África oriental,


cultivo. La literatura hindú (cuyas obras al noreste de Madagascar, luego a
datan de 1300 y 1000 AC) describe ya Marruecos y poco después a España
con precisión algunas prácticas de cuando invadieron la península ibérica
cultivo, como el trasplante, y hace una (Angladette, 1969). Gracias a las
clasificación del arroz según sus colonias portuguesas, holandesas y
características agronómicas y españolas de África, las variedades
alimenticias. asiáticas de arroz llegaron al continente
africano (González, 1985).
Se admite que el arroz se propagó desde
el sudeste asiático y el sur de India hasta ¿De dónde vino y cuándo llegó el arroz al
China, en una época aún no establecida hemisferio occidental? No hay aún una
pero que se calcula transcurrió más de respuesta exacta. Algunos autores
3000 años AC. Este cereal fue llevado de afirman que Cristóbal Colón, en su
China a Corea y de este país, o desde segundo viaje en 1493, trajo semillas de
China, fue introducido en Japón, al arroz al Nuevo Mundo, pero no
parecer en el siglo I AC (Cheaney, 1974). germinaron (Cheaney, 1974). El
Roschevicz señala que ha sido quizás en historiador Simón, citado por Jennings
Japón donde el cultivo del arroz se (1961), afirma que en el valle del río
expandió más hacia el norte, ya que llegó Magdalena, en Colombia, hubo siembras
a la región de Hokkaido, la isla más de arroz en 1580 (González, 1985).
septentrional del archipiélago japonés.
Antes del siglo XI de nuestra era ya A finales del siglo XVII, los holandeses y
existía el primer ideograma los portugueses introdujeron el arroz en
representativo del arroz. América del Norte, más exactamente en
la colonia de Carolina. Un barco
Se cree que, desde China, el arroz llegó a procedente de Madagascar fue dañado
Filipinas, donde fue cultivado 2000 años por una tempestad y tocó puerto en
AC y aun antes. Se cree también que Charlestón; allí dejó 40 libras de semilla
pasó del sur de India a Indonesia y de en 1685 (Cheaney, 1974).
allí entró en Ceilán (hoy Sri Lanka). Más
tarde, el arroz llegó a Asia occidental y a Arroz africano
la cuenca del Mediterráneo, quizás bajo
el imperio persa, y fue sembrado en La otra especie cultivada, Oryza
Mesopotamia, a orillas del río Eufrates, y glaberrima Steud., es originaria del oeste
en Siria. Alejandro Magno invadió Persia de África, posiblemente del delta central
y una porción de India en 320 AC y los del Río Níger. Se dispersó solamente
griegos lo introdujeron luego en sus alrededor de su lugar de origen
campos. Es posible que lo hayan (Angladette, 1969). La Figura 1 muestra
conocido antes de la invasión de las posibles rutas colonizadoras del
Alejandro Magno, por los contactos que cultivo del arroz (Cheaney, 1974;
habían hecho con viajeros árabes que González, 1985).
visitaban la costa occidental de la India
(González, 1985). Taxonomía del arroz
Los árabes fueron muy eficientes en El arroz pertenece a las Fanerógamas,
expandir el cultivo del arroz. En el siglo tipo Espermatofitas, subtipo
IV AC lo introdujeron en Egipto, y entre Angiospermas, clase Monocotiledóneas,
el siglo VIII y el X llevaron el arroz orden Glumifloras, familia Gramíneas,

38
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Europa Grecia China


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Figura 1. Movimiento del arroz en el mundo desde su punto de origen (Cheaney, 1974;
González, 1985).

subfamilia Panicoideas, tribu Oryzae, Subtribu orizíneas


subtribu oryzíneas, género Oryza Tiene espiguillas bisexuales. Comprende
(Angladette, 1969; González, 1985; tres géneros: Oryza, Leercia e Hygroryza.
Porter, 1959).
• El género Oryza posee glumas,
Tribu Oryzae generalmente rudimentarias pero bien
visibles; tiene espiguillas comprimidas
Se caracteriza por las espiguillas en lateralmente, aristadas o múticas. La
panícula, unas veces uniflorales y con cariópside está estrechamente
frecuencia carentes de glumas, o bien encerrada por las glumas endurecidas.
con dos o tres flores, de las cuales las • El género Leercia no posee glumas;
dos inferiores poseen una sola pieza, la sus espiguillas descansan en
glumela, y la terminal es la única fértil. pedúnculos muy cortos, son múticas,
Los estambres son generalmente seis, muy comprimidas lateralmente, y
aunque a veces son menos y en ciertos bastante parecidas a las del género
casos se reducen a uno. Según Prodoehl Oryza, pero más pequeñas (de 3 a
y Bewo, citados por Angladette (1969), 4 mm).
esta tribu comprende dos subtribus: las • El género Hygroryza no posee glumas;
oryzíneas y las zizaníneas, a las cuales las espiguillas descansan en
pertenecen cuatro géneros diferenciados pedúnculos de longitud variable, son
por sus características sexuales y por la solitarias o poco numerosas,
presencia o ausencia de glumas.1 lanceoladas, y tienen glumelas
papiráceas.

Subtribu zizaníneas
1. Adaptado de Angladette (1969) y González Comprende el género Zyzania, que posee
(1985). espiguillas unisexuales e inflorescencia

39
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

en panícula estrecha con numerosas origen estaría en la selección hecha, bajo


ramas suberectas; sin glumas pero con diferentes ambientes, del arroz silvestre
glumelas membranosas, estrechas y en los procesos de domesticación
oblongas, la inferior de las cuales se (Chandler, 1979). El tipo índica y el tipo
prolonga por una larga arista de 8 a japónica fueron considerados
10 mm en la espiguilla macho y de 15 a subespecies de Oryza sativa, pero
20 mm en las espiguillas hembra. actualmente son razas ecogeográficas.

Género Oryza • Las variedades tradicionales de tipo


índica que se cultivan en los trópicos
Las distintas especies del género Oryza, tienen las siguientes características:
a excepción de la especie O. sativa L., no mayor altura que otras variedades,
llamaron la atención de los botánicos macollamiento denso, hojas largas e
hasta hace 2 siglos. Estas especies son inclinadas de color verde pálido, y
numerosas y han sido clasificadas de grano de mediano a largo. Estos
diversa manera por los taxónomos granos tienen un contenido de
investigadores. amilosa entre medio y alto que les da
un aspecto seco y blando, y los hace
Secciones poco aptos para desintegrarse en la
En la Introducción de este capítulo se cocción. Los trabajos de
presentaron las secciones en que fue mejoramiento han producido
dividido el género. De las 22 especies variedades de arroz de tipo índica que
que actualmente pertenecen al género tienen estatura corta, macollamiento
Oryza, la mayoría se presentan en el abundante y respuesta al nitrógeno, y
Cuadro 1 (Vaughan, 1994). Es posible que dan un rendimiento tan alto
que se descubran especies nuevas de como las de tipo japónica.
este género y que los estudios de • Las variedades de tipo japónica
morfología, anatomía y citogenética tienen hojas erectas de color verde
permitan su reagrupación o señalen la intenso y una capacidad de
conveniencia de desmembrar las seis macollamiento menor que la de las
especies cuya validez, según el simposio variedades de tipo índica; tienen
de 1963, es aún incierta. mayor respuesta al nitrógeno (medida
en rendimiento) que éstas, son
En las especies del género Oryza, el insensibles al fotoperíodo y toleran
número base de cromosomas es 12; a las bajas temperaturas. Sus granos
partir de este número, y por son cortos y anchos y su contenido de
transploidización, se habría formado una amilosa, que es bajo, los hace
serie de poliploides. Por tal razón, las pegajosos y con tendencia a
especies del género Oryza, cuyo número desintegrarse en la cocción.
cromosómico sea 24, pueden • Las variedades de tipo javánica o
considerarse tetraploides, y aquéllas en bulú son morfológicamente similares
que ese número sea 48 serían a las del tipo japónica, pero sus hojas
octoploides. son más anchas y pubescentes,
emiten pocas macollas, y la planta es
Tipos de O. sativa fuerte y rígida. Estas variedades son
En la especie Oryza sativa L. se insensibles al fotoperíodo y sus
consideran tres grupos o tipos de arroz: granos son aristados.
índica, japónica y javánica o bulú. Su

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Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Anatomía de la planta de pelos absorbentes, que tienen vida


arroz corta y desaparecen.
• Exodermis. Es la estructura más
Anatomía de las raíces exterior de la corteza, y consta de una
o varias capas de células. Actúa como
La anatomía de las raíces del arroz es tejido de protección y sus células
similar a la de las plantas acuáticas, contienen corcho en las paredes.
aunque difiere de ellas en los pelos • Esclerénquima. Esta estructura se
absorbentes que posee en encuentra debajo de la exodermis; su
abundancia. Consta de seis diferentes función es proteger la raíz cuando
estructuras (Figura 2), que se explican desaparezcan las dos capas
enseguida: anteriores. Está formada por capas
de células cuyas paredes gruesas
• Epidermis. Es la capa de células impiden el paso del agua hacia dentro
más externa, y en ella se inician los o hacia fuera de la raíz.

Pelo radical Espacios aéreos


absorbente

Vaso criba, floema


Epidermis

Xilema
Exodermis
Vaso leñoso
central médula
Periciclo
Esclerénquima

Endodermis
Parénquima
Banda de Caspary
cortical

Pelo
radical

Parénquima

Epidermis

Exodermis
Esclerénquima Endodermis
Células de la superficie
externa Sección cortical
Figura 2. Corte transversal de una raíz de arroz.
FUENTES: Vasconcellos (1963); González (1985); Charry (2007).

43
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Parénquima cortical. Está vasculares. Está compuesto por


constituido por células cuyo elementos llamados criba, que son
protoplasma vivo y nucleado les series longitudinales de células
permite intervenir en las actividades denominadas ‘miembros de tubos
metabólicas de la planta. Esas células cribosos’, que se conectan entre sí
varían en tamaño, en forma y por medio de placas cribosas
en el espesor de sus paredes. El tejido simples o compuestas, células de
del parénquima tiene espacios parénquima, células de fibra y
intercelulares grandes. células escleroideas. Estas
últimas pueden tener cloroplastos
La parte central de este tejido cortical y leucoplastos, pero no forman
ocupa el mayor volumen; se compone almidón; se especializan en realizar
de varias capas y forma una unidad las funciones nucleares de
compacta que, cuando la raíz es joven, los elementos cribosos y mueren
contiene agua; en cuanto crece cuando éstos dejan de ser
la planta, las capas pierden agua, se funcionales.
separan y crean espacios aéreos o – Xilema: Es el tejido conductor de
cámaras de aire, típicas de las plantas agua; sus elementos tienen forma
que se desarrollan en suelos de tráquea.
inundados. Estas cámaras tienen – Médula: Conjunto de células que
una función importante en la se desarrollan cuando aún no se
respiración de las raíces (función ha formado el xilema.
relacionada con el término
‘parénquima’). • Cofia. Masa de células en forma de
dedal, que cubre el meristemo apical
• Cilindro vascular. Esta estructura de la raíz; sirve de capa protectora de
consta de tejidos vasculares que ese meristemo y ayuda a la raíz a
conectan el tallo con las raíces, y se penetrar en el suelo.
organizan junto con otros
componentes:2 Anatomía de los entrenudos

– Endodermis: Es un conjunto de En un entrenudo se encuentran las


células alargadas que forman la siguientes estructuras (Figura 3,A):
banda de Caspary, cuyas paredes
se vuelven más gruesas en las • Epidermis. Esta estructura es una
raíces ya desarrolladas. capa de células de paredes gruesas
– Periciclo o parénquima medular: que cumplen las siguientes funciones:
Es un tejido delgado que forma la restricción de la transpiración,
estela que es un sistema formado protección mecánica, intercambio
por los tejidos vasculares en el eje gaseoso a través de los estomas, y
(raíz y tallo) de las plantas. El almacenamiento de agua y de productos
periciclo es la parte externa del del metabolismo. Sus células son de
cilindro vascular localizada entre diverso tipo (Figura 3,B):
él y la endodermis.
– Floema: Es el principal tejido – Células guarda: Abren o cierran la
conductor de nutrientes apertura de los estomas.
elaborados por las plantas – Tricomas: Son crecimientos de las
células de la epidermis hacia afuera,
2. Adaptado de Chang (1964); Chang y como una vellosidad; varían en
Loresto [1968]; González (1985). tamaño.

44
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

A Epidermis
Espacios
intercelulares
aéreos
Esclerénquima

Haces
vasculares
intermedios Médula
Haces
vasculares
externos
Floema

Xilema
Parénquima

Célula corcho

Célula sílice
Células
largas
Células cortas
Tricomas

Células guarda

Figura 3. (A) Corte transversal de un entrenudo maduro y (B) de su epidermis.


(Adaptada de González, 1985.)

– Células cortas: Son células vivas • Esclerénquima. Es un conjunto de


de dos clases: células de sílice, células de paredes delgadas,
que pierden su protoplasma al generalmente lignificadas, que sirven
madurar y se van llenando de para darle resistencia a la planta.
cristales de sílice (SiO2, dióxido de Estas células forman varias capas
silicio), y células de corcho, que que protegen la planta contra fuerzas
suberizan sus paredes y se hacen que intenten doblarla, oprimirla con
así impermeables al agua. un peso o someterla a presión. Están
– Células largas: Son células interconectadas y forman bandas
onduladas, de tipo epidérmico, de delgadas que se extienden hacia la
paredes delgadas. panícula.

45
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Parénquima. Son células vivas, de • Médula. Es el tejido central del


paredes delgadas en forma de entrenudo que se ahueca o
poliedro; intervienen en las desaparece, creando un canal cuando
actividades metabólicas de la planta. el entrenudo madura.
• Espacios intercelulares lisígenos.
Están en el parénquima y dan lugar a Anatomía de las hojas
un tejido lisígeno formado por células
de forma estrellada o lobuladas; dejan Hay que diferenciar dos partes en la hoja
espacios intercelulares muy grandes del arroz: la vaina y la lámina. La
llamados lagunas o cámaras que, en vaina se caracteriza por las lagunas
los nudos más bajos, conectan los aeríferas que tiene en el mesófilo, cuya
entrenudos adyacentes y crean pasos importancia aumenta a mayor altitud del
de aire, los cuales llegan a las raíces sitio de cultivo. Tiene haces vasculares
desde la parte del tallo que crece que se disponen en dos círculos
fuera de la tierra. Este tejido se llama concéntricos, uno de haces pequeños
también aerénquima. exteriores y otro de haces grandes
• Haces vasculares. Están rodeados interiores que alternan con los primeros.
por una vaina o lámina de células de
esclerénquima. Son de cuatro tipos: Estructuras de la vaina
Un corte transversal de la vaina revela
– Floema: Consta de tres cuatro estructuras:
elementos: los vasos cribados,
que son células longitudinales • Epidermis. Protege los tejidos de
aptas para conducir materiales una pérdida excesiva de agua y da
alimenticios; las células de protección mecánica a la hoja. Sus
parénquima, que sirven para células exteriores, que contienen
almacenar o traslocar alimentos; y celulosa, conforman la cutícula. Su
las fibras que dan soporte a las diferencia principal con la epidermis
anteriores. de la lámina es que carece de células
– Xilema: Consta de elementos en motrices (Figura 4,A). Está
forma de tráquea (ver antes) que constituida por dos tipos de células
sirven para conducir agua. epidérmicas: las células largas y las
– Fibras de parénquima: Son células cortas:
células que sirven de soporte y
también para almacenar y – Células largas: Son de forma
traslocar alimentos. larga y ondulada y se caracterizan
– Fibras de esclerénquima: Son por presentar cutícula en la pared
células alargadas, ahusadas, de externa.
paredes delgadas, que tienen una – Células cortas: Son las células
pared secundaria con lignina de sílice, los tricomas y las células
(a veces sin ella) para brindar guarda que rodean y encierran los
soporte al haz vascular. estomas.

• Meristemo intercalar. Es un tejido • Fibras. Es un conjunto de células en


derivado del meristemo apical que, forma de U (o en forma de barra),
localizado en la axila que forma el adyacentes a los haces vasculares,
nudo con la hoja, conserva su función cerca de la epidermis abaxial de la
meristemática a cierta distancia del vaina; se extienden en bandas
meristemo apical. irregulares.

46
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

A Epidermis
Fibras
Estomas Cutícula Células
sílice Tricomas

Haces
vasculares Espacio aéreo
intercelular

Parénquima

Epidermis
B Tricoma Células
sílice motriz
Célula Cutícula
Fibras
Vainas de los
haces

Mesófilo

Haces vasculares
(floema, xilema y parénquima)

Figura 4. (A) Corte transversal de la vaina y (B) de la lámina de la hoja de arroz.

• Parénquima. Su parte exterior encuentran gránulos de almidón en


(parénquima externo) consta de tres o estas células.
cuatro capas de células que contienen • Haces vasculares. Son de dos tipos:
cloroplastos y que están conectadas floema y xilema.
con los haces vasculares. Su parte
interior (parénquima interno) consta – Floema: Es el tejido conductor
de células sin cloroplastos y con encargado del transporte de
grandes espacios intercelulares, que nutrientes orgánicos,
se van convirtiendo en lagunas principalmente azúcares.
aeríferas; con frecuencia se – Xilema: Es un tejido leñoso cuya
función es el transporte de la

47
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

savia (bruta) desde la raíz hacia la • Haces vasculares. Son el floema y el


parte aérea de la planta. xilema y los acompaña el parénquima
– Parénquima del floema: Es un del floema (ver antes). El conjunto de
tejido vegetal constituido por haces vasculares está envuelto por
células de forma esférica, que se una capa de células de parénquima o
considera fundamental en la de esclerénquima y por células
planta. Participa en la carga y suberizadas.
descarga de azúcares, almacena • Fibras. Es un conjunto de células en
almidón, grasas y cristales. forma de U (o en forma de barra),
– Vaina de los haces: Es una adyacentes a los haces vasculares;
capa de células que rodea y forman bandas irregulares situadas
encierra un grupo de vasos del en la epidermis abaxial y en la adaxial
floema y xilema; consta de tejido de la lámina.
de parénquima o de • Nervadura central. Es una hilera
esclerénquima. doble de haces vasculares, una en el
haz y la otra en el envés de la hoja,
Estructuras de la lámina que está situada entre los dos
En el corte transversal de una lámina parénquimas; contiene lagunas
foliar se aprecian cinco estructuras: aeríferas.

• Epidermis. Está constituida por Anatomía de la panícula


varios tipos de células: las células
largas; las células cortas, que son La panícula soporta las estructuras
células de sílice, células de corcho, reproductivas de la planta y desarrolla
tricomas o pelos, papilas y células actividad fotosintética. Tiene un eje
guarda de los estomas; y las células principal que hacia la base de la panícula
motrices, que son células la conecta con el tallo, y hacia el otro
epidermales agrandadas y ordenadas extremo se prolonga en el raquis, el cual
en surcos longitudinales de células posee nudos y ramas primarias y
similares, cuya función es enrollar y secundarias. La panícula consta además
desenrollar la lámina foliar de las siguientes partes (Figura 5):
(Figura 4,B).
La función de la epidermis laminar es • Epidermis. Es semejante a la de los
doble: protege los demás tejidos de la nudos y a la del tallo.
hoja contra la pérdida excesiva de • Hipodermis. Consta de capas de
agua, y da protección mecánica a la células de parénquima que se
hoja mediante la cutícula, cuyas extienden debajo de la epidermis;
células contienen celulosa. corresponde a la exodermis de las
• Mesófilo. Es una estructura raíces. Las células de la capa exterior
compuesta por el tejido de tienen clorofila y las de la capa
parénquima fotosintetizador de la interior carecen de ella.
hoja. Se localiza entre dos capas • Haces vasculares externos. Separan
epidérmicas, tiene lagunas aeríferas y los parénquimas (interno y externo) y
sus células de parénquima no se se diferencian de los haces vasculares
diferencian en células en empalizada internos.
y células en esponja. Presenta, • Canal medular. Contiene la médula
debajo de las capas epidérmicas, como continuación del tallo.
surcos de células dispuestas de
manera más regular que las del resto
del mesófilo.

48
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Parénquima Epidermis
interno sin
clorofila
Banda vascular Hipodermis
interna

Médula

Parénquima Banda vascular que


exterior con separa parénquima
clorofila externo e interno

Células guarda Células de hipodermis

Epidermis
Fibra

Figura 5. Corte transversal del eje (axis) de la panícula del arroz.

Anatomía de la semilla Enseguida se describen las estructuras


asociadas al grano:
El fruto del arroz es una cariópside, que
consta de endospermo y de varias capas • Gluma o cáscara. Es la cubierta
exteriores de células: la aleurona, el exterior del grano y tiene varias
tegumento y el pericarpio. Ésta última estructuras:
consta de tres capas finas: mesocarpio,
endocarpio y exocarpio. En ese fruto, el – Lemma fértil, pálea y arista: La
embrión de la semilla está adherido por arista no siempre está presente.
un lado a la pared del ovario maduro o – Lemmas estériles: Son dos,
pericarpio (ver Figura 14); el otro lado situadas a cada lado del fruto,
está rodeado por el endospermo. La sobre la raquilla.
semilla como tal consta entonces de – Raquilla: Es un tejido conectivo
embrión y de endospermo. que une el pedicelo con la semilla.

El grano maduro tiene, además, glumas • Pericarpio. Es un tejido de


y se une al raquis por el pedicelo. consistencia fibrosa al que siguen,

49
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

hacia adentro, el mesocarpio y la aéreos. En los primeros estadios de su


capa de células entrecruzadas. crecimiento, son blancas, poco
• Tegumento y aleurona. Son dos ramificadas y relativamente gruesas; en
tejidos que se encuentran después del la medida en que la planta crece, las
pericarpio y constituyen la cubierta raíces se alargan, se adelgazan, se
interior de la semilla. vuelven flácidas y se ramifican en
abundancia.
Morfología de la planta de
arroz Cuando ya están maduras, las raíces
adventicias son fibrosas, emiten raíces
El conocimiento de la planta de arroz secundarias y éstas producen pelos
(Oryza sativa L.) y, en particular, de su radicales. Es frecuente que estas raíces
morfología, es básico en la investigación formen verticilos en los nudos que están
porque en él se basan tanto la sobre la superficie del suelo.
diferenciación de las variedades como los
estudios de fisiología y de mejoramiento. Las puntas de las raíces están protegidas
Se describirán aquí la forma y la por una masa de células semejante a un
estructura de los principales órganos de dedal, llamada coleorriza; su función es
la planta, tanto vegetativos (raíz, tallo, facilitar la penetración de la raíz en el
hojas) como reproductores (flor y suelo.
semilla). En esta gramínea anual se
destacan los tallos (clíndricos y huecos, La forma en que crecen y se desarrollan
con nudos y entrenudos), las hojas de las raíces del arroz es una característica
lámina plana y angosta, unidas al tallo varietal, que es influida por la naturaleza
mediante vainas, y la inflorescencia en del medio de cultivo y por el nivel de
panícula. La planta puede medir desde fertilización. La longitud de las raíces
0.4 m (variedad enana) hasta 7 m decrece cuando se incrementa el nivel de
(variedad flotante). nitrógeno en el medio de cultivo; cuando
hay, en cambio, poco nitrógeno en el
Órganos vegetativos medio, las variedades de baja respuesta
al nitrógeno tienen raíces más largas que
Raíz las de alta respuesta a ese nutriente.
Durante su desarrollo, la planta de arroz
emite dos clases de raíces: las seminales En los suelos inundados, la parte
(o temporales) y las adventicias (o externa de las raíces activas se torna de
permanentes). Se denominan también color crema que llega hasta el amarillo
primarias y secundarias, rojizo; este color se debe a los
respectivamente. compuestos férricos que precipitan en su
superficie. En los suelos aireados, las
Las raíces seminales son poco raíces mantienen su color blanco. Las
ramificadas, viven un corto tiempo raíces del arroz pueden tomar un color
después de la germinación, y son negro cuando crecen en suelos cuyo
reemplazadas por las raíces adventicias. contenido de compuestos sulfurosos es
alto.
Las raíces adventicias brotan de los
nudos subterráneos de los tallos jóvenes; Tallo
en el arroz flotante brotan de los nudos El tallo del arroz consta de una sucesión
del tallo que está sumergido en el agua y, alterna de nudos y entrenudos
en algunos casos, también de los nudos (Figura 6).

50
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Nudos
Tallo

Figura 7. Macollamiento primario y


secundario.
Entrenudo

• Erecta, con un ángulo menor que 30°.


• Abierta, con un ángulo cercano a los
60°.
• Dispersa, con un ángulo mayor que
60°.
• Procumbente, con un ángulo de 90°;
por tanto, un hijo formado en nudos
inferiores del tallo principal tiende a
Figura 6. Tallo de una planta joven de
yacer sobre la superficie del agua o
arroz.
del suelo.

En cada nudo (o región nodal) se forman El número total de hijos por planta es
una hoja y una yema; esta última puede una característica varietal, que puede
desarrollarse dando lugar a un hijo o variar según el sistema de cultivo y el
macolla. De la yema que se encuentra medio ambiente. Cuando el campo de
en el nudo que da origen a la hoja arroz tiene poca densidad de plantas, la
principal, justo entre el nudo y la base de mayoría de los procesos de crecimiento
la vaina de dicha hoja, se forma la se ajustan a una curva de tipo común;
macolla característica de la especie Oryza esta curva desciende después del
sativa. máximo macollamiento porque han
muerto algunos de los hijos, pero luego
Los hijos primarios emergen sigue paralela al eje de las abcisas,
sucesivamente del primero, del segundo representando así a los hijos fértiles o
y de los demás nudos que siguen al nudo válidos.
principal del tallo antes descrito. Los
hijos secundarios nacen del segundo Hoja
nudo de cada hijo primario, y los hijos Las hojas de la planta de arroz se
terciarios del segundo nudo de cada hijo distribuyen en forma alterna a un lado y
secundario (Figura 7). a otro a lo largo del tallo. La primera
hoja que aparezca en un nudo basal del
El ángulo que forman los hijos tallo principal (o de alguno de los hijos)
secundarios y los terciarios respecto al se denomina prófilo (Figura 8), el cual
eje del tallo principal da lugar a los no tiene lámina y está constituido por
siguientes tipos de ramificación: dos brácteas aquilladas. Los bordes del

51
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

El pulvínulo de la vaina es una


protuberancia situada más arriba del
punto de unión de la vaina con el tallo;
en ciertos casos, un observador lo puede
Prófilo confundir con el nudo.

El cuello es la unión de la vaina y la


lámina; en él se encuentran la lígula y las
aurículas:

• La lígula es una estructura triangular


apergaminada o membranosa, situada
en el interior del cuello y contigua a la
vaina, que difiere en tamaño, color y
forma, según la variedad de arroz.
• Las aurículas son dos apéndices del
cuello que tienen forma de hoz y
abrazan el tallo; en su parte convexa
tienen un tejido en forma de dientes
pequeños.

Figura 8. Prófilo o primera hoja basal del La lígula y la aurícula de la plántula de


arroz. arroz sirven para distinguirla de las
plántulas de algunas malezas comunes
(Figura 9).
prófilo se adhieren al dorso de los hijos
jóvenes para asegurarlos al tallo. La lámina de la hoja es de tipo lineal, de
punta aguda, larga y más o menos
En cada nudo, con excepción del nudo
de la panícula, se desarrolla una hoja.
La última hoja que nace en el tallo se
encuentra debajo de la panícula, y es
conocida como la hoja bandera.
Lígula
Partes de la hoja. En una hoja
completa se distinguen tres partes
principales: la vaina, el cuello y la
lámina.

La vaina, o base de la hoja, sale de un


nudo y envuelve el entrenudo
inmediatamente superior llegando, en
algunos casos, hasta el nudo siguiente. Aurícula
Está dividida desde su base por una
nervadura central y finamente surcada
por haces vasculares. Es generalmente
glabra y puede tener pigmentos de
antocianinas en su base o en sectores de Figura 9. Lígula y aurícula de la hoja de
la superficie (en haz y en envés). arroz.

52
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

angosta, según las variedades. En el haz, Órganos reproductores


o cara superior, sobresalen las venas
paralelas que conforman el sistema Panícula
vascular. A lo largo del envés, o cara Las flores de la planta de arroz están
inferior, corre por el centro una reunidas en una inflorescencia compuesta
nervadura prominente; sobre ella, en denominada panícula. En la panícula se
ciertos casos, se enrolla la lámina. consideran el raquis o eje principal, las
ramificaciones primaria y secundaria del
Otras características raquis, las espiguillas, las flores
Respecto a la presencia de vello foliar, las (florecillas) y las semillas (Figura 10).
hojas se clasifican como glabras,
intermedias o pubescentes. La panícula está situada sobre el nudo
apical del tallo, llamado nudo ciliar o base
La presencia de pigmentos de de la panícula, y tiene generalmente la
antocianinas en los márgenes de la hoja, forma de un arco. En el nudo ciliar no se
o en la lámina foliar, es un carácter forma hoja ni yema de hijo, pero en él
varietal que se expresa de diverso modo puede originarse la primera ramificación
según las condiciones ambientales. Se de la panícula y, según el caso, otras tres
reconocen los siguientes colores y sus ramificaciones. Este nudo se toma como
combinaciones en las hojas: verde pálido, punto de referencia para medir la longitud
verde común, verde oscuro, verde con del tallo y de la panícula. El entrenudo
márgenes púrpura o manchas púrpura, y superior del tallo, en cuyo extremo se
púrpura. encuentra la panícula, se denomina
pedúnculo. Su longitud varía mucho,
La lámina de la hoja bandera es más según la variedad de arroz; en algunas
corta y más ancha que la de las hojas variedades puede extenderse más allá de
anteriores a ella. Según la variedad de la hoja bandera o quedar encerrado en la
arroz, forma un ángulo diferente con el vaina de ésta.
tallo (ver antes, ángulos de hijos) y adopta
cuatro posiciones: erecta, intermedia,
horizontal o descendente. Su tamaño
está altamente correlacionado con la
fertilización nitrogenada.

En el tallo principal se desarrollan más


hojas que en los hijos primarios y en
éstos más que en los secundarios; el
número total de hojas del tallo principal Espiguilla
varía mucho entre variedades (de 9 en
unas hasta 23 en otras). Los tipos de Rama
arroz fotosensible, cuya fase vegetativa se secundaria
retarda, pueden desarrollar un número de Rama primaria
Eje de
hojas mayor que 23. la panícula Base de la
panícula
La vida de las hojas es corta y para la Hoja bandera Entrenudo
época de floración solamente hay 4 ó superior
5 hojas verdes en cada tallo o hijo; de
ellas, las dos hojas superiores son
responsables de la fotosíntesis de un 75% Figura 10. Estructura de la panícula del
de los carbohidratos que van al grano. arroz.

53
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Después de la floración, la emergencia de Tanto el número de espiguillas por


la panícula respecto al cuello de la hoja panícula como su peso son diferentes,
bandera se clasifica así: según la variedad y el desarrollo de la
planta o del hijo.
• Emergencia completa: en que la
base de la panícula sale La panícula, que se mantiene erecta
completamente de la vaina de la hoja durante la floración, se dobla,
bandera y queda distante del cuello generalmente, por el peso de los granos
de ésta. maduros. Hay variedades de tipo muy
• Emergencia semicompleta: en que la cerrado cuya panícula no se dobla
base de la panícula está un poco más cuando maduran los granos.
arriba del cuello de la hoja bandera.
• Emergencia normal: en que la base Raquis
de la panícula coincide con el cuello El raquis o eje principal de la panícula es
de la hoja bandera. hueco y tiene nudos. Las protuberancias
• Emergencia parcial: en que la base en la base del raquis se denominan
de la panícula queda debajo del cuello pulvínulos paniculares.
de la hoja bandera.
• Emergencia nula: en que la panícula En cada nudo del raquis nacen,
no emerge y queda encerrada dentro individualmente o por parejas,
de la vaina de la hoja bandera. ramificaciones que, a su vez, dan origen
a ramificaciones secundarias, de las
Las panículas del arroz pueden cuales brotan las espiguillas. Estas
clasificarse también como abiertas, ramificaciones secundarias se presentan
cerradas o intermedias, según el ángulo en diferentes densidades, característica
que formen sus ramificaciones al salir que permite clasificarlas así:
del eje de la panícula (Figura 11).
• Ausentes: cuando no hay
ramificaciones secundarias.
• Escasas: cuando hay pocas
ramificaciones secundarias.
A B C
• Intermedias: cuando hay muchas
ramificaciones secundarias, a veces
varias por cada ramificación primaria.
• Abundantes: cuando las espiguillas
brotan en grupos sobre las
ramificaciones secundarias.

Espiguilla
La espiguilla, que es la unidad de la
inflorescencia, está unida a la
ramificación por el pedicelo. Las
espiguillas del género Oryza contienen
tres flores o florecillas, de las cuales una
Figura 11. Clasificación de las panículas sola se desarrolla y es fértil. Una
del arroz según el ángulo que espiguilla consta de la raquilla, las
formen sus ramificaciones con florecillas y dos lemmas estériles
el eje de la panícula: (Figura 12). Las lemmas estériles,
(A) intermedia; (B) abierta; llamadas glumas rudimentarias, son dos
(C) cerrada. brácteas que se alargan desde el

54
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Antera La nervadura central de la lemma se


Polen Estambre llama quilla, que puede ser lisa o
pubescente. La arista es una
prolongación filiforme de la quilla,
localizada en el ápice de la lemma. La
arista puede ser corta o larga y su
tamaño está condicionado por factores
hereditarios y por el medio ambiente.
lo Estigma Una vez completada la floración, es
it
s Estilo posible detectar la presencia de la
i
P Ovario arista, cuyo desarrollo es parcial a
veces; también puede estar ausente.
Lodícula
Flor
La flor (o florecilla) tiene seis estambres
Figura 12. Estructuras de una florecilla y un pistilo. Los estambres son
de arroz. filamentos delgados que sostienen las
anteras; éstas son alargadas y bífidas y
pedicelo. La raquilla es el eje que contienen los granos de polen
sostiene la florecilla; las lemmas estériles (Figura 13). En el pistilo se distinguen
rodean la raquilla por debajo. el ovario, el estilo y el estigma. El ovario
es de cavidad simple y contiene un solo
En la espiguilla se encuentran además óvulo. El estilo es corto y termina en un
dos brácteas superiores, llamadas glumas doble estigma plumoso. El estigma
florales o simplemente glumas, que son: presenta diferentes colores, según la
variedad de arroz: puede ser blanco,
– la lemma, que tiene forma de bote verde pálido, amarillo, púrpura pálido o
y presenta cinco nervaduras, y púrpura.
– la pálea, que tiene tres
nervaduras y ocupa la posición Las lodículas son dos protuberancias
opuesta a la lemma. redondeadas y transparentes que se
encuentran en la base de la flor, y son
Estas brácteas superiores harán parte, responsables de la apertura floral.
más adelante, de la cáscara de la semilla. Durante la antesis, las lodículas se
Cuando las espiguillas maduran, las ponen turgentes y así logran que la
glumas fértiles (o sea, la lemma y la lemma y la pálea se separen;
pálea) exhiben diferentes colores, según simultáneamente, los estambres y
la variedad de arroz; por ejemplo, color las anteras se alargan y emergen
pajizo dorado con surcos dorados, fondo (Figura 17). La dehiscencia de las
pajizo con manchas marrón oscuro, anteras puede ocurrir antes de que
marrón amarillento, de rojizo a púrpura, abran las glumas o al tiempo con la
púrpura y negro. apertura de éstas; la florecilla, sin
embargo, tiene tendencia a la
La lemma y la pálea presentan diferentes cleistogamia (polinización con la flor
grados de pubescencia, según la variedad; cerrada). Después de que las anteras
pueden ser glabras, con pubescencia en hayan derramado el polen, las glumas
la quilla de la lemma, o pubescentes en se cierran; esta operación dura de 5 a
su parte más alta; la vellosidad puede ser 60 minutos.
muy corta o muy larga.

55
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Anteras

Filamentos

Lemas estériles

Raquilla

Figura 13. Estructuras internas de la flor.

Semilla fibrosas muy duras (endocarpio,


La semilla de arroz corresponde a un mesocarpio y exocarpio).
ovario maduro, seco e indehiscente, Inmediatamente debajo del pericarpio
que consta de las siguientes partes encontramos dos capas ricas en
(Figura 14): proteína, que son el tegumento y la
aleurona (Figura 14).
• La cáscara, conformada por la
lemma, la pálea y las partes El embrión consta de la plúmula, que
asociadas a estas dos estructuras. son las hojas embrionarias, y de la
• Las lemmas estériles, la raquilla, la radícula, que es la raíz embrionaria
arista y el embrión, que está primaria. La plúmula está cubierta por
situado en el lado ventral de la el coleóptilo y la radícula está envuelta
semilla, cerca de la lemma. por la coleorriza. El embrión está
• El endospermo, que provee separado del endospermo por un tejido
alimento al embrión durante la llamado escutelo.
germinación.
Hay variedades de arroz que tienen el
Estructuras endospermo glutinoso o ceroso. En
El grano de arroz descascarado es una ellas, la fracción almidonosa,
cariópside que aún conserva el compuesta casi íntegramente por
pericarpio, y se conoce por ello como amilopectinas, es opaca, y se reconoce
arroz integral. El pericarpio puede ser porque toma una coloración marrón
blanco, marrón pálido, rojo, púrpura rojiza en presencia del lugol (solución
suave o púrpura intenso. El de yodo y yoduro potásico que detecta
denominado ‘arroz rojo’ tiene el polisacáridos).
pericarpio de color rojo y, en algunos
tipos de arroz, también el tegumento. Otras variedades tienen el tipo común
de endospermo almidonoso, que no es
Debajo de la lemma y la pálea se glutinoso; en ellas, la fracción
encuentra el pericarpio, que está almidonosa contiene amilosa y
formado por tres capas de células amilopectina, y adquiere un color azul

56
Origen, taxonomía, anatomía y morfología de la planta de arroz...

Arista

Pálea

Lemma

Aleurona
Tegumento
l
e io Endocarpio
d p
r
s a
a c
ir Mesocarpio
p
a e Endospermo
C p Exocarpio

Escutelo
Epiblasto
Cáscara n
Coleóptilo ió
r
Plúmula b
m
Radícula E

Lemma estéril Coleorriza

Lemma estéril
Raquilla

Figura 14. Estructuras interna y externa de la semilla de arroz.

oscuro con el lugol. El endospermo largos (L) de 6.6 a 7.4 mm, granos
blanco consiste principalmente de medios (M) de 5.6 a 6.5 mm, y granos
gránulos de almidón envueltos en una cortos (C) de 5.5 mm o menos.
matriz proteínica; contiene, además,
vitaminas, azúcares, grasas, fibra cruda y Germinación
minerales (cenizas). Las semillas de arroz que no tienen
latencia pueden germinar
Los granos de arroz descascarados y inmediatamente después de su
pulidos tienen grados diferentes de maduración. Las que tienen latencia
transparencia. Pueden ser translúcidos, pasan por un período natural de reposo
semitranslúcidos y opacos. Algunos más o menos largo. La latencia puede
presentan manchas opacas en su parte interrumpirse artificialmente
central (abdomen) o en su dorso. Los descascarando las semillas o
granos de arroz descascarado se clasifican sometiéndolas a tratamientos especiales
también según su longitud; hay granos que facilitan la germinación.
extralargos (EL) de 7.5 mm o más, granos

57
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

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59
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Capítulo 5
Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento
y etapas de desarrollo de la planta de
arroz

Alfredo de J. Jarma
Víctor Degiovanni
Rafael A. Montoya

Contenido
Página
Resumen 60
Abstract 61
Introducción 61
Índices fisiotécnicos para el crecimiento y el desarrollo 63
Curvas de crecimiento 63
Parámetros cuantificables del análisis 64
Tasas de crecimiento 66
Procesos y factores en la producción de materia seca 68
Fotosíntesis 68
Carbohidratos sintetizados y rendimiento de grano 69
Relación fotosíntesis/fotosintatos 70
Crecimiento y desarrollo 70
Fases del crecimiento 71
Etapas del desarrollo 73
Referencias bibliográficas 78

Resumen
Se describen los índices o indicadores más usados por los investigadores para el análisis
de crecimiento de las plantas, información utilizada por investigadores, auxiliares técnicos
y agricultores para optimizar la producción de los cultivos. Estos índices son parámetros
que permiten cuantificar el crecimiento de un órgano de la planta o de una población de
plantas. Mediante componentes relativamente sencillos, permiten analizar la habilidad de
una especie vegetal para desarrollarse en un ambiente dado, comparar esa habilidad con
la de otras especies, y explicar el comportamiento de una especie vegetal en función del
tiempo. Pueden agruparse en: (1) índices fisiotécnicos para el crecimiento y el desarrollo,
que incluyen curvas de crecimiento (p. ej., la curva sigmoide); parámetros cuantificables del
análisis, que incluyen tasas de crecimiento absoluto, relativo, simples, compuestos, al igual
que el índice de duración y la producción total de materia seca; y tasas de crecimiento. Se
describen las tasas de crecimiento que se emplean con más frecuencia en los estudios de la

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Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

planta y el cultivo de arroz: tasa de crecimiento absoluto (TCA), tasa de crecimiento relativo
(TCR), relación de área foliar (RAF), índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta
(TAN) y tasa de crecimiento del cultivo (TCC). Igualmente se indican los diferentes procesos
y factores que intervienen en la producción de materia seca, como la fotosíntesis, los
carbohidratos producidos por la fotosíntesis (los cuales contribuyen al rendimiento de grano)
y la relación fotosíntesis/fotosintatos. Se describen en detalle las fases del crecimiento
(vegetativa, reproductiva y de madurez fisiológica), y las etapas del desarrollo de la planta
de arroz según la escala BBCH.

Abstract
Physical-technical indicators, growth phases, and development stages of the rice
plant
The indexes or indicators most commonly used by researchers to analyze plant growth—an
information used by researchers, technicians, and farmers to optimize crop production—are
described. These indicators are parameters that help quantify the growth of a plant organ or
population, analyze the ability of a plant species to grow in a given environment, compare this
ability with that ofother species, andexplainthe performance of a given plant species over time.
They can be grouped into physical-technical indicators of growth and development, which
include growth curves (for example, sigmoid curves); quantifiable parameters for analysis,
which include growth rates (absolute, relative, simple, compound) as well as duration index
and total dry matter production; and growth rates. The growth rates most frequently used
to study the rice plant and crop are described in detail: absolute growth rate (AGR), relative
growth rate (RGR), leaf area ratio (LAR), leaf area index (LAI), net assimilation rate (NAR),
and crop growth rate (CGR). The different processes and factors that intervene in dry matter
production are also indicated, such as photosynthesis, the carbohydrates produced during
photosynthesis (which contribute to grain yield), and the photosynthesis/photosynthate ratio.
The growth phases (vegetative, reproductive, and physiological maturity) of the rice plantare
described in detail as well as its different development stages, according to the BBCH scale.

Introducción es un cambio irreversible en el tiempo,


que se da principalmente en tamaño,
En algún momento de su vida, todo habitualmente en forma y
organismo vivo es capaz de crecer si se ocasionalmente en número.
dan las condiciones adecuadas. Este
crecimiento implica cambios en tamaño, La cinética del crecimiento de la planta
en forma o en número de individuos (o de arroz obedece a tres factores
en varios aspectos a la vez). El proceso principales:
de cambio en estos tres aspectos, que es
uno de los fenómenos más importantes 1. El tamaño de la planta o de la
de los sistemas vivos, ayuda a distinguir población. Cuanto mayor sea el
al organismo vivo del que no lo está. número de células en división (o de
Ahora bien, no es fácil dar una definición individuos en reproducción) y en
de ‘crecimiento’ ni aun para los alargamiento, mayor será el
organismos que se auto-replican. Sin crecimiento en una etapa inicial.
embargo, una definición aceptable de 2. La relación entre el tamaño actual de
crecimiento vegetal sería la siguiente: la planta y el que pueda alcanzar ésta
al final del proceso de cambio.

61
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Igualmente, entre el tamaño actual y El crecimiento tiene sus propias leyes,


final de una población, dadas ciertas obedece a reguladores hormonales y es,
condiciones. Esta relación expresa, en suma, una expresión de la fisiología
en parte, la edad fisiológica de las general de la planta. Por consiguiente, la
células: cuanto más jóvenes o curva de crecimiento sólo será normal en
meristemáticas sean éstas, más un medio ecológico cercano al óptimo; las
rápida será su multiplicación. variaciones o deficiencias de los factores
Aunque la planta adulta tenga del medio se reflejarán entonces en
muchas células, su crecimiento será desviaciones de la curva esperada de
lento porque pocas de ellas se dividen. crecimiento normal.
3. Una constante, específica del arroz y
diferente en cada especie. La curva de crecimiento vegetal se
construye con mediciones relativamente
Toda acción fisiológica es influida por el fáciles de hacer en el campo, al menos en
medio externo y depende estrechamente, plantas (y en cultivos), cuyo aumento en
además, de la energía liberada en el tamaño queda bien representado por la
proceso de respiración. Puesto que la medición de la altura de la planta a
respiración consiste en una serie de través del tiempo, como ocurre en los
reacciones termoquímicas, el crecimiento cereales. Muchos investigadores han
de un organismo vegetal dependerá graficado también el aumento de peso de
principalmente de la temperatura como un organismo en función del tiempo para
factor del medio. Por tal razón, la curva obtener una curva de crecimiento; esta
de crecimiento tendrá un mínimo hacia curva puede ajustarse, mediante una
los 5 ó 10 °C, un óptimo hacia los 35 °C y función matemática sencilla, si se desea
un máximo hacia los 45 °C. Entre los obtener una recta o una curva en forma
10 y los 30 °C, aproximadamente, el de S (Jarma, 2005).
crecimiento sigue la ley de Van’t Hoff, es
decir, su Q10 se aproxima a 2 (Q10 se Las prácticas agronómicas, como el
define como la velocidad de reacción manejo de las malezas, de los insectos
enzimática por cada incremento de plaga y de las enfermedades, la nutrición
temperatura de 10 ºC). El valor óptimo del cultivo y la aplicación de riego y
de la temperatura para el crecimiento no labores de cosecha, están relacionadas
coincide con ese óptimo en otras con una o más etapas y fases del
funciones importantes, principalmente crecimiento de la planta. El crecimiento
en la fotosíntesis; por ello, las plantas puede evaluarse tomando datos de área
expuestas de modo constante a foliar o de peso seco en el tiempo; si se
temperaturas de 30 °C o mayores se toman dos mediciones consecutivas, por
muestran débiles y cloróticas y exhiben ejemplo, con intervalos de 3 días, se
el fenómeno del ‘crecimiento forzado’. puede conocer el aumento de biomasa.
Un aumento en tamaño es, a menudo, la
La luz es el segundo factor del medio que expansión de órgano en una dirección
tiene una importancia grande en el solamente, como la altura del tallo o el
crecimiento vegetal. Las plantas que diámetro de una rama, o en dos
crecen con poca luz tienen un contenido direcciones, como ocurre con el área de
bajo de clorofila, se alargan en su eje una hoja.
longitudinal, y se retardan en su
desarrollo foliar. Este fenómeno se En conclusión, cuando el crecimiento de
denomina ahilamiento o etiolación. la planta se considera desde la fisiología
del cultivo, sólo podrá comprenderse
correlacionando las múltiples variables

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Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

que actúan sobre ese cultivo. Esta • Una central de rápido crecimiento,
información integradora representa una que corresponde al período vegetativo
herramienta cotidiana para los de la planta; se llama fase lineal.
investigadores, los auxiliares técnicos y • Una final, en la que el crecimiento se
los agricultores que interactúan en la desacelera progresivamente hasta
tarea de optimizar la producción del hacerse nulo, y corresponde, en las
segundo cereal más importante del plantas, a la floración y a la
mundo. maduración del fruto; se llamafase
de senescencia.

Índices fisiotécnicos para el Este tipo de curvas representa el


crecimiento y el desarrollo crecimiento de las plantas de arroz y de
muchas especies, aunque hay especies y
Curvas de crecimiento órganos vegetales que tienen curvas de
crecimiento diferentes.
Curva sigmoide
La curva que describe, en general, los Fase logarítmica. El tamaño (p. ej., la
cambios de tamaño en el crecimiento de altura) del organismo aumenta en forma
un organismo, un órgano, un tejido, una exponencial con el tiempo. Es decir, el
población de células o de una célula crecimiento no es muy rápido al
individual tiene forma sigmoide (o sea, principio, pero al poco tiempo aumenta
imita una letra ‘ese’) (Moore, 1979). En en forma continua. Esta rapidez es
este tipo de curvas se distinguen tres proporcional al tamaño del organismo
fases principales (Figura 1): considerado: cuanto mayor sea éste,
más rápido crece. Una célula individual
• Una inicial de corta duración, en la presenta también la fase logarítmica de
que el crecimiento es lento y crecimiento.
corresponde (en los vegetales) al
estado de plántula; se llamafase Fase lineal. El organismo continúa
logarítmica. aumentando en tamaño a una velocidad

Fase
senescencia

) Fase
m lineal
c
(
a
r
u
tl
A
Fase
logarítmica

Días después de plantada


Figura 1. La altura que adquiere la planta de arroz en función del tiempo genera una curva
sigmoide de crecimiento.

63
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

constante, que tiende normalmente a los su vida es, generalmente, de tipo sigmoide
valores máximos durante algún tiempo. simple; para construirla se miden
No siempre es clara la razón de que la diversos factores. Conviene recordar que
velocidad del crecimiento sea constante y el crecimiento se evalúa, principalmente,
no proporcional al tamaño creciente del haciendo medidas secuenciales del
organismo; si se mide, por ejemplo, el tamaño de la planta, de su forma o de
crecimiento de un tallo sin ramas, la fase cierto número de datos primarios. Una
lineal expresaría simplemente la vez obtenidos los datos directos en el
actividad constante de su meristemo campo, tales como la altura de la planta,
apical. el número de macollas por planta, la
materia seca y otros, el siguiente paso es
Fase de senescencia. En esta fase, la analizarlos. Para hacer este análisis, se
velocidad del crecimiento tiende a construyen las formas correspondientes a
disminuir, puesto que la planta alcanza cinco tipos principales de cantidades
su madurez (etapa final del crecimiento) derivadas, que son los siguientes:
y comienza a envejecer.
Tasas de crecimiento absoluto
Otras curvas Son tasas simples del cambio de una sola
En un análisis del crecimiento es muy variable a través del tiempo, que miden el
útil hacer, además de la curva de tamaño comportamiento de ésta; por ejemplo, el
en función del tiempo antes descrita, la incremento de la masa seca con el
gráfica del log del tamaño en función del tiempo, el número de macollas de la
tiempo, así como la velocidad del planta a lo largo del tiempo, el número de
crecimiento (o tasa de crecimiento) hojas por planta respecto al tiempo.
respecto al tiempo, tal como se indica en
las Figuras 2,A y 2,B, respectivamente Tasas de crecimiento relativo
(Jarma, 2005). Son tasas de cambio un poco más
complejas que miden el incremento de un
Parámetros cuantificables del parámetro en un intervalo de tiempo en
análisis relación con el valor inicial de dicho
parámetro. Un ejemplo sería el
La curva que describe la cinética del incremento de la masa seca de la planta
crecimiento de la planta de arroz durante por unidad de masa seca.

A B
a
r
u
tl
a
e
d
g
o
L

Días después de plantada Días después de plantada

Figura 2. (A) Curva de crecimiento logarítmica para la altura de la planta de arroz respecto
al tiempo transcurrido después de su plantación; (B) Curva de la tasa de
crecimiento (cm/día) respecto al tiempo.

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Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

Tasas de crecimiento simples Antes de la floración. Las sustancias


Son tasas que relacionan dos variables producidas en las hojas que sean
similares, como el incremento de la masa fotosintéticamente activas (los
seca total de la hoja y el de la planta, o carbohidratos) se almacenan en éstas o se
no similares, como la masa seca de la traslocan a otros órganos (por ejemplo, las
hoja y su unidad de área foliar. Son raíces o los tallos) según la función que
útiles, por ejemplo, para determinar la desempeñen las hojas en ciertas etapas del
distribución de la materia seca dentro la ciclo de vida, es decir, la de un órgano
planta, y para explicar el crecimiento de importador o exportador, respectivamente,
un órgano en relación con otro. de carbohidratos. En las etapas anteriores
a la floración, es fundamental que la
Tasas de crecimiento compuestas planta de arroz reciba una adecuada
Son las que involucran más de una radiación solar para que su tasa de
variación de la planta, como la tasa de fotosíntesis sea óptima y concuerde con el
incremento de la masa seca total de la desarrollo del dosel de follaje. Dejando
planta por unidad de área foliar. En aparte otros factores, el factor radiación
ocasiones, una de las variables no es, desempeña un papel decisivo en el
necesariamente, de la planta; por desarrollo de una población de arroz en el
ejemplo, la producción de biomasa por campo.
unidad de suelo.
Después de la floración. De la materia
Índice de duración seca total acumulada en los granos, 90%
Es el cálculo del área bajo la curva se produce después de la floración; el 10%
generada por una variable primaria o restante proviene de los tallos y de las
derivada respecto al tiempo; por ejemplo, hojas, donde se acumuló antes de la
bajo la curva de crecimiento del área floración. Los fotoasimilados (azúcares y
foliar respecto al tiempo hay un área que almidones) que se formaron en los tejidos
representa la duración del área foliar verdes de la planta se distribuyen así:
considerada (Jarma, 2005).
• Una quinta parte se acumula (en
Producción total de materia seca tejidos foliares y caulinares) antes de la
El rendimiento de grano del arroz iniciación de la panícula (etapas 1, 2 y
depende ampliamente de la producción 3 del ciclo de vida de la planta).
total de materia seca y de la distribución • En la floración, cuando los azúcares
de ésta hacia los granos. La producción van a las espiguillas (etapas 1 a 6),
total de materia seca se logra en dos se acumula la mitad de los
fases diferentes de la vida de la planta: fotoasimilados producidos en esa fase;
la prefloración y la posfloración. La la otra mitad lo hace después de la
cantidad de materia seca acumulada fertilización del ovario, durante la
proporcionalmente en estas dos fases formación del grano (etapas 7, 8 y 9).
varía con la duración tanto del ciclo de • En la madurez, alrededor del 95% de
vida de cada variedad como de las los azúcares de la parte aérea de la
condiciones ambientales en que la planta está en los granos y sólo un 5%
variedad se desarrolla (Fernández, 1978; permanece en los tallos y en las hojas
Jarma, 2005). La distribución de la (Degiovanni, 2003).
biomasa, por su parte, sigue una
tendencia general que podría resumirse La producción de materia seca en la planta
así: de arroz está estrechamente relacionada
con su área foliar. Los máximos valores de
esa producción se registran exactamente

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

logW2 – logW1
en el momento en que se inicia el TCR = –––––––––––––––––
macollamiento. Los índices de área foliar T2 – T1
máximos que se alcanzan en ese tiempo
corresponden al desarrollo total del dosel Se expresa en g/g por día. Si se emplean
de follaje de la planta. otras variables, sus unidades de medida
cambiarán; por ejemplo, la TCR del área
Tasas de crecimiento foliar podría expresarse en cm2/cm por
día, y la TCR de la incorporación de un
A continuación se describen las tasas de nutriente sería mg/mg por día (Jarma,
crecimiento que se emplean con más 2005).
frecuencia en los estudios de la planta y
el cultivo de arroz. En todas las Los resultados de varios trabajos
expresiones siguientes, W es la masa sostienen la hipótesis de que los valores
seca, Af es el área foliar, As es la mínimos de la TCR se observan después
superficie de terreno, y T es el tiempo, de la ocurrencia de los valores máximos
que generalmente se expresa en días del IAF. En tal caso, los valores altos que
(Collins, 1977). presente la TCR, bajo condiciones
normales, empezarían a disminuir con la
Tasa de crecimiento absoluto (TCA) edad de la planta; buena parte de esta
Es el índice de crecimiento de la planta disminución se debería, en el arroz, al
más sencillo que se maneja. La TCA aumento gradual de tejidos no
mide la ganancia de biomasa a través del asimilatorios, como los de la panícula que
tiempo, aunque es posible emplear otro hace por entonces su aparición. Los
parámetro (diferente de biomasa); por estudios realizados por Collins (1977) en
ejemplo, el incremento en el número de Kennebec confirman que el aumento de la
órganos discretos tales como hojas o TCR coincide con la disminución del valor
raíces (Jarma et al., 1999). del IAF, en condiciones de campo.

La TCA, cuyas unidades son g/día Relación (razón) de área foliar (RAF)
(también g·día−1), se calcula así: Es una medida del equilibrio que se da
entre los potenciales de capacidad
W2 – W1
TCA = –––––––––– fotosintética y de costo respiratorio. Se
T2 – T1 calcula como la razón entre el área foliar
total por planta y la masa seca total por
Tasa de crecimiento relativo (TCR) planta en dos momentos (1 y 2, en la
Expresa el incremento en masa seca, fórmula) del tiempo de crecimiento del
respecto a la masa seca inicial, durante vegetal, y éstos se promedian:
un intervalo de tiempo. Representa la
(Af1/W1) + (Af2/W2)
eficiencia de la planta como productora RAF = ––––––––––––––––––––––
de nuevo material y ha sido propuesta 2
como medida que integra el
comportamiento fisiológico de las Este índice expresa, en todo momento de
plantas. Es análoga a la tasa de interés la vida de la planta, la relación
compuesto del mundo financiero. Se proporcional entre el área foliar, cuya
aplica generalmente a la masa seca, pero fotosíntesis mantiene a toda la planta, y la
se pueden usar otras medidas; por masa seca generada por la fotosíntesis.
ejemplo, la TCR del área foliar o la tasa Por lo regular, las plantas cuya RAF es
relativa de incorporación de un alta producen mucha materia orgánica.
nutriente. La TCR se calcula así: La RAF se expresa, generalmente, en
cm2/g.

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Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

Índice de área foliar (IAF) muchas veces, una eficiencia


Es un cálculo aproximado de la fotosintética (o una tasa foliar
capacidad productiva de la comunidad unitaria) más alta y una duración de
vegetal (el cultivo). El índice mide la la materia seca total mayor que las
relación entre la superficie asimilatoria variedades modernas semienanas;
(el follaje extendido) y la superficie de éstas son de corta duración pero su
suelo ocupada por ese follaje. El IAF rendimiento es alto (Murty, 1978). No
expresa la magnitud del área que el obstante, el rendimiento de grano de
cultivo expone a la radiación solar las tradicionales es bajo porque la
incidente para que realice la fotosíntesis. eficiencia de la fotosíntesis (tasa
Es una relación absoluta (entre dos fotosintética) de su dosel de follaje,
áreas) y por ello no tiene unidades. El durante las etapas posteriores a la
IAF puede estimarse en varias etapas del floración, es baja por varias razones:
cultivo (Jarma, 2005) y se calcula así:
– su dosel de follaje ensombrece
Af
IAF = ––– bastante sus propias hojas
As inferiores (‘autosombreado’);
– sus índices de cosecha (o sea, la
Tasa de asimilación neta (TAN) relación proporcional entre la
Se denomina también tasa foliar unitaria biomasa del órgano de interés
o índice de eficiencia fotosintética. Es un comercial y la del resto de la
índice de la eficiencia de las plantas, planta) son bajos porque tienen
considerada ésta no en relación con la deficiencias en la traslocación de
masa seca, sino con el área foliar total. sus nutrientes; y
Puesto que el área foliar es la región – estas deficiencias se deben a un
productiva de la planta, es lógico volcamiento prematuro de las
expresar el crecimiento —o la eficiencia plantas (Murty, 1978).
con que éste se logra— en función de esa
área; esta expresión sería así una medida • Las diferencias en fotosíntesis foliar
directa de la eficiencia productiva de la entre una variedad y otra pueden
planta (Jarma, 2005). atribuirse a la resistencia a la
carboxilación, que está regulada por
La TAN se define también como el la actividad de la enzima responsable
incremento de material vegetal por de la incorporación del CO2
unidad de tejido asimilatorio, por unidad ambiental, conocida comúnmente
de tiempo. Sus unidades son g/cm por como Rubisco (Ishii, 1993). Las
día y se expresa así: variedades de arroz cuyo índice de
eficiencia fotosintética es alto
W2 – W1 log Af2 – log Af1
TAN = –––––––– * –––––––––––––––- presentan, generalmente, una
T2 – T1 Af2 – Af1 foto-respiración más intensa porque
la enzima RuBp (ribulosa bifosfato)
La valoración de la eficiencia fotosintética hace, en un mismo sitio activo, la
por unidad de área foliar en el arroz carboxilación y la oxigenación.
presenta grandes variaciones entre los • Puesto que, en muchas áreas de
diferentes grupos de variedades y dentro Colombia en que se cultiva
de ellos (Nagamine, 1990): tradicionalmente el arroz, la
intensidad de la luz es baja durante
• Las variedades tradicionales de porte la época lluviosa, es necesario
alto y de larga duración tienen, desarrollar variedades de arroz que

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

tengan, en condiciones de baja Si se admite que la fotosíntesis total se


luminosidad, las siguientes incrementa asintóticamente y que la
características: respiración (respecto al ciclo total de
cultivo) lo hace más o menos
– altas tasas de eficiencia linealmente, se ha reportado un IAF
fotosintética y pocas pérdidas por óptimo para el arroz entre 4 y 7 (Yoshida,
respiración; 1983). Ahora bien, la máxima
– alto contenido de clorofila; y intercepción de luz ocurre a un
– mayor producción de materia IAF de 6 a 8 y el incremento de área
seca, para que se acumulen foliar se asocia, hasta esos valores, con
buenas reservas para la floración un incremento lineal en el rendimiento
y se obtenga un índice de cosecha (Matsushima, 1976). Un cultivo de arroz
alto (Murty, 1989). que tenga una población alta y haya sido
fertilizado con un alto nivel de nitrógeno
Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) puede lograr un IAF alto (10 o más); no
Es un índice de la eficiencia con que un obstante, este IAF tendría un efecto
cultivo produce biomasa vegetal en el negativo en el rendimiento porque la
campo. Es, por tanto, un índice de respiración no es función lineal
productividad agronómica que se aplica sino hiperbólica del IAF; por tanto, la
sólo a plantas que crecen juntas, ya sea fotosíntesis neta o la producción de
en parcelas de investigación o en materia seca permanecerían constantes
comunidades derivadas de una siembra aunque el IAF llegue a 10 (Yoshida,
programada. La TCC relaciona la 1983).
ganancia en masa seca de una
comunidad de plantas con el área de Además de los ya mencionados, hay
suelo que ésta ocupa y con el tiempo, o otros índices que sirven para medir la
sea, es una masa seca producida por eficiencia en el crecimiento de las
unidad de área y por unidad de tiempo. plantas, tales como el índice de cosecha
(IC, ver antes), la duración del área foliar,
Las unidades son, generalmente, es decir, el tiempo de permanencia del
g/cm por día o también t/ha por año. área foliar efectiva para fungir como
Esta tasa se expresa así: órgano exportador de asimilados, y otros.
El investigador puede escoger la tasa (o
1 W2 – W1
TCC = ––– * ––––––––– las tasas) que mejor expresen el
As T2 – T1 comportamiento que desea medir en la
planta o en el cultivo.
Aunque se incremente el IAF, la
eficiencia fotosintética disminuye porque Procesos y factores en la
aumenta la sombra que cae sobre el producción de materia seca
follaje inferior (sombreamiento) y porque,
al mismo tiempo, la respiración se Fotosíntesis
incrementa. El IAF que corresponda a la
máxima TCC se considera óptimo y debe La fotosíntesis es la fuente primaria de
tenerse en cuenta para establecer materia seca, es decir, produce (dada
poblaciones óptimas de arroz, sin olvidar, cierta combinación de condiciones
obviamente, otras variables involucradas, climáticas) la biomasa total que incluye
como el porcentaje de emergencia de el rendimiento de grano. La fotosíntesis
plántulas y el desarrollo morfofisiológico de un cultivo depende de muchos
de la variedad. factores, entre ellos los siguientes (Murty,
1977):

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Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

• la relación entre el área foliar y el pérdidas por respiración y disminuyen el


área de suelo cubierta por ese follaje período de llenado del grano (Sharma y
(IAF); Singh, 1999). Sin embargo, dado que en
• el grado de fotosíntesis potencial por las regiones tropicales la duración del
unidad de área foliar; ciclo de cultivo del arroz es menor y es
• el porcentaje (o relación proporcional) posible lograr de tres a cuatro cosechas
de luz transmitida a las hojas más por año, el rendimiento anual de arroz es
bajas de las plantas respecto al total más alto que en las zonas templadas
de luz recibida sobre el pabellón foliar donde sólo se obtiene una sola cosecha
(índice de transmisión lumínica); y al año (Yoshida y Parao, 1976).
• la duración del área foliar.
Carbohidratos sintetizados y
El crecimiento de una planta depende, rendimiento de grano
en gran medida, de la relación (o balance)
entre su fotosíntesis y su respiración; si Los carbohidratos producidos por la
esta relación es buena, se genera la fotosíntesis, tanto en la fase de
energía necesaria para la producción de prefloración como en la de posfloración,
materia seca. La reducción de la contribuyen al rendimiento de grano.
respiración en los órganos de la planta Esa contribución depende del ciclo de
no está directamente relacionada con el vida de la variedad, del nivel de
crecimiento. fertilización, del método de cultivo y de
las condiciones ambientales (Yoshida,
Si los tallos o la panícula crecen bien y si 1983).
aumenta el índice de masa foliar (masa
de las hojas respecto a la masa total de • Las variedades de larga duración
la planta) durante la floración, se utilizan las reservas fotosintéticas de
obtendrá un balance muy favorable entre la prefloración más eficientemente que
fotosíntesis y respiración y, en las variedades de corta duración. En
consecuencia, la producción de materia los trópicos se acumulan en las
seca será mayor que cuando no se macollas del 10% al 15% de los
cumplen esas condiciones (Sharma y carbohidratos durante la época seca
Singh, 1999). del año (Sharma y Singh, 1999). En
las zonas templadas, en cambio, el
La producción total de materia seca es total de carbohidratos acumulados en
más baja en las condiciones ambientales las macollas suele estar entre el 30%
de los trópicos que en las de las zonas y el 40%, a causa, probablemente, de
templadas; la razón es que el balance la mayor radiación solar y de las
entre fotosíntesis y respiración es menos temperaturas nocturnas más bajas
favorable para la planta cuando la (15 °C vs. 25 °C) con respecto a los
temperatura es alta (Yoshida, 1983). En trópicos. Las reservas fotosintéticas
la zona templada de China, Japón, de la prefloración sostienen la
Australia y Estados Unidos, donde las formación de los granos y estabilizan
temperaturas bajas permiten que todos el rendimiento, especialmente en
los estados de crecimiento, condiciones de estrés, tales como una
particularmente el llenado del grano, luminosidad baja, la escasez de agua,
tengan mayor duración, se han obtenido o la incidencia de insectos dañinos y
rendimientos de arroz más altos que en de enfermedades.
las regiones tropicales de Asia, donde las • Los fotosintatos producidos en la
temperaturas altas aumentan las posfloración hacen una gran

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

contribución al rendimiento de y se desarrolla el cultivo es esencial para


variedades cuya biomasa es baja en el investigador y el productor de arroz,
la prefloración y en la floración porque les facilita la aplicación de las
(Sharmay Singh, 1999). técnicas agronómicas. El manejo que
haga una zona arrocera de estos
Relación fotosíntesis/ conocimientos, sobre todo enfocados al
fotosintatos medio ambiente, le permitirá obtener una
mejor producción de arroz tanto en
La producción de materia seca controla cantidad como en calidad.
el rendimiento de grano; esa producción,
a su vez, es determinada por la habilidad El crecimiento de la planta de arroz es
de la planta para recolectar los elementos un proceso fisiológico continuo que se
de la fotosíntesis (CO2, agua, radiación extiende, completando un ciclo, desde la
solar) y por la capacidad de las germinación de la semilla hasta la
panículas (y espiguillas) para aceptar los maduración del grano. La planta
fotoasimilados. La fuente de éstos es el comienza como una célula única, el
suplemento de asimilados, el cual cigoto, que crece y se desarrolla hasta
comprende los producidos antes de la llegar a ser un organismo multicelular.
floración, los almacenados en ciertas Hay una síntesis continua de moléculas
partes de la planta, y los producidos más pequeñas, que son la materia prima
durante los estados posteriores a la del crecimiento. Hay división celular,
floración (Sharmay Singh, 1999). que produce células nuevas, muchas de
las cuales llegan a ser más grandes y
Crecimiento y desarrollo más complejas que las originales. Pues
bien, este proceso de especialización
El crecimiento se define, generalmente, celular se conoce como crecimiento, ya
como un aumento irreversible de que la diferenciación de las células
tamaño. Cuando la planta de arroz permite formar tejidos, órganos y
empieza a crecer desde el cigoto, no sólo organismos. Este proceso de crecimiento
aumenta en longitud y grosor sino presenta un patrón en el tiempo que,
también en peso, en el número de sus aunque es común a la especie, puede
células, en la cantidad de su variar ligeramente según ciertas
protoplasma, y en la complejidad de su características genéticas de la planta o
organismo. El crecimiento de los tejidos según el influjo del ambiente.
conduce a la diferenciación de órganos
especializados, como ocurre en la En la planta de arroz, la producción de
floración de la planta. masa seca es el resultado neto del
balance entre dos procesos metabólicos
En el arroz, la producción comercial y los básicos: fotosíntesis y respiración. La
ensayos de investigación (genéticos, de materia seca se produce en el proceso
rendimiento, de fertilización, sobre fotosintético, los productos de la
ataques de insectos dañinos, sobre fotosíntesis se acumulan y luego se
etiología de enfermedades, de resistencia distribuyen a los diferentes órganos de la
a la sequía, de adaptación a la planta (CIAT, 1988). La tasa de
inundación y al agua profunda, y sobre crecimiento absoluto (TCA) se eleva
prácticas agronómicas) tienen relación cuando se incrementa el peso de las
con una o más etapas del crecimiento y hojas, y lo hace con la rapidez con que
del desarrollo de la planta y del cultivo. aumenta el área foliar; en efecto, al
El conocimiento de la forma en que crece aumentar el área de intercepción de luz

70
Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

y, por consiguiente, la fotosíntesis entrenudos basales de los tallos; estas


(Clavijo, 1989), los fotoasimilados se raíces deben absorber el agua y los
acumulan primero y luego se traslocan nutrientes necesarios para mantener viva
desde la parte aérea a toda la planta, la planta. En cada planta, la abundancia
incluyendo la raíz. de raíces depende del número de nudos
disponibles en el tallo, y por eso se habla
Los resultados aquí presentados del número de raíces por planta. La
provienen de los trabajos de investigación profundidad que alcanzan las raíces en
hechos en tres municipios arroceros del el suelo depende de las condiciones del
departamento de Córdoba (Colombia). suelo durante el crecimiento de la planta.
Se hicieron en las condiciones
agroclimáticas del Valle del Sinú y La disponibilidad de nutrientes en el
sembrando las parcelas mediante el suelo también modifica la morfología de
sistema de trasplante. El objetivo central las raíces. Según Ángela Hodge (2004),
de la investigación fue determinar las las raíces de arroz que se desarrollan en
fases del crecimiento y las etapas del parches de suelo ricos en nutrientes son
desarrollo de tres materiales de arroz. Se más ramificadas, aunque más cortas,
aplicó la escala BBCH propuesta por que las que se desarrollan en un suelo
Meier. cuyo contenido de nutrientes es bajo.

La escala extendida BBCH es el resultado Macollas. La producción de macollas de


de un grupo de trabajo conformado por una planta está controlada por factores
las siguientes organizaciones alemanas: genéticos (Li et al., 2003) y por varios
el Centro Federal de Investigaciones factores ambientales, entre los que se
Biológicas para Agricultura y Silvicultura destacan la distancia respecto a otras
(BBA), el Instituto Federal de Variedades plantas, la radiación solar y la
(BSA), la Asociación Alemana de disponibilidad de los elementos nutritivos
Agroquímicos (IVA) y el Instituto para la del suelo.
Horticultura y la Floricultura (IGZ), en
Grossbeeren/Erfurt. La escala Aparentemente, la principal función del
representa un sistema de codificación macollamiento en los cultivos
uniforme para la identificación fenológica comerciales es llenar los espacios
de los estadios de crecimiento de todas dejados por las pérdidas de población
las especies de plantas monocotiledóneas durante el establecimiento del cultivo,
y dicotiledóneas. con el objetivo de que se forme el número
máximo de panículas (supervivencia del
Fases del crecimiento individuo y de la población) que permitan
las condiciones de crecimiento. Es
Fase vegetativa posible que esta razón de tipo ecológico
Extensión: Empieza con la germinación no haya permitido definir claramente la
de la semilla y termina en la iniciación de relación entre el macollamiento y la
la panícula. productividad de un cultivo de arroz de
siembra directa. Algunos investigadores,
Raíces. Cuando las semillas germinan sin embargo, hallaron una relación
en un terreno bien aireado, la raíz positiva entre el macollamiento y el
seminal emerge primero del embrión; rendimiento (Wu et al., 1998). Los
esta raíz es de corta duración. Las raíces estudios hechos en el IRRI tampoco
funcionales de la planta de arroz son las mostraron una tendencia definida entre
raíces adventicias que se originan en los el macollamiento y el rendimiento en los

71
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

genotipos comerciales desarrollados en de biomasa sin aumentar el rendimiento


ese instituto entre 1966 y 1995 (Peng de grano. Se ha observado también que
et al., 1999). la duración del área foliar es mayor
cuando hay mucho N disponible para la
En los últimos años, los fitomejoradores planta al iniciarse la formación de la
de arroz que han acogido la selección panícula.
según el tipo de planta, consideran el
vigor de las raíces, la baja capacidad de Fase reproductiva
macollamiento y un número bajo de Extensión: Empieza en la iniciación de
macollas inefectivas entre las la panícula y termina en el inicio de la
características útiles que permiten floración.
seleccionar materiales de alto
rendimiento (Peng et al., 1999). Panícula. La energía que requiere el
desarrollo de la panícula es alta, razón
Hojas. Las técnicas de análisis del por la cual los fotoasimilados disponibles
crecimiento relacionan la producción de deben ser abundantes en esta fase. Una
material vegetal con la utilización de la tasa alta de acumulación de materia seca
luz solar; para hacerlo, miden durante la fase reproductiva favorece la
directamente el aparato fotosintético por producción de espiguillas. De otro lado,
medio del índice de área foliar (IAF), es una tasa alta de crecimiento del cultivo
decir, relacionando el área de tejido (TCC) en la segunda mitad de la fase
fotosintético con el área de terreno reproductiva es crítica para el
ocupada por ese tejido (la relación es rendimiento de grano, porque evitará la
adimensional). Este parámetro ha sido degeneración de las espiguillas ya
empleado por los fitomejoradores de formadas (Horie, 2001).
arroz para comparar genotipos y es de
uso frecuente en los modelos de Boonjung y Fukai (1996) encontraron
simulación. Kiniry et al. (2001) hallaron que las deficiencias de humedad durante
una relación lineal entre la producción el desarrollo de la panícula retardan la
de materia seca y la radiación solar antesis (o sea, la apertura floral y la
fotosintéticamente activa que es duración de las flores) y reducen
interceptada por un manto foliar cuyo notablemente el número de espiguillas
IAF va de 9.8 a 12.7. por panícula. Investigadores japoneses
informaron a finales de los 80 que el
La nutrición mineral es uno de los estado de meiosis durante el desarrollo
factores que afecta el desarrollo y el de las anteras es muy sensible al estrés
funcionamiento de las hojas. El causado por la sequía, lo que llevaría a la
suministro adecuado de nitrógeno (N), infertilidad del polen.
fósforo (P), potasio (K) y agua a la planta
es esencial para que ésta logre el Fase de madurez fisiológica
tamaño, la duración y el funcionamiento Extensión: Empieza en el inicio de la
óptimos de las hojas. El N incrementa floración y termina en la madurez
más que otros nutrientes el área foliar, fisiológica del grano.
pero hay que aplicarlo con cuidado para
no exceder los valores críticos del IAF Granos. Se reportó también en Japón
(Anten et al., 1995; Yin et al., 2003). Hay que el embrión está completamente
que tener en cuenta, además, que el N desarrollado de 10 a 12 días después de
aplicado en época en que no es oportuno la fecundación. Contando desde el
hacerlo puede aumentar la producción momento de la fecundación, el grano

72
Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

alcanza su longitud máxima a los 6 días, seca proporcionalmente mayor que otros
su anchura máxima a los 15 días, y su cultivos; de este modo, la planta reduce
grosor máximo a los 20 días; el punto la cantidad de fotoasimilados que debe
más alto (pico) en la curva de peso fresco invertir en estructuras vegetativas
vs. tiempo lo alcanza el grano también a (Evans, 1994). La relación entre la
los 20 días. Entre los 10 y los 20 días biomasa de los órganos cosechables
después de la fecundación aumenta el (rendimiento agronómico) y la biomasa
peso del grano, y cuando llega a la total (rendimiento biológico) se denomina
madurez completa ocurre solamente un índice de cosecha (IC). Laza et al. (2003)
pequeño incremento en peso seco. El compararon el rendimiento y los
aumento de peso del grano se debe casi caracteres relacionados con él en cuatro
completamente al almidón sintetizado en grupos de genotipos de arroz, y
el endospermo a partir de los encontraron una asociación estrecha
carbohidratos solubles producidos en las entre el rendimiento de grano y el IC.
hojas durante esta fase, los cuales fluyen Kiniry et al. (2001) obtuvieron también
hacia el ovario por los tejidos información que señala al IC como el
conductores. carácter que más se asocia con la
diferencia de rendimiento entre los
Energía. La actividad fotosintética cultivares; consideran, por tanto, que el
depende de caracteres de los genotipos y IC es un carácter crítico en la selección
de condiciones del ambiente. Si la de genotipos de alto rendimiento.
radiación solar es baja en la fase de
madurez, se limita el rendimiento de las Cuando la temperatura es mayor que la
plantas porque, siendo escasa la energía, óptima para el crecimiento del arroz,
se reducen las tasas de producción de puede reducirse el rendimiento porque se
materia seca. Los genotipos que tienen acorta el período de llenado y se reduce
alta capacidad de producción de materia el IC (Polley, 2002). Kobata y Uemuki
seca son los más afectados por la falta de (2004) indican que los bajos
radiación solar. Peng et al. (1999) rendimientos resultantes de exponer las
señalan que los genotipos modernos plantas a temperaturas altas durante el
tienen tasas de crecimiento del cultivo llenado del grano se deben a que el
(TCC) más altas en la fase de maduración aumento de la tasa de acumulación no
que los cultivares antiguos, por lo cual compensa el déficit causado por la menor
su producción de biomasa y su duración del llenado. El acortamiento
rendimiento son más altos. Zhang y del período de llenado por las altas
Kokubun (2004) compararon en Japón temperaturas está asociado con la
genotipos de arroz liberados antes y aceleración del envejecimiento de las
después de 1960 y encontraron que el hojas.
aumento del rendimiento en los
cultivares modernos iba acompañado de Etapas del desarrollo
tasas de fotosíntesis neta más altas
durante la maduración que en fases Las etapas del desarrollo de la planta de
anteriores. arroz se identifican muy fácilmente y en
ellas ocurren cambios fisiológicos de gran
Índice de cosecha. La característica importancia para el ciclo de vida de la
que más ha contribuido a aumentar el planta. Estas etapas se describen a
potencial de rendimiento de los cultivos continuación mediante la escala BBCH.
de arroz es la capacidad de sus plantas El desarrollo de todas las variedades
de destinar al rendimiento agronómico tempranas, como IR 36 y Colombia 21,
una fracción de la producción de materia se caracteriza porque tienen el mismo

73
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

número máximo de hijos, y porque en Código 07. El coleóptilo emerge de la


ellas las etapas de iniciación de la cariópside. En medio
panícula y de elongación del tallo anaeróbico, esto ocurre en el
coinciden sustancialmente. En las código 05.
variedades tardías, generalmente, estas Código 08. Empieza a hacerse notoria la
etapas se traslapan. primera hoja imperfecta.
Código 09. Emergencia de la primera
De la germinación a la emergencia hoja imperfecta (no se
(Etapa 00) observa su lámina).
Esta etapa va de la siembra a la
aparición de la primera hoja a través del Todo este proceso demoró 4 días en los
coleóptilo. tres materiales ensayados. Cuando se
siembra semilla seca en suelo seco, la
Después de sembrar la semilla seca y de germinación puede tardar hasta 10 días,
taparla, se hace un ‘moje’ de germinación lo que depende de la temperatura del
e incubación por períodos de 24 horas. suelo, de la humedad del medio, y de la
Durante los mojes de germinación, las profundidad a que esté la semilla.
semillas absorben agua, se hinchan e
inician el metabolismo de sus reservas de Estado de plántula y desarrollo de las
almidón y de proteína, dando así hojas (Etapa 10)
comienzo al crecimiento del embrión. El Esta etapa va desde la emergencia hasta
proceso de germinación se dilata más o justo antes de que la plántula empiece a
menos según la humedad del medio y la macollar.
profundidad a que se ha sembrado la
semilla. La tasa de respiración suele ser Desde su comienzo, la plántula de arroz
alta durante esta etapa. depende totalmente de la energía, de las
proteínas y de los minerales de la
Cuando se siembra semilla pregerminada semilla. Se ha demostrado también que
y si la temperatura media es de 26 °C, la entre el séptimo y el octavo día de su
emergencia ocurre de 2 a 3 días después vida, la plántula empieza a fotosintetizar
de la siembra. La primera hoja, que los compuestos energéticos que necesita
siempre carece de lámina, rompe el y a absorber nutrientes. A partir de ese
coleóptilo y se hace visible sobre la momento se considera independiente de
superficie del suelo. la semilla y su materia seca se
incrementa a un ritmo muy rápido.
Código 00. Semilla seca (la cariópside).
Código 01. Primera hidratación de la Código 10. La punta de la primera hoja
semilla. se hace visible a los 5 días
Código 02. La semilla comienza a después de la emergencia
absorber agua. (DDE).
Código 03. Absorción completa de agua Código 11. La primera hoja se
por la semilla. desarrollada totalmente.
Código 04. La semilla se incuba. Código 12. La segunda hoja se hace
Código 05. Emergencia de la radícula, visible.
que se observa a los 3 días Código 13. La segunda hoja se
de la germinación. desarrolla a los 8 DDE.
Código 06. Elongación de la radícula y Código 14. La tercera hoja empieza a
formación de los pelos de la nacer, aproximadamente, a
raíz. los 12 DDE. A los 14 días

74
Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

de emergida la plántula, Código 29. En los materiales


muere la primera hoja. tempranos, a los 50 DDE, se
Código 17. La cuarta hoja se hace observa el cuarto hijo
notoria, aproximadamente, a primario y el cuarto hijo
los 16 DDE. secundario. En Miramono y
Código 18. La cuarta hoja se desarrolla en las variedades
completamente. medianamente tempranas se
Código 19. La quinta hoja se hace observan seis hijos
visible a los 20 DDE. primarios, seis hijos
secundarios y tres hijos
Se recomienda trasplantar las plántulas terciarios a los 60 DDE.
de arroz cuando tengan de tres a cinco
hojas totalmente desarrolladas, situación Cuando las variedades ensayadas
que se presenta entre 15 y 25 DDE. Si la llegaron al máximo macollamiento, se
variedad es tardía y de desarrollo lento, habían desarrollado 11 hojas en dos
se recomienda trasplantar entre 25 y materiales precoces, de las cuales
45 DDE. Es muy importante que el murieron seis. En las plantas de
trasplante se haga en esta etapa inicial Miramono nacieron 12 hojas de las
de la planta y antes del inicio del cuales murieron 6. En los materiales
macollamiento, para que éste empiece precoces, el máximo macollamiento se
cuando la planta esté ya en su sitio alcanza después de la diferenciación del
definitivo. primordio.

Macollamiento (Etapa 20) Elongación del tallo (Etapa 30)


Esta etapa comienza con la aparición del Esta etapa empieza cuando el cuarto
primer hijo o macolla y termina cuando entrenudo del tallo principal, situado
la planta desarrolla un número máximo debajo de la panícula, comienza a
de hijos. hacerse notorio por su longitud, y
termina cuando ese entrenudo está
Código 20. Después del trasplante, la totalmente elongado (o cuando empieza
planta sufre estrés durante la siguiente etapa).
7 días, aproximadamente.
Código 21. Al comenzar esta etapa no se Código 31. Es notorio el crecimiento del
observa aún el inicio de la cuarto entrenudo del tallo
macolla. principal que se encuentra
Código 22. Aparece una macolla debajo de la panícula.
(primer hijo), y se cuentan Código 32. El cuarto entrenudo del tallo
ya cerca de 25 DDE. principal continúa su
Código 23. Se observa el segundo hijo elongación (o alargamiento).
primario a los 30 DDE. Código 33. Se inicia el primordio floral.
Código 25. Se observa el tercer hijo Código 34. Continúa elongándose el
primario a los 35 DDE cuarto entrenudo. La
Código 26. Se observa el tercer hijo panícula mide 2 mm de
primario y un hijo largo.
secundario a los 40 DDE. Código 35. La hoja número 11 emerge
Código 27. A los 45 DDE se observan el totalmente. En este punto
segundo y el tercer hijo se observan ocho hojas en el
secundarios. tallo principal.
Código 28. Se observa el cuarto hijo Código 36. El primordio de la panícula
primario a los 45 DDE. continúa creciendo.

75
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Código 37. El 70% del cuarto entrenudo de la hoja bandera es


se ha elongado. notorio.
Código 38. El 80% del cuarto entrenudo Código 45. Continúa el abultamiento
se ha alongado en esta bajo la vaina de la hoja
etapa. bandera.
Código 39. El cuarto entrenudo está Código 46. El ‘embuchamiento’ es ya
totalmente desarrollado o notorio.
elongado. Esta elongación Código 47. Se pueden observar algunos
coincide con el desarrollo de granos dentro de la vaina de
la panícula. la hoja bandera. En este
punto, el arroz se encuentra
En las variedades semienanas de arroz, en ‘estado de preñez’.
que son fotoinsensibles y tempranas, el Código 48. Se observan plenamente los
cuarto entrenudo del tallo (debajo de la granos dentro de la vaina de
panícula) se alarga (elongación) de 1 a la hoja bandera.
3 cm antes de que la panícula sea visible. Código 49. La panícula está a punto de
Inmediatamente después de percibida salir de la vaina de la hoja
visualmente la iniciación de la panícula, bandera. Se alcanza a
se observa también que el entrenudo observar la hoja número 12.
continúa su elongación en forma rápida, Cinco hojas han muerto al
hasta que la panícula (la inflorescencia) final de esta etapa.
haya emergido completamente sobre la
hoja bandera. Floración (Etapa 50)
Esta etapa comienza cuando la panícula
Embuchamiento (Etapa 40) sale de la vaina de la hoja bandera.
Esta etapa empieza cuando la panícula
ya diferenciada es visible, y termina Código 51. Empieza a emerger la
cuando el extremo de las florecillas está panícula de la vaina de la
justamente debajo del cuello de la hoja hoja bandera. Las anteras
bandera. son de color blanco.
Código 52. El 15% de la panícula ha
Fernández et al. (1985) encontraron que, emergido. Se abren las
en las variedades tempranas, la panícula flores del tercio superior de
se desarrolla mientras ocurre la la panícula.
elongación del tallo. Cuando la panícula Código 53. El 30% de la panícula ha
tiene 5 cm de longitud, comienza a emergido. Hay antesis, es
diferenciarse en su morfología final. decir, apertura floral y
polinización en el tercio
Código 41. Se observa una ligera superior de la panícula.
hinchazón en la parte Código 54. El 40% de la panícula ha
superior del tallo. emergido. Se abren las
Código 42. La panícula, que crece flores del tercio medio de la
dentro de la vaina de la hoja panícula.
bandera, continúa su Código 55. El 50% de la panícula ha
crecimiento. emergido.
Código 43. La vaina de la hoja bandera Código 56. En este punto, el 60% de la
empieza a abultarse. panícula ha emergido.
Código 44. El abultamiento (o Código 57. Hay antesis en el tercio
engrosamiento) de la vaina medio de la panícula.

76
Índices fisiotécnicos, fases de crecimiento y etapas de desarrollo...

Código 58. El 80% de la panícula ha Grano lechoso (Etapa 70)


emergido. Esta etapa va del inicio de la antesis y la
Código 59. Se completa la antesis en fecundación del ovario hasta que el
toda la panícula, proceso contenido de los granos sea un líquido
que tarda de 4 a 7 días. En lechoso blanco.
esta etapa sólo hay cinco
hojas en la variedad Código 71. Los granos del ápice de la
Miramono y cuatro hojas en panícula empiezan a mostrar
otras variedades. un contenido líquido.
Código 72. El líquido de esos granos es
El arroz trasplantado emplea hasta de apariencia lechosa.
10 días para completar la floración y la Código 73. De 4 a 5 días después de la
fecundación de todas las florecillas, fertilización, las espiguillas
porque las plantas desarrollan un del tercio superior de la
número de macollas mayor que las del panícula se llenan del
arroz de siembra directa. En este último líquido lechoso.
caso, hay menos macollas pero la Código 74. El tercio medio de la
floración es más pareja. Al final de esta panícula se llena del líquido
etapa, la planta deja de aumentar en lechoso.
altura. Código 75. El 50% de los granos está
lleno del líquido lechoso.
Polinización y antesis (Etapa 60) Código 76. El 60% de los granos está
En esta etapa, las anteras empiezan a lleno del líquido lechoso.
derramar el polen y éste inicia la Código 77. La panícula está totalmente
fecundación de las espiguillas, una vez llena del líquido lechoso.
depositado en los estigmas. Código 78. La panícula empieza a
doblarse por el peso de los
Código 61. Las anteras del ápice de la granos.
panícula son visibles. Código 79. Los granos toman un color
Código 62. El 20% de las anteras verde, y el tercio superior de
empieza a derramar polen. la panícula empieza a
Código 63. El 30%, aproximadamente, doblarse por el peso de los
de las anteras se encuentran granos hasta describir un
en antesis. arco de 90º (respecto a su
Código 64. El 40% de las anteras posición inicial). En este
encuentran en antesis. punto hay solamente tres
Código 65. El 50% de las anteras está hojas en el tallo principal de
en antesis. la planta.
Código 66. El 60% de las anteras está
en antesis. Grano pastoso (Etapa 80)
Código 66. El 60%, aproximadamente, En esta etapa, el contenido del grano
de las espiguillas está empieza como un líquido lechoso blanco,
derramando polen. y su consistencia se hace gradualmente
Código 67. El 70% de las espiguillas pastosa suave, hasta que el grano se
está polinizado. endurece. El color de la pasta se torna
Código 68. El 80% de las espiguillas amarillo verdoso.
está polinizado.
Código 69. Las espiguillas están todas Código 81. La consistencia del grano
polinizadas al finalizar esta cambia a pastosa suave en
etapa. el ápice de la panícula.

77
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Código 82. El grano continúa de color Código 95. El 50% de los granos de
verde. cada panícula madura.
Código 83. El grano empieza a Código 96. El 60% de los granos de
endurecerse (consistencia cada panícula madura.
dura). Código 97. El 70% de los granos llega a
Código 84. Los granos de la parte su estado de madurez.
intermedia de la panícula Código 98. El 80% de los granos de
siguen adquiriendo cada panícula está
consistencia pastosa. totalmente maduro.
Código 85. El color del grano empieza a Código 99. El total (100%) de los granos
cambiar al verde amarillento está fisiológicamente
(verdoso). maduro.
Código 86. Los granos empiezan a
mostrar un contenido sólido. Esta condición ocurre a los 30 días
Código 87. La panícula dobla su punta después de la floración, cuando la
en un arco de 180° y las panícula, por el peso de los granos, se
ramificaciones de la mitad encuentra a 180°, colgando del tallo. La
superior del raquis se doblan hoja anterior y la hoja bandera
en un arco de 90° en permanecen verdes en algunas
su punta, a causa del variedades o toman un color verde pálido
incremento de peso de los en otras. Los granos que no han llenado
granos. conservan su color verde.
Código 88. En este punto, todos los
granos tienen consistencia Referencias bibliográficas
pastosa.
Código 89. En las variedades Alvarez, M.; Casanova, M. 2001. Análisis
tempranas, la hoja número de crecimiento y desarrollo de
12 se marchita y sólo dos cuatro genotipos de arroz
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Código 92. El 40 % de los granos toma Ascencio, J.; Fargas, J. 1973. Análisis
un color amarillo pajizo. del crecimiento del fríjol (Phaseolus
Código 93. El 30% de los granos toma vulgaris L., var. Turrialba 4)
un color amarillo pajizo. cultivado en solución nutritiva.
Código 94. El 40% de los granos de Turrialba 23(4):420-428.
cada panícula madura.

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

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82
Capítulo 6

El arroz y su medio ambiente

José Patricio Vargas

Contenido
Página
Resumen 83
Abstract 83
Introducción 84
Factores climáticos que más afectan el arroz 84
Temperatura 84
Radiación solar 91
Agua 94
Viento 96
Humedad relativa 96
Referencias bibliográficas 97

Resumen
Se analizan los distintos factores ambientales que influyen en la producción de grano del
cultivo de arroz. Entre ellos están la temperatura (alta, baja crítica, del agua y del aire), la
radiación solar, la energía solar y la fotosíntesis; el agua, la precipitación, la transpiración,
la relación agua/suelo, el viento y la humedad relativa. En síntesis, la respuesta de la planta
de arroz a los factores del clima y a diversas condiciones del ambiente determina, en gran
medida, la velocidad y la intensidad de los procesos metabólicos controlados por el código
genético de la planta. Cuanto mejor se expresen esos procesos, más altos serán los niveles
de producción y productividad que alcancen las plantas para responder por el resultado
económico del cultivo.

Abstract
Rice and its environment
The different environmental factors that influence rice production are analyzed, including:
temperature (high, critical low, water, and air); solar radiation; solar energy and photosynthesis;
water; precipitation; transpiration; water/soil ratio; wind; and relative humidity. In brief, the
response of the rice plantto diverse climatic factors and environmental conditions determines,
to a great extent, the speed and intensity of metabolic processes controlled by the plant’s
genetic code. The better these processes are expressed, the higher the production level and
productivity of plants in terms of economic performance.

83
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Introducción las plantas de arroz durante este mismo


período; por consiguiente, permiten
El arroz es un alimento básico en la dieta conocer la necesidad absoluta de agua
de más de la mitad de la población del cultivo para compensar por esa
mundial. El arroz se cultiva en evapotranspiración.
condiciones ambientales tan diversas que
ha suscitado, a su vez, una diversidad de En esta sección se analizarán
criterios entre los investigadores y separadamente los distintos factores
especialistas de este cereal. Algunos ambientales que influyen en la
autores sostienen que es un cultivo producción de grano del cultivo de arroz.
especial de las zonas húmedas del
trópico o de los climas de temperatura Factores climáticos que más
alta; otros informan que florece en afectan el arroz
diversas condiciones ambientales entre
los 45° de latitud norte y los 40° de Temperatura
latitud sur respecto al ecuador. Se ha
informado también que el arroz puede La temperatura afecta el crecimiento y el
cultivarse desde el nivel del mar hasta desarrollo de la planta de arroz. Durante
los 2500 metros de altitud, una las distintas fases del desarrollo, la
extensión que le permite crecer en áreas planta no responde a iguales rangos de
donde la temperatura, la longitud del día temperatura; podría decirse que hay un
y la disponibilidad del agua son muy rango favorable para cada fase. Los
diversas. fitomejoradores desarrollan variedades
que pueden adaptarse bien a diferentes
El análisis de los factores que regulan el rangos de temperatura para que puedan
crecimiento de la planta de arroz ha expresar libremente su potencial
revelado a los investigadores las genético, no sólo en rendimiento sino
limitantes relacionadas con el desarrollo también respecto a su respuesta a las
del arroz y con su adaptabilidad al medio plagas y enfermedades que limitan el
que lo rodea. cultivo.

En las zonas tropical y subtropical de Temperaturas bajas


baja altitud, las temperaturas media y El efecto de las temperaturas bajas
extrema son, prácticamente, las (incluyendo la de congelación del agua)
adecuadas para este cultivo; ahora bien, en la planta de arroz se ha estudiado
la temperatura disminuye con la altitud bien; por ejemplo, los cambios
y esta condición puede convertirse en los bioquímicos ocurridos en ella entre 0 y
trópicos en una limitante para el cultivo 4 °C están bien determinados. Los
del arroz, en dos situaciones: cuando se resultados de este estudio permiten
suaviza la temperatura al principio y al planear adecuadamente una explotación
final de la temporada de cultivo, y arrocera; sin embargo, la bioquímica de
cuando existe la posibilidad de un la planta en el rango de 10 a21 °C no ha
descenso de temperatura durante el sido bien estudiada.
período vegetativo de la planta.
Las plántulas de arroz expuestas a
Los valores medios mensuales de la temperaturas bajas pueden sufrir un
temperatura y de la duración del día estancamiento en su crecimiento porque
durante el período de crecimiento del se retardan o cesan sus reacciones
arroz permiten hacer una valoración químicas y sus procesos físicos; no
aproximada de la evapotranspiración de obstante, el fenómeno puede revertirse y

84
El arroz y su medio ambiente

la planta se recupera cuando la Temperaturas críticas


temperatura del medio es favorable. Las Las temperaturas extremas causan serias
hojas que se formen durante el tiempo de perturbaciones en el desarrollo de la
exposición a la temperatura baja planta de arroz y, por ello, no favorecen
experimentan una elongación. el ambiente en que puede completarse el
ciclo de vida de la planta. Las
Las plantas más desarrolladas expuestas temperaturas críticas para la planta de
a temperaturas bajas pueden sufrir un arroz están, generalmente, por debajo de
daño irreversible o un colapso de sus 20 °C y por encima de 30 °C, y varían
funciones —y, en ocasiones, la muerte. según el estado de desarrollo de la
Son ejemplos, respectivamente, las planta. Varían también según la
plantas que sufren un vaneamiento total variedad de arroz, la duración del efecto
de los granos, y las que mueren a de esa temperatura, el cambio de
consecuencia del intenso amarillamiento condiciones diurnas a nocturnas, y el
de las hojas— debido, posiblemente, a la estado fisiológico de la planta. El
impotencia de las raíces para absorber Cuadro 1 muestra la variación de la
los nutrientes del suelo helado. temperatura crítica frente a las distintas
fases de desarrollo de la planta.
Las temperaturas bajas (de 15 a 19 °C)
que afectan las plantas durante el estado Cuando se somete la planta a una
de meiosis de las células madre del temperatura inferior a 20 °C durante el
polen, o sea, de 10 a 11 días antes de la estado de reducción en la división de las
floración, causan una alta esterilidad en células madre del polen, se induce en los
las plantas (Satake, 1969). granos un alto porcentaje de esterilidad
(Satake, 1969). Sin embargo,
Temperaturas altas temperaturas de 12 °C (y un poco
Nakayama (1974) considera el efecto de menores) no causarán esa esterilidad si
la temperatura alta como un factor el tiempo de exposición a ellas no
adverso a la producción de arroz, sobrepasa los 2 días, pero causarán
inclusive en algunas regiones frías de hasta un 100% de esterilidad si la
Japón. La combinación de temperaturas exposición se prolonga durante 6 días.
altas y baja radiación solar durante la
maduración del grano acorta esa etapa y La esterilidad debida a las temperaturas
es una causa importante de los bajas se atribuye, generalmente, al efecto
rendimientos bajos. de la temperatura nocturna, porque la
temperatura diurna alta puede
En condiciones controladas, Moriya y contrarrestar el efecto de la temperatura
Nara (1971) observaron un alto baja de la noche. Este fenómeno se
porcentaje de esterilidad y de granos demostró cuando se expusieron plantas
parcialmente llenos cuando las plantas de arroz en estado de reducción celular a
de arroz fueron expuestas durante la una temperatura constante de 14 °C, de
floración a una temperatura promedio de día y de noche, durante 9 días: la
31.5 °C (máxima de 36 °C y mínima de esterilidad registrada en los granos fue
27 °C). Resultados similares obtuvieron de 41%; en cambio, cuando las plantas
Sato et al. (1973) y Kusanagi y Washio pasaron de la temperatura nocturna de
(1973) en experimentos en que la 14 °C a una diurna de 26 °C, el
temperatura máxima oscilaba entre 35 y porcentaje de esterilidad se redujo a 12%.
30 °C y la mínima entre 35 y 25 °C.
Estudios realizados por Matsushima
(1976) indicaron que, en el período de

85
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Cuadro 1. Correspondencia entre las principales etapas de desarrollo de la planta de


arroz y las diversas temperaturas (crítica y óptima) que pueden afectar esas
etapas.

Etapas de desarrollo Temperatura Temperatura


crítica (°C)a óptima (°C)a

Baja Alta
Germinación 10 45 20–35
Emergencia y establecimiento de las plántulas 12–13 35 25–30
Enraizamiento 16 35 25–28
Elongación de las hojas 7–12 45 31
Macollamiento 9–16 33 25–31
Iniciación de la panícula (primordio floral) 15
Diferenciación de la panícula 15–20 38
Antesis (floración) 22 35 30–33
Maduración 12–18 30 20–25
a. Medida como temperatura media diaria, excepto para la germinación.
Tomado de Yoshida (1977).

desarrollo anterior a la floración, la temperatura óptima para esta


temperatura óptima diurna era de 31 a maduración.
32 °C, mientras que la óptima nocturna
variaba entre 21 y 22 °C. En cambio, Efectos en el crecimiento y en el
para un período de desarrollo 15 días rendimiento de la planta
después de la floración, dicha Las temperaturas críticas altas pueden
temperatura era de 29 °C en el día y afectar el rendimiento de la planta
19 °C en la noche. Finalmente, para el porque tienen influencia en el
período de desarrollo 30 días después de macollamiento, en la formación de las
la floración, esas temperaturas eran de espiguillas y en la maduración de éstas,
26 °C en el día y 16 °C en la noche. efectos que varían también según la
variedad.
El mismo autor concluyó que el rango de
temperaturas durante la etapa de Experimentos realizados por Yoshida
maduración del grano no era, (1973) demuestran que la tasa de
necesariamente, el rango de crecimiento de la planta de arroz
temperaturas óptimas del día y de la aumenta linealmente con la
noche, y que la maduración del grano temperatura, en el rango de 22 a 31 ºC
estaba fuertemente influenciada por la (Figura 1). Durante el período inicial de
temperatura nocturna. Esta conclusión crecimiento, la temperatura afecta muy
se sustenta en dos hechos: por un lado, levemente el macollamiento y la tasa de
la pérdida de carbohidratos debida a la crecimiento relativo, excepto la
respiración de la planta aumenta temperatura más baja estudiada en los
cuando la temperatura nocturna es alta experimentos (22 ºC).
y, por otro lado, la temperatura
nocturna baja afecta otras actividades El mismo autor encontró que el efecto
fisiológicas. En otras palabras, las de la temperatura en el macollamiento
temperaturas nocturnas muy altas o está regulado por el nivel de radiación
muy bajas no favorecen la maduración solar. Sus resultados indican
del grano y hay, ciertamente, una básicamente que, a temperatura alta,

86
El arroz y su medio ambiente

100

80

60
Número de espiguillas
40

100

) 80
s
o
v
ti Macollamiento (3–5 semanas)
la 60
e
r
s
e
r 0
lo
a
v
(
o 100
t
n
e
i
im
c 80
e
r
C
Crecimiento relativo (3–5 semanas)
60

100

80

60
Tasa de crecimiento (0–1 semana)
40

0
22 25 28 31
Temperatura promedio del aire (oC)

Figura 1. Efecto de la temperatura en varios aspectos del crecimiento de la variedad IR8,


en condiciones controladas. (Tomada de Yoshida, 1973.)

aumenta la tasa de emergencia de hojas los carbohidratos necesarios para su


y aparecen más yemas (de macollas) que crecimiento.
las producidas a menor temperatura;
cuando la iluminación es baja, algunas El mismo experimento mostró que,
de las yemas no se desarrollan hasta durante la fase reproductiva de la
convertirse en macollas, porque faltan planta, el número de espiguillas por

87
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

planta aumentó cuando disminuyó la de tipo índica se adaptan mejor a las


temperatura; esto indica que, a diferencia temperaturas altas, mientras que las de
del resultado anterior, la temperatura tipo japónica necesitan temperaturas
óptima cambia de alta a baja a medida bajas para lograr una adecuada madurez
que avanza el crecimiento de la planta, del grano. Yoshida y Hara (1977)
es decir, de la fase vegetativa a la encontraron, en experimentos hechos bajo
reproductiva. condiciones controladas, que la
temperatura diaria promedio que requiere
La temperatura media óptima para la el llenado del grano del arroz de tipo
maduración de las variedades japónicas índica (Fujisaka 5) está entre 20 y 27 °C,
está en un rango de 20 a 22 °C, según mientras que la requerida por el arroz de
varios informes (Matsushima y Tsunoda, tipo japónica (IR20) está entre 16 y 25 °C
1957; Matsushima et al., 1957; Airni et (Figura 3).
al., 1959). Los resultados de los
experimentos de Murata en 1976 Temperatura del agua y del aire
mostraron que el peso de 1000 granos de La temperatura afecta directamente el
una misma variedad varía de 24 a 21 g desarrollo de la planta de arroz que se
cuando la planta se expone, durante cultive en condiciones de inundación y
21 días a partir de la floración, a un bajo láminas de agua de diferente espesor.
cambio de temperatura de 22 a 28 °C La intensidad de ese efecto depende de la
(Figura 2). posición de los puntos de crecimiento de la
planta respecto a la superficie del agua
En el trópico, una temperatura diurna de (Tsunoda y Matsushima, 1962). Desde los
29 °C, en promedio, no resulta muy primeros estados de crecimiento hasta la
perjudicial (respecto a la producción de iniciación de la panícula, las yemas
macollas y granos) cuando hay suficiente responsables de las hojas, las macollas y
radiación solar. Por eso, las variedades la panícula permanecen bajo el agua; su

24
24 ) IR-20
) (g 20
22
18
g
( s
o
s n
o a
n r
a g
r 23 0
g 0
0 0
0 1 16
0 e Fujisaka 5
1 d
e 22 o 14
d s
o e
s P
e 12
P
21 150 20 25 30 35
Temperatura promedio (oC)
0 22 24 26 28
Temperatura (oC) Figura 3. Relación entre el peso de
1000 granos de arroz y la
Figura 2. Efecto de la temperatura en el temperatura promedio en que
peso de 1000 granos de arroz ocurre la etapa de llenado del
en la etapa de maduración de grano en dos variedades de
la planta (21 días después de la arroz (promedio de tres
floración). (Tomada de Murata, experimentos). (Adaptada de
1976.) Yoshida y Hara, 1977.)

88
El arroz y su medio ambiente

desarrollo, por tanto, recibe el influjo de Estrés causado por temperaturas bajas
la temperatura del agua. Ahora bien, el Según su estado de desarrollo, la planta
crecimiento y la elongación de toda la puede sufrir daños cuando la temperatura
planta reciben la influencia de dos desciende cada día, en promedio, por
temperaturas, la del agua y la del aire, debajo de 20 ºC. Este daño por frío puede
dado que el ciclo de vida se desarrolla, ocurrir no sólo en las zonas templadas,
principalmente, en un medio aéreo. sino en el trópico y en el subtrópico
durante las noches de la época seca o de
A medida que la panícula se desarrolla y verano. Los daños causados por el frío a
sobresale del nivel del agua, la influencia los cultivos de arroz se han reportado en
de la temperatura del agua en el Australia, Bangladesh, China, Colombia,
crecimiento y en la madurez de la Corea, Cuba, Estados Unidos de América,
panícula disminuye, y estos fenómenos India, Indonesia, Irán, Japón, Nepal,
empiezan a depender cada vez más de la Pakistán, Perú, Sri Lanka, en la antigua
temperatura del aire (Tsunoda y Unión Soviética y en otros países. Los
Matsushima, 1962; Matsushima et al., principales daños observados son los
1964). Se puede concluir, por tanto, que siguientes:
el efecto de las temperaturas del aire y
del agua varía según el estado de la semilla no germina, la emergencia
crecimiento de la planta. De este modo, de la plántula se retrasa, y aparecen
como indican Matsushima et al. (1964), las siguientes condiciones negativas:
durante los estados iniciales del enanismo, amarillamiento de las
desarrollo de la planta la temperatura del hojas, esterilidad apical, emergencia
agua afecta el rendimiento porque influye parcial de la panícula, retraso en la
en el número de panículas por planta, en floración, alto porcentaje de granos
el número de granos por panícula, y en el vanos y maduración no uniforme
porcentaje de granos maduros que se (Yoshida, 1978).
pueden obtener. En estados más
avanzados del desarrollo, la temperatura Los estudios realizados por Sasaki y
del aire puede afectar el rendimiento, Wada (1973) indican que la máxima
porque influye directamente en el susceptibilidad del arroz a las
porcentaje de granos llenos y en su peso. temperaturas bajas ocurre durante la
época del ‘embuchamiento’, es decir, de
El efecto de la temperatura del agua 14 a 17 días antes de la emergencia de la
depende de la magnitud de ésta y de la panícula; después de esta época, la
profundidad de la lámina aplicada. En la ‘floración’ es la etapa en que el arroz es
mayoría de los casos, la temperatura del muy susceptible al frío. No obstante,
agua es mayor que la del aire; a medida Shibata et al. (1970) encontró que la
que aumenta la profundidad de la lámina planta de arroz sometida a una
de agua, el crecimiento de la panícula temperatura baja durante 3 días era más
depende más de la temperatura del aire. sensible al frío en la floración, y que esa
Cuando la planta se encuentra en el sensibilidad era igual, o incluso mayor,
estado de reducción celular (en la que la manifestada en el ‘embuchamiento’.
división de las células del polen), y si la
temperatura del aire desciende por Estrés causado por temperaturas altas
debajo de su nivel critico, se puede Cuando la temperatura sobrepasa los
proteger la planta contra la esterilidad 35 °C, en la antesis del arroz, y esta
causada por esa temperatura baja exposición al calor pasa de 1 hora, se
aumentando la profundidad del agua observa en las plantas un alto porcentaje
hasta 15 ó 20 cm (Nishiyama et al., de esterilidad. Yoshida (1978) informa
1969). que las plantas de arroz expuestas a

89
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

temperaturas superiores a 35 °C sufren momento de la floración. Él observó que


daños que dependen de su estado de el número de granos era mayor a medida
desarrollo. Por ejemplo, durante la fase que aumentaba la cantidad de nitrógeno
vegetativa se observan los siguientes (N) suministrado. Por otro lado, en un
síntomas: la punta blanca de la hoja, las ensayo similar realizado bajo condiciones
bandas cloróticas, una reducción del controladas, se encontró que el número
macollamiento y una disminución de la de granos aumentaba a medida que la
altura de la planta. Durante la fase temperatura disminuía bajo un
reproductiva aparecen síntomas como la determinado nivel de N, siendo más
panícula blanca, una reducción del evidente este resultado cuando el nivel
número de granos y una mayor de N era más alto. Sin embargo, la
esterilidad; en la etapa de maduración se eficiencia del N para producir granos
reduce el número de granos llenos por llegaba a su nivel máximo cuando la
panícula. temperatura y el nivel de N eran los más
bajos (Cuadro 2).
El mismo autor concluye que el estado
de desarrollo del arroz más sensible a las Los experimentos realizados por Sasaki
temperaturas altas es la floración; et al. (1973) demostraron que el N puede
siguen a ésta los 9 días anteriores a la hacer variar el porcentaje de esterilidad
salida de la panícula en la etapa de que causan las temperaturas bajas
‘embuchamiento’. Durante la antesis, cuando las células reproductivas se
1 ó 2 horas de temperatura alta aumenta hallan en la etapa de reducción de la
definitivamente el porcentaje de división celular. Cuando la temperatura
esterilidad. baja está por encima, o muy por debajo,
de la temperatura crítica, el suministro
Interacción entre la temperatura y el de N tiene muy poco efecto en la
suministro de nutrientes esterilidad; en cambio, cuando la
En la mayoría de los casos, lo que temperatura es moderada (16 ºC), el
determina el rendimiento es el número porcentaje de esterilidad aumenta si hay
de granos por unidad de área. Yoshida un incremento en el nivel del N aplicado.
(1978) informa que existe una alta Otros experimentos reportados por
correlación positiva entre el número de Sasaki y Wada (1975) indican que los
granos por unidad de área y el total de efectos negativos de una alta dosis de N
nitrógeno tomado por la planta al aplicada durante la fase reproductiva,

Cuadro 2. Efecto de la temperatura en el número de granos y en la eficiencia del


nitrógeno (N) para producir granos.

Temperatura Granos/m2 Granos/mg de N absorbido


diurna/ (no.)a (no.)a
nocturna (ºC) 50 N 100 N 150 N 50 N 100 N 150 N
35/27 24.400 28.800 27.800 2.9 2.0 1.4
32/24 27.500 30.800 29.900 3.0 2.2 1.6
29/21 28.800 31.300 37.600 3.3 2.3 2.1
26/18 32.600 40.900 48.200 3.2 2.5 2.2
a. N = kg/ha de N aplicados al suelo.
Tomado de IRRI (1979).

90
El arroz y su medio ambiente

cuando la temperatura es baja, puede esta energía se denomina en biología


contrarrestarse con un aumento del nivel ‘radiación fotosintética activa’ (PAR, del
del fósforo aplicado (Figura 4). inglés) o, simplemente, radiación solar o
luz solar. El total de radiación solar es de
Radiación solar 0.50 micrones, aproximadamente, tanto
en la zona intertropical (el trópico) como
La mayor parte de la energía radiante en la zona templada (Monteith, 1972).
proveniente del sol tiene una longitud de
onda comprendida entre 0.3 y 3.0 micras La unidad de radiación solar que ha
(o unidad μ = 1 millonésima parte del resultado más útil para la agricultura es
metro) y por ello se considera, la cal/cm2 por día, aunque un buen
generalmente, como radiación de onda número de físicos y científicos emplean
corta. La tierra emite, por su parte, una otras unidades. Yoshida (1978) observó
radiación de onda larga que mide de 3 a que la radiación solar media en 26 sitios
50 micrones. de 15 países arroceros variaba, por
ejemplo, de 50 cal/cm2 por día en Milán
El tejido verde de las hojas utiliza en la (Italia) a 700 cal/cm2 por día o más (en
fotosíntesis la energía solar cuya longitud junio–julio) en Lisboa (Portugal) y en
de onda tenga de 0.4 a 0.7 micrones; Davis (California, EE.UU.). Sin embargo,
la mayoría de los sitios mencionados por
Yoshida recibe, en promedio, 300 cal/cm2
por día o un poco más durante el período
60
de maduración del arroz.
.48
:0 Radiación solar durante el desarrollo
P
del arroz
La radiación solar requerida para el
50 cultivo del arroz varía según los diferentes
) estados de desarrollo de la planta. Una
%
(
d
radiación solar baja afecta muy
a ligeramente los rendimientos y sus
id
li 6
r 0.9 componentes durante la fase vegetativa,
e P:
t 40
s mientras que en la fase reproductiva
E 0.48 causa una notoria disminución en el
.92
P: 1 número de granos. Por otra parte,
durante el período que va del llenado del
grano a su maduración, baja
30 drásticamente el rendimiento de la planta
cuando se reduce (si se presenta un nivel
0 0.96 bajo de radiación solar) el porcentaje de
Nivel de nitrógeno (g/matera) granos llenos.

Figura 4. Efecto de la aplicación de Una relación cuantitativa entre el


fósforo (P2O5) en el porcentaje rendimiento y la radiación solar se puede
de esterilidad causado por las observar en el Cuadro 3, elaborado por
temperaturas bajas durante la Yoshida y Parao (1976). El cuadro
etapa de reducción de la muestra que la radiación solar influye
división de las células mucho en el rendimiento durante la fase
reproductivas (Sasaki y Wada, reproductiva de la planta; influye
1975). también, aunque menos, en la fase de

91
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Cuadro 3. Efecto del descenso de la radiación solar (medida en tres fases del desarrollo de
la planta) en el rendimiento y en los componentes del rendimiento de la
variedad de arroz IR-747B2–6.

Luz solar Rendimiento Granos Granos llenos Índice de Peso de


(%) (kg/ha) (no./m2) (%) cosecha 1000 granos (g)
En fase vegetativa
100 7110 4160 88.9 0.49 20.0
75 6940 4060 89.9 0.48 19.9
50 6350 3830 89.5 0.51 19.9
25 6300 3810 84.3 0.51 19.8
En fase reproductiva
100 7110 4160 88.9 0.49 20.0
75 5710 3030 87.8 0.47 20.3
50 4450 2440 89.4 0.40 19.5
25 3210 1650 89.4 0.36 19.1
En fase de maduración
100 7110 4160 88.9 0.49 20.0
75 6530 4110 81.1 0.49 20.0
50 5160 4060 64.5 0.44 19.5
25 3930 4170 54.9 0.38 19.1
Tomado de Yoshida y Parao (1976).

maduración, y tiene muy poco efecto un papel importante en la traslocación al


durante la fase vegetativa (Figura 5). grano de los carbohidratos cuya síntesis
sigue a la asimilación.
Partiendo de muchas investigaciones
realizadas en diferentes años, se ha En la Figura 6 se observa que el
concluido que la radiación solar influye porcentaje de granos llenos aumenta con
en el rendimiento de la planta de arroz, la intensidad de la luz hasta un valor de
principalmente durante la etapa de ésta de 250 cal/cm2 por día, y que se
maduración del grano, ya que ejerce un incrementa ligeramente cuando esa
notorio efecto en el número de granos intensidad es mayor (entre 300 y
llenos de la panícula. Esta conclusión 450 cal/cm2 por día). El autor de este
permite afirmar que la traslocación de trabajo buscó una explicación de dicho
carbohidratos al grano de arroz ocurre resultado y encontró (Figura 7) lo
principalmente durante el día, y que siguiente: hay una relación similar entre
alrededor de ¾ del total de los la tasa de asimilación del carbono y la
carbohidratos producidos por la planta intensidad solar, y la intensidad solar
se elaboran en el día. Bonner y Galston superior a 0.6 cal/cm2 pormin no tiene
(1952) encontraron que, en general, la casi influencia en la tasa de asimilación
traslocación de carbohidratos desde la del carbono.
hoja hacia otros tejidos es inducida por
el proceso fotosintético de acumulación De las Figuras 6 y 7 se puede deducir
específica de azúcar en la lámina foliar. que la relación entre el porcentaje de
Se puede afirmar entonces que la granos llenos y la intensidad de la luz se
radiación solar es necesaria no puede considerar dependiente de la
solamente para la asimilación del relación entre la tasa de asimilación de
carbono, sino también para desempeñar carbono y la intensidad de la luz solar.

92
El arroz y su medio ambiente

Vegetativo
6

)
a
h
/
t(
o
t
n5
ei n

m
i r ac
d u
n
e ad
R M

4
o
iv
ct
u
r od
ep
R

0 100 200 300 400 500 600 700


Radiación solar (cal/cm2 por día)

Figura 5. Efecto de la radiación solar, considerada en tres estados del crecimiento de la


planta, en el rendimiento de IR–747B2–6. (Tomada de Yoshida y Parao, 1976.)

100

) 80
%
(
s
o 60
n
el
l
s 40
o
n
a
r
G 20

0 100 200 300 400 500


Radiación solar (cal/cm2 por día)

Figure 6. Efecto de la radiación solar en el porcentaje de granos llenos.

93
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

60

) 50
(%
s 40
o
n
e
ll 30
s
o
n 20
a
r
G
10

0
0.05 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Intensidad lumínica (cal/cm2 por min)

Figura 7. Relación entre la intensidad lumínica y la tasa de asimilación de carbono.

Se puede afirmar finalmente que, cuando Agua


la intensidad de la luz es baja, el
porcentaje de granos llenos puede El agua es indispensable para la planta
aumentar si se incrementa la luz solar; de arroz. El contenido de agua de la
en cambio, si la intensidad de la luz planta varía según la estructura
supera cierto nivel establecido como considerada (hoja, tallo) y el estado de
crítico, el porcentaje de granos llenos no desarrollo de la planta. La planta
aumentará al incrementar la luz solar en absorbe por las raíces la mayor parte del
la forma en que lo hizo en el caso agua que necesita; emplea menos del
anterior. 15% del agua absorbida y transpira el
resto a través de los estomas de las
Energía solar y fotosíntesis hojas. El adecuado suministro de agua
La fotosíntesis es el proceso en que la es uno de los factores más importantes
energía solar es atrapada por el tejido de la producción de arroz. Muchas áreas
verde de las plantas y convertida en productoras de arroz sufren por exceso
energía química, que es almacenada en de agua o por sequía, ya sea porque las
forma de carbohidratos. De 80% a 90% lluvias son irregulares o porque falla el
(en peso) de la materia seca de las suministro de riego.
plantas verdes proviene de la fotosíntesis;
el resto viene, normalmente, del suelo en La principal razón para inundar un
los minerales absorbidos por las raíces cultivo de arroz es que la mayoría de las
de las plantas. variedades de arroz crecen mejor y dan
mayor rendimiento cuando se cultivan
En un cultivo de arroz, la fotosíntesis en un suelo inundado. Esta agua
depende, principalmente, de la incidencia cumple tres funciones esenciales:
(cantidad y ángulo) de la radiación solar,
de su relación con el área foliar (tasa/ • Modificar las características físicas de
unidad de área), del índice de área foliar la planta.
y de la orientación de las hojas. Si la • Cambiar las características físico-
radiación solar es baja, la tasa de químicas y el estado nutricional y
fotosíntesis también será baja (Tsunoda, físico de los suelos.
1972; Tsunoda et al., 1968).

94
El arroz y su medio ambiente

• Controlar las malezas, alterando la Se ha informado también que la


naturaleza de unas y restringiendo el precipitación fuerte puede agravar el
crecimiento de otras. volcamiento de las plantas, porque las
hojas largas y cargadas de humedad son
En un cultivo de arroz con riego se pierde pesadas y, cuando tienden a juntarse,
agua por la transpiración de las plantas, hacen volcar la planta (Kung, 1971).
por la evaporación en la superficie del
agua y por percolación a través del suelo. Cuando se cultiva arroz con agua de
Las pérdidas por percolación son las más lluvias y la temperatura está en el rango
variables y dependen de condiciones del de los niveles críticos, la precipitación es
suelo como la textura, la topografía y el el factor limitativo del desarrollo. Cuando
nivel freático. se cultiva arroz con riego, el crecimiento
y el rendimiento de las plantas están
La cantidad de agua requerida por el determinados, en gran parte, por la
arroz en diferentes funciones y etapas del temperatura y por la radiación solar.
sistema con riego se presenta en el
Cuadro 4. Las cifras son promedios de Transpiración
un rango de valores reportado por más La transpiración es la pérdida de agua
de 40 países cultivadores de arroz. en forma de vapor a través de la
superficie total de la planta. La planta se
Precipitación marchitará o morirá, a menos que se le
El arroz se cultiva no sólo con sistemas suministre agua para sustituir la que
de riego, sino en zonas bajas con alta pierde por transpiración. Este fenómeno
precipitación, en láminas de agua ocurre principalmente a través de los
profunda y en condiciones de secano estomas de las hojas y, en pequeña
(lluvia estacional y suelo bien drenado). proporción, por la cutícula foliar y la de
En las tierras bajas, las plantas de arroz otros tejidos.
están expuestas a daños debidos a la
sumersión en los sistemas de La pérdida de agua por transpiración está
inundación; en las zonas altas, en directamente relacionada con la tasa de
cambio, pueden sufrir los efectos de la crecimiento absoluto (TCA), de manera
sequía, que se presenta con frecuencia. que la transpiración puede considerarse

Cuadro 4. Agua requerida por el arroz cultivado con riego.

Uso del agua Cantidada

Por pérdida en plantas (uso fisiológico) y en suelo (agua subterránea) (mm/día)


Transpiración 1.5–9.8
Evaporación 1.0–6.2
Percolación 0.2 – 15.6
Total (pérdida por día/ha) 5.6 – 20.4
Por el agricultor (uso agronómico) (mm/ciclo)
En semilleros 40
En preparación de tierras 200
En irrigación de lotes 1000
Total (gasto por cultivo/ha) 1240
a. Son mm de lámina de agua equivalente a la que se emplea para medir la precipitación
pluvial.
Tomado de Kung (1971).

95
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

como los gramos de agua transpirada por desarrolla mejor cuando la acidez de
cada gramo de materia seca producida. éstos no baja del pH 5.0 ni sobrepasa el
Esta relación varía según la humedad del pH 6.5. El arroz tolera bastante bien la
suelo, el clima, la variedad, el estado de salinidad y se obtienen buenas
desarrollo de la planta y el momento del producciones de grano en suelos salinos;
cultivo. Según Matsushima et al. (1964) estos suelos, a su vez, son lavados por
y Yoshida (1978), esta relación está entre los continuos riegos que se dan a las
250 y 350 g de agua por gramo de plantas en el sistema con riego.
materia seca producida.
Viento
Relación agua/suelo
Los suelos en que puede desarrollarse el El viento desempeña un papel
arroz son tan variados como el rango de importante en la vida de la planta de
climas a que se expone el cultivo. Su arroz. Se ha informado que, cuando el
textura varía de arenosa a arcillosa; su viento sopla con poca velocidad, el
pH oscila entre extremos de 3.0 y 10.0; rendimiento de la planta aumenta
su contenido de materia orgánica puede gracias a la turbulencia que se crea en
estar entre 1% y 50%; su concentración medio de la comunidad de plantas. En
de sales entre 0 y 1%; y su disponibilidad los años 70, algunos investigadores
de nutrientes puede ir desde la japoneses hallaron que la tasa de
deficiencia notoria hasta el exceso. Dos fotosíntesis era mayor cuando
factores determinan, en gran parte, la aumentaba suavemente la velocidad del
productividad de la tierra en que se viento, ya que la turbulencia
siembra arroz: las condiciones del suelo incrementaba el suministro de gas
y el agua disponible. carbónico (CO2); este resultado
confirmaba el obtenido en los 60 por un
El arroz es la única especie comercial investigador australiano de que una
que se cultiva en suelos saturados de velocidad del viento mayor que el rango
agua (en algunos sistemas, las plantas se de 0.3 a 0.9 m/seg causaba un pequeño
mantienen sumergidas) durante una efecto en la fotosíntesis de la planta.
parte (o la totalidad) del ciclo de vida de
las plantas; por tal razón, las Por otro lado, los vientos fuertes con
propiedades físicas del suelo tienen características de vendaval son
menor importancia relativa que el perjudiciales para las plantas de arroz,
suministro adecuado de agua. puesto que incrementan el fenómeno del
volcamiento. Los vientos muy secos han
La textura del suelo tiene un papel muy causado secamiento en las hojas, que es
importante en el manejo del agua de grave para los cultivos de secano. Los
riego y de la fertilización. Si la textura es vientos secos y calientes han producido
fina, el tamaño pequeño de los poros del laceraciones en las hojas y en los granos
suelo sólo permite un movimiento lento y, en muchos casos, han hecho abortar
del agua; en cambio, si la textura del las flores.
suelo es liviana, el excesivo suministro
de agua y de fertilizantes aumenta las Humedad relativa
pérdidas de ambos recursos por causa
del lavado y de la percolación. La evaporación es un fenómeno inverso
de la humedad relativa, que se puede
El arroz soporta bien los suelos cuyo pH definir como el vapor de agua ya
esté entre 4.0 y 8.4; sin embargo, se contenido en el aire. Se ha demostrado

96
El arroz y su medio ambiente

que, manteniendo los demás factores Matsushima, S.; Tsunoda, K. 1957.


constantes, un aumento de la humedad Analysis of developmental factors
relativa reduce la intensidad de la determining yield and its application
evapotranspiración, puesto que el to yield prediction and culture
gradiente de presión de vapor de agua improvement of lowland rice. XLV:
entre la atmósfera y una superficie Effects of temperature and its daily
húmeda es alto. La capacidad del aire range upon the growth, grain yield
para retener vapor de agua aumenta and its constitutional factors.
rápidamente con la temperatura: por Proceedings of the Crop Science
tanto, el aire caliente del trópico contiene Society of Japan 26:243-244.
más vapor de agua que el aire frío de
otras zonas. Matsushima, S.; Manaka, K.; Tsunoda, K.
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99
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Capítulo 7
La fisiología de la planta y la
productividad del cultivo

Guillermo Riveros
Nubia Stella Rodríguez

Contenido
Página
Resumen 100
Abstract 101
Introducción 101
Crecimiento y desarrollo 101
Fase vegetativa 102
Fase reproductiva 104
Fase de maduración 105
Ajuste del cultivo al ambiente 108
A la radiación solar 109
A la temperatura 109
Al agua disponible 110
A las características del suelo 111
Fisiología y fitomejoramiento 111
Referencias bibliográficas 113

Resumen
Se analiza el funcionamiento de la planta de arroz individualmente y el de una comunidad
de plantas (el cultivo), durante las diferentes etapas del crecimiento de la planta, y se
relacionan los procesos fisiológicos y de crecimiento con el resultado final: el rendimiento.
En la fase vegetativa se analizan el desarrollo de las raíces, el macollamiento, la inhibición
o suspensión, las macollas y el rendimieno, y el manto foliar. En la fase reproductiva
se analizan el número de panículas por unidad de área, y el número de espiguillas por
panícula. En la fase de maduración se analizan los depósitos, los productos, las reservas y
el volcamiento. Se discute la variabilidad genética para señalar los caracteres que pueden
modificarse con el fin de obtener, por ejemplo, mayores rendimientos. Se señalan también
los efectos del medio ambiente en el funcionamiento de la planta y del cultivo, y se indica el
papel que desempeñan las prácticas agronómicas en el ajuste entre la adaptabilidad de las
variedades al medio y la oferta ambiental de los sitios de producción.

100
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

Abstract
Plant physiology and crop productivity
The functioning of the rice plant during different growth stages is analyzed at the individual
plant level and as a plant community (crop) and then related to physiological and growth
processes that determine yields. In the vegetative phase, processes analyzed were root
development, tillering, inhibition or suspension, tillers and yield, and leaf cover. In the
reproductive phase, the number of panicles per unit area and the number of spikelets per
panicle were analyzed. During the maturation phase, deposits, products, reserves, and
lodging were analyzed. Genetic variability is discussed to indicate those traits that can be
modified to obtain, for example, increased yields. The effects of the environment on the
functioning of the rice plant and crop are also indicated, and the role played by agronomic
practices in harmonizing the adaptability of varieties to the environment and the environmental
offer of production sites is specified.

Introducción y la oferta ambiental de los sitios de


producción.
La aplicación de las ciencias relacionadas
con el suelo, las plantas y los fenómenos Se espera que la discusión de estas ideas
climáticos a la producción de cultivos ha sea útil cuando se tomen decisiones
logrado obtener, de manera eficiente, respecto al manejo apropiado que se dará
cosechas abundantes y de buena al cultivo del arroz para optimizar la
calidad. Se han desarrollado sistemas de producción de grano. Serán útiles
producción que regulan el también estas ideas cuando se
funcionamiento de las diferentes etapas seleccionen variedades apropiadas para
del ciclo de vida de las plantas, bien sea las condiciones ambientales específicas
mediante genotipos apropiados o con de cada localidad y de cada época de
prácticas agronómicas selectivas; la producción, y cuando se escojan
aplicación de estos sistemas ha obtenido practicas de cultivo que aseguren el uso
de las plantas respuestas bien definidas racional de los recursos del medio y que
de crecimiento y desarrollo. minimicen las pérdidas de rendimiento y
de rentabilidad del cultivo.
En este capítulo se analiza el
funcionamiento de la planta de arroz No se trata de aumentar simplemente el
individual y el de una comunidad de rendimiento, sino de aproximarse lo más
plantas (el cultivo), durante las diferentes posible al rendimiento potencial de las
etapas del crecimiento de la planta, y se variedades, el cual no se expresa en su
relacionan los procesos fisiológicos y de totalidad porque en cada etapa de su
crecimiento con el resultado final: el desarrollo sustraen algo de él las
rendimiento. Se discute la variabilidad condiciones ambientales desfavorables y
genética para señalar los caracteres que el manejo inadecuado del cultivo.
pueden modificarse con el fin de obtener,
por ejemplo, mayores rendimientos. Se Crecimiento y desarrollo
señalan también los efectos del medio
ambiente en el funcionamiento de la El crecimiento y el desarrollo del arroz se
planta y del cultivo, y se indica el papel llevan a cabo en tres fases, y cada fase se
que desempeñan las prácticas caracteriza porque tiene funciones
agronómicas en el ajuste entre la definidas respecto al rendimiento de la
adaptabilidad de las variedades al medio planta y relaciones específicas con el

101
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

ambiente. Una variedad que se raíces, a través del aerénquima, es


desarrolla en 120 días gasta alrededor de limitado (Kondo et al., 2003).
60 días entre la emergencia de las
plántulas y el comienzo de la panícula, Estos autores encontraron que las
30 días desde la iniciación de la panícula características de las raíces que más
hasta la floración o antesis, y 30 días varían entre un genotipo y otro son el
entre la panícula emergida y la número de raíces en los nudos y el peso
maduración de los granos. específico de la raíz (en g/cm); por su
parte, las más afectadas por el ambiente
Fase vegetativa son la longitud de la raíz por unidad de
peso y el peso total de las raíces.
Las plantas de arroz tienen la capacidad Señalan también los autores que, dado
de producir un sistema de raíces apto un tipo de suelo, el desarrollo apropiado
para tomar recursos del suelo y de de las raíces en él es fundamental para
producir macollas portadoras de obtener la máxima expresión del
panículas. El tallo principal y las potencial del genotipo.
macollas emiten hojas a intervalos
regulares para formar un manto Cuando el suelo tiene suficiente
productivo; este follaje captura la aireación, los fertilizantes se aplican
radiación solar para sintetizar los correctamente y se hace un control
productos necesarios con que se efectivo de las malezas, las plantas
construirá la estructura de la planta, pueden desarrollar bien su sistema de
para proveer la energía que requiere su raíces desde el inicio de su crecimiento.
funcionamiento, y para almacenar las Las raíces así establecidas permiten
reservas alimenticias destinadas a la sostener una demanda elevada de agua
siguiente generación. de la planta y absorber los elementos
nutritivos necesarios para el desarrollo.
El tamaño del sistema de raíces y del
sistema aéreo de la planta varia de un Macollamiento
genotipo a otro, y la expresión de ese En términos botánicos, las macollas son
tamaño potencial es controlada por el ramificaciones del tallo que se originan
ambiente. Asimismo, de la selección de en las yemas localizadas en la base de
la variedad y de la aplicación de las los entrenudos no alargados, las cuales
prácticas agronómicas adecuadas crecen independientemente del tallo
depende el establecimiento de un sistema madre porque forman un sistema propio
de raíces y de un manto foliar de raíces adventicias. Nemoto et al.
apropiados, que puedan utilizar bien los (1995) observaron que las macollas se
recursos del suelo y de la atmósfera en producen siguiendo el desarrollo de las
cada situación particular. De este modo, hojas del tallo principal. La primera
la planta obtendrá un rendimiento macolla aparece, generalmente, en la
cercano al potencial de su genotipo axila de la hoja 2 en el momento en que
varietal. hay 5 hojas expandidas en el tallo
principal; este proceso continúa
Desarrollo de las raíces manteniendo la misma relación
En un suelo suelto y en condiciones de temporal.
secano, las raíces pueden alcanzar una
profundidad superior a 1 m. En los Inhibición o suspensión. Cuando las
suelos inundados, esa profundidad rara condiciones ambientales no son
vez supera los 40 cm, porque el favorables para el crecimiento, muchas
suministro de oxígeno a los ápices de las yemas no se desarrollan después de que

102
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

se han producido dos primordios foliares En 1983 se descubrió en Madagascar un


(Nemoto et al., 1995). Sasaki et al. sistema de ‘intensificación’ del cultivo del
(2004) observaron que, en la medida en arroz que se aplica actualmente en varios
que aumentaba la densidad de plantas, países asiáticos. Se basa este sistema en
se hacía más intensa la acción que el desarrollo de plantas vigorosas
suprime la emergencia de las macollas. mediante prácticas de manejo que
Cuando los nudos inferiores no reciben reducen la competencia entre las plantas
una radiación solar adecuada, al comienzo del crecimiento. Estas
consistente en el balance apropiado de plantas tienen raíces abundantes y
radiación roja lejana (730 nm) y la profundas, producen de 30 a
radiación roja (660 nm), se inhiben las 100 macollas por planta (muchas de ellas
yemas que darían macollas; este efectivas), y sus panículas desarrollan
mecanismo opera en varias especies muchos granos. Hay informes de que este
vegetales (Ballaré y Casal, 2000; Lafarge sistema permite obtener rendimientos
y Hammer, 2002). superiores a 8 t/ha (más que las
variedades tradicionales), en suelos
La producción y la muerte de las pobres y sin aplicar fertilizantes químicos
macollas se relaciona, a su vez, con la (Stoop et al., 2002).
tasa de crecimiento relativo, en forma tal
que si la radiación solar favorece la Un número bajo de macollas puede tener
acumulación rápida de materia seca en efectos benéficos como cuando se
el vástago (parte aérea), se desarrolla un desarrolla un manto foliar abierto que
número considerable de macollas; en permite la iluminación de los estratos
cambio, si esa tasa de acumulación de inferiores del follaje. Evans (1994)
materia seca es inferior a un valor crítico, sostiene que las macollas estériles
empiezan a morir las macollas representan una economía de asimilados
(Dingkuhn et al., 1991). Asimismo, toda que pueden invertirse en la producción de
condición que limite la tasa de grano. En todo caso, cierto grado de
fotosíntesis (como la radiación solar macollamiento es deseable porque puede
escasa) limitará también el desarrollo de ser necesario compensar por pérdidas de
las macollas. población.

Macollas y rendimiento. Es posible que Manto foliar


haya una relación estrecha entre La producción de arroz está íntimamente
macollamiento y rendimiento cuando se relacionada con el desarrollo de las hojas,
establecen poblaciones poco densas, ya que el rendimiento del cultivo depende
especialmente si las plantas disponen de de la magnitud de la fotosíntesis que se
radiación solar, de nutrientes y de agua realice en las hojas. La actividad
en abundancia y si, además, lo anterior fotosintética del cultivo depende de la
ocurre hacia el final de la fase vegetativa cantidad de energía radiante que éste
y en la primera mitad de la fase pueda interceptar. La interceptación de
reproductiva (cuando se define el número esta energía depende de las características
de panículas). En cambio, si la de las hojas, como su color, su grosor, su
población de plantas es numerosa, no tamaño, el ángulo de inserción de su
debe esperarse en ella una relación entre lámina en el tallo, y su duración. Se han
rendimiento y macollamiento, porque la podido aumentar las tasas de fotosíntesis
mayoría de las panículas se habrá incrementando el área foliar y la duración
originado en el tallo principal de las de las hojas. Es deseable que haya una
plantas. expansión rápida de las hojas en el estado
de plántula por dos razones: hay un

103
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

cubrimiento rápido del terreno y la planta El tallo principal presenta, al menos,


logra interceptar más pronto la radiación cinco hojas funcionales desde el momento
solar. de la iniciación de la panícula hasta su
emergencia. De ellas, las tres superiores
Los análisis revelan que, al aumentar el proporcionan los carbohidratos con que
índice de área foliar (IAF), se incrementa se llenan los granos; por tanto, cualquier
la tasa de producción de materia seca situación o condición que afecte la
hasta llegar a un valor crítico, después actividad de estas tres hojas influye en el
del cual un incremento del área foliar no rendimiento de la planta.
conduce a un nuevo aumento en la
producción de materia seca. Si se desea Fase reproductiva
aumentar esa producción aumentando el
IAF, es preciso interceptar más radiación Esta fase comienza cuando la yema
solar, y esto se logra incrementando el terminal del tallo principal y las yemas
área iluminada. Ahora bien, las hojas terminales de las macollas son inducidas
verticales forman mantos de hojas que a producir un primordio floral. Esa
tienen un valor crítico de área foliar más acción reproductiva está asociada con los
alto que los mantos conformados por siguientes cambios morfológicos de la
hojas horizontales, porque permiten que planta: algunas macollas mueren, los
la luz penetre hasta los estratos inferiores tallos se alargan, se observa un
del manto. Yoshida (1972) informa que ‘embuchamiento’ en el extremo de los
hay variedades de arroz con valores de tallos, y ocurre la emergencia de la
IAF críticos entre 4 y 7, y añade que, en panícula. En esta fase se define el
tales cultivos, sólo se mide el área de la tamaño de los ‘depósitos del rendimiento’,
lámina para calcular el IAF. es decir, el número potencial de granos,
el cual está representado por el número
Las variedades IR de alto rendimiento, de panículas por unidad de área (del
liberadas a partir de 1966, tienen láminas terreno) y por el número de espiguillas
foliares que se insertan en el tallo en por panícula. Asimismo, las macollas
ángulo agudo y desarrollan, por tanto, que sufran un retardo en la emisión de
mantos foliares que dan un IAF crítico sus hojas mueren, generalmente, antes
alto. En general, el rendimiento alto de de la antesis; este número de macollas
las variedades japonesas y filipinas está muertas aumenta cuando se incrementa
asociado con hojas más erectas y con la densidad de siembra (Nemoto et al.,
bajos coeficientes de extinción después de 1995).
la antesis (Saitoh et al., 1990).
Las fuentes de fotoasimilados son los
Las plantas de arroz presentan, al inicio tejidos fotosintéticos. De ahí se mueven
de su fase reproductiva, el mayor número estos compuestos hacia los vertederos o
de hojas y, por tanto, el área foliar más depósitos, que son los tejidos que los
extensa y la mayor capacidad de utilizan y los órganos de
captación de energía radiante. El área almacenamiento. Existen relaciones
foliar disminuye gradualmente a medida especiales entre las fuentes y los
que se desarrolla la panícula, porque se depósitos, que controlan la distribución
desintegran las hojas más viejas y se de los asimilados a diferentes órganos;
prolonga el intervalo de emergencia de esas relaciones son reguladas por
las más nuevas. Sin embargo, se interacciones entre los genes y el
mantiene un área foliar relativamente ambiente que todavía no han sido
alta porque las últimas cinco hojas son entendidas plenamente. El crecimiento
más grandes y tienen más duración. celular activo durante la fase

104
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

reproductiva favorece el movimiento de – la duración de la fase reproductiva


fotoasimilados hacia la panícula. se acorta cuando la temperatura
es alta;
Por lo general, transcurren 30 días, – la formación de espiguillas se
desde que la panícula se inicia hasta que prolonga cuando la temperatura
sobresale de la hoja bandera; durante es moderada.
este período, varias funciones
relacionadas con el rendimiento son En la floración, los tallos tienen una
afectadas por las siguientes condiciones porción con entrenudos alargados y otra
adversas: las deficiencias nutricionales, con entrenudos no alargados. Los
especialmente la de N; la radiación solar entrenudos empiezan a alargarse justo
de poca intensidad; la temperatura muy cuando se inicia el desarrollo de la
baja o muy alta; y la deficiencia de panícula, y el pedúnculo empieza a
humedad en el medio. Algunas de estas alargarse durante el período de
condiciones se consideran enseguida: alargamiento más activo de la panícula.
Se establece, por tanto, una competencia
• El número final de espiguillas por fotoasimilados entre los tallos y las
depende del balance entre sus tasas panículas durante el alargamiento de los
de iniciación y de degeneración; ahora entrenudos. Se ha sugerido (Evans,
bien, las tasas de iniciación son altas 1994) que la menor inversión de
si las condiciones nutricionales del fotoasimilados que hacen las variedades
medio son favorables. Por ejemplo: semienanas en el crecimiento de sus
tallos estaría asociada con el índice de
– la iniciación de un número alto de cosecha más alto y el mayor rendimiento
espiguillas se estimula si hay N de grano que tienen esas variedades en
disponible; comparación con las variedades altas.
– no habrá degeneración de los
primordios florales si se evitan las Fase de maduración
deficiencias de elementos
nutricionales durante el Se denomina también ‘fase de llenado del
‘embuchamiento’. grano’ porque este proceso es el que la
caracteriza. Se extiende desde la antesis
Se puede impedir, por tanto, que hasta la madurez fisiológica de la
disminuya el rendimiento respecto a panícula. La maduración propiamente
su potencial, si se hacen aplicaciones tal comienza con la fertilización de los
de los elementos deficientes alrededor óvulos; sigue luego el desarrollo del
de 25 días antes de la emergencia de ovario fecundado que se convierte en
la panícula. grano de arroz (el fruto). Este proceso de
maduración, en el que se llenan los
• La producción de polen se reduce y, ‘depósitos del rendimiento’, dura
por ende, el número de espiguillas alrededor de 30 días en las condiciones
estériles aumenta si las plantas ambientales de los trópicos.
experimentan temperaturas bajas
alrededor de 12 días antes de la Es de esperar que, a mayor duración de
emergencia de la panícula; en ese la fase de maduración, la producción de
momento ocurre la meiosis en las materia seca se prolongue y sea mayor
anteras, y la hoja bandera completa el rendimiento de grano. Pues bien,
su expansión (Evans, 1994). Dingkuhn et al. (1991) estudiaron las
Asimismo, relaciones entre la productividad en la
etapa de llenado del grano y la duración

105
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

del cultivo, y encontraron que esta rendimiento cuando ocurre en


duración afectó la producción de la segunda parte del período de llenado
biomasa pero no influyó en el del grano. En el 2000, algunos
rendimiento agronómico. investigadores japoneses observaron que
una deficiencia de asimilados durante
Depósitos los primeros 10 días de la fase de
Se ha considerado que el rendimiento del maduración no afecta el peso final de los
arroz está conformado por ‘depósitos’ y granos, si el suministro de asimilados
productos. Los depósitos son los óvulos durante el resto de esa fase satisface la
de las espiguillas que estén disponibles necesidad que tenga la planta más tarde
para ser fecundados. Al llegar la de incrementar la materia seca.
maduración ya está definido el número
de depósitos y éstos representan el Reservas
rendimiento potencial. El tamaño del El aporte de las reservas al llenado de los
conjunto de depósitos se define como el granos varía según la variedad de arroz y
número de espiguillas por unidad de área es afectado, además, por las condiciones
(del terreno), y se calcula multiplicando el del ambiente (clima y nutrición). Ambos
número de panículas que haya en la factores se discuten a continuación:
unidad de área, por el número promedio
de espiguillas de una panícula. Hay dos • Samonte et al. (2001) observaron que,
enfoques en el manejo del cultivo, según en los genotipos en que el peso del
el desarrollo de las plantas: grano es bajo, el aporte de las
reservas al llenado de los granos es
– en las fases vegetativa y reproductiva, pequeño. Lubis et al. (2003)
ese manejo debe dirigirse a maximizar encontraron diferencias entre los
el número de panículas y de cultivares de arroz respecto a la
espiguillas; cantidad de carbohidratos de reserva
– en la fase de maduración, en cambio, que destinan al llenado de los granos,
ese manejo debe favorecer al máximo y hallaron que usan las reservas para
el llenado completo del mayor número suplir una baja producción de
posible de espiguillas. carbohidratos durante esa función de
llenado. Se observó también que,
Productos cuando es baja la radiación solar
El rendimiento puede estar limitado por durante el llenado de los granos, la
el tamaño de los depósitos o por el de las planta necesita utilizar las reservas
fuentes, lo que depende de las de carbohidratos para lograr un
condiciones de crecimiento de las plantas rendimiento alto (Laza et al., 2003).
en las diferentes etapas de desarrollo. • En las condiciones de los trópicos,
Los materiales que llenan los depósitos la temperatura favorece la
en la fase de maduración son, de un maduración del arroz: en algunos
lado, los productos de la fotosíntesis sitios, sin embargo, ésta puede
realizada por las tres hojas superiores y, retardarse cuando la temperatura
del otro, las reservas localizadas en los desciende por debajo de 20 °C. Las
tallos y movilizadas después de la temperaturas altas durante la
fecundación de los óvulos. maduración (especialmente las
nocturnas) hacen disminuir el
Cuando la producción de carbohidratos rendimiento. Peng et al. (2004)
durante el llenado del grano es deficiente, evaluaron el impacto del
el rendimiento será bajo. La radiación calentamiento global en el
solar baja, por ejemplo, afecta mucho el rendimiento del arroz utilizando

106
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

datos de temperatura y de sometieron las plantas a estrés de


rendimiento registrados entre 1979 y agua desde el embuchamiento hasta
2003, y observaron dos efectos: la maduración, y comprobaron que el
rendimiento se había reducido más
– el rendimiento de grano disminuye que cuando estuvieron sometidas a
en 10% por cada grado de ese estrés desde el inicio de la
aumento de la temperatura panícula hasta su emergencia.
mínima en la época seca; y Lafitte y Courtois (2002) compararon
– el efecto de la temperatura varios cultivares de arroz respecto a
máxima en el rendimiento es su susceptibilidad a la sequía, y
insignificante. encontraron diferentes respuestas
que dependían de que la humedad del
En general, el rendimiento del arroz ambiente fuera escasa (con estrés en
es más alto en las épocas y regiones las plantas) o adecuada (por el
en que se presentan temperaturas suministro de agua). Entre las
nocturnas bastante más bajas que las respuestas favorables a la situación
diurnas, porque en esas condiciones de sequía estaban la maduración
se reduce el gasto respiratorio de temprana, el potencial bajo de agua
asimilados; este fenómeno fue de las raíces, el área foliar baja
observado en Japón en 1989. (menor transpiración) y las raíces
Si el suministro de agua es adecuado, profundas (mayor absorción). La
la temperatura y la radiación solar son sequía moderada durante el llenado
los factores ambientales que más de los granos incrementa el
afectan el rendimiento del arroz rendimiento (Yang et al., 2003)
(Yoshida, 1977); por ejemplo, la porque apresura la senescencia de
combinación de alta radiación solar y toda la planta, y este fenómeno
baja temperatura contribuye a que el acelera la movilización de sus
rendimiento del arroz sea alto. reservas para poder completar la
Agrega este autor que el efecto de los etapa clave del llenado de los granos.
factores climáticos (durante la fase • La deficiencia de N en la planta
reproductiva o en la maduración) en acelera el envejecimiento de las hojas
el rendimiento depende de la localidad y acorta el período de llenado de los
y de la época de cultivo; recomienda, granos; estas hojas se envejecen,
por tanto, que se estudien tanto el entre otras razones, porque el
número de espiguillas por metro nitrógeno que contienen se moviliza
cuadrado como el porcentaje de para atender la demanda que hacen
granos llenos que produce el cultivo los granos de este elemento. Se han
en las condiciones específicas de cada hecho dos observaciones respecto a la
época. duración de las hojas:
• La escasez de agua durante la
maduración afecta el rendimiento del – la aplicación de N durante la
arroz. Por ejemplo, si en un cultivo formación de la panícula
de arroz con riego se drena el terreno contribuye a prolongar la duración
muy pronto, habrá al final una del área foliar en la fase de
pérdida en el rendimiento. El efecto maduración;
del estrés de agua de las plantas en el – cuando ocurre alguna limitación
rendimiento es menor durante la en el desarrollo de las raíces al
maduración que durante el desarrollo momento de la emergencia de la
de la panícula (Boonjung y Fukai, panícula, las hojas de esas
1996). Singh e Ingram (2000) plantas duran poco tiempo porque

107
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

los nutrientes absorbidos no son El acame está relacionado también con el


suficientes para satisfacer también anclaje imperfecto de las plantas por
la demanda que hacen de ellos las el desarrollo deficiente de las raíces
espiguillas y los granos; por esta debido a la aireación deficiente del medio
razón, la fase de maduración de durante el establecimiento. Hay,
estas plantas es corta y, por ende, finalmente, una relación entre el
su rendimiento es bajo. volcamiento y el drenaje de los lotes
(Terashima et al., 2003); estos autores
Inversamente, lo que retarde la estudiaron el efecto de la duración y la
desaparición de los tejidos verdes de frecuencia de los períodos de drenaje en
la planta, prolongará la actividad el volcamiento de las plantas de arroz, y
fotosintética e intensificará el proceso observaron que éste se reducía (sin que
de llenado de los granos. disminuyera el rendimiento) cuando esos
períodos eran más prolongados y se
Volcamiento hacían con más frecuencia.
El volcamiento (o acame) es la inclinación
del tallo sobre el terreno hasta doblarse Ajuste del cultivo al
contra su superficie; esta condición se ambiente
presenta en la fase de maduración
cuando aumenta el peso de la panícula al Las características del clima y del suelo
llenarse los granos. Para esta época, el en que se cultiva el arroz difieren según
tallo se ha alargado completamente y ha las localidades y según las épocas del
alcanzado su altura máxima. Si se año; por tal razón, hay variaciones en el
comparan los tallos de plantas volcadas y comportamiento de las plantas que les
no volcadas (Hoshikawa, 1989), se impiden funcionar adecuadamente y
observan diferencias entre ambos en la expresar todo su potencial de
longitud y en el grosor de los entrenudos rendimiento, así el genotipo sea de nivel
4 y 5 (contando de arriba hacia abajo). bajo.

Es posible que estos entrenudos sean Aunque las condiciones ambientales


largos y delgados en las plantas volcadas sean variables, se puede obtener un
porque reciben una cantidad rendimiento de arroz estable ajustando
proporcionalmente alta de radiación solar las estrategias de producción a esas
de 730 nm sobre radiación de 660 nm, lo condiciones (clima y suelo) en cada
que hace que se desarrollen de ese modo localidad y en cada época de cultivo.
y sean, por lo tanto, susceptibles de Ejemplos de tal ajuste son los siguientes:
doblarse. Esta condición se presenta en
tres situaciones, principalmente: cuando • Emplear genotipos adaptables
el IAF es muy alto en la época en que los específicamente al clima y al suelo del
entrenudos se alargan, cuando la sitio de producción.
densidad de plantas es muy alta, y • Modificar el ambiente para adecuarlo
cuando se hacen aplicaciones excesivas a las necesidades del genotipo
de N. Las variedades semienanas de empleado.
hojas erectas son menos susceptibles al
vuelco que las tradicionales, y esta Ahora bien, si la diferencia entre la
condición puede asociarse con la demanda de recursos de una variedad y
facilidad con que penetra la radiación roja la oferta ambiental del sitio de
de 660 nm, que limita el alargamiento, producción es grande, habrá que hacer
hasta la base de las plantas. más modificaciones al ambiente para
obtener un rendimiento alto; la

108
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

producción de arroz en ese sitio sería, pueden mantener altas tasas de


por tanto, poco competitiva y aun fotosíntesis del manto foliar. Por
insostenible. ejemplo, los cultivares con IC alto y con
buena capacidad para movilizar
Para evitar ese extremo, el manejo reservas tienen una probabilidad
agronómico debe dirigirse principalmente mayor de dar un alto rendimiento
a favorecer la expresión de aquéllos cuando ocurren descensos de radiación
caracteres de los genotipos que los hacen solar durante la etapa de llenado del
adaptables. Por ejemplo, el manejo que grano (Laza et al., 2003).
se dé al arroz de secano (no irrigado), • Sembrar genotipos que tengan buena
aun en suelos pobres, debe incluir una capacidad de recuperación después de
densidad de población baja y una dosis un período de baja radiación solar. Por
baja de fertilizantes, para estimular el ejemplo, investigadores japoneses
desarrollo de un sistema de raíces (entre otros, Kobata y sus
profundo y extenso que permita a las colaboradores), informaron sobre
plantas adquirir agua y nutrientes en un genotipos que pueden recuperarse de
volumen de suelo relativamente grande. una primera mitad de su etapa de
El manejo opuesto (alta densidad y llenado en que hubo baja radiación, si
fertilización abundante) limitaría el en la segunda mitad de esa etapa la
desarrollo de las raíces. radiación fue la adecuada.
• Aplicar prácticas agronómicas que
A la radiación solar reduzcan el efecto de la baja
luminosidad. Por ejemplo, disminuir la
Cuando la radiación solar es baja en un sombra que unas plantas hacen a
sitio o durante una época húmeda, la otras ajustando la densidad de
tasa de acumulación de materia seca se población y haciendo un control
reduce y la productividad desciende. Se efectivo de las malezas.
vio antes que la radiación solar escasa • Planificar la siembra, para que las
afecta los componentes del rendimiento etapas de desarrollo del cultivo que
en todas las fases de desarrollo de la exijan más radiación solar coincidan
planta. En la fase reproductiva, por con los períodos de mayor luminosidad
ejemplo, la radiación solar ejerce una del sitio en que se cultiva; esta práctica
gran influencia en el rendimiento; conduce siempre a rendimientos altos.
asimismo, cuando es escasa, afecta todas
las fases dichas y en ellas a los En general, la producción agrícola maneja
componentes del rendimiento propios de los cultivos de manera que aprovecha, con
cada una, causando una reducción del eficacia y eficiencia, los factores
rendimiento final. ambientales que no pueden cambiarse
fácilmente.
Si la luminosidad del sitio es baja, hay
que emplear estrategias de manejo que A la temperatura
aumenten la eficiencia con que las
plantas usan la radiación disponible; así El rendimiento del arroz tiende a
se evita una pérdida drástica de aumentar en sitios del trópico de mayor
rendimiento cuando se siembra en tales altitud porque las fases de desarrollo se
sitios. Las siguientes son estrategias prolongan en condiciones de temperatura
posibles: baja. Aumenta también en sitios en que
la temperatura nocturna es baja
• Sembrar genotipos adaptados a (especialmente durante la fase de
condiciones de baja radiación, que maduración), porque el gasto respiratorio

109
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

de fotoasimilados en la noche (cuando la • En el grupo Índica, el macollamiento


fotosíntesis está inactiva) es menor, por es menos inhibido por la temperatura
lo cual hay mayor disponibilidad de alta que en el grupo Japónica.
asimilados para los granos. No obstante, • La temperatura óptima para el
en tales sitios y en muchas regiones llenado del grano es más alta en los
áridas hay descensos de temperatura que genotipos Índica que en los Japónica
afectarán el rendimiento si se presentan (Yoshida, 1981).
durante procesos sensibles de la fase
reproductiva de las plantas. Al agua disponible

Las siguientes estrategias ayudan a El carácter errático de las lluvias hace


reducir los efectos adversos que causan más frecuentes las deficiencias de agua
al arroz las temperaturas bajas: en los cultivos de secano. Es, por tanto,
de mucha importancia en este sistema el
• Sembrar genotipos tolerantes de la uso de variedades que tengan algún
temperatura baja. mecanismo de adaptación al estrés de
• Escoger una fecha de siembra agua.
apropiada para que las etapas más
sensibles del cultivo coincidan con las Deficiencia de agua
épocas en que es menor la Las plantas tienen dos mecanismos de
probabilidad de que ocurran adaptación a la deficiencia de agua del
descensos de temperatura. medio en que se encuentran: uno,
• Considerar la posibilidad de llamado escape, consiste en ajustar la
incorporar genes de una variedad duración de su ciclo de vida a la
Japónica, que tolera las temperaturas disponibilidad de agua del medio; el otro,
bajas, a una variedad del grupo llamado ‘evitación’, le facilita a la planta
Índica. el uso de una cantidad grande del agua
almacenada en el terreno, como ocurriría
Las temperaturas muy altas también con el desarrollo de raíces profundos y
tienen efectos adversos en la producción extensos. Un ejemplo del primer caso:
de arroz. Kobata y Uemuki (2004) cuando hay sequía, la maduración
señalan que estas temperaturas temprana beneficia las plantas (Lafitte y
descompensan la relación entre la tasa Courtois, 2002).
de acumulación de asimilados en el
grano y la duración del período de El buen manejo agronómico soluciona
llenado, ya que un incremento de la también las deficiencias de humedad del
primera no compensa el acortamiento del medio de varias maneras:
segundo. Este efecto de las temperaturas
altas es más perjudicial si se presenta • Empleando variedades de ciclo rápido
cuando la radiación solar es baja, porque (desarrollo temprano) en sitios donde
en esa situación la planta dispone de el agua disponible dura poco tiempo.
menos asimilados para llenar los • Aplicando prácticas como la labranza
depósitos. La respuesta a la temperatura profunda, la cual propicia el
alta varía según el genotipo de arroz, así: almacenamiento de cantidades
considerables de agua en el suelo, y
• En el grupo Índica, las tasas de favorece también el desarrollo de un
fotosíntesis a una temperatura alta sistema de raíces extenso y profundo,
son más altas que en el grupo que capta más agua que otro
Japónica. reducido y superficial.

110
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

• Estableciendo poblaciones de plantas • Empleando variedades que se


debidamente espaciadas. adapten a esos suelos.

Inundación y nivel freático Una de las principales adaptaciones de


La inundación del suelo y el nivel freático una variedad de arroz a un suelo pobre
alto no permiten que haya mucho es su capacidad de desarrollar un
oxígeno disponible en el suelo, lo cual sistema de raíces extenso y profundo, el
limita el crecimiento de las raíces. Esta cual permite a la planta no sólo extraer
deficiencia de oxígeno es subsanada por nutrientes de un volumen amplio de
el arroz mediante el aerénquima, un suelo sino también agua, cuando haya
tejido que transporta oxígeno hacia las una deficiencia hídrica en las capas
raíces; no obstante, el crecimiento de las superiores del suelo.
raíces del arroz en un suelo inundado es,
en general, menor que en un suelo Las variedades que tienen una fase
aireado. vegetativa prolongada pueden almacenar
nutrientes suficientes para satisfacer la
Hay variedades de arroz que se adaptan demanda que de ellos hace la planta en
bien a determinada condición de etapas posteriores de su desarrollo.
humedad del suelo; otras, en cambio, Cuando estas variedades se siembran en
pueden desarrollar cierta tolerancia de la suelos poco fértiles, deben manejarse en
deficiencia de oxígeno del suelo. Un forma adecuada para que, desarrollando
mecanismo fisiológico asociado con esta raíces ramificadas y profundas,
tolerancia (Colmer, 2002) es el aumento aprovechen la ventaja que les da su
de la porosidad de los tejidos interiores capacidad de acumular nutrientes.
de la raíz y la formación de una barrera
en los exteriores que evita la pérdida Fisiología y
radial de oxígeno. La raíz experimenta fitomejoramiento
así cambios plásticos en su estructura
que facilitan el movimiento del oxígeno a El potencial de rendimiento de las
los puntos de crecimiento, para evitar variedades del grupo Índica aumentó en
que se perturbe ese crecimiento en el los años 60 porque los fitomejoradores
suelo anegado. cambiaron el tipo de planta, es decir,
seleccionaron caracteres morfológicos
A las características del suelo asociados con una alta eficiencia en la
utilización de los recursos.
El arroz se cultiva en suelos cuyas
propiedades químicas y físicas difieren Tipo de planta mejorado
mucho; por consiguiente, tanto las Los primeros caracteres que modificaron
variedades como el manejo de los suelos fueron la altura de la planta y la
han debido adaptarse a esas condiciones orientación de las hojas. Hubo dos
edáficas. En un suelo poco fértil o de razones para estos cambios:
baja disponibilidad de nutrientes, se
pueden obtener rendimientos • Disminuir la susceptibilidad al vuelco
satisfactorios de varias maneras: de las variedades altas, que se
agudizaba con la fertilización
• Aplicando los elementos nutricionales nitrogenada requerida para aumentar
deficientes. su rendimiento.
• Corrigiendo las condiciones que • Mejorar la eficiencia de utilización de
limitan la disponibilidad de los la radiación solar que tenían las hojas
nutrientes como la acidez. grandes y horizontales.

111
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Se hizo entonces selección por hojas • Un sistema de raíces vigoroso.


cortas y erectas con el fin de aumentar la • Un ciclo de vida de 100 a 130 días.
penetración de la radiación solar a las • Un índice de cosecha alto.
capas inferiores de hojas y de iluminar
un área foliar más grande. Se acortaron Ahora bien, los materiales obtenidos con
los entrenudos del nuevo tipo de planta y tales caracteres presentaron una baja
aumentó así su fortaleza, lo que les producción de biomasa, un llenado de
permitió soportar panículas pesadas con granos deficiente y, en consecuencia, un
menor riesgo de acame de la planta. rendimiento bajo. Continúa el trabajo de
Estos cambios mejoraban el rendimiento corrección de estas deficiencias
porque permitían lo siguiente: empleando nuevas estrategias para
seleccionar materiales según el nuevo
• Aumentar las aplicaciones de tipo de planta. De esta labor no hay aún
nitrógeno. informes sobre avances notables respecto
• Incrementar el área foliar sin causar a la mayor expresión del potencial de
exceso de sombra entre las hojas. rendimiento.
• Aumentar el peso de las panículas
reduciendo el riesgo de volcamiento De acuerdo con Evans (1993), la
de la planta. principal característica utilizada para
aumentar el rendimiento potencial ha
Peng et al. (1999) sostienen que, desde la sido el incremento del índice de cosecha
liberación de la variedad IR 8 en 1966, (IC), que es la cantidad de materia seca
los fitomejoradores se han esforzado que se destina proporcionalmente al
mucho por seleccionar materiales según grano. El IC del arroz es influenciado por
su rendimiento; no obstante, han tenido la duración de las etapas de desarrollo
poco éxito en mejorar el potencial de la planta y (así como el rendimiento)
productivo del arroz en los trópicos, el por factores del ambiente. Una variedad
cual se ha mantenido desde entonces en puede tener la capacidad para destinar
cerca de 10 t/ha. Para superar este una cantidad proporcionalmente grande
estancamiento, al final de los años 80 los de los productos de fotosíntesis a la
científicos del IRRI se propusieron formación de panículas, espiguillas y
modificar el tipo de planta de las granos; sin embargo, no podrá lograrlo si
variedades de alto rendimiento que se no se dan las condiciones de radiación
cultivan actualmente. solar, de temperatura, y de
disponibilidad de agua y nutrientes
Se han obtenido materiales genéticos con apropiadas. Ésta es la razón de que el
atributos que deberían contribuir a manejo agronómico de un cultivo sea tan
aumentar su productividad. Entre las importante para obtener un alto
características mejoradas están las rendimiento.
siguientes:
Densidad y nutrición mejores
• De 3 a 4 macollas por planta (en El rendimiento de grano depende
siembra directa). también de ciertos niveles de
• Pocas macollas improductivas. competencia entre las plantas. Al elevar
• De 200 a 250 granos por panícula. la densidad de siembra aumentan dos
• De 90 a 100 cm de altura de la variables: una, la producción de biomasa
planta. hasta cuando se llega a una densidad
• Tallos gruesos y fuertes, con hojas crítica; otra, la producción de grano, pero
gruesas de color verde oscuro y hasta una densidad crítica más baja. En
erectas. cambio, el IC decrece cuando aumenta la

112
La fisiología de la planta y la productividad del cultivo

densidad de siembra más allá de un nivel y manteniendo el nivel de agua


crítico. Se podría pensar entonces que, continuamente cerca de la capacidad de
en un ambiente dado, hay una densidad campo: se obtuvo así un rendimiento de
de población óptima que permite obtener 7.0 t/ha (E. García, comunicación
un alto rendimiento de grano. personal).

No sólo la densidad de población alta Caracteres fisiológicos críticos


tiende a favorecer más la producción de El estudio de la fisiología sigue sirviendo
biomasa que la producción de grano: como apoyo del fitomejoramiento de
hay otros factores, como el N, que hacen arroz, porque ayuda a identificar
el mismo efecto. Por consiguiente, hay caracteres críticos de selección. De ellos,
que regular el nivel de tales factores para los siguientes están aún en exploración:
obtener un rendimiento que esté cada la posibilidad de mejorar la eficiencia de
vez más cerca del rendimiento potencial la fotosíntesis, la disminución del gasto
de la variedad de que se trate. Hay que de asimilados en la respiración, el
emplear, por tanto, el IC como una guía aumento de la fracción de asimilados
de manejo del cultivo: el IC debe ser alto destinados al rendimiento agronómico, y
y debe usarse en conjunto con los la mayor eficiencia en el trasporte de
componentes del rendimiento para asimilados hacia los depósitos que
detectar los aciertos y las fallas que constituyen el rendimiento.
inciden en la producción de arroz.
Referencias bibliográficas
Rendimiento planificado
La producción de arroz se encuentra aún Anten, N.P.R.; Schieving, F.; Medina, E.;
en la etapa de 6 t/ha de rendimiento Werger, M.J.A.; Schuffelen, P. 1995.
empleando variedades cuyo rendimiento Optimal leaf area indices in C3 and
potencial es de 10 t/ha; es necesario, por C4 mono- and dicotyledonous
tanto, hacer cambios en las prácticas species at low and high nitrogen
agronómicas para aumentar el availability. Physiologia Plantarum
rendimiento. Por ejemplo, si la meta es 95(4):541-550.
un rendimiento de 7 t/ha, hay que
obtener 0.7 kg/m2 de grano. Estos Ballaré, C.L.; Casal, J.J. 2000. Light
700 g se obtienen con el concurso de signals perceived by crop and weed
366 panículas/m2, porque cada una plants. Field Crops Research
aporta 85 granos y el peso de 67(2):149-160.
1000 granos es de 22.5 g. Suponiendo
que no hay macollamiento (que Boonjung, H.; Fukai, S. 1996. Effects of
compensaría por las plantas perdidas), soil water deficit at different growth
las 366 panículas provienen de stages on rice growth and yield
366 plantas/m2, una densidad que se under upland conditions. Field
obtiene con 84 kg/ha de semilla. Si cada Crops Research 48(1):47-55.
planta de la variedad empleada produce
una macolla, se necesitarían solamente Colmer, T. D. 2002. Aerenchyma and an
42 kg/ha de semilla. inducible barrier to radial oxygen
loss facilitate root aeration in
En la hacienda La María, del municipio upland, paddy and deep water rice
de Tuluá, se sembraron 20 ha de arroz (Oryza sativa L.). Annals of Botany
en surcos, utilizando 54 kg/ha de semilla 91:301-309.

113
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

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116
Capítulo 8
Rizipiscicultura: Alternativa para la
seguridad alimentaria

Víctor Degiovanni
Víctor Julio Atencio
Roger Enrique Charry

Contenido
Página
Resumen 118
Abstract 118
Introducción 118
Manejo del arrozal 119
Refugios 119
Agua limpia 120
Manejo de los peces 123
Factores o componentes 123
Actividades 124
Manejo integrado del suelo 125
Mediante prácticas de manejo agronómico 125
Favoreciendo a los microorganismos del suelo 125
Mediante el manejo del abonamiento nutricional 127
Manejo integrado de arvenses 129
Mediante el manejo del cultivo 130
Mediante el manejo del agua 130
Por desyerba física o ‘despalille’ 130
Trasplante 130
Manejo integrado de plagas 132
Con buen manejo del cultivo 132
Con manejo biológico acertado 133
Manejo integrado de enfermedades 135
Con prácticas agronómicas 135
Mediante el control biológico integrado 136
Referencias bibliográficas 137

117
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Resumen
La rizipiscicultura es un sistema de producción biológica o producción limpia, que consiste
en la siembra simultánea de arroz y peces en un mismo terreno y al mismo tiempo, es decir,
en los lotes que se inundan para el cultivo. El arroz es el producto principal y el de mayor
importancia económica; el pescado proporciona una ganancia en dinero adicional o un
suplemento de proteína para mejorar la dieta alimenticia de los productores. Se describen
los principales aspectos y prácticas de la rizipiscicultura, tales como: manejo del arrozal,
manejo de los peces, manejo integrado del suelo y de arvenses, trasplante, y manejo
integrado de plagas y enfermedades.

Abstract
Rice-fish farming: A food security alternative
Rice-fish farming is a biological or clean production system that consists of the simultaneous
farming of rice and fish on the same land and at the same time; in other words, in the plots
flooded for rice cultivation. Rice is the main product and has greater economic importance,
whereasthe fish is both a source of additional income and a protein supplementthat improves
the nutritional quality of farmers’ diets. The main aspects and practices of rice-fish farming
are described, including: rice field management, fish management, integrated soil and crop
management, transplanting, and integrated pest and disease management.

Introducción la segunda guerra mundial impulsó este


cultivo integrado en el Japón; más tarde
La rizipiscicultura consiste en producir se abandonó el sistema por razones
simultáneamente arroz y peces en un estratégicas. Una de ellas fue el
mismo terreno, es decir, en los lotes que refinamiento de las técnicas de cultivo
se inundan para el cultivo. El arroz es el del arroz, que impuso el monocultivo de
producto principal y el de mayor variedades de arroz de alto rendimiento,
importancia económica; el pescado que requerían pesticidas y fertilizantes y
proporciona una ganancia en dinero o un permitían obtener dos o tres cosechas
suplemento de proteína para la dieta de anuales.
los cultivadores. Esta integración de una
actividad agrícola y otra piscícola puede La rizipiscicultura ha sido considerada
aumentar el rendimiento de la primera, desde hace mucho tiempo como una
el arroz, entre 25% y 30% y, a la vez, opción para disminuir la desnutrición y
proporcionar a los campesinos, mediante la pobreza en las regiones en desarrollo.
la segunda, un ingreso adicional El Comité del Arroz de la FAO reconoció
(Degiovanni, 2005). la importancia del cultivo de peces en
los campos de arroz en 1948 (FAO,
Este sistema se conoce desde hace más 1957). Este sistema fue luego objeto de
de 2000 años. De India fue introducido amplias discusiones en la Comisión de
en el sudeste asiático, donde se Pesca del Indo-Pacífico (CPIP), en la
desarrolló mucho. En Indonesia, donde Comisión General de Pesca del
se practica desde el siglo XIX, se ha Mediterráneo (CGPM), en la Reunión del
convertido en una importante actividad Arroz de la FAO, y en la Comisión
rural. La escasez de alimentos durante Internacional del Arroz (CIA). La CPIP y

118
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

la CIA (IRC, en inglés) formularon un • Se restringe el uso de pesticidas y


programa conjunto para promover la plaguicidas (considerados necesarios
investigación del cultivo de peces en los en el monocultivo del arroz).
arrozales y para evaluar su utilidad. Sin • Puede necesitarse mucha más agua
embargo, el interés internacional menguó que para un cultivo simple de arroz.
gradualmente a lo largo de los años, • Requiere zanjas o canales (de 100 cm
quizás por la necesidad de usar los de profundidad) cavados en el fondo
pesticidas y los herbicidas que elevaban de los lotes del arrozal.
la productividad del arroz mejorado • Las zanjas dificultan la operación de
(Halwarty Gupta, 2006). drenaje.
• No se siembra arroz en el área
Hay dos formas de desarrollar la ocupada por las zanjas (y, por tanto,
rizipiscicultura. En la forma sencilla (tan se recolecta menos grano).
antigua como el cultivo del arroz), los • Los peces producidos son,
peces no son manipulados; se permite generalmente, más pequeños (y su
entonces la entrada de los peces producción total es menor) que los
silvestres a los arrozales durante la obtenidos en un estanque del tamaño
inundación de los lotes, y se capturan del arrozal.
peces más desarrollados al final del • Exige más trabajo que un cultivo
período de crecimiento del arroz. Hay simple de arroz.
otra forma en que se aplican técnicas
para integrar el cultivo de los peces y del Manejo del arrozal
arroz, o para producir, en rotación, los
peces y el arroz. En general, hay que modificar los
campos de arroz tradicionales cuando se
Entre las ventajas del sistema dedican al cultivo integrado de arroz y
integrado se destacan las siguientes: peces. Una modificación importante es
hacer áreas más profundas en el arrozal
• Producción de alimento y generación que den refugio a los peces. Estas áreas
de una ganancia adicional por el se llaman zanjas, canales o refugios
pescado. (Figura 1). Aunque su construcción y su
• Control de moluscos y de insectos ubicación varían de un sitio a otro, son
dañinos para el cultivo del arroz. una obra que decide el éxito de un
• Reducción del riesgo de pérdida de la cultivo integrado de arroz y peces, por las
cosecha con el pescado que se siguientes razones:
recolecta.
• Control de muchas malezas mediante • Dan refugio a los peces cuando baja
la inundación continua del arrozal y el nivel del agua de inundación.
porque los peces consumen sus • Proporcionan alimento a los peces.
raíces. • Cuando se drena el arrozal, facilitan
• Acceso más fácil del arroz a los la cosecha de los peces.
nutrientes del suelo (y mayor
producción de grano) por la agitación Refugios
que hacen los peces del fondo del
arrozal, liberando partículas de suelo Las refugios (canales de forma
y mezclando sus componentes. trapezoidal) deben tener, por lo menos,
las siguientes dimensiones: 1 m de
Se pueden señalar algunas desventajas profundidad, 1.20 m de ancho en la
de este sistema de producción, como superficie (base mayor) y 1 m de ancho
ocurre en otros sistemas (Atencio, 2005): en el fondo (base menor). Lo ideal es que

119
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Arroz

Caballón 1.20 m

Refugio
m
peces 1

1m
Figura 1. Refugios (zanjas) excavados en un cultivo integrado de arroz y peces.

ningún componente del arrozal Los diques o caballones del arrozal deben
(caballones y refugios) ocupe más del ser altos y suficientemente fuertes para
10% del área total del sistema arroz- que puedan retener el agua sin que
peces. sufran filtraciones. Las dimensiones
mínimas de un caballón son: 0.5 m de
Para maximizar la producción de arroz, ancho y alrededor de 0.4 m de alto
el área de la zanja no debe ocupar más (Figura 3).
que un 10% del área total del arrozal.
Cuando se introduzcan los peces, debe En muchos casos hay necesidad de
haber agua suficiente para mantener una aplicar pesticidas o plaguicidas al arrozal,
profundidad de 10 a 15 cm en el terreno pero no se recomienda hacerlo con
plantado con arroz; así se evita que los productos a base de compuestos órgano-
peces queden atrapados en sitios poco fosforados, de carbamatos o de productos
profundos donde serían presa fácil de las clorinados. Deben seguirse los siguientes
aves (Figura 2). pasos para reducir al mínimo la
posibilidad de matar a los peces o de
Agua limpia afectar su crecimiento:

El agua de estos arrozales no debe estar • Aplicar plaguicidas de origen biológico,


contaminada con insecticidas, pesticidas cuando el manejo que se da a los
o productos similares. En muchas insectos plaga (fitófagos) lo amerite.
partes del mundo, los cultivos integrados • Hacer descender el nivel del agua del
de peces y arroz han sido abandonados arrozal para que los peces migren a los
porque los peces no resistieron la refugios durante el tratamiento, y
contaminación química. Antes de mantenerlos allí por lo menos
‘sembrar’ los peces (alevinos) en el 2 semanas después de aplicado el
arrozal, se debe consultar a un producto agroquímico.
piscicultor para que evalúe la calidad del • Elegir pesticidas o insecticidas
agua proveniente de las fuentes de riego biológicos que puedan aplicarse cerca
comunales, contaminadas quizás por de las raíces de las plantas o que
otros agricultores. puedan incorporarse al suelo (una vez
drenado el terreno del arrozal).

120
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

10 a 15 cm
1.20 m ancho superior

m
1

1 m base inferior

Figura 2. Medidas de los refugios (zanjas) y profundidad del agua en el arrozal.

El objetivo de este paso es evitar que bio-ensayo en el arrozal con algunos


el viento propague los residuos que alevinos para saber si es segura su
dejan los agroquímicos asperjados. ‘siembra’. Si los alevinos mueren, es
• Si se ha aplicado algún producto necesario esperar varios días y repetir
agroquímico antes de la siembra de el ensayo hasta comprobar que el
los peces, se aconseja hacer un agua es apta para los peces.

121
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Caballón

a
r
tu
l
a
e
d
m m
c
5 4
.
1 0
a
0
1
0.5 m

Figura 3. Medidas del caballón o dique.

• Colocar mallas en la entrada y en la peces sembrados (Figura 4).


salida del agua del arrozal (y de los Se pueden usar compuertas hechas
refugios) para impedir el ingreso de con malla de alambre (de 0.5 a 1 cm
peces silvestres y el escape de los de ojo de malla) ajustada en marcos

Figura 4. Malla de protección de los peces que se coloca en la entrada y en la salida del
agua del arrozal y del refugio.

122
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

de madera. Otra solución, más y peces en el mundo indica que, en este


simple, es una cortina de elementos sistema, se han cultivado con éxito casi
de guadua o bambú (en lámina o en todas las principales especies de agua
tallos delgados) en los que se harían dulce (incluyendo una de salmónidos) y
rajaduras o aberturas para filtrar el hasta una especie de agua salobre; se
agua. Es conveniente revisar las han sembrado, además, algunas especies
mallas diariamente y mantenerlas de crustáceos. En total, 37 especies de
limpias, para evitar que el agua del peces (de 16 familias) y 7 especies de
arrozal se desborde (debido los crustáceos (de 4 familias). Las más
desechos acumulados) cuando ocurra cultivadas son las tilapias y varias
una lluvia fuerte y arrastre los peces. especies de ciprínidos.

Manejo de los peces Muchas veces se cosechan moluscos,


principalmente caracoles y almejas, en
El manejo de los peces en este sistema este sistema de arroz y peces, aunque
depende de tres factores: la localización hay poca información de que hayan sido
del arrozal, la especie a que pertenecen sembrados deliberadamente. Lo mismo
los peces y el número de peces ocurre con las ranas y las tortugas de
sembrados. Por otra parte, el manejo de agua dulce recolectadas en estos
los peces en un campo de arroz arrozales (Halwart y Gupta, 2006).
comprende las siguientes actividades:
siembra, fertilización, alimentación, Localización del sistema
control de la calidad del agua, cosecha y El lote donde se implemente la técnica de
resiembra. la rizipiscicultura debe tener las
siguientes características:
Factores o componentes
• Fácil acceso, para que puedan entrar
Especies los insumos y puedan salir los
Los peces que se siembren en el agua de productos cosechados.
inundación de un arrozal deben ser • Un sitio de vigilancia; lo ideal sería
capaces de tolerar las condiciones una casa con bodega para poder
severas de ese ambiente; por ejemplo: almacenar insumos y productos
agua poco profunda, temperaturas altas recolectados.
(hasta 40 °C), temperatura variable • Una fuente de agua en las cercanías.
(variaciones de 10 °C en un día), niveles
bajos de oxígeno y alta turbidez (Halwart Cantidad de peces
y Gupta, 2006). Otra característica Cuando se emplean en este sistema las
deseable en estos peces es el crecimiento especies de peces llamados cachama y
rápido; así podrán alcanzar el tamaño bocachico en Colombia, se requieren
comercial cuando el arroz esté listo para 2500 alevinos de la primera y
ser cosechado. 1500 alevinos de la segunda para
sembrar 1 ha con peces.
Dadas estas condiciones ambientales tan
duras (y aun adversas), parecería que Se acepta hasta un 5% de pérdida de
muy pocas especies de peces de valor alevinos cuando ocurren condiciones
comercial tendrían suficiente resistencia ambientales desfavorables al momento
para habitar en el agua de un arrozal. de la siembra o un ataque de predadores
Sin embargo, una revisión de las (aves, otros peces).
prácticas aplicadas en el cultivo de arroz

123
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Actividades naturales de la zona, como frutas


picadas (guayaba, mango) y granos
Siembra (maíz, sorgo, etc.). También se usa el
El método de siembra del arroz en la lombriabono, un producto muy
rizipiscicultura es el trasplante. Se importante en este esquema porque
establece previamente un semillero de no sólo abona las plantas sino que
arroz de 300 m2, en el que se emplearán suministra carne de lombriz para
de 20 a 25 kg de semilla que darán alimentar a los peces.
suficientes plántulas para hacer el
trasplante en un área de 1 ha. Cosecha
Hay dos épocas de cosecha en este
Fertilización sistema:
Al final de la preparación mecánica del
suelo, en el último pase del pulidor, se • Primera época. Arroz: cuando el
incorpora al suelo el abono orgánico cultivo cumpla su primer ciclo de vida
(bovinaza, por ejemplo), el cual será una (110 a 120 días), llegue a su madurez
fuente nutricional para el cultivo (aporta fisiológica y su grano tenga de 24% a
nitrógeno) y para los peces, 28% de humedad, se cosecha el arroz
principalmente para el bocachico, manualmente, así: se juntan varias
(permite el crecimiento de flora panículas en un mazo (puño de arroz)
microbiana alimenticia). Se hacen luego y se cortan con hoz.
otras dos fertilizaciones: Peces: simultáneamente, y ya
transcurridos 120 días desde la
• La segunda, cuando las plántulas de siembra de los alevinos, se hace la
arroz, una vez trasplantadas, hayan primera pesca, esta vez de la especie
superado el período de inactividad llamada cachama, que es de
fotosintética debido al estrés del crecimiento rápido; al momento de su
trasplante; en esta fertilización, que captura, el peso promedio de un pez
estimula el macollamiento de las será de 370 g.
plantas, se aplican 250 kg/ha de • Segunda época. Arroz: las plantas
lombriabono. ya cosechadas se cortan a ras del
• La tercera, cuando el cultivo entre en suelo (o a una altura de 10 a 20 cm
la etapa de máximo macollamiento; se del suelo) para que rebroten como
aplica lombriabono a razón de soca y se cosechen a los 3 meses.
250 kg/ha. Peces: pasado ese tiempo, los
bocachicos (la otra especie de peces
Alimentación de los peces que se sembró), cuyo crecimiento es
En el sistema de rizipiscicultura se más lento que el de las cachamas,
pueden emplear dos esquemas de están listos para la segunda pesca; al
producción de peces: momento de su captura, el peso
promedio de un pez será de 250 g.
• Producción limpia, en la que se
permite alimentar a los peces con Resiembra
alimentos concentrados; de éstos hay Cuando una planta cosechada se corta,
muchos nombres comerciales, de pero muere y no rebrota de manera
buena calidad. adecuada —por alguna condición
• Producción orgánica o biológica, desfavorable del sitio en que se hallaba—
en la que los peces (en especial, la se trasplanta en ese sitio una nueva
cachama) se alimentan con productos plántula.

124
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

Manejo integrado del suelo los productos de transformación de los


sustratos.
El manejo integrado del suelo del arrozal
en el sistema de rizipiscicultura se hace Terminada su función de degradación de
en dos niveles: el inorgánico (el suelo un sustrato, los grupos microbianos que
como tal) y el orgánico (la vida desarrollaban la acción principal la
microbiana del suelo). reducen al máximo o entran en latencia;
en ese punto se incrementa la población
Mediante prácticas de manejo de otro grupo, que cumplirá otras
agronómico funciones de transformación. Cada
proceso químico puesto en marcha por
• Preparar el suelo cuando esté a un microorganismo es una etapa en la
capacidad de campo. La preparación descomposición de un material orgánico
del suelo inundado, haciendo o inorgánico.
‘fangueo’ o batido, destruye su
estructura; la preparación de un Bacterias
suelo muy seco trae consigo la Son los microorganismos más
erosión eólica (aire) o la erosión por abundantes y pequeños (0.1 a 1 micra de
escorrentía (con las primeras lluvias o diámetro o de longitud; 1 micra =
en los drenajes del riego). 1 millonésima de m). Pueden ser
• Incorporar abonos verdes, restos de aerobias (que crecen con oxígeno),
cosechas o malezas para mejorar las anaerobias (que crecen sin oxígeno) o
condiciones físicas, químicas y facultativas (crecen con oxígeno o sin él).
biológicas del suelo. Algunas toleran un pH ácido (acidófilas),
• Hacer un uso racional de los otras un pH básico (basófilas) y otras un
fertilizantes sintéticos; en vez de ellos, pH neutro (neutrófilas). Algunas
aplicar abonos orgánicos (gallinaza, bacterias neutrófilas tienen la capacidad
porquinaza, lombriabono, etc.), de neutralizar el suelo ácido en que se
siempre que estén disponibles. desarrollan para cumplir su función.
• Evitar la quema física de residuos o Las bacterias que se alimentan de
vegetación, porque deteriora la compuestos orgánicos son heterótrofas, y
población microbiológica del suelo las que consumen compuestos
(Degiovanni, 2005). inorgánicos son autótrofas. Las que se
desarrollan a temperaturas intermedias
Favoreciendo a los (de 15 a 40 ºC) son mesófilas, a
microorganismos del suelo temperaturas menores que 15 ºC son
psicrófilas, y a temperaturas mayores
En el sistema de rizipiscicultura, algunos que 40 ºC son termófilas. La mayoría de
grupos microbianos colonizan las las bacterias del suelo son aerobias,
fracciones orgánica e inorgánica del mesófilas y heterótrofas.
suelo, según la función que cumplan en
la transformación que realizan. Las Algunas bacterias producen endósporas
principales funciones son la degradación y quistes latentes que les dan resistencia
de carbohidratos o de proteínas, la a las variaciones de temperatura, a los
amonificación, la nitrificación, la niveles extremos de pH y a la desecación
oxidación, la reducción, la mineralización del suelo. Este mecanismo les permite
y la solubilización. Mientras algunos crecer más tarde cuando las condiciones
microorganismos actúan sobre un del medio les sean favorables. Otras se
sustrato original, otros se desarrollan en protegen de la depredación y de la

125
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

desecación emitiendo una cápsula de producción del humus del suelo. Son
sustancias mucoides. Otras se considerados, además, como los mejores
desplazan en la solución del suelo agregadores del suelo y son muy
mediante un flagelo para encontrar más eficientes en la producción de sustancias
fácilmente el sustrato alimenticio. húmicas.

Las bacterias tienen una importancia En los suelos bien aireados, cuyo
especial en la relación suelo–planta, contenido de materia orgánica es alto,
porque son responsables del incremento desarrollan poblaciones muy numerosas.
o de la disminución de los nutrientes Representan generalmente del 10% al
disponibles en el suelo. Un suelo 50% de la comunidad microbiológica del
agrícola sometido a la mecanización suelo. Se desarrollan bien en los suelos
continua, al monocultivo, al riego, a la cuyo pH va de 5 a 7. Se reproducen por
aplicación de agroquímicos y fertilizantes conidias, que son resistentes a las
de síntesis química, a la compactación y condiciones difíciles de temperatura,
a las quemas posee una flora microbiana acidez y humedad. Esto les permite
muy escasa, lo que afecta negativamente germinar cuando se restablecen las
su fertilidad. condiciones favorables para su
desarrollo. Los actinomicetos se
Entre los géneros bacterianos más comportan muy bien en un suelo seco.
importantes desde el punto de vista
agrícola, porque degradan compuestos Algunos actinomicetos producen
orgánicos e inorgánicos y, por antibióticos que actúan sobre los
consiguiente, favorecen la nutrición de microorganismos patógenos de las
las plantas, están los siguientes: plantas. Si se agregan conidias de
Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter, actinomicetos a un suelo contaminado
Azospirillum, Beijerinckia, Nitrosomonas, con bacterias y hongos fitopatógenos,
Nitrobacter, Clostridium, Thiobacillus, esas conidias se desarrollan y la
Lactobacillus y Rhizobium (Delgado, población de células derivadas de ellas
1995). inhibe las poblaciones de los patógenos y
regula el problema causado por éstas;
Actinomicetos finalmente, alcanzan un equilibrio que
Estos microorganismos se parecen a los les permite establecerse, obtener
hongos y a las bacterias. Crecen en nutrientes y continuar su desarrollo.
forma de micelio radial y producen
conidias como los hongos, pero las Los géneros de actinomicetos del suelo
características morfológicas de sus más importantes para la nutrición de las
células son similares a las de las células plantas son los siguientes: Streptomyces,
bacterianas. Se encuentran en el suelo, Nocardia, Frankia, Thermoactinomices,
en las aguas estancadas, en el lodo y en Micromonospora y Actinomyces (Delgado,
la materia orgánica en descomposición. 1995).
Se nutren de materiales orgánicos (son
heterótrofos). Degradan desde azúcares Hongos del suelo
simples, proteínas y ácidos orgánicos Constituyen una fracción importante de
hasta sustratos muy complejos la biomasa microbiana total del suelo.
constituidos por hemicelulosas, lignina, Crecen en forma de red y extienden su
quitina y parafinas. De ahí su micelio hasta cuando llega su estado
importancia en el proceso de reproductivo, en el que dan origen a
transformación que termina en la esporas sexuales o asexuales. Son

126
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

degradadores aerobios importantes de Los géneros de hongos más importantes


material vegetal en descomposición en asociados con las raíces de las plantas
un medio ácido. Producen enzimas y son: Aspergillus, Penicillium, Rhizopusy
metabolitos que contribuyen al Trichoderma. Aspergillus y Penicillium
mejoramiento de la estructura del suelo y movilizan el fósforo y el nitrógeno del
a la transformación de otras sustancias suelo; Trichoderma sostiene la humedad
orgánicas. Esas enzimas hacen parte de las raíces cuando hay sequía.
también de la actividad de otros Algunas levaduras son importantes
microorganismos. Los hongos fermentadoras de carbohidratos y
metabolizan compuestos de muy difícil producen alcoholes que son utilizados
degradación, como las celulosas, las por otros organismos como fuente de
hemicelulosas y las ligninas; también energía; entre los géneros de levadura
degradan azúcares simples, alcoholes, más importantes están Saccharomyces y
aminoácidos y ácidos nucleicos. Pueden Rhodotorula (Delgado, 1995).
ser parásitos o saprófitos. Son muy
importantes por la actividad que Protozoarios del suelo
despliegan en los residuos de las Los protozoarios son animales primitivos
cosechas. Su crecimiento ramificado (de ahí su nombre), unicelulares, cuyas
rápido y su intensa actividad funciones son complejas aunque, al
degradadora les permiten llegar a un parecer, algunos tienen estructuras
equilibrio nutricional suelo–planta en los relativamente sencillas. En su mayoría,
ecosistemas de cada cultivo. los protozoarios son microscópicos. Los
géneros más comunes en el suelo son
Las raíces de las plantas están pobladas los siguientes: Euglena, Amoeba,
de hongos que aprovechan las Colpoda, Vorticella, Halteria, Bodo y
exudaciones de la epidermis radical Naegleria.
constituidas por azúcares, aminoácidos,
ácidos orgánicos, nucleótidos, enzimas, Las bacterias son la base de la
vitaminas y sustancias de crecimiento. alimentación de los protozoarios, que
Por su parte, estos hongos movilizan también ingieren pequeñas algas y
nutrientes minerales hacia las raíces, levaduras. Ejercen, por tanto, los
aumentan la capacidad de la raíz para protozoarios un fuerte efecto selectivo en
retener agua en la sequía, fijan nitrógeno la composición bacteriana del suelo, lo
y fósforo, y protegen las raíces de cual se consideró, durante algún tiempo,
fitopatógenos —ya sea privándolos de muy perjudicial para la supervivencia de
espacio para crecer o emitiendo algunas bacterias y para el suelo; se
sustancias que los inhiben. pensaba, en efecto, que los protozoarios
reducían la acción benéfica de las
Los hongos son muy activos en las bacterias que mantenían la fertilidad del
plantas que no pertenecen a las suelo. Actualmente se ha comprobado
leguminosas porque no gustan de los que algunas bacterias en cultivo actúan
azúcares que éstas segregan. Algunos mejor en presencia de protozoarios
hongos establecen una simbiosis con las depredadores que en su ausencia
raíces, conocida como micorriza. Los (Delgado, 1995).
hongos micorrízicos son más activos en
los suelos arenosos y son escasos en la Mediante el manejo del
materia orgánica. Esta simbiosis resulta abonamiento nutricional
favorecida por la pobreza mineral del
suelo. Los elementos nutritivos que se agregan
al suelo (en abonos o enmiendas de

127
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

fertilización), pueden clasificarse plantas que los aportados por los


funcionalmente en dos categorías: fertilizantes de síntesis; el nitrógeno que
contiene, en cualquiera de sus estados,
• Abonos de origen mineral. Son los debe sufrir las transformaciones
fertilizantes de síntesis química que bacterianas que garantizan su
se utilizan mucho en la agricultura disponibilidad.
convencional y se consiguen en el
mercado bajo diferentes nombres y Estiércol porcino o ‘porquinaza’
presentaciones. No pueden usarse en Es un abono muy variable en su
el sistema de rizipiscicultura. composición. A pesar de esta inevitable
• Abonos de origen orgánico. Son de variabilidad, es más fácil calcular la
origen zootécnico, y deben aplicarse composición y el valor de fertilización de
en el sistema de rizipiscicultura la porquinaza que del estiércol de
porque sirven para mantener en bovinos, en razón del manejo que se da a
equilibro la fauna microbiana del estas deyecciones. Este abono puede
ecosistema arrocero respectivo. Se ofrecer nitrógeno, fósforo y potasio, así
usan principalmente los siguientes: como hierro, cobre, azufre y zinc (de
los nutrientes menores) y todos en
Estiércol bovino o ‘vacaza’ cantidades disponibles.
Este material es difícil de comparar con
los demás aquí descritos, porque Estiércol de ovinos
contiene muchos compuestos que se Tiene propiedades típicas del estiércol
degradan lentamente. A causa de su bovino y de la gallinaza. Es el estiércol
peculiar maduración, la vacaza queda más rico en nitrógeno y potasio de todos
altamente polimerizada; por tal razón, es los que se usan. Su efecto en la
inatacable, en su mayor parte, por la estructura del suelo es intermedio.
microflora, y su descomposición se Persiste en el suelo 3 años: el primer
demora. Su función en el suelo es, año se mineraliza aproximadamente el
principalmente, estructural. 50%, el segundo año el 35% y el tercer
año el 15%. Es un material muy
El efecto nutritivo inmediato de la vacaza apreciado en horticultura y en
es relativamente pequeño, pero el efecto fruticultura porque su respuesta
prolongado de este abono dura muchos agronómica es buena y no presenta
años después de su aplicación. En problemas de manejo. Suele aplicarse
general, este efecto nutritivo representa, como enmienda orgánica.
al primer año de aplicado el abono, hasta
el 30% del nitrógeno total presente en el Estiércol de aves o gallinaza
suelo. Su efecto nutritivo residual es Casi la totalidad del nitrógeno de este
importante después de varios años de abono está disponible el primer año en
haber sido aplicado, y depende del tipo que se suministra. Por tanto, su eficacia
de suelo, del clima, de las labores es inmediata y parecida a la de los
practicadas, de los demás abonos que se fertilizantes de síntesis química. Su
apliquen, y de los cultivos (el arroz y los efecto residual se considera débil y su
de rotación, en este caso) que se efecto estructural (en el suelo)
establezcan en el suelo en que se aplica prácticamente insignificante. Es un
la vacaza. material muy difícil de manejar, por
varias razones: no está estabilizado, no
Respecto a sus nutrientes, el fósforo y el se distribuye fácilmente, está sujeto a
potasio son más asimilables para las fuertes pérdidas por volatilización de sus
componentes, y tiene olor desagradable.

128
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

Lombriabono • Aportan al suelo sustancias


Es el abono ideal para el sistema de intermedias como el triptófano y el
rizipiscicultura. Se obtiene de la acción ácido indolacético, producidas en su
de las lombrices de tierra, que consumen descomposición, las cuales pueden
todo material vegetal producido en una ser absorbidas por las plantas para
parcela y lo transforman en abono acelerar su crecimiento. Sin
orgánico. Este abono contiene una embargo, cuando la materia orgánica
buena cantidad de fósforo, nitrógeno, es humificada (y no descompuesta) da
potasio, calcio, zinc y cobre. más beneficios a las plantas.
• Favorecen la estructura del suelo;
La carne de las lombrices puede usarse haciendo esto, mejoran el movimiento
como alimento para los peces (también del agua y del aire en el suelo y
para consumo humano), en especial si se disminuyen su compactación, lo que
trabaja con la lombriz californiana. promueve el desarrollo de las raíces
Finalmente, las lombrices que mueren y de las plantas y facilita luego la
se descomponen son de gran valor para labranza del suelo.
el suelo porque le proporcionan • Aumentan la capacidad tampón del
nutrientes. suelo, es decir, su resistencia contra
las modificaciones bruscas del pH.
Efectos del abono orgánico • Entregan al suelo fenoles y sustancias
En general, las diversas fuentes de similares, las cuales intervienen en la
materia orgánica que se incorporan en respiración de la planta, en una mejor
el suelo causan varios efectos favorables absorción del fósforo, y en la sanidad
en las propiedades químicas, físicas y vegetal en general.
biológicas del suelo; entre ellas, las • Incrementan la capacidad de
siguientes: retención de humedad del suelo.

• Aportan nutrientes esenciales para el El estiércol de bovinos o vacaza,


crecimiento de las plantas, como comparado con los fertilizantes químicos,
nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, es escaso en nutrientes; sin embargo, la
boro, cobre, hierro, magnesio y otros cantidad de materia orgánica que aporta
elementos menores, durante el al suelo es muy importante por varias
proceso de su transformación. razones, principalmente porque mantiene
• Dan actividad biológica al suelo, la flora bacteriana residente en el suelo.
porque incorporan en él ácidos Por su función en la estructura del suelo,
orgánicos y alcoholes durante su contribuye a promover la agregación de
descomposición. Estas sustancias las partículas terrosas y la estabilidad de
sirven de fuente de carbono a los los glomérulos de suelo que se formen.
microorganismos de vida libre y a los
fijadores de nitrógeno; estos últimos Manejo integrado de
producen con ellas sustancias de arvenses
crecimiento, como el triptófano y el
ácido indolacético. El manejo biológico de las malezas
• Alimentan a los microorganismos (especies arvenses) se vale de enemigos
descomponedores que producen naturales que las atacan,
antibióticos, los cuales protegen las específicamente ya sea ingiriendo su
plantas de enfermedades y masa vegetal —como hacen las especies
contribuyen así a la sanidad vegetal que se liberan en el cultivo (usualmente
del cultivo. insectos, aunque también ácaros o
nematodos)— o ya causándoles

129
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

enfermedades, como hacen los hongos Mediante el manejo del agua


fitopatógenos. En el pasado, casi toda
la investigación sobre este campo se Aunque algunas arvenses germinan
centró en las malezas dicotiledóneas; en debajo del agua, la mayoría no puede
años recientes, los investigadores han hacerlo; por tanto, si se mantiene,
dirigido su atención a las especies durante la mayor parte del ciclo del
monocotiledóneas, en particular para cultivo, una lámina de agua
evaluar el control que pueden hacer de relativamente alta en los lotes de arroz,
ellas algunos hongos patógenos (Evans, se inhibe en forma considerable la
1991). brotación y el crecimiento de estas
arvenses.
No es difícil diseñar métodos para
manipular los enemigos naturales de las La inundación de un campo de arroz con
malezas. El reto está en desarrollar una lámina de agua de 2 a 3 cm de
suficientemente el método para poder profundidad después del trasplante de
integrarlo luego con otras prácticas de las plántulas proporciona, de modo
protección vegetal que se le han directo, un buen manejo de malezas
recomendado al agricultor. La gramíneas Echinocloa colona, Ischaemum
comprensión de los elementos básicos de sp. y Rotboellia exaltata. Los estudios
la ecología y de la dinámica de las hechos por Arai (1963) muestran que
poblaciones de herbívoros, es decir, de la una lámina de agua de 15 cm detiene el
interacción del agente de control crecimiento de las plantas de E. colona y
biológico con la maleza, es una ciencia la mayoría de ellas muere.
que se desarrolla rápidamente y que
puede convertirse en un componente Por desyerba física o ‘despalille’
esencial de los métodos y estrategias del
manejo integrado (Crawley, 1989). La desyerba manual (erradicación o
despalille)1 es el método más común para
La adopción del sistema de la controlar E. colona en los cultivos de
rizipiscicultura permite poner en práctica arroz de los trópicos. Este método es,
varias alternativas viables para el manejo generalmente, muy efectivo, pero es muy
integrado de las malezas presentes en un lento y penoso, y ocupa mucha mano de
cultivo de arroz, como se indica a obra.
continuación. Estas alternativas, junto
con las medidas de manejo antes En algunas regiones hay escasez de
descritas, permiten obtener del sistema mano de obra para hacer el despalille y el
productos limpios y sostenibles. costo de esta operación se eleva
enormemente. Por tal razón, los
Mediante el manejo del cultivo herbicidas son a veces un medio más
práctico y económico para el control de
Las principales prácticas agronómicas las malezas que la desyerba manual.
que contribuyen al manejo de las
arvenses en el sistema de la Trasplante
rizipiscicultura son la rotación de
cultivos, el uso de semilla certificada de El establecimiento de un cultivo de arroz
arroz, la preparación adecuada del por trasplante es un requisito del sistema
terreno, la limpieza de los canales de
riego y drenaje, y la desyerba o
‘despalille’. 1. Despalillar es un regionalismo propio de
la costa norte de Colombia.

130
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

de rizipiscicultura. La práctica del que la humedad sea uniforme y se


trasplante consta de dos etapas bien logre, por tanto, una germinación
definidas: homogénea.
– Tiempo: Dejar las plantas en el
• Semillero. Se establece un sitio en semillero alrededor de 20 días
que germinen las semillas de arroz, contados desde la germinación de
emerjan las plántulas y tengan éstas las semillas.
su crecimiento inicial. Para la
construcción de un semillero se • Trasplante. Es la operación de
tienen en cuenta las recomendaciones colocar (plantar) las plántulas de arroz
siguientes: en el terreno destinado al cultivo
(Figura 5). Cuando las plántulas han
– Área: Para plantar 1 ha de arroz iniciado la etapa de macollamiento, o
por el método de trasplante se sea, hacia los 20 días después de la
necesita un semillero de 300 m2 germinación de las semillas, se puede
de área efectiva. iniciar el trasplante en el sitio definido
– Ubicación: Construir el semillero para el cultivo.
tan cerca como sea posible del
lote en que se hará el trasplante, El sitio ha sido preparado previamente
con el fin de elevar la eficiencia de en seco y se ha mantenido luego bajo
esta operación. una lámina de agua, que permite
– Suelo: Preparar bien la tierra del manejar bien las malezas y facilita la
sitio destinado al semillero, operación de colocar las plántulas de
nivelándola, si es posible, para arroz que se trasplantan.

Figura 5. Trasplante de plántulas de arroz en el campo.

131
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Recomendaciones para hacer un buen costos de producción (cuando la


transplante: compra de semilla certificada es muy
onerosa).
– Método: Puede hacerse a mano, • El trasplante permite manejar
colocando las plantas al azar o en eficazmente el arroz rojo.
hileras, y aprovechando así la mano • El trasplante evita el efecto nocivo de
de obra de los núcleos familiares; la salinidad en el cultivo del arroz
puede hacerse también con máquinas (donde haya suelos salinos), porque
muy eficientes, pero este método no con él se mantiene una lámina
está muy difundido en Colombia. constante de agua en el lote y, al
– Distancias: En rizipiscicultura se momento de drenar, se hace un
trasplanta dejando de 20 a 25 cm lavado muy eficiente del terreno como
entre los surcos y de 20 a 25 cm parte del manejo de las sales.
entre las plantas, y colocando de 1 a • El trasplante evita la dispersión o
2 plantas por sitio. proliferación de las enfermedades
Estas distancias facilitan la porque, gracias a las distancias de
circulación de los peces en los lotes siembra que requiere, favorece la
de arroz y les proporcionan un medio circulación del aire entre las plantas,
favorable para su desarrollo porque privando así a los microorganismos
hay mejor aireación y más patógenos de mejor temperatura y de
oxigenación del agua; además, ésta se suficiente hidratación.
refresca porque el espaciamiento • El trasplante favorece el manejo de
impide que se eleve la temperatura. las plagas del arroz en la
rizipiscicultura, porque permite que
Comparación entre el trasplante y la los peces circulen siempre
siembra directa cómodamente dentro del cultivo y
En rizipiscicultura se prefiere el método entre las plantas de arroz (gracias a
del trasplante al de la siembra directa de las distancias de plantación), donde
las semillas, por las siguientes razones: hacen un control excelente de esas
plagas.
• Respecto al rendimiento: aunque es
alto con cualquiera de los dos Manejo integrado de plagas
métodos (con tal que se haga en ellos
un buen manejo agronómico), el Para implementar la rizipiscicultura
trasplante suele dar mayor como alternativa de producción limpia
rendimiento que la siembra directa. para las comunidades arroceras, es
• En costos: el costo de la mano de necesario elaborar un programa que
obra es mayor en el trasplante que en contenga, además de algunas prácticas
la siembra directa, pero el de los adecuadas de manejo del cultivo, las
insumos es menor en el trasplante; técnicas eficaces para el manejo de las
por tanto, los costos de producción plagas (principalmente de artrópodos
suelen ser iguales con ambos dañinos). El objetivo final es la
métodos. conservación del equilibrio natural de
• El trasplante permite producir semilla cada ecosistema arrocero.
propia, porque con él se elimina todo
tipo de planta atípica (cuya semilla Con buen manejo del cultivo
contaminaría la del arroz en la
cosecha). Para los pequeños Se recomiendan, entre otras, las
productores, esta semilla buena siguientes prácticas:
representa una disminución en los

132
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

• Rotación de cultivos. Esta práctica Con manejo biológico acertado


es muy eficaz para manejar un buen
número de plagas, porque rompe de En el sistema de rizipiscicultura hay una
manera natural su ciclo biológico. diversidad de agentes que controlan las
• Semilla certificada. La siembra de plagas que atacan el cultivo del arroz.
esta semilla garantiza el vigor de las Los principales se agrupan en las tres
plantas y, por ende, su resistencia a categorías siguientes:
las plagas.
• Siembra oportuna. Sembrar en Predadores
fechas tales que permitan a las Los peces de la rizipiscicultura cachama
plantas desarrollarse a un nivel (Colossoma macropomum) y bocachico
óptimo en los meses de mayor oferta (Prochilodus magdalenae), por ejemplo,
ambiental, principalmente de brillo que pasan la mayor parte de su vida en
solar. el cultivo del arroz, controlan las larvas
• Inundación de los lotes. Esta y adultos de insectos dañinos del arroz
práctica es, en el arroz con riego, una pertenecientes a tres géneros:
forma rápida y económica de Spodoptera, Diatrea y Rupela.
controlar la mayoría de las plagas,
principalmente las que se encuentran Los principales géneros de insectos que
en estado de larva. ejercen un control natural sobre los
• Preparación adecuada del suelo. insectos plaga del arroz, son los
Es una práctica de suma importancia siguientes: Calosoma sp., Polistes sp.,
en el arroz con riego. Hecha en época Polibia sp., Montina sp., Podlisus sp.,
oportuna, expone las plagas (huevos, Syrphidos sp. y Chrysopa sp. (Figura 6).
larvas, ninfas y aun adultos) al aire Finalmente, las aves y las arañas
libre, donde son víctima de las (Figura 7) son depredadores muy
condiciones ambientales adversas o eficientes de los artrópodos dañinos.
son depredadas por las aves. Esta
práctica destruye también los restos Parasitoides
de la cosecha y las malezas, donde se Siguiendo el esquema MlP (manejo
hospedan temporalmente muchas integrado de plagas), se recomienda
plagas, y los incorpora al suelo, liberar parasitoides como Trichogramma
mejorando sus propiedades. (Lo exiguum y Telenomus remus, que
mismo puede decirse respecto al controlan los huevos de los insectos
sistema de secano.)
• Establecer el cultivo por
trasplante. Esta práctica permite
que el cultivo interactúe con las
arvenses y con los insectos; de este
modo influye en la abundancia y en la
diversidad de la entomofauna
asociada al sistema de
rizipiscicultura. Al establecerse la
cobertura vegetal natural y la
introducida, habrá plantas
hospederas para numerosos enemigos
naturales. La cobertura natural
comprende también algas verde-
azules, azola y otros helechos. Figura 6. Coleóptero predador.

133
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

mantienen las poblaciones de larvas y


ninfas de los insectos plaga por debajo
del umbral de daño económico.

Hongos entomopatógenos
Algunas especies de insectos plaga son
muy susceptibles al ataque especifico de
hongos microscópicos que les causan
enfermedades (de ahí su nombre).

Estos hongos tienen un potencial


epizoótico considerable, ya que pueden
dispersarse rápidamente a través de
una población y hacerla colapsar en
pocas semanas. En el sistema de
rizipiscicultura se liberan comúnmente
los siguientes hongos:

• Beauveria bassiana: este hongo


controla eficazmente varias chinches,
Figura 7. Araña predadora. el gorgojito de agua y algunas
especies del género de insectos
Spodoptera (Figuras 9, 10 y 11).
plaga Spodoptera frugiperda, Diatraea sp. • Metarhizium anisopliae: por su acción
y Rupela albinella (Figura 8). El medio amplia y por su capacidad para
en que se desarrolla la rizipiscicultura desencadenar epizootias, este
ofrece un control natural representado patógeno es un agente de control
por cuatro especies parasitoides: fitosanitario muy eficaz y muy
Erphosoma sp., Apanteles marginiventris, apreciado. Se emplea con mucho
Lespera archipivora y Architas éxito en Cuba para el control del
marmoratus. Estos parasitoides picudito acuático del arroz o gorgojito

A B

Figura 8. Control biológico de huevos de (A) Spodoptera frugiperda y (B) Rupela albinella.
(Tomada de Meneses [2010]; Meneses et al. [2010]).

134
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

de agua (Figuras 12,A y 12,B) y en


Colombia para controlar algunas
chinches.
• Verticillium lecanii: este hongo es
efectivo en el control de plagas de
homópteros como Lissorhoptrus
orysophilus, y puede crear epizootias
si la humedad y la temperatura le son
favorables.

Manejo integrado de
Figura 9. Chinche afectada por Beauveria enfermedades
bassiana.
FUENTE: www.hiddenforest. El manejo integrado de las enfermedades
co.nz/fungi/family/ del arroz requiere cierta información
clavicipitaceae/images/
clavi10a.jpg sobre el tema, la aplicación de prácticas
agronómicas apropiadas, y un control
biológico acertado:

Esporas del hongo Con prácticas agronómicas

• Adquirir los conocimientos generales


sobre patógenos agrícolas, por
ejemplo, la sintomatología, los daños
que causan, los factores que
favorecen su proliferación.
• Sembrar variedades que tengan
caracteres de tolerancia o resistencia
a las enfermedades del arroz.
Figura 10. Gorgojito de agua afectado por
• Usar semilla certificada (práctica muy
Beauveria bassiana. importante) porque la mayoría de los
FUENTES: Meneses [2010]; hongos que atacan el cultivo del arroz
Meneses et al. [2010]. sobreviven en forma de micelio o de

Figura 11. Beauveria bassiana ejerciendo control sobre Spodoptera sp.

135
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

A B

Figura 12. (A) Chinches parasitadas por Metarhizium anisopliae; (B) Gorgojito de agua
parasitado por Metarhizium anisopliae. (Tomada de Meneses [2010].)

esporas sobre los granos cosechados necesario drenarlos, se eviten los


y éstos, si se usan como semilla, charcos permanentes que pueden
transmiten las enfermedades. convertirse en foco de enfermedades.
• Hacer un análisis de suelos para • Evitar las poblaciones densas de
programar un plan nutricional plantas en los lotes porque
equilibrado y ajustado a las proporcionan un microclima favorable
necesidades de cada cultivo; así para el desarrollo de las
evitará hacer aplicaciones excesivas enfermedades.
de fertilizantes, especialmente de los • Hacer rotación de cultivos con
nitrogenados, cuyo exceso (en tejidos especies no gramíneas, por ejemplo,
suculentos) favorece el desarrollo de con leguminosas.
los organismos patógenos.
• Preparar bien el suelo para lograr dos Mediante el control biológico
propósitos: integrado

– destruir esclerocios (formaciones • Hacer un manejo adecuado de las


duras de resistencia) de los plagas que causan daños mecánicos a
hongos patógenos, contribuyendo las plantas (chinches, ácaros, sogata)
así a disminuir la incidencia y la porque el tejido dañado permite la
severidad de las enfermedades entrada de una enfermedad.
fungosas; • El hongo Trichoderma harzianum es la
– ayudar a la planta de arroz a herramienta de control biológico del
desarrollar un buen sistema de añublo de la vaina del arroz
raíces que le confiera mayor (piricularia de la vaina). El hongo
capacidad de absorción de puede descomponer los residuos de la
nutrientes y le garantice un cosecha y parasitar a Rhizoctonia
crecimiento vigoroso. solani. Algunas especies de
Trichoderma son también
• Hacer nivelar los lotes, tanto como antagonistas de otros
sea posible, para que cuando sea

136
Rizipiscicultura: Alternativa para la seguridad alimentaria

microorganismos (en especial, los Delgado, M. 1995. Los microorganismos


hongos del suelo) que causan del suelo en la nutrición vegetal.
enfermedades en cultivos de Plegable divulgativo. Investigación
importancia económica. Se aplican al Orius Biotecnología, Villavicencio,
suelo de los semilleros en forma Colombia. 6 p.
preventiva. Su aplicación a un
cultivo retarda, al menos, la aparición Evans, H.C. 1991. Biological control of
de las enfermedades fungosas. tropical grassy weeds. In: Baker,
• Conocer y preferir los fungicidas F.W.; Terry, P.J. (eds.). Tropical
registrados y recomendados para el grassy weeds. CAB International,
control de enfermedades, en especial Wallingford, R.U. p. 52-72.
los que incluyan en su composición
elementos menores. FAO (Organización de las Naciones
• Evitar los daños físicos que pueden Unidas para la Agricultura y la
causar a las plantas los productos Alimentación). 1957. Informe sobre
agroquímicos (herbicidas, cereales 1950-1956. Roma. p. 5-23.
insecticidas), porque las áreas
dañadas permiten la entrada de Halwart, M.; Gupta, M. 2006. Cultivo de
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and plant population dynamics. Tropical (CIAT), Cali, Colombia.
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34:531-564.

Degiovanni, V.M. 2005. Respuesta del


arroz (Oryza sativa L.) variedad
Oryzica 1 a la fertilización
nitrogenada y a diferentes
densidades de siembra en dos
localidades arroceras del caribe
colombiano. Revista Temas Agrarios
(Colombia) 2:17-26.

137
138
blanca
El mejoramiento del arroz

PARTE B

Mejoramiento y
Nueva Tecnología Genética

139
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

BLANCA

140
El mejoramiento del arroz

Capítulo 9

El mejoramiento del arroz1

Edgar A. Torres
César P. Martínez

Contenido
Página
Resumen 142
Abstract 142
Introducción 143
Mejoramiento genético 144
Componentes y objetivos 144
Competencia 145
Sistemas o métodos de mejoramiento 146
Método masal (’bulk’) 146
Método del retrocruzamiento 148
Método del retrocruzamiento limitado 148
Método genealógico o del pedigrí 149
Otras técnicas de mejoramiento 151
Mutaciones 151
Selección recurrente 152
Obtención de híbridos 153
Selección ‘asistida’ por marcadores 155
Cultivo de anteras 159
Mejoramiento genético de características agronómicas y morfológicas 160
Enanismo y tolerancia al volcamiento 160
Vigor vegetativo 161
Habilidad de macollamiento 162
Caracteres relacionados con la hoja 162
Caracteres relacionados con la panícula 164
Calidad del grano 168
Apariencia del endosperma 168
Longitud, forma y calidad de molinería del grano 169
Efecto del retraso de cosecha 171
Contenido de amilosa 171
Contenido de proteína 172

1. Este capítulo es una versión actualizada del capítulo “El mejoramiento de arroz”, escrito por
P.R. Jennings, W.R. Coffman y H.E. Kauffman del libro “Arroz: Investigación y producción”,
publicado por el CIAT en 1985.

141
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Página
Mayor resistencia a las plagas 173
Importancia en los trópicos 173
Resistencia estable 173
Tolerancia de condiciones edáficas desfavorables 175
De la salinidad y la alcalinidad 175
De la toxicidad del hierro 176
De la deficiencia de zinc 176
Referencias bibliográficas 176

Resumen
Se describen e ilustran con ejemplos las principales ventajas y desventajas de los métodos
más usados por los fitomejoradores en su esfuerzo por desarrollar variedades que respondan
a las necesidades de los cultivadores, los molineros, los consumidores y los productores
de semilla del sector arrocero regional y mundial. Las variedades modernas de arroz han
sido desarrolladas empleando métodos de selección fenotípica, que no poco consideran su
constitución molecular. Puesto que muchos factores limitantes de la producción de arroz
están controlados por un buen número de genes, cada día es más difícil emplear la selección
convencional para desarrollar mejores variedades. Por fortuna, los avances logrados en
la biología molecular, en la genómica y en la informática hacen posible la combinación
de los métodos tradicionales de mejoramiento con las herramientas moleculares (los
genes marcadores), para elevar la eficiencia y la efectividad de los procesos de selección
de plantas y de desarrollo de mejores variedades de arroz. El capítulo es apenas una
introducción al extenso tema del mejoramiento vegetal moderno. Los principales temas
tratados incluyen: mejoramiento genético; sistemas o métodos de mejoramiento (método
masal, retrocruzamiento, retrocruzamiento limitado, método genealógico o del pedigrí);
otras técnicas de mejoramiento (mutaciones, selección recurrente, hibridación, selección
asistida por marcadores y cultivo de anteras); mejoramiento genético de características
agronómicas y morfológicas; calidad del grano; mayor resistencia a las plagas; y tolerancia
de condiciones edáficas desfavorables.

Abstract
Rice improvement
The main advantages and disadvantages of the methods most used by plant breeders in their
attempt to develop varieties that respond to the needs of rice farmers, millers, consumers,
and seed producers of the regional and global rice sector are described and illustrated
with examples. Modern rice varieties have been developed using methods of phenotypical
selection that little consider molecular structure. Because many of the factors limiting rice
production are controlled by a large number of genes, it is increasingly difficult to use
conventional selection methods to develop improved varieties. Fortunately, the advances
made in molecular biology, genomics, and informatics allow traditional breeding methods to
be combined with molecular tools (marker genes) to improve the efficiency and effectiveness
of plant selection and development of improved rice varieties. The chapter is merely an
introduction to the extensive topic of modern plant improvement. The main topics addressed
include: genetic improvement; breeding systems or methods (bulk selection, backcrossing,
limited backcrossing, pedigree method); other improvement techniques (mutation, recurrent

142
El mejoramiento del arroz

selection, hybridization, marker-assisted selection, anther culture); genetic improvement


of agronomic and morphological characteristics; grain quality; greater pest resistance; and
tolerance to unfavorable soil conditions.

Introducción una estación experimental. Uno de los


mejores medios de comunicación con el
El objetivo primordial de un fitomejorador agricultor es el ensayo en las fincas,
y su justificación como actor social es donde se prueban los mejores materiales
desarrollar variedades más productivas obtenidos por el fitomejorador. Este
de especies cultivadas, que puedan ser ensayo tiene además las siguientes
adoptadas por la agricultura comercial. ventajas:
El éxito de un fitomejorador depende
directamente de su habilidad para • Da información adicional al equipo
realizar las siguientes acciones: investigador sobre la interacción
identificar las prioridades de su genotipo/ambiente en las condiciones
investigación con los factores que limitan de la finca.
la producción de un cultivo, definir sus • Sugiere sitios para una serie de días
objetivos, orientar correctamente sus de campo en que los agricultores
actividades, y alcanzar las metas vecinos pueden evaluar variedades y
propuestas. prácticas de cultivo nuevas que
consideren adecuadas para ellos.
Los diversos problemas que limitan la • Permite a los investigadores validar
producción de arroz en los trópicos los resultados obtenidos en las
obligan a los fitomejoradores a adoptar parcelas experimentales, someter sus
un enfoque interdisciplinario para materiales a las condiciones reales de
encontrar soluciones. El científico ideal cultivo y difundir sus resultados con
sería, ante todo, especialista en mayor rapidez.
producción de arroz y, en segundo lugar,
por ejemplo, agrónomo, fitomejorador, El mejoramiento del arroz implica años
patólogo, entomólogo. Este equipo de de trabajo constante y difícil, donde los
investigación debe incluir también al fracasos son muchos y los éxitos
agricultor; aunque muchas veces se escasos. De 500 o más cruces, uno solo
omite su participación, su experiencia es dará quizás origen a una nueva variedad
una fuente de información práctica que le que llegue a manos de los agricultores;
permite a los científicos orientar sus por cada nueva variedad, decenas de
objetivos a problemas que no se miles de líneas fueron evaluadas y
encuentran, normalmente, en las descartadas. No hay una forma fácil de
parcelas experimentales. mejorar la producción de arroz; esta
labor exige paciencia, dedicación,
El fitomejorador debe entender el continuidad y una entrega total, física y
ecosistema al que se dirigen las mental, al trabajo de campo. Los
variedades mejoradas, los sistemas de mejoradores del arroz que triunfan viven
producción empleados en él, y las en compañía de sus plantas; los que
dificultades que tenga allí la siembra delegan el trabajo pesado no obtienen
comercial. Debe también comunicarse resultados. Los acecha a todos, no
con los agricultores, porque es difícil para obstante, la paradoja de que, en cuanto
él/ella entender plenamente un resultado adquieren experiencia y son reconocidos
obtenido en las parcelas pequeñas de por sus contribuciones, aumentan las

143
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

oportunidades y las tentaciones de seguramente uno o varios de los


dedicar su tiempo a actividades alejadas siguientes factores:
del campo. Todas sus privaciones serán
finalmente recompensadas por la • Tallos débiles y volcamiento de la
satisfacción de que la nueva variedad planta.
que obtuvieron será aceptada por los • Macollamiento deficiente.
agricultores y los consumidores. • Panículas pequeñas.
• ‘Autosombreado’ de las hojas (las
Es muy importante pensar en la superiores dan sombra a las
formación de nuevos fitomejoradores. inferiores) debido a una morfología
Debería existir, por tanto, un trabajo foliar imperfecta.
rotativo entre fitomejoradores con • Sensibilidad a problemas del suelo.
experiencia y nuevos investigadores, para • Sensibilidad a las temperaturas
que siempre haya personal idóneo y bajas.
experimentado al frente de los programas • Sensibilidad a la luminosidad
de mejoramiento. restringida.
• Susceptibilidad al ataque de
Mejoramiento genético enfermedades o insectos.

Componentes y objetivos La limitación del rendimiento puede


deberse también a una combinación de
El fitomejoramiento dará buenos éstos y otros factores. Una vez conocidos
resultados si se tienen en cuenta cuatro los problemas básicos, pueden
factores principales, que representan establecerse los objetivos específicos del
además sus fines o propósitos: mejoramiento genético.

• Identificar con precisión el objetivo Una variedad nueva es aceptada por los
(‘target’), es decir, el área geográfica productores, los molineros y los
(en que se cultivará el arroz), el consumidores, si tiene las características
sistema de producción de arroz, y el específicas —tales como resistencia a
mercado (del arroz producido). factores ambientales adversos, buena
• Definir claramente los objetivos productividad y tipo de grano— que son
específicos del trabajo. preferidas en el mercado (local o
• Disponer de suficiente variabilidad regional). Es más fácil cambiar las
genética y de un banco de características del grano que determinan
germoplasma bien mantenido y con la calidad que alterar las preferencias
accesiones bien caracterizadas. humanas.
• Disponer de una metodología
adecuada, tanto en el campo como en El conocimiento del control genético de
el laboratorio, para poder identificar un carácter es fundamental para el
bien los genotipos superiores. progreso de un programa de
mejoramiento. Sin embargo, los
Un fin u objetivo amplio e impreciso fitomejoradores del arroz no tienen
—por ejemplo: “Hacer mejoramiento para tiempo, generalmente, para hacer
lograr alto rendimiento”— producirá estudios genéticos adicionales. Cuando
solamente frustraciones y fracasos. La trabajan con un carácter de herencia
pregunta pertinente, en este caso, sería: desconocida, no pueden esperar los
“¿Qué factores limitan el rendimiento del análisis genéticos para iniciar los
cultivo?” La respuesta incluiría cruzamientos y la selección. Se puede

144
El mejoramiento del arroz

inferir que esta información genética no Objetos de competencia


es indispensable para el éxito del El arroz compite principalmente por
mejoramiento, como lo comprueban la luz; esta competencia empieza temprano,
extraordinaria labor de mejoramiento del en la etapa de macollamiento, y su
arroz realizada por los agricultores en intensidad aumenta en proporción al
épocas pasadas, y las variedades crecimiento de la planta y a la densidad
mejoradas recientemente por los de siembra del cultivo. Aumenta además
científicos dedicados a este cultivo. por el espaciamiento corto, por la
duración y la intensidad de la época
A pesar de ello, la información genética lluviosa, por la acción de las malezas, y
sobre las formas de herencia y el cálculo por otros factores que reducen la
de la heredabilidad hacen más efectivos penetración de la luz en el dosel.
tanto los procedimientos de selección
como la formulación de los objetivos del La competencia por nitrógeno puede
mejoramiento. Si el fitomejorador desea presentarse en las etapas de crecimiento
obtener esta información, un requisito posteriores al macollamiento, pero puede
fundamental es la utilización de superarse agregando un fertilizante al
poblaciones relevantes para el programa suelo. Ahora bien, el N añadido agrava
de mejoramiento. Las conclusiones la competencia por luz, puesto que
derivadas de poblaciones adecuadas para estimula el crecimiento de las plantas y,
un estudio genético, pero no adaptadas a por consiguiente, la altura de la planta.
las condiciones de cultivo o no utilizadas
en el programa de mejoramiento, serán Efectos en poblaciones
de poca utilidad. El efecto de la competencia en las
poblaciones segregantes depende de la
Competencia divergencia genética de los progenitores
y del tipo de cruzamiento realizado. Por
Las plantas de arroz de las generaciones ejemplo:
segregantes tempranas compiten
intensamente entre sí. Esta competencia • En un cruzamiento simple, cuya
es un factor crítico en la elección de un variabilidad es muy grande, es difícil
sistema de mejoramiento genético. La identificar y seleccionar las plantas
habilidad competitiva del arroz está deseables en la F2, incluso cuando no
relacionada negativamente con su valor están sujetas a competencia. Esta
agronómico, cuando en el área sembrada dificultad aumenta en los cruces de
hay un control razonable del agua. La ‘línea alta x línea enana’. Cuando la
altura de las plantas, principalmente, competencia se extiende hasta que el
hace que sean más competitivas las de grano madure, el proceso de selección
menor valor productivo; por su parte, las llega a ser casi imposible, pues la
competidoras débiles rinden más cuando mayoría de las plantas que serían
se cultivan como líneas puras en muy deseables reciben tanta sombra,
condiciones normales. Las tasas que se vuelven parcialmente estériles
diferenciales de crecimiento y el tamaño o desarrollan anormalidades; esta
de las plantas vecinas hacen que las situación hace parecer inservibles a
plantas pequeñas emitan pocas las sobrevivientes, que son
macollas, produzcan tallos débiles y (erróneamente) descartadas.
delgados, tengan menor producción de • En el retrocruzamiento simple o en el
biomasa, presenten un envejecimiento cruzamiento de tres líneas, dos tipos
prematuro en sus hojas, y muestren una de cruzamiento en que hay menos
notoria esterilidad. variabilidad, es posible hacer una

145
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

selección previa respecto a la altura y aunque esta práctica no es tan


al tipo de planta en la F1, con el fin de satisfactoria como en el primer caso.
eliminar las plantas de arroz altas y
frondosas. Las plantas enanas que se Es importante no confundir la habilidad
seleccionen aquí individualmente competitiva con la selección por
producen en el campo familias F2 que adaptabilidad, ni hacer que la una sea
son enanas homocigotas o que equivalente de la otra; esto puede ocurrir
segregan respecto a la altura de la en poblaciones mejoradas que se
planta. La competencia no afecta cultiven en ambientes donde las
mucho estas familias F2 enanas, que temperaturas bajas presenten problemas y
son homogéneas, pero afecta a las las condiciones edáficas sean
familias que segreguen como altas y desfavorables.
enanas (en la proporción 3:1) y a las
poblaciones F2 de los cruces simples. Sistemas o métodos de
mejoramiento
Los efectos de la competencia se pueden
reducir de dos maneras: Los textos de fitomejoramiento describen
detalladamente los procedimientos
• En las plantas F2, con las siguientes básicos, las ventajas y las desventajas de
prácticas: dejando espaciamientos los tres sistemas de mejoramiento más
amplios, no aplicando N, y eliminando utilizados: el masal, el de pedigrí y el de
las plantas altas y frondosas antes de retrocruzamiento. Se discutirán entonces
hacer la selección. Ahora bien, las en este capítulo las características de
dos primeras no son satisfactorias estos sistemas que se relacionen
porque reducen el tamaño de las específicamente con los programas de
plantas genéticamente altas. mejoramiento de arroz. Otros métodos de
• En los cruzamientos simples y en los mejoramiento, como la selección
retrocruzamientos que involucren recurrente y el avance generacional
progenitores altos y enanos, la rápido, se aplican en ciertos casos al
siguiente práctica es muy útil: arroz y, por ello, también se describen en
este capítulo.
– Inspeccionar las plantas cuando
comienza la floración y cortar a Método masal (‘bulk’)
ras del suelo, bajo el nivel del
agua, los fenotipos altos. El método de selección masal no ha
– Hacer una segunda ronda permitido lograr avances importantes en
después de que hayan florecido la productividad del arroz tropical porque
todas las plantas, y eliminar las los científicos agrícolas, en general, no
plantas altas que hayan quedado han sido plenamente concientes de dos
del primer corte. principios básicos del mejoramiento del
– Hacer avanzar (o ‘avanzar’) luego a arroz:
la generación F2 en el campo,
únicamente las plantas enanas, • La influencia de la morfología de la
para obtener así poblaciones muy planta en la capacidad de ésta para
uniformes en cuanto a su altura. dar rendimiento y, en consecuencia, la
necesidad de reemplazar los fenotipos
Cuando se desee obtener plantas de altos y frondosos por otros más
altura intermedia, la práctica de eliminar productivos cuyo tipo de planta sea
plantas de mayor altura requiere de una diferente y mejor.
supervisión estricta del fitomejorador,

146
El mejoramiento del arroz

• El efecto perjudicial de la competencia • El objetivo inicial fue exponer las


en las poblaciones segregantes, cuya generaciones segregantes a
consecuencia directa es la pérdida de condiciones naturales que favorecieran
segregantes valiosos. la infección de enfermedades como
piricularia y hoja blanca, en los
Los fitomejoradores que han reconocido Llanos Orientales de Colombia (CIAT,
las interacciones entre el tipo de planta, 1979).
la habilidad de la planta para dar • Posteriormente, surgió la idea de
rendimiento, y la competencia de las producir poblaciones masales
plantas han terminado, en su mayoría, heterogéneas empleando el método de
evitando completamente, o selección masal modificado, para
modificando, el sistema masal acumular factores de resistencia a
convencional. Actualmente se acepta piricularia, y producir poblaciones
que el mejoramiento masal (en ‘bulk’) sin genéticamente diversas pero con tipo
restricciones es inútil si el objetivo es de planta semienano (Martínez, 1985).
aumentar el rendimiento de • Luego se utilizó el método en América
cruzamientos que segregan ampliamente Central, donde se combinó con la
respecto al tipo de planta. selección en sitios contrastantes, para
buscar resistencia a enfermedades
Ahora bien, un método masal secundarias y adaptación a las
modificado tiene buenas posibilidades condiciones locales.
para el mejoramiento del arroz. En tal
sistema se seleccionarían una o dos El resultado de este intenso trabajo fue
panículas de cada una de las mejores la obtención de muchas variedades
plantas de cada población a partir de la comerciales; por ejemplo, Oryzica 1,
generación F2. Se sigue aplicando la Oryzica 2, Oryzica 3, Oryzica Caribe 8,
selección masal hasta la F4 o la F5, Araure 4, Fonaiap 1, Palmar, ICTA
generación en que las plantas superiores Motagua, Panamá 1048 y Panamá 3621.
se seleccionan y se purifican; Se demostró así que el método masal
posteriormente, la evaluación continúa modificado puede ser útil para manejar
por el sistema de pedigrí. La selección poblaciones segregantes de arroz no sólo
masal modificada es, probablemente, en los ecosistemas aptos para el arroz de
más satisfactoria que la selección secano sino también en los cultivos con
genealógica o de pedigrí, cuando el riego.
cultivo se encuentra en un área en que
se obtiene una productividad El método masal modificado tiene una
moderadamente baja. Por ejemplo, en desventaja; no permite hacer
los programas de mejoramiento de arroz evaluaciones tempranas de la resistencia
de secano enfocados a combinar la a sogata, de la calidad del grano y de
tolerancia de la sequía, de las otras características, evaluaciones que
enfermedades y de las condiciones serían la respuesta a problemas muy
adversas del suelo. limitantes del cultivo. Esta desventaja
puede superarse manejando la F2 por el
El sistema masal modificado fue sistema de pedigrí, en el que se evalúan
empleado con éxito, desde el final de la plantas individuales por familia o por
década de los 70 y durante los años 80, cruce, y procediendo luego a hacer
por el programa de mejoramiento de avanzar las plantas seleccionadas, que se
arroz del CIAT; se dieron los pasos someten a selección masal modificada
siguientes: hasta la quinta generación.

147
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Método del retrocruzamiento En los tres casos se definieron


claramente varios aspectos
Este método permite transferir un fundamentales: el objetivo del trabajo; la
carácter de herencia simple a una herencia del carácter (la resistencia, en
variedad mejorada, la cual se usa este caso, está controlada por un gen
repetidas veces como progenitor simple); y la metodología de selección,
recurrente. Los fitomejoradores del arroz que discrimina con precisión los
han empleado el retrocruzamiento, genotipos resistentes.
aunque en menor grado que otros
métodos. La principal desventaja del Método del retrocruzamiento
método es que ninguna variedad está tan limitado
cerca del ideal que sólo necesite
perfeccionar un solo carácter para ser En general, los fitomejoradores desean
mejorada. tener alta variabilidad genética en sus
poblaciones; sin embargo, en algunos
El retrocruzamiento convencional es muy casos, esta condición no es lo adecuado.
útil para responder a ciertos problemas Cuando se hace un cruzamiento simple
específicos. Uno de ellos es la resistencia entre progenitores muy divergentes —por
del arroz a los herbicidas de control total; ejemplo, entre uno enano y otro alto y
éste es un carácter de alto valor frondoso— se producen segregaciones
comercial porque permite controlar, en muy amplias; por ello, y dado el tamaño
un cultivo de arroz, las malezas de la reducido de las poblaciones que se
misma especie o grupo taxonómico. Los emplean en estos trabajos, es difícil
siguientes resultados se han obtenido identificar segregantes útiles en la
con este método: generación F2. En consecuencia, se
recurre al procedimiento de hacer uno o
• En la Universidad de Louisiana se dos retrocruzamientos al progenitor cuyo
desarrolló una variedad de arroz tipo de planta es bueno, o sea, al
resistente a los herbicidas del grupo progenitor adaptado. Es decir, se
de las imidazolinonas utilizando prefiere el método del retrocruzamiento
mutación química (Croughan, 2003). limitado porque en él se logra una
• Investigadores de la Federación de reducción positiva de la variabilidad
Arroceros de Colombia (Fedearroz) genética presente en la población.
emplearon el método del
retrocruzamiento convencional para Reducir la variabilidad genética en una
transferir esa resistencia a la variedad población tiene ventajas. La apariencia
Oryzica Yacú 9; así desarrollaron la de la F2 de un cruzamiento simple es una
variedad CF 205, que fue aprobada ilustración bastante acertada del valor
para uso comercial en Colombia en el del retrocruzamiento. En ocasiones, la
2005. F2 de un cruce simple produce pocos
• Investigadores del Instituto segregantes deseables, mientras que la
Riograndense del Arroz (IRGA), en F2 de un retrocruzamiento es excelente.
Brasil, desarrollaron, empleando el Esto indica que si se hacen uno o dos
retrocruzamiento convencional y el retrocruzamientos hacia el progenitor
mutante mencionado anteriormente, adaptado o de buen tipo de planta, se
y partiendo del cultivar IRGA 417, la obtienen una segregación adecuada y
variedad IRGA 422CL, que es una recombinación suficientemente
resistente a los herbicidas antes amplia, que darán muchos segregantes
mencionados. en los que las características de la planta
y de los granos serán superiores a las

148
El mejoramiento del arroz

respectivas características de los AA, como Oryza rufipogon, son fuente de


progenitores recurrentes. caracteres útiles en el mejoramiento del
arroz. En la década de los 90, el
El éxito de un retrocruzamiento está programa de mejoramiento de arroz del
directamente relacionado con el tamaño CIAT cruzó las especies silvestres
de la población BCxF1 investigada y con O. rufipogon, O. barthii y O. glaberrima con
la intensidad de selección aplicada a la las variedades comerciales BG90-2,
población. El procedimiento para Oryzica 3 y Caiapo, con el fin de ampliar
obtener un número adecuado de plantas la base genética del arroz cultivado en
(seleccionando, en este caso, respecto a América Latina (Martínez et al., 2006). Se
la altura de la planta) es el siguiente: hicieron de dos a tres retrocruzamientos
hacia las variedades comerciales antes de
• Se producen, generalmente, de 100 a iniciar el proceso de formación de familias
150 (a veces más) semillas en el y la selección. Se han obtenido los
retrocruzamiento. siguientes resultados de esos cruces:
• Se siembra la BC1F1, y se descartan
las plantas que sean altamente • Respecto al rendimiento: varias líneas
estériles, de maduración tardía, de BC2F6 del cruzamiento BG90-2/
poco macollamiento y cuyas O. rufipogon rindieron más que el
panículas sean pequeñas o tengan progenitor (el ‘parental’) recurrente, en
granos de forma o tamaño deficiente. ambientes específicos.
• En algunos programas de • Respecto a las enfermedades
mejoramiento, se hacen avanzar a la fungosas: varias líneas avanzadas
F2 las plantas altas que exhiban BC2F5 del cruzamiento Oryzica 3/
características aceptables, junto con O. rufipogon demostraron tolerancia de
las mejores plantas enanas. la enfermedad rizoctoniasis
• De cada familia F2 se cultivan de (Rhizoctonia sp.), y algunas de ellas se
200 a 400 plantas; las familias F2 que están cruzando con progenitores élite
se derivan de las plantas altas de la para producir nuevas variedades
F1 retrocruzadas, segregan en plantas comerciales.
altas y enanas en una proporción de • Respecto a la adaptación a
3:1. ecosistemas: por lo menos una línea
• Las plantas altas se desechan, para derivada del cruzamiento Caiapo/
reducir la competencia y asegurar la O. glaberrima está cerca de ser
supervivencia de las enanas liberada como nueva variedad para las
deseables. condiciones de secano de Nicaragua;
para condiciones similares, en Bolivia,
Para evitar la evaluación de las plantas se está considerando la liberación de
altas en la F2, un procedimiento sencillo un genotipo derivado del cruzamiento
es obtener un número mayor de semillas Oryzica 3/O. rufipogon.
en la F1, o sea, de 150 a 200, y hacer
avanzar a la F2 únicamente las plantas Método genealógico o del pedigrí
enanas, fértiles y de buen grano.
El método del pedigrí (= ‘pata de grulla’,
El método del retrocruzamiento limitado francés antiguo, por la forma del registro
ha sido empleado con éxito en la genealógico en el papel) ha sido el más
introgresión, en el arroz cultivado, de usado y el que ha tenido más éxito en el
caracteres útiles del arroz silvestre. Las mejoramiento del arroz, aunque todavía
especies silvestres del género Oryza, tiene algunos inconvenientes, entre ellos
especialmente las que portan el genoma los siguientes:

149
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Consume mucho tiempo, porque • Es posible descartar genotipos


deben evaluarse periódicamente las indeseables y concentrarse en el
líneas durante la época de cultivo y material útil porque la información
hay que mantener bien los registros obtenida proporciona una base sólida
en que se basa la selección que se para hacerlo. Por ejemplo:
hace al llegar la madurez del cultivo;
ahora bien, dado que cada planta – Los datos de la evaluación de las
seleccionada se maneja de manera progenies de plantas individuales
independiente, el material para se reciben mientras las nuevas
evaluar crece en forma piramidal y la líneas de pedigrí crecen en el
carga de trabajo se incrementa de campo; las líneas que, por
manera considerable. ejemplo, resulten de mala calidad
• Es muy laborioso, porque cada o sean susceptibles a plagas, se
selección se debe preparar no eliminan inmediatamente de los
solamente para su siembra en el libros de campo para no perder
campo, sino también para su tiempo con ellas.
evaluación en el laboratorio y en – El fitomejorador puede conocer el
viveros especiales respecto a la comportamiento de un carácter
calidad del grano, a la resistencia a mejorado volviendo, mediante los
enfermedades e insectos dañinos y a registros del pedigrí de
otros caracteres. generaciones previas, a los surcos
• Exige un conocimiento muy estrecho en que se hizo la selección. Esta
(familiaridad) del material investigado información temprana le permite
y de los efectos del genotipo y del predecir, hasta cierto punto, ese
medio ambiente en la expresión del comportamiento en un vivero de
carácter en cuestión; es mucho mayor campo.
esta exigencia que en los demás
métodos. En ocasiones, alguna de estas pruebas
• Un requisito esencial para que los falla y da resultados inciertos. Para
resultados sean buenos es (como en reducir este riesgo, es esencial que el
todo método de mejoramiento) la criterio de selección empleado en el
acertada elección de los progenitores. método del pedigrí sea estricto. Hay que
aplicar, por tanto, las siguientes reglas:
Sin embargo, las muchas ventajas del
método del pedigrí explican el uso • Rechazar las líneas que no sean
extenso que ha tenido. Pueden satisfactorias respecto a uno o más
destacarse las siguientes: caracteres fundamentales. El objetivo
es aumentar la eficiencia del método.
• Las generaciones tempranas del No se deben mantener líneas de
material que se selecciona en el inferior calidad pensando que darán
campo pueden evaluarse en pruebas plantas deseables en la próxima
especiales respecto a caracteres como generación, algo que rara vez ocurre
la resistencia a factores adversos y en la práctica. En el arroz, la mayoría
ciertas características del grano de los caracteres importantes se fija
(apariencia y contenido de amilosa). en las generaciones tempranas. Es
• Los programas de computador preferible concentrar la actividad y el
(‘software’) disponibles facilitan esfuerzo en los materiales más
enormemente el trabajo de manipular valiosos.
la información, mantener los registros • Retrasar la selección respecto a
y manejar los libros de campo. caracteres cuantitativos hasta las

150
El mejoramiento del arroz

generaciones avanzadas. La selección lo siguiente: el mejoramiento genético


por el método genealógico es, a veces, por mutación es, en general, más
inefectiva respecto a esos caracteres perjudicial que benéfico durante los
porque dependen más que otros de la primeros años del programa de
dominancia genética y de la mejoramiento de una región, tanto en la
interacción genotipo/ambiente. En zona intertropical como en las zonas
las generaciones avanzadas, en templadas. Las mutaciones inducidas
cambio, hay poca variación dentro de deberían hacerse exclusivamente en
las líneas y es posible evaluar programas bien establecidos, muy
repeticiones en varios ambientes. productivos y que hayan agotado la
• Hacer selección estricta en mayoría de las fuentes naturales de
generaciones tempranas respecto a caracteres. Por ejemplo, la inducción de
caracteres controlados por genes tallos sólidos, de resistencia a los
mayores. Al mismo tiempo, el herbicidas, de endospermo amarillo o de
fitomejorador debe mantener cierta glumas frágiles (como las del trigo) sería
variabilidad que le permita lograr una contribución extraordinariamente
avances en la selección que haga, en valiosa al mejoramiento del arroz
generaciones avanzadas, respecto a
algún carácter cuantitativo. Los siguientes caracteres fueron logrados
por mutaciones y han tenido un gran
Otras técnicas de valor comercial:
mejoramiento
• En 1979 se obtuvo en Estados Unidos
Mutaciones la variedad semienana Calrose 76
aplicando rayos gamma a la variedad
Existe actualmente la tendencia, Calrose. La variedad mutante, cuyo
especialmente entre investigadores que enanismo es controlado por un gen
desconocen la variabilidad natural, de recesivo similar a sd1 (dgwg), ha dado
proponer la inducción de mutaciones en rendimientos de 9 t/ha y ha sido
el arroz como fuente de variabilidad de usada en varios programas de
una característica. Una revisión de mejoramiento para producir nuevas
literatura sobre el mejoramiento genético variedades semienanas de mayor
del arroz por mutación muestra que la potencial de rendimiento (Chao,
mayor parte de ese trabajo se ha hecho 1993).
para inducir caracteres comunes que • El caso más relevante de resistencia a
abundan en la naturaleza, como el tallo herbicidas por mutación es la
corto, la precocidad, el tamaño del grano, variedad de arroz resistente al grupo
la resistencia al desgrane o un número de las imidazolinonas. Fue obtenida
alto de macollas. No se justifica la (de manera independiente) en la
inducción de mutaciones —empleada Universidad de Louisiana (Croughan,
como fuente adicional de caracteres en 2003) y en el Instituto Nacional de
sustitución de las prácticas Tecnología Agropecuaria (INTA), de
convencionales de mejoramiento— Argentina (Livore, 2006).
cuando la mayoría de las fuentes • Se han obtenido también resultados
naturales no haya sido aún explotada. interesantes, aunque están aún en un
nivel experimental, en la búsqueda de
Si se hace una evaluación realista de las arroz resistente al herbicida glifosato
prioridades de mejoramiento basadas en mediante mutaciones (Zhou et al.,
las necesidades de la industria arrocera y 2006).
de los consumidores de arroz, se hallaría

151
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Selección recurrente • Las fuertes presiones de selección y el


tamaño efectivo reducido de las
La selección recurrente se ha empleado poblaciones manejadas conducen,
también en el mejoramiento del arroz. frecuentemente, en el arroz a la deriva
En forma general implica los siguientes genética, y ésta trae consigo la pérdida
pasos: de alelos valiosos.

• Formación de una población base, Casos


que puede originarse en cruzamientos El programa de mejoramiento de arroz del
biparentales o involucrar varios CIAT ha utilizado el método de la
progenitores. selección recurrente con varios
• Desarrollo de algún tipo de progenie objetivos:
derivada de esa población, como
medios hermanos, familias S1 o • En 1982 se fijó el objetivo de
simplemente plantas individuales. aumentar la recombinación entre
• Evaluación de estas progenies para factores genéticos provenientes de
los caracteres objetivo, en uno o diversas fuentes de resistencia a
varios ambientes. piricularia y, para lograrlo, se propuso
• Selección de las progenies superiores emplear la fuente de androesterilidad
de la población utilizando el promedio IR36 en un programa de selección
de un carácter o un procedimiento recurrente; en éste se utilizó un
más sofisticado, como un índice de esquema de selección masal fenotípica
selección que incluya varios que comprendía los pasos siguientes
caracteres. (CIAT, 1982):
• Recombinación de las progenies
seleccionadas para dar origen a la – el cruzamiento de 19 materiales
población mejorada. con la fuente de androesterilidad;
• Repetición de este proceso durante – la siembra de la generación S0 en
varios ciclos. la estación experimental La
Libertad (del ICA, en los Llanos
Este método, que se aplica al Orientales de Colombia), donde
mejoramiento de especies de polinización había una alta presión de
cruzada, procura aumentar la frecuencia enfermedades;
de los alelos favorables en una – la selección de plantas S0 fértiles; y
población. Tiene mucha utilidad para el – posteriormente, la recombinación,
mejoramiento de caracteres mediante la cosecha de las plantas
cuantitativos, porque en las especies S1 estériles.
autógamas (especialmente en el arroz)
existen ciertas desventajas en relación • Más tarde (década del 90) se fijó el
con las especies alógamas: objetivo de ampliar la base genética del
arroz cultivado. Para lograrlo, se
• Hay poca recombinación después de desarrollaron varias poblaciones, tanto
un cruzamiento porque el sistema para el sistema con riego como para el
reproductivo funciona por de secano —entre ellas, PCT-6 y PCT-8
autopolinización. (Martínez et al., 1997). Estas
• Siendo además una especie diploide, poblaciones sirvieron de base para el
en la que se utilizan principalmente desarrollo de nuevas poblaciones, y
cruzamientos biparentales, el número algunos cultivares se han obtenido de
de alelos diferentes en la población estas últimas.
segregante es pequeño.

152
El mejoramiento del arroz

Manejo de poblaciones • Evaluar adecuadamente las progenies


El manejo de las poblaciones de arroz dejando intervalos cortos entre los
obtenidas por selección recurrente ciclos de selección.
requiere de metodologías y conceptos un
tanto diferentes de los que se emplean Por otro lado, se piensa que los métodos
en el mejoramiento convencional de ese de mejoramiento convencionales, como el
cultivo; entre otras, las siguientes: genealógico (o del pedigrí), son poco
eficientes para mejorar en el arroz los
• En la recombinación de las caracteres cuantitativos controlados por
progenies seleccionadas es posible muchos genes, con efecto pequeño y
utilizar cruzamientos manuales, altamente influenciados por el ambiente.
pero es más práctico servirse de un No obstante, el mejoramiento
sistema natural que garantice la convencional, en el que se reciclan
esterilidad masculina al hacer el constantemente las líneas élite, es un
cruzamiento. proceso cíclico similar a la selección
• Para crear una buena población, recurrente y ha producido excelentes
deben identificarse progenitores que cultivares de arroz.
estén adaptados tanto respecto al
sitio (adaptación espacial) como a la Obtención de híbridos
época del cultivo (adaptación
temporal). Los fitomejoradores buscan activamente
• Sería deseable, además, tener formas alternas de mejoramiento para
previamente información acerca del responder a la necesidad de incrementar
valor de los genes que transmite a la constantemente el potencial de
progenie cada progenitor para rendimiento del arroz. Una de estas
asegurarse de que la futura alternativas es el uso del vigor híbrido, a
población tenga un promedio y una través de la heterosis que se presenta
varianza genética altos para los cuando se cruzan dos líneas homocigotas
caracteres de interés; estos valores genéticamente distintas.
son fundamentales para lograr un
progreso genético en este método. Los híbridos de arroz han mostrado
• Es necesario utilizar un tamaño regularmente ventajas en rendimiento
poblacional efectivo adecuado, para sobre las mejores variedades
reducir la pérdida de alelos valiosos convencionales, que se calculan entre un
que ocurriría por la deriva genética 15% y un 20% (Virmani, 2005). Este
debida al muestreo. mayor rendimiento ha sido atribuido a
varias causas. Entre éstas, un
El proceso de evaluación, selección y incremento en la producción de materia
recombinación puede manejarse de seca, porque en el híbrido aumenta el
diferentes maneras, es decir, pueden área foliar y es mayor la tasa de
utilizarse varios esquemas que crecimiento del cultivo; y un índice de
combinen, en forma diferente, unidades cosecha mayor, que resulta de un mayor
de selección y de recombinación. Lo número de granos por panícula y de un
fundamental, sin embargo, es emplear aumento en el peso de los granos
un esquema de selección que permita (Virmani, 2005).
lograr lo siguiente:
El arroz híbrido posee también mayor
• Aprovechar un porcentaje alto de la estabilidad y resistencia a dos tipos de
varianza genética aditiva. estrés: el biótico y el abiótico.

153
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Estrategias como restauradores en nuevas


Para producir híbridos que sean combinaciones híbridas.
utilizados como cultivares comerciales, • Permiten identificar combinaciones de
los fitomejoradores de arroz deben líneas que producen híbridos con alta
cambiar sus metodologías y estrategias. heterosis.
Se sugieren los cambios siguientes: • Permiten identificar patrones
heteróticos, o grupos de líneas que
• A diferencia del mejoramiento producen alta heterosis cuando se
convencional, el objetivo fundamental cruzan con otros grupos de líneas.
del proceso ya no es el • Son indispensables para identificar
comportamiento de la línea per se, líneas de buena capacidad de
sino lograr el máximo nivel de combinación que se deben avanzar.
heterosis cuando ésta se cruza con • Son la clave para mantener la pureza
otra (u otras) líneas. de las líneas androestériles.
• Asimismo, y debido al sistema
reproductivo del arroz, es Todo este trabajo requiere bastante mano
fundamental la existencia de de obra, suficientes recursos y mucha
esterilidad masculina que permita dedicación de los fitomejoradores.
producir, de manera práctica, la
semilla híbrida. Actualmente existen Dificultades
tres sistemas, siendo el más utilizado El mejoramiento y producción de híbridos
el de las tres líneas (A, B y R), de arroz comerciales presenta algunas
llamado también sistema genético− dificultades, por ejemplo:
citoplasmático.
• En tercer lugar, en el desarrollo de • Los híbridos de arroz tienen heterosis
líneas debería darse más importancia, positiva para la altura de planta, y por
en la expresión de la heterosis del esta razón son más susceptibles al
arroz, a la dispersión de los alelos vuelco que las variedades
favorables entre los progenitores que convencionales.
a la dominancia genética, cuya • El grano producido por un híbrido es
relevancia puede ser menor en una semilla F2, que segrega y esto limita el
especie autógama como el arroz. desarrollo de híbridos que tengan
• Finalmente, es necesario hacer un suficiente heterosis para el
gran número de cruzamientos de rendimiento; y calidad del grano tal que
prueba (‘test crosses’), pues éstos lo haga aceptable en el mercado. Sin
permiten identificar la calidad de los embargo, estas características pueden
genes que la línea pura trasmite a sus mejorarse haciendo cruzamientos y
progenies y la forma en que estos selección como lo muestran varios
genes interactúan con los genes de híbridos comerciales liberados
otros progenitores. recientemente en los Estados Unidos.
• Para desarrollar híbridos comerciales
Los cruzamientos de prueba no se usan competitivos, el programa debe invertir
mucho en el mejoramiento convencional recursos considerables en la fase de
del arroz, pero son decisivos en la evaluación de rendimiento final
obtención de híbridos, por varias (testing, en inglés), que incluya un
razones: gran número de ambientes y permita
predecir adecuadamente el
• Permiten identificar genotipos que comportamiento de materiales en
pueden transformarse en nuevas campos de producción.
líneas mantenedoras o utilizarse

154
El mejoramiento del arroz

• La mayor dificultad se encuentra en comerciales colombianas, pero los


producir semilla híbrida a un costo cruces tenían dos defectos:
razonable, pues el sistema carecían de resistencia a las
reproductivo del arroz no está principales plagas y enfermedades
adaptado a la polinización cruzada, y que limitan el rendimiento en el
las cantidades de semilla obtenidas país, y su grano no era de buena
en campos comerciales son pequeñas. calidad;
– se identificaron algunos genotipos
Programas institucionales que podían convertirse en
Varias instituciones de América Latina mantenedores, y éstos se
han establecido programas de encontraron, principalmente,
mejoramiento de arroz para desarrollar entre las variedades denominadas
híbridos comerciales. ‘criollas’ que pertenecen al grupo
Japónica tropical;
• En Brasil, el programa de híbridos de – igualmente, se identificaron líneas
la Empresa Brasilera de Investigación con la capacidad de restaurar la
Agropecuaria (Embrapa) se inició en fertilidad; éstas se hallaron
1984 y llevó a cabo dos iniciativas principalmente entre las
interesantes: variedades comerciales del grupo
Índica, como CICA 8, Oryzica
– emplear el carácter del estigma Caribe 8 y Oryzica 1.
largo, obtenido de la especie
Oryza longistaminata, para Este programa logró también
incrementar el porcentaje de combinaciones híbridas
polinización cruzada; experimentales cuyo rendimiento
– utilizar el método de selección superó el de las variedades
recurrente recíproca para producir convencionales (Muñoz, 1994;
líneas mantenedoras y Holguín et al., 1998).
restauradoras (Neves y Rangel,
1994). A pesar de estos buenos resultados,
ambos programas fueron abandonados.
Este programa obtuvo híbridos
experimentales cuyo rendimiento fue Recientemente, el IRGA, en Brasil, y
superior al de las variedades otras instituciones, como el CIRAD, en
comerciales, varias líneas Francia, han recuperado el interés por la
mantenedoras y algunas líneas investigación de híbridos de arroz, y han
restauradoras (Neves y Rangel, 1994); obtenido resultados muy interesantes
sin embargo, no se obtuvieron (Rosso et al., 2006).
híbridos comerciales.
Selección ‘asistida’ por
• En Colombia, la Federación de marcadores
Arroceros de Colombia (Fedearroz)
inició un programa de híbridos de La biotecnología y, especialmente, los
arroz en 1983 y obtuvo los siguientes marcadores moleculares, son una
resultados de sus investigaciones: herramienta que complementa el
mejoramiento convencional del arroz y
– varias líneas mantenedoras del puede aportarle grandes beneficios al
IRRI proporcionaban niveles cultivo. El marcador molecular se define
adecuados de heterosis cuando como un fragmento de ADN que se
eran cruzadas con variedades encuentra en una posición especifica del

155
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

genoma y puede ser utilizado para • Existe un mapa genético con un


señalar la posición de un gen en número adecuado de marcadores
particular. La selección ‘asistida’ (o polimórficos.
auxiliada) por marcadores se vale de • Hay un ligamiento estrecho entre los
éstos como ‘marcadores de genes’ (o marcadores y los genes de interés.
‘marcadores genéticos’), es decir, como • Ocurre una recombinación adecuada
instrumentos para señalar o confirmar la entre los marcadores y el resto del
presencia de genes específicos o de genoma.
combinaciones de genes que confieren • Hay capacidad en el programa de
un fenotipo deseado (por ejemplo, la mejoramiento para evaluar un número
resistencia a alguna enfermedad o la grande de plantas, analizar de manera
resistencia a un insecto dañino). Es conjunta los datos moleculares y
entonces un método de selección fenotípicos, y tomar decisiones; de
indirecta, en el que la asociación entre el manera que la evaluación sea efectiva
marcador y el gen de interés es respecto a su costo y al tiempo que
fundamental para sustituir el tamizado requiere.
fenotípico o para ayudar a realizarlo.
Estrategias
Ventajas y condiciones La selección asistida por marcadores
Entre sus ventajas y beneficios están los implica inicialmente un esfuerzo
siguientes (Xu et al., 2005): considerable en la identificación de
marcadores asociados al carácter de
• Reduce el tiempo que se requiere para interés antes de que éstos sean utilizados
obtener un genotipo deseado. de manera rutinaria en un programa de
• Permite incorporar, de manera mejoramiento. Ese esfuerzo comprende
efectiva y eficiente, caracteres de actividades como las siguientes:
interés en genotipos adaptados.
• Permite mejorar, específicamente, • Desarrollar poblaciones genéticas para
caracteres difíciles de evaluar y de estudiar la herencia de los caracteres
baja heredabilidad. de interés (un trabajo necesario en la
• Es un método más simple comparado mayoría de los casos); estas
con el tamizado fenotípico. poblaciones, diseñadas previamente
• Permite realizar la selección en estado con ese fin, son poblaciones F2,
de plántula, especialmente en el haploides dobles (DH, en inglés), líneas
arroz, antes del trasplante. recombinantes endogámicas (las RIL,
• Es más confiable, pues los en inglés), entre otras. En ellas se ha
marcadores no están expuestos a los elevado al máximo el polimorfismo
efectos ambientales y es posible entre los progenitores y el desequilibrio
discriminar entre genotipos de ligamiento.
homocigotos u heterocigotos. • Evaluar las progenies desarrolladas
para los caracteres de interés,
La selección asistida da buenos preferiblemente en varios ambientes,
resultados, si se tienen en cuenta, con el fin de establecer la influencia
principalmente, los factores siguientes: que tienen los genes y el ambiente en
la expresión del carácter (o los
• Los caracteres bajo selección poseen caracteres) que interesa(n).
valor comercial y la selección • Establecer la huella genética de estas
fenotípica ha demostrado ser poco progenies con un número adecuado de
efectiva. marcadores distribuidos de forma
adecuada en el genoma.

156
El mejoramiento del arroz

• Realizar un análisis de ligamiento programas de mejoramiento


para establecer la segregación de los (Parisseauxy Bernardo, 2004), las
marcadores y calcular luego la colecciones de germoplasma y el
localización de éstos en el mapa material de los viveros (Malosetti,
genético. 2006), en vez de las poblaciones F2,
• Identificar asociaciones significativas haploides dobles o RIL (ver antes) para
entre el promedio del carácter y el el mapeo de genes. Este mapeo tiene
genotipo del marcador, utilizando las siguientes ventajas:
metodologías como el análisis de
regresión, el mapeo de intervalo – hay mayor resolución, es decir,
simple, el mapeo de intervalo más eventos de recombinación han
compuesto, y otras. ocurrido en la historia de la
• Hacer (en ciertos casos) un estudio población;
más detallado que se denomina – se estudia un mayor número de
‘mapeo fino’ para identificar alelos segregantes en la población,
marcadores estrechamente ligados en vez de dos alelos en las
con el carácter, y minimizar así el poblaciones biparentales;
error causado por la recombinación – se emplea menos tiempo en la
entre los marcadores y el(los) gen(es) investigación (Zhu et al., 2008).
de interés.
• Insertar, finalmente, el procedimiento Pueden aparecer, sin embargo, falsos
de selección asistida en el programa positivos debido a la estructura de la
de mejoramiento; para lograrlo, se población; además, para un fitomejorador,
necesita establecer una rutina de el empleo de esta estrategia con
evaluación con los marcadores germoplasma no adaptado puede ser de
moleculares que sea confiable y de poco valor (Bernardo, 2008).
bajo costo, y que produzca
información en el menor tiempo Esta estrategia sería muy útil en un
posible. programa convencional de mejoramiento
en que se desarrollen cientos de líneas al
Recientemente, se han propuesto nuevas año, que luego serán evaluadas
estrategias para encontrar asociaciones extensivamente en múltiples ambientes
entre marcadores y caracteres de interés (Arbelbide et al., 2006).
que podrían aplicarse en los programas
de mejoramiento convencionales: De cualquier forma, el fitomejorador debe
centrar su interés en el desarrollo de
• Una de ellas es el ‘mapeo por cultivares que hayan sido mejorados a
asociación’, que hace uso de la través de la introgresión o la selección de
asociación no aleatoria entre alelos esos bloques de genes favorables, y no
situados en diferentes loci (o debería enfocarse tanto en el simple
desequilibrio en el ligamiento, LD); es descubrimiento de nuevos QTL y en el
el resultado de todos los eventos de reporte que haga de éstos (Bernardo,
recombinación que han ocurrido 2008).
desde el origen de un alelo por
mutación, en una población, con el Empalme con mejoramiento
fin de encontrar asociaciones entre La combinación entre los métodos de
marcadores y caracteres de interés mejoramiento convencional y la selección
(Zhu et al., 2008). En este caso se asistida por marcadores se puede realizar
emplean las poblaciones utilizando varios esquemas; pueden
desarrolladas rutinariamente por los mencionarse los siguientes:

157
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Retrocruzamiento asistido por hasta acumular en un mismo


marcadores (MAB). El objetivo de este genotipo todos los genes de interés.
método o esquema es transferir un
carácter específico a un progenitor • Selección con marcadores en
recurrente. En cada generación generaciones tempranas: en este
BCxF1, la selección se realiza en dos caso, la selección asistida se utiliza
fases: inicialmente para el(los) como herramienta para mejorar la
marcador(es) asociado(s) al gen de eficiencia de la selección practicada
interés proveniente del donador; y mediante un método convencional,
posteriormente para otros marcadores como el pedigrí. La selección con los
asociados al genoma del progenitor marcadores se hace en una generación
recurrente. Las plantas que porten el temprana, como la F2 o la F3, donde se
gen de interés y tengan la mayor identifican, y se hacen avanzar a la
cantidad proporcional del genoma del siguiente generación, las plantas que
progenitor recurrente se cruzan porten los alelos deseables; el objetivo
nuevamente con el progenitor aquí es fijar los caracteres de interés.
recurrente; luego se continúa el
proceso. Las ventajas principales del Entretanto, las plantas que exhiban
método son las siguientes: combinaciones de genes no deseadas
son eliminadas; de este modo, los
– se hace una selección efectiva del recursos del programa se concentran
locus que interesa al investigador; en unos pocos genotipos valiosos.
– se minimiza el arrastre de genes
no deseados; Caracteres de genes múltiples
– se acelera la recuperación del Las metodologías mencionadas
genoma del donante; y anteriormente se emplean actualmente en
– se reduce el tiempo requerido para varios programas de mejoramiento para
obtener el producto deseado. manipular los genes mayores o los QTL
que explican una parte proporcionalmente
• Acumulación sucesiva de genes grande de la varianza de la población.
(‘piramidación’). Este método se
emplea para combinar, en un mismo Los caracteres complejos controlados por
genotipo, varios genes, los cuales muchos genes o muchos QTL, que son de
confieren, generalmente, resistencia a efecto pequeño y están altamente
diversas enfermedades o razas de un influenciados por el ambiente, son más
patógeno. El método consta de los difíciles de manipular. Por esta razón,
siguientes pasos: pocos programas emplean en este trabajo
la selección asistida. Sin embargo, se han
– se cruzan donantes de genes de propuesto varios métodos en que
interés con un mismo genotipo interviene dicha selección, por ejemplo:
receptor o se cruzan entre ellos;
– se obtienen luego líneas fijas • Incremento de alelos favorables en
(utilizando cultivo de anteras o poblaciones F2. La selección asistida
SSD), y en éstas se identifican es utilizada, en este caso, para
(usando marcadores moleculares) aumentar la frecuencia de líneas
las que poseen los genes de recombinantes que posean, en las
interés; generaciones avanzadas de
– más adelante, estas líneas son endogamia, la mayor cantidad de
entrecruzadas, autofecundadas y alelos favorables (Bernardo, 2008). La
seleccionadas en forma sucesiva, población base es la generación F2

158
El mejoramiento del arroz

derivada, ya sea de cruzamientos Proyectos institucionales


simples, retrocruzamientos limitados Varios programas de mejoramiento están
o cruzamientos de tres o cuatro empleando la selección asistida por
líneas. En esta generación se marcadores de manera rutinaria,
eliminan todos los individuos que especialmente para mejorar
sean homocigotos para los características de calidad del grano y de
marcadores asociados con la resistencia a enfermedades; se
disminución del carácter; entretanto, mencionan los siguientes:
las plantas restantes son sometidas a
autofecundación hasta obtener la • El programa de mejoramiento de
homocigosis. De esta forma, en la arroz de la Universidad de Arkansas
población de líneas recombinantes utiliza el método de pedigrí junto con
aumenta la frecuencia esperada de selección asistida para mejorar el
individuos homocigotos para todos contenido de amilosa del grano y
los alelos que incrementen el carácter la resistencia del arroz a la
deseado, los cuales tendrán enfermedad piricularia. Para el
promedios de valor superior contenido de amilosa emplean el
(Bernardo, 2008). marcador RM 190 descrito por
• Selección recurrente asistida por Bermang et al. (2001); para la
marcadores (MARS). El método piricularia emplean los marcadores
contempla ciclos múltiples de RM 208 (gen Pi-b), AP5659-1 (gen
selección asistida por marcadores Pi-z), y Pi-indica junto con el SNP
seguida de una o varias YL183 (gen Pi-ta). Las poblaciones
recombinaciones, con el fin de base son las familias F3, en las cuales
aumentar la frecuencia de los alelos se evalúan siete plantas por familia
favorables en la población y de en forma masal y se eliminan las
desarrollar, simultáneamente, líneas familias homozigotas respecto al bajo
fijas de comportamiento superior contenido de amilosa o a la
(Bernardo, 2008). El método consta susceptibilidad a la enfermedad. La
de los siguientes pasos: extracción del ADN se hace en las
semillas y para la lectura del
– identificar con marcadores polimorfismo se utiliza un
moleculares las plantas F2 o las secuenciador automático (Boyett
progenies derivadas Fn:2, que et al., 2007).
posean los alelos estudiados, para • El programa de arroz del CIAT está
incrementar el carácter deseado desarrollando un método de selección
en todos o casi todos los loci o los asistida por marcadores respecto al
QTL que sean objeto de selección; añublo o piricularia; el objetivo es
– a partir de estas plantas o transferir a materiales élite los genes
progenies, se desarrollan líneas Pi1(t), Pi2(t) y Pi33(t), que confieren
recombinantes endogámicas; resistencia a las razas de Piricularia
– estas líneas se entrecruzan más grisea predominantes en América
adelante para obtener la Latina (CIAT, 2006).
población mejorada, en la que se
hace de nuevo la selección Cultivo de anteras
asistida;
– el proceso se repite hasta realizar Los fitomejoradores de arroz han
dos a tres ciclos más (Bernardo, desarrollado nuevos métodos de
2008). mejoramiento con el objetivo de
aumentar la eficiencia de la selección. El

159
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

cultivo de anteras es uno de tales lograr dos resultados con este método:
métodos y con él se busca producir mayor ganancia genética —porque se
rápidamente líneas fijas provenientes de aprovecha en su totalidad la varianza
un cruzamiento. El procedimiento es el aditiva— y mayor heredabilidad—porque
siguiente: los efectos de la dominancia no existen.
Otras dos ventajas tiene el uso del cultivo
• Las anteras de plantas F1 se colocan de anteras (Lentini et al., 1997):
en un medio apropiado, donde las
células de polen haploides producen • El tiempo necesario para obtener una
tejido no diferenciado (callo). línea fija se reduce de 3 a 1½ años.
• Se agregan al medio las hormonas • La metodología es sencilla y se puede
apropiadas, y el callo sostenido en él adoptar fácilmente por un programa
regenera plantas. de mediana capacidad.

Aunque algunas de esas plantas pueden Hay, sin embargo, limitaciones en el uso
ser haploides, en otras tantas ocurre una del cultivo de anteras porque no todos los
duplicación espontánea de los genotipos responden a él de igual manera.
cromosomas y se obtienen plantas En general, las variedades del
diploides normales. La estructura grupo Japónica, tanto templado como
genética de la población de haploides tropical, responden mejor que los
dobles es similar a la que se obtiene genotipos del grupo Índica (Lentini et al.,
mediante la descendencia de una semilla 1997). Por tal razón, el cultivo de
única, pero la aventaja en que su anteras de variedades de tipo Japónica da
producción tarda menos tiempo (Mackill muy buenos resultados (Mackill et al.,
et al., 1996). 1996).

El programa de mejoramiento del CIAT Mejoramiento genético de


ha hecho bastante uso del cultivo de características agronómicas
anteras y ha obtenido buenos resultados y morfológicas
(algunos relevantes, como el primero que
se menciona a continuación): Enanismo y tolerancia al
volcamiento
• Produjo germoplasma tolerante a
temperatura bajas y con buena El acame o volcamiento temprano de los
calidad de grano, que provenía de tallos largos y delgados de un cultivo de
cruzamientos entre algunos genotipos arroz es un fenómeno que altera la
chilenos y la variedad americana distribución de las hojas en las plantas,
Lemont (CIAT, 1987). aumenta así la sombra que unas hojas
• Produjo germoplasma para los hacen a otras, interrumpe el trasporte de
ecosistemas de secano, con el fin de nutrientes y de fotosintatos, causa
acelerar la ampliación y la esterilidad en la planta, y reduce
diversificación de la base genética del finalmente el rendimiento. Los tallos
arroz en América Latina, y de facilitar cortos, gruesos y fuertes son el carácter de
la elaboración de mapas de la planta que más resiste el
marcadores moleculares de genes de volcamiento (o vuelco); además, estos
importancia económica (Lentini et al., tallos determinan las siguientes
1997). características:

Si se hace selección en líneas haploides • Una relación proporcional grano/paja


dobles, que sean homocigotas, se pueden favorable.

160
El mejoramiento del arroz

• Una buena respuesta al N. planta y, por ende, a la sombra


• Una reducción en pérdidas (‘sombreado’) que se hacen mutuamente
respiratorias en los tallos. las hojas después de que empiezan a
• Una alta capacidad de rendimiento. formarse las panículas. El vigor vegetativo
se da en asociación con otros caracteres,
Desafortunadamente, facilita también el por ejemplo:
ataque de patógenos como Rhizoctonia
sp. • Emergencia y desarrollo rápido de las
plántulas.
La resistencia de la planta de arroz al • Desarrollo precoz y un número
volcamiento está entonces relacionada considerable de macollas.
directamente con la poca altura de la • Hojas moderadamente largas e
planta, aunque depende también de otros inicialmente flácidas.
caracteres como el diámetro del tallo, el • Aumento temprano y rápido en la
espesor de las paredes y el grado en que altura de las plántulas.
las vainas de las hojas se adhieren a sus
entrenudos. Ahora bien, el fitomejorador Los niveles de vigor vegetativo y las
no puede evaluar fácilmente en el campo variedades de arroz que los demuestran
esas características anatómicas ni la son los siguientes:
adherencia de la vaina al tallo, pero
puede, por ejemplo, aplicar niveles altos • Nivel bajo: se da en los materiales
de N y observar la altura y el grosor que moderadamente cortos, de escaso
adquieren los tallos en respuesta al macollamiento; entre ellos, las
fertilizante. Existen materiales de arroz variedades de los Estados Unidos y de
semienanos que son susceptibles al Surinam, y la mayoría de las variedades
vuelco y hay también genotipos de altura de secano y del grupo Japónica.
intermedia y de tallos fuertes y flexibles • Nivel alto inicial: ocurre en algunas
que lo toleran. variedades altas, de pocas macollas y
adaptadas a la siembra directa; en las
Las condiciones ambientales en que se variedades tropicales no mejoradas
haga la selección (respecto al cuyo follaje suele ser excesivo en la
volcamiento) influyen también en la floración y son demasiado altas y
tolerancia de este fenómeno que exhiban propensas al acame.
los materiales estudiados. Las líneas • Nivel excelente: se observa en varios
desarrolladas en condiciones de secano o tipos enanos del grupo Índica,
las trasplantadas en el sistema con riego incluyendo las variedades CICA 4, INTI
muestran mayor susceptibilidad al y CICA 8, en las que se combina con
vuelco que aquellas cuyo avance flacidez inicial de las hojas, hábito
generacional se realiza en condiciones de erecto de la planta adulta, y
siembra directa con semilla seca o en el una tasa de crecimiento lenta después
sistema de pregerminado. de que la planta alcanza el área foliar
crítica.
Vigor vegetativo
El momento en que se evalúan los
El vigor vegetativo inicial es una materiales respecto a este carácter, varía
característica de la planta que le permite del modo siguiente:
llenar rápidamente los espacios entre
plantas y entre surcos en el terreno en • La evaluación debería realizarse de 40 a
que crece. El carácter es deseable si no 50 días después de la germinación,
conduce a un crecimiento excesivo de la cuando se observen diferencias claras

161
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

en el vigor inicial de las plantas, en macollamiento es relativamente sencillo y


los viveros en que se aplica el método ha presentado los siguientes resultados:
del pedigrí.
• Más de 50 días después de la • Si se reduce el tamaño de la planta
germinación de la semilla, en áreas (menor altura), su capacidad de
poco cálidas o que sean deficientes macollamiento no disminuye,
en N. generalmente y, en algunos casos,
• La evaluación debería iniciarse en la puede aumentar.
F3, se anota el vigor de cada línea y se • Si en un cruzamiento hay un
siguen evaluando hasta los ensayos progenitor de buen macollamiento, los
de rendimiento, aunque es difícil segregantes obtenidos macollan bien
evaluar el vigor de las plantas casi siempre.
individuales.
El macollamiento abundante, como
Habilidad de macollamiento objetivo de mejoramiento, requiere
especial cuidado cuando se hace siembra
Si la habilidad de la planta para producir directa. Existe evidencia empírica
muchas macollas se combina con la contundente de que ocurre una selección
disposición de los tallos en un arreglo natural contra el buen macollamiento en
semicompacto, las macollas reciben las poblaciones avanzadas en este
mucha más radiación solar y, por sistema de siembra y, eventualmente, se
consiguiente, el sombreado mutuo de las producen genotipos de bajo
hojas por unidad de superficie no es tan macollamiento. Esta pérdida puede
grave. El macollamiento abundante se contrarrestarse del modo siguiente:
prefiere al intermedio o al escaso en las
variedades mejoradas porque, siendo • Sembrar con densidad baja la F2 para
éstas semienanas en su mayoría, no facilitar la identificación de las
tienen un índice de área foliar óptimo y el plantas que macollan
número alto de macollas no conduce, por abundantemente.
tanto, a un crecimiento excesivo de la • Hacer luego una selección estricta
planta y al sombreado mutuo de sus respecto a una gran habilidad de
hojas. macollamiento.
• Cuando sea posible, utilizar
Si la densidad de siembra es alta, las periódicamente el sistema de
variedades que macollan profusamente trasplante en la F2 y las parcelas de
formarán más tallos por planta, y darán observación.
una producción mayor de grano que las
variedades de escaso macollamiento. Un En todo caso, hay que tener en cuenta
buen número de macollas compensará que un macollamiento excesivo puede
las plantas que se pierdan cuando la conducir a un crecimiento exuberante y,
densidad de siembra sea baja; esta en consecuencia, al sombreado mutuo de
plasticidad de respuesta no la tienen las las hojas, lo que finalmente limitará el
variedades cuya habilidad de rendimiento.
macollamiento es limitada. Ahora bien,
un macollamiento excesivo puede Caracteres relacionados con la
implicar la producción de tallos no hoja
productivos y sería, entonces, indeseable.
Hoja erecta
El mejoramiento de plantas de buen tipo El carácter genético más importante de
y con una gran habilidad de la hoja es su posición erguida después

162
El mejoramiento del arroz

de la iniciación de la panícula, el cual El color verde oscuro de las hojas está


está asociado con una alta capacidad asociado, según algunos investigadores,
de rendimiento. Las hojas erectas con una buena capacidad de
permiten que penetre mucha luz solar rendimiento, aunque la asociación no es
en el follaje y que se distribuya en él muy clara. Por ejemplo:
adecuadamente, lo que trae consigo un
incremento de la fotosíntesis (Yoshida, • Fedearroz 50 tiene un potencial de
1981). Hay razones teóricas y pruebas rendimiento excelente y mantiene las
experimentales evidentes de que la hojas de color verde oscuro durante
fotosíntesis de un cultivo de arroz todo el ciclo del cultivo.
alcanza un nivel óptimo, cuando las • Epagri 108, en cambio, es igualmente
plantas combinan hojas superiores muy productiva y, sin embargo, sus
cortas y erectas con hojas inferiores hojas son de color verde pálido.
gradualmente flácidas y más largas
(Yoshida, 1981). Entretanto, existen cuatro tipos de
senescencia retardada y sólo dos de ellos
Longitud, anchura y grosor de la hoja son funcionales. Esto indica que existen
La longitud de las hojas es variable en fenotipos ‘stay green’ que pueden ser
un cultivo de arroz. Por otra parte, el cosméticos y este carácter no se
ángulo que forma la hoja con el tallo relaciona con el rendimiento.
está asociado directamente con su
longitud; por ejemplo, las hojas cortas Algunos fitomejoradores opinan que la
tienen una distribución más uniforme, senescencia lenta de las dos o tres hojas
de tal suerte que la sombra que se superiores de la planta es deseable
harían mutuamente es menor, lo que les porque, teóricamente, mantiene activa la
permite utilizar la luz con más eficiencia. fotosíntesis y permite así que el grano
En consecuencia, las hojas angostas alcance su madurez completa. Además,
contribuyen a aumentar el rendimiento en esas plantas la sanidad de las hojas
de grano de la planta. es mucho mayor que en las plantas
corrientes. En el CIAT se han estado
El grosor de la hoja ha sido relacionado seleccionando líneas de arroz que
con la capacidad de rendimiento alta, presenten esas dos características de las
porque está asociado con una tasa hojas: senescencia lenta y sanidad hasta
fotosintética mayor que la de una hoja el momento de la cosecha.
delgada, por unidad de área foliar. Sin
embargo, algunas variedades muy Hay que tener en cuenta que la
productivas tienen hojas relativamente senescencia lenta es el resultado de un
delgadas. Estas observaciones sugieren equilibrio entre la conservación del
que esta característica no tiene una aparato fotosintético y la degradación de
relación directa importante con el proteínas requerida para el llenado del
potencial de rendimiento. grano. Cuando no hay N disponible, la
planta necesita degradar las proteínas de
Rigidez, color y senescencia de la hoja las hojas; por consiguiente, para que
La rigidez de las hojas es deseable haya senescencia lenta, es muy
únicamente en áreas en que hay vientos importante que la planta continúe
intensos que las desgarran y las parten. absorbiendo N hasta la etapa final del
Este carácter parece estar asociado llenado del grano; el sistema radical
directamente con el grosor de la hoja y desempeña aquí, por tanto, un papel
con la lignificación de los tejidos foliares. clave.

163
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

Hojas glabras Algunos investigadores chinos sugieren


Las hojas y las espiguillas de la mayoría la posibilidad de desarrollar un
de las variedades de arroz son superhíbrido de arroz de altísimo
pubescentes, y sólo las de unas pocas potencial de rendimiento, en el que las
variedades son glabras, es decir, tienen tres últimas hojas, incluyendo la hoja
pocos tricomas bicelulares o no tienen bandera, sean largas (más de 50 cm.),
ninguno. Ahora bien, ninguna variedad angostas y en forma de V, tengan un
de arroz tiene hojas pubescentes y peso específico elevado y sean de color
glumas lisas, o viceversa. verde oscuro (Yuan, 2001). Lo
interesante de esta sugerencia es que las
Las variedades glabras no irritan la piel variedades Fedearroz 50, Fedearroz 60 y
de los cultivadores durante la cosecha, el otras desarrolladas recientemente en
desgrane, el secamiento y la molinería; Colombia y otros países de América
por consiguiente, la condición de planta Latina ya poseen esas características.
glabra es bastante deseable. Por otro
lado, las hojas, espiguillas u otras partes Caracteres relacionados con la
de las plantas que no tengan pelos (lisas) panícula
no están, aparentemente, asociadas con
el potencial de rendimiento o con la Tamaño de la panícula
reacción de la planta al ataque de Debería esperarse un rendimiento alto de
insectos o enfermedades. Hay variedades las líneas que combinan un buen
enanas glabras o lisas, de buen macollamiento con panículas largas. Sin
comportamiento, que son preferibles al embargo, hay una asociación negativa
material proveniente de los Estados entre el tamaño de la panícula y el
Unidos; algunas están disponibles en el número de panículas por unidad de área,
IRRI. y esta asociación dificulta el desarrollo
de genotipos que tengan muchas
Hoja bandera macollas y panículas excepcionalmente
La hoja bandera es importante en largas. Además, los caracteres de la
relación con la capacidad de rendimiento panícula no determinan, estrictamente
de la planta, porque suministra los hablando, el rendimiento de la planta.
productos de la fotosíntesis directamente No obstante, algunas observaciones de
a la panícula. Ayuda también a campo recientes sugieren que es posible
estabilizar el rendimiento reduciendo el desarrollar genotipos de arroz de buen
daño ocasionado por los pájaros, ya macollamiento y de panículas largas que
que una hoja bandera erecta y posean una capacidad de rendimiento
moderadamente larga protege bastante más alta que otras variedades conocidas.
bien el grano maduro. La hoja bandera
de las variedades altas rara vez cubre En realidad, los dos caracteres
totalmente la panícula. importantes relacionados con la panícula
son el número de granos llenos por
La longitud y la rigidez de la hoja panícula y el peso de los mismos, pues
bandera son variables. Muchas existen genotipos con panículas largas,
variedades enanas tienen hoja bandera pero con pocos granos.
corta y erecta; en otras, esta hoja es
larga y flácida y las hojas inferiores son Para producir genotipos cuya capacidad
cortas y rectas. Así pues, parece que el de rendimiento sea alta y esté basada en
tamaño de la hoja bandera es un número considerable de granos por
independiente del tamaño de las hojas panícula, es necesario que las plantas
más bajas. posean la habilidad para llenar esos

164
El mejoramiento del arroz

granos. Por ejemplo, el nuevo tipo de • En los trópicos es de 30 días, en


planta del IRRI no respondió a las promedio, porque varía de 25 a
expectativas de rendimiento que había 35 días según la variedad de arroz.
suscitado porque produce poca biomasa • En las variedades del grupo
y sus granos no se llenan bien (Peng, Japónica, este período (llenado del
2004). Asimismo, es fundamental que grano) es ligeramente más largo, en
esos genotipos sean de tallos gruesos y general, que en las del grupo Índica.
fuertes para que soporten el peso de
panículas más grandes. Peso del grano
El peso del grano de arroz varía,
Exerción de la panícula aproximadamente, entre 10 y 50 mg por
Las panículas deben emerger grano. Este carácter se expresa más
completamente de la vaina de la hoja comúnmente como el peso de
bandera, condición denominada a veces 1000 granos al 14% de humedad. El
‘exerción’ de la panícula (del inglés peso de la cáscara del grano representa,
‘exertion’ = proyección). Se acepta que el normalmente, de 20% a 21% del peso
carácter de panícula completamente total del grano.
emergida es dominante sobre el de
panícula parcialmente encerrada, No es posible, al parecer, mejorar el
aunque la temperatura del aire y, rendimiento del arroz molinado
posiblemente, la sombra que reciba la reduciendo el peso de la cáscara; podría
planta modifican notablemente la incrementarse, en cambio, si se hace
expresión del carácter. aumentar el peso del grano, ya que las
variedades de grano grande acumulan
En muchas líneas y variedades, las más eficientemente el almidón durante
panículas sobresalen completamente si el período en que el grano madura. Las
el tiempo atmosférico es cálido después variedades de mayor potencial para este
de su iniciación, pero si es un poco frío, tipo de mejoramiento son las de grano
la emergencia de las panículas es largo (6.61 a 7.50 mm).
incompleta.
Fertilidad de las espiguillas
Duración del tiempo de llenado del La fertilidad de las espiguillas es un
grano requisito obvio del rendimiento alto. El
Se ha observado, muchas veces, que el porcentaje de granos llenos y fértiles
tiempo que emplean los granos para está determinado por dos caracteres: el
desarrollarse completamente (etapa o número de granos fertilizados y la
período de llenado del grano) está capacidad de la planta para llenarlos.
asociado con una diferencia en el Puesto que la esterilidad normal de las
rendimiento, aunque no se ha espiguillas está entre el 10% y el 15%,
comprobado esta relación. Es razonable un porcentaje mayor debe preocupar al
pensar que rinde más una planta que fitomejorador. Las causas de la
haya tenido la oportunidad de acumular esterilidad común del arroz son las
mayor cantidad de materia seca. siguientes:

Se ha observado la siguiente variación en • Falta de luz durante la fase


el período que va de la floración a la reproductiva y en una parte de la
maduración del grano: etapa de llenado del grano.
• Temperaturas extremas durante la
• En regiones templadas, fluctúa entre fase reproductiva.
45 y 60 días.

165
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Volcamiento de la planta, el número ideal de días desde la siembra


enfermedades y plagas. del arroz hasta su cosecha, o sea, el ciclo
• Incompatibilidad genética. del cultivo. El germoplasma de arroz
varía ampliamente en el tiempo total que
Los híbridos de una variedad tropical del requiere hasta su maduración, lo que
grupo Índica y de otra del grupo permite a los fitomejoradores crear
Japónica (o del grupo Javánica) son, por variedades adecuadas a las condiciones y
lo regular, parcialmente o totalmente prácticas de cultivo de cada localidad.
estériles; sin embargo, también hay Por ejemplo:
esterilidad en los híbridos lejanos de
Índica x Índica. Aunque la generación • Las variedades que se siembran en los
F1 muestra comúnmente, de 20% a 80% trópicos son insensibles al fotoperíodo
de espiguillas fértiles, en algunos casos y su tiempo de maduración fluctúa
es completamente estéril. En este caso, entre 90 y 160 días; en estos
la producción de una gran cantidad de cultivares, la variación del ciclo está
plantas F1 para cosechar suficiente determinada por la temperatura.
semilla para la F2 no es una decisión • El ciclo de cultivo más adecuado para
práctica; la alternativa sería procesar el arroz parece estar entre 110 y
estos cruzamientos por el método del 135 días, pues las variedades que
cultivo de anteras; de esta forma se maduran en este tiempo rinden más,
evitan las interacciones entre los alelos habitualmente, que las que maduran
de incompatibilidad del grano de polen y antes o después de él (en
del óvulo y se obtienen plantas la mayoría de las condiciones
fértiles. agronómicas favorables).

Los fitomejoradores deben adoptar un La precocidad como objetivo de


doble enfoque al seleccionar plantas de mejoramiento es adecuada para escapar
arroz respecto a la fertilidad: de las causas de estrés ambiental, como
la sequía o la temperatura baja durante
• En las generaciones iniciales (F2 a la fase reproductiva. Además, un período
F5), seleccionar plantas de panículas vegetativo corto permite hacer un uso más
largas, muy fértiles, de granos eficiente del agua de riego. Ahora bien,
pesados que indiquen un buen combinar en una variedad el carácter de
llenado del grano, y cuya precocidad con niveles óptimos de
maduración sea uniforme. macollamiento, de vigor y de capacidad de
• En líneas avanzadas, la decisión rendimiento es todavía un desafío
debe basarse en el comportamiento fascinante para los fitomejoradores.
de la línea a través de las localidades
y de los semestres de siembra. Hay buenas fuentes de maduración muy
precoz (90-105 días) para los trópicos
Existen variedades muy sensibles a la entre las variedades del grupo Japónica
luz de baja intensidad que presentan un tropical (África), que son insensibles al
nivel alto de esterilidad, como fotoperíodo, y entre algunas variedades
Fedearroz 50. Estas variedades no son de arroz del sur de Estados Unidos y del
las adecuadas cuando la siembra se IRRI. Los materiales estadounidenses
hace durante la época de lluvias. son mejores que los de tipo Japónica
porque, aunque emiten pocas macollas y
Maduración y fotoperiodismo no son muy vigorosos, se combinan mejor
Las condiciones climáticas y con las variedades tropicales del grupo
agronómicas predominantes determinan Índica.

166
El mejoramiento del arroz

Las variedades modernas tienen, en su • En el arroz precocido, porque un


mayoría, un tiempo de maduración apículo o una cáscara pigmentados
intermedio entre el tardío y el precoz. puede manchar el endospermo.
La insensibilidad al fotoperíodo fue una • En los cruzamientos en que el
de las razones principales de que progenitor femenino es la variedad de
muchas variedades enanas modernas se cáscara dorada, porque la herencia
adaptaran a tanta diversidad de simple del color de la cáscara es aquí
ambientes. Gracias a este carácter, los útil para verificar la autofertilización
cultivadores de arroz de la zona tropical de las plantas F1.
pueden sembrar en diversas latitudes,
producir dos o tres cosechas al año, y Aristas
disponer de mayor flexibilidad en la Casi todos los fitomejoradores
elección de la fecha de siembra. Sin seleccionan granos sin aristas, porque
embargo, en una variedad insensible al éstas son duras, persistentes e
fotoperíodo, la temperatura determina el inconvenientes en el desgrane y en la
ciclo de vida de la planta: si la molinería (ver Capítulo 4 de esta obra).
temperatura es alta, la variedad florece La arista apenas contribuye en algo al
más rápido, y si es baja, ocurre lo llenado del grano, no lo protege de los
contrario. Esta característica dificulta pájaros y, aparentemente, no cumple
la adaptación del germoplasma tropical una función útil. Además, los
de arroz a las zonas templadas o a las productores asocian las aristas del grano
áreas relativamente altas de los trópicos. con el arroz rojo y, por ello, una variedad
aristada tendría poca aceptación.
Todas las variedades de arroz
importantes en el trópico de América En su mayoría, las variedades de arroz
Latina son insensibles, o poco sensibles, no tienen granos con aristas o sólo unos
a la duración del día. pocos muestran aristas pequeñas, de
modo que este carácter rara vez
Pigmentación del grano constituye un problema en el
Este carácter ha recibido más atención mejoramiento. Si se desechan los
que ningún otro, aunque con muy poca individuos completamente aristados en
justificación. La pigmentación del las poblaciones F2 y F3, se elimina, casi
grano, en cualquiera de sus posibles del todo, la dificultad que se presentaría
combinaciones, no parece estar en los cruces en que, ocasionalmente, un
relacionada con el desarrollo del cultivo, progenitor es completamente aristado.
ni con la resistencia a plagas, ni con el
rendimiento del grano o cualquier otro Desgrane
carácter importante del crecimiento o de El desgrane o caída del grano desde la
la calidad. El color básico de la cáscara panícula, depende del grado de
del arroz es pajizo o dorado. El color adherencia de la espiguilla a su pedicelo.
dorado de la cáscara, que es recesivo Este carácter tiene gran importancia
respecto al color pajizo, es muy común económica y es uno de los principales
en las variedades comerciales. En objetivos del mejoramiento genético. La
realidad, los patrones de pigmentación y adherencia de la espiguilla se clasifica
su herencia se han convertido en un como fuerte, intermedia o débil.
pasatiempo para algunos genetistas.
Si una variedad se cultiva en un área
Hay dos casos excepcionales en que la donde los vientos son fuertes, los tallos
pigmentación del grano importa: y las panículas deben resistir sacudidas

167
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

cuando el grano esté maduro. Por tanto, Las variedades del grupo Japónica tienen
la resistencia al desgrane es poca o ninguna latencia del grano. En la
especialmente importante en las mayoría de las del grupo Índica existe
variedades de tallos rígidos que son esa latencia y en muchas de ellas,
resistentes al acame, porque estos tallos especialmente las del Asia tropical, la
erectos, a diferencia de los que se latencia es fuerte.
vuelcan, no pueden evadir las sacudidas
fuertes. Ahora bien, si la resistencia al En condiciones normales, la latencia es
desgrane es exagerada, dificulta la controlada, en gran parte, por la lema y
cosecha y causa pérdidas de grano. Lo la pálea y, en menor grado, por el
deseable es, por tanto, una resistencia pericarpio y el embrión. El medio
intermedia al desgrane, que permita ambiente afecta también fuertemente
hacer una cosecha mecánica con muy esta característica.
pocas pérdidas de grano y una trilla del
grano más fácil que la corriente. La latencia del grano tiene una duración
que debería precisarse solamente cuando
Las variedades del grupo Japónica y se den recomendaciones a los
algunas del grupo Índica son muy agricultores sobre una nueva variedad;
resistentes al desgrane; el arroz rojo, en nunca la determina el fitomejorador para
cambio, es muy susceptible. La mayoría un material segregante porque esta labor
de las variedades del grupo Índica tienen seria muy dispendiosa. Cuando se
una resistencia intermedia entre esos estudie esta característica, es importante
dos extremos. probar lotes de semilla de distintas áreas
de producción de arroz.
Los fitomejoradores no disponen de un
método efectivo para evaluar la facilidad Calidad del grano
para el desgrane que tiene una planta.
La mejor técnica, aunque está lejos de Apariencia del endosperma
ser la ideal, es sostener las panículas de
una planta flojamente con la mano, La apariencia de los granos de arroz
apretarlas suavemente con los dedos y ‘molinados’ es importante para el
calcular luego el número de granos consumidor y, por consiguiente, para el
desprendidos. productor y el molinero. Las variedades
que tienen un comportamiento superior
Latencia de la semilla en el campo no son fácilmente aceptadas
La latencia de la semilla de arroz es una por la industria molinera, si el grano
reducción o suspensión de la habilidad tiene una apariencia deficiente una vez
de germinación del grano viable, que ha molinado. De ahí que esta característica
sido recientemente cosechado. Ésta es, a sea de suma importancia en el
la par con el desgrane y la presencia de mejoramiento.
aristas, una característica primitiva del
arroz que favorece la supervivencia de la Las áreas opacas del grano se conocen
especie en la naturaleza. De otro lado, la como ‘panza blanca’, centro blanco o
latencia del grano es deseable en la dorso blanco, según su localización en el
actividad agronómica de casi todos los endospermo. Para evaluar los materiales
ambientes arroceros, porque evita que el que están en proceso de mejoramiento,
grano germine en la panícula días antes es más conveniente agrupar las manchas
de la cosecha si se presentan lluvias o si bajo el término panza blanca que bajo
la humedad ambiental es alta. tres clasificaciones diferentes. La
opacidad del grano no debe confundirse

168
El mejoramiento del arroz

con una apariencia similar de la en ambientes más calientes que los


superficie del arroz glutinoso o céreo, o anteriores. En realidad, el llenado del
con la apariencia de los granos grano es un proceso delicado y cualquier
inmaduros (de color de yeso) que se estrés que afecte la planta en esa etapa
cosechan con un alto contenido de hace presente la panza blanca o centro
humedad antes de su madurez blanco en el grano.
fisiológica o que deben esa apariencia a
la acción de algunas plagas. La selección que se hace respecto al
grano translúcido debe contar con
El carácter panza blanca y su intensidad condiciones de alta presión (alta
tienen un control genético parcial, temperatura y luz de baja intensidad
porque algunos factores ambientales durante el llenado), pues ellas permiten
influyen notoriamente en su expresión; discriminar los genotipos que tendrán
por ejemplo: granos translúcidos en la mayoría de las
condiciones de cultivo.
• En una misma panícula, los granos
individuales pueden diferir en Longitud, forma y calidad de
opacidad. molinería del grano
• En algunas variedades, como
Oryzica 1 y Fedearroz 60, la panza Las normas para evaluar el grano de los
blanca del grano se desarrolla poco, materiales de mejoramiento respecto a
aun en ambientes de alta presión su longitud y su forma varían entre los
(ambiental o biótica). países y entre las regiones en que el
• En otras variedades, como CICA 4 y arroz se mercadea. El Cuadro 1 muestra
CICA 8, el endospermo se presenta una clasificación razonable y útil del
claro en algunos ambientes y grano de arroz, que puede usarse en las
considerablemente opaco en otros. evaluaciones rutinarias de los proyectos
• En la variedad IR 8 y en otras de mejoramiento.
similares, el endospermo resulta muy
marcado por la panza blanca en casi Longitud del grano
todos los ambientes de cultivo. En América Latina se prefiere, en
general, el grano largo, delgado y
El principal factor ambiental que influye translúcido, aunque hay excepciones:
en la opacidad del endospermo parece
ser la temperatura del medio • En Argentina se prefieren las
inmediatamente después de la floración. variedades de arroz de grano largo y
Por tanto, los materiales que se grueso, conocidas como ‘doble
seleccionen respecto al endospermo claro Carolina’; por ello, su precio es
en áreas de temperatura relativamente mayor que el del arroz de grano largo
fresca, deben examinarse rigurosamente y fino.

Cuadro 1. Clasificación del grano de arroz ‘molinado’, según su longitud y su forma.

Longitud Medida Escala Forma Relación Escala


(denominación) (mm) largo/ancho
Extralargo > 7.50 1 Delgado > 3.0 1
Largo 6.61 –7.50 3 Intermedio 2.1–3.0 3
Intermedio 5.51 –6.60 5 Ovalado 1.1 – 2.0 5
Corto < 5.50 7–9 Redondo < 1.1 7–9

169
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• En Brasil tienen aceptación las • Grano extralargo (más de 7.5 mm,


variedades de arroz de grano corto y grado 1).
bajo nivel de amilosa, por la • Grano casi translucido en todos los
influencia cultural de los inmigrantes ambientes de cultivo.
japoneses. • Buen rendimiento de grano entero en
• En México se ha desarrollado un la molinería.
mercado particular que prefiere • Contenido de amilosa intermedio.
granos cortos que tengan centro • Elongación del grano durante la
blanco notorio, como los de la cocción.
variedad IR 8.
No obstante, el rendimiento de grano
La anchura, el grosor y la forma del entero de las variedades tropicales
grano son menos variables y menos mejoradas es, en general, menor que el
importantes que su longitud, aunque los de las variedades de los Estados Unidos.
mercados de arroz de alta calidad suelen
exigir granos cuya forma esté entre Las mediciones directas de la calidad de
delgada e intermedia (entre 1 y 3 de la molinería comienzan, habitualmente, con
escala, ver Cuadro 1). El grano ovalado el grano de las líneas superiores F5 ó F6,
(5 en la escala) es rechazado con que han sido seleccionadas
frecuencia porque se parte durante la tentativamente para incluirlas en
molinería. Usualmente, aunque no ensayos preliminares de rendimiento. La
siempre, los granos de longitud corta a evaluación que se hace en estos ensayos
intermedia (de menos de 5.5 a 6.6 mm) debe incluir variedades testigo, bien
se parten menos en la molinería que los conocidas, que se someten a todas las
granos largos. Por consiguiente, el pruebas estándar de rendimiento y
tamaño (longitud y grosor) y la forma del multiplicación. El procedimiento
grano están estrechamente relacionados aplicado comúnmente es el siguiente:
con el ‘índice de pilada’ o rendimiento de
grano entero en la molinería. • Se secan varias muestras de grano de
1 kg hasta que lleguen a menos de
Los fitomejoradores deberían hacer más 14% de humedad.
énfasis en mejorar el arroz respecto a la • Las muestras se descascaran y se
obtención de granos enteros en la pulen (molinería) con el equipo de
molinería que respecto al rendimiento laboratorio, siguiendo
total, puesto que, en términos cuidadosamente las recomendaciones
comerciales, es una característica más del fabricante del equipo sobre el
importante que presenta, además, tiempo de molinado y sobre el peso
diferencias genotípicas estables y aplicado al molino.
coherentes y, probablemente, más fáciles • Si la línea da un rendimiento de arroz
de mejorar. entero excesivamente bajo, se
comprueba dos veces el resultado, y
El entrecruzamiento de líneas élite se descartan las variedades
durante varios ciclos y la selección confirmadas como no satisfactorias.
estricta respecto al tipo de grano y al
endospermo claro ha producido La correlación entre los resultados
variedades cuyos granos tienen una obtenidos con 1 kg de arroz molinado en
apariencia y una calidad excelentes. Un el laboratorio y con muestras obtenidas
ejemplo reciente es la variedad Fedearroz en grandes molinos comerciales es
60, que posee las siguientes generalmente satisfactoria.
características:

170
El mejoramiento del arroz

Es imprescindible hacer una evaluación, • Los materiales que se evaluarán se


al menos, de la calidad de molinería (lo cosechan a la humedad óptima del
ideal es hacer más de una) en un molino grano (entre 20% y 24%).
comercial, antes de liberar una nueva • Ese grano se somete al secado
variedad de arroz a los agricultores. normal, empleando un secador de
Puesto que esta evaluación requiere de aire, hasta que tenga de un 12% a un
2 a 4 toneladas de arroz, hay que hacerla 13% de humedad, esta muestra se
con el grano producido en la primera divide en dos sub-muestras, cada una
etapa de multiplicación de semilla en de 125 g.
gran escala. Esta prueba debe repetirse • Con la primera se hace la molinería
(cuando sea posible hacerlo) después de del grano en el tiempo oportuno.
que el arroz ha estado almacenado de 3 a • Con la segunda se hace la prueba de
4 meses, ya que el almacenamiento retraso; para ello se remoja el grano
aumenta al máximo tanto la dureza del durante 2 horas, y luego se lleva
grano como el rendimiento de arroz nuevamente a 13% de humedad con
entero en la molinería. aire caliente.
• Se dejan reposar las muestras
Efecto del retraso de cosecha durante 8 días, y se someten al
proceso de molinería.
La tolerancia del retraso de cosecha es • Se compara el rendimiento de grano
una característica fundamental de una entero entre la muestra molinada a
variedad de arroz que pretenda lograr la tiempo y la muestra molinada
aceptación de los agricultores. La después de ser sometida a remojo.
variedad susceptible tiende a presentar
fisuras en los granos cuando éstos, una En un material resistente al retraso de
vez alcanzada la humedad óptima de cosecha, la reducción en el rendimiento
cosecha, son rehidratados. Si la cosecha de grano entero puede estar entre un 0%
no se hace oportunamente y el grano se y un 20%; en un material susceptible; en
humedece nuevamente (por una lluvia cambio, la reducción puede llegar a ser
inesperada), habrá una disminución mayor que el 50% (Berrío et al., 2002).
considerable de granos enteros y, por
ende, del rendimiento. Los resultados obtenidos en el programa
de mejoramiento del FLAR indican que es
Los genotipos de arroz difieren fácil mejorar esta característica. Se han
notablemente respecto a esta producido líneas altamente resistentes en
característica. Por ejemplo, las las cuales la reducción es de menos del
variedades IRGA 409 y Fedearroz 50 son 5%.
altamente resistentes al retraso de
cosecha, mientras que Fundarroz PN1 y Contenido de amilosa
Fedearroz 2000 son altamente
susceptibles. La amilosa es la fracción lineal del
almidón y la amilopectina su fracción
En el Fondo Latinoamericano para el ramificada; ambas se encuentran, en
Arroz de Riego (FLAR) se ha desarrollado distinto porcentaje, en todos los
una metodología sencilla para evaluar almidones. Las variedades de arroz
líneas avanzadas y caracterizar pueden agruparse, según el contenido de
progenitores respecto al carácter en amilosa del endospermo de sus granos,
cuestión. Consta de los siguientes en glutinosas (1% a 2% de amilosa),
pasos: bajas en amilosa (8% a 20% de amilosa) e

171
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

intermedias (21% a 25% de amilosa). Si gelatinización. Dentro de cada uno de


su almidón contiene más de 25% de esos grupos, las variedades de arroz
amilosa, la variedad se clasifica como difieren en gustosidad (o ‘palatabilidad’),
alta. diferencia que siempre detectan los
consumidores. Por tal razón, los
En su mayoría, las variedades de arroz fitomejoradores deben cocinar y probar el
del mundo no son glutinosas; por tanto, arroz cocido, tanto en caliente como en
el contenido de amilosa de sus granos frío, proveniente del grano de los
está en un intervalo amplio de 8% a 37%, materiales promisorios, antes de que
aunque fluctúa, generalmente, entre 13% éstos sean distribuidos como variedades.
y 32%.
El arroz en cáscara debe almacenarse, por
Las condiciones del medio ambiente lo menos, 4 meses después de la cosecha,
modifican parcialmente el contenido de y entonces se lleva a cabo la prueba de
amilosa del arroz; por ejemplo: degustación. El tiempo de
almacenamiento hace que los granos de
• La temperatura alta durante la arroz absorban más agua y se expandan
maduración del grano hace disminuir más durante la cocción; este arroz cocido
el porcentaje de amilosa de éste. es más suelto y esponjoso que si se
• Entre una época (o semestre) de cocinara recién cosechado.
siembra y otro diferente, el contenido
de amilosa de una variedad puede Los consumidores de América Latina
variar hasta en un 6%. prefieren las variedades de arroz
intermedias, tanto en contenido de
En general se evita emplear en los amilosa (21% a 25%) como en temperatura
cruzamientos a progenitores con bajo de gelatinización. Hay cultivares de arroz
contenido de amilosa. La selección para que tienen un contenido similar de
el contenido de amilosa se inicia con la amilosa pero diferentes características de
semilla F4. cocción. Estos cultivares pueden
distinguirse mediante análisis muy
Actualmente, existen marcadores refinados que son difíciles de practicar
moleculares que permiten realizar la para la mayoría de los programas de
selección por el contenido de amilosa —y mejoramiento; la prueba de cocción sería,
por otras características relacionadas por tanto, la más adecuada.
con la calidad culinaria del arroz— de
forma indirecta y, probablemente, a Contenido de proteína
menor costo (Boyett et al., 2006). Estos
marcadores ayudan a evaluar el El contenido de proteína del grano de
contenido de amilosa sin la interferencia arroz, aunque sujeto a variaciones debidas
de efectos ambientales y a identificar a la variedad de arroz y al ambiente en
individuos heterocigotos. que ésta se cultive, es de 7%,
aproximadamente, en el arroz blanco
Calidad de cocción (‘molinado’) y de 8% en el arroz integral.
Las variedades de arroz se clasifican en La distribución proporcional de los
grupos amplios según su calidad de aminoácidos que contiene la proteína del
cocción, y ésta se determina mediante arroz es excepcionalmente buena: el
una evaluación complementaria del contenido de lisina, por ejemplo, está
contenido de amilosa, de la consistencia entre el 3.8% y el 4.0% del total de
del gel y de la temperatura de proteína.

172
El mejoramiento del arroz

Mayor resistencia a las plantas a la acción de las plagas que


plagas hospedan.
• Unas cuantas variedades nuevas se
Incorporar en las plantas una resistencia han diseminado en millones de
estable a las principales plagas es una hectáreas, amenazando con sofocar
tarea desafiante. El término plaga genéticamente a cientos de variedades
comprende los microorganismos locales. La uniformidad genética
patógenos (hongos, bacterias y virus), creciente empieza a destruir la
que causan enfermedades, y los insectos diversidad genética, que es una
dañinos, que causan daños a la planta. importante barrera natural contra la
La dificultad de este trabajo supera la de dispersión de las plagas (en especial,
cualquier contribución antes descrita al las de carácter epidémico). Aunque el
mejoramiento del arroz. número de nuevas variedades crece
constantemente y continuará en
Importancia en los trópicos ascenso, esta cantidad de variabilidad
genética jamás se aproximará al nivel
Mejorar en las plantas su resistencia a que tenía en un principio.
las plagas es un objetivo importante en
la zona intertropical (los trópicos), por las Afortunadamente, la amplia variabilidad
siguientes razones: genética del arroz permite que el trabajo
de mejoramiento incorpore en las plantas
• El arroz se cultiva ampliamente en los una resistencia útil a la mayoría de las
trópicos húmedos y cálidos, donde las plagas importantes. Sin embargo, la
plagas son más numerosas que en las explotación apropiada de esa resistencia
zonas templadas; en éstas, los apenas ha comenzado.
patógenos hibernan y los insectos
entran en diapausa en la estación Resistencia estable
invernal.
• Unas pocas variedades mejoradas de El principal objetivo de todo programa de
arroz han sido adoptadas en muchos mejoramiento de arroz, que busque
sitios, lo que crea condiciones muy resistencia a las plagas, es identificar y
favorables para algunas plagas; por utilizar efectivamente una resistencia
ejemplo, la aplicación de altas dosis estable a las principales plagas. Una
de N y los espaciamientos cortos (dos fuente amplia de tal resistencia estable
requisitos de esas variedades) y la debería mantener, durante un tiempo
siembra continua han aumentado la largo, un nivel satisfactorio de resistencia
severidad de enfermedades como contra las razas o biotipos diversos de las
piricularia, añublo bacteriano y plagas en muchas regiones.
añublo de la vaina, y el ataque de los
insectos chupadores. A las enfermedades
• Los productos agroquímicos Respecto a las plagas debidas a los
aumentan continuamente de precio y microorganismos (las enfermedades), hay
el público es cada vez más conciente dos tipos de resistencia, y las plantas
de sus efectos nocivos para el medio desarrollan uno u otro, generalmente,
ambiente. Para sustituirlos pero a veces los dos:
—reduciendo así la contaminación,
los costos de producción y las • Resistencia vertical o específica, en
pérdidas de campo— y ganar además que la planta restringe el proceso de
la confianza del público, la alternativa infección y hay interacción gen a gen.
es mejorar la resistencia de las

173
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

• Resistencia horizontal o no específica, variables. Una vez más, la estrategia


en que la planta restringe la más adecuada es combinar ambos tipos
colonización del organismo parásito, de resistencia (vertical y horizontal)
es decir, su crecimiento y su contra tales patógenos, por dos razones:
dispersión. primera, es menor la probabilidad de
perder la resistencia; y segunda, los
La resistencia específica dura poco genes menores atenúan el impacto de la
tiempo, generalmente, mientras que la pérdida de resistencia de los genes
resistencia no específica es más mayores.
duradera. El número de genes que
controlan directamente la resistencia Casi toda la resistencia identificada y
condiciona la facilidad y la efectividad utilizada hasta ahora contra las
con que puede aprovecharse esa principales enfermedades del arroz ha
resistencia, como se indica enseguida: sido vertical. Esta resistencia es de larga
duración para el virus hoja blanca, el
• La resistencia específica, que es virus tungro y el del enanismo; de
controlada, en general, por uno o dos duración intermedia para el añublo
genes, es relativamente fácil de bacteriano; y de corta duración para la
aprovechar porque la reacción de las piricularia.
plantas en las poblaciones
segregantes es discreta y fácilmente Donde el escaldado de la hoja, el añublo
identificable. de la vaina y la helmintosporiosis son
• La resistencia no específica, que es enfermedades de tipo endémico, los
controlada por varios genes, y es fitomejoradores han seleccionado las
mucho más difícil de evaluar y plantas menos afectadas. Las diferencias
manipular, por dos razones: no se que han observado en la reacción de las
expresa a un nivel confiable en las plantas a las enfermedades dichas
pruebas hechas a las plántulas, y obedecen, probablemente, a una
requiere técnicas especiales para resistencia horizontal.
evaluar las plantas adultas
directamente en el campo. A los insectos dañinos
La resistencia de las plantas de arroz al
Los resultados obtenidos por el programa ataque de los insectos dañinos
de arroz del CIAT respecto a la puede clasificarse en tres categorías
enfermedad piricularia indican que es amplias:
posible lograr resistencia durable
combinando ambos tipos de resistencia • No preferencia, en que la planta
(específica y no específica) y haciendo desarrolla ciertos elementos que la
selección en un ambiente muy favorable hacen poco atractiva para la
a la presencia de la enfermedad, en el oviposición o la alimentación de los
que haya una gran diversidad genética insectos.
del organismo patógeno (hongo o • Por antibiosis, en que la planta afecta
bacteria). negativamente el desarrollo y la
multiplicación de los insectos que
La resistencia vertical es duradera (en el pretenden colonizarla.
arroz y en otros cultivos) contra • Por tolerancia, en que la planta
organismos patógenos que tengan poca soporta una población grande de
variabilidad genética, pero es inestable insectos sin sufrir un daño serio.
contra los que son genéticamente

174
El mejoramiento del arroz

Las dos clases más efectivas de depuran y se mejoran continuamente;


resistencia son las que actúan ‘por no además, cada día se caracterizan mejor
preferencia’ y ‘por antibiosis’, porque los tipos de suelo que tienen dichos
controlan la mayoría de los insectos problemas.
dañinos y lo hacen reduciendo su
población. La resistencia por tolerancia, De la salinidad y la alcalinidad
en cambio, no inhibe la multiplicación
del insecto y, en ocasiones, contribuye a El problema edáfico más común en los
que éste se multiplique más. suelos agrícolas lo presentan la salinidad
y la alcalinidad. En más de 50 millones
La resistencia debida a herencia simple de hectáreas de tierras áridas o de
(pocos genes) ha sido duradera en el planicies costeras del sur y del sureste
control del saltahojas verde (Tagosodes de Asia y de varias regiones tropicales y
oryzicolus), pero de muy corta duración subtropicales de África y América del
en el del saltahojas café (Nilaparvata Sur, el contenido de sales del suelo llega
lugens). La resistencia de tipo a un nivel tóxico que impide o limita el
multigénico (varios genes) ha tenido cultivo del arroz.
efecto en los insectos barrenadores; sin
embargo, no ha sido fácil evaluarla Una medida de la salinidad del suelo es
porque los niveles de resistencia su conductividad eléctrica (o capacidad
observados han sido generalmente bajos, para conducir la corriente eléctrica).
y porque la población de barrenadores de Cuando esa conductividad pasa de
las principales especies evaluadas ha 4 dS/m, las sales que la permiten
sido relativamente pequeña. afectan las plantas de arroz; si pasa de
10 dS/m, esas sales afectan
Tolerancia de condiciones drásticamente su crecimiento (Mackill
edáficas desfavorables et al., 1996).

La tolerancia genética de las variedades El grado de estrés que sufren las plantas
de arroz respecto a las condiciones por el exceso de sales varía según las
edáficas adversas varía enormemente. condiciones siguientes:
Durante siglos, las variedades de arroz
han evolucionado frente a condiciones • Al cambiar de una época estacional a
del suelo como la salinidad, la otra, y aun al pasar de un sitio a otro
alcalinidad, la toxicidad del Fe, la acidez en un mismo campo, lo que dificulta
fuerte, los niveles tóxicos de Al y la la evaluación uniforme de las plantas
deficiencia de Zn y de P, o han sido en condiciones naturales.
seleccionadas respecto a esas • Al pasar el arroz del estado de
condiciones. No obstante, la mayoría de plántula, en el que es muy
esas variedades tolerantes rinde muy susceptible a la salinidad, a plantas
poco y carecen de resistencia a las de más edad, que ya se tornan
principales plagas del arroz (patógenos e tolerantes.
insectos dañinos). • En algunos genotipos, que son
tolerantes de la salinidad durante la
Se han desarrollado procedimientos para fase vegetativa, pero son susceptibles
seleccionar las variedades que toleran la a ella en la fase reproductiva.
mayoría de los problemas edáficos.
Ahora bien, la interacción entre la planta Esto último sugiere que la evaluación de
de arroz y muchos factores del suelo es las plantas debe hacerse en todas sus
tan compleja, que esos procedimientos se etapas de desarrollo. La diferencia entre

175
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

una línea de arroz susceptible a la un invernadero o del campo. Los


salinidad y otra tolerante de esta investigadores agrícolas del Estado de
condición del suelo se aprecia Santa Catarina, en Brasil, desarrollaron
claramente en un suelo cuya una metodología para evaluar las plantas
concentración de sales tenga una en el campo, la cual ha permitido hacer
conductividad específica de 8 a avances significativos en el mejoramiento
10 mmho/cm a 25 °C2. Para del arroz respecto al carácter de
seleccionar bien las plantas respecto a tolerancia del Fe en las plantas (Bacha y
su respuesta a la salinidad del suelo, la Takazi, 1986).
temperatura ambiente debe ir de
moderada a cálida. De la deficiencia de zinc

De la toxicidad del hierro Esta deficiencia crea un problema


nutricional en las plantas de arroz, que
Un exceso de Fe en el suelo (o en la limita el rendimiento del cultivo en las
planta) causa toxicidad en el arroz. regiones húmedas. Más importante aún
Este desorden nutricional es muy es el hecho de que esta deficiencia puede
frecuente en los Ultisoles y en los volverse cada vez más aguda por causa
Oxisoles muy ácidos, y en los suelos de las prácticas agronómicas siguientes:
que contengan sulfatos ácidos (también
denominados bisulfatos: el ión HSO4¯ • El cultivo de variedades mejoradas de
unido a cationes metálicos, alto rendimiento, porque absorben
generalmente). Aunque la planta de una mayor cantidad de Zn del suelo
arroz exhiba un desarrollo vegetativo que las variedades tradicionales.
aceptable, el daño causado por esta • La sustitución del sulfato de amonio
toxicidad va desde un bajo rendimiento (un fertilizante ácido) por la urea.
de grano hasta la muerte de la planta. • El uso continuo de fertilizantes
Los siguientes factores agravan la fosfóricos.
toxicidad: el tipo de suelo, el manejo • El cultivo continúo de arroz durante
del agua, la variedad, la edad del dos o tres períodos (y la recolección
cultivo, el estado nutricional general de de las cosechas consecutivas) en lotes
la planta y las condiciones preparados por el método del
meteorológicas. ‘fangueo’.

Generalmente, los fitomejoradores Se puede inferir de ahí que las variedades


seleccionan líneas de arroz por su que tengan alguna tolerancia de la
tolerancia de la toxicidad del hierro en deficiencia de Zn habrán reducido la
áreas donde esta condición edáfica se cantidad requerida de este elemento en
presenta naturalmente. Además, es su metabolismo.
difícil mantener un nivel adecuado de
hierro en los suelos acondicionados de Referencias bibliográficas
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El mejoramiento del arroz

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Producción eco-eficiente del arroz en América Latina

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