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Para otros usos de este t�rmino, v�ase C�lula (desambiguaci�n).
�ndice
1
Tipos celulares
2
Historia y teor�a celular
2.1
Descubrimiento
2.2
Teor�a celular
2.3
Definici�n
3
Caracter�sticas
3.1
Caracter�sticas estructurales
3.2
Caracter�sticas funcionales
3.3
Tama�o, forma y funci�n
4
Estudio de las c�lulas
5
La c�lula procariota
5.1
Arqueas
5.2
Bacterias
6
La c�lula eucariota
6.1
Compartimentos
6.1.1
Membrana plasm�tica y superficie celular
6.1.2
Estructura y expresi�n g�nica
6.1.3
S�ntesis y degradaci�n de macromol�culas
6.1.4
Conversi�n energ�tica
6.1.5
Citoesqueleto
6.2
Ciclo vital
7
Origen
8
V�ase tambi�n
9
Notas
10
Referencias
11
Bibliograf�a
12
Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
Procariotas que comprenden las c�lulas de arqueas y bacterias.
Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen
adem�s hongos y protistas.
Historia y teor�a celular
La historia de la biolog�a celular ha estado ligada al desarrollo tecnol�gico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfolog�a
se inicia con la popularizaci�n del microscopio rudimentario de lentes compuestas
en el siglo XVII, se suplementa con diversas t�cnicas histol�gicas para microscop�a
�ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscop�a electr�nica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
�cidos nucleicos y enzimas permitieron un an�lisis m�s exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8?
Descubrimiento
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.
D�cada de 1830: Theodor Schwann estudi� la c�lula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las c�lulas son las unidades elementales en la formaci�n
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi� el n�cleo celular.
1839: Purkinje observ� el citoplasma celular.
1857: K�lliker identific� las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul� que todas las c�lulas provienen de otras c�lulas.
1860: Pasteur realiz� multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri� que las c�lulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con c�lulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy� el primer microscopio electr�nico de transmisi�n en la
Universidad de Berl�n. Cuatro a�os m�s tarde, obtuvo una resoluci�n �ptica doble a
la del microscopio �ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hip�tesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la c�lula eucariota.12?
Teor�a celular
Art�culo principal: Teor�a celular
El concepto de c�lula como unidad anat�mica y funcional de los organismos surgi�
entre los a�os 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describi� por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparaci�n vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispon�a ya de
microscopios con una �ptica m�s avanzada, lo que permiti� a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teor�a celular,
la cual afirma, entre otras cosas:
Que la c�lula es una unidad morfol�gica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo est� formado por c�lulas o por sus productos de secreci�n.
Este primer postulado ser�a completado por Rudolf Virchow con la afirmaci�n Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda c�lula deriva de una c�lula precedente
(biog�nesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutaci�n de la
teor�a de generaci�n espont�nea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados.13?
Un tercer postulado de la teor�a celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las c�lulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada c�lula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energ�a con su medio. En una c�lula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que ser� un individuo unicelular). As� pues, la c�lula es la unidad fisiol�gica de
la vida.
El cuarto postulado expresa que cada c�lula contiene toda la informaci�n
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as� como para la transmisi�n de esa
informaci�n a la siguiente generaci�n celular.14?
Definici�n
Se define a la c�lula como la unidad morfol�gica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la c�lula es el elemento de menor tama�o que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfol�pidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composici�n, sujeta a control homeost�tico, la cual consiste en biomol�culas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegur�ndose la coordinaci�n de todos los elementos celulares y su
perpetuaci�n por replicaci�n a trav�s de un genoma codificado por �cidos nucleicos.
La parte de la biolog�a que se ocupa de ella es la citolog�a.
Caracter�sticas
Las c�lulas, como sistemas termodin�micos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante,
los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caracter�sticas
comunes que permiten su especializaci�n funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.15? De este modo, las c�lulas permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entrop�a del entorno, uno de los requisitos de la vida.16?
Caracter�sticas estructurales
Compartimentos
Las c�lulas son entes din�micos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fen�meno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizaci�n, que consiste en
una heterogeneidad que da lugar a entornos m�s o menos definidos (rodeados o no
mediante membranas biol�gicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a
los elementos implicados en una ruta biol�gica.42? Esta compartimentalizaci�n
alcanza su m�ximo exponente en las c�lulas eucariotas, las cuales est�n formadas
por diferentes estructuras y org�nulos que desarrollan funciones espec�ficas, lo
que supone un m�todo de especializaci�n espacial y temporal.2? No obstante, c�lulas
m�s sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43?
Membrana plasm�tica y superficie celular
Art�culo principal: Membrana plasm�tica
La composici�n de la membrana plasm�tica var�a entre c�lulas dependiendo de la
funci�n o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est�
compuesta por una doble capa de fosfol�pidos, por prote�nas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y por gl�cidos unidos covalentemente a l�pidos o
prote�nas. Generalmente, las mol�culas m�s numerosas son las de l�pidos; sin
embargo, las prote�nas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42?
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasm�tica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto
de unidad termodin�mica basada en las interacciones hidr�fobas entre mol�culas y
otro tipo de enlaces no covalentes.44?
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y
G2; la fase M, en cambio, �nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual
una c�lula madre crece y se divide en dos c�lulas hijas. Las c�lulas que no se
est�n dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulaci�n del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
c�lulas sanas, est� claramente estructurado en fases50?
El estado de no divisi�n o interfase. La c�lula realiza sus funciones espec�ficas
y, si est� destinada a avanzar a la divisi�n celular, comienza por realizar la
duplicaci�n de su ADN.
El estado de divisi�n, llamado fase M, situaci�n que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas c�lulas la citocinesis no se produce, obteni�ndose como
resultado de la divisi�n una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota
3?
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotaci�n gen�tica se
mantiene, existe una variante de la divisi�n celular, propia de las c�lulas de la
l�nea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotaci�n gen�tica
diploide, com�n a todas las c�lulas som�ticas del organismo, a una haploide, esto
es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusi�n, durante la fecundaci�n,
de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotaci�n gen�tica a sus
padres.62?
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2?50?
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con s�ntesis de prote�nas y de ARN. Es el per�odo que trascurre entre el fin de una
mitosis y el inicio de la s�ntesis de ADN. En �l la c�lula dobla su tama�o y masa
debido a la continua s�ntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresi�n de los genes que codifican las prote�nas responsables de su fenotipo
particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicaci�n o
s�ntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos
crom�tidas id�nticas. Con la duplicaci�n del ADN, el n�cleo contiene el doble de
prote�nas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contin�a la
s�ntesis de prote�nas y ARN. Al final de este per�odo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisi�n celular.
Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisi�n celular en la cual una c�lula progenitora se
divide en dos c�lulas hijas id�nticas entre s� y a la madre. Esta fase incluye la
mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mit�tica.
La incorrecta regulaci�n del ciclo celular puede conducir a la aparici�n de c�lulas
precancer�genas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar
lugar a la aparici�n de c�ncer. Los fallos conducentes a dicha desregulaci�n est�n
relacionados con la gen�tica celular: lo m�s com�n son las alteraciones en
oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparaci�n del ADN.63?
Origen
Art�culo principal: Origen de la vida
La aparici�n de la vida, y, por ello, de la c�lula, probablemente se inici� gracias
a la transformaci�n de mol�culas inorg�nicas en org�nicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produci�ndose m�s adelante la interacci�n de estas
biomol�culas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey,
realizado en 1953, demostr� que una mezcla de compuestos org�nicos sencillos puede
transformarse en algunos amino�cidos, gl�cidos y l�pidos (componentes todos ellos
de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipot�ticamente en la Tierra primigenia (en torno al e�n Arcaico).64?
Se postula que dichos componentes org�nicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, a�n acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de c�lula
primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares
actuales.32? Una vez se diversific� este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de c�lulas, m�s
complejos, por endosimbiosis, esto es, captaci�n permanente de unos tipos celulares
en otros sin una p�rdida total de autonom�a de aquellos.65? De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera c�lula eucariota surgi� por
introducci�n de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera
a un primitivo n�cleo celular.66? No obstante, la imposibilidad de que una bacteria
pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de c�lula, dio lugar
a otra hip�tesis, que sugiere que fue una c�lula denominada cronocito la que
fagocit� a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota.
De este modo, y mediante un an�lisis de secuencias a nivel gen�mico de organismos
modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasm�tica, lo cual sustenta su capacidad
fagoc�tica, y cuyo material gen�tico era el ARN, lo que puede explicar, si la
arquea fagocitada lo pose�a en el ADN, la separaci�n espacial en los eucariotas
actuales entre la transcripci�n (nuclear), y la traducci�n (citoplasm�tica).67?
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos
eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hip�tesis endosimbionte.
Adem�s, el equipo de Mar�a Rivera, de la Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que
los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno m�s semejante a bacterias y
otro a arqueas, apuntando en este �ltimo caso semejanzas a los metan�genos, en
particular en el caso de las histonas.68?69? Esto llev� a Bill Martin y Mikl�s
M�ller a plantear la hip�tesis de que la c�lula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusi�n quim�rica y acoplamiento metab�lico de un metan�geno
y una a-proteobacteria simbiontes a trav�s del hidr�geno (hip�tesis del
hidr�geno).70? Esta hip�tesis atrae hoy en d�a posiciones muy encontradas, con
detractores como Christian de Duve.71?
Harold Morowitz, un f�sico de la Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva m�s sencilla mediante cambios al azar es
de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. �Este n�mero es tan grande �dijo
Robert Shapiro� que para escribirlo en forma convencional necesitar�amos varios
centenares de miles de libros en blanco�. Presenta la acusaci�n de que los
cient�ficos que han abrazado la evoluci�n qu�mica de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y �han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagr�ndola as� como mitolog�a�.72?
V�ase tambi�n
C�lula artificial
Acelular
Protobionte
C�ncer
Notas
? Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto.
Por ejemplo, destacan que los presuntos microf�siles encontrados en rocas de m�s de
2,7 Ga. de antig�edad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de
�cercos de caf�, filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podr�an
ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en
que los macrociclos geoqu�micos globales ten�an mucha m�s importancia, la corteza
continental era menor y la actividad magm�tica e hidrotermal ten�a una importancia
capital. Seg�n este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biol�gica (endolitos) con toda seguridad.
? Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay hom�logos bacterianos para sus prote�nas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto tambi�n contribuye a la divisi�n
celular, determinaci�n de la forma y polaridad, etc.
? A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular,
si bien el t�rmino solo debe emplearse para describir a las c�lulas que proceden de
la fusi�n de c�lulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.