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IDENTIFICACION DE LOS CULTIVOS DE TRIGO, CEBADA, AVENA Y CENTENO.

I. INTRUDUCCION
La familia de las gramíneas es una de las más importantes del reino vegetal, tanto desde el
punto de vista biológico como humano.Los cereales son las semillas de ciertas plantas
gramíneas. Constituyen el producto alimenticio más importante del mundo. Se pueden cocinar,
moler y transformar en harinas, aceites y otras sustancias. China, Estados Unidos e India son
los principales productores del mundo.
Los cereales de grano pequeño más cultivados son el arroz, el maíz, el trigo, la cebada, el
sorgo, el mijo, la avena y el centeno. Presentan características botánicas muy semejantes, lo
cual hace difícil su identificación cuando se encuentran en estado de plántula.
Las gramíneas son la principal fuente de alimentación de los animales herbívoros domésticos
y salvajes, que pastan en praderas y comen heno y forraje cosechados en prados.
Una característica distintiva de las gramíneas es la lígula, una breve prolongación vellosa o
membranosa que se inserta en el punto de unión de la vaina y el limbo foliares. La función de
la lígula sigue siendo desconocida, pero quizá sirva para evitar que la humedad penetre en la
zona comprendida entre el tallo y la vaina. El limbo foliar es típicamente largo y estrecho, con
nervios paralelos, aunque presenta grandes variaciones de forma y tamaño. También tiene un
área meristemática, situada en la base, por encima de la unión con la vaina; el crecimiento se
produce en esta zona y no en el ápice, al contrario de lo común en casi todas las demás
plantas. Por tanto, incluso si se corta el extremo superior de la hoja, el limbo puede continuar
creciendo. Esta peculiaridad, combinada con la presencia de tejido meristemático en los
nudos de los tallos y el hecho de que las gramíneas se ramifiquen cerca del suelo, permite a
estas plantas soportar los rigores de muchos medios naturales y artificiales inaccesibles a
otras especies vegetales. El valor de las gramíneas como plantas de césped deriva también
de estas características, pues siguen creciendo después de segarlas. Además, las gramíneas
soportan incendios, pasto y tránsito, y ahora dominan grandes extensiones afectadas por
estos fenómenos.
II. OBJETIVOS
1. Elaborar una lista de las características diferenciales del trigo, cebada,
centeno y avena.
2. Identificar el trigo, cebada, centeno, y avena en parcelas de Campo Agrícola
Experimental San Ignacio.
III. MATERIALES
Por grupo:
1. Parcelas demostrativas de trigo, cebada, avena y centeno.
2. Semillas de avena, trigo, cebada y centeno.
Por equipo:
1. Esquemas de las características diferenciales de trigo, cebada, avena y
centeno.
2. Lupa.
3. Fluxómetro.
4. Cuaderno.
IV. DESARROLLO
Cada equipo hizo su recorrido a los alrededores de las parcelas e hicimos una serie de
observaciones y análisis acerca de las plantas degramíneas en etapa joven que estaban
cultivadas en cada parcela, colectamos un ejemplar de cada cultivo para posterior hacer la
identificación respectiva de acuerdo a la siguiente tabla y otras características.
Cuadro 1. Identificacion del trigo, cebada, centeno y avena por sus lígulas aurículas según
Mella 1966.
LIGULAS SIN
AURICOLAS DIENTES LIGULAS CON DIENTES

Abarcan el
tallo
Trigo Cebada
No abrazan el
tallo Avena (lígula Centeno (lígula con dientes cortos
ovalada) triangulares).
Teniendo en cuenta en qué posición estaba ubicada la parcela y cada cultivo en su respectiva
cama o almacigo, de acuerdo a nuestro criterio y finalmente al del grupo la identificación de
estos cultivos quedo de la siguiente manera
:
Trigo cebada avena centeno

Cultivode triticale

Cultivo de avena

Cultivo de trigo

Cultivo de cebada
trigo
Las siguientes figuas son representaciones de las partes
vegetativas de una graminea
Trigo(triticumaestivumvulgaris) centeno(secalecereale)
Cebada(Hordeum vulgare) avena(Avena sativa)

CUESTIONARIO.
1. Señalar las principales regiones en México productoras de:
a. Trigo: baja california sur, Chiapas, chihuahua, Guanajuato, jlco.
b. Cebada: Guanajuato, hidalgo, Tlaxcala, Edo de México.
c. Avena: Chihuahua,Durango,Edo Mexico,zacatecas, Coahuila
d. Centeno: no hay estados productores de centeno.
2. Elaborar un cuadro con las principales variedades de trigo, cebada, avena y
centeno que se siembran en nuestras país:
PRINCIPALES
PRINCIPALE PRINCIPALES
PRINCIPALES S VARIEDADE
VARIEDADES VARIEDADE VARIEDADES S
TRIGO S AVENA CENTENO
CEBADA
ACA 901 GRAPHIC PREVISION GIGANTON

BIOINTA 1002 SCARLETT CONDOR PETKUS

BIOINTA 1004 CONCERTO MOYENCOURT GALMA

DONMARIO BLANCANIEVE
CRONOX NUEVO SER S

KLEIN CHAJA SIGNORA

KLEIN TIGRE VIVALDA

PROCESO DE GERMINACIÓN DEL TRIGO


CRECIMIENTO Y DESARROLLO
El ciclo de crecimiento del trigo tiene las siguientes etapas: germinación, establecimiento de
las plántulas y producción de las hojas, formación de las cañas y diferenciación de la cabeza,
crecimiento del tallo de la cabeza, emergencia de la cabeza y floración, y llenado del grano y
madurez.
Germinación, establecimiento de la plántula y producción de las hojas
La semilla no puede germinar inmediatamente a la madurez. Debe pasar un período de
letargo, durante el cual sufre diversos cambios. Si la semilla no es recolectada en la madurez
o si es conservada a bajas temperaturas, el letargo del grano generalmente dura de uno a dos
meses y medio o más. El letargo tiende a proteger los granos de la germinación de la semilla
una vez plantado, en las ocasiones en que son humedecidos por la lluvia antes del período de
cosecha.
La capacidad de germinación de la semilla se reduce rápidamente una vez se expone a un
exceso de humedad, especialmente en combinación con las altas temperaturas. La semilla
seca resiste las altas temperaturas. La edad de la semilla también reduce su fuerza
germinativa, pero a un ritmo menor. En condiciones favorables de almacenamiento, mantiene
una capacidad de germinación satisfactoria hasta 10 años. Cuando se realiza la siembra, se
suelen usar las semillas de la última cosecha. Las semillas más viejas pueden funcionar mejor
porque los granos débiles y atrofiados mueren, mientras que los sanos sobreviven. A partir de
las semillas sanas obtenemos plantas más vigorosas.
Si las condiciones son favorables, las plantas continúan creciendo, recordando a sus
parientes, las hierbas comunes de los pastos. La planta continúa creciendo y, eventualmente
comienza a desarrollarse una cabeza dentro del tallo. El tallos se hincha y la cabeza emerge.
Florece, iniciando el desarrollo de nuevas semillas dentro de la cabeza, que maduran desde
una consistencia lechosa hasta formar granos que eventualmente recuerdan a las semillas
que iniciaron el ciclo de crecimiento. Mientras madura el trigo, la planta cambia de verde a
ámbar y pierde humedad.
Cuando se siembra un grano, el proceso de germinación comienza. La radícula y las raíces
seminales se extienden en primer lugar, seguidas por el coleoptilo. Las semillas pueden
formarse a partir de diferentes partes de la plántula. Tanto a nivel de la semilla como a nivel de
la corona. La corona está generalmente separada de la semilla por un entrenudo su coronario.
La longitud de este entrenudo es mayor conforme aumenta la profundidad de siembra.
Mientras el coleoptilo emerge del suelo, su crecimiento se detiene y la primera hoja verdadera
sale a través de la punta.
La germinación es un proceso que inicia el crecimiento de la semilla. Como las semillas de
otros cereales, las semillas de trigo pasan un proceso de letargo y primero deben estar
sometidas a condiciones ambientales apropiadas (temperatura y humedad) para activar las
hormonas dentro del embrión e iniciar el crecimiento. Estas hormonas regulan la producción y
liberación de enzimas que dirigen los procesos metabólicos implicados en el crecimiento.
Aunque la germinación es el primer paso requerido para la producción de un nuevo cultivo de
trigo, la germinación en un momento inapropiado provoca problemas para los usuarios finales
de la harina. Condiciones de humedad durante la cosecha pueden provocar que las semillas
maduras germinen en el campo. Durante la germinación, la actividad enzimática,
principalmente la -amilasa, aumenta rápidamente. Si el trigo es recolectado después de que
haya germinado, se le llama trigo germinado y la harina obtenida de él a menudo plantea
problemas en la calidad de los productos.
Después de la emergencia de la plántula, se forman las hojas a un ritmo de una cada 4 o 5
días. Generalmente se producen unas 8 o 9 hojas: las variedades de maduración tardía tienen
el mayor número de hojas. La emergencia de la última hoja (denominada hoja bandera) es un
estado importante para decidir el momento de aplicar ciertos reguladores del crecimiento.
Generalmente sólo son visibles 1 o 2 hojas en crecimiento en un momento determinado. Cada
hoja comienza como un grupo de células poco definidas rodeando su nudo de anclaje.
Cuando se recibe la señal, las células de la hoja se expanden y se multiplican de manera que
tanto la vaina como la lámina crecen. Todas las hojas previamente desarrolladas forman una
columna rodeando las hojas en expansión, y las hojas que se encuentran en expansión
forman una columna alrededor del ápice del tallo y sus hojas sin desarrollar.
Consecuentemente, cada hoja emerge o aparece de la columna de la vaina de la hoja (u
hojas) previa.
Formación de la canña y diferenciación de la cabeza
La formación de la cabeza es una etapa de desarrollo importante que permite a las plantas
compensar bajas densidades de población o sacar ventaja de las buenas condiciones de
crecimiento. La aparición de las canñas está estrechamente coordinada con la aparición de
las hojas en el brote principal. Las canñas pueden formarse en los puntos de sujeción de las
hojas en el brote principal. El número de canñas formadas depende de la variedad y de las
condiciones de crecimiento. En las condiciones de campo habituales, una planta puede
producir un total de tres cañas a partir del brote principal, aunque no todas producirán
necesariamente granos. También existe la capacidad de producir canñas a partir de otras
canas (llamadas canas secundarias) si la planta no tiene corona o está fuertemente fertilizada.
Las cañas que aparecen al mismo tiempo que la cuarta, quinta y sexta hojas emergen del
brote principal es más probable que completen su desarrollo y formen granos. Las cañas
producidas después es más probable que aborten sin producir granos. Las cañas que
producen más de tres hojas e inician su propio sistema radicular tienen más probabilidades de
sobrevivir. La proporción de canas iniciadas que abortan varía según la variedad y puede
aumentar si el cultivo es sometido a condiciones de estrés.
Durante el tiempo en el que se produce la formación de las cañas, se producen otros eventos
menos obvios pero extremadamente importantes: la iniciación de las cabezas en los brotes
principales y cañas. Aunque la cabeza en este momento es microscópica, las partes que
llegarán a ser las estructuras florales y los granos ya se están formando. Cuando la formación
de la cabeza se completa, el tallo comienza a crecer.
Crecimiento del tallo y la cabeza
La fase de extensión del tallo se divide en las sub etapas de formación de los nudos y la bota.
Los nudos en el tallo llegan a ser claramente visibles mientras el tallo crece durante la
formación de los nudos. Después de que el segundo nudo y el nudo final aparecen, la cabeza
del trigo en desarrollo se hincha en el tallo, formando lo que se conoce como bota.
Las variedades de trigo de invierno con alto rendimiento tienen un período vegetativo largo y
su floración es inducida por un período de frío. La iniciación floral se define con el tiempo en el
que el punto de crecimiento, el brote apical, deja de producir hojas y comienza a producir
espiguillas. Generalmente se forman una s20 espiguillas. La última espiguilla, la espiguilla
terminal, se sitúa formando un ángulo recto con las otras.
El crecimiento del tallo coincide con el período de crecimiento rápido de la cabeza en el cual
las flores individuales están preparadas para polinizar y para ser fertilizadas. Durante el
período anterior a la formación de la cabeza, las diferencias en la duración de las fases de
desarrollo entre brotes de la misma planta ayudan a sincronizar el crecimiento. Esto quiere
decir que una diferencia de varias semanas entre la emergencia del brote principal y una cana
se reduce sólo a unos días para el tiempo en que las cabezas emergen de las vainas de las
hojas bandera.
Una consecuencia de este rápido crecimiento es que hay una fuerte competencia por los
recursos y esto causa la muerte de algunas partes de la planta. Primero, mientras el tallo
empieza a crecer, las últimas canas formadas mueren, y en segundo lugar, mientras la espiga
es empujada sobre la cubierta, las flores formadas en último lugar dentro de cada espiguilla se
abortan.
Emergencia de la cabeza y floración
Mientras el tallo continúa creciendo, la cabeza es expulsada de la vaina de la hoja bandera,
este estado se conoce como formación de la cabeza. Dentro de los siguientes días, la
floración (formación del polen) comienza en la cabeza, empezando primero en las flores de las
espiguillas centrales. En los siguientes días, la floración progresa tanto hacia arriba como
hacia debajo de la espiga. La floración está marcada generalmente por la extrusión de las
anteras de cada flor, aunque esto puede cambiar dependiendo de la variedad o de las
condiciones ambientales. Si las anteras dentro de una flor son más amarillas o grises que
verdes, es razonablemente cierto que se ha producido la floración. El período de floración
dentro de una cabeza dura unos cuatro días. Los granos jóvenes dentro de una cabeza varían
considerablemente en tamaño durante la formación del polen y mantienen esta variación de
tamaño durante el relleno del grano hasta la maduración.
Crecimiento del grano y madurez
El crecimiento progresa en tres fases distintas abarcando unas cuatro semanas en
condiciones habituales. Entonces 1 o 2 semanas después de la floración, el grano comienza a
acumular almidón y proteínas rápidamente y su peso seco aumenta de manera casi lineal. En
esta fase se acumula la mayoría del peso final del grano. La consistencia del grano "masa
suave" durante este tiempo. Mientras el grano se aproxima a su madurez, su consistencia se
vuelve "masa dura".
Las condiciones ambientales adversas durante alguno de los períodos de crecimiento de un
grano pueden reducir el ritmo de acumulación de materia seca y reducir el rendimiento. Como
norma, cuanto más tiempo duren las condiciones adversas y más pronto se produzcan
durante el rellenado del grano, el efecto en el rendimiento es mayor.
Las semillas están maduras pero el almacenamiento no es estable antes de que se sequen.
Al final del período de maduración, el trigo está listo para la recolección.
El tiempo transcurrido desde la germinación hasta la recolección es variable, depende del tipo
de trigo y las condiciones ambientales, pero generalmente dura unos tres meses para el trigo
de primavera. Es más largo para el trigo de invierno debido a su letargo durante los meses de
invierno.
Con esta investigación que se hizo acerca de la germinación del trigo se hizo una práctica en
la cual consiste poner a germinar una especie de planta en este caso es el “trigo”y se irán
mencionado el proceso que se siguieron:
Siembra: esto se realizó el 15 de junio del 2012 en una charola con sustrato, mezclado con un
poco de abono orgánico al mismo tiempo se hizo un riego.

El riego se siguió realizando y a los cuatro días la planta emergió del sustrato. Teniendo en
cuenta que se tenían las condiciones adecuadas para que esto se pudiera llevar a cabo.(19 de
junio del 20129
21 de junio del 2012 el trigo seguía sus etapas de desarrollo

26 de junio del 2012 el cultivo ha ido incrementando su desarrollo


28 de junio

30 de junio de 2012
Es así como se realzo la práctica de germinación del trigo comprobando que se lleva varias
etapas para su desarrollo de las cuales depende mucho de las condiciones que se le dan al
cultivo.
CULTIVO DE TRIGO

ORIGEN:
El trigo tiene sus orígenes en la antigua Mesopotamia. Las más antiguas evidenciasarqueológicas
del cultivo de trigo vienen de Siria, Jordania, Turquía e Irak. Hacealrededor de 8 milenios, una
mutación o una hibridación ocurrió en el trigo silvestre,dando por resultado una planta tetraploide
con semillas más grandes, la cual no podría haberse diseminado con el viento. Existen hallazgos de
restos carbonizados de granos de trigo almidonero (Triticum dicoccoides) y huellas de granos en
barrococido en Jarmo (Iraq septentrional), que datan del año 6700 a. C.El origen del actual trigo
cultivado seencuentra en la región asiática comprendidaentre los ríos Tigris y Eufrates,
habiendonumerosas gramíneas silvestrescomprendidas en este área y estánemparentadas con el
trigo. Desde OrienteMedio el cultivo del trigo se difundió en todaslas direcciones.Las primeras
formas de trigo recolectadas por el hombre hace más de doce mil años erandel tipo
Triticum monococcum y T. dicocccum
,caracterizadas fundamentalmente por tener espigas frágiles que se disgregan al madurar.
-

Distribución
El trigo se cultiva en todo el mundo, desde los límites del Artico hasta cerca delEcuador, aunque la
cosecha es más productiva entre los 30 y 600 de latitud Norte yentre 27 y 400 de latitud Sur. Las
altitudes varían desde el nivel del mar a los 3.050m en Kenya y 4.572 m en el Tíbet. Es adaptable a
condiciones diversas, desde lasxerofíticas, hasta las de la costa. Las variedades cultivadas que son
de muy diferentegenealogía y crecen bajo condiciones de suelo y clima muy variados,
muestrancaracterísticas muy diversas.
MORFOLOGIA Y TAXONOMIA:
El trigo pertenece a la familia de las gramíneas (Poaceae), siendo las variedadesmás cultivadas
Triticum durum y T. compactum
. El trigo harinero hexaploide llamado T. aestivum es el cereal panificable más cultivado en el mundo
TAXONOMIA:
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Género: Triticum L.
Especies:

Triticum aestivum

Triticum aethiopicum

Triticum araraticum

Triticum macha
Triticum militinae

Triticum monococcum

Triticum polonicum

Triticum repens

Triticum spelta

Triticum sphaerococcum

Triticum timopheevii

Triticum turgidum

Triticum urartu

a) RAIZ
Cuando una semilla de trigo germina, produce las raíces temporales. Las raícespermanentes nacen
después de que emerja la planta en el suelo, éstas nacen con

los nudos que sostienen a la planta en la absorción del agua y de los nutrientes delsuelo hasta que
madura.Las raíces del trigo son semejantes a las de la cebada de la avena, suelen alcanzar más de
un metro, situándose la mayoría de ellas en los primeros 25 cm. de suelo.El crecimiento de las
raíces comienza en el periodo de ahijado, estando todas ellaspoco ramificadas. El desarrollo de las
raíces se considera completo al final del"encañado".En condiciones de secano la densidad de las
raíces entre los 30-60 cm. deprofundidad es mayor, aunque en regadío el crecimiento de las raíces
es mayor como corresponde a un mayor desarrollo de las plantas.
b) TALLO
El tallo es recto y cilíndrico, es hueco (caña), con 6 nudos. Su altura y solidezdeterminan la
resistencia al encamado.Este crece normalmente de 60 a 120cm. Existen trigos enanos que tienen
una alturade 25 a 30 cm y trigos altos de 120 a 150 cm. Hay también trigos semi-enanos de 50a 70
cm son los más convenientes para su rendimiento.

HOJA

La hoja es lanceolada, con un ancho de .5 a 1 m y una longitud de 15 a 25 cm. Cadaplanta tiene de


4 a 6 hojas.En cada nudo nace una hoja, esta se compone de vaina y limbo, entre estas dospartes
existe una que recibe el nombre de cuelío de cuyas partes laterales salenunas prolongaciones
llamadas aurículas. La hoja tiene una longitud que varía de 15 a25 cm y de .5 a 1 cm de ancho. El
número de hojas varía de 4 a 6 cm y en cada nudonace una hoja.
d)
FLORES
Consta de un pistilo y tres estambres. Está protegida por dos brácteas verdes o glumillas, de la cual
la exterior seprolonga en una arista en los trigos barbados.
e)

INFLORESCENCIA
es una espiga compuesta de un tallo central de entrenudoscortos, llamado raquis, en cada uno de
cuyos nudos seasienta una espiguilla, protegida por dos brácteas más omenos coriáceas o glumas,
a ambos lados. Cada espiguillapresenta nueve flores, de las cuales aborta la mayor parte,quedando
dos, tres, cuatro y a veces hasta seis flores.Está formada por espiguillas dispuestas en un eje
central denominado raquis. Lasespiguillas contienen de 2 a 5 flores que formaran el grano. No
todas las flores quecontienen espiguilla son fértiles, el número de espiguillas varía de 8 a 12 según
lasvariedades.
f
)

GRANO
Es una cariopsis con el pericarpo soldado al tegumento seminal. El endospermacontiene las
sustancias de reserva, constituyendo la masa principal del grano.El fruto es un grano de forma
ovoide con una ranura en la parte ventral. El grano estaprotegido por el pericarpio, de color-rojo o
blanco según las variedades, el resto quees en su mayor parte del grano está formada por el
endospermo.
-

Estructura celular
Es la envoltura del fruto, Pericarpio en el grano maduro de trigo, el conjunto delpericarpio es fino y
apergaminado, las capas externas frecuentemente sedesprenden durante la limpieza,
acondicionamiento

CULTIVO DE TRIGOCULTIVO I
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El pericarpio encierra a la semilla y esta compuesto de varias capas de células.Básicamente esta


estructura se divide en epicarpio, mesocarpio y endocarpio.Las funcionesprimordiales del
pericarpio son proteger el grano contra agentesbióticos externos (insectos, microorganismos),
impedir la pérdida de humedad yconducir y distribuir el agua y otros nutrientes durante
germinación.
MEJORA GENETICA
La genética del trigo es más complicada que la de la mayoría de las otras especiesde plantas
domesticadas. La especie del trigo es un poliploide estable, que tiene másde dos conjuntos de
siete cromosomas. Tanto el Triticum durum como el Triticumturgidum evolucionaron como
especies de tetraploides por el cruce natural de dosespecies silvestres, Triticum urartu y una
especie ahora extinta, Sitopsis. El trigocomún del pan (Triticum aestivum) evolucionó como una
especie de hexaploideposterior hace aproximadamente 2000 años, después del cruce natural de
Triticumturgidum y Aegilops taushii.
y

El trigo escaña cultivada (Triticum monococcum) es Diploide (2n=2x=14cromosomas).


y

Los trigos Tetraploides (por ejemplo trigo durum) son derivados del almidonerosilvestre (Triticum
dicoccoides). El almidonero silvestre es el resultado de unahibridación entre dos hierbas silvestres
diploides: Triticum urartu y una especiede hierba silvestre, Aegilops searsii o Aegilops speltoides.
La hibridación quegeneró el almidonero silvestre ocurrió en tierra virgen, mucho antes de
sudomesticación.
y

Los trigos Hexaploides evolucionaron en campos cultivados. Tanto el trigodicoccoides como el


durum hibridaron con otra hierba diploide silvestre(Aegilops tauschii) para crear los trigos
hexaploides (cromosomas 6x),Triticum spelta y Triticum aestivum.
-

El trigo invernal
Se planta en otoño y se cosecha en primaveraSe puede sembrar en lugares como el noroeste de
Europa en los que no se congelaexcesivamente el suelo. El grano germina en otoño y crece
lentamente hasta laprimavera. Las heladas podrían afectar adversamente a las plantas jóvenes,
perouna capa de nieve las protege e induce al aislamiento
REQUERIMIENTO E
D
AFO-CLIMATICO
a)

CLIMA
El trigo prospera en climas sub-tropicales, moderadamente templados ymoderadamente fríos. Lo
más apropiado es una pluviosidad anual de 229-762 mm,más abundante en primavera que en
verano. La temperatura media en el veranodebe ser de 13 °C (56°F) o más.
b)

H
UME
D
A
D

Requiere una humedad relativa entre 40 y 70%; desde el espigamiento hasta lacosecha es la época
que tiene mayores requerimientos en este aspecto, ya queexige una humedad relativa entre el 50
y 60% y un clima seco para su maduración.
[9]
Se ha demostrado en años secos que un trigo puede desarrollarse bien con 300 ó400 mm de
lluvia, siempre que la distribución de esta lluvia sea escasa en invierno yabundante en primavera.
c)

TEMPERATURA
La temperatura ideal para el crecimiento y desarrollo del cultivo de trigo está entre 10y 24 ºC, pero
lo más importante es la cantidad de días que transcurren para alcanzar una cantidad de
temperatura denominada integral térmica, que resulta de laacumulación de grados días. La integral
térmica del trigo es muy variable según lavariedad de que se trate. Como ideal puede decirse que
los trigos de otoño tienenuna integral térmica comprendida entre los 1.850 ºC y 2.375 ºC.La
temperatura no debe ser demasiado fría en invierno ni demasiado elevada enprimavera ni durante
la maduración. Si la cantidad total de lluvia caída durante elciclo de cultivo ha sido escasa y es
especialmente intensa en primavera, se puedeproducir el asurado.
d)

SUELO
El trigo requiere suelos profundos, para el buen desarrollo del sistema radicular. Alser poco
permeables los suelos arcillosos conservan demasiada humedad durantelos inviernos lluviosos. El
suelo arenoso requiere, en cambio, abundante lluviadurante la primavera, dada su escasa
capacidad de retención. En general serecomienda que las tierras de secano dispongan de un buen
drenaje.El mejor cultivo del trigo se consigue en terreno cargado de marga y arcilla, aunqueel
rendimiento es satisfactorio en terrenos más ligeros. El incremento de cosecha,compensa el fuerte
abonado nitrogenado

P
H

El trigo prospera mal en tierras ácidas; las prefiere neutras o algo alcalinas. Tambiénlos
microorganismos beneficiosos del suelo prefieren los suelos neutros o alcalinos.Los mejores suelos
para su crecimiento deben ser sueltos, profundos, fértiles y libresde inundaciones, y deben tener
un pH entre 6,0 y 7,5; en terrenos muy ácidos esdifícil lograr un adecuado crecimiento.
[9]

PARTICULARI
D
A
D

D
EL CULTIVO

a)

PREPARACION
D
EL TERRENO
El trigo requiereun terrenoasentado, mullido,limpio de malashierbas y biendesmenuzado.
Lanaturaleza de laslabores, el modode ejecutarlas y laépoca oportunapara surealización, varíacon
el cultivo queprecedió al trigo,con la naturaleza del suelo y con el clima .* Si anteriormente la tierra
no ha sido cultivada, será necesario roturarla mucho antesde la siembra del trigo y seguir con un
barbecho labrado de, al menos, un año. Unavez roturada la tierra (en primavera), se deja sin labrar
hasta las primeras lluvias deotoño. Durante el invierno hasta mayo, por estar en tempero se darán
tres o cuatrolabores. La primera será más profunda, para permitir la penetración del agua en
lascapas inferiores del suelo; las otras serán siempre cruzadas con la anterior, siendomás
superficiales. Antes de sembrar se hará un gradeo para deshacer los terrones.* Si el trigo va
después de una leguminosa, se realizará una labor profunda antes delverano, pues las leguminosas
poseen las raíces gruesas, y éstas dejan huecos en elsuelo que son muy perjudiciales para el trigo.
Después bastará con una labor superficial y un gradeo antes de la siembra
Si al trigo le precede un barbecho, antes de sembrar se realizará una labor superficial si el terreno
es suelto o profunda si es compacto, seguida de un gradeo.De forma general, antes de la siembra,
si el terreno es muy suelto conviene dar unpase de rodillo para comprimir el suelo y, después de la
siembra, otro para que latierra se adhiera bien a la semilla.
b)

SIEMBRA
Los trigos de invierno se siembran en otoño y exigen un periodo largo de bajastemperaturas (si se
siembra en primavera no se desarrolla más que hasta el estadode ahijamiento) y se mantienen
estéril. El trigo de verano se siembra en primavera
oen otoño, sobre todo en zonas mediterráneas con inviernos suaves .El trigo sembrado en otoño
da rendimientos superiores debido al largo periodovegetativo, los avances en mejora genética de
los trigos de invierno estánadquiriendo cada vez mayor importancia.En las zonas más frías se
recomienda una fecha intermedia; ya que las muytempranas exponen la cosecha a las heladas
tardías, y las muy tardías, al peligro delas heladas de otoño, o invierno, y, más tarde, al asurado del
grano por los vientoscálidos del verano.
c)

PROFUN
D
I
D
A
D

D
E SIEMBRA
- La siembra debe realizarse en surcos separados a una distancia entre 15 y 20 cm.,en general suele
estar a 17 cm., a una profundidad de siembra de 3-6 cm.Únicamente se sembrará a mayor
profundidad en los siguientes casos:En tierras muy sueltas, donde las semillas, una vez
germinadas, puedan estar expuestas a la desecación.En siembras tardías, pues conviene proteger
al trigo de las heladas.Cuando la preparación del terreno no se realice de forma adecuada.
d)

D
ENSI
D
A
D

D
E SIEMBRA
- Se emplea una densidad de 300-400 semillas/m2 (de 100 a 130 kilos semillas/ha),con un mínimo
de 80% de poder germinativo.-Siembra mecanizada. Este método de siembra presenta diversas
ventajas sobre lasiembra a voleo o a chorrillo. Ahorro de semilla entre el 30-50%.
Uniformidad en la distribución de los surcos.Establecimiento de la profundidad de siembra según
las necesidades.Permite el laboreo entre líneas.La siembra mecanizada requiere lassiguientes
condiciones:Parcelas de extensión suficiente.Terrenos de escasa pendiente.Buena preparación del
terreno.
e)

RIEGO
En zonas secas y épocas cálidas se recomienda dar primero un riego copioso yseguidamente
realizar una labor de arado. pues a continuación se realizará lasiembra. A veces en primavera, al
arar se seca demasiado la tierra y es necesario dar un riegoligero antes de sembrar. Si se forma una
costra superficial dar un pase con unagrada de púas previa a la siembra.Con el encañado comienza
un periodo de intensa asimilación de agua y desustancias nutritivas, por tanto es preciso que la
tierra contenga bastante humedaden esta fase .Durante el espigado es necesario aplicar otro riego.
La planta está en plena actividadde asimilación y el agua es consumida rápidamente en esta fase.El
último riego debe realizarse a los pocos días delanterior, en plena madurez láctea de las espigas o
muyal principio de la madurez pastosa, ya que las plantassiguen consumiendo mucha agua,
empleadaprincipalmente en trasladar el almidón y demás reservasalimenticias desde las hojas al
grano.
*
Riego por surco
.
Para regar por este método se trazan surcos desde lacabecera, a unos diez centímetros de
profundidad, en elsentido de la máxima pendiente, y poco distanciadosentre sí (40-80 cm.). Por los
surcos se hace correr elagua, de modo que esta avanza poco a poco y en e
extremo se vierte a otra reguera que la vuelve a distribuir en otros surcosEste método no es
conveniente en terrenos sueltos y permeables, pues el aguadesciende rápidamente y se extiende
con gran lentitud horizontalmente, y cuando sellega a humedecer toda la superficie se han gastado
grandes cantidades de agua.
*

Riego por aspersión


.
Es recomendable su uso en terrenos muy desnivelados empleando aspersores demedio o
pequeño alcance y de gota fina, en lugar de los de gran alcance.
f
)

ABONO
-Nitrógeno.
La absorción de nitrógeno depende de su disponibilidad en forma asimilable, comoconsecuencia
puede dar lugar a una absorción excesiva, debido a condicionesadversas; como puede ser: la
prolongación de la fase vegetativa, retraso de lamaduración, disminución de la resistencia al frío y
al encamado y mayor sensibilidada las enfermedades .Los mayores rendimientos se logran cuando
se aporta una mayor cantidad denitrógeno al comienzo del macollado o durante el mismo y una
mayor cantidaddurante el crecimiento de los tallos. El aporte de nitrógeno demasiado
tempranoproduce un exceso de espigas de reducido tamaño y estériles. El abonado tardío por su
parte reduce la fertilidad de las espigas. Se estima que para una cosecha de 1000kilos de grano la
extracción de nitrógeno es de 24-31 kilos.Las reservas de nitrógeno en trigos de invierno se
estiman a finales de invierno y sesuelen confirmar con exactitud por medio de análisis de
nitrógeno; además elbalance de nitrógeno en el suelo se ve afectado por las condiciones
climatológicasen invierno, en particular por la temperatura en el horizonte más superior del suelo
ypor las precipitaciones .
-Fós
f
oro.
Es adsorbido por la fracción coloidal del suelo y por ello debe ser aportado encantidad suficiente
al mismo. El fósforo favorece y anticipa la granazón y madurez dela semilla: una abundancia de
fósforo puede anticipar, hasta una semana, la cosechade trigo. Las cenizas del grano de trigo
contienen el 50% de P2O5.El fósforo endurece los tejidos dando más rigidez a la planta, mejorando
laresistencia a las heladas, al encamado y al asurado; siendo además un
elementoimportante en la fecundación de la flor y la granazón .La deficiencia de fósforo se
manifiesta por la coloración purpúrea de las hojas ytallos.
Potasio.
El potasio interviene en la formación de almidón y en el desarrollo de las raíces.Reduce la
transpiración, por lo que aumenta la resistencia a la sequía. Comocontribuye a la formación de un
buen sistema radicular, proporciona mayor resistencia al frío. La extracción de potasio es máxima
durante el periodo delencañado.La deficiencia en potasio se manifiesta por el crecimiento
dislocado, los ápicesamarillentos y la torsión de las hojas. Además reduce la formación de almidón
en elgrano y una disminución en la superficie de las hojas .
-Azu
f
re.
Se aporta al suelo de manera regular, bien como estiércol o en forma de sulfatos;pero el uso de
abonado líquido reduce la cantidad de azufre aplicada al suelo.
-Calcio.
Es indispensable para el desarrollo del trigo, pues influye en la formación y madurezde los granos;
aunque no influye tanto en la producción como el nitrógeno, fósforo ypotasio. Se halla en mayor
cantidad en las hojas y cañas que en el grano. Sucarencia es muy rara.Los síntomas de carencia son
hojas jóvenes amarillentas, secas y corchosas; yespigas pequeñas e incompletas..* En la siguiente
tabla se muestra los abonos de uso frecuente para el trigo y suconveniencia en determinados tipos
de suelos:
Abono orgánico. .
La importancia de la materia orgánica radica en su efecto como correctora de losdefectos que se
puedan presentar: aumenta la retención del nitrógeno amoniacal,fósforo y potasio; hace más
compactos los terrenos arenosos y comunica soltura alos arcillosos, poco permeables y difíciles de
labrar; y aumenta las reservas hídricasdel suelo.En secano se recomienda aplicar 10.000-20.000
kilos/ha; y en regadío puedenemplearse 30.000 kilos/ha.
D
ESARROLLO
En el ciclo vegetativo del trigo se distinguen tres períodos:
Período vegetativo
, que comprende desde la siembra hasta el comienzo delencañado.
Período de reproducción
, desde el encañado hasta la terminación del espigado.
Periodo de maduración
, que comprende desde el final del espigado hasta elmomento de la recolección.
-Germinación
.
El periodo de germinación y arraigo del trigo es muy importante parala futura cosecha de grano. El
grano de trigo necesita para germinar humedad,temperatura adecuada y aire a su alrededor.La
temperatura óptima de germinación es de 20-25ºC, pero puede germinar desdelos 3-4ºC hasta los
30-32ºC. El aire es necesario para activar los procesos deoxidación, por tanto la capa superficial del
terreno debe estar mullida; la humedad deltrigo no debe sobrepasar el 11%, cuando se sobrepasa
este porcentaje de humedadla conservación del grano se hace difícil.La facultad germinativa del
trigo se mantiene de 4-10 años, aunque el período deutilización no debe sobrepasar los dos años,
ya que a medida que transcurre eltiempo, disminuye la capacidad germinativa.Una vez que se
forman las raíces primarias y alguna hoja verde, la planta ya puedealimentarse por sí misma, al
agotarse las reservas del grano; en este momentotermina el periodo de germinación.
-Ahijamiento.
El tallo del trigo es una caña (con nudos y entrenudos), cada nudotiene una yema que origina una
hoja. Cuando los entrenudos se alargan al crecer (encañado), se observa que cada hoja nace a
distinta altura en nudos sucesivos.El alargamiento de los entrenudos ocurre en su parte baja, pero
este crecimiento no los entrenudos.La caña sigue alargándose durante el espigado y hasta el final
de la madurez,alcanzando longitudes diferentes según las variedades. La altura del tallo no
tienerelación con la producción de grano, pero sí con la de paja, que es mayor envariedades más
altas.La caña no queda al descubierto todavía en esta fase, pues no sale de entre lashojas hasta el
espigado. En esta fase queda rodeada por la vaina. El grosor de lacaña varía según las variedades,
siendo frecuente que las cañas gruesas se den envariedades de poco ahijamiento. Las variedades
de caña gruesa no siempre son másresistentes al encamado .Durante la fase de encañado la planta
sufre una gran actividad fisiológica que nofinaliza hasta la madurez. La extracción de elementos
nutritivos del suelo es muyelevada, sobre todo en nitrógeno. La extracción de agua del suelo
empieza tambiéna ser muy considerable .Cuando la espiga empieza a apuntar entre las hojas
comienza la fase de "espigado".En este momento comienzan a ser peligrosas las heladas tardías de
primavera.Los estambres se secan, se caen y el ovario fecundado va creciendo, convirtiéndoseen
un grano de trigo verde, hinchado y lleno de un líquido lechoso, a partir de
estemomento comienza la madurez del trigo .

Espigado.
El periodo de "espigado" es el de máxima actividad fisiológica, con unatranspiración y una
extracción de humedad y alimentos del suelo que llegan almáximo. Los azúcares de las hojas
inferiores van emigrando a los granos de trigoque se forman mientras las hojas se van secando. La
cantidad de agua necesariapara transportar a los granos de trigo las sustancias de reserva, hace
que las raícesdesequen la tierra con facilidad, por ello el riego en esta fase resulta muy importante.
Maduración
.
El periodo de maduración comienza en la "madurez láctea" cuando lashojas inferiores ya están
secas, pero las tres superiores y el resto de la planta estáverde, seguidamente tiene lugar la
"maduración pastosa", en la que sólo se mantieneverdes los nudos y el resto de la planta toma su
color típico de trigo seco, tomando elgrano su color definitivo. A los tres o cuatro días del estado
pastoso llega el cereal a su "madurez completa".Por último se alcanza la "madurez de muerte", en
el que toda la paja está dura yquebradiza; así como el grano, saltando muy fácilmente de las
glumillas y raquis.La lentitud de "la muerte" del trigo es el principal factor para su buena granazón,
por ello es imprescindible que las temperaturas sean suaves, pues si sobrevienenvientos secos o
calor excesivo el grano de trigo se "asura", es decir, madura
MALEZAS Y SU CONTROL
La presencia de malas hierbas está influida por la época de siembra, la densidad y elperiodo
vegetativo del trigo. Además la disminución de las labores del suelo favorecelas malezas perennes
que echan estolones, así como aquellas que germinansuperficialmente.El empleo de herbicidas en
trigo de invierno es considerado en muchos lugares comouna medida obligada, además el control
temprano de las malezas es particularmenteimportante en trigo de verano, ya que el rápido
crecimiento de las malezas aumentasu poder competitivo . A continuación se detallan las especies
de malas hierbas presentes en el cultivo deltrigo:
*
Gramíneas adventicias:
-
A
vena fatua
: está muy presente en los trigos de verano, ya que tiene pocaresistencia al frío; sólo el ataque será
grave si la siembra es muy tardía o en climascon inviernos suaves. En Canadá, E.E.U.U. y Australia
produce graves daños; siendosustituida en el sur de Europa y norte de África por
A
vena sterilis
.
A
. fatua
germina en primavera y para combatirla se recomienda el empleo deClorotoluron, Metoxuron y en
particular Isoproturon, aplicados preferentemente enprimavera durante el ahijamiento.-
A
lopecurus myosuroides
: predomina en Europa, siendo muy perjudicial en climasmarítimos fríos.
-
A
pera spica-venti
: se extiende por toda Europa central.
-
P
halaris sp.
: se encuentran en el norte de África y Oriente Medio

CULTIVO DE TRIGOCULTIVO I
Página23

*
Malezas.

C
henopodium album, Sinapsis arvensis y Raphanus raphanistrum
: están muydifundidas y presentes en los cereales de verano.-
Galium aparine
: aparece en regiones templadas y continentales de Europa y Asia.Se consideran también
perjudiciales las siguientes especies de malezas:
Galium tricornutum,
P
olygonum convolvulus, Stellaria media, Spergula arvensis,
C
onvolvulus arvensis
y
C
irsium arvense.
Contra malezas perennes se emplean fitohormonas sintéticas (2.4-D, MCPA,Dicloroprop, TBA y
Dicamba) que son transportadas por el floema, provocandodesequilibrios de tipo fisiológico,
agotando las sustancias de reserva; siendo suspropiedades reguladoras del crecimiento diferentes
de las sustancias naturales. Laépoca óptima de aplicación en trigo de invierno es entre finales del
ahijamiento y laaparición del segundo nudo.
ENFERME
D
A
D
ES Y SU CONTROL
- Royas. (Puccinia strii
f
ormis, P. recondita, P. graminis).
Se trata de hongos que ocasionan unas pústulas en las hojas y en las espigas de loscereales, éstas
contiene un gran número de esporas, que son transportadas por elviento, propagando la
enfermedad. En las hojas, las pústulas alteran el metabolismo,con lo que el rendimiento
disminuye. En el tallo afectan a los vasos conductores,disminuyendo el transporte de savia;
quedando el grano pequeño y rugoso.
P
. striiformis
es endémico de las zonas de clima húmedo. El desarrollo del patógenose produce con un rango
óptimo de temperaturas del 9-12ºC, con un periodo dehumedad de sólo tres horas para la
germinación de las esporas y ulterior infección.
P
. graminis
aparece en todo el sureste de Europa, siendo su temperatura óptima de21ºC, en Europa central
inverna en forma de teleutóspora. En primavera originabasidiósporas que atacan el huésped
intermediario
Berberis vulgaris
; donde no hayeste arbusto tampoco se encuentra este patógeno.
P
. recondita
constituye un serio problema en la India. Su temperatura óptima es de15-20ºC. El hongo pasa el
verano sobre gramíneas anuales.
-Control.
-En zonas en las que las royas se presentan tarde, es recomendable el empleo devariedades
precoces; pero en los de invasión temprana, se recomienda el empleo de
-Oidio (Erysiphe graminis)
Este hongo aparece en el noreste de Europa. La temperatura favorable para sudesarrollo está
comprendida entre 15 y 20ºC. Los síntomas de la enfermedad semanifiestan por la aparición del
micelio, que toma forma de borra blanca, quefinalmente se torna gris, apareciendo pequeños
puntos negros (peritecas). Estaenfermedad aparece sobre todo cuando alternan días húmedos con
cálidos.
E
. graminis
es un parásito obligado, ya que el periodo después de la siega lo pasatransitoriamente sobre
plantas accidentales. Pasa el invierno en forma de micelio,pudiendo originar una epidemia de gran
importancia económica en caso deinfecciones tempranas
-Control.
-Destrucción de las plantas accidentales .-Limitar el aporte de nitrógeno .-Empleo de variedades re
sistente
aries o tizón del trigo. (
Tilletia controversa
).
Es un hongo del grupo de los Basidiomicetos que atacan al grano de trigo, éstoscontienen en su
interior un polvillo negruzco, constituido por numerosas esporas delhongo. Los granos atacados
suelen ser más pequeños y redondos que los granosnormales, cuyo interior queda totalmente
destruido y sólo subsiste la envolturaexterna. Las espigas atacadas son más erectas que las sanas
debido a que el granono pesa .Se encuentra sólo en trigos de invierno, siendo la temperatura
óptima deesporulación de 5-8ºC. En condiciones desfavorables de germinación, las esporaspueden
sobrevivir en el suelo durante muchos años. Las infecciones más
frecuentesde las plántulas proceden del suelo .
-Control.
-Desinfectar la semilla previamente con Carboxina, Carboxina+ Tiram o Maneb+Metilpirimifos.-La
siembra tardía del trigo de invierno reduce el ataque.-El cultivo de trigos de verano impide por
completo el ataque.-El tratamiento químico eficaz sólo es posible donde el uso de PCNB y HCB no
esténprohibidos.
-Septoriosis del trigo. (Septoria nodorum, S. tritici)
S. nodorum predomina en el noreste de Europa parasitando sobre todo a lasespigas, favoreciendo
su aparición la humedad persistente. Este hongo se origina enlas semillas infectadas,
propagándose primero a las hojas senescentes y más tardeafectando al tejido verde.S. tritici se
extiende por la cuenca mediterránea, atacando a las plantas jóvenes. Lainfección se origina tanto
en los residuos vegetales como en las gramíneasespontáneas.
-Control.
-Empleo de variedades resistentes o de tolerancia parcial.-A continuación se muestran las materias
activas empleadas en el control químico
PLAGAS Y SU CONTROL
-Chinche (géneros Aelia y Eurygaster)
Atacan las espigas que arrugan y deforman, los daños producidos se deben a laemisión de enzimas
que destruyen el gluten y dan lugar a harinas de inferior calidad.Especialmente perjudicial es la
especie Blissus leucopterus que inverna bajo lahierba y hojas secas. En primavera pone
aproximadamente 200 huevos de color rojizo en la base de las plantas .Eurygaster integriceps es la
especie de chinches de cereales de mayor importancia;da lugar a una generación al año. Los
adultos que emergen a principios del veranose alimentan de las espigas y comienzan una fase de
intensa actividad de succión.Una vez que los adultos han acumulado alimento de reserva suficiente
migran a loslugares de invernación (hierbas, arbustos...). Cuando las temperaturas de
primaveraalcanzan los 12-13ºC, abandonan los lugares de invernación y migran a campos detrigo,
en los que tiene lugar la puesta de huevos después de volver a alimentarse
yaparearse, en grupos de 14 huevos de coloración verdosa .
-Control.

-La siembra rápida y temprana previene los daños ocasionados por las chinches.-
Cosechar de forma simultánea en todo el área de cultivo .-El control biológico por medio de
parásitos ovífagos microhimenópteros comoTrissolcus grandis y Telenomus chlorops y más
raramente con Telenomus maxima.-Destrucción de las chinches en sus lugares de invernación con
insecticidas a basede ésteres del ácido fosfórico
Pulgones
Se trata de insectos chupadores que extraen la savia de la planta, atacando las hojasy las espigas, si
el ataque es severo produce una disminución del rendimiento de lacosecha. La presencia de
pulgones es intensa desde la primavera hasta principiosdel verano. Además de debilitar las plantas
pueden transmitir determinadas virosis.
-Control.

-La lucha biológica mediante el Neuróptero Chrysopa vulgaris, cuya larva puedellegar a devorar
cientos de pulgones; también son eficaces algunos
Himenópteros,que viven en estado larvario en el interior de los pulgones .-La lucha química se basa
en la aplicación de las siguientes materias activas
CULTIVO DE TRIGOCULTIVO I

Página38
Morfología y Taxonomía de la Cebada

TAXONOMÍA

 El nombre científico de la cebada es A. Hordeum Vulgare, perteneciente a la familia


Poaceae (Gramíneas). Su especie esta determinada por el número de espiguillas.Existe dos especies
en la Cebada:
B. Hordeum Distichon, que se emplea para la obtención de cerveza, y C. Hordeum
hexastichon, que se utiliza básicamente como forraje para la alimentación animal.
MORFOLOGÍA

 Hojas:La cebada es una planta de hojas estrechas y color verde claro. La planta de cebada
suele tener un color verde más claro que el del trigo y en los primeros estadios de su desarrollo la
planta de trigo suele ser más erguida.
 Raíces:El sistema radicular es fasciculado, fibroso y alcanza poca profundidad en
comparación con el de otros cereales. Se estima que un 60% del peso de las raíces se encuentra en
los primeros 25 cm del suelo y que las raíces apenas alcanzan 1,20 m. de profundidad.
 Tallo:El tallo es erecto, grueso, formado por unos seis u ocho entrenudos, los cuales son
más anchos en la parte central que en los extremos junto a los nudos. La altura de los tallos depende
de las variedades y oscila desde 0.50 cm. a un metro.
 Flores:Las flores tienen tres estambres y un pistilo de dos estigmas. Es autógama. Las flores
abren después de haberse realizado la fecundación, lo que tiene importancia para la conservación de
los caracteres de una variedad determinada.
 Fruto:El fruto es en cariópside, con las glumillas adheridas, salvo en el caso de la cebada
desnuda.
 Grano:El tamaño del grano depende de la influencia del ambiente y sus dimensiones varían
como sigue: puede alcanza una longitud máxima de 9.5 mm y una mínima de 6.0 mm; de ancho
mide entre 1 .5 y 4.0 mm.
Publicado por Jesus Miguel Perez Poicon en 5:59 p. m.

Cebada

Cebada en Bélgica

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Magnoliophyta

Clase: Liliopsida

Orden: Poales

Familia: Poaceae

Subfamilia: Pooideae

Tribu: Triticeae

Género: Hordeum

Especie: Hordeum vulgare

Hábito de crecimiento[editar]
En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas —como los bambúes tropicales—,
cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden
ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se
reproducen una sola vez durante su ciclo vital —el caso del trigo o de la avena, por ejemplo—.
Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces —en general
anualmente— o una sola vez. En el primer caso se denominan iteróparas —la mayoría de las
especies de pastos, por ejemplo— y, en el segundo caso, semélparas —como es el caso de
las diferentes especies bambúes—.

Tallo[editar]
Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados
ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser
totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más
gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a
veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba
del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del
tallo. En algunos géneros existen de dos a seis nudos muy próximos entre sí (los cuales se
denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja.
En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas
parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores;
cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se
disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de
tallos en las gramíneas son los siguientes:

 Tallos aéreos:

 Tallos erectos o ascendentes: generalmente con entrenudos cortos en la base


y gradualmente más largos hacia el ápice. Pueden ser simples o ramificados.

 Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los


nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como
en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en
cada nudo se denominan estolones.

 Tallos flotantes: los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o
a la presencia de aerénquima.

 Tallos subterráneos:

 Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas. Un primer tipo de


rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas
junto a la mata original contribuyendo a aumentar su diámetro, como por ejemplo
en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento
indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de
este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum.

 Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por


sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos
son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.4 5
Hojas[editar]
Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo.
La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan
entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un
pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona
de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente
lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser
continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la
variabilidad que se puede hallar para cada uno de estos órganos:

Lígula membranosa en avena (Avena sativa).

Aurículas en trigo (Triticum aestivum).

 Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina
membranosa, con dos carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la
innovación.

 Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más
larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina está hendida hasta su base, si bien sus
bordes se superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está
parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula
puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas
especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en
especies con cañas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua.

 Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en


las Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, está formada por una banda de pelos o
cilias, o bien no existe. En algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la
lígula hay dos aurículas que abrazan a la caña.
 Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la
vaina que semeja un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la
lámina y es persistente. También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria
palmifolia.

 Lámina: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con


nervaduras paralelas. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta
anchamente elípticas, como en Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae)
puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como
en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas
lineales, estrechas, las nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos
suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se
enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera
prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas
conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis
glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se
pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre
varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y
subulada, como en Sporobolus rigens.

 Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de las gramíneas


tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar
determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es
diferente en las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la disposición
sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas
intercostales). Las células de la epidermis de las gramíneas se pueden agrupar en 5
categorías:

 Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o


brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células
epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice.
Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo,
en forma de tibia o contraídas en su parte central.

 Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la pared


celular suberificada.

 Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la


superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o
pluricelulares; pelos capitados, pelos rígidos y punzantes (aguijones) más o menos
silicificados y papilas (células con prominencias cónicas) muy cortas.

 Estomas, formados por dos tipos de células: las células oclusivas o de cierre,
en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al
orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomático, y las células
anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales.

 Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes incoloras


que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos
elementos epidérmicos son comunes a todas las Gramíneas, como las células largas,
las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y
particulares de ciertos grupos.
 Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en
sistemática. Existen dos tipos de anatomía extremas:

 Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares


(llamada vaina parenquimática) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior
(denominada vaina mestomática) bien desarrollada y fuertemente engrosada,
sin clorofila; además el clorénquima está formado por células sin invaginaciones o
lóbulos, no está ordenado en ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está
presente. Este tipo de anatomía es la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales
como las Oríceas.

 Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por


completo, mientras que la vaina parenquimática está muy desarrollada. En este tipo
de anatomía el clorénquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces
vasculares, con células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo
anatómico, característico de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus
tropicales, se denomina anatomía Kranz y es propio de las gramíneas C4. En
contraste, el tipo anatómico festucoide es propio de las gramíneas C 3. Además,
existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambúseas, donde tanto la vaina
parenquimática como la mestomática están muy desarrolladas. Las diferencias en la
anatomía de las hojas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. La vía del
C3 es más eficiente en regiones de clima templado a frío, mientras que la vía del C4 es
ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiología
C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la fisiología C 4 fue
documentada en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia entre C 3 y
C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum
decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).4 5
Macollos[editar]
Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de
gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del
eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las
plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras
hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma
la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado
vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez,
comenzará en su momento a producir nuevos macollos.

Espiguilla[editar]
Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo; 7:
Gineceo.

Detalle de una espiguilla de gramínea, se observan las glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de las gramíneas es una pequeña espiga formada por una o
más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo,
llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas. Este tipo de
inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden
ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de dos o tres piezas, las
lodículas o glumélulas. Estas lodículas son los órganos que, al ponerse turgentes, determinan
la apertura del antecio o casilla floral durante la floración, permitiendo que se expongan
los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por la lemma, adherida a
la raquilla, y la pálea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la
lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior)
tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada y abraza a la pálea con sus bordes. La
arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La pálea o glumela superior es
lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas están insertadas
sobre la raquilla, una más abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo
que es conveniente analizarlos por separado.

 Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o
estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.

 Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un


antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que
entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son
persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los
frutos.n. 2 A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos con las glumelas
(como en el caso de Eragrostis bahiensis). También puede prolongarse en forma de arista
glabra o velluda más allá del antecio superior, como en Deyeuxia.

 Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas,


membranosas o papiráceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas,
contraídas lateralmente y más o menos carenadas,7 o redondeadas y casi planas, de
acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser
múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias
o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente tres glumas,
siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los
géneros Monerma y Lolium.

 Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios.
Están formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos
géneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente
cubierto de pelos que forma el antopodio o callus(Aristida, Stipa). En otros géneros con
glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo,
en Heteropogon). La glumela inferior está generalmente más desarrollada y se
denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o
lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u
obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela superior
o pálea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma
y está más o menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia
membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras prominentes
formando dos carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.

 Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada


generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas,
denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede
ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas,
salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio
inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y
espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica)
o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por
especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía
existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La
turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al
exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o antesis). La
morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen
poseer alguno de estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están
comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro
lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara
comprimida posea a la lemma o a la pálea).

 Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es


decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).

Flores en antesis de Holcus mollis, obsérvense los estigmas plumosos y los estambres.

El número más frecuente de estambres es tres, pero en muchas especies de Oríceas


y de Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay
un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum. Las anteras son basifijas,
biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los granos
de polen son relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un
sólo poro germinativo (se dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por el
viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinización es
anemófila).

 Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme,


generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En
algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hay tres
carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher 1986). 8 En Euchlaena y Zea existe un solo
estilo acrescente. Dentro del ovario, súpero, hay un solo óvulo anfítropo o semi-
anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Algunos pastos tienen
óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa.
En muchas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias
reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores. 4 5
Inflorescencia secundaria[editar]
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de
tipo racimoso. Las más frecuentes son:

 Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.

 Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser
continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris,
y de la segunda, Dactylis.

 Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja
posee una bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.

 Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los


dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.

 Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o
espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o
espigas dísticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).4 5
Fruto[editar]

Esquema de un cariopse de gramínea, mostrando el endosperma, el embrión y diversas estructuras


embrionales: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar. Rodeando a todo el
endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrión, el cepillo.
Cariopses de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teñidos de color azul, el
endosperma en blanco.

El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con


una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada.
Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una
variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por
ejemplo Werker 1997).9 En algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no
está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros
autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el
género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe
en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las
Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la
pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse.
En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas
o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular
como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como
en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrión más o menos
elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura
carpelar, se distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la
semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada,
como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.
El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de
la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledón
es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que
durante la germinación secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas
en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una
yémula cubierta de un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón
o coleorriza. En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama
diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón,
mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza. 4 5

Cariología[editar]
El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las
gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por
presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el
tipo panicoide con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El
tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia de las poóideas, con
algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas
pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las
gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio
del número básico x=9 y 10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los
cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se
presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La
subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9,
10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos
x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a
x=19.5

El genoma de las gramíneas[editar]


Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además,
son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de
gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números
cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.
El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de
la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma
complejidad morfológica y fisiológica.10
El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan
ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren
más que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con
las mismas sondas.11
La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se
deben a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o
trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más
pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más
aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto
de retrotransposones insertos entre los genes.12 13
Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las
mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy
conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas.

Referencias[editar]
1. Volver arriba↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase,
David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the
families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-
131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf

2. ↑ Saltar a:a b c d e f Simon, B.K., Clayton, W.D., Harman, K.T., Vorontsova, M., Brake, I.,
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3. ↑ Saltar a:a b c Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M.


J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-
292. ISBN 0-87893-403-0.

4. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: Enciclopedia Argentina de


Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I.,
Buenos Aires, PP: 108-182

5. ↑ Saltar a:a b c d e f Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris,
H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Sánchez, E., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte
general.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramíneas., Colección Científica del INTA.
Tomo IV, parte II., 1-18.

6. Volver arriba↑ Glosario de Ciencia, Botánica, A. Consultado el 2 de febrero de 2013

7. Volver arriba↑ Carenada es un término que se utiliza en botánica para referirse a


cualquier órgano de la planta que presenta la forma de una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R.
1987. Gramíneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Segundo
Volumen. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 1114.

8. Volver arriba↑ Kircher, P. (1986). Untersuchungen zur Blüten- und


Infloreszenmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im vergleich mit
Gramineen und verwandten Familien. [Dissertationes botanicae 94.] Berlin: J. Cramer.

9. Volver arriba↑ Werker, E. (1997). Seed Anatomy [Handbuch der Pflanzenanatomie 10,
3.] Berlin: Borntraeger.

10. Volver arriba↑ Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some
important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.Resumen en inglés

11. Volver arriba↑ Kurata, N., G. Moore, Y. Nagamura, T. Foote, M. Yano, Y. Minobe, and
M.D. Gale. 1994. Conservation of genome structure between rice and wheat. BioTechnology 12:
276-278 resumen en inglés

12. Volver arriba↑ Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome
size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-
269

13. Volver arriba↑ SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A.
Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested
retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-
768 resumen en inglés

14. Volver arriba↑ Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass
family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460

15. Volver arriba↑ Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic
system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261

16. Volver arriba↑ Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997.The Unified Grass Genome:
Synergy in Synteny. Genome Res.7: 301 - 306.Artículo en inglés

17. Volver arriba↑ Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995.
Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet.

18. Volver arriba↑ Herencia disómica es el tipo de herencia que presentan los organismos
diploides, los que llevan sólo dos juegos de cromosomas. Aplicado a un poliploide indica que,
desde el punto de vista genético y pese a estar constituido por varios juegos de cromosomas,
ese organismo se comporta como un diploide.

19. ↑ Saltar a:a b Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass
Genome Evolution Plant Physiol. 130: 1587-1593 Artículo en inglés
20. Volver arriba↑ La paleopoliploidía se puede detectar sólo a través de herramientas
bioinformáticas bastante sofisticadas que revelan la similitud y colinearidad entre genes que
divergieron decenas de millones de años atrás.

21. Volver arriba↑ O'Neill, M. A.; York, W. S. (2003). «The composition and structure of plant
primary cell walls.». En Rose, J. K. C. The Plant Cell Wall. Oxford: Blackwell. pp. 1-54.

22. Volver arriba↑ Herrera, Y. & Chairez, I. 2005. Flavonoids of the


genus Bouteloua (Poaceae) from Mexico. Núm.20, pp.17-29, ISSN 1405-2768; México. Artículo
en inglés

23. Volver arriba↑ Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New
Zealand Journal of Botany 17:547-74. Resumen en inglés

24. ↑ Saltar a:a b c d e Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New
Zealand Journal of Botany 17:547-74.

25. Volver arriba↑ Baumann, U., Juttner, J., Bian, X. & P. Langridge. 2000. Self-
incompatibility in the Grasses. Annals of Botany 85 (Supplement A): 203-209. Artículo en inglés

26. Volver arriba↑ Campbell, C., J. Quinn, G. Cheplick, & T J Bell. 1983. Cleis