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.,
Realización
de acciones

PÁGINA OPUESTA Los mecanismos que permiten a Lance

Armstrong tener esta i n c l i n ación i mplican el uso d e los mecanismos
perceptuales q u e le ayudan a ver lo que sucede a su a lrededor, y
los mecanismos de acción q u e hacen que mantenga su b i c icleta
en posición vertical y permanezca en e l camino correcto. Estos
mecanismos funcionan de manera sincronizada, con la percepcíón
guiando la acción y con la acción, a su vez, i nfluyendo en l a
percepción.
(Steven E . Sutton/COABISI

IVL1 Los iconos del Laboratorio virtual (Virtual Lab) lo conducen·

hacia animaciones y v ideos específicos d iseñados para ayudarle a
visual izar lo q u e está l eyendo. El número que se encuentra junto· ·

a cada icono le i n d ica el n ú mero del extracto a l que puede

acceder a través d e su C D-ROM o en e l sitio web d e . siJHbro · .

(disponible sólo en inglés).

 La capacidad de nuestra ciclis ta para mantener el
Algunas preguntas que
brio, mantenerse en curso, asir su botella de agua e im
. ' .'
consid�raremos:
���/·.·. que sucederá a continuación implica que l'�a��2�!!J��
í. ¿Cuál és Ja.conexió n entre percibir y moverse por el en­ tividad motriz ocurren juntas. ¿Cómo se logra esta
.
torno? (p. 156) ción? Los investigadores ha n abordado esta preguntá �n
..
formas. J. J. Gibson presentó el enfoque ecológico de
-. '; ,. � - _,. , . '

• ¿cuá(�·s la conexión entre hacer piruetas y la visión? (p. 157)

ción, que fue uno de los primeros y más influyentes.
1 ¿Cómo responden las neuronas del cerebro cuando una
perso � a percibe u n a acción y cuando ve q u e alguien
más percibe 1a misma acción? (p. 168)
El e n foque ecológico
1 ¿Es posible controlar la posición de un cursor en la pantalla
de·una computadora con sólo pensar hacia dónde q u i e
q u e se m u eva el cursor? (p. 171)
� de la p ercepClOll �
\ • ,

El e n foque ecológico de la percepció n se centra en la

.· s... .erena s� abrocha el casco para lo que a n.r icipa será u n rra-
·
yecto raptdo, emoctonante y tal vez peligroso. Como em­
pleada del servicio de la compa ñía Speedy Delivery Package
Serv ice, su misión es entregar los dos paquetes atados a la parte
trasera de su bicicleta en una dirección que queda a 30 calles a l
norte de la ciudad. Una vez e n su bicicleta, comienza a zigza­
guear en el t ráfico, a lerta para esquivar los automóviles, ca mio­
nes., peatones y baches. Al desahoga rse un poco el tráfico, baja
el brazo para a lcanzar su botella de agua y beber un trago a ntes
de sortear el siguiente obstáculo. "Sí", piensa Serena, "puedo
hacer varias cosas a la vez". Mientras coloca la botella de nuevo
en su luga r, baja la velocidad y observa cautelosamente a un
peatón que está adela nte y que pa rece va a baja r de la acera
en cualquier momento.
S erena enfrenta una serie de retos que implican tanto la
p ercepción ( usa r su vista y su oído para monitorear lo que su­
cede en su entorno) como la acción (mantener el equ ilibrio en
su bicicleta, permanecer en el camino correcto, cambiar las ve­
locidades y a lcanzar su botella de agua). Hemos hablado sobre
algunas de estas cosas en los dos ca pítulos anteriores: percibir
una escena y los objetos indiv iduales que hay en ella, explorar
en que ésta ocurre en el entorno 1) enfatizando al nh�P'"'"'rt,,p···
movim iento, es decir, cómo ocurre la percepción ��nuuv··-.
persona se mueve por el ento rno, y 2) al identificar la
c ió n del entorno que el observado r en movimiemo utiliza
la percepción.
El observador en movimiento
y la información del entorno
La idea de que necesitamos tomar en cuenta al observador eri
vimiento para entender a cabalidad la percepción no parec;:e
revolucionaria en nuestros días. Después de todo, buena··
nuestra percepción ocurre al caminar o conducir un ve::•.u'-.UM"'!'
el entorno. Sin embargo, en la década de 1950 y las '>'.l'.u''-"'�"-•
investigaciones sobre la percepción se enfocaban en ooser;va�¡¡¡;
res inmóviles que veían los estímulos proyectados en una
Fue en esta época del observador inmóvil en un
cuando Gibson comenzó a estudiar cómo los pilotos
ban sus aviones. En su primer libro, The Perception of the
_
Word (La percepción del mundo visual) (1950), informó que
sabíamos acerca de la percepción a partir de personas .·

dicha escena para ca mbiar la atención de un lugar a otro, en­ les en un lugar en el laboratorio no podía explicar la perce¡J9�
focarnos en lo que es importante e ignorar lo que no lo es, así en los entornos di námicos que había de manera
como basarnos en el conocimiento previo de las característi­ experiencia cotidiana. El enfoque correcto, sugirió
cas del entorno. Este capítulo se relaciona con lo que sabemos busca r la información que los observadores en movi
acerca de percibir objetos y escenas, y sobre prestar atención, a ! izaban para realizar acciones como viaja r hacia un ...,._,>L,,,w.
fin de considerar los procesos que intervienen pa ra esta r física­ '
El enfoque de G ibson para la percepción se puede
mente activos en u na escena e interactuar con los objetos. En
otras palabras, nos preguntaremos có mo opera la percepción
cuando una persona sale al mundo (o conduce una bicicleta).
Tal vez piense que efectuar una acción en el mundo es un
tema que no tiene qué ver con la percepción porque implica
mover el cuerpo en lugar de ver, escuchar u oler las cosas que
hay en el entorno. Pero la realidad es gue la activ idad motora
y la p ercep ció n están estrechamente vinculadas. Men iona­
. �
mos·este vínculo cuando describimos que la corriente ventral
( lóbulo temporal) interviene en la identificació n de objetos y
que la corriente dorsal ( lóbulo pa rietal) está involucrada en la
localizació n de los mismos y en la realizació n de acciones. ( Re­
cuerde a la pacieme D. F . del capítulo 4 [página 90], quien tenía
· ' pr�blemas para percibir las orientaciones debido a una lesión
en d lóbúlo temporal pero podía " meter" una carta en un bu-
• ;zón po�que no tenía lesión en el lóbulo parieta l.)

158 ·�oAPfTULO 7 Realización de acciones

''

1 El flujo del entorno v i sto desde el parabrisas d e
·automóvil que v a a toda velocidad por u n puente hacia e l
·
indicado p o r el punto blanco (el objeto rojo que se v e
prim er plano e s el cofre d e l auto). El flujo e s m á s rápido
del auto, como lo indican el mayor difuminado y las
más largas. El flujo ocurre en todas partes excepto en
blanco, que es el foco de expansión ubicado en el
del auto al final del puente.
del túnel como u n pequeño rectángulo de luz en la dis­
y, conforme su aura avanza a toda velocidad, rodo lo que
�bdea (los muros a ambos lados, el techo y el asfalro) pasan
a usted en la dirección contraria a la que se está moviendo.
movimiento de los alrededores es el flujo óptico. La figura
muestra el flujo para un auto que pasa por un puente en
que hay vigas en ambos lados y encima. Las flechas y el �
� 1
· ado en la fotografía indican el flujo.
El flujo óptico tiene dos características: flujo es m á�
1) el
cerca del observador en movi miento, como lo indica la
unto de destino se llama foco de
el FE se centra en el destino del obser-
El flujo óptico proporciona i n formación invariame
ocurre sin importar dónde esté el obse rvador, en tanto
El foco de expansión también es invariante porque
se centra en el lugar al que se dirige la persona.
ión autogenerada
mación que éste utiliza para guiar su siguiente� moy.irriíe�to).
Dtra m anera de plantear,..,flha relación reciproca entre; éL
m ovimiemo y la percepción es que necesitarnos percibír pá�a mo�
vernos, y también necesitamo movernos para percí bi r (figura
7.2). El flujo óptico que produc nuestro ob ser vad or al move� rse
.
es un ejemplo de información aur9!f_enér'ada. Las pi.r ueta�p��;
porcionan otro ejemplo.
Podemos apreciar el problema que enfrenta un gimnasta
que desea efectuar una pirueta invertida por el aire al da�nos
cuenta de que, dentro de 600 ms, debe ejecutar la pirueta y
luego terminar exactamente con la configu ración corporal co­
rrecta justo en el momento en que toca el suelo (figura 7.3).
Una manera en que esto se podría realizar es aprendiendo
a efectuar una secuencia predeterminada de movimientos den­
tro de un periodo específico. En este caso, el desempeño debe
ser igual con los ojos abiertos o cerrados. Si n embargo, Benoir
Bardy y Makel Laurenr (1998) encontraron que algunos gim­
nastas expertos tenían un mal desempeño en la ejecución de
piruetas con los ojos cerrados. Tomaron videos que mostraban
que cuando tenían los ojos abiertos, los gimnastas parecían
corregir su trayectoria en el aire. Por ejemplo, u n gimnasta que
in iciaba un poco tarde la extensión de su cuerpo lo 'compen­
saba realizando más rápido el resto del movi miento. '
Proporciona información Crea
para más movimientos flujo
Figura 7.2 1 La relación entre el movimiento y el flujo es
recíproca, pues el movimiento ocasiona el flujo y el flujo g u ía
el mov i m iento. Este es el principio básico de m uchas d e
nuestras i nteracciones con el entorno .
7.3 1 "Instantáneas" de u na voltereta que comienza a
Figura
la izquierda y termina a la derecha. (Tomada de Bardy, B. G. Y
Laurent, M. [1998]. How is body orientation controlled during
somersaulting? Journal of Experimental Psychology: Human
Perception and Performanc e, 24, 963-977. Copyright� 1998
de la American Physiological Society. Reimpresa con permiso.)
El enfoque ecológico de la perc�p�ión
.- 5· ''}� ·�
 Otro resultado interesame fue que cerrar los ojos no afec­
taba tanto el desempeño de gimnastas novatos cómo el de gim­
nastas expertos. Al parecer, los expertos aprendier on a coordi nar
sus movimientos con sus percepcio nes, pero los novatos no ha­
bían aprendido a hacerlo. Por consiguieme, cuando los novatos
cerraban los ojos, la pérdida de información visuaP les afectaba
menos que a los expertos. Así, las piruetas, como otras formas
de acción, implican la r;gu lación de la acción duhnte el fl uj o
continuo de información perceptu al.
Los sentidos no trabajan de forma aislada
Otra de las ideas de G ibson fue que los sentidos no t rabajan
de forma aislada; que en lugar de considera r la vista, el oído, el
racro, el olfato y el gusto como categorías separadas, debemos
tener en cuenta de qué modo r-a da una proporcion a i n for­
mación para las mismas conducta s. El sentido del equil ibrio
·
brinda un ejemplo de que una conducta que originalme nte se
pensaba que era responsabil idad exclusiva de un sentido t am�
·
bién es producto de otro.
Su capacidad para pararse erguido, y de mantener el equi­
libr_i o mientras permanece quieto o camina, depende de siste-
" ¡ /
"¡/
--·
/¡". "-
/ t
Flujo cuando el muro se
mueve hacia la persona.
a) El cuarto oscila hacia la persona.
b) La persona se inclina hacia atrás para compensar.
Flujo cuando el muro
se aleja de la persona
e) Cuando el cuarto se aleja, la persona se inclina
.hacia adelante para compensar.
·158 OAPfTULO 7 Realización de acciones
mas que le permiten sentir la posición de su cuerpo. Estos
temas incluyen los canales vestibulares de su oído interno y
receptores de las art iculaciones y los músculos. Sin em
Gibson argumentaba que l a información proporcionada·
vista también es importante para manrener el equi librio.
manera de' i lustrar.e l papel de la vista en el equilibrio es
var lo que s_u cede cuando• no hay información visual, como ·
la siguie�te demostración.
DEMOSTRACIÓN
_________,__"""'
""" """"' '"""'
"""'
.. '·
Mantenga el equilibrio
Mantener el equilibrio es algo que quizá usted da por
Póngase de pie. Levante un pie y manténgase equilibrado
otro. Luego, cierre los ojos y observe lo que sucede. 1
¿Le resultó más difícil cuando cerró los ojos:> La vista
porciona un marco de referencia que ayuda a los mu ·.�L·u•L»
hacer ajustes constantes para mantener el equil ibrio.
--
Figura 7.4 1 Cuarto osci latorio de Lee y A
a) Mover el cuarto hacia el observador crea un
patrón de flujo óptico relacionado con moverse .
hacia adelante, por lo q u e b) el observador se
i nclina hacia atrás para compensar. e) A m edi da
.
q u e el c uarto se aleja del observador, el flujo
correspond e a moverse hacia atrás, por lo
persona se inclina hacia adelante para
e incluso puede perder el e q u i l ibrio. (Basada
Lee, D. N. y Aronson, E. {1974]. Visual
control of standing in human infants. Perce
Psychophysics , 15, 529-532.)
 Lee y Eric Aronson (1974) demostraron la impor- que hagan juicios res ecro a la direcció n .con base en 'ro ec"
de la vista para mantener el equilibrio. Lee y Aronson ciones compurar izadas de puntos en movimiento gue" ci�afjl'
a bebés de 13 a 16 meses de edad en lf n "cuárto osci­
1
�srímulos de flujo óptico. La tarea del observador esjuzgár; é. on .
' .
base en estímulos de flujo óptico, hacia dónde se dirigii:�an
·
(figura 7.4). En este cuarto el pi:;b estaba fijo, p'ero los
y el techo podían moverse hacia el bebé y alejarse de él. en relación con un punto de referencia como las líneas,vet;tica�
Fa-7.4a muestra el cuarto moviéndose hacia la bebé. Este les de las figuras 7.5a y b: El flújo 'd e la figúra 7.5a indica mov (
·m ien to del muro crea el patrón de flujo óptico de la dere­ miento d irecto hacia la línea, y el flujo de la figura 7.5b ind�d
que este parrón es similar al flújo óptico que ocu­ movimiento hacia la derecha de la línea. Los observadores que
n do se m ueve hacia adelante, del m ismo modo que ven estímulos como éste pueden j uzgar hacia dónde se dirigen
conduce por u n t únel. en relación con la línea vertical casi hasta por 0 . 5 grados a 1
mo el flujo está relacionado con el movimiento hacia grado (Warren , 1995, 2004; véase también Fortenbaugh f'Vi'H.
._,t;
2
crea en la bebé la impresión de que ella se mueve ha­ et al., 2006; Li, 2 0 06).
au1c1<""·�· Esto ocasiona que la bebé se incline hacia atrás
(figura 7.4b). Cuando el cuarto se aleja, como
:;;;.;...-.
.;, :;..._,.
_,...,.. el patrón de flujo crea la i mpresión de moví- Otras estrategias para el desplazamiento
haci a atrás, así que la bebé se i nclina hacia adelante Aunque las i nvestigaciones han demostrado que el flujo de in­
..wnsar. En el experimento de Lee y Aronson, i26% de
·- - ���·
formación se puede usar para determinar la dirección, existen
. se inclinó, 2 3% se tambaleó y 33% cayó!
evidencias de que las personas �ambién usan otra i n formación.
adultos también sintieron los e fectos del cuarto oscila­
se preparaban, "la oscilación del cuarto experimental
6 mm hacía que los sujetos adultos se inclinaran casi
Eran como marionetas enganchadas visualmente a
y no estaban conscientes de la causa real de su alte­
(Lee, 1980, p. 173). Los adultos que no se preparaban
caer, igual que los bebés, debido a su percepción del

experimentos con el cuarto oscilatorio muestran que la

un determinante del equilibrio tan poderoso que puede
a las fuentes tradicionales de i n formación sobre el equi­
Jo.l:'lr<mc>rcwnadas por el oído i nterno y los receptores de los
y las articulaciones (véase también C. R. Fox, 1990). En
sobre el desarrollo, Bennett Benhenthal y sus colabo­
(1997) demostraron que los i n fantes de cuatro meses
hacia atrás o hacia adelante en respuesta a los moví­
de un cuarto, y que el acoplamiento del movimiento del
la inclinación se hace más ciso con la edad. (Véase
Stoffregen et al., 1999, para más evidencias de que la in­
sobre el flujo puede i nfluir en la postura al estar de
et al., 1996, para evidencias de que el flujo imer­
mantenimiento de la postura al caminar.)
énfasis que Gibson puso en el movimiento del obser­
�n identificar la i n formación del e n torno que utilizan
v"'"'"'"'" para la percepción y en la i mportancia de
cómo perciben las personas en el entorno natural
ow.tud.uu por los i nvestigadores que le sucedieron. En la
sección veremos algunas investigaciones d iseñadas
a prueba las ideas de Gibson acerca de cómo se des­
b)
/
las personas en el entorno.
Figura 7.5 1 a) Flujo óptico g e nerado por una persona que
s e m u eve directamente hacia la línea vertical en el horizonte.

azamiento p or el entorno Las longitudes d e las línea s i n d ican la velocidad d e la

· propuso que el flujo óptico proporciona i n formación
hacia dónde se dirige un observador en movimienco.
:•�·>· u•u:.e1 v<tu·uu:" en realidad urilizan esta i n formación
persona. b) Flujo óptico generado por una persona que s e
m ueve en u na trayectoria c urva que se dirige hacia l a dereéh?
d e la línea vertical . (Tomada de Warren, W. H. {1995]. Se/f­
m o tion: Visual perception and visual control: En W. Epstein.
y S. Rogers (Eds.), Handbook of perception and cognitio. n :
Perception of space and motion (pp. 263-323).. Copyright ©
··

-·�···"L"-L"''-' En i nvestigaciones para averiguar si las perso­

el flujo de i n formación se pide a los observadores 1 965, con permiso de Elsevier.)

Despl�amiento
Experimentos de manejo Para estudiar qué m­ mínima, como en la noche o en una tormenta de nieve
formación utilizan las personas para mantenerse en curso en y Rogers , 1999). Jack Loomis y sus colaboradores
una situ ación ambiental real, Michael Land y David Lee (1994) al., 1992; Phllbeck, Loomis y Beall, 1997) han demos
aco ndicionaron un automóvil con instrumentos para registrar
el ángulo del volante y la velocidad, y midieron hacia dónde
miraba el conductor con un seguidor de movi mientos oculares
con cámara. Según Gibson, el foco de expansión proporciona hacia él con los ojos cerrados.
información acerca del lugar hacia el que se dirige un observa­ Estos experimentos demuestran que las personas
dor en movimiento. Sin embargo, Land y L ee encontraron que, cami nar directameme hacia el objetivo y detenerse a u
aun cuando los conductores veían hacia delante al conducir,� rímetros de él . De hecho, pueden hacer esto aunque se
veían directament e hacia el foco de exp ansión ( fig ura 7.6a). que caminen primero a un lado y luego den vuelta y
Land y Lee también estudiaron hacia dó nde ven los con­ hacia el objetivo, mientras mantienen los ojos cerrados.
ductores al pasar por una curva. Esta tarea plantea un pro­ nos registros de estas caminatas "sesgadas" se
blema para la idea del foco de expansión ya que el destino del figura 7.7, en la que se grafican las t rayectorias que
conductor sigue c ambiando confo rme el automóvil avanza por persona que c aminó primero hacia la izquierda de la
la c u rva. Land y Lee encontraron que, a l estar en la curva, los "de salida" y luego se le dijo que se dirigiera hacia el
conductores no ven directamente la carretera, sino que miran
el punto tang ente de la curva que está en un lado de la carre­
tera, como se muestra en la figura 7 .6b. Como los conductores \ L
1
\ 1 \ 1\
no ven el foco de expansión, el cual estaría en la c a� retera di­ \ ' 11 1
\ 1 ,, 1\\ 1
rectamente en el frente, Land y Lee sugi rieron que quizá los \',�,'��Objetivo
conductores usan la in formación además del flujo óptico para 1 '\.' \\\ 1
1 � � \1
• ' ¡\ \ \
determinar su di rección. Un ejemplo de esta informac ión adi­
1
'\ \. \\
cional sería observar la posición del automóvil en relació n con 1 1 1 ,1 � \
1 1 1 \ \\
1 1 1 1\1 \\
las l íneas del centro de la carretera o con el lado de la misma.
(Véase también L and y Ho rwoo d, 1995; Rushton y Salvucci, \ 1
1
1 1 \1\ \\
\ 11 1 \ \\
2001; Wann y Land, 2000; Wi lkie y Wann, 2003, donde encon­ 1 11 1 \ 1 \ ,,
\ 1 1 \1 \ ,,
1
trará má s i nvestigacio nes sobre la i n formación q ue utilizan los \ 11 \ \1 ,,,
111 '"
11
11
conductores para permanecer en la carretera.) "' '"
,• ,¡ "'
� t �.....--- Salida
Experimentos con personas andando ¿Cómo
_ _ ___
__

se desplazan a pie las personas? Al parecer, una escrategia im­ F t1

portante que usan los t ranseúntes (y qui zá también los con­
ductores) y en la que no interviene el flujo es la estrategia de
dirección vis u al, donde los observado res mantienen el cuerpo
apuntando hacia un objetiyo. Si salen de su cu rso, el objetivo
se moverá a la izquierda o a la derecha. Cuando esto sucede, el
caminante puede corregir el curso para volver a centrar el obje­
tivo (Fajen y Warren, 2003; Rushton et al., 1998).
Otro indicio de que la información sobre el fl ujo no siem­
pre es necesaria para el desplazamiento es que podemos en­
contrar nuestro camino i ncluso cuando dicha info rmació n es
Puntos de vuelta
Figura 7.7 1 Resultados de un experimento de "e
a ciegas" (Philbeck et al., 1997). Los participantes vieron
objetivo, que estaba a 6 metros del punto de salida, lu
cerraron los ojos y comenzaron a caminar hacia la
Dieron vuelta en el punto 1 o en el 2, manteniendo los
cerrados todo el tiempo, y siguieron caminando hasta
creyeron que habían alcanzado el objetivo. (Tomada de
J. W., Loomis, J. M. y Beall, A. C., 1997, Visual/y no.,ra•nlto•t1
location is an invariant in the control of action. Perception
Psychophysics, 59, 601-612. Adaptada con permiso. )

Figura 7.6 1 Resultados del experimento de Land y Lee (1994) . Los óvalos indican hacia dónde fueron más propenso s
los conductores al condu c i r a) en una c arretera recta y b) en una c u rva a la izqu ierda. (Adaptada con permiso de
Publíshers Ltd., de Sinai, M., Ooi Leng, T y He, Z., Terrain influences the accurate judgment of distance, Nature, 395,
Copyright 1998.)

160 CAPÍTULO 7 Realización de acciones

 \aminara hacia el objetivo que estaba a 6 metros. El he­
que la persona se detuviera cerca del objetivo demuestra
capaces de desplazarnos con precisión en distancias
sin estimulación vis ual (véase también S un et al., 2004) .
L as ideas de G ibson acerca de identificar la información
en el entorno para la percepción junto con las investí­
que hemos descrito nos dicen algo importante sobre
de la percepción. Una tarea es determinar qué infor-
. está disponible para la percepción. Esto es lo que Gib­
a! identificar información como el fl ujo óptico y el
de expansión. Otra tarea es determinar qué información
�!!!���::._¡�:!ra� la!;_E��?.S!� · Como hemos visto, pode­
usar el fl ujo óptico, pero es probable que también usemos
fuentes de datos. De hecho, la información que utiliza-
pued e depender de la situación específica. Así, cuando
va a toda velocidad por la calle en su bicicleta, puede
usando la información sobre el flujo que le proporcionan
. s estacionados que "fluyen" a su derecha mientras al
auto
usa la estrategia de dirección visual para evitar
y d irigir su bicicleta hacia su destino. Además, ram­
usa la información auditiva, tomando en cuenta el sonido
·au tos que se aproximan por atrás. La percepción, como
v isto, implica varías fuentes de información. Esta idea
se extiende a la fisiología. Ahora consideraremos la
en que las neuronas y d istintas áreas del cerebro propor­
información para el desplazamiento.
. fisiología del desplazamiento
u�J<VliJ):Jld del desplazamiento se ha estudiado tomando re­
de neuronas de monos y determinando la ac tivid ad
en seres humanos .
óptico Las neuronas que
a los patrones de fl ujo óptico se encuentran en el área
medial superior (TMS) (figura7.8) . La figura7 .9 muestra
de una neurona del área TMS que respondía mejor
patrón de puntos que se expandían hacia fuera ( figura
y otra neurona que respondía mejor a los movimientos
( figura 7.9 b; véase también Duffy y W urrz, 199 1 ; Or­
etal., 199 2; Raffi etal., 2002; Regan y Cynader, 1979). ¿Qué
posterior
Área temporal
medial superior
Cerebro de un mono en el que se muestran
clave para la percepción del movimiento y d e la
visual-motora.
Figura 7.9 1 a) Respuesta de una neurona del área TMS
de un mono que responde con una alta tasa de d i s paros
a un estímulo en expansión (registro superior) pero que
apenas dispara ante un estímulo que tiene un movimiento
circular (registro i nferior) u otros tipos de movimiento (no
se muestran). b) Otra neurona que responde mejor a un
movimiento c ircular (superior) pero que no responde bien a
un patrón en expansión u otros tipos de movim iento (inferior).
(Tomada de Graziano, M. S. A., A ndersen, R. A. y Snowden,
R. J. [ 1994]. Tuning of MST neurons to spiral motions. J ournal
of Neuroscience, 14, 54-67.)
s ignifica la existencia de estas neuronas para el fl ujo óptico?
Sabemos por explicaciones anteriores que encontrar una neu­
rona que res ponda a un estímulo específico es sólo el primer
paso para determinar si esa neurona tiene algo que ver con la
percepción de ese estímulo (véanse los capítulos 4 y 5, pp. 79 y
1 22, respectivamente). El siguiente paso es demostrar una c,o­
nexión entre la respuesta de la neurona y la conducta.
Kenneth B ritten y R ichard van Wezel (2002) demostraron
u na conexión entre la respuesta de las neuronas del área TMS
y la conducta entrenando primero a algunos monos para que
indicaran si el fl ujo de puntos en una pantalla de computadora
indicaba movimiento hacia la izquierda, hacia la derecha o ha­
cia delante ( figu ra 7 .1 0) . Luego, mientras los monos hacían ese
juicio, B ritten y van Wezel estimulaban con electricidad las
neuronas del área TMS que estaban sintonizadas para res pon­
der al fl ujo relacionado con una dirección específica. Al hacer
esto, encontraron que la estimulación cambió los j uicios de los
monos hacia la d i rección p referida p or la neurona estimulada.
Por ejemplo, la barra azul de la figura 7 . 1 0b muestra cómo
respondió un mono a un estímulo de fl ujo antes de estimular
el área TMS. El mono j uzgó que este estímulo se movía a la iz­
quierda en casi 60% de las pruebas y a la derecha en 4 0% de las
mismas. Sin embargo, cuando B ritten y van Wezel estimularon
las neuronas del área TMS que estaban sintonizadas para res­
ponder al movimiento hacia la izquierda, el mono cambió su
j uicio de manera que hizo juicios " hacia la izquierda" en más
de 80% de las pruebas, como lo indica la barra roja de la figu ra
7 . 1 0b. Este vínculo entre los disparos en el área TMS y la percep­
ción apoya la idea de que las neuronas para el fl ujo sí ayudan. ·a
determinar la percepción de la d i rección del movimiento.
 a)
estimulada estimulada
b)
Figura 7.10 1 a) Un mono ve una proyección de p untos en
movimiento en el monitor de una com putadora. Los puntos
indi c an el patrón de flujo para el movim iento ligeramente
hacia la izq u ierda o hacia adelante, o ligeramente tlacia
l a derecha. b) Efecto de la microestimulación de las neuronas
del área T M S q u e estaban sintonizadas para responder al
mov i m i ento hacia la izquierda. La est i m u lación (barra roja)
hizo q u e el mono j uzgara que había más movimiento hacia la
i zquierda. (Basada en datos tomados de Britten, K. H. y van
Wezel, R. J. A. [2002]. Area MST and heading perception in
macaque monkeys. Cerebral C ortex, 12, 692-701.)
Áreas cerebrales para el desplazamiento El
desplazamiento por el entorno implica más gue percibir la di­
rección del movim iento. Una parte esencial del desplazamiemo
es saber g ué rura tomar pa ra llega r a un destino. La s personas
a menudo usan puntos de referencia pa ra encontrar el cam ino.
Por ejemplo, a unque usted tal vez no recuerde el nombre de
una ca l le específica, podría recordar que necesita dar v uelta a
la derecha en la gasolinera que está en la esquina .
E n e l capítulo 4 (figura 4.34a, página 9 3) vimos que hay
neuronas en el á rea pa rah ipocámpica de lugar ( APL) que res­
ponden a edifi c ios, i nteriores de habitaciones y otras cosas re­
lacionadas con sirios. Ahora reroma remos el tema de la APL,
pero en luga r de sólo describir las neuronas que responden a
fotografías de casas y habitaciones, describiremos a lgunos ex­
perimentos en los que se ha buscado la conexión entre la actividad
en la APL y el uso de puntos de referencia pa ra desplaza rnos
por el entorno.
162 CAPfTULO 7 Realización de acciones
b)
Figura 7.11 1 a) Escena del "pueblo virtual" q u e vieron
observadores de M a g u ire et al. (1998). b) Plano del pue
que m u estra tres d e las rutas que tomaron los ob
entre los sitios A y B. La actividad en el h ipocampo y el
parietal fue mayor para la ruta correcta (1) q u e para las
incorrectas (2 y 3). (Tomada de Maguire, E. A., Burge ss,
Donnett, J. G., Frackowiak, R. S. J., Frith, C. O. y
J., Knowing where, and getting there: A human
network, Science, 280, 92 1-924, 1998. Copyright ©
AAAS. Reimpresa con permiso de AAAS.)
Consideremos primero un experimenro realizado.
E leanor Magu ire y sus colaboradores ( 1998) en el que los
vado res veían en la pa ntalla de una computadora un
por un "pueblo virtual" ( figura 7 . 1la). Primero apL<-••�·--",
disposición del pueblo y luego, m ientras se les realizaba
caneo T EP, se les asignaba la rarea de desplazarse de un
a otro del pueblo ( figura 7.1lb).
Maguire y sus colaboradores encontraron que el
el desplazamiento entre dos sitios, A y B, fue correcto
en la figura 7 .llb) que cuando fue incorrecto (rutas 2 y
base en estos resultados, Maguire concluyó que el hiooc«•"l"i
pa rtes del lóbulo pa rietal forman una "red de
en la corteza huma na .
 b) Juguete en un punto de no decisión

8 Puntos de no decisión
11 Puntos de decisión
�������

Figura 7.12 1 a) y b} Dos sitios del "museo virtual" qué. .

'
vieron los observadores de Janzen y van Turennout (2004) .. .
.
e) Activación cerebral durante la prueba de reconocimiento
-
de objetos que fueron colocados en puntos de decisión
(barras rojas) y en puntos de no decisión (barras azules).
(Adaptada con permiso de Macmi/lan Publishers Ltd.,
de Janzen, G., y van Turennout, M, Se/ective neural
representation of objects re/evant for navigation, Nature
Neuroscience, 7, 673-677. Copyright 2004.)

puntos de referencia que utili­ Ja nzen y van Turennout concluyeron que el cerebro dis­
petsonas para encontrar su camino en los distintos tingue automáticamente los objetos gue se usa n como punros
Janzen y Miranda van Turennout (2004) de referencia p<!. ra guiar el desplazamiento. Por consiguiente,
el papel de los puntos de referencia en el despla­ responde no sólo al 'objeto sino también a'su relevancia para
haciendo que sus observadores estudiaran primero guiar el desplazamiento. Esto significa que la siguiente vez que
de video que se movía por un "museo vircual" usted trate de encontrar el cami no en una ruta por la que haya
.12). Les dijeron gue necesitaban aprender una ruta en viajado antes pero en la que sienta dudas, la actividad en su
ar un recorrido la misma. Colocaron ob- giro para hipocámpico podría "resaltar" automáticamente los
<-AJ<uL"'-''vnes") a lo largo del pasillo este museo. Los puntos de referencia que indiquen dónde debe dar vuelta a la
de como el objeto en a), marcaban un derecha, aun cuando no recuerde haberlos visto a ntes.
donde era necesa rio dar vuelta. Los objetos de punto de no Pero, ¿qué pasa con las situaciones en las que una per­
=�� ..� el objeto en b), estaban en u n lugar donde no se sona se mueve en un entorno real? Maguire y sus colegas
una decisión. (1998) había� demostrado �mes cómo respondía el cerebro
. de. que los observadores estudiaron la disposición cuando u na persona se desplazaba de un lugar a o tro e� un
.
. en e� video, se les hizo una prueba de reconocimiento pequeño "pueblo virtual" (figura 7.11). Para a ument:rr tanto
estaban en un escáner IRMf Observaron objetos que el realismo co�o la complej idad de la tarea de des plaza­
"el pasillo y algunos otros que nunca antes habían m iento, Hugo Spiers y Maguire (2006) utilizaron taxistas
investigadores midieron su activación cerebral en el i ngleses c �mo observa dores y les asignaron la tarea de despla,­
mientras indicaban si recordaba n haber visto cada oh­ zarse por las cal les del centro de Londres. Los taXistas ope­
figura 7. 12c indica la actividad en el giro para hipocám­ raban u.n videojuego i n�eractivo llamado "T he Gate�ay;' q u�
'
para los objetos que los observadores vieron al representaba con precisión las calles de ese lugar vistas. a tra­
r su ruta en el museo. El par de barras de la izquierda, vés del pa rabrisas de un auro, incluyendo todos lo edificios
los pbjetos que los observadores recordaban, indica que y los puntos de referencia a lo largo de la calzada, así C()U}.O
· fue con los ob· de de decisión algunos peatones. . _ .

;.: .!? !:. ��! �� .!.;� .1:!.!;! .. �:. ��:!:!.2 .:� ;.:. :; 1 par de ba rras Los conductores recibían instrucciones , como "Por favor,
�"J'"'-""" indica que la mayor activación con los objetas de lléveme a l B ig Ben", y c umplían estas i nstrucciones usando el
de decisión ocurrió i ncluso para objetos que los obser­ videojuego para conducir hacia el destino. A la m itad de la ruta
no recordab�n durante la prueba de reconocimiemo. cambiaban las instrucciones ("Lo siento, lléveme al rio Tá:the-

Desplazamiento por el e.ntomo

sís"), y despué s los tax istas escuchaban tambié n un coment ario
irrelevante que podrían oír de un pasajero real ("Neces ito re­
cordar que debo poner esa carta en el buzón").
Lo destacable de este experimento es que la actividad
cerebral de los taxistas se medía con IRMf durante eL viaje. '.
Además, inmediatam ente después de terminar el viaje, lo� con�>
ductores obs¡:rvabal). una grabación del m ismo y respoi?:siían

Figura 7.13 1 Patrones de activación cerebral en los taxistas del experimento d e S piers y Maguire (2006). Las descri
sobre cada i magen i n dican qué eventos sucedían al momento de explorar el cerebro. Por ejem p l o, "Pianeación de la
parte dei cliente" m u estra la actividad cerebral i n mediatamente después d e q u e el pasajero i n dicó el destino inicial. Los
de pensamiento" indican lo que dijeron los taxistas sobre lo que pensaban en diversos pu ntos d u rante el viaje. (Reimpresa·
Sp iers, H. J. y Maguire, E. A, Thoughts, behaviour, and brain dynamics during navigation in the real world, Neurol mage, 3
f.831. Copyright 2006, con permiso de Elsevier.)

CAP[TULO 7 Realización de acciones

 de este vínculo es que el hipocampo y el área
mpica de lugar (APL) de los conducwres se acriva­
ellos planeaban qué ruta wmar. También se acri-
estructuras durante el viaje, incluyendo la coneza
APL, que respondían cuando los taxistas inspeccio­
�aificios,que había a lo largo del camino. Así, Spiers
vincular la activación cerebral con las ta-
he�os descrito cómo nos movemos en el entorno.
acciones van más allá de caminar o conducir. Una
·
Funcionalidades: para qué-se u�iliza,�_; ,��: ·:�,
los objetos
· :·
Recuerde que el enfoque ecológico de Gibsqn inipÍic:iÚi�nci�
·· - . - �'}��;:�J�',
ficar los datos del entorno que p roporciona info:madón .para
la percepción. Antes en el capítulo describirrt.os'i nformaciórÍ.
como el flujo óptico, que es generado por el movi¡pi�n�o del
observador. Otro tipo de información que espe�ific6' dibs.on .
.
son las funcionalidades (información que indica para qiié se
Vtiliza un objeto). En palabras de Gibson (1979), "Las funcio­
nalidades del entorno son lo que éste o{rece al animal; lo.gue k
tzrovee o proporciona". Una silla, o cualquier cosa en la que poda­
mos sentarnos, nos proporciona asiento; un objeto del tamaií�
y la forma correctos para que la mano de una persona pueda
asirlo proporciona asimiento, etcétera.
· . .·
Esto significa que nuestra respuesta a un objeto no sófó
incluye las propiedades físicas (la forma, el tamaño, el color y
la orientación) que nos permiten reconocer el objeto, sino tam­
bién información acerca de cómo éste se utiliza. Por ejemplo,
cuando usted mira una taza, podría recibir información que
indica que es "una taza para c�fé blanca redonda, de aproxi­
madamente 8 centímetros de alw, con un asa", pero su sistema
perceptual también respondería con información que indica­
ría "puedo tomar la taza" y "puedo verter líquido en ella". Este
tipo de información va más allá de só'lo ver o reconocer la taza,
ya que también puede guiar nuestras acciones hacia ella. Otra ..
manera de decir esw es que el " otencial ara la acción" es
,parte de nuestra percepción de un objew'.,
Una forma en que se han estudiado las f uncionalidades
es con base en la conducta de personas con lesión cerebral.
Como hemos visco en otros capítulos, la pérdida de funciones
provocada por la lesión en un área del cerebro a menudo puede
revelar conductas o mecanismos que antes no eran evidentes.
Glyn Humpbreys y Jane Riddocb (2001) estudiaron las funcio­
nalidades haciendo pruebas con el paciente M. P., quien tenía
una lesión en el lóbulo temporal que atrofió su capacidad para
recordar el nombre de los objews.
Le dieron a M. P. una pista, ya fuera 1) el nombre de un
objeto ("taza") o 2) una indicación de la función del mismo
("un utensilio con el que puede beber"). Después le mostra­
ron 10 artefactos distintos y le dijeron que oprimiera una tecla
tan pronw como encontrara el objeto. Los resultados de esta
prueba mostraron que M. P. lo identificó con más precisión y
rapidez cuando le dieron la pista que indicaba la función del
(l!bjew. A partir de este resultado, Humphreys y Riddochcon­
cluyeron que M. P. usaba su conocimienw de las funcionalida-
des de un objeto para encontrarlo. .
Aunque M. P. no intentaba alcanzar estos objetos, es pro_­
1
bable que pudiera usar la información acerca de la función del
objeto para realizar una acción respecto al mismo¡' De acuerd�
con esta idea, hay otros pacientes con lesión en el lóbulo temRo�
ral que no pueden recordar el nombre de los objetos, d inclus9
describir cómo se pueden usar, pero que. sí pueden toinados_y . .. .
usarlos.
En otro estudio que demostró que la funcionalidad d� �n
objew puede influir en la conducta, Guiseppi Di Pellegrir:;o y
sus colaboradores (2005) hicieron pruebas a. J. P., una, mujer
que padecía una condición llamada extinción,, provocadá por
una lesión en el lóbulo p arie tal. Una persona con extinci�rt
Acciones respecto a los objetos; alcanzar y asir
 '
��ea; i���t,ific,ar un estímulo en el campo visual derecho o en
·e[ izquierdo si sólo se presenta u n estímulo. No obstante, si se
presentan dos estímulos, uno a la izquierda y otro a la dere­
cha, esta persona tiene problemas para ident ificar el obj eto de
láizqtii'erda: Por ejemplo, cuando Di Pellegrino presentó breve­
merite 'a J P. dos fotografías de tazas, una a la izquierda y otra
a la derecha, ella detectó la de la derecha en 9 4% de las pruebas,
pero\ ;ólo detectó la de la izquierda en 56% de las pruebas (fi­
gura?.l4a) .
j La extinción se debe a la incapacidad de una persona para
ere.<;tar atención a más de una cosa a la vez. Cuando sólo se pre­
se11tá un objeto, la persona puede prestar atención al mismo. Sin
embargo, cuando se presentan dos objetos, sólo el de la dere­
cha: recibe atención, así que es poco probable que se detecte el de
la izquierda. Di Pellegrino pensó que si se podía hacer algo para
aumentar la atención dirigida hacia el objeto de la izqui�rda, en­
.
tonces tal vez aumentarían las p'robabi lidades de dete2tarlo.
Para lograr esto, Di Pellegrino agregó un asa a la taza de
la izquierda, con la idea de que dicha asa, que proporciona una
funcionalidad para el asimiento, podía activar un sistema en el
,Figy_r.a 7.1 4 1 L o s estímu l o s d e taza q u e D i Pellegrino e t al.
(2095) presentaron al sujeto J. P. Los n úmeros q u e están a
la izquierda i n d i can el porcentaje de las pruebas en las q u e
s e detectó la taza de l a izquierda a ) c u a n d o l a s tazas eran
iguales; b) cuando l a taza d e la izquierda tenía u n asa y
e) c u ando l a taza de l a izqu ierda tenía una marca fácilmente
visible. (Adaptada de Di Pelfegrino, G., Rafa/, R . y Tipper,
S. P,, lmplicitly evoked actions modulate visual se/ection:
Evidence from parietal extinction, C urrent Biology, 1 5 , 1470.
Copyright 2005, con permiso de Elsevier.)
166 CAPÍTULO 7 Realización de acciones
cerebro que es responsable del alcance y el asimiento.
hizo esto, la detección de la taza aumentó a casi 80%
7 .14b) . Para asegurarse de que la detección-no había
sólo porque el asa provocó que la taza de la izquierda
más, Di Pellegrino realizó u n experimento de control
presentó el estímulo de la figura 7 . 14c, donde
por una marca fácilmente visible. Aunque la marca
la taza resaltara tanto como con el asa, el
50%. Con este resultado, Di Pellegrino conc1u11é
��·•co�r•' del
exp
y el y R iddoch sobre la ""''-'·"'ll�
apoyan la idea de que el potencial para la acción
es una de las propiedades que se presentan cuando
y reconocemos u n objeto.
La fisiología del alcance y el asim
Para est udiar cómo responden las neuronas al
asimiento, es necesario tomar registros del cerebro de
mientras está despierto y actuando de manera natur�l
.
y Goodale, 2006) . Una vez que desarrollaron p
que permitieron tomar registros de animales
actuaban de manera natural (Evarts, 19 66;
et al., 19 58), los investigadores comenzaron
respondían las neuronas cerebrales de un mono
realizaba tareas que implicaban ¡etos.
"
Uno de sus primeros descubrimientos fue
neuronas de la corteza parietal que pe
vas cuando el mono no hacía nada se activaban
cuando extendía la mano para presionar un botón.
raba alimento (Hyvarinen y Poranen, 197 4; .v..Juuc•-.,_,.,..,
197 5). E l aspecto más importante de este
neuronas disparaban sólo cuando el mono ex
para alcanzar un objetivo como obtener alimento.
cuando hacía movimientos similares que no
dos hacia un objetivo. Por ej emplo, no había
ante movimientos agresivos, aunque se activaran los
músculos que durante los movimientos dirigidos:
obj etivo.
La idea de que hay neuronas en la corteza
ponden al alcance dirigido hacia un objetivo es a.u•uv<�.u•
descubrimiento de neurona:s en la corteza parietal
den ue el mono en realidad alcance un
(2002) entrenaron a un
primates pa;a'que vieran y alcanzaran un cuadro
7 . 15a). Después el color del cuadro cambiaba a verde (
dicaba que el mono debía ver el siguiente est ímulo qu�
sentaba) o rojo (que le indicaba que debía alcanzar el
estímulo (figura 7. 15b) . Entonces había un retraso de
segundo (figura 7 . 15c), seguido por la presentación
jetivo azul en distintas posiciones alrededor del es
fijación rojo (que se muestra arriba en la figura 7 . 15d). El
extendía la mano para alcanzar el objetivo azul m·��.r r,.,.·y,
 Procedimiento del experimento de Calton et al. (2002) que m uestra el periodo
(resaltado) d u rante el cual aumentaba la actividad cerebral cuando el mono planeaba
ün objetivo. Véanse los detal l es en el texto. (Adaptada con permiso de Macmillan
Ltd., de Ca/ton, J. L. , Dickenson, A. R. y Snyder, L. H., Non-spatial, m otor-specific
ín posterior parietal cortex, Nature N e u roscience, 5, Fig. 1, p. 581. Copyright 2002.)

7.1 5c). Calton encontró que las neuronas parietales disparaban

Retraso de nueve El observad9r apunta
seg u n dos
7.1 6 1 Procedimiento para el experimento de
(2003). a) El observador ve el p unto de fijación (+)
(e) aparece a un lado. b) Activación de l a RP
e l retraso d e n ueve segundos o d urante u n periodo
durante este· retraso si el mono planeaba alcanzar un objetivo,
pero no cuando esperaba verlo. Las neuronas de la corteza pa­
rietal postérior (véase l á figura 7.8) que responden cuando un
mono planea alcanzar algo, constituyen la región de alcance
P,arietal (RAP) (Snyder et al., 2000).
Pero, ¿qué sucede con los seres humanos? Jason Connolly
y sus colaboradores (2003) real izaron un experi mento en el que
a los observadores que veían un punto de fij ación se les daba
una pista sobre la ubicación de un objetivo; en la figura 7 .1 6a,
el objetivo está a la izquierda. Luego quitaban la pista y los ob­
servadores dei:J ían retener' en la mente la ubicación del objetivo
durante un periodo de retraso de nueve segundos. Cuando
terminaba el retraso, el punto de fijación desaparecía y el ob­
servador apuntaba en la dirección del objetivo, como indica la
flecha. La actividad en la RAP durante el retraso de nueve se­
gundos se midió con lRMf. En un experimento de control, pri­
mero ocurrió un periodo de espera de nueve segundos, seg1,1ido
por la pista y el movim iento para apuntar del observador. En la
condición de control, la actividad se m idió durante el periodo
de espera.
Los resultados de este experimento, que se muestran en la fi­
gura7.16b, indican que la actividad en la RAP fue mayor c uando
los observadores retenían una ubicación en su mente durante
el retraso de nueve segundos que cuando sólo esperaban nueve .

Véanse los detalles en el texto.

segundos para que e�pezara la prueba. Con e5�e resultado, .:
Connolly concluyó que la RAP de los seres humanos codifica la .
de fijación rojo (figura7 . 1 5e, arriba) o veía el objetivo información relaciorl.ada con la atención deL obsE;rvador .
para ·.

' la vista del estímulo de fijación (figura 7.1 5e, abajo). hacer un movimiehto hacia una ubicación esp�cÜJ.ca..
. esta secuencia, Cal ton registraba la actividad de las En la siguiente sección extenderemo s nuestra descripción
de la corteza parietal del mono. de la manera en · que el cerebro interviene en la acc�ó�·. íno�­
datos clave en este experimento fueron los disparos de trando que la actividad cerebral se puede desencad�nar_ no só�o ·

as que se registraron durante el periodo de retraso, al alcanzar u n objeto o tener la intención de 'aleanzar�� sino
el mono esperaba alcanzar o ver un objetivo (figura
· ·

también al ver que otra persona lo alcanza.

Acciones respecto a los objet�.: alcan�ar y. �, : ·


ObServac ión de las accio nes
\.+')
if,'l,,,:t r;ls p erson as
7511UIW
�
No sóloac�u mos nosotros mismos, sino que normalmente ve­
mos ac tu�r· a 'otras personas. Esto de "ver acruar a los demás" es
más obyio c�dndo observamos las acciones de 'las personas en
la TV o en una película, pero también ocurre en cualquier mo­
mento en que estamos cerca de alguien qu� hace algo. Uno de los
resultados más excitantes de las investigac[ones sobre el vínculo
entre la percepción y la acción fu e el descubrimiento de neuro­
nas en la corteza premotora (figura 7.8) llamadas neuronas espej,p.
_
Ref lejo en el cerebro de las acciones
de los demás
Al inicio de la década de 1990, Giacomo Rizzolatti y sus colabo­
radores (2006; véase también Gallese et al., 1996) investigaban
cómo disparaban las neuronas de la corteza premotora m ientras
el mono realizaba acciones como tomar un juguete o ·una pieza
de alimento. Su meta era determinar cómo disparaban las neu­
ronas cuando el mono realizaba acciones específicas.
Pero como sucede a veces en la ciencia, observaron algo
que no esperaban. Cuando uno de los experimentadores tomó
una pieza de alimenro mientras el mono lo veía, las neuronas de
la corteza de este último dispararon. Lo inesp'erado fue que las
p
neuronas que dispararon al observar cuando el ex erimen�ador
tomaba el al imento fueron las mismas que lo hicieron cuando el
mono tomó el alimento.
Esta primera observación, seguida por muchos otros experi­
mentos, condujo al descubrimiento de las neuronaS esp ejo, que
son las que responden cuando un mono observa a alguien más
(normalmente el experimentador) asi r un objeto, como el ali­
mento de una bandeja (figura 7. 1 7a), y cuando el mono mismo
toma el alimento (figura 7 .1 7b; Rizzolatti et al., 1996). Se llaman
neuronas espejo porque la respuesta de la neurona al obse�var que
el experimentador toma un objeto es similar a la que oéurriría
si el mono realizara la acción. El hecho de sólo mirar el alimento no·
provoca una respuesta, y ver al experi mentador asi r el alimento
con unas pinzas, como en la figura 7.1 7c, provoca una pequeña res­
puesta (Gallese et al., 1996; Rizzolatti, Forgassi y Gallese, 2000).
/ La mayoría de las neuronas espejo se especializan en res­
ponder únicamente a un tipo de acción, como asit 'o colocar u n'
�
� Figura 7.17 1 Respuesta d e una neurona
CAPfTULO 7 Realiz ación de acciones
objeto en algún lugar. Aunque se podría pensar que el
pudo haber respondido a la anticipación de recibir
tipo de objeto tuvo poca imponancia. Las neuronas
ron igual cuando el mono observó al
un objeto que no era alimento.
Considere lo que sucede cuando una neurona
para al ver que alguien realiza una acción. Este d .
ciona i n formación acerca de las características
la efectúa. Esto signi fica que una función de las . .
pejo podría ser ayudarnos a entender las acciones dé
sona (o de otro mono) y reaccionar en consecuencia
y Arbib, 1998; Rizzolani et al., 2000, 2006).
Pero, ¿qué evidencias h ay de que estas neuronas
ayudan a "entender" una acción? El hecho de que
respuesta cuando el experimentador toma el alimento
mano y no con las pinzas plantea que la neurona no só
ponde al patrón de movimiento. Una evidencia más de
neuronas espejo hacen m ás que simplemente responder
patrón de estimulación específico es el descubrimiento
in ves ti gado res de n.-e;.;u;;,;r;.;o;.;n.;.;a;;;;s;...;;¡.;;u.;;e...;r;.;e;;s..t;..;;;.:.,;.;;=.:....:;:;.;;.;;.;.;.;=;.:;:...:..:;.;:::;;:.;::.:,o
dos con acciones. Estas neuronas de la coneza premoro
m adas neuronas espejo audiovisuales, responden cu
mono realiza una acción manual y cuando escuch a el
relacionado con esta acción (Kohler et al., 2002). Por
los resultados de l a figura 7. 18 muestran la resiJut::.L« Alt:­
neurona que dispara a) cuando el primate! ve y escucha
rimentador romper u n cacahuate; b) cuando e l mono
experimentador romperlo; e) cuando el mono sólo
sonido del cacahuate rompiéndose, y d) cuando e\ mono
el cacahuate. Esto significa que con sólo escuchar un
rompiéndose o con sólo ver que alguien lo rompe se ge
tividad que también se relaciona con la acción de
cacahuate por parte del ind ividuo que percibe. Por con
estas neuronas responden a las características de las
observadas (en este caso, qué parece la acción de romper
cahuate y cómo suena).
Otra característica de la acción es la intención de,
zarla. Ya vimos que hay neuronas en la R A P que
cuando un mono o una person a planean alcanzar un
Ahora veremos que h ay evidencias de neuronas que
a las intenciones de otraspersonas de realizar una acción.
a) al ver que el experimentador toma el ootirn<>tnto
de la bandeja; b) cuando el mono toma el
alimento; e) al ver q ue el experimentador
el alimento con las p inzas (Reimpresa de
G., et al., Premotor cortex and the recognition
of motor actions, Cognitive Brain Research, 3, ,
1 3 1 -141. Copyright 2000, con permiso de
 · ción de las intenciones sus intenciones (si tiene la intención de bajar de la acera). ¿Qué
información utili'z amos para predecir las i ntencione s de los
las personas demás? En ocasÍones las pistas pueden sef obvias, como ver al
n<><TrPst:tliOS a la situación en que Serena observa al peatón que peatón comeh'zar a bajar de la acera y después re¡;rÓceder rápi­
pensar si baja de la acera m ie�tras ella se acerca' en su damente, lo que indica que su i ntenciórí era bajat de l a acéra
M ientras Serena observa al peatón; iiit�nú predecir pero de repente d'e cidió no hacerlo. Las pistas también pu�en
.
ser sutiles, como notar hacia dónde mira otra persona.
Andrea Pierno y sus colaboradores ( 2006) estudiaron el
Ve cuando el experimentador rompe
poder predictivo de observar hacia dónde mira otra pers.ona
el cacahuate y escucha el sonido
1 00 haciendo gue su's observadores vieran tres videos de cuatro se­ �
. '
gundos cada uno: 11 en la condición de asimiento, u na persona
ase y observa el objetivo ·que está 'asiendo; 2) en la condición de
observación, una persona observa un objetivo; 3) én la condición
o de control, la persona no observa ni ase el objeto1( fig ura 7.19) .
a) M ientras esto ocurría, los investigadores midieron la actividad
cerebral del observaqor con un escáner cerebral. Lo hicieron en
Ve cuando el experimentador
rompe el cacahuate una red de áreas que Pierno ha llamado el sistema de observación
1 00 de la acción humano. Este 'sistema comprende áreas que con­
Ql IJJ
'O e tienen neuronas espejo, incluyendo la corteza premorora, así
IV ca
IJJ D. como otras áreas.
�� Los resultados para la. actividad en dos áreas cerebrales
o del sistema de observación ,de la acción se muestran en la fi­
b) gura 7.20. La activación es básicamente i ual como res uesta
Escucha el sonido
a ver que la persona ase la pe ata (condición de asimiento) y ver
que la persona obse�va la pelota {condición de observación). Se­
QlIJJ
'O e gún Pierno, esto significa que al ver que alguien más observa
ca IV
u¡ D. la pelota, se activa el sistema de observación de l a acción del
IV m
t- 'tj observador y por ende i ndica la intención de la persona de �
. VL· 3
astr la pelota. ·

e)
Cuando describimos la función de las neuronas espejo,
mencionamos que éstas también podrían ayudarnos a i mitar
1 00
El mono rompe el cacahuate

Ql IJJ las acciones de otra persona así como a entender sus acciones y
'O e
IV IV a reaccionar en consecuencia. El experimenw de Pierna sugiere
IJJ D.
IV IJJ que las neuronas de áreas que contienen neuronas espejo y de
f-' 'tj
o
algunas áreas circunvecinas podrían ayudarnos a predecir lo
que piensa hacer otra ' persona, Y. por consiguiente lo que esa
d)
persona podría hacer a conrinuación.
Respuesta de una neurona espejo audiovisual a
estímu los distintos. (Tomada de Kohler, E., et al., 2002,
sounds, understanding actions: Action representation
Neuronas espej o y experiencia
neurons. Science, 297, 846-848. Copyright © 2002 ¿Todos tenemos neuronas espejo similares, o la activación de
AAAS. Reimpresa con permiso de AAAS.) las neuronas espejo de una persona depende de sus experien-

Figura 7.19 1 Cuadros de los videos mostrados a los observadores de Pierno et al. (2006): a) condición d e aSímieh�o; ' ·

b) condición de observación; e) condición de control. (Tomada de Pierna, A C., et al., When gaze tums intq grasp,
.
. ·
' ·
Journal of Cognitive Neuroscience 18, 12.)

Observación de las acc�nes de. otras.p

 Premotora

a) Condiciones experimentales

Frontal
ii 0.5
IC:
Gl
Ul
.!!!
e:
Gl
ii
:S
'E
Gl
u
0.2
o
0. 1
o.
o

.:e
E
ra
(.)
F i g ura 7. 2 1 1 Secuencia de cuad ros de videos de
b) Condiciones experimentales segundos mostrados a los observadores de Calvo

7.20
(2005): a) ballet ; b) capoeira. (Tomada de Calvo-Merino,
Figura 1 Resultados del experimento de Pierno et al.
·

B., et al . , Action observation and acquired motor sk/1/s:

(2006) que m uestra el aumento de la actividad cerebral q u e
fMRI study with expert dancers, Cerebral Cortex,
2005, 1 5 , No. 8, 1243- 1249, Fig. 3, con permiso de
· ----

ocurrió para las tres cond iciones q u e se observan en l a figura

7.1 9 en a) la corteza premotora y b) un área del lóbulo frontal. University Press.)

cias anteriores? Beatriz Calvo -Merino y sus colaboradores •

(2005, 2006) realizaron un experimento para determinar si la
respuesta de las neuronas espejo se ve afectada por l a experien­
cia de una persona. Realizaron pruebas con tres grupos de ob­ ii
•e:
Gl
servadores: 1) bailarines de ballet profesionales; 2) bailarines de Ul

�
capoeira profesionales un baile brasileño en ·el que se ejecutan .!!!
e:
algu nos movim ientos parecidos a los del karate), y 3) un grupo Q)
ii
s.k control en el que no h abía bailarines. Les mostraron dos �
e:
videos a estos grupos, u no con movimientÓs de ballet comunes Q)
�
o
y otro con movimientos de capoeira comunes (figura 7.2 1).
o.
o
M ientras los observadores veían los videos,' los invesciga­
:e
dores m idieron la actividad e n su corteza premotora, donde E
ra
se localizan muchas neuronas espejo. Los resultados, que se (.)
muestran en la figura 7.22, indican que la actividad en la cor­
teza PM fue m ayor en los bailarines de ballet cuando vieron el
�
bal let y mayo r en los bailarines de' ca oeira cuando vieron esta
�No hubo diferencia en los obsérvadores de control que
no eran bailarines. Por ende, aun cuando toaos los b,á.ilarines
vieron los m i s mos videos, las áreas espejo de su ce ebro res­ Figura 7 . 2 2 1 Resu ltados del experimento de Calvo­
)
pondieron más cuando observaron acciones para las que ha­ Merino (2005), que muestran u n aumento en la actividad
bían sido entrenados. Al parecer, la efperienéia de una persona l a corteza PM. Barras rojas = respuesta a videos de
forma las neu ronas espejo . Esro signi fica que cada ind ividuo barras azules = respuesta a videos de capoeira.
de Calvo-Merino, B., et al., Action obsevation and
tiene algunas neuronas espejo que disparan con m ayor i n tensi­
motor skills: A n fMRI study with expert dancers, Cereb ra l
dad cuando observan acciones que han realizado antes (véase Cortex, agosto de 2005, 1 5 , No. 8, 1243-1249, Fig. 3,
·

también Catmur et al., 2007). Copyrigh t © 2005, con permiso de Oxford University

170 CAPÍTULO 7 Realización de acciones

 que estamos cerca del final del capítulo, usted puede 2. RPA
retrospectiva y notar que muchas de las investigaciones
1 . Áreas
descrico en las últimas secciones son recientes. Las
.
. sobre las neuronas espejo, qw¡.s realiz;rp n hace
r1¡¡:¡¡.uc u�·,._.,
�
de una década, han arrojado propuestas ci' e que,tales
funciones que incluyen entende� las a'ccionb de
4. Señales
anticipar sus intenciones, imitar lo que h acen y
situaciones sociales (Rizzolatti et al., 2006).
re1u_. ... v. . rodo lo fascinantes que resultan estas neuronas y
""'�·�···--- propuestas es importante recordar que, como se

·recientemente, se requieren más investigaciones para

con certeza cuál es su función. Tome en cuenta que
t<Niec.a.u.<�- de 19 60, cuando se descubrieron los detectores de
que responden a líneas en movimiento orienta- a)
investigadores propusieron que estos detectores
__
podían explicar cómo percibimos los objews.
información disponible en ese enwnces, esta era una
· razonable. Sin embargo, después, cuando se descubrie­
neuronas que responden a los rostros, los lugares y los
· tos investigadores revisaron sus propuestas 'iniciales
en cuenta estos hallazgos. Es probable ql..!e ocurra
con estas neuronas. De seguro confirmarán algu­
las funciones propuestas, pero tal vez necesiten madi­
Esta evolución del pensamienco acerca de lo que
los resultados de las investigaciones es una propiedad
no sólo de la investigación sobre la percepción, sino de la
,u ..,_.,_,_,v11 científica en general.

b)
que debemos considerar: La computadora
utiliza la actividad
...... ......
. .. �1 del movimiento con· cerebral para
controlar el cursor
La persona
piensa en
elcursor en la pantalla de una computadora moviendo mover el ratón
. es un ejemplo común de la coordinación entre la
y el movimiento. Esta coordinación implica la si­
secuencia (figura 7.23a):
imagen del cursor genera actividad en las áreas visuales
'ce�ebro, por lo que percibimos el cursor.

señales de las áreas visuales se envían a la RAP, que

.
un p l an motor que espeCl fi ca l a 1meta para
'· e' i·'mo-
miento de la mano de la persona que hará que 1 dursor
al lugar deseado en la pantalla. '
. e)
señales de la RAP se envían al área motora de la c'orteza.
señales del área motora se envían a los músculos. Figura 7.23 1 a) Secuencia d e los eventos que ocurren
cuando una persona c ontrola un cursor con u n ratón. Véanse
los detalles e n el texto. b) Situación en l a que hay una lesión
en l a espina dorsal. Los p rimeros tres pasos, e n los que se
activan e l área visual, l a RPA y e l área motora, son iguales
que e n a). S i n em bargo, l a lesión, que se i ndica c o n la X,
el cursor se mueve, el proceso se repite, pues el
·•u''-'''v en la pantalla crea nueva actividad en el área vi­ impide que l a señal motora llegue a los músculos del b razo
t-uei- n•ri>t,rn (paso 1) y en la RAP (paso 2). La RAP comp�ra y de l a mano, por lo que l a persona no puede moverse. .
posición del cursor con la meta que se estableció en'el e) U n a prótesi s neuronal toma las señales de la R PA o d e l · '
z;y si el movimiento está desviado, la RAP calcula el plan área motora que se generan cuando la persona piensa en
y lo reenvía a i área mocora (paso 3)'. Las señales del área
'
mover el ratón . Entonces esta señal se utiliza para moverlo.

Algo que debemos considerar : control del movimiento c<:>n

la hl��te . , •

''<�
!� -
. , .:·-
motora se envían a los músculos (paso 4), la mano mueve el
ratón ( paso S) y el proceso continúa hasta que el cursor l lega a
su lugar establecido.
Pero, ¿gué sucede si, en el paso 4, las señales no pueden !le-
. ,
,..gar a los múséulos?, una situación que enfrend.n c;: �e�tos de mi­
,
les de personas que no pueden moverse debido a lesiones u otros
problemas que impiden gue las señales viajen de la corteza mo­
tora a los músculos de la mano (figura 7.23b). Los investigado­
res trabajan para resolver este problema desarrollandÓ prótesi;¡
neuronales,gue son dispositivos gue sustituyen a los músculos
gue mueven el ratón (Wolpaw, 2007). La figura 123c muestra
el principio básico. Los primeros tres pasos de la secuencia son
iguales que antes. Pero la señal' del cerebro no se envía a los
músculos, sino a una computadora que la transforma en ins­
trucciones para mover el cursor o, en algunos casos, para con­
Figura 7.24 1 M atthew Nagl e ( M . N .) controla el lugar
trolar un brazo artific ia l gue puede asir y manipular objetos. r
está i l u mi n ad o en una pantalla imaginando que mueve é1·
En una técnica para desarrollar prür'ésis se han util izado '
ratón d e una computadora. (Cortesía de John Donoghue y
señales de la corteza motora que de manera normal se envia­ Cyberkinetics Neurotechnology Systems, lnc.)
rían a los músculos (Scott, 2006; Serruya et al., 2002; Taylor,
2002). Por ejemplo, Leigh Hochberg y sus colaboradores (20 06)
utilizaron esta técnica con un hombre de 2S años de edad neuronas y deben determinar qué aspectos de estas �'"·1"''"� "'­
(M. N.) que quedó paralítico por una herida con arma blanca los más eficaces para controlar el movimiento. Por
que. le lesionó la espina dorsal. El primer pá.so para diseñar la como los invescigadores de la visión han trabajado para
prótesis fue determinar la actividad que habría ocurrido nor­ minar la manera en que los disparos neuronales en las
malmente en el cerebro de M. N. si hubiera podi o mdver un visuales del cerebro representan los objetos y las escenas
ratón de computadora. Para hacer estd, Hochberg rég'istró la el capítulo S, p. 124), los investigadores que desarrollan
actividad con electrodos implantados en el área motora de M. sis neuronales también trabajan para determinar la .
N. mientras éste imaginaba que movía su mano como' si fuera a que los di sparos neuronales de áreas como la RAP y la
usar un ratón para mover un cursor en la pantalla. ' motora representan e l movimiento.
Luego analizó la actividad registrada en la corted'l'notora
de M. N. para determinar la conexión entre la actiyidad cere­
bral y la posición del cursor. Con ello recabó suficientes datos y
los analizó para permitir a la computadora leer la posición de
un cursor con base en l a actividad cerebral de M. N., y usó esta
lectura para controlar la posición del cursor con base ·le n lo que
el paciente pensaba. La prueba de este dispositivo fue que M. N.
pudo mover el cursor a distintos lugares de la pantalla. �
con sólo pensar adónde deseaba colocarlo (figura 7.24). ·. J,.. 4
Aunque la mayoría de las investigaciones sobre prótesis
neuronales se han enfocado en usar l a actividad del área mo­
p
tora para controlar dispositivos, con otra técnica rometedora
se han utilizado las señales de la RAP (Andersen et al., 2004).
Sam Musallam y sus colaboradores (2004) demostraron que
las señales registradas en la RAP de un mono se pueden utili­
zar para permitirle mover un cursor a distintos lugares de una
pantalla con base sólo en su actividad cerebral.
Aunque estos resultados son magní ficos, aún quedan mu­
chos problemas por resolver para poder usar de modo ruti­
nario uno de estos d ispositivos. Un problema es que incluso
en condiciones de laboratorio controladas, el uso de la activi­
dad cerebral analizada por computadora para dirigir el moví-
.,
miento es mucho menos preciso y más variable que el i::onrrol
que se logra cuando las señales se envían directamente a los
músculos . Una razón de esta variabi lidad es gue las señales se
envían a los músculos en cientos de miles de neuronas: e�t1l
señales contienen toda la información necesaria ara lo rai- el
control preciso de los músculos . En cambio, los in estigador s
que desarroll an prótesis neuronal es �sa� 1;; sefi�!�s ·d e ·m·;_�'Ós
·

172 CAPITULO 7 Realización de acciones

 S E E N LO S I G U I E NT E Shaw, R. E. (200 3). 'th'e� �ge nr�envif.ói'iihil
tl hfcef f.tic�f. ·
Sim on's i n d i rect or G ibson's di '' :
Hem os vi sto que los g i m nastas u t i l i zan la i n formación cal Psychology, 1 5, 37- 1 0 6 :
iiect . coupli�g?
� JkJ
'�
�
. '"',¡,··
.:
,

' .. ' ." ��;r.-- �,��.'�.

. · · ' · · .·

Turvey, M. T.
, ··'''""

al ejecutar una pi rueta. En el deporte de los da­

(2004) . S pace (and its percep tí��·) :' Tñ� •·
sincro n izados, dos personas se su mergen simul­ fi rst and fi n al front ier. Ecologica l Psychólogy, 16, 25�29��
..... '"'��···-me en e l agua desde dos trampoli nes paralelos.
una cali ficación con base e n lo b ie n que ejecutan 2 . Libros de Gibson. ]. J. Gibson describió su propuest e� :
d avado y en la si ncronización entre ambos. ¿Qué es­ tres l i b ros que explican con detalle su fi lo sofía y su enfo­
tímulos ambientales cree usted que necesitan tomar en que. (p. 1 5 6)

cue nta los clavadistas sinc ron izados para rea l i zar un
Gibson, J. J. (1950). The perception of the visual world. Bos­

clavado? (p. 1 5 7) ton: H o ughton M i ffl i n .

idemificar la i n formación ambiental específica que
utiliza para efectuar acciones en el entorno? Esta pregun­
ta suele ser particu larmente i mportante para los atletas.
(p, 1 57)
3. El área motora del cerebro s e activa cuando los son idos se rela­
. Es una observación común que las personas ti enden a re­
ducir la velocidad al conducir en túneles largos. Explique
el posible papel del flujo óptico en esta situación. (p. 157)
·. ¿Cuál es la semejanza entre i ntroducir la anividad cere­
bral en una computadora para controlar el movimiento e
• mtroduc i r la actividad cerebral en u n a computadora para
· reconocer escenas, como vimos en el capítu lo 5? (véase la
página 1 25). (p. 1 7 1)
Gibs on, J. J. (1966). The senses considered a s perceptttal sys­
tems. B oston: Houghton M i ffl i n .
Gibson, J. J . (1979). The ecological approach to visual per­
ception. Boston: Houghton M i ffli n .
cionan con las accion es. Las i nvestigaciones han demos­
trado que el á rea mowra de la corteza se activa c uando
piani stas entrenados escuchan música. E sto no o c urre
en l a s personas q u e no son p i a n istas, q u i z á porque no
cuentan con e l v í n c u lo e ntre los mov i m i en tos de los de­
dos y el sonido. (p. 1 69)
Haueisen, J. y Knosche, T. R. (2001). l nvolumary mo­
tor activity in pianists evoked b y music perception.
Journal ofCog nitive Neu roscience, 1 3 6, 786-792.

4 . Percepción de eventos. Aunque las personas experimentan

D E S E A SAB E R MÁS
1 ; Psicología ecológica. L o s psicólogos ecológicos han estu­
diado muchas conductas q ue o c u rren en e l entorno na­
�ural. Aqu í se presentan algu nos arcículos rel<i.cionados
n el en foque ecológico. Además, los nú m eros recien t e s
; de la publicación Ecological Psychology (Psicología ecológica)
< le darán u n a idea de las i nvestigaciones actu ales reali­
zadas por psicólogos q ue se iden t i fican con el e n foque
ecológico. (p. 1 5 6 )
Lee, D . N . y Reddish, P. E . (1976). Plummeting gan nets: A
paradigm of ecological optics. Nature, 293, 293-294.
Rind, F. C . y Simmons, P. J. (1999). Seei ng what is co­
m i ng: B u i ld i ng c o l l ision-sensi tive neurons. Trends in
Neurosciences, 22, 2 15-220.
Schiff, W. y Detwiler, M . L . (1979). l n formation used i n
judging impend i ng collision. Perception, 8, 647-658.
un entorno en constante cambio, pueden dividir este flujo
continuo de experiencia en evenws i n d ividuales, como
precalentar el horno, mezclar los i ngredientes en un tazón
y poner la masa en una ch arola al hornear galletas. En in­
vestigaciones recientes se ha estudiado la manera en que
las personas d ividen la experiencia en eventos, y q ué su­
cede en el cerebro mientras lo hacen. (p. 167)
Ku rby, C . A. y Zacks, J. M . (2007). Segmemation in the
perception and memory o f eve nts . Trends in Cognitive
Sciences, 12, 72-79.
Zacks, J. M, Speer, N. K., Swallow, K. M., Braver,
T. S . y Reynolds, J. R. (2007). Event perception: A
m i nd-brai n perspec t ive. Psychological Bulletin, 133,
273 -293.
Zacks, J. M . y Swallow, K. M . (2007). Evem segmen­
tation. Current Directions in Psychological Science, 1 6,
80 -84.

N C E PTOS C LAV E
ue ecológico de l a p ercepción Foco de expansión (FE) (p. 1 5 7) Neuronas espejo (p. 1 68)
' (p. 156) Funcionalidad (p. 165) Neuronas espejo audiovisua les (p. 168)
· de d i rección visual (p. 160) Gradiente de flujo (p. 157) Orden óptico (p. 1 5 6 )
•n'l:LILllJll (p. 165) I n formación autogenerada (p. 157) Prótesis neuronales (p. 172) .

óptico (p. 156) I n formación i nvariante (p. 1 57) Región de alcance parietal (RAP) (p. 167)

Conceptos clave : 17�

R E C U R SOS E N L Í N E A
;Sit i o - w e b d e l l i b r o
Sensación y p e rc ep ción
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1. Flujo que se crea al caminar por un pasillo Un

�
C e n g a g e N ow CE NGAG E NOW" mático que muesrra el flujo óptico que ocu rre al ul<Jv<:�s•...
.._/
www.cengage.com/cengagenow un pasillo modelado. (Cortesía de Wil liam Warren.)

En este sitio encontrará un vínculo a CengageNOW, su rienda 2. Estímulos utilizados en el experimento de Warren
para todo. Haga un examen previo de este capítulo y Cengage­ estímulos m6vi les vistos por los observadores en e l
NOW generará un plan de estudio personalizado con base en mento de Warren. (Cortesía de Wil l iam Wa rren.)
sus resultados. El plan de estudio identificará los temas que 3. Estímulos de Pterno Estímulos del experimento de
usted necesita revisar y lo enviará a recursos en l ínea que le (Cortesía de Andrea Pierno.)

4.
ayud arán a dominar esos remas. Entonces puede realizar u n
Prótesis neuronales Vídeo que muestra a una pe
l í t ica controlando mentalmente el movimiento de un
examen posterior q u e l e ayudará a determi nar l o s conceptos
que ya h a domi nado así como aquellos en los que aún necesita
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174 CAPÍTULO 7 Realización de acciones