Ho - Apuntes Primer Cuatrimestre 2007-2008 PDF

Hominización Cap. 2 (Tema 1.1).
GENÉTICA Y EVOLUCIÓN
1.- HERENCIA BIOLÓGICA.
La evolución biológica implica la aparición de cambios en la constitución genética de

las poblaciones. En la mayoría de los organismos esa información genética está
codificada en la sustancia química llamada ácido desoxirribonucleico (DNA), si bien en
algunos virus su información está codificada en otra molécula química parecida, el
ácido ribonucleico (RNA).
Ambas sustancias químicas están compuestas por cuatro unidades distintas llamadas
“nucleótidos”. Cada nucleótido está formado por una base nitrogenada que son de dos
tipos: purinas y pirimidinas. Las dos pirimidinas más frecuentes en el DNA son la
citosina (C) y la timina (T); y las dos purinas más frecuentes son la adenina (A) y la
guanina (G). El RNA generalmente contiene uracilo (U) en lugar de timina.
Estas bases pueden ser consideradas, metafóricamente, como las letras de un alfabeto
genético. Cada tres bases consecutivas constituyen un triplete, que cabe entender como
una palabra, y los genes como frases genéticas. De este modo, la dotación genética de
un organismo puede ser vista como un “libro” formado por frases genéticas.
Las cuatro bases: A, T, C, G, son las únicas que se encuentran generalmente en el DNA,
aunque a veces aparecen otras bases con ligeras diferencias químicas en algunas
bacterias y bacteriófagos. Esta casi universalidad de las cuatro bases sugiere que la
estructura actual del DNA puede haber evolucionado una sola vez. Lo cual significa que
la evolución de los organismos se ha producido por la formación de secuencias nuevas
de las bases, y no por sustitución de bases por otras de distinta composición química.
En los seres humanos, como en otros animales y plantas, una fracción del DNA
(aproximadamente el 10% en los humanos) codifica la síntesis de proteínas: son los
llamados genes estructurales. El resto del DNA está implicado en otras diversas
funciones como regular la expresión del DNA, separar unos genes de otros, etc. Sin
embargo, parte del DNA parece no tener función ninguna, incluyendo los residuos de
genes que pudieron haber sido anteriormente funcionales y han dejado de serlo, o los
fragmentos de DNA insertados por los virus y otros mecanismos que no cumplen tarea
alguna en el organismo receptor.
2.- TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN.
En los genes estructurales, las unidades básicas de información son los “tripletes” o
“codones” (grupos de tres bases consecutivas) porque codifican aminoácidos. Aunque
existen 64 combinaciones posibles de cuatro bases tomadas de tres en tres, sólo se dan
21 diferentes unidades de información genética.
La información contenida en la secuencia nucleotídica de un gen estructural determina

la síntesis de una determinada proteína a través de dos procesos:
1 Rafel Rosselló Comas

Hominización Cáp.3
La transcripción por la que la información contenida en la secuencia de bases

de una molécula de DNA se transforma (en algo más sencillo) en una molécula de
RNA complementaria, llamada RNA mensajero.
La traducción por la que la información contenida en la molécula de RNA
mensajero se convierte en la secuencia de aminoácidos de una determinada proteína.
Estos procesos demuestran que la herencia de los “caracteres adquiridos” no es posible.

Lamarck creía que la evolución, es decir, la gradual adaptación de los organismos a sus
ambientes a través de las generaciones, se producía en parte porque los caracteres
adquiridos por un individuo eran hereditarios. Pero a finales del siglo XIX y primera
mitad del siglo XX, Weismann demostró que los caracteres adquiridos no se transmiten
a la descendencia.
Ahora, gracias a la genética molecular, sabemos que la relación entre genotipo (es decir,
la composición genética del organismo) y fenotipo (la configuración y apariencia del
organismo) es unidireccional. El fenotipo está determinado por las interacciones entre
los productos génicos y el ambiente, pero no existe ningún mecanismo por el que el
proceso pueda ser el inverso. Las modificaciones fenotípicas que resultan del uso y
desuso, o de otras interacciones entre un organismo y su ambiente, no cambian la
información hereditaria contenida en el DNA. La evolución de los organismos depende
de los cambios en el DNA, cambios que se originan a través de los procesos de
mutación genética y cambio cromosómico.
3.- MUTACIÓN Y VARIACIÓN GENÉTICA.
La herencia es un proceso conservador por naturaleza. La información codificada por la

secuencia de nucleótidos del DNA es, por regla general, reproducida fielmente durante
la replicación, así que cada proceso de este tipo produce dos moléculas de DNA que son
idénticas una a la otra y ambas a la molécula parental.
Pero si la herencia fuera un proceso completamente fidedigno, la evolución no podría

tener lugar. Eso no es así porque durante la replicación del DNA se dan “errores”
ocasionales, llamados “mutaciones”, de manera que las células hijas difieren de las
células parentales en la secuencia de los nucleótidos o en el número de ellos en el DNA.
Una mutación dada aparece primero en una sola célula de un organismo, pero se
transmite a todas las células descendientes. Sin embargo, las únicas mutaciones que
tienen consecuencias en la evolución son las que tienen lugar en las células
reproductivas (gametos) y se transmiten a la descendencia.
Las mutaciones pueden ser clasificadas en dos categorías:

- Mutaciones puntuales o génicas afectan sólo a uno o pocos nucleótidos en
un gen.
- Mutaciones cromosómicas afectan parcial o totalmente a uno o más
cromosomas y pueden cambiar el número de los genes, su organización en un
cromosoma dado e incluso el número de cromosomas.

a) Mutaciones génicas
Tienen lugar cuando la secuencia de nucleótidos del DNA queda alterada de manera que
la transmitida a la descendencia difiere de la parental. El cambio puede deberse a:
 La sustitución de un nucleótido o unos pocos por otro en la secuencia del
DNA que puede dar lugar a cambios en las secuencias de aminoácidos de la
proteína, pero no siempre es así y además puede no tener consecuencias.
 Inserción o sustracción (delección) de uno o varios nucleótidos supone a
menudo que aparece una secuencia notablemente alterada de aminoácidos en la
proteína codificada. Esto se debe a que la adición o sustracción de uno o dos
nucleótidos cambia la “pauta de lectura” de la secuencia a partir del punto en que se
insertan o remueven los nucleótidos. Por ejemplo, si un segmento de ADN se lee
como CAT-CAT-CAT-CAT-CAT…Si un nucleótido, digamos un T, es insertado
después de la C del primer triplete, el segmento se leerá entonces como CTA- TCA-
TCA-TCA-TCA… Desde el punto de inserción en adelante, la secuencia de
aminoácidos codificados se ve por completo alterada.
A menudo, los efectos deletéreos o no de una mutación dependen de condiciones
ambientales particulares. Un ejemplo es el de la hemofilia. Si se les provee con los
coagulantes que son incapaces de sintetizar ellos mismos, los hemofílicos pueden
llevar una vida esencialmente normal.
El rango de consecuencias de una mutación génica puede ir de inapreciable a letal. La

sustitución de un nucleótido por otro puede tener efectos pequeños o indetectables en el
organismo si la función biológica esencial de la proteína codificada no ha sido dañada.
Pero si la sustitución de un aminoácido afecta al papel activo de una enzima o modifica
en alguna manera la función esencial de una proteína, el impacto puede ser drástico.
Las mutaciones nuevas tienen mayor probabilidad de ser perjudiciales que beneficiosas
para los organismos. Esto se debe a que las mutaciones son acontecimientos aleatorios
con respecto a la adaptación.
Pero sucede que las variantes genéticas presentes en una población han sido ya objeto
de la selección natural. Están presentes en la población porque mejoran la adaptación de
sus portadores, mientras que los mutantes que son perjudiciales han sido eliminados por
la selección natural.
De forma muy ocasional, una nueva mutación puede incrementar la adaptación del
organismo: la probabilidad de que tal cosa ocurra es mayor cuando el organismo
coloniza un nuevo territorio o cuando algunos cambios ambientales importantes
enfrentan a la población a nuevos retos.
El incremento de pigmentación melánica puede ser ventajoso para los habitantes de

África tropical, donde la piel oscura los protege de la radiación del sol, pero no es
beneficiosa en Escandinavia, donde la intensidad de los rayos solares es tan baja que no
hay riesgo de insolación y, por otra parte, la piel clara facilita la síntesis de vitamina D.

b) Tasa de mutación y oportunismo evolutivo.

Las mutaciones genéticas tienen lugar espontáneamente, sin ser intencionadamente
provocadas por humanos. También pueden ser inducidas por los rayos ultravioletas,
rayos X y otras radiaciones de alta frecuencia, así como por ciertos mutagénicos
químicos como el gas mostaza.
Las tasas de mutación son generalmente más bajas en bacterias y otros

microorganismos que en organismos más complejos. En humanos y en otros
organismos multicelulares, una mutación en concreto tiene lugar entre uno por 100 mil
y uno por millón de gametos.
Aunque las tasas de mutación son bajas si se considera cada gen individualmente, el
hecho de que haya muchos genes en cada individuo y muchos individuos en cada
especie hace que el número total de mutantes sea elevado. Si consideramos
simultáneamente todos los genes del organismo, es claro que la incidencia de
mutaciones en las especies es grande. Existen, al menos, 30.000 genes en un humano o
en cualquier otro mamífero. Si una mutación concreta aparece en 1000 individuos de
una especie dada, y hay 30.000 genes en cada individuo, se sigue que en cada
generación surgen 30 millones de mutaciones nuevas por especie.
No es sorprendente, pues, observar que cuando aparecen nuevos retos ambientales las
especies sean capaces de adaptarse a ellos y evolucionar en consecuencia. Así, más de
200 especies de insectos y roedores adquirieron resistencia al pesticida DDT como
consecuencia de su uso intensivo en varias partes del mundo. De manera similar,
muchas especies de polillas y mariposas de regiones industrializadas han evolucionado,
pasando de tener alas claras a tenerlas oscuras, como respuesta a la contaminación
ambiental (melanismo industrial).
A pesar de que la incidencia de mutaciones es relativamente grande cuando se tiene en

cuenta el gran número de individuos en cada especie y de genes en cada individuo, la
tasa de evolución no depende ni mucho menos de las mutaciones que surgen cada
generación. Existe en todas las especies una gran abundancia de variantes genéticas que
se han ido acumulando durante la evolución de la especies, y que supone un fondo
inagotable para la selección natural. Las mutaciones que aparecen cada generación se
añaden a ese gran fondo preexistente, siempre que no sean eliminadas de inmediato por
la misma selección natural.
c) Mutaciones cromosómicas.
El DNA, que es el material hereditario, está contenido en los cromosomas, unas
estructuras microscópicas alargadas que existen en el núcleo de las células. Los
cromosomas se presentan por pares, con un miembro de cada par heredado del padre y
otro de la madre.
Cada célula de un organismo y todos los individuos de la misma especie tienen, por
regla general, el mismo número de cromosomas. Aunque los gametos o células
reproductivas son una excepción: tienen sólo la mitad de cromosomas que el resto de las
células del cuerpo, uno de cada par.

Las mutaciones cromosómicas pueden afectar a:

El número de cromosomas y puede tener lugar por:
- Fusión de dos cromosomas en uno.
- Fisión de un cromosoma en dos.
- Adición o sustracción de uno o más cromosomas completos o conjuntos
de cromosomas (poliploidía).
La estructura o configuración que pueden ocurrir por:
- Inversión: cuando un segmento cromosómico rota 180º grados dentro de
la misma posición en el cromosoma.
- Duplicación: cuando se repite un segmento cromosómico que puede
contener uno o más genes.
- Delección: cuando se pierde un segmento cromosómico.
- Traslocación: cuando un segmento cambia de un lugar a otro en el mismo
o en diferente cromosoma.
Inversiones, traslocaciones, fusiones y fisiones no cambian la cantidad del DNA,
sino las relaciones de “ligamiento” entre los genes: genes que están muy
cercanos unos de otros se distancian, o viceversa, cosa que tiene frecuentemente
consecuencias en su actividad.
4.- EVOLUCIÓN DEL TAMAÑO DEL GENOMA.
Las duplicaciones y delecciones cromosómicas aumentan o disminuyen la cantidad de

DNA del organismo, un proceso que, a lo largo de la evolución, puede tener
consecuencias importantes.
- Las delecciones son frecuentemente letales debido que faltan genes esenciales para el
organismo. Pero pueden no serlo si los genes deleccionados se han duplicado
previamente y su función todavía puede ser llevada a cabo por los genes restantes, o
cuando los genes deleccionados ya no son esenciales para el organismo.
- Las duplicaciones del material genético juegan un papel más importante. Estas
duplicaciones van seguidas de una divergencia del DNA duplicado hacia el desempeño
de diferentes funciones.
La mayoría de los mamíferos y muchas plantas tienen una cantidad considerable de

DNA, de 2.000 a 3.000 millones de nucleótidos por conjunto de cromosomas; algo más
de 3.000 millones en los humanos. Las plantas más evolucionadas tienen varias veces
más todavía: 10.000 millones de nucleótidos, o más. Los animales con mayores
cantidades de DNA son las salamandras y algunos peces primitivos, con 10.000 o más
millones de nucleótidos por célula. Por tanto, no parece existir una relación consistente
entre la cantidad de DNA de un organismo y su complejidad de organización. Así, las
salamandras y las plantas con flores no son 10 veces más complejas que los mamíferos
y las aves, aunque tengan 10 veces más de DNA.
En años recientes se ha descubierto que muchas secuencias del DNA se han originado
por duplicación, seguida en algunos casos, pero no en otros, por la divergencia
evolutiva de las secuencias duplicadas. Por supuesto, si las secuencias de DNA han
divergido sustancialmente ya no es posible identificarlas como originalmente idénticas.
Aunque las duplicaciones génicas puedan no ser acontecimientos raros en la escala del
tiempo evolutivo, tampoco es normal que ocurran muy frecuentemente.
En los humanos, como en otros muchos organismos, se dan secuencias duplicadas de

DNA que están replicadas muchísimas veces cada una. Estas secuencias no parecen
tener consecuencias importantes para los organismos. Nos referimos a ellas como
“DNA basura”, aunque no sepamos a ciencia cierta si tienen o no alguna función.
La poliploidía se presenta cuando el número de conjuntos de cromosomas es mayor que

dos, y es un proceso que aumenta radicalmente la cantidad de DNA del organismo
puesto que la duplica. Es un fenómeno relativamente raro en animales porque a menudo
rompe el equilibrio entre los cromosomas sexuales y los demás cromosomas, que es
esencial para la determinación del sexo en los animales. Pero entre los animales
hermafroditas (gusanos de tierra, planarias, gambas, salamandras) se encuentran
especies naturales poliploides. También algunas de las más importantes plantas
cultivadas son poliploides: el plátano es triploide (tres conjuntos de cromosomas) la
patata es tetraploide y el trigo del pan es hexaploide (seis conjuntos). Y se dan casos de
poliploidía entre los mamíferos (la rata roja del desierto).
La poliploidía es una situación particularmente interesante, puesto que una mutación

puede dar origen, de manera instantánea, a una especie nueva.
5.- ACERVO GENÉTICO.
La evolución puede ser vista como un proceso con dos episodios:

 El primero supone el origen de la variación hereditaria.
 El segundo se refiere a la selección natural, que causa que unas variantes
genéticas se multipliquen en los descendientes más eficazmente que otras.
El origen de la variación hereditaria incluye, a su vez dos mecanismos:

1º El proceso propiamente de mutación, por el cual una variante genética
aparece a partir de otra;
2º El proceso sexual que recombina esas variantes en las células sexuales
(los gametos masculinos y femeninos, o espermatozoides y óvulos).
El acervo genético es la suma de todos los genes y combinaciones de genes que tienen
lugar en un grupo de organismos de la misma especie (esto es, una población), o en la
especie total. El acervo genético puede ser descrito determinando las frecuencias de
cada una de las variantes genéticas diferentes que existen en una población o especie.
Consideremos, por ejemplo, un gen como el que determina los grupos sanguíneos M en
humanos. Una forma del gen determina el grupo M, mientras que la otra determina el
grupo N. Las diferentes formas en que un gen dado puede existir se llaman alelos; por lo
tanto N y M son dos alelos, es decir, dos formas posibles de un mismo gen.
La razón por la que no puede haber selección natural sin variación hereditaria pude ser
fácilmente entendida en términos de acervo genético. Supongamos, por ejemplo, que no
hay variación alguna en el gen que determina los grupos sanguíneos MN, sino que sólo
existe el alelo M en todos los individuos. No podría haber selección con respecto a este
gen, puesto que no hay posibilidad de que un alelo se transmita más eficazmente a la
descendencia que el otro. En cambio, en las poblaciones en que están presentes ambos
alelos, M y N, sí que puede haber selección natural: la frecuencia de un alelo puede así
aumentar y la del otro disminuir de una generación a otra.
Toda célula sexual producida por un ser humano es genéticamente diferente de

cualquier otra célula sexual, y por lo tanto no es posible que existan dos individuos que
sean genéticamente idénticos (con la excepción de los gemelos idénticos, que se
desarrollan de un óvulo fertilizado.
6.- EQUILIBRIO GENÉTICO Y DINÁMICA GENÉTICA.
La variación genética se reordena de múltiples y diferentes maneras en cada generación

por el proceso de reproducción sexual. Durante la formación de los gametos, los
cromosomas heredados de los dos progenitores se recombinan entre sí, de manera que
cada gameto lleva unos genes recibidos del padre y otros de la madre. Pero, la herencia
por sí misma no engendra cambio evolutivo. Este principio está formulado por la ley del
equilibrio genético, conocida como la ley de Hardy-Weinberg.
Las frecuencias de equilibrio dependen de que exista un apareamiento al zar; el

apareamiento aleatorio es un supuesto razonable con respecto a la mayoría de los genes,
puesto que los individuos (humanos o no) no escogen su pareja en función de cuál sea
su genotipo (por ejemplo, en función de su grupo sanguíneo). Existen características
genéticas que influencian, particularmente en los seres humanos, la selección de pareja.
La gente, por ejemplo, escoge su pareja de acuerdo con ciertas preferencias que tienen
que ver con la apariencia, la personalidad y los gustos.
Pero la ley del equilibrio de Hardy-Weinberg no se cumple. Si lo hiciera no habría

evolución. Los organismos están sujetos a procesos que cambian sus frecuencias
génicas. Estos procesos básicos son:
a) La mutación.
Cambia las frecuencias génicas muy lentamente, debido a que las tasas de mutación son
bajas. Si consideramos un alelo A que se convierte en B por mutación a una tasa de 1
por 100 mil: entonces en cada generación, una cienmilésima de todos los alelos A se
convierten en alelos B por mutación.
b) Flujo genético (migración).
Los animales emigran de una localidad a otra, y el polen y las semillas de las plantas los
transportan el viento y los animales. La migración en el sentido genético implica que los
organismos (o sus gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecruzan con los
individuos de la población a la que llegan. La migración así entendida se llama flujo
genético, porque implica la mezcla de los genes de poblaciones diferentes.

El flujo genético no cambia de por sí las frecuencias génicas de la especie como una
totalidad. Lo que cambian son las frecuencias génicas en una localidad dada, si sucede
que las frecuencias de los emigrantes y de los residentes no son iguales. En general,
cuanto mayor sea la diferencia en frecuencias alélicas entre los individuos residentes y
los inmigrantes, y cuanto mayor sea el número de inmigrantes, mayor será el efecto de
la migración al cambiar la consideración genética de la población residente.
c) Deriva genética.
Las frecuencias génicas pueden cambiar también por razones puramente aleatorias, lo
que se llama deriva genética. Debido a que cualquier población consta de un número
finito de individuos, la frecuencia de un gen puede variar de una generación a otra a
consecuencia del proceso llamado de “error de muestreo”.
La magnitud de los cambios de frecuencia génica debidos a la deriva genética está

inversamente relacionada con el tamaño de la población: cuanto mayor sea el número de
individuos, menor será el efecto de la deriva genética. Pero lo que realmente cuenta no
es el número real de individuos en la población, sino su tamaño “eficaz”, que se define
por el número de individuos que dejan descendientes. Sólo los individuos reproductores
transmiten sus genes a la generación siguiente.
Los efectos de la deriva genética son normalmente pequeños de una generación a otra,
pero al transcurrir muchas generaciones pueden ser importantes. Si no hubiera otros
procesos de cambio evolutivo (selección natural, mutación) las poblaciones llegarían
finalmente a tener un solo alelo de cada gen. La razón de ese hecho estriba en que
pronto o tarde uno de los dos alelos será eliminado por la deriva sin que haya la
posibilidad de que reaparezca por mutación o migración. Pero debido a la mutación los
alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo, y por causa de la
selección natural la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución
de las especies excepto en aquellas que constan de poquísimos individuos.
Una situación extrema en que la deriva genética puede tener importantes consecuencias
evolutivas se da cuando se establece una población en, por ejemplo, una isla o un lago a
partir de muy pocos individuos, fenómeno denominado “efecto fundador”.
Unas variaciones fortuitas en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto
fundador tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de lo que se llama un cuello
de botella: disminución drástica de los individuos durante un determinado tiempo.
d) Selección natural.
El proceso de selección natural supone la reproducción diferencial de genes que

favorecen la adaptación de sus portadores al medio ambiente. Cualquier mutación que
aumente la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca aumentará en
frecuencia en las siguientes generaciones, porque los organismos portadores de tales
variantes dejan más descendientes que los que carecen de ellas eficiencia
reproductora.
Los genes que favorecen la eficacia reproductora son aquellos que facilitan la
percepción del ambiente (como los sentidos corporales), conseguir y procesar
alimentos, tolerar la temperatura, evitar depredadores y otras características que se

conocen con el nombre general de “adaptaciones” a las circunstancias en que el
organismo vive.
La mutación, la migración y la deriva genética son procesos aleatorios respecto a la

adaptación: tienen lugar independientemente de las consecuencias que dichos cambios
puedan tener en la adaptación al ambiente y en la eficacia reproductora del organismo.
La selección natural revisa, en cierto modo, los efectos desorganizadores de la mutación
y de otros procesos, asegurando que los cambios que persisten son precisamente
aquellos que favorecen a sus portadores.
En diferentes localidades o en diferentes circunstancias la selección natural favorece

distintos caracteres, justo aquellos que convierten al organismo en uno mejor adaptado a
las condiciones particulares de su forma de vida.
El parámetro usado para medir los efectos de la selección natural es la eficacia biológica
o simplemente “eficacia” (fitness), que puede ser expresada como un valor absoluto o
como un valor relativo consideremos una población en la que existen 3 genotipos:
AA, AB y BB. Asumamos que en promedio cada individuo AA y cada AB produce un
descendiente, pero que cada individuo BB produce dos. El número promedio de
progenie dejado por cada genotipo sirve de medida acerca de la eficacia absoluta de ese
genotipo, y mediante él podemos calcular los cambios en frecuencia génica que
ocurrirán a través de las generaciones. Pero es matemáticamente más conveniente hacer
los cálculos usando valores relativos, en vez de absolutos, de eficacia. La eficacia
relativa se representa con la letra W. Usualmente se asigna el valor de 1 al genotipo con
la eficiencia reproductiva más alta y se calculan las otras eficacias relativas en forma de
proporción. Así, la eficacia relativa del genotipo BB será W = 1 y la de cada uno de los
otros dos genotipos será W = 0,5.
d.1.- Selección y mutación.
Supongamos que los homocigóticos BB tienen menor eficacia que los otros dos
genotipos, AA y AB. Si los individuos BB dejan menos descendientes que los otros, la
frecuencia del alelo B se reducirá gradualmente hasta ser eliminado. El ritmo de
eliminación es más rápido cuando el coeficiente de selección es total, es decir, cuando
los individuos BB no dejan ningún descendiente.
Pero en la práctica es necesario tener en cuenta otro factor añadido. Debido a la

existencia de nuevas mutaciones, la eliminación de un gen deletéreo nunca es completa.
Se puede producir una frecuencia de equilibrio dinámico que se da cuando el número de
nuevo alelos producidos por mutación es igual al número eliminado por selección.
d.2.- Selección y adaptación.
El alelo S existe en frecuencias relativamente altas en algunas poblaciones asiáticas y

africanas, precisamente en las regiones del mundo donde es endémica una forma
perniciosa de malaria. La explicación de ese hecho aparece si tenemos en cuenta que los
heterocigóticos, AS, son resistentes a la malaria, mientras los homocigóticos AA no.

En regiones en que la malaria es endémica, los heterocigóticos sobreviven mejor que

cualquiera de los homocigóticos, que tienen altas probabilidades de morir o bien de
malaria (los AA) o bien de anemia (los SS).
La resistencia de los heterocigóticos a la malaria deriva de las propiedades de la

hemoglobina falciforme. Los heterocigóticos producen ambas formas de hemoglobina:
normal y falciforme. Los glóbulos rojos de la sangre que contienen hemoglobina
falciforme tienden a romperse. En consecuencia, el parásito de la malaria, que se
multiplica en los glóbulos rojos y se alimenta de la hemoglobina, encuentra un ambiente
mucho menos favorable en los individuos que contienen hemoglobina falciforme que en
aquellos que sólo tienen hemoglobina normal.
d.3.- Selección sexual.
La atracción entre los sexos es un factor importante en la reproducción. Los machos y

las hembras de muchas especies son similares en tamaño y forma, sin embargo hay
especies en las que los sexos exhiben un marcado dimorfismo. De una forma particular
en las aves y los mamíferos, los machos son con frecuencia más grandes y fuertes y
están más brillantemente coloreados o dotados con adornos llamativos. Pero los colores
brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores.
Darwin sabía que la selección natural no podía actuar a favor de la evolución de

caracteres desfavorables, y ofreció una solución para explicar la presencia de estos
caracteres aparentemente perjudiciales que se dan sólo en uno de los sexos. Propuso que
ese tipo de características se deben a la “selección sexual”, forma de selección que
depende no de la lucha por la existencia con individuos de otra especie o de las
condiciones ambientales, sino de una lucha entre individuos del mismo sexo,
generalmente los machos, por la posesión de los del otro sexo.
Hay dos circunstancias que conducen a la selección sexual:

- La preferencia de un sexo por individuos del sexo opuesto que presentan
determinadas características.
- El aumento en la fortaleza que les permite el éxito en el apareamiento.
d.4.- Selección familiar y altruismo.
La conducta aparentemente altruista de muchos animales parece, a primera vista,

incompatible con la teoría de la selección natural. El altruismo es una forma de
comportamiento que beneficia a otros individuos a expensas del que realiza la acción,
por lo que la eficacia biológica del altruista queda disminuida a causa de tal
comportamiento. Los individuos que actúan de manera egoísta se benefician por su
parte del comportamiento de los altruistas sin ningún costo para ellos.
Parecería, pues, evidente suponer que la selección natural favorecerá el comportamiento

egoísta y eliminará el altruismo. Pero la validez de esta conclusión no es tan definitiva
cuando se observa que los beneficiarios son generalmente parientes del individuo
altruista, con lo que llevan, al menos en parte, los mismo genes.

El altruismo puede evolucionar por medio de la llamada selección “familiar”, que es un

tipo de selección natural en la que se toman en cuenta también a los parientes al evaluar
la eficacia biológica. Un individuo comparte la mitad de sus genes con cada uno de sus
hijos, de manera que un gen que promueve el altruismo parental será favorecido por la
selección si el costo del comportamiento altruista a favor de cada hijo es menos de la
mitad de los beneficios que recibe el hijo. Un gen altruista con tales consecuencias
aumentará su frecuencia a través de las generaciones a costa de un gen alternativo que
no promueva tal comportamiento.
Cuanto más estrecha sea la relación de parentesco entre los beneficiarios y el altruista, y
más grande el número de beneficiarios, más altos son el riesgo y esfuerzo que el
altruista puede invertir y, al final, salir beneficiado.
El comportamiento altruista se da a veces entre individuos que no están emparentados.

En estos casos lo que existe es un comportamiento recíproco cuyo costo es pequeño y
está compensado por los beneficios que un individuo recibe del comportamiento
solidario de sus vecinos.
7.- LAS ESPECIES.
Aunque las especies se identifican de manera general por su apariencia, hay algo
fundamental y de gran significado biológico bajo esa similitud de apariencia los
individuos de una especie son capaces de cruzarse entre sí, pero no pueden
entrecruzarse con individuos de otras especies. Esta definición es conocida como “el
concepto biológico de especie”.
La capacidad de entrecruzarse determina que las especies sean unidades evolutivas

independientes. Los cambios genéticos originados en unos individuos particulares
pueden dispersarse por selección natural a todos los miembros de la especie, pero no a
los individuos de otras especies. Es decir, los individuos de una especie comparten un
acervo genético común que no comparten los individuos de otras especies.
El llamado concepto evolutivo de especies se enfoca tomando en cuenta la unidad y la

continuidad evolutivas para definir la especie. Las ventajas del concepto evolutivo son:
Se puede aplicar a especies sin reproducción sexual.
Permite incluir dentro de la misma especie individuos que vivieron en
generaciones diferentes, entre las cuales no se puede aplicar la posibilidad de
entrecruzamiento de una forma literal.
Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos

pertenecen a la misma especie, en la práctica aparecen ambigüedades por dos razones:
- La falta de conocimiento a veces no se sabe si individuos que viven en
diferentes regiones pertenecen o no a la misma especie, porque se desconoce si les
sería posible entrecruzarse de existir la oportunidad para ello.
- La evolución es un proceso gradual el origen de nuevas especies tiene lugar
cuando eventualmente dos poblaciones que anteriormente pertenecían a la misma
especie, divergen una de otra y se convierten en dos especies diferentes. Pero el

proceso es gradual, y por ello no hay un momento particular en el que sea posible
decir que las dos poblaciones se han convertido en dos especies diferentes.
El concepto biológico de especie se refiere a organismos coetáneos y no puede aplicarse

en sentido literal a organismos que han vivido en diferentes épocas. No hay manera de
comprobar, por ejemplo, si los humanos actuales podrían reproducirse con aquellos que
vivieron hace cien mil años.
Los evolucionistas utilizan un criterio práctico para definir las especies en el caso de
organismos descendientes unos de otros. Se consideran miembros de especies diferentes
aquellos organismos de distintas épocas que difieren morfológicamente entre si tanto
como difieren los organismos contemporáneos clasificados en especies distintas. Los
evolucionistas llaman “cronoespecies” a las especies que tienen nombres distintos pero
que son una descendiente de la otra.
La definición dada de especie se aplica propiamente sólo a organismos de reproducción

sexual, puesto que utiliza como criterio la posibilidad o no de entrecruzamiento. Pero
existen muchos tipos de organismos cuya reproducción es clonal: división de un
individuo en dos (bacterias, algas verdiazules). La distinción de especies
contemporáneas en esos organismos de reproducción asexual está basada en
consideraciones tales como la morfología externa, las propiedades químicas y
fisiológicas y la constitución genética.
8.- ORIGEN DE LAS ESPECIES.
El origen de una nueva especie, en organismos sexuales, implica la evolución de

mecanismos o barreras biológicas que impiden el entrecruzamiento. Las propiedades
biológicas que impiden el entrecruzamiento se llaman “mecanismos de aislamiento
reproductivo” (MAR).
La separación geográfica impide el entrecruzamiento, pero no por razones biológicas y,

por ello, no es un MAR. Los grupos de la misma especie que cuentan con oportunidades
efectivas de entrecruzarse se denominan “poblaciones”.
Los mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden clasificar en dos grupos:

A. MAR prezigóticos aquellos que impiden la formación de un zigoto híbrido.
Pueden ser:
1. Ecológicos los peces que se reproducen en el mar están
reproductivamente aislados de los que lo hacen en el río.
2. Estacionales o temporales algunas ranas se reproducen al principio de
la primavera y otras lo hacen en verano.
3. Conductuales las hembras de la mosca Drosophila serrata rehusan
aparearse con los machos de Drosophila birchii, aunque los machos de ambas
especies son morfológicamente indistinguibles.
4. Mecánicos los órganos sexuales de especies de mamíferos o de
insectos son a veces suficientemente diferentes como para impedir el
apareamiento.

5. Gaméticos los erizos de mar de especies diferentes producen millones

de gametos masculinos y femeninos que flotan simultáneamente en el agua, pero
los de especies diferentes no se fusionan por falta de atracción química.
B. MAR postzigóticos actúan después de la fecundación, es decir, interfieren con el
desarrollo del individuo o lo hacen estéril, aunque no impiden la formación del zigoto.
Los zigotos híbridos son frecuentemente inviables debido a que el individuo muere
antes de llegar al estado adulto o, en algunos casos, el individuo llega a ser adulto, pero
es completamente estéril, como sucede con la mula (híbrido de asno y caballo).
9.- TEORÍAS DE LA ESPECIACIÓN.
La cuestión del origen de las especies se centra en la manera de determinar cómo se

genera el aislamiento reproductivo entre poblaciones descendientes de una sola especie.
Se han propuesto dos teorías de especiación:
 La teoría incidental considera el aislamiento reproductivo como un
subproducto incidental de la divergencia genética. Dos poblaciones que están separadas
divergen genéticamente como consecuencia de su adaptación a su entorno. Si el proceso
de divergencia continúa durante algún tiempo, la diferenciación genética entre las
poblaciones irá aumentando gradualmente hasta llegar a un momento en que sus
acervos genéticos no estarán en armonía y no podrán producir una progenie híbrida
viable.
 La teoría selectiva considera el aislamiento reproductivo como un producto
directo de la selección. En el caso de que dos poblaciones estén ya genéticamente un
tanto diferenciadas, los híbridos, si es que se forman, estarán menos adaptados que los
no híbridos. La selección natural favorecerá en este caso de manera directa la evolución
de mecanismos de aislamiento reproductivo, puesto que los genes que restringen la
hibridación tienen mayor eficacia que los que la favorecen o permiten. La teoría
selectiva difiere de la incidental en dos aspectos importantes:
- La teoría selectiva presupone que los genes que causan el aislamiento no pueden
evolucionar fácilmente, a no ser que sean favorecidos de manera directa por la
selección natural.
- Según la selectiva, la evolución del aislamiento reproductivo requiere que las
dos poblaciones coexistan simpátridamente (en el mismo territorio) al menos en
parte, de manera que exista la oportunidad de hibridación.
Estas dos teorías no son necesariamente incompatibles, sino que pueden integrarse en
una teoría más general. Los procesos identificados por las dos teorías pueden ser vistos
como dos etapas diferentes en el proceso de especiación. La primera etapa se inicia
cuando el flujo genético entre dos poblaciones se ve interrumpido por alguna
circunstancia: aislamiento geográfico (separación espacial en diferentes valles,
montañas, lagos, ríos, etc.) cambio genético que afecta a parte de los individuos que
viven en el mismo territorio.
La ausencia de flujo genético hace posible que las dos poblaciones se diferencien
genéticamente como consecuencia de la adaptación a distintas condiciones locales y de
la deriva genética. Si estas circunstancias persisten durante mucho tiempo, las dos
poblaciones llegaran a convertirse en dos especies distintas.
Tanto en animales como en plantas es muy común, sin embargo, que se presenten más
tarde oportunidades para que vuelva a producirse la hibridación entre poblaciones que
anteriormente habían estado geográficamente aisladas. Cuando esa nueva hibridación
tiene lugar, se dan dos resultados posibles:
√ Que los híbridos manifiesten poca reducción de su eficacia biológica o
ninguna, de manera que haya libre intercambio genético y las dos poblaciones se
integren otra vez en un acervo genético único.
√ Que la reducción en la adecuación de los híbridos sea suficiente para que
la selección natural favorezca la evolución de mecanismos de aislamiento que
impidan por completo el intercambio genético entre las poblaciones, con lo cual se
producirán especies diferentes.
Esta primera etapa involucra la aparición de MAR postzigóticos, como productos

incidentales de la diferenciación genética que tiene lugar entre poblaciones aisladas.
Requiere un periodo largo de separación de las poblaciones, aun cuando a veces puede
surgir rápidamente, en una o unas pocas generaciones.
La evolución de mecanismos de aislamiento reproductivo favorecidos por la selección

natural constituye la segunda etapa en el proceso de especiación. Supone la aparición de
MAR prezigóticos, que están directamente promovidos por selección natural. Esta etapa
sigue normalmente a la primera, pero puede estar ausente.
a) Especiación alopátrida y radiación adaptativa.

El patrón más común de especiación se conoce como especiación geográfica o
alopátrida. El modelo general del proceso del epígrafe anterior se aplica fácilmente a la especiación alopátrida.
La primera etapa se inicia como resultado de la separación geográfica entre poblaciones.

Esto puede ocurrir cuando aparecen individuos que colonizan un nuevo hábitat (isla,
lago, valle...) o cuando una población queda dividida en dos poblaciones separadas
debido a cambios topográficos (suspensión del flujo de agua entre dos lagos, cuando
una zona intermedia es invadida por competidores, parásitos o predadores).
La separación geográfica de poblaciones derivadas de ancestros comunes puede

perdurar durante mucho tiempo sin que surja la ocasión de entrecruzamiento y selección
directa de MAR prezigóticos. Pero en tanto que las poblaciones alopátridas continúan
evolucionando independientemente, también evolucionarán los mecanismos de
aislamiento reproductivo e incluso las diferencias morfológicas. Se puede llegar así a
una especiación completa entre poblaciones alopátridas.
Esta forma de especiación alopátrida es particularmente clara cuando llegan

colonizadores a algunas áreas remotas, como en el caso de las islas donde existen nichos
sin ocupar por otras especies y no se encuentran competidores. A veces hay un gran
número de ambientes disponibles para los colonizadores, permitiendo así que
evolucionen muchas especies diferentes. Este proceso de rápida divergencia de
múltiples especies va con frecuencia acompañado de una diferenciación también
morfológica, y se llama radiación adaptativa. (ejemplos se encuentran sobre
todo en archipiélagos distantes de los continentes como, las islas Galápago o Hawai).

b) Especiación cuántica y simpátrida.

Existen también circunstancias en las que la primera etapa de la especiación es muy
corta o queda virtualmente eliminada. Estos casos son conocidos como especiación
“rápida”, “cuántica”, o “saltacional”. En algunos de estos casos se habla también de
especiación “simpátrida”, aludiendo al hecho de que la especiación cuántica tiene lugar
con frecuencia entre poblaciones que existen en el mismo territorio o hábitat.
La especiación cuántica se inicia:

 Con mutaciones cromosómicas, particularmente en grupos tales como topos y
otros roedores que viven en nidos subterráneos o que tienen poca movilidad.
 También puede iniciarse debido a mutaciones en uno o pocos genes, cuando
tales mutaciones conducen a cambios en el nicho ecológico. Por ejemplo, en una
especie de parásito cuando una mutación lleva a cambiar de especie parasitada.
La especiación simpátrida encuentra dificultades de interpretación teórica debido a que

los entrecruzamientos, aun ocasionales, entre individuos adaptados a hospedadores
diferentes llevarán a la recombinación entre los genes que determinan las preferencias
de apareamiento y los que determinan las preferencias de hospedador.
10.- EVOLUCIÓN LINEAL Y EVOLUCIÓN DIVERGENTE.
La evolución de los organismos consta de dos procesos distintos y relacionados entre sí:
 La a n a gén esis (o “evolu ción lin ea l, filét ica o filogen ét ica ”) hace
referencia a los cambios que tienen lugar dentro de un linaje a través del tiempo.
Ejemplos son los cambios morfológicos, bioquímicos y conductuales habidos en la
evolución humana durante los últimos 3 millones de años, tales como, la duplicación
del tamaño del cerebro, el aumento de estatura, la transformación de la pelvis.
 La cla dogén esis (o “evolu ción diver gen t e o diver sifica da ”) hace referencia
a la diversificación o multiplicación de linajes. Por ejemplo, la diversificación de los
linajes que llevan al hombre, el chimpancé y el gorila, a partir de un linaje único que
existió entre 8 y 10 millones de años atrás. Su representación se realiza mediante
cladogramas.
El fenómeno cladogenético fundamental es la especiación por el cual una especie

da lugar a otras. Debido a que las especies están reproductivamente aisladas unas de
otras son entidades evolutivas independientes; es decir, los cambios evolutivos que
tienen lugar en una especie no son compartidos por otra. A medida que pasa el
tiempo, las especies se vuelven más divergentes entre sí como consecuencia de la
evolución lineal.
La evolución de los seres vivos puede ser representada como un árbol con ramas que
se van dividiendo a medida que se alejan de la base del tronco. La base del tronco
representa la especie ancestral común a todas las del árbol, y la ascensión hacia la
copa representa el paso del tiempo. Tales árboles se denominan “dendogramas”,
“árboles filogenéticos” o “filogenias”.

Los conocimientos necesarios para reconstruir la historia de la evolución (filogenia)

provienen de las mismas disciplinas que permiten demostrar el hecho de la evolución:
- Paleontología estudio de los restos fósiles de organismos que vivieron
en el pasado (el llamado “registro fósil”). Pero el registro fósil no es suficiente,
porque es en general muy incompleto.
- La anatomía comparada estudio comparativo con organismos actuales
(entre los que cabe señalar: la embriología, citología, etología, biogeografia).
En los últimos años, los avances de la biología molecular han permitido el estudio
comparativo del DNA o las proteínas. Estudiando un gen particular se puede observar,
por ejemplo, que el número de nucleótidos que difieren entre el hombre y el orangután
son el doble que el número de los que diferencian al hombre del chimpancé.
La determinación del tiempo histórico en que ocurrió un acontecimiento evolutivo en
particular depende de que la evolución molecular ocurra con regularidad, lo que se
conoce como la teoría del reloj molecular. Se trata de un reloj estocástico, en el que la
probabilidad de cambio es constante, pero los cambios no lo son con exactitud. Estos
relojes tienen propiedades matemáticas precisas, de manera que es posible determinar el
error probable de cualquier estimación del momento en que ocurrió un acontecimiento.
El DNA y las proteínas nos dan, en cualquier caso, los datos más fiables sobre el tiempo
preciso en que ocurrieron ciertos fenómenos del pasado, particularmente cuando los
restos fósiles no existen o son insuficientes.
11.- FILOGENIA Y TAXONOMÍA.
La taxonomía es la disciplina que se ocupa de la clasificación de los organismos. Las

similitudes morfológicas existentes entre los organismos han sido reconocidas desde la
antigüedad. En la Grecia clásica, Aristóteles y otros autores clasificaban los organismos
de acuerdo con una jerarquía basada en grados de semejanza. El sistema aristotélico fue
desarrollado por Porfirio y siglos más tarde por algunos filósofos y naturalistas
medievales, entre los que destaca Alberto Magno en el siglo XIII.
Los fundamentos del sistema moderno de clasificación de los organismos fueron

formulados en el siglo XVIII por Linneo. Su jerarquía taxonómica estaba basada, como
la de sus predecesores, en que los organismos se pueden agrupar según el grado de
semejanza. Así agrupa las especies en géneros, los géneros en familias, las familias en
órdenes, los órdenes en clases, las clases en tipos y los tipos en reinos. Las especies se
identificaban por el nombre del género y especie correspondientes. Así los humanos son
Homo sapiens, es decir, forman la especie sapiens, que pertenece al género Homo, de la
familia Hominidae, orden Primate, clase Mamífero, tipo Cordado, reino Animal.
Aunque Linneo no dio una explicación científica de tal jerarquía.
Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX, el biólogo francés Juan Bautista de
Lamarck intentó buscar una explicación a la jerarquía basada en semejanzas. Según
Lamarck se trata de una consecuencia de la evolución, que implica la transición gradual
de unos organismos a otros. Sin embargo, su teoría era errónea.

La explicación de las relaciones jerárquicas de semejanza descubiertas por la taxonomía

se encuentra realmente en la evolución, pero dichas relaciones no fueron comprendidas
hasta que Darwin publicó su teoría de la evolución. Esta teoría brinda una explicación
causal de las similitudes entre los seres vivos. Los organismos evolucionan por un
proceso de descendencia con modificación. Los cambios, y por tanto, las diferencias se
acumulan gradualmente a través de las generaciones. Cuanto más reciente sea el último
ancestro común, menor será la diferenciación entre dos especies dadas.
En la reconstrucción de las filogenias es preciso distinguir entre los fenómenos de:

- Homología se da cuando las semejanzas entre dos caracteres (ejemplo:
los brazos del hombre y las patas delanteras del perro) reflejan la presencia
de las mismas características en un antepasado común del cual las dos
especies actuales han heredado tales características.
- Analogía se refiere a semejanzas originadas independientemente, en
distintos linajes como consecuencia de cumplir en ellos funciones
semejantes. Así, las alas de las aves y las mariposas no son estructuras
heredadas de un antepasado común.
Una manera práctica de distinguir entre homología y analogía consiste en comprobar

que la homología implica una semejanza en detalle, mientras que la analogía implica
unas semejanzas globales de configuración.
A partir de 1950, además de los criterios tradicionales, acumulados a través de la

experiencia de los evolucionistas, para evaluar la evidencia usada en la clasificación
taxonómica y la reconstrucción filogenética, surgieron dos teorías nuevas de clasificación:
 La fenética o taxonomía numérica depende no ya de las semejanzas juzgadas
subjetivamente como más importantes, sino de la formulación de algoritmos
numéricos en los que cada carácter puede tomar dos estados: “presente” o “ausente”.
Cada carácter recibe un cero o un uno en cada una de las especies y se determina así el
grado de afinidad fenética entre los varios taxa.
 La cladística propone que las especies (o taxa) deben clasificarse de manera
estricta con arreglo a sus relaciones filogenéticas, independientemente del grado de
semejanza morfológica o fenética. La expresión gráfica de esas relaciones
filogenéticas es un cladograma.
Para construir los cladogramas y, en general, para poder inferir las relaciones
filogenéticas existentes entre distintos taxa, la cladística distingue entre caracteres
primitivos (o ancestrales) llamados plesiomórficos y caracteres derivados o
apomórficos, que cuando están presentes en dos taxa se denominan sinapomórficos y
si sólo lo están en uno de los taxa considerados se llaman autapomórficos.
La cladística formula reglas precisas para determinar las relaciones filogenéticas. Por
ejemplo, que las semejanzas basadas en caracteres primitivos no sirven para tal
propósito, como tampoco sirven los caracteres presentes en uno solo de los taxa; sólo
los caracteres derivados comunes (sinapomórficos) sirven para determinar las
relaciones filogenéticas.

LOS HOMINOIDEOS DEL MIOCENO
1.- ¿CUÁL ES EL PARENTESCO QUE EXISTE ENTRE LOS GRANDES

SIMIOS Y LOS SERES HUMANOS? (tema 1.5)
 Las evidencias moleculares.

- Apoyándose en diferentes análisis bioquímicos de las proteínas existentes en el suero
sanguíneo de los hominoideos, Morris Goodman estableció que los seres humanos, los
chimpancés y los gorilas están más próximos entre sí de lo que ninguno de ellos está de
los orangutanes. Aunque los trabajos de Goodman no entraban en la cuestión de las
fechas de divergencia, ya que no hizo cálculos acerca de la época en la que se hubieran
podido separar los respectivos linajes.
Si se quiere asignar una fecha al momento de la divergencia entre dos especies es

necesario disponer de una tasa de la evolución molecular, es decir, hay que tener a mano
algo así como un reloj que nos permita saber si las proteínas de esos dos linajes
cambiaron rápida o lentamente una vez que se produjo la separación.
Sarich y Wilson sostuvieron que la tasa de cambio es rápida, y propusieron una fecha de
4/5 millones de años para la separación de las ramas evolutivas de los dos últimos
linajes de hominoideos que divergen: chimpancés y humanos. Goodman, por el
contrario, mantuvo durante un cierto tiempo que la tasa de evolución molecular es lenta
tanto para los hominoideos como para los monos del Viejo Mundo. (Tanto los trabajos
de Goodman, como los de Sarich y Wilson se basaban en una comparación de proteínas
y aminoácidos).
- Pero la organización del material genético depende de las secuencias del DNA, y
pueden existir diferencias en las bases nitrogenadas que no se reflejen en la estructura
de las proteínas. De ahí que un segundo tipo de trabajos, los que abordan directamente
la comparación entre el DNA, supongan, un nivel de discriminación superior.
Sin embargo, tanto las técnicas que comparan proteínas, como las técnicas que toman en
cuenta secuencias de nucleótidos, se enfrentan con la necesidad de calibración referida
anteriormente. En ausencia de una tasa de cambio, las distancias genéticas no pueden
ser traducidas en fechas absolutas de separación de los linajes.
Entonces, ¿de dónde puede salir ese dato externo útil para calibrar? Sale del registro
fósil. Si se conoce con exactitud la edad de un episodio evolutivo y se sabe también que
cambios en los DNA de dos especies se han producido desde entonces, se tiene bien
establecida la calibración que se buscaba. Pero como han sugerido muchos autores,
como Phillip Tobias, eso supone un argumento circular deducimos las fechas
correspondientes al registro fósil basándonos en parámetros temporales obtenidos del
propio registro fósil, por lo cual no resulta raro que las fechas obtenidas varíen hasta
más allá de los límites razonables. Tobias realiza una comparación entre las diferentes
fechas obtenidas para la divergencia entre chimpancés y seres humanos mediante
distintos tipos de calibración y los resultados son concluyentes: las fechas propuestas
varían desde los 2,3 a los 9,2 millones de años.

Hominización Cap. 4 (Temas 1.2; 1.5; 2.2).
Además de la calibración, Tobias, ha indicado algunos otros problemas metodológicos

merecedores de ser tenidos en cuenta, como, por ejemplo, la tácita suposición de que la
fecha calculada para la divergencia de dos secuencias de DNA en seres humanos y
chimpancés indica la propia fecha de divergencia de las dos líneas evolutivas. Eso
excluye la posibilidad de que la evolución molecular haya tenido lugar en forma de
mosaico, conservándose en las dos líneas ciertos rasgos moleculares primitivos que
pueden tal vez coincidir con los de las secuencias estudiadas. La edad de divergencia
entre los seres humanos y los grandes simios podría ser, pues, distinta a la edad de
divergencia de unas determinadas proteínas o de unas ciertas cadenas de DNA.
- Los dos tipos de análisis bioquímicos vistos (el que realiza las comparaciones entre
proteínas del suero sanguíneo y el que lo hace al nivel molecular) pueden completarse
con los que comparan a un rango más elevado: el de los cromosomas. Desde el primer
trabajo en este sentido de Chiarelli, han sido muchos los autores que han relacionado la
evolución de los primates con las modificaciones cromosómicas.
Por lo que hace al proceso de separación mutua entre gorilas, chimpancés y humanos,
Chaline lo ha estudiado mediante la identificación de siete mutaciones cromosómicas y
de once cromosomas comunes, no mutados, presentes en los simios superiores africanos
y los humanos que existen hoy. La conclusión que de ello saca es la de una separación
casi simultánea de los linajes de los gorilas, chimpancés y humanos (tricotomía).
La revisión hecha por Ruvolo de los datos acerca de las secuencias de DNA disponibles
se muestra a favor de una idea alternativa a la de la tricotomía. Ruvolo apoya una
secuencia evolutiva con separación primera del clado gorila frente al compuesto por
chimpancé + humano. Eso quiere decir que, desde el punto de vista de las pruebas
moleculares, los chimpancés constituyen el grupo hermano del linaje que conduce a los
seres humanos actuales (son nuestros parientes más cercanos).
 La alternativa de Schwartz.
Los paleontólogos contemplan a menudo con reticencia los resultados de los análisis
moleculares cuando éstos van más allá de establecer distancias genéticas entre seres
actuales y plantean líneas de proximidad filogenética. Con frecuencia se suele
argumentar que la evolución por selección natural tiene que ver no tanto con una suma
total de rasgos como con episodios adaptativos en los que un carácter determinado y
único puede cobrar un valor muy importante desde el punto de vista de la evolución.
Las coincidencias abundantes pueden deberse al mantenimiento de rasgos primitivos,
mientras que la presencia de unos pocos rasgos autapomórficos, es decir, derivados y
propios en exclusiva de uno de los linajes, marcarían la clave de una encrucijada
evolutiva.
Jeffrey Schwartz es el autor que con mayor notoriedad se ha opuesto a la relación

evolutiva establecida mediante los métodos moleculares. Para ello utiliza el argumento
de que no es el número de los rasgos distintivos de los hominoideos sino su cualidad
evolutiva la que tiene que ser tomada en consideración. Lo importante de un carácter a
la hora de asociar líneas de evolución relacionadas es el que resulte ser sinapomórfico
(derivado y compartido) para ambas.

Pues bien, Schwartz se planteó cuáles son los rasgos primitivos y cuáles los derivados
en los hominoideos, fósiles o no, con el fin de detectar entre ellos algunos caracteres
sinapomórficos que nos puedan dar la clave de las proximidades evolutivas.
La comparación de los rasgos de los hominoideos actuales con los del Mioceno Medio
fue posible a un nivel mucho más detallado a partir de las expediciones de Pilbeam de
los años setenta al Pakistán. Los especímenes allí obtenidos permitieron plantear en
términos generales cuáles son los caracteres que, al ser compartidos por hominoideos de
linajes y tiempos muy separados, se podían considerar como primitivos para toda la
superfamilia. Andrews y Cronin realizaron una descripción de dichos caracteres
primitivos obteniendo una lista de 16 rasgos, de los cuales 14 se daban como propios de
todos los hominoideos.
Esta lista de catorce rasgos primitivos contenía la peculiaridad del esmalte delgado en
los molares, aunque tal rasgo hubiese debido ser puesto en lugar aparte porque no todos
los hominoideos actuales disponen de esmalte delgado: los seres humanos y los
orangutanes tienen grueso el esmalte de premolares y molares. En consecuencia, y
teniendo en cuenta que el rasgo primitivo es, en la lista de Andrews y Cronin, el del
esmalte delgado, la adquisición del esmalte grueso sería un carácter derivado,
apomórfico, tanto en los orangutanes como en los seres humanos. De ser así, la
conclusión inevitable sacada por Schwartz es que los ramapitecinos son los antecesores
de orangutanes y seres humanos, y que estos son los hominoideos que están más
estrechamente emparentados.
El mayor problema con el que se enfrenta la hipótesis de Schwartz acerca de la relación

estrecha entre ramapitecinos-orangutanes-humanos es el de la presencia el esmalte
dental grueso en los molares. Este es un argumento resbaladizo, puesto que para
demostrar que dos linajes pertenecen al mismo clado, un rasgo debe ser sinapomórfico.
Por lo que hace al caso que nos ocupa, el esmalte grueso debe ser un rasgo derivado y
compartido por los orangutanes y humanos, pero hay otras formas de entender su
presencia en ambos linajes.
R. Martin considera que el esmalte grueso no identifica por sí solo a un homínido por la
sencilla razón de que ese es un rasgo primitivo que se conserva en los seres humanos
actuales y que, por el contrario, ha desaparecido en los grandes simios. Por tanto, si el
esmalte grueso es un rasgo primitivo perdido en gorilas y chimpancés, su presencia no
apunta a que los orangutanes sean los parientes más próximos de nuestra especie.
Aun cabe otra posibilidad más para explicar las coincidencias en el grosor del esmalte:
tal como han puesto de manifiesto White y Fischman a la hora de clasificar los
especímenes es necesario tomar en cuenta aspectos globales y coordinados como son la
forma de los dientes y la alimentación, ya que una alimentación de rango muy amplio
puede conducir al aumento del esmalte de los molares como adaptación convergente en
diferentes líneas evolutivas.
Así que incluso aceptando, con Andrews y Cronin, que el rasgo primitivo es el del
esmalte delgado, un espécimen que contase con esmalte grueso en sus molares no
podría ser dado por homínido, o por antepasado directo suyo, basándose en ese único
rasgo. Pudiera darse el caso de que el esmalte grueso hubiese aparecido por adaptación
convergente, como un rasgo análogo u homoplasia.

La conclusión más importante que cabe sacar de esta controversia es que la posibilidad
de llevar a cabo interpretaciones globales y coordinadas exige contar con abundantes
evidencias fósiles, lo que no sucede a menudo en el caso de los homínidos del Mioceno.
Ante la ausencia de esos materiales fósiles, los datos moleculares apuntan en bloque,
según la mayoría de los autores, a la división cladística entre orangutanes, por un lado, y
grandes simios africanos + humanos, por otro.
C) La hipótesis de la divergencia tardía.
De acuerdo con las evidencias inmunológicas presentadas por Sarich y Wilson y

apoyadas por la revisión acerca de las distancias genéticas de Ruvolo, ningún espécimen
del Mioceno puede ser considerado un homínido porque, sencillamente, habría
transcurrido demasiado tiempo para que los chimpancés y los seres humanos actuales, si
se separaron entonces, continúen todavía tan próximos desde el punto de vista genético.
La divergencia entre chimpancés y humanos se cifró en principio, mediante las técnicas

inmunológicas, en unos cuatro o cinco millones de años. Dada la relativa proximidad de
esa fecha, ese modelo de separación de las ramas evolutivas de los hominoideos se
conoce con el nombre de “hipótesis de la divergencia tardía”.
El Ramapithecus cumplía todas las condiciones necesarias para ser considerado como
un homínido de acuerdo con el modelo de evolución dado por válido anteriormente (los
caninos del Ramapithecus fueron considerados como pequeños, es decir, como los
propios de un homínido). Las evidencias moleculares tardaron en imponerse porque la
idea de que los homínidos debían ser exactamente como se suponía que era el
Ramapithecus estaba muy arraigada.
El rango de fechas que se maneja tras la hipótesis de la divergencia tardía, incluso si la

separación de chimpancés y humanos tuvo lugar antes de los 4/5 millones de años dados
por buenos por Sarich y Wilson, permite relacionar la aparición de los homínidos con
un suceso de considerables consecuencias ecológicas la transformación geológica de
África oriental debida a la separación de las placas tectónicas arábiga y africana, que
produjo el surgimiento de la cadena de fallas a la que se conoce como Valle del Rift y
dio paso a cambios importantes en el ecosistema. Ésa podría haber sido una fuente de
presiones selectivas para las poblaciones africanas de hominoideos del Mioceno tardío
que terminaron por imponer la separación entre sus diversos linajes actuales.
Chaline y colaboradores proporcionan un modelo de correspondencia entre procesos

evolutivos y adaptación ecológica que pretende explicar la manera como pudo tener
lugar la distribución de los linajes que conducen, respectivamente, a los gorilas,
chimpancés y seres humanos actuales. La hipótesis implica una separación geográfica
de distintas poblaciones:
 Pre-gorilas al norte de la barrera del río Zaire.
 Pre-australopitecus en la zona de Levante del Rift, y
 Pre-chimpancés en el centro y oeste de África.
Una evolución alopátrida (por separado en cada lugar geográfico) fijaría así caracteres
derivados propios (autapomórficos) en cada una de las ramas.

Y aun cuando Chaline advierte que la separación entre las tres subespecies es una
historia aun desconocida, la relaciona con el episodio de cambio climático que tuvo
lugar a finales del Mioceno, entre 6 y 5,3 millones de años atrás. Esta idea de relacionar
las divergencias evolutivas de los hominoideos y los cambios climáticos de finales del
Mioceno es tan razonable como interesante. Otra cosa es que resulte, además, lo
suficientemente fundada en las evidencias disponibles como para ir más allá de un
modelo hipotético.
La hipótesis de la divergencia tardía de los hominoideos está muy lejos de constituir una
idea única y cohesionada. Podemos dividirla en dos diferentes planteamientos:
√ La separación de las ramas evolutivas que conducen a los grandes simios
africanos y a los seres humanos tuvo lugar hace unos 4/5 millones de años.
√ Gorilas, chimpancés y seres humanos deben clasificarse como miembros todos
ellos de la misma familia, o incluso del mismo género.
Esas dos propuestas se basan en las evidencias disponibles respecto de las proximidades
genéticas existentes entre los distintos hominoideos, ya sean obtenidas por métodos
inmunológicos o moleculares. Pero no hay por qué vincular lo correcto o equivocado de
cada uno de los apartados a lo que sostiene el otro. Nada impediría aceptar, desde un
punto de vista formal, que la separación tardía tiene lugar en las fechas indicadas por
Sarich y Wilson, pero con una taxonomía distinta a la que agrupa a los simios africanos
y a los humanos como congéneres, o que la clasificación es correcta pero las fechas no
lo son. Convendrá, pues, examinar por separado la viabilidad de las dos partes en que se
divide la hipótesis de la divergencia tardía:
1ª.- Fecha de la divergencia de los hominoideos.
Respecto a ella, ya nos hemos referido a los problemas de calibración que plantea la
divergencia propuesta mediante técnicas moleculares.
Yves Coppens ofrece la crónica de la conferencia organizada por la Academia de
Ciencias del Vaticano que tuvo lugar en Roma en 1982 con el propósito de lograr un
consenso entre los paleontólogos y bioquímicos sobre las divergencias de los
hominoideos. El encuentro terminó dando la fecha de 7,5 millones de años como la más
razonable para la separación entre los grandes simios africanos y la rama que conduce a
nuestra especie. Coppens bautizó este acuerdo como el “compromiso prehistórico”.
El resultado de la conferencia del Vaticano supone, más que un compromiso, un

beneplácito para los planteamientos moleculares. Lo que se proponía antes de los
estudios de Sarich y Wilson era la presencia de homínidos en el Mioceno Medio, y
semejante hipótesis está del todo descartada hoy.
Pero ir mucho más allá, precisando con un margen de un millón de años, o menos, el
momento de la divergencia es, sobreaventurado e inútil, toda vez que los únicos restos
fósiles de una antigüedad superior a los 4 millones de años con los que se cuenta (al
margen de fragmentos de mandíbulas) son los de Ardipithecus ramidus y los de Orrorin
tugenensis. Respecto de los primeros ni siquiera existe la certeza de a qué rama
evolutiva cabría asignarlos.

2ª.- La taxonomía de los hominoideos.
Si entramos en los aspectos clasificatorios de los hominoideos actuales, se llega muy

pronto a un estadio de completa confusión.
Georges C. Simpson (1931, 1945) distinguió entre la familia de los póngidos

(Pongidae), que incluía a los simios superiores asiáticos y africanos, y la familia de los
homínidos (Hominidae), reducida a los seres humanos. Los estudios moleculares niegan
esta taxonomía por la simple razón de que la secuencia evolutiva parece ser la de la
separación primera de los orangutanes, la de los gorilas después, y por último, la que
implica la divergencia entre chimpancés y humanos. Si es así, un grupo constituido por
orangutanes + gorilas + chimpancés sería parafilético, es decir, no constituiría un clado.
Fue Morris Goodman (1963) quien planteó por primera vez el problema, y la solución
que propuso consistía en ampliar el concepto de lo que es un homínido incluyendo en
ese taxón de la categoría de familia no sólo al género Homo (humanos), sino también a
Gorilla (gorilas) y Pan (chimpancés). Esta idea tuvo un eco enorme, pero la decisión de
aumentar el contenido de la familia Hominidae resultó ser una pendiente resbaladiza.
Así, Schwartz y Groves situaron al género Pongo (orangutanes) dentro de la familia

Hominidae, y otros autores (Szalay y Delson) fueron un paso más lejos al incluir en ella
también a los simios inferiores (Hylobates).
Como consecuencia de esta tendencia, el taxón de los seres humanos y sus antecesores
directos no compartidos por ningún simio superior actual, es decir, el de “homínido”
pasó a ser trasladado desde la categoría de familia a la de tribu Hominini, y más tarde al
género Homo. Este género, que dentro de la paleontología humana se utiliza para
agrupar a los antecesores de los seres humanos que vivieron a finales del Plioceno y en
el Pleistoceno (como, entre otros, Homo habilis, Homo erectus, Homo nearderthalensis
y Homo sapiens), incluiría para Goodman a los chimpancés, con lo que todos los seres
humanos y sus numerosos ancestros directos se verían reducidos a un subgénero. Aun
más extrema fue otra propuesta de Watson que colocó también a los gorilas dentro del
género Homo.
Incluir dentro del corsé muy limitado de un subgénero todos los distintos linajes que
aparecen en el clado humano en el Plioceno y el Pleistoceno es algo en verdad difícil.
Pero más controvertido aun es el clasificar como subgéneros seres tan distintos desde el
punto de vista funcional como los chimpancés, gorilas y los humanos.
La consecuencia inevitable es la de la necesidad de dar al clado humano la misma

consideración que al clado chimpancé, si queremos mantener la taxonomía basada en
grupos monofiléticos. Al ser grupos hermanos, los humanos y los chimpancés pueden
ser considerados como subgéneros, pero también cabría otorgarles una categoría
superior: la de tribu, la de subfamilia o incluso la de familia.
Goodman sostiene que chimpancés y humanos deben ser clasificados dentro del mismo
género basándose en el criterio del tiempo transcurrido desde la existencia de su
antecesor común, el LCA (last common ancestor) de unos 6 millones de años.

Puestas así las cosas, y con el fin de facilitar la clasificación del muy diversificado
linaje humano como de respetar sus profundas diferencias adaptativas, mantendremos
aquí la categoría clásica de familia Hominidae para el taxón de los seres humanos. A
partir de esta elección existen dos posibilidades:
Rechazar la monofilia y mantener el criterio de Simpson que agrupa a los
simios superiores en la familia Pongidae.
Aceptar la monofilia y conceder a los humanos la categoría de familia, asignable
también a cada uno de los simios superiores.
A) La solución parafilética.
El valor de la semejanza morfológica nunca es despreciable, cuando se trata de

establecer taxonomías, pero la cuestión del parecido puede llegar a ser un asunto un
tanto difícil de sistematizar. Al igual que existe una gran dispersión entre los distintos
estudios moleculares, por lo que hace a los morfológicos sucede algo similar.
Wolpoff y Groves, por ejemplo, interpretan las evidencias morfológicas de forma

distinta a la tradicional. Una costumbre que se remonta a Simpson (1945) ve en los
simios superiores a unos seres muy parecidos entre si y distintos de los seres humanos,
pero Groves y Wolpoff incluyen en el mismo clado a los chimpancés y a los seres
humanos, frente a los gorilas, en función de las semejanzas morfológicas que nuestra
especie mantiene con los chimpancés. Schwartz, por el contrario, realiza un detallado
análisis morfológico comparativo que contradice la opinión de Wolpoff y Groves.
Sea como fuere, la cuestión del parecido morfológico no puede ser separada de la
historia filogenética de los distintos linajes. R. Martin sostiene que el hecho de que
todos los grandes simios se parezcan mucho entre sí, derivado de su divergencia lenta
respecto del ancestro común, otorga un cierto valor a la pretensión de referirse
taxonómicamente a ellos de forma colectiva, es decir, a la posibilidad de usar un
sistema parafilético de clasificación.
Ciochon, también se decanta por el clado humano frente al de los grandes simios
africanos. Proporciona una lista muy completa de los rasgos morfológicos que definen
once morfotipos dentro de los hominoideos y que indican la separación entre los rasgos
derivados de los humanos y los rasgos derivados de los simios africanos. Pero los
argumentos a favor de esa filogenia no son exclusivamente morfológicos. A la hora de
hablar de rasgos morfológicos y rasgos funcionales no hay que olvidar que ambos
correlacionan entre si. La bipedia es imposible sin cambios morfológicos en el pie, la
cadera, las extremidades y la base del cráneo. Resulta imposible pensar, por otro lado,
en la evolución aislada de un único rasgo: son muchos los que cambiarán
coordinadamente para lograr una nueva alternativa adaptativa.
Los partidarios de establecer una cercanía taxonómica estrecha entre gorilas,

chimpancés y humanos no ignoran el hecho de que los rasgos derivados de los seres
humanos (desde la bipedia al lenguaje doblemente articulado) tiene un gran peso en la
adaptación de nuestra especie. ¿En qué se basa entonces la tendencia generalizada,
influida por los estudios de Goodman, de incluir en la misma familia de los homínidos a
seres tan diferentes adaptativa, morfológica y funcionalmente como son los simios
africanos y los humanos?

Quizá una respuesta interesante pueda ser la necesidad de luchar contra los
antropocentrismos. Han sido demasiadas las veces en las que un modelo antopocéntrico
ha impuesto conceptos erróneos (como el de jerarquía, con el ser humano en el papel de
“rey de la naturaleza”). Pero el verdadero problema es otro. Se trata de una posible
confusión existente en el paso que se da desde la aceptación de las evidencias
moleculares (que indican las distancias genéticas existentes entre los hominoideos)
hasta el establecimiento de los árboles filogenéticos.
B) La solución monofilética.
Pese a los argumentos a favor de mantener la taxonomía de Simpson diferenciado la

familia Pongidae (simios superiores) de los Hominidae (humanos), los resultados de los
estudios moleculares son demasiado coincidentes y extensos como para ignorarlos. Pero
el criterio molecular, por sí solo, no establece una distribución de linajes evolutivos, así
que a sus evidencias se les suele añadir una interpretación cladística del proceso de
aparición de nuevas líneas.
La cladística sostiene que cada proceso de especiación se produce mediante la

desaparición del taxón original y la aparición necesaria de dos nuevas taxas. La cuestión
crucial al respecto es el hecho de que aun cuando los principios de la cladística pueden
dictar la manera como se dividen los taxa en una clasificación, no tienen por qué
imponer el rango taxonómico al que pertenecen esas divisiones.
Lo que la cladística exige es que a partir de un nodo (el instante idealizado de la

división) los dos taxa que se originan pertenezcan a la misma categoría. Si suponemos,
pues, que el taxón chimpancé + humano se separa del taxón gorila, la única exigencia
respecto al rango es la de dar al taxón compuesto por chimpancés +humanos la misma
categoría que a los gorilas. Si chimpancés y humanos constituyen, por ejemplo, una
familia, los gorilas, deben constituir otra familia también.
Se puede sostener, entonces, que la tendencia iniciada por Goodman de agrupar juntos a
todos los grandes simios africanos y a todos los seres humanos es conceptualmente
separable de la tendencia de asignar al clado simios + humanos el rango de familia. Esta
segunda parte de la propuesta de Goodman puede aceptarse o rechazarse sin que eso
suponga en modo alguno el discutir la primera de sus tesis (la de que los chimpancés y
los seres humanos están muy próximos en términos moleculares).
Reservaremos, pues, la categoría de familia y el taxón Hominidae para el conjunto

formado por los seres humanos actuales y sus antecesores no compartidos con ningún
simio superior, no sin admitir que tanto los gorilas como los chimpancés deberían
situarse en el mismo rango de familia. Admitiremos, en consecuencia, las familias
Pongidae, Gorillidae y Panidae correspondientes a orangutanes, gorilas y chimpancés.
2.- CONDICIONES ECOLÓGICAS EN LA EVOLUCIÓN DE LOS

HOMINOIDEOS DURANTE EL MIOCENO. (Tema 1.2)
Los hominoideos surgen a finales del Oligoceno en los ambientes selváticos tropicales
africanos. Esos primeros hominoideos podrían ser descritos como muy similares a los

monos del Viejo Mundo de nuestros días, los cercopitecos (mangabeys, geladas,
babuinos) y los colobos.
El enfriamiento del planeta hace 14 millones de años produjo una cierta degradación de
los bosques tropicales en África del Este. Como consecuencia, se produjo una extensión
de las “protosabanas”, bosques con manchas de vegetación abierta que albergaron la
aparición de los Kenyapithecus. Se trataba de seres con esmalte molar grueso,
probablemente folívoros y con una locomoción que permitiría tanto la trepa como el
cuadrupedismo terrestre.
Esos cambios climáticos se tradujeron en Europa por una etapa seca y fría, pero las
cosas cambiaron a finales del Mioceno Medio con una subida de las temperaturas y la
recuperación del medio boscoso europeo y asiático. Los hominoideos (Sivapithecus en
Pakistán, Dryopithecus en Europa) radian y se extienden aprovechando el nicho
ecológico nuevo de la colonización del suelo de esas zonas boscosas.
El tránsito del Mioceno Medio al Superior coincide con un nuevo descenso de las
temperaturas hace unos 11 millones de años que, al acumularse los hielos en los
continentes y descender el nivel del mar, establece nuevos puentes para el intercambio
de faunas. Los hominoideos se diversifican mucho, pero sin producirse
reemplazamientos.
Millón y medio de años más tarde, en el entorno que va de los 9,6 a los 8 millones, una
profunda crisis (crisis Vallesiense) lleva a un empobrecimiento faunístico generalizado
que afecta también a los hominoideos. El factor esencial que la desencadena es la
sustitución del bosque subtropical por otro templado en Europa, con árboles de hoja
caduca, que llevan a la extinción de los hominoideos en el continente. Por el contrario,
éstos permanecen en África y Asia dando lugar, a la larga, a los linajes de simios que
conocemos ahora.
¿Cuándo se produjo la evolución capaz de conducir hasta los orangutanes, gorilas y

chimpancés?; ¿Ya en el Mioceno o posteriormente, durante el Plioceno?; ¿Cómo se
lleva a cabo ésta?
Durante el Mioceno Medio se produce una doble evolución en paralelo:

 En primer lugar, encontramos seres (Afropithecus, Kenyapithecus) cuyo esmalte
dental va incrementando su grosor, probablemente como consecuencia de un cambio
climático que transforma el bosque tropical en áreas más abiertas con una fuerte
estacionalidad. La esperada transformación paralela de la morfología postcraneal,
como reflejo de una locomoción terrestre más acorde con la aparición de zonas
abiertas, tiene un ejemplo en los especímenes de Kenyapithecus de Moroto. Pero los
escasos cambios del esqueleto postcraneal en los demás protagonistas de ese
engrosamiento del esmalte dental indican que retuvieron los rasgos locomotores
arbóreos primitivos.
 La otra línea de evolución es contraria: cambios en el esqueleto postcraneal que
acercan a esos seres (Dryopithecus) al tipo funcional de los grandes simios actuales.
La dentición, por el contrario, evoluciona menos en ellos, y retienen (o desarrollan de
nuevo) los rasgos de esmalte dental delgado de los primeros hominoideos del

Mioceno Inferior. Estas transformaciones se interpretan como el resultado de la

emigración a los hábitats boscosos de Europa.
La forma como los hominoideos del Mioceno Superior pueden relacionarse con los
simios superiores actuales es una incógnita difícil de resolver. Existen problemas serios
para relacionar los dos aspectos (dentición y locomoción) que evolucionan en el
Mioceno si tenemos en cuenta los hominoideos actuales. Tanto los chimpancés como
los gorilas cuentan con esmalte delgado en los molares, distinto, pues, de los de los
hominoideos africanos del Mioceno Medio (Kenyapithecus y Afropithecus). Por otra
parte, la braquiación en el Dryopithecus lo califica como antecesor de los orangutanes,
pero éstos tienen esmalte dental grueso y el Dryopithecus lo tiene, por el contrario, fino.
En realidad, la identificación entre esmalte duro y locomoción cuadrúpeda terrestre se

basa en el modelo de “comedores de semillas” de Jolly (1970) ligó la reducción de
los caninos, el desarrollo de unos molares potentes, la alimentación a base de semillas,
la bipedia e incluso el desarrollo del lenguaje y de los grupos sociales con un macho
dominante (obviando los instrumentos líticos como elemento significativo).
En cualquier caso, parece difícil ligar el esmalte molar con la dieta de un habitante del
suelo de los bosques y los linderos de la sabana. Los estudios de Kay y Gantt separan el
rasgo del esmalte dental de cualquier correlación con la locomoción terrestre, y
Andrews recuerda que la dieta de un cuadrúpedo terrestre es en realidad muy variada
(semillas, raíces, rizonas, bulbos, frutos y hojas blandas). De hecho ni siquiera es
necesario un esmalte grueso en los molares para una alimentación basada en materiales
más duros que las frutas, como es el caso de los folívoros.
Si aceptamos los argumentos de Andrews, los grandes simios africanos habrían podido
desarrollar el cuadrupedismo terrestre, y, a la vez, retener el rasgo de esmalte dental
delgado que se considera primitivo. Sin embargo, otros autores sostienen que el rasgo
primitivo es en los hominoideos el del esmalte grueso y la presencia de esmalte delgado
en gorilas y chimpancés supone el desarrollo de una apomorfia, un rasgo derivado. ¿Se
puede resolver esta controversia?
El intento de establecer las taxonomías y las relaciones evolutivas debe huir de la

consideración de un único carácter morfológico. En consecuencia, carece hoy de sentido
el establecer filogenias basándose tan sólo en el rasgo del espesor del esmalte dental.
Para proponer las taxonomías y las relaciones filogenéticas se ha tendido a relacionar

tres tipos de aspectos:
 Dentición
 Locomoción
 Entorno ecológico.
Que ofrecen un panorama mucho más completo acerca del porqué de la aparición de
una nueva estirpe adaptativa.

LA FAMILIA DE LOS HOMÍNIDOS
1.- INTRODUCCIÓN.
La familia Hominidae está formada por 6 géneros, que por orden de edad, son:
Orrorin
Ardipithecus
Australopithecus
Kenyanthropus
Paranthropus
Homo.
Dentro de los homínidos que divergen hace unos 3,5 millones de años se suele
distinguir entre formas “gráciles” (Kenyanthropus y primeros Homo) y “robustas”
(Paranthropus y algún Australopithecus). El motivo de esta distinción es la diferente
robustez en el cráneo, mandíbulas y dientes. Aunque esta clasificación no está libre de
críticas. Los Orrorin podrían ser Australopithecus muy antiguos y los Ardipithecus
cuentan con características que convierten en difícil decidir si se deben incluir entre los
homínidos. En cuanto a la denominación habitual de los Australopithecus, incluye en el
género a los ejemplares de África del Este y al A. Africanus de Sudáfrica. Pero algunos
autores prefieren la denominación que los coloca en el taxón Prateanthropus africanus.
Los diversos géneros de la familia Hominidae incluyen numerosas especies:

 La nuestra: Homo sapiens.
 La de nuestros antecesores directos, es decir, aquellos que no lo son a su vez de
ninguno de los simios superiores vivos hoy.
 Los descendientes colaterales de estos antecesores directos.
La definición de la familia de los homínidos debería basarse en un criterio que fuese

aplicable a todas sus especies. Por tanto, deben existir unas características o al menos
una que nos permita resolver el problema de cómo saber, cada vez que nos tropecemos
con un espécimen fósil, si pertenece a Hominidae o, por el contrario, a alguna de las
familias más próximas: Gorillidae o Panidae.
El carácter distintivo de los homínidos tiene que estar relacionado con la aparición de la
familia a partir de unos antecesores compartidos con nuestros parientes cercanos,
fenómeno que se produce a partir del momento en el que divergen las distintas líneas
evolutivas que conducen a los seres humanos y a los simios superiores actuales. Ese
momento puede situarse a finales del Mioceno y teniendo en cuenta la escasez de datos
sobre los hominoideos del Mioceno tardío, puede resumirse del siguiente modo:
 Hace 9/10 millones de años existe un género, el Ouranopithecus, documentado en
los yacimientos de Macedonia, el cual podría ser un antecesor común del conjunto de
los grandes simios africanos y de los humanos.

Hominización Cap. 5 (Temas 1.6; 2.1).
 Hace unos 7/8 millones de años (o quizá algo menos) se separan las ramas
evolutivas respectivas que conducirán a gorilas, chimpancés y humanos actuales.
 Las técnicas moleculares no permiten indicar sin duda en qué forma se hace esta
separación. Hay dos teorías al respecto:
i. El grupo hermano de los humanos es el de los chimpancés y los gorilas se
separaron con anterioridad (teoría más aceptada).
ii. Tricotomía: Gorilla, Pan y Homo se separaron a la vez.
Entre la época en la que encontramos restos de Ouranopithecus y la de aparición de

nuestra familia no se dispone de fósiles que nos indiquen cuál fue el género
inmediatamente anterior a ésta. Ya sea el Ouranopithecus u otra especie, el resultado
sería que unos cuantos centenares de miles de años después, una vez producida la
separación, nos encontraríamos con diferentes especies de homínidos, gorílidos y
pánidos. ¿Cómo serían, respectivamente, esos seres?
2.- LOS ÚLTIMOS ANTECESORES COMPARTIDOS.
La mejor forma de responder a la anterior pregunta sería examinando el registro fósil en

busca de los ejemplares que corresponden a los seres primeros de las tres familias. Pero
sucede que los restos de la época en la que tuvo lugar presumiblemente la
diferenciación (7 millones de años) no existen. En la rama evolutiva Homo solo
poseemos restos del Orrorin tugenensis que es 1 millón de años más moderno. Y en
cuanto a los antecesores de los gorilas y chimpancés sólo cabe hacer conjeturas, dado el
carácter fragmentario de los fósiles hallados en Tabarin, Lothagam y Lukeino.
Sólo nos queda un posible candidato al papel de ancestro de los grandes simios
africanos: el maxilar de Samburu Hills (Kenia). Se trata de un espécimen de 9 millones
de años de antigüedad, algunos de cuyos rasgos se acercan al gorila, otros al chimpancé,
otros a los humanos y el resto son rasgos primitivos. En este espécimen de Samburu
Hills no hay rasgos derivados de los póngidos (familia que incluye al orangután y sus
antecesores directos) y sí algunas evidencias de los caracteres derivados del conjunto
gorila + chimpancé + humano. Pero, por otra parte, carece de los rasgos derivados de
cada una de estas tres ramas, así que la conclusión que se saca es la de que estamos ante
un ser anterior a la posible tricotomía. En ese caso, el papel filogenético de este
ejemplar sería el de ser un antecesor común de los grandes simios africanos y de los
homínidos, con lo que no puede estar ni en la línea del gorila ni en la del chimpancé.
Entre los restos de Samburu Hills y los grandes simios africanos actuales hay un vacío
absoluto. No se conoce ni uno sólo de sus antecesores, ni remotos ni cercanos. Por el
contrario, se poseen muchísimos especímenes de homínidos fósiles que se van
incrementando con el paso de los años.
La conclusión que actualmente cabe extraer es la imposibilidad de caracterizar el

“primer espécimen” de cada una de las tres familias (pánidos, gorílidos y homínidos) en
base al registro fósil. Reconstruir el proceso adaptativo retrocediendo en el tiempo y
comparando los fósiles de cada época para averiguar cómo tuvo lugar el proceso de la
evolución adaptativa en los distintos linajes, es un método que sólo cabe aplicar a
nuestra propia familia, dada la ausencia de antecesores conocidos de los grandes simios.

Habrá que seguir otro camino, y el más inmediato a nuestro alcance es el de examinar
las diferencias existentes hoy entre humanos, gorilas y chimpancés para hacer patentes
los rasgos derivados de nuestra especie. Podremos luego ir hacia atrás para comprobar
en qué medida los distintos homínidos del registro fósil disponían ya o no de ellos.
Quizá de este modo seamos capaces de entender en qué consistieron los rasgos
derivados de los homínidos, rasgos que les permitirían separarse, evolutivamente
hablando, de pánidos y gorílidos.
3.- RASGOS DERIVADOS DE LOS HOMÍNIDOS.
La comparación de los miembros de nuestra especie con nuestros parientes más

cercanos (gorilas y chimpancés) da resultados paradójicamente opuestos. Según cuales
sean las características en la que nos fijemos, concluiremos que somos muy similares o
muy distintos.
Desde el punto de vista genético las diferencias son bien pequeñas. Cerca del 99% de
las proteínas y los ácidos nucleicos son los mismos en chimpancés y humanos. Esa
mínima diferencia se utiliza, por ejemplo, para defender la clasificación de humanos y
chimpancés como seres que pertenecen al mismo género.
Pero, hablar de la diferencia del 1% en términos que implican una práctica identidad
entre chimpancés y humanos supone dejar por completo en el olvido la inmensa
importancia de los procesos de desarrollo. Tanto la anatomía como la conducta de los
chimpancés y de los seres humanos son muy distintas, y algunos de los rasgos
diferenciales resultan bien notorios los seres humanos hablamos con un lenguaje de
doble articulación, tenemos un cerebro de tamaño muy superior y más complejo,
andamos de forma habitual sobre los pies, el nivel de nuestras soluciones culturales es
más complejo, carecemos de pelo en el cuerpo, nuestra cara no está tan proyectada, la
gestación dura menos tiempo y no existen para nosotros épocas específicas en las que
las hembras entran en celo.
Además de todo lo dicho, hay un dato importantísimo que nos diferencia: la biomasa
orangutanes, gorilas y chimpancés se encuentran reducidos a muy pocos individuos que
viven en los bosques tropicales de África y del sudeste de Asia. Los seres humanos
alcanzamos más de 4.000 millones de individuos distribuidos por todo el planeta. Lo
que implica que el éxito adaptativo de unos y otros es muy distinto.
Pero algunas de estas diferencias son muy recientes y si volvemos la mirada hacia atrás,
van desapareciendo. Hace 4.000 años no existía la escritura, hace 10.000 no existía la
agricultura. Son fechas ridículas comparadas con los 7 millones de años que
asociábamos a la separación de las ramas evolutivas de los grandes simios africanos y
los humanos, o los 6 del Orrorin.
La situación actual de lo que es un ser humano apenas nos sirve, pues, para sacar
conclusiones, debemos buscar algo profundo y lejano, unos rasgos derivados que se
pudieran considerar sinapomórficos, compartidos por todos los homínidos que hayan
existido alguna vez, y que definirían en su momento a los primeros miembros de
nuestro linaje como alternativa adaptativa. ¿Existe un rasgo así, un carácter que, si lo
encontráramos en un fósil, nos permitiese decir que ese ejemplar es de un homínido?

4.- EN BUSCA DEL ESLABÓN PERDIDO.
Una buena forma de acercarnos al criterio capaz de establecer qué es un homínido

consiste en repasar la propia historia del descubrimiento de los homínidos antiguos para
averiguar por qué esos fósiles fueron identificados como miembros de nuestra especie.
El primer hallazgo orientado por las ideas evolucionistas corresponde a la expedición

del año 1887 a la isla de Java (Indonesia): el Pithecanthropus erectus. Dos eran las
características del primer “eslabón perdido” (posteriormente consideradas erróneas):
Se trata del ser intermedio entre póngidos y homínidos.
Su característica distintiva es la bipedia.
La interpretación del Pithecanthropus supone un intento de entender el sentido evolutivo

de nuestros antepasados. La primera teoría en esa línea había aparecido poco antes, en el
año 1871, fecha de publicación del “Descent of Man” de Charles Darwin, que dedicaba
varios capítulos a mostrar cuales son los numerosos rasgos compartidos por los seres
humanos y otros animales.
A medida que se avanza en la escala de la naturaleza aparecen más rasgos compartidos.

Esto es una consecuencia lógica de la teoría darwiniana de la evolución que examina
como fueron las características de nuestros antecesores a lo largo de la evolución. Así,
afirma Darwin que es más probable que nuestros más antiguos progenitores viviesen en
África y también que los Dryopithecus europeos, o sus descendientes, pudieron emigrar
con facilidad fuera de Europa, habida cuenta del tiempo transcurrido desde su
existencia. O que las diferencias entre el ser humano y sus parientes próximos pueden
parecernos muy grandes por el simple hecho de que no contamos con los restos fósiles
de las formas intermedias (afirmaciones que hoy en día apenas pueden discutirse).
¿Cómo serían esas formas intermedias? Darwin dice que no debe caerse en el error de
creer que esos progenitores del linaje de todos los simios y humanos eran idénticos o se
parecían siquiera a ningún mono existente hoy. Del mismo modo, los primeros
progenitores de nuestra familia (homínidos) tenían sus propios rasgos. No se parecían
ni a nosotros ni a los grandes simios, ni a los catarrinos de hoy.
En cuanto a la hipótesis de cómo irían evolucionando esos primeros progenitores,

Darwin señala que los más antiguos tendrían algunos rasgos heredados de sus propios
antecesores, como el de unos colmillos de gran tamaño. Para Darwin, la reducción
paulatina de los grandes caninos hasta llegar al tamaño de los nuestros fue una
consecuencia de la existencia de la cultura: a fuerza del uso de herramientas y de armas,
y por tanto, del desuso de los colmillos, éstos disminuyeron. A la vez, la manipulación
de las herramientas exige la postura bípeda. Y como la desaparición de los caninos se
acompañó de la reducción de los músculos que han de mover las mandíbulas, el cráneo
pudo de esta forma crecer. Con él, aumentaría también el cerebro y las facultades
mentales que servirían para mejorar la cultura.
Este modelo implica que la función crea el órgano y viceversa. Supone un círculo de
retroalimentación cerrado: la cultura exige la bipedia, pero a su vez lo apoya. Se trata de
un modelo en feed-back, cada factor se apoya en los demás y, a la vez, los promueve. El
proceso es el de una integración funcional y anatómica en la que intervienen numerosos

factores coordinados. Pero alguno de ellos debió aparecer antes, sirviendo como de
empuje inicial para que comenzase a rodar la cadena. ¿Cuál pudo ser este?
5.- SECUENCIA DE DESARROLLO DE LOS RASGOS DERIVADOS.
La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente:

- Descenso de los árboles.
- Bipedismo.
- Uso de herramientas.
- Reducción de dientes.
- Crecimiento cerebral.
- Lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto
intelectuales como técnicos).
Pero, dentro de esta secuencia (aun mantenida por algunos de sus seguidores) existen
elementos más fácilmente rastreables en el registro fósil que otros. Fenómenos como el
desarrollo de la moral o el lenguaje carecen de referencias fósiles directas. Pero los
cráneos y los huesos de la cadera y las extremidades inferiores si que dejan huellas
fósiles y pueden proporcionan pruebas sólidas acerca del cuál es el carácter que se
desarrolla primero, si el de la postura bípeda o el de un gran cerebro.
A principios del siglo XX podían encontrarse defensores de ambas hipótesis

contrapuestas, hasta que apareció el ejemplar fósil de Piltdown (hallado en 1912). Este
fósil suponía la demostración de que los antepasados del ser humano consiguieron un
gran cráneo mientras disponían aun de una mandíbula y una dentición propias de los
demás simios superiores. Este espécimen cuadraba perfectamente con la intuición
común acerca del papel superior de nuestro intelecto y de nuestro espíritu, y con la
consideración de que la evolución hacia la humanidad pasó inicialmente por conseguir
un gran cerebro, es decir, un gran desarrollo mental. Pero en 1953 se confirmó que tal
fósil era un fraude.
El episodio del fraude de Piltdown merece la pena destacarse por dos motivos:
Fue el primer intento (aunque fallido) de fundamentar en el registro fósil la
búsqueda de los rasgos derivados capaces de distinguir a un homínido.
La idea de una alta encefalización se impuso, y fue una rémora para entender el
sentido evolutivo de otro espécimen, esta vez auténtico, y de enorme valor para
establecer la historia filogenética de nuestra especie: el Australopithecus
africanus hallado en 1925 por Raymond Dart en Taung (Sudáfrica) al que se
conoce popularmente como “niño de Taung”.
6.- EL PRIMER ESLABÓN AUTÉNTICO: LOS AUSTRALOPITECINOS.
Raymond Dart se dio cuenta que las piezas del resto fósil encontrado en Taung no
correspondían a ningún mono del Viejo Mundo (cercopiteco). Sus rasgos humanoides
eran notorios: la mandíbula, la dentición (se trataba de un fósil juvenil, con un
desarrollo dental equivalente de un niño humano de 6 años), la posición del foramen

magnum (que apuntaba al bipedismo) e incluso la organización del cerebro. Pero
algunos rasgos cerebrales, como el volumen y la falta de la expansión de la zona
temporal, convertían al niño de Taung en un “prehumano”.
Esa condición de ultrasimio y prehumano llevó a Dart a proponer una nueva familia
Homo-simidiae para albergar la especie Australopithecus africanus. Un bípedo entre los
simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al de un
chimpancé, que inauguró la serie de los homínidos “gráciles”.
Esta propuesta de Dart contó con numerosas críticas, que hay que buscar en diferentes
motivos:
 la idea establecida por aquel entonces de que el eslabón perdido debía
encontrarse en Asia y en una época (Oligoceno, o todo lo más, el Mioceno) mucho
más antigua que los restos pleistocénicos de Taung.
 La presencia del fraude de Piltdown, con características del todo opuestas a las
de Taung.
 El hecho de que el ejemplar de Taung fuese muy joven, lo que se esgrimió como
dificultad de decidir acerca de la clasificación dada la semejanza morfológica de los
simios y los humanos cuando se trata de niños.
La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos

homínidos tardó bastante en producirse. En este aspecto jugó un papel crucial la
comunicación de Le Gros Clark al Primer Congreso Pan-africano de Prehistoria (1947)
en la que daba cuenta de sus detallados estudios en Johannesburgo sobre los fósiles
existentes entonces. Los restos variados de australopitecos sudafricanos que pudo
examinar le llevaron a sacar una conclusión terminante los australopitecos son
antecesores de los humanos que vendrían luego.
7.- LA HIPÓTESIS BIPEDISMO / SABANA / HOMINIZACIÓN.
Taung no fue sólo un fósil capaz de ofrecer evidencias anatómicas acerca de cómo eran
nuestros antepasados de principios del Pleistoceno, sino que con Dart aparece el primer
modelo firme de interpretación de lo que es un homínido. Modelo planteado a través de
una explicación adaptativa que quiere ser completa.
Dart sostuvo una idea general de la hominización basada también en las propuestas
originales de Darwin, poniendo el énfasis en la combinación de bipedismo, cambios de
la dentición y la mandíbula y la presencia de la cultura, aunque añadió una
interpretación ecológica. La bipedia y el uso de herramientas fueron, para Dart, los
caracteres distintivos que permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos
ambientes de las sabanas abiertas de Sudáfrica.
El proceso de enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior

provocó a lo largo de esas épocas la paulatina sustitución de los bosques tropicales por
áreas abiertas de vegetación, y las sabanas ofrecieron, a juicio de Dart, un nuevo
entorno ideal para la adaptación del A. Africanus. Volviéndose más carnívoro, los

primeros homínidos sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores

herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. Por
tanto, en este modelo de retroalimentación resultaba ser la combinación entre la bipedia,
la cultura y la sabana abierta la clave de la hominización.
Lo importante de este modelo de Dart es la unión entre estos diferentes aspectos para
formar una idea coherente acerca de cómo tuvo lugar la hominización primera. Unos
elementos que se apoyan funcionando como elementos de presión adaptativa mutua, y
que han llevado a muchas especulaciones acerca de lo que habría podido ser el motor
primero para la adquisición de útiles culturales y cerebros más desarrollados.
8.- EL CAMINO DE LA HOMINIZACIÓN: EL MODELO LINEAL.
El modelo de Dart (australopiteco como forma intermedia entre simios y humanos

impuesta por la adaptación a las nuevas condiciones ambientales de la sabana) dio paso
también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí:
interacción entre cambios del entorno y su traducción en la forma de homínido que
resultaba adaptada a ellos.
Así, Loring Brace (1965) sugirió un modelo de evolución humana basado en una línea
directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde
nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual.
La línea directa tenía ciertos estadios que Loring Brace identificó con el estadio
Australopitecino, el Pitecantropino y el Neardental, hasta llegar al estadio moderno.
Esta idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones implicaba
que los prehomínidos se convierten en australopitecinos. Éstos se vuelven
pitecantropinos. Y los últimos, a través del estadio neardentalense, terminan por
producir los seres humanos modernos.
Hay que advertir que incluso un fiel partidario de la evolución lineal como era Loring
Brace situó en el árbol evolutivo el grupo robusto de los australopitecos como una
posible rama lateral, e incluso los neardentales como quizá separados de los sapiens
modernos. Hay que tener en cuenta, además, que en la época en que propuso su modelo
lineal solo se conocían, por lo que hace a homínidos del Plioceno, los ejemplares
sudafricanos y los de Olduvai, por lo cual estaba más justificado el pensar en un tipo de
evolución simple.
La conexión entre los diferentes estadios se consigue gracias al rasgo compartido por
los diversos tipos de homínidos del que partía también Dart: el bipedismo. Una
bipedestación que supone la oportunidad para el uso de herramientas de gran utilidad a
la hora de competir con los otros seres que pretenden colonizar los espacios abiertos de
la sabana.
Loring Brace enfatiza el hecho de que incluso los primeros australopitecos usaban
herramientas, si bien fabricadas quizá a partir de materiales perecederos. La existencia
de una cultura que fabrica y utiliza herramientas para desollar restos de animales e
incluso para cazarlos puede explicar bien cómo se habrían adaptado los primeros
homínidos a la vida en las sabanas abiertas. Pero la idea de que la cultura es el rasgo

derivado y presente en todos los homínidos comenzó a mostrarse como algo más que
dudoso a medida que los hallazgos de África del Este proporcionaban nuevas evidencias
fósiles. Algunos de los especímenes del Rift que se encontraron a finales de los años 70
del siglo XX resultaban ser mucho más antiguos que cualquiera de las herramientas de
piedra encontradas (los útiles de piedra más antiguos conocidos son los Gona (Etiopía)
con una edad de 2,5 millones de años y los primeros fósiles de homínidos tienen 3,5
millones de años más).
A causa de esta circunstancia y de otras, el modelo bipedismo / sabana / hominización

basado en el valor adaptativo de la cultura no es hoy asumible.
9.- EL MOMENTO Y LUGAR DE LA APARCICIÓN DE LOS HOMÍNIDOS.
Los especímenes más antiguos de los que se dispone son los de Orrorin tugenensis con
6 millones de años, y aunque se conocen algunos restos más antiguos, son muy
fragmentarios. En todo caso, entre la fecha de menos de 5 millones de años para esos
restos y los 9 millones de años tanto del Ouranopithecus como del espécimen de
Samburu Hills se encuentra el momento de la aparición de los primeros homínidos.
Hay pocas dudas acerca de cuál fue la parte del mundo donde aparecen los primeros
homínidos, según todos los indicios África y, dentro de ese continente, el Rift (en .
África del este). El valle del Rift es una larga y estrecha depresión de fractura, rodeada
de fallas y con numerosa presencia de volcanes, que se extiende desde el sur de Turquía
hasta África del este y Mozambique. Se formó a causa del movimiento de las placas
africana y arábiga. El Rift de África del este está compuesto por una sucesión
discontinua de valles.
Con la única excepción del hallazgo de un australopiteco en el Chad, en el Rift (en

Etiopía, Kenia y Tanzania), se encuentran los yacimientos protagonistas de la historia
primera de la hominización: Olduvai, Omo, Afar, Awash, Laetoli, Koobi Fora, East y
West Turkana, Aramis.
Miles de kilómetros al sur, Sudáfrica es otra de las zonas claves para la evolución
primera de los homínidos. Los yacimientos sudafricanos (Taung, Sterkfontein,
Swartkrans, Kromdraai, Makapansgat) no son tan antiguos como los de África del Este,
pero al haber sido excavados con anterioridad proceden de allí algunos de los
especímenes que formaron la idea de lo que es la evolución de nuestra familia.
La posibilidad de establecer comparaciones entre los ejemplares sudafricanos y los del

Rift supone una ventaja para entender lo que fue la hominización, aun cuando en
ocasiones plantee también algunos interrogantes difíciles de responder.
10.- LOS RASGOS DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS Y SU

INTERPRETACIÓN ECOLÓGICA.
Los dos principales caracteres distintivos que nos separan hoy de los grandes simios: el
cerebro (de gran complejidad y tamaño) y el diseño, construcción y uso de herramientas
por medio de tradiciones culturales, fueron desechados a mediados del siglo XX como

rasgos causantes de la primera hominización. El hallazgo de los australopitecos

sudafricanos demostró que hubo homínidos con un tamaño cerebral comparable con el
de los chimpancés. Los yacimientos de África del Este, por su parte, suministraron
pruebas de una presencia de miembros de nuestro linaje muy anteriores a las primeras
culturas líticas.
¿Qué nos queda, pues, como rasgos derivados capaces de justificar la aparición de la
familia Hominidae? Un conjunto de factores que incluyen caracteres morfológicos,
conductas y presiones adaptativas, pero que podríamos separar en dos grandes
apartados: bipedismo y adaptación a los cambios del medio ambiente.
Desde los tiempos de Dart, esos factores se consideran indisolublemente ligados entre
sí. Pero el énfasis puesto en uno u otro aspecto nos permite abordar por separado
algunas hipótesis que han tenido una gran influencia en la explicación del sendero
evolutivo de los homínidos, aun cuando todas ellas mantengan una cierta interrelación.
A) Primera hipótesis: cambio vegetacional.
La idea de que es el cambio vegetacional el factor desencadenante de la aparición y

diversificación de los homínidos es sostenida por Elizabeth Vrba (1980) partiendo de un
principio teórico el de que todo cambio evolutivo es una función directa de cambios
ambientales. Según esta teoría, los homínidos son uno de los varios mamíferos que
surgen en África en el límite entre el Mioceno y el Plioceno como consecuencia de la
aparición de grandes espacios abiertos de la sabana (considera a los homínidos como
miembros fundadores de la biota de la sabana africana).
Vrba explica cómo se produjo la evolución de los primeros homínidos en la sabana

relacionándolo con las evidencias que pueden extraerse de la propia evolución y
adaptación de los bóvidos (familia Bovidae). Los bóvidos son los mamíferos grandes
más numerosos entre los fósiles que aparecen en los yacimientos africanos del Mioceno,
Plioceno y Pleistoceno, así que su presencia a lo largo del tiempo está muy bien
documentada. Además, tanto los bóvidos como los homínidos comparten una serie de
rasgos notorios: grandes cuerpos, movilidad, alimentación herbívora (al menos en gran
parte) y la condición de ser miembros endémicos de la sabana.
Esas correlaciones hacen que los ritmos de especiación, de cambio morfológico y de

extinción de los homínidos coincidan con los de los antílopes. Y para la autora no se
trata de una simple correlación estadística, sino del resultado de una analogía ecológica
amplia. El estudio de las pautas evolutivas de los bóvidos pueden servir para generar
hipótesis acerca de cómo fueron las propias pautas evolutivas de los homínidos.
Un estudio de la distribución de los bóvidos en 16 distintas áreas del África

subsahariana le permitió a Vrba establecer una asociación consistente del conjunto de
dos tribus de bóvidos con las sabanas abiertas. A partir de esa asociación, el registro
fósil permite determinar que tipo de vegetación existe en un determinado momento y
lugar sin más que comprobar la presencia de las dos tribus de bóvidos.
El paso siguiente de Vrba consistió en comprobar la presencia del conjunto de esas dos
tribus de bóvidos en diferentes yacimientos de homínidos, cosa que llevó a cabo en:
Makapansgat, Sterkfontein, Taung, Kromdraai, y Swartkransaii.

Los trabajos de Vrba indican que es razonable suponer que hace 2,5 millones de años
tuvo lugar en África un cambio de vegetación pasando de ser bosques tropicales a
extensas sabanas abiertas. Además señala que hay una correlación en los yacimientos
africanos entre la vegetación existente y el tipo de homínido que aparece. Los
Australopithecus africanus, el tipo grácil, aparecen en los yacimientos en los que son
escasos las dos tribus de bóvidos del estudio, mientras que tanto los Paranthropus
robustus como los primeros Homo aparecen en los yacimientos en que los bóvidos
abundan.
√ ¿Es c o nsistente la hip ó tesis d e Vrb a ?
La hipótesis del cambio vegetacional contiene una posible fuente de confusiones que
conviene aclarar es cierto que los homínidos aparecen en la frontera entre el Mioceno
y el Plioceno y que hay sabanas en África en esa época y que la aparición sudafricana
de los australopitecos más claramente robustos y los primeros Homo se sitúa alrededor
de los 2,5 / 2 millones de años. Pero lo que no es cierto es que todo esto suceda al
mismo tiempo, ni tampoco cabe estar seguros de que la separación entre las ramas
“gracil” y “robusta” de los homínidos se produzca entonces.
Por tanto, la idea del cambio vegetacional de Vrba no es una explicación del cómo y el
porqué de la aparición de los homínidos. Tampoco permite sostener que produce una
cladogénesis de separación entre homínidos gráciles y robustos porque el
Kenyanthropus, de dentición ligera, tiene 1 millón de años más. Lo que indica es que
hace 2,5 millones de años las dos ramas de adaptación previamente aparecidas se
radicalizaron, dando lugar a Paranthropus y Homo.
B) Segunda hipótesis: la bipedia.

Una postura bípeda como rasgo derivado capaz de caracterizar desde el principio a la
familia Hominidae es una teoría ampliamente aceptada, pero, sin embargo no resulta
necesaria para la construcción y utilización de herramientas (como demuestran los
chimpancés). Entonces, ¿para que sirve?
Existen muchos tipos de bipedismo:

- Si un cuadrúpedo pretende adoptar la postura bípeda puede hacerlo de
dos maneras: rápida y lentamente. Levantarse mediante el empuje de la
aceleración no exige ningún prerrequisito anatómico, tan sólo contar con la fuerza
muscular suficiente. Pero el erguirse de forma lenta obliga a que la vertical del
centro de gravedad del cuerpo caiga dentro de la plataforma de apoyo, que está
constituida por lo general por las plantas de los pies o por éstas y las patas
traseras. El equilibrio de los chimpancés y de otros seres que se yerguen de esta
forma se mantiene gracias a una acción muscular intensa de los músculos
ventrales y dorsales, dando lugar a una acción que consume gran energía y no
permite que la postura bípeda pueda mantenerse durante mucho tiempo.
- También cabe adoptar la postura erguida a partir de una posición
sentada, con la plataforma de apoyo que proporcionan las patas traseras y la
pelvis, como sucede en muchos mamíferos de pequeño tamaño. El consumo
energético es ahora muy bajo, pero a costa de una postura estática.

- Un bipedismo auténtico y permanente es el de las aves. Se trata de una

evolución del tripodismo de los reptiles antiguos, que apoyaban la cola en el suelo
y que ha conducido a una columna vertebral que forma una pronunciada S.
- El caso de los seres humanos es completamente distinto. La columna
vertebral es casi del todo recta, y la vertical del centro de gravedad del cuerpo pasa
por las articulaciones de las extremidades posteriores. Las modificaciones
anatómicas obligadas por esa postura bípeda humana son muy notables en el
esqueleto y la musculatura. A la columna vertical se le añade el foramen magnum
desplazado hacia la parte inferior de la cabeza, el alargamiento de los huesos de
las extremidades inferiores, el acortamiento de las superiores y los cambios en la
forma de la cadera, en la estructura del pie y en los músculos flexores y
extensores. Las modificaciones alcanzan también a la forma de las articulaciones y
a su movilidad.
El resumen de las distintas formas de erguir el cuerpo permite entender mejor la

cuestión de cómo pudo evolucionar la bipedia humana. La postura erguida que
implica sentarse es común entre todos los primates y apareció muy pronto en el proceso
de su evolución. A partir de esta primera etapa, la locomoción de los primates se
dispersa en numerosas soluciones que van desde la de los trepadores y saltadores hasta
los cuadrúpedos arbóreos y los que recurren a una braquiación más o menos completa.
De todas ellas nos interesan las de los simios que en el Mioceno descendieron al suelo.
Su proceso de especialización locomotora indica un camino que va desde los
antecesores cuadrúpedos arbóreos al nudilleo, pasando probablemente por la
braquiación. De acuerdo con el análisis de la muñeca hecho por Richmond y Strait, el
nudilleo es el rasgo primitivo para el linaje común de simios africanos y humanos.
Napier considera que la locomoción cuadrúpeda terrestre de los simios del Mioceno es
una etapa obligada hacia el bipedismo humano.
La respuesta a la pregunta de si la bipedia es o no ese carácter inicial que dio el

empujón primero a los homínidos dependerá del examen de los rasgos morfológicos de
los especímenes más tempranos y de lo que pueda saberse acerca de su adaptación
ecológica.
b.1ª.-La bipedia y la interpretación de las evidencias fósiles.
Existen dos formas diferentes de entender la bipedia de que disponían los miembros
más antiguos de nuestra familia:
- Considerar que cuentan ya con una locomoción bípeda funcionalmente
completa y que fue ésta la responsable de la separación evolutiva respecto de los
antecesores de los grandes simios africanos existentes por aquel entonces.
- Entender que la bipedia era parcial, incompleta, y que la postura erguida
permanente se alcanza poco a poco dentro de una línea de adaptación.
Podría pensarse que bastaría con realizar un examen morfológico detallado para poder
sacar la conclusión adecuada acerca de cual era la forma de locomoción de los primeros
homínidos. Actualmente se dispone de restos postcraneales de Orrorin tugenensis y de
Australopithecus afarensis:

Dos fémures parciales indican que Orrorin era un ser habitual e incluso
obligadamente bípedo al encontrarse en el suelo, mientras que la cresta lateral del
húmero y la curvatura de la falange, similares a la de los chimpancés y A.
afarensis, indican una buena aptitud para la trepa. La confluencia de ambos tipos
de rasgos apuntan hacia un bipedismo en desarrollo compatible con la vida
arbórea.
En cuanto al Australopithecus afarensis, existen postcraneales muy completos,
pero aun así no ha habido unanimidad entre los paleontólogos acerca de cómo fue
su locomoción. Algunos autores sostienen que, a juzgar por su morfología, su
bipedia es muy completa. Otros sostienen lo contrario: que el bipedismo de Lucy
es parcial, coexistente con una cierta retención de la conducta arbórea anterior.
Para intentar solucionar estas discrepancias, existen dos tipos de evidencias que pueden
añadirse a la del estudio de la morfología:
 Las huellas fósiles de Laetoli en Tanzania, donde existe un conjunto de
huellas fósiles de pisadas de homínidos y que proporcionan la única prueba directa
de la bipedia en una época muy antigua, de más de 3,5 millones de años. Las huellas
fueron sometidas a muchas interpretaciones, pero las evidencias directas, no
especulativas indican que el arco longitudinal del pie está bien desarrollado y
recuerda al del ser humano moderno, y que el dedo gordo es paralelo a los otros dos,
y por tanto, a menudo son esgrimidas como la prueba irrefutable de que un
bipedismo del todo similar al de los humanos actuales se había desarrollado ya hace
3,5 millones de años. De ser así, la bipedia funcionalmente completa puede ser
tomada con razón como el carácter derivado propio de todos los miembros de la
familia Hominidae.
Pero todo esto no es tan obvio. Algunos autores advierten que pueden plantearse
dudas razonables sobre el sentido de las huellas de Laetoli y se decantan, más bien,
por la idea de la bipedia parcial. Así, Deloison sostiene que esas huellas muestran
una forma intermedia entre la huella del ser humano y la del chimpancé. Además
existen ciertos rasgos de las huellas de Laetoli que permiten sostener la
funcionalidad prensil del pie.
Esas distintas formas de interpretar las huellas hacen difícil una solución de síntesis.
 Estudio paleoecológico de los yacimientos de homínidos antiguos desde la
época de Darwin, y con mayor énfasis a partir del modelo evolutivo de Dart, se
sostiene que la presencia del bipedismo tiene una relación estrecha con el medio
ambiente al que está adaptado un ser. Si los primeros homínidos fueron o no bípedos
es una pregunta que puede sustituirse por la de si estuvieron o no adaptados a la
sabana abierta.
¿Cuál era a finales de Mioceno y durante el Plioceno temprano el medio ambiente
en Sudáfrica y el Rift? Por lo que hace al oeste del Rift las lluvias fueron lo bastante
abundantes como para mantener el bosque tropical; por el contrario, al oriente del
valle y en el mismo Rift un clima más árido provocó la apertura de extensiones
abiertas, de sabanas de vegetación baja que sustituyeron a la selva y al bosque. Esa
circunstancia ha sido tomada numerosas veces como un argumento ecológico a
favor de la presencia muy temprana de un bipedismo desarrollado. Pero la
descripción del Rift convertido en su mayoría en sabana es una idea que responde

más a las condiciones actuales de la cadena de valles que al paleoambiente de

comienzos del Plioceno.
La técnica de los isótopos del oxígeno puede dar una idea bastante precisa de las
alternativas del paleoclima. Según este método a finales del Mioceno y principios
del Plioceno, entre 6 y 4,3 millones de años atrás, las intermitencias mantuvieron un
volumen medio de los hielos en la Tierra, pero entre 4,3 y 2,8 millones de años la
masa helada es la mínima que se encuentra dentro de ese volumen medio. Eso
quiere decir que justamente en la época a la que corresponden los homínidos
conocidos más antiguos (y las huellas de Laetoli), el clima sería más cálido que el
de antes y el de después de ese momento.
Una fecha remarcable gracias a la técnica de los isótopos es la de 2,5/2,4 millones
de años atrás, cuando se produce el avance de la gran glaciación que causa un
enfriamiento generalizado en el planeta. Esa fecha coincide con la de la extensión de
las sabanas calculada por Vrba y descalifica la idea de que los terrenos abiertos
pudiesen ser muy extensos en el Plioceno temprano tanto en Sudáfrica como en el
Rift. Apenas puede sostenerse, pues, un modelo general de correlación entre los 3
fenómenos de bipedismo / sabana / hominización.
El paleoclima del Rift ha sido estudiado con mucho mayor detalle en ciertos
yacimientos que cuentan en algunos casos, con la presencia de homínidos muy
antiguos. El hábitat en todos esos lugares fue, en el Plioceno temprano, de bosque
tropical y no de sabana.
b.2ª.- La morfología de los primeros homínidos..
Ninguna prueba indirecta, ya sea de huellas fósiles o de condiciones climáticas, puede

convencer a un paleoantropólogo de las condiciones funcionales de un espécimen fósil
si su morfología dice lo contrario. Así que el estudio morfológico de los restos de los
primeros homínidos es, en realidad, la prueba de fuego para poder decidir si se trataba
de seres con un bipedismo desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio
intermedio, que apunta hacia un bipedismo parcial.
Dejando de lado la posición del foramen magnum, que indica una postura erecta pero no
da claves acerca de su mayor o menor funcionalidad, dos son los rasgos morfológicos
que pueden servir para dar una respuesta:
A.- La cadera.
Poirier (1987) afirma que ninguna anatomía postcraneal muestra un contraste más
marcado entre los actuales simios y los seres humanos que la pelvis y deduce, que hay
buenas razones para suponer que fue una modificación del aparato locomotor la
responsable de la separación de las respectivas familias.
¿Qué evidencias disponibles hay acerca de la pelvis de los homínidos antiguos? Del
examen de los restos de caderas de australopitecos hallados tanto en Sudáfrica como en
África del este, Poirier concluye que la pelvis de los australopitecos contrasta
fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana.

Las diferencias de la forma de la cadera entre los simios actuales y los humanos pueden
explicarse por la función que debe cumplir el esqueleto púbico y la musculatura
necesaria en los distintos tipos de locomoción. Dentro de las diferencias generales, la
parte superior de la cadera (el ilio) resulta ser la más alejada en unos y otros, mientras
que la parte inferior se parece bastante en los grandes simios africanos y los humanos.
El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y más estrecho que el de los
humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la
adaptación al bipedismo, de la necesidad de una inserción muscular diferente para
lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. Pero la pelvis no tiene funciones sólo
relacionadas con la locomoción: se trata de una estructura que, en las hembras, debe
permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento.
La función de locomoción y del albergue para el feto llevan a diseños anatómicos

contradictorios de la pelvis. El ensanchamiento del ilio, relacionado con la adquisición
de la postura bípeda, tiende, en las hembras a cerrar el canal por el que ha de pasar la
cabeza del feto, y todo su cuerpo detrás de ella, en el momento del parto. Así que las
consecuencias de un proceso evolutivo como el de los homínidos, con la bipedia y el
crecimiento de la capacidad craneal como rasgos notorios, supone una especie de
paradoja: se están fijando por la selección natural unas características que parecen
impedir unos partos saludables. La forma como la naturaleza ha resuelto este problema
es muy conocida: huesos craneales todavía blandos en el feto, nacimiento en un estado
muy inmaduro, largo periodo de exterogestación y una anatomía de la cadera diferente
en las hembras y en los machos de nuestra especie.
Para Lovejoy, este problema no se presentaría en el caso de los australopitecos ya que al

tener una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento podía ser más pequeño y,
en consecuencia, la pelvis estaría menos forzada por la contradicción entre bipedismo y
parto. La conclusión a la que llegó es que la morfología de la pelvis era ya en esos
antiguos homínidos muy similar a la humana actual ), y que, por tanto, todas las
adaptaciones necesarias para la locomoción ya estaban presentes en ellos.
Sin embargo, la tesis de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede
ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por Christine
Berge (1991) a través del estudio del espécimen Lucy, puesto que plantearía problemas
de equilibrio. En la fase de la locomoción de apoyo sobre una pierna la vertical del
centro de gravedad quedaría en el A. afarensis alejada de la articulación de la rodilla y
provocaría una mayor inestabilidad del miembro inferior. En consecuencia, el tipo de
locomoción bípeda habría necesitado movimientos más libres de rotación de la cadera
para poder aproximar la rodilla de apoyo al eje axial del cuerpo.
B) Los miembros superiores e inferiores.
Sólo nuestra familia humana entre todos los primates dispone de “verdaderas manos”.
La morfología de las manos nos puede indicar el grado de bipedismo existente: la
presencia de una mano con aptitudes biomecánicas propias de una función locomotriz
es de esperar en aquellos homínidos que desarrollasen un primer bipedismo incompleto.

Los numerosos autores que han comparado la morfología de diversos huesos de las
manos entre seres humanos, australopitecos y grandes simios actuales han sacado
conclusiones muy distintas.
Las mayores evidencias acerca de la función locomotriz se encuentran en los miembros

inferiores. El conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, y los huesos del pie, por otro,
proporcionan ciertos indicios esenciales. El que sus articulaciones permitan una
movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta
para trepar. La bipedia exige, por el contrario, articulaciones más sólidas y capaces de
soportar la distribución del peso en la postura erecta. También aquí los análisis
anatómicos sacan conclusiones muy diversas. Sin embargo, el hallazgo reciente de
huesos articulados del pie parece proporcionar pruebas bastante firmes de que la
locomoción de los primeros homínidos no era en forma alguna la de un bipedismo
funcionalmente desarrollado al mismo nivel que el de los humanos actuales. Nos
referimos al ejemplar conocido con el nombre de Little Foot (perteneciente a la especie
Australopithecus africanus).
El espécimen fue encontrado en el yacimiento de Sterkfontein y es de una antigüedad de

3,5 / 3 millones de años. Su morfología muestra una mezcla de rasgos simiescos y
humanos. Funcionalmente hablando significa que el pie sería el de un bípedo que
soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estaría del todo
desarrollada, ya que retiene en la parte delantera la capacidad prensil necesaria para una
vida arbórea. El dedo gordo del pie adoptaba una posición diagonal y separada
medialmente del eje del pie, distinta de la posición paralela al eje del pie en el dedo
gordo de los humanos.
Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona
especímenes que indican cual es la morfología del pie de Australopithecus afarensis y
que lo sitúan también en un estadio intermedio entre los chimpancés y los seres
humanos actuales.
Con una antigüedad que se cifra entre 1 y 2 millones de años posterior tanto a Little
Foot como a los ejemplares de Hadar, existe otro fósil que muestra como son los rasgos
del pie: el espécimen OH8 de Olduvai, que fue incluido como paratipo de Homo habilis
y descrito como poseedor de la mayoría de las especializaciones asociadas con el pie
propulsivo plantígrado del hombre moderno. Sin embargo, más tarde, la morfología de
OH8 ha sido considerada de forma diversa (para unos tendría una función propia de la
trepa arborícola, aunque podría andar de manera bípeda; para otros se trata de un ser
intermedio entre bipedismo completo y vida arbórea y otros como ser
incuestionablemente bípedo pero aun sin alcanzar la postura del Homo sapiens.)
b.3.- ¿Cuándo se logra la bipedia funcionalmente completa?
Des de la época de Simpson (1953), la evolución se ve como un vector direccional en el

que ciertos rasgos (los primitivos) son mantenidos y otros (los derivados) caracterizan
una nueva forma de adaptación. Identificar en cada caso cuáles son los rasgos
primitivos y cuáles los derivados no es una tarea fácil. Dependiendo del sentido y de la
línea de aplicación de un vector direccional, unos mismos caracteres pueden pasar a ser
considerados primitivos o derivados.

Si los Australopithecus afarensis, unos seres de cuerpo relativamente grande, eran

arborícolas, debían serlo en función de unos ciertos rasgos derivados que indicasen la
forma específica en la que se habían adaptado a su vida arbórea particular. Pero los
rasgos derivados indican todos ellos el bipedismo, no la trepa. De ahí que Latimer
(1991) concluye que no cabe hablar de “grados intermedios” en la bipedia. Esa idea
viene apoyada, para el autor, por la morfología de los miembros inferiores, muy
evolucionada hacia el bipedismo, mientras que los rasgos primitivos presentes en los
miembros superiores tendrían escaso sentido adaptativo.
De hecho nadie discute que la bipedia fue a la postre el sistema de locomoción adoptado
por la familia Hominidae. Lo que está en juego es si ese proceso fue instantáneo en la
práctica (como pauta morfológica defendida por Lovejoy) o más bien gradual
(defendida por Tobias a través de su estudio de Little Foot.
Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo que

condujo al bipedismo, y es la presencia de los rasgos morfológicos intermedios entre los
humanos y los chimpancés en tres seres tan separados entre sí como son los
Australopithecus afarensis de Hadar, Little Foot de Sterkfontein y OH8 de Olduvai.
Susman y Stern no sólo aceptan que el camino hacia la bipedia fue gradual sino que
aventuran incluso cómo habría ido progresando en las diferentes especies.
Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus son, según estos autores, unos
seres con una conducta parcial arbórea muy clara. Paranthropus robustus es, por el
contrario, un bípedo completo que ha perdido la capacidad de trepar con agilidad. Homo
Habilis sería un ser con características bípedas por lo que hace a los pies, pero con unos
dedos de las manos funcionalmente aptos para la trepa.
Por su parte, Spoor, Wood y Zonneveld han propuesto una nueva forma de estudio de la
evolución de la bipedia: la del examen comparativo del aparato vestibular (la estructura
interna del oído que forma parte del sistema de percepción que controla el movimiento).
Sostiene que Homo Erectus es la primera especie que muestra sin dudas la morfología
humana moderna. Tanto Australopithecus como Paranthropus tienen unas dimensiones
del canal semicircular parecidas a las de los simios superiores actuales. La conclusión
de Spoor y colaboradores establece que Homo Erectus sería de forma necesaria un
bípedo completo, mientras que A. africanus muestra un repertorio locomotor que
incluye el bipedismo optativo y la trepa arbórea.
b.4.- Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedia.
La primera propuesta de Darwin y la descripción de los australopitecos dada por Dart

relaciona de tal manera el bipedismo, las manos libres y las herramientas que cabría
hablar de un único fenómeno complejo con aspectos morfológicos y funcionales.
Tuttle y colaboradores clasifican las numerosas explicaciones propuestas para la
aparición de la conducta bípeda de esta forma:
1.- Hipótesis “schlepp” transporte de comida, cuidado de los pequeños. Implica
la presencia de una especie de hogar – base.
2.- Hipótesis “peek – a – boo” conducta vigilante, irguiéndose sobre las hierbas
altas de la sabana.

3.- Hipótesis “trench coat” exhibición fálica en los machos para atraer a las
hembras.
4.- Hipótesis “tagalong” seguimiento de las manadas de herbívoros en sus
migraciones por la sabana.
5.- Hipótesis “hot a trot” sistema para perder calor al quedar expuestos a la
radiación solar en la sabana abierta.
6.- Hipótesis “two feet are better than four” la bipedia tiene un balance
energético favorable a la hora de marchas largas.
Tuttle considera que es posible que esos factores se combinasen para conseguir el
resultado de la conducta bípeda.
La búsqueda de hipótesis para explicar el éxito adaptativo de la bipedia esconde, en

realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes. La primera de ellas plantea el porqué
de la aparición de las primeras conductas bípedas; la segunda se interroga acerca de los
beneficios del bipedismo en una adaptación a la sabana. Esas dos cuestiones no deben
confundirse: existe conducta bípeda, al menos parcial, desde mucho antes de que las
sabanas sean un fenómeno ecológico extendido en el Rift.
Por tanto, cuál podría ser la funcionalidad de ese bipedismo incipiente es una cuestión
que debe responderse de otra forma. Antes que nada, se debe precisar un aspecto
metodológico: no podemos sacar ninguna conclusión del examen comparativo entre los
especímenes fósiles y los grandes simios existentes hoy. Para proporcionar un modelo
adecuado de la funcionalidad del primer bipedismo hay que hacerlo a partir de los
rasgos morfológicos de los primeros homínidos y de sus entornos ambientales, del
conjunto de su ecosistema particular.
Yves Coppens (1983) plantea el fenómeno de la pérdida paulatina de espesor del bosque
tropical como una posible explicación para el desarrollo también gradual del bipedismo.
Al encontrase cada vez más separados los árboles del bosque sería necesario
desplazarse por el suelo para poder ir de uno a otro, a la vez que resultaría
imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.
¿Y de qué tipo de locomoción se derivaría el bipedismo? Una corriente quiere ver en la

braquiación el elemento que provoca el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces
de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. Otra alternativa
relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando
los nudillos de las manos. Y una tercera corriente considera que es la adaptación a la
trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo al bipedismo.
Las discusiones acerca de cuál fue el sistema de locomoción del que deriva el
bipedismo humano dependen de un aspecto en concreto: el del carácter del nudilleo
propio de los gorilas y chimpancés. Si se trata de una plesiomorfia, un rasgo primitivo,
entonces queda claro que el linaje común de chimpancés + humanos dispuso también de
ese medio de locomoción del que tuvo que derivar, de forma necesaria, la bipedia. Pero
si el nudilleo se considera una homoplasia, una adaptación convergente que apareció
por separado dos veces en el linaje de los gorilas y en el de los chimpancés, el rasgo
primitivo fue otro y la bipedia de los homínidos deriva, así, de una locomoción distinta
a la de la cuadrupedia de los grandes simios africanos.

Si la cuestión del rasgo primitivo del que derivó la bipedia está aun por resolver, el
modelo ecológico del entorno en que apareció queda más claro. La tendencia creciente a
la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión
selectiva hacia un bipedismo cada vez más completo funcionalmente hablando.
11.- ¿EXISTEN RASGOS DERIVADOS COMPARTIDO POR TODOS LOS

HOMÍNIDOS (SINAPOMÓRFICOS)?
“Homínido” es un término que corresponde a la idea de que en algún momento un

remoto antecesor nuestro dio un empujón evolutivo que supondría una diferencia
adaptativa lo suficientemente importante como establecer la nueva línea filogenética
que conduce, por fin, hacia nosotros. Pero, no resulta fácil identificar a todos los
homínidos con un rasgo derivado que pueda considerarse sinapomórfico, compartido
por cada miembro de nuestra familia. Ni el bipedismo funcionalmente desarrollado, ni
la alta complejidad cerebral, ni la cultura están presentes en la totalidad de las especies
que agrupamos dentro de la familia Hominidae.
Entonces, ¿por qué hablamos de homínidos? En realidad cuando usamos el término

“homínido” damos por supuesto que en algún momento comenzó la carrera evolutiva
hacia el ser humano, y que deben considerarse como homínidos todos los miembros de
ese grupo. Homínido significa, en ese contexto, prehumano.
Pero, ¿qué es un prehumano? La respuesta obvia es un antepasado directo nuestro.

Sin embargo, la idea de lo que es un antepasado directo está relacionada con el hecho de
que, en estos momentos, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés. Eso
supone aplicar un criterio comparativo: nuestros antepasados “directos” son los que
encontramos en la línea evolutiva que se ha separado ya de los chimpancés. Así que las
ramas laterales de la evolución de los homínidos, como pueda ser la de los
australopitecinos robustos, los Paranthropus, se consideran en cierto modo, y a falta de
mayores precisiones antecesores nuestros.
¿Por qué no decimos que los chimpancés son también antepasados nuestros, dado que
no lo son de los gorilas y de los orangutanes? La respuesta más evidente que puede
darse es la de que cuentan con muy notorios rasgos derivados en el cráneo, la dentición
y el aparato locomotor, rasgos que obligan a negar la hipótesis de que son nuestros
antecesores. Pero si tomamos en cuenta de manera tan rotunda la presencia de esos
rasgos derivados es, principalmente, por que los chimpancés son seres ahora vivos.
No parecen existir evidencias indiscutibles acerca de cuál es el rasgo derivado

responsable de la aparición del taxón de los homínidos. Y la alternativa razonable que
se nos abre es la de plantear si en realidad “homínido” es un taxón homogéneo, que
comparte rasgos derivados capaz de caracterizarlo, o si, por el contrario, dentro de los
llamados homínidos existen diferentes linajes.
El empujón que condujo hasta nuestra especie actual tuvo más que ver con la fórmula
adaptativa inaugurada por Homo habilis cuando, hace unos 2,5 millones de años, se
produjo un enfriamiento del clima africano que con la bipedia más o menos incipiente
de los primeros australopitecos. La tesis de Phillip Tobias acerca del lenguaje

primordial de Homo habilis puede entenderse como un apoyo a favor de esta

consideración.
El rango de homínidos, de aceptarse este enfoque, debería reducirse a los seres que, en
la alternativa adaptativa que radicalizó hace 2,5 millones de años atrás la separación ya
anterior de las ramas grácil y robusta, desarrollaron los rasgos derivados relativos de
una alimentación no especializada, del crecimiento del cráneo, de la producción de la
cultura y de la obtención gradual de un alto nivel de comunicación semántica y
sintáctica.
Aquí no se pretende mantener una tesis tan radical. La cuestión se plantea del siguiente
modo existen a finales del Mioceno unos seres, cuyas características desconocemos,
que eran antecesores comunes de los humanos actuales y, a la vez, de los gorilas y los
chimpancés, o quizá sólo de los humanos y de éstos últimos. En un momento
determinado, hace 7 millones de años, apareció el primer homínido, el primer ser que
luego iba a dar, con el tiempo, lugar al resto de los miembros de nuestra familia.
En realidad, el concepto de “homínido” es taxonómicamente útil, pero de escaso peso

ontológico. No existe nada parecido a un proyecto de ser que pudiésemos imaginar y del
que los primeros australopitecos ( o incluso ya los Orrorin) fuesen algo así como un
inicio para ir luego progresando, ganando en “humanidad” a través de sucesivas formas
de homínidos que conducirían, al final, a nosotros mismos como producto acabado. El
mayor problema de la interpretación lineal en estadios de Loring Brace es que puede dar
pie a una idea así, a la imagen de los homínidos como un proyecto que va cumpliendo
etapas.
Pero, la evolución de los homínidos no es ninguna carrera de relevos en los que los
sucesivos géneros y especies habrían ido mejorando un proyecto existente. Muy al
contrario, cada una de las formas de homínidos que han existido tienen su propio
sentido de ser y cada una de ellas es, a todos los efectos, una unidad en sí misma que no
cabe proyectar hacia el futuro. Nuestra especie es el resultado, por supuesto, de nuestra
historia filogenética, pero los acontecimientos azarosos que han llevado a que existamos
ahora nosotros hubiesen podido transcurrir muy bien de otra forma, con lo que el
resultado último hubiese sido del todo distinto. No es raro pues, que nos resulte tan
difícil rastrear caracteres comunes a todos los homínidos, habida cuenta de que la
unidad de los homínidos no refleja ninguna comunidad selectiva, ni un único “vector
direccional” sino, más bien, varios de ellos que tendremos que intentar descubrir.

HOMÍNIDOS DEL PLIOCENO
1.- UN ÁRBOL FILOGENÉTICO PARA LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS.
Homínidos
GÉNERO ESPECIE DATACIÓN

Orrorin Orrorin tugenensis 6. m. a
Ardipithecus Ardipithecus ramidus 5,8/4,4 m.a.
Anamensis 4,0 m.a.
Afarensis 3,5 m.a.
Australopithecus Bahrelghazali 3,5 m.a.
Africanus 3,5 m.a.
Garhi 2,5 m.a.
Aethiopicus 2,5 m.a.
Paranthropus Robustus 2,0 m.a.
Boisei 1,7 m.a.
Platyops 3,5 m.a.
Kenyanthropus
Rudolfensis 2,5 m.a.
Habilis 2,5 m.a.
Ergaster 1,8 m.a.
Erectus 1,6 m.a.
Homo Antecesor 800.000 a.
Heilderbergensis 300.000 a.
Neanderthalensis 300.000 a.
Sapiens 200.000 a.
La historia de nuestra familia se reduce, por lo que hace al final del Mioceno y el inicio
de la época del Plioceno (entre 5 y 1,6 m.a.) al continente africano: fuera de él no se ha
encontrado resto alguno de homínido procedente de la mayor parte de esta etapa inicial.
Eso quiere decir no solo que fue en África donde aparecieron los primeros homínidos
sino que, durante un tiempo considerable, nuestros antecesores permanecieron allí sin
salir del continente.
El estudio de los homínidos del Mioceno (Orrorin) y Plioceno deja claro que un examen
filogenético preciso y capaz de establecer las relaciones evolutivas entre ellos es algo
que está fuera de nuestro alcance. Ninguna de las soluciones aportadas por los diversos
autores queda libre de críticas. Por tanto, son necesarios más fósiles que sirvan para
resolver las dudas.
Sin embargo, sería de un pesimismo injustificado sostener que no se puede decir nada
de la filogénesis de nuestra familia en el Mioceno y Plioceno. Algunos puntos
esenciales se dan por bien establecidos, al menos en sus rasgos más amplios. La mayor
parte de la historia más antigua de los homínidos supone una etapa evolutiva en la que
el rasgo sinapomórfico por excelencia es la bipedia desarrollada de forma gradual. Los
signos de puntuación que la enmarcarían son los siguientes:

Hominización Cap. 6 (Temas 1.4; 1.6)
 Un nodo, alrededor de 7 m.a. atrás, que separa los linajes evolutivos de

chimpancés y humanos. La especie Orrorin tugenensis con 6 m.a. de antigüedad,
se encuentra muy cerca de esa cladogénesis. Tampoco andan lejos los
Ardipithecus ramidus.
 Un nodo, hace unos 3,5 m.a, que separa los linajes evolutivos de las formas
“gráciles” y “robustas”.
 Una acentuación de las tendencias “grácil” y “robusta” coincidente con el
episodio de cambio climático de hace 2,5 m.a., que da paso a la aparición del
género Homo y de los parontropos más especializados.
2.-UN HOMÍNIDO DEL MIOCENO: ORRORIN TUGENENSIS.
La etiqueta muy apreciada de “primer homínido” está hoy en poder de Orrorin

tugenensis, un género tan antiguo como para pertenecer al Mioceno. En 2000, se
encontraron en yacimientos de la formación de Lukeino (Kenia) doce fragmentos
mandibulares, dentales y postcraneales de homínidos de 6 millones de años de
antigüedad, dándole el nombre de “Millenium Man”.
Supuso un descubrimiento de enorme importancia, tanto por la edad de los

especímenes, muy cercana a la de la separación entre pánidos y homínidos, como por la
presencia de materiales dentales y postcraneales que permiten aclarar cuáles son los
rasgos primitivos de nuestra familia.
Tanto su esmalte dental grueso, como su dentición pequeña en comparación con el

tamaño del cuerpo y la forma de los fémures indican que se trata de homínidos que se
diferencian tanto de Ardipithecus (con esmalte dental fino) como de Australopithecus,
cuya dentición es más grande y cuyo fémur se acerca menos que el de Orrorin al de
Homo.
Por tanto, el Orrorin cuenta con una mezcla de:

Rasgos primitivos incisivos, caninos y premolares semejantes a los de los
simios y el húmero y la falange propios de un ser trepador.
Rasgos derivados molares pequeños con esmalte dental grueso y su fémur
indica que se trata de un ser bípedo.
Senut y colaboradores proponen un nuevo género para los ejemplares del Orrorin
tugenensis al enfatizar sus diferencias, pero otros autores lo consideran como un
miembro fundador del género Australopithecus que no ha desarrollado todavía de
manera notoria sus apomorfias propias.
3.- EL ARDIPITHECUS RAMIDUS.
Dentro de la depresión de Afar (Etiopía) y al sur de Hadar se encuentra la zona del

yacimiento de Middle Awash que se extiende a ambas orillas del río Awash. En el
yacimiento de Aramis se hallaron en 1994 hasta 17 ejemplares de supuestos homínidos

que, con la excepción de restos fragmentarios imposibles de asignar a ninguna especie

en concreto, constituían entonces los más antiguos documentados.
La primera decisión taxonómica fue la de clasificar esos restos dentro del mismo género
que los Australopithecus afarensis, pero en distinta especie, y se propuso la de
Australopithecus ramidus. Sin embargo, un año más tarde se decidió llevar las
diferencias al rango de género, añadiendo el taxón Ardipithecus ramidus.
En términos generales los homínidos de Aramis comparten una amplia gama de

caracteres con A. Afarensis pero también difieren en otros, sobre todo los relativos a la
dentición. El primer molar se encuentra más próximo al chimpancé que a ningún
homínido y, por lo que hace a la dentición adulta, algunos rasgos también se acercan a
los chimpancés. Pero otros rasgos les separan de ellos: los incisivos no tienen la
característica de gran anchura de los chimpancés actuales y la morfología de los caninos
es diferente. Además la posición del foramen magnum (indicativa de la posibilidad de
una locomoción bípeda) es próxima a la de los demás homínidos y se aleja de la del
chimpancé.
El rasgo que ha provocado más controversia ha sido el del grosor fino de su esmalte
dental, ya que todos los demás homínidos muestran esmalte dental grueso mientras que
los chimpancés y los gorilas lo tienen fino y los orangutanes de un espesor intermedio.
Eso supuso una reedición de las discusiones acerca del valor del grosor del esmalte
dental para el establecimiento de linajes. (Pero Andrews considera que el esmalte dental
fino de los chimpancés es un rasgo derivado).
4.- LOS AUSTRALOPITHECUS.
A) Australopithecus Anamensis (los australopithecus más antiguos).

Los yacimientos de Allia Bay y Kanapoi (a orillas del lago Turkana) en Kenia han
proporcionado los restos más antiguos de Australopithecus que se conocen completando
con los Orrorin tugenensis y Ardipithecus ramidus el panorama de los primeros
homínidos. Estos restos tienen una antigüedad que va entre los 4,1 m.a. y los 3,9 m.a.,
con lo cual extienden en medio millón de años más la presencia de los australopitecinos.
La extensa franja temporal de 1 m.a. existentes entre los Ar. ramidus y los A. afarensis
se encontraba sin ningún ejemplar capaz de mostrar la morfología de los homínidos que
existieron entonces. Pero Allia Bay y Kanapoi dieron una respuesta que se inscribe
dentro de la idea de multiplicación de los linajes de los homínidos tempranos. Los
hallazgos son descritos como una mezcla de caracteres primitivos y derivados,
confirmando la tesis de que la evolución dentro de la familia de los homínidos se
produjo durante el Plioceno en forma de mosaico, con algunos rasgos más avanzados y
otros, por el contrario, persistentes. Así, el estudio de la tibia indica una postura bípeda
que remonta hasta el umbral de los 4 m.a. esa importante característica adaptativa,
incrementando en medio millón de años la fecha de la bipedia indicada por las huellas
de Laetoli.
No obstante, la persistencia de algunas plesiomorfias en la tibia, compartidas con los
simios africanos y los A. afarensis, pone de manifiesto que la locomoción bipeda se
encuentra en ese momento en un estado todavía incipiente.

Pero junto a los rasgos que aproximan los ejemplares de Kanapoi y Allia Bay a los
afarensis existen otros que los separan de ellos. Esas diferencias llevaron a Meave
Leakey y colaboradores a rechazar la idea de una larga estasis en los A. afarensis. En su
lugar propusieron une nueva especie para esos hallazgos: Australopithecus anamensis.
Los Australopithecus anamensis se distinguen de los afarensis por ciertos rasgos

relacionados con la dentición, entre los que se encuentran los caninos más largos y de
raíces robustas. Pero también se separan del Ardipithecus ramidus en características
como la del esmalte dental, mucho más grueso en anamensis y parecido al de afarensis.
Al ser el Ardipithecus ramidus y el Australopithecus anamensis seres relacionados con

las etapas primeras de la familia Hominidae, se podría llegar a pensar en una secuencia
evolutiva conectada Ar. ramidus – A. anamensis – A. afarensis. Sin embargo, los
estudios morfológicos no sostienen una filogénesis así. La conclusión que sacó Meave
Leakey es la de que con Australopithecus anamensis había aparecido un antecesor de
unos 4 m.a. que conduce a Homo pero sin poder situar el nuevo linaje como un sucesor
del Ar. ramidus, por lo cual considera Leakey que es probable que los ramidus formasen
una rama lateral, una especie hermana de los ejemplares de Kanapoi y Allia Bay y de
todos los homínidos posteriores.
B) Los Australopithecus afarensis.
El yacimiento de Hadar en Etiopía (zona desértica alrededor del río Awash) es uno de
los lugares que más han contribuido a esclarecer la historia antigua de los homínidos, ya
que tanto Hadar como Laetoli han quedado unidos a uno de los homínidos más
antiguos, y a la vez, mejor conocidos desde el punto de vista morfológico: el
Australopithecus afarensis.
El primer descubrimiento de restos de homínidos fósiles en Hadar se dio en 1973 al

aparecer fragmentos de huesos de extremidades inferiores capaces de completar
bastante bien la rodilla de un ser que, a juzgar por la morfología de esa articulación, era
bípedo. En 1974 apareció el esqueleto casi completo (80%) de una hembra adulta
conocido con el nombre popular de Lucy que permitió una visión más amplia de los
homínidos. De acuerdo con la datación se le otorga una antigüedad de 3,1 m.a.
En 1975 los hallazgos de Hadar se completaron con una serie de trece individuos, la
“primera familia”, de distintas edades y sexos. Se trata de especímenes fragmentarios e
incompletos si los comparamos con Lucy, pero lo bastante bien preservados como para
permitir realizar ciertas comparaciones relativas a los dimorfismos t a las formas adultas
y juveniles. La serie tendría unos 3,2 m.a.
Lucy: morfología y clasificación.
Las condiciones de conservación del ejemplar permiten hacerse una idea muy clara de
cómo era, morfológicamente hablando, nuestro antecesor de 3 m.a. atrás:
 se trataba de un ser muy pequeño, entre 1,10 y 1,30 de alto.
 La estructura de la cadera sugiere una postura bípeda.

 Su cráneo era de tamaño pequeño y robusto y su capacidad craneal de 440-430 cc.

Se han conservado sólo fragmentos craneales, por lo cual la reconstrucción del
mismo se realizó mediante la agrupación de fragmentos procedentes de distintos
ejemplares.
 Tenía brazos largos y piernas cortas.
 Débiles crestas sagitales.
 Prognatismo acusado.
 Dimorfismo sexual basado en la diferencia de tamaños entre machos y hembras.
 La arcada dental en forma de V (mientras que los humanos actuales la tenemos una
arcada parabólica).
Los descubrimientos realizados indicaban sin la menor duda que la tendencia evolutiva
de los homínidos había emprendido ya el camino hacia la bipedia mientras el tamaño de
su cráneo continuaba siendo similar al de un chimpancé.
El homínido de Laetoli.
El taxón Australopithecus afarensis fue propuesto en 1978 por Johanson, White y

Coppens, pero el ejemplar tipo no fue ninguno de los de Hadar, sino el homínido de
Laetoli (en el norte de Tanzania) descrito por Mary Leakey.
Esto planteó el interrogante de hasta que punto forman parte de la misma especie
especímenes tan apartados entre sí, ya que entre los ejemplares de Hadar y Laetoli
existe una distancia en el espacio de 1.600 Km. y otra en el tiempo de 800.000 años, al
margen de las diferencias morfológicas que puedan indicarse, teniendo en cuenta cuanta
variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una misma especie y cuánta puede
explicarse a causa de los dimorfismos sexuales que son muy comunes entre los
australopitecinos.
C) Los Australopithecus bahrelghazali.
El descubrimiento un fragmento de una mandíbula de un ejemplar de australopitecino

(bautizado como Abel) en 1995 de más de 3 m.a. de antigüedad y en un lugar de
considerable distancia de todos los centros conocidos, Chad, significó un desafío para
los modelos en uso.
El examen morfológico indicó que se trataba de un espécimen similar al A. afarensis,

aun cuando algunos rasgos lo separaban tanto de esa especie como de los restantes
australopitecinos. Se pusieron de manifiesto una serie de rasgos derivados como los de
la morfología de la símfisis mandibular indicativa de una cara menos prognata que en el
caso del afarensis, por lo cual se decidió nombrar un nuevo taxón: Australopithecus
bahrelghazali.
La fauna asociada al espécimen indica un parecido cercano con la de los terrenos de

entre 3,4 y 3,0 m.a. de Hadar. Los estudios paleontológicos y sedimentológicos indican
un hábitat de orillas lacustres con una vegetación en mosaico: selvas de galería y

sabanas boscosas con zonas abiertas de hierba, es decir, semejante al de Hadar en esa
época. Lo que hace suponer que vivieran en nidos construidos en los árboles con ramas.
D) Los Australopithecus africanus.
Los yacimientos de Taung y Sterkfontein y Makapansgat en Sudáfrica fueron el punto

de partida para la interpretación moderna de los antecesores muy remotos de los
humanos actuales. Todos esos hallazgos se reinterpretaron como Australopithecus
africanus.
El espécimen mejor conservado de los hallados en Sterkfontein es el de la “señora Ples”

(hallado por Robert Broom en 1947), un cráneo casi completo, aunque sin los dientes ni
la mandíbula inferior de un ejemplar adulto.
Pero quizá ningún homínido se identifica mejor con Sudáfrica que el cráneo hallado en
Taung (1924), el famoso “niño de Taung” que es, además, el ejemplar tipo propuesto
por Raymond Dart para la especie de Australopithecus africanus.
Pese a la abundancia de restos craneales y postcraneales, la condición de A. africanus ha

sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esa especie en términos
filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). En cualquier
caso, la morfología craneal muestra:
- Un arco supraorbital modesto y la glabela algo pronunciada.
- La cresta occipital débil y el plano nucal bajo.
- El foramen magnum está bien en medio del cráneo y la región del mastoideo es
pequeña.
- La caja craneal es estrecha y su capacidad de unos 485 cc.
- En cuanto a la mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla.
- La dentición incluye incisivos anchos y pequeños, caninos un poco proyectados y
premolares relativamente grandes, con el tamaño de los dientes incrementándose de
delante hacia detrás. Desaparece el diastema (separación entre incisivos).
- Las caderas y los miembros inferiores indican un claro bipedismo, pero con un
aspecto no del todo moderno que hace pensar que esa locomoción no está del todo
desarrollada. El pie de Little Foot (si realmente es de un africanus) indicaría bien esa
locomoción intermedia.
El ejemplar más completo de cráneo de un A. africanus fue hallado en 1989 en

Sterkfontein. Pese a su gran tamaño y su complexión robusta, por sus características
morfológicas es un A. africanus aunque muestra afinidades con A. afarensis y también
con Homo habilis. La diversidad de las muestras de Sterkfontein ha llevado a plantear la
posible existencia allí de dos especies, pero para Lockwood y Tobias ese ejemplar es un
macho A. africanus, y sus semejanzas con habilis no hace sino apoyar la hipótesis de
que A. africanus es la especie ancestral tanto de los parántropos como de los homos.
La gracilidad de los Australopithecus africanus es una cuestión relativa. Ese adjetivo

viene impuesto por las comparaciones que se hacen con los ejemplares de Paranthropus
de Swartkrans y Kromdraai. Por medio del examen conjunto de ambos tipos de
homínidos aparece el contraste entre unas formas claramente robustas (Paranthropus) y

otras a las que, por contraste, llamamos gráciles (A. africanus).
Respecto a la edad del A. africanus, y pese a las dificultades de datación de los

yacimientos de Sudáfrica, el panorama indica claramente la presencia anterior al
Paranthropus, ya que la edad más antigua de A. africanus podría remontarse hasta unos
3,3, millones de años. Pero ante esa notable antigüedad, se presenta un problema para
clasificar al niño de Taung, dado que concede una edad de 2,0/1,0 m.a. al yacimiento.
¿Tiene sentido hablar de la presencia de A. africanus en fecha tan tardía? En opinión de
Tobias, el ejemplar de Taung sirve desde el punto de vista morfológico como ejemplo
para la tesis más parsimoniosa, que indicaría que Taung sería una variante del A.
africanus de Makapansgat y Sterkfontein: un “A. africanus derivado”.
En cuanto al modo de vida, la ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y
una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso
en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
E) Los Australopithecus garhi.
Otro yacimiento de Middle Awash (Etiopía), el miembro Hata de la formación Bouri, ha

suministrado restos de homínidos, cuyos ejemplares más completos han sido descritos
dando lugar a la propuesta de un nuevo taxón: Australopithecus garhi.
Su antigüedad es de 2,5 m.a. y su capacidad craneal de 450 cc. Esa capacidad craneal
pequeña, junto con la presencia de premolares y molares anchos, llevaron a Asfaw y
colaboradores a asignar los restos de Bouri a un Australopithecus.
En términos de filogénesis, la sugerencia hecha es en cierto modo conservadora: Asfaw

indica que A. garhi se añade al nodo no resuelto que ha de aclarar las relaciones
respectivas entre A. africanus, los parántropos y, ahora, A. garhi. No obstante, apuntan
que se encuentra en el lugar y el tiempo adecuados para ser el ancestro de los primeros
Homo.
Esa posible relación ancestral ha sido negada por Strait y Grine, quienes sostienen que
A. garhi no cuenta con ninguna sinapomorfia (carácter derivado y compartido) con
Homo, y que se encuentra más alejado de ese género que el A. africanus, de mayor
antigüedad. En ese caso, A. garhi no pasaría de ser una rama lateral más del proceso de
divergencia de las formas tempranas de homínidos.
5.- LOS PARANTHROPUS.
A) Paranthropus aethiopicus.
En 1985, Alan Walker halló en la cuenca de Lomekwi, West Turkana, un cráneo y algo
más al sur una mandíbula pertenecientes a un macho con una datación de 2,5 m.a.. Se le
llamó “cráneo negro” por estar teñido a causa del manganeso del terreno y se trata de un
cráneo muy masivo, con un esqueleto facial muy ancho con una capacidad craneal muy

baja, de unos 410 cc y por el contrario la cresta sagital es enorme, la más grande de
todos los homínidos.
La impresión que da el cráneo es la de un ejemplar hiperrrobusto, asemejándolo al

Paranthropus boisei (hallado en Olduvai) y a una mandíbula hallada veinte años atrás en
el yacimiento de Omo (en Etiopía, al norte del lago Turkana) y que fue clasificada como
Paraustralopithecus aethiopicus. Por lo cual, para Walker y R. Leakey todos esos fósiles
pertenecen a la misma especie, entendiendo que el de Paranthropus boisei sería un taxón
muy variable con dimorfismos sexuales semejantes a los que se encuentran hoy día
entre los gorilas.
Pero, en algunas características difiere de los demás homínidos robustos como es la

dentición y un prognatismo muy acusado. Por lo cual, Kimbel, White y Johanson
llevando un estudio comparado tanto de las apomorfias (caracteres derivados)
compartidas por ese ejemplar con A. africanus, P. Robustus y P. Boisei como de las
plesiomorfias (rasgos primitivos) compartidas con A. afarensis entiende que el ejemplar
de West Turkana es una especie aparte: Paranthropus aethiopicus.
B) Paranthropus robustus.
Dos años después de los descubrimientos de los fósiles de A. africanus en Sterkfontein,
se produjo en otro yacimiento sudafricano el de Kromdraai, el hallazgo de un fragmento
craneofacial con cinco dientes y algunos otros fragmentos de esqueletos asociados.
Algunos rasgos (cráneo, incisivos y agujeros de los caninos de tamaño pequeño) lo
acercaban a los australopitecos hallados antes, pero otros (la cara grande y proyectada y
los molares anchos) indicaban que se trataba de un tipo distinto de ser. A partir de eses
hallazgo Broom (1938) propuso la existencia de un nuevo género y especie:
Paranthropus robustus.
En 1948 Broom encontró en el yacimiento de Swartkrans otros restos de cráneos que

fueron clasificados como Paranthropus y que mostraban un arco supraorbital y una
glabela bien marcada y la ausencia de cresta sagital (que se atribuyó a un dimorfismo
sexual: se consideró como una hembra).
Por tanto, merced a las evidencias de Taung, Sterkfontein y Kromdraai, resultaba claro
que no sólo existía un homínido muy antiguo en Sudáfrica, sino al menos dos: uno
grácil y otro robusto (Australopithecus y Paranthropus respectivamente). Aunque hay
algunos autores, como Tobias, que prefieren matizar la separación de géneros
concediendo a los robustos el rango de subgénero, Australopithecus (Paranthropus), y
hay, por supuesto, quien admite un único género sin más.
¿Qué diferencia con tanta claridad a los homínidos gráciles de los robustos al margen de
el aspecto más ligero de los A. africanus? Fueron los dientes y la estructura de la cara
los caracteres que llevaron a Broom a denominar “robusto” en 1938 al homínido que
había descubierto en Kromdraai, sobre todo al compararlo con los ejemplares hallados
poco antes en Sterkfontein. Además, el mayor tamaño de los dientes y el esmalte dental
más grueso eran también un indicio para señalar que los parántropos eran vegetarianos.
Durante la discusión que tuvo lugar en los años 50y 60 acerca de la taxonomía de los
australopitecos no faltaron, sin embargo, quienes vieron una homogeneidad mucho

mayor entre todos ellos de la que indican los defensores de la distinción entre
Australopithecus y Paranthropus. Como menciona Aguirre existen rasgos comunes a
todos los homínidos antiguos de Sudáfrica: prognatismo acusado, premolares y molares
anchos, incisivos y caninos pequeños, lo que indica que la diferencia entre ambas
especies no era tan fácil de hacer.
C) Paranthropus boisei.
El yacimiento de Olduvai (en África del Este) proporcionó ya en 1935 restos de
homínidos (en concreto de Homo erectus), siendo su descubridora Mary Leakey. Pero
fue el descubrimiento del espécimen realizado en 1955 por el matrimonio Leakey el que
situaría a Olduvai y, con él, toda África del Este en el centro de la atención de la
paleoantropología.
El espécimen, que es una de las piezas más famosas de la historia de la antropología, se

conoce bajo la denominación técnica de OH 5, pero también con el nombre coloquial de
Dear Boy. El cráneo se encontraba fragmentado en pequeños trozos a causa de los
movimientos geológicos del terreno, pero los fragmentos se conservaban juntos y entre
ellos había incluso algunos huesos muy frágiles de la cara como son los nasales. Los
huesos de los animales que aparecían asociados a OH 5 estaban también fragmentados,
pero su rotura era de un tipo distinto, parecían troceados para poder acceder al tuétano.
La conclusión que sacó Leakey era la de que Dear Boy era un homínido había utilizado
las herramientas de piedra para romper los huesos de los animales.
Tras la reconstrucción del cráneo llevada a cabo por Phillip Tobias se hizo patente que
Dear Boy era un ejemplar muy robusto y que en ciertos aspectos recordaba al
Paranthropus hallado en Sudáfrica:
Cresta sagital.
Reducción del tamaño de los caninos e incisivos que están colocados en una línea
recta delante del paladar.
Aplanamiento de la parte interior de la cabeza.
Volumen cerebral de 500 cc.
Arco supraorbital masivo.
Gracias al detallado estudio de Tobias del material de Olduvai se incluyó en el mismo

género que los ejemplares robustos de Sudáfrica, pero en una especie distinta a la de
estos, es decir, como Paranthropus boisei. Pero sería un error creer que el P. boisei es
una especie intermedia entre los australopitecinos gráciles y los P. robustus de
Sudáfrica. Muy al contrario, se trata de un ejemplar aun más robusto que los
Paranthropus de Kromdraai y Swartkrans.
En 1961 se añadió un dato importante para la caracterización filogenética de Dear Boy

su edad se estableció utilizando un método que en aquella época era novedoso: el del
potasio/argón y que dio un promedio de 1, 7 m.a.

Problemas de agrupación de la rama robusta. .
Al margen de si los ejemplares de West Turkana y el de Omo deben ser clasificados en

una especie diferente o no de la de Paranthropus boisei, la presencia de ejemplares
hiperrrobustos con casi 2,5 m.a. de antigüedad es un hecho que contradice la idea de la
robustez como un rasgo tardío. La cresta sagital y nucal es un rasgo robusto mucho más
desarrollado en esos ejemplares antiguos que en los que vendrían después. El hallazgo
del “cráneo negro” supuso, pues, la necesidad de reinterpretar la historia evolutiva de
los homínidos robustos y por ende la de toda nuestra familia.
La cuestión que para Walker resuelve ese ejemplar es la del sentido que puede tener la
presencia de rasgos comunes en los ejemplares robustos de Sudáfrica y África del este.
Al hablar de los yacimientos sudafricanos se mencionó como ciertos rasgos compartidos
sugerían que todos los homínidos robustos podrían formar un clado, es decir, proceder
de un antepasado robusto común. Sugerencia apoyada también por Tobias y otros
autores.
La sucesión evolutiva A. africanus – P. robustus – P. Boisei es sin embargo negada por

Walker, para quien el “cráneo negro” es más primitivo que el conjunto de los A.
africanus. De este modo, el ejemplar robusto de West Turkana estaría más próximo a
los A. afarensis. Su antigüedad convertiría además en plausible la presencia de un clado
común para P. aethiopicus y P. boisei, pero separado de la línea evolutiva que condujo a
P. Robustus. Las características comunes que comparten los robustos sudafricanos y los
de África del este serían, para Walker, homoplasias (rasgos análogos que se han fijado
por separado en los dos linajes) y no cabría por tanto hablar de la existencia de un
“clado robusto”, sino que en realidad habría dos clados: uno con la sucesión P.
aethiopicus – P. boisei y otro con P. robustus.
Pero, si esto es así, ¿por qué se continúa aceptando la proximidad entre P. Robustus y P.
Boisei y es habitual mantenerlos dentro del mismo género? Wood considera que la
solución más parsimoniosa es la de un grupo monofilético que reúna a todos los
ejemplares robustos, los de África del este y los sudafricanos. Aunque según el propio
Wood las evidencias son muy marginales, así que no existen suficientes razones ni para
rechazar la hipótesis de dos clados robustos separados ni para sustentar la monofilia.
De ser un grupo polifilético resultaría plausible, según Wood, sostener que A. africanus
es el antecesor de los robustos sudafricanos y A. afarensis el antecesor de los de África
del este.
Para Grine la alternativa más fuerte continua siendo todavía la de un solo clado
(Paranthropus) deducido de una de las características más notorias de los robustos: el
espesor muy grueso de sus molares. Ese espesor se consigue a través de unas pautas de
desarrollo semejantes en los robustos sudafricanos y de África del este, cosa que puede
considerarse como un rasgo sinapomórfico, un carácter homólogo que liga a las
especies de robustos y los separa tanto de A. africanus como de los Homo.
No obstante, esta polémica ha dado un giro gracias al hallazgo de un ejemplar muy

completo de P. boisei en el yacimiento de Konso (Etiopía). El ejemplar es adulto,
grande y presumiblemente macho, con una capacidad craneal de 545 cc, algo superior a
los anteriores ejemplares robustos tanto sudafricanos como del África del este. La

morfología del ejemplar es sin duda propia de un homínido robusto aunque con algunos
rasgos (la dentición, sobre todo) compartidos sólo con P. Boisei. Sin embargo, el equipo
de Suwa y White hacen una apostilla bien interesante a esa clasificación, ya que el
ejemplar incorpora algunos rasgos (como el comienzo de la cresta sagital) impropios de
P. boisei y P. robustus y que sólo estaban presentes en el P. aethiopicus.
Para Suwa y colaboradores, eso demuestra que ciertos rasgos considerados antes
funcional y adaptativamente significativos, hasta el extremo de ser considerados como
fundamentales para atribuir la pertenencia a una u otra especie, podrían ser en realidad
polimorfismos que proporcionan una variación grande entre las diversas poblaciones. El
ejemplar-tipo de P. boisei (OH 5 de Olduvai) sería así un espécimen “extremo” de la
especie, mientras que tanto los P. boisei de Turkana como los más recientes de Konso
supondrían seres de morfología intermedia entre los de Olduvai y los P. robustus
sudafricanos.
Suwa hubiesen podido perfectamente atribuir los ejemplares de Konso a una nueva
especie, pero han optado por el camino contrario: el de plantear la posibilidad de que
todos los homínidos robustos pertenezcan a una misma especie.
6.- LOS KENYANTHROPUS.
A) Kenyanthropus platyops: el primer homínido grácil.

Los trabajos de campo llevados a cabo en los años 1998 y 1999 en West Turkana
(Kenia) por el equipo de investigación dirigido por Meave Leakey condujeron al
hallazgo de un cráneo muy completo propio de un homínido grácil. Su edad, sin
embargo, era mucho más antigua que la de ningún otro espécimen del linaje grácil. La
edad del fósil es de 3,5 m.a.; un millón de años más antiguo que los primeros Homo a
los que se suponía protagonistas de la cladogénesis que había separado ese género del
Paranthropus coincidiendo con el episodio de cambio climático de hace 2,5 m.a. Tras
una comparación anatómica con las demás especies de homínidos del Plioceno,
propusieron un nuevo género y especie: Kenyanthropus platyops.
Kenyanthropus platyops muestra un mosaico de rasgos primitivos y derivados. Entre los

primeros, que lo acercan a un australopitecino tan antiguo como el A. anamensis, el
tamaño del orificio auricular. Pero un rasgo derivado que salta a la vista es la de un
plano muy vertical por debajo del orificio de la nariz que le proporciona el aspecto de
cara plana al que se refiere su nombre.
La proximidad en la anatomía facial entre K. platyops y rudolfensis es puesta de

manifiesto por M. Leakey y colaboradores, lo que lleva a sacar la conclusión
taxonómica y filogenética de designar a K. rudolfensis al nuevo género como una
especie evolucionada a partir del K. platyops. Esta solución permite entender mejor
cómo es posible que en Koobi Fora existiesen dos diferentes especie tan parecidas entre
si al mismo tiempo: Homo habilis y K. rudolfensis. El sentido filogenético de esa
coincidencia se entiende mejor si se ve al H. habilis como la especie que da inicio al
género Homo y al rudolfensis como un ser que ha desarrollado de forma separada
(como homoplasia) el rasgo del tamaño craneal grande.

B) Kenyanthropus rudolfensis.
Ningún yacimiento del África del este ha proporcionado tantos hallazgos de homínidos
como los del lago Turkana (conocido como lago Rudolph durante la colonización
británica). La península de Koobi Fora, en la orilla de levante del lago proporcionó a
principios de los años setenta una colección extraordinaria de restos de homínidos
gráciles de una gran capacidad craneal que aclararían el estatus del hasta entonces
controvertido Homo habilis de Olduvai.
De todos los hallazgos, es el cráneo 1470 el que goza de mayor popularidad. Un cráneo
que destaca por su alta capacidad craneal: entre 770 y 775 cc, los arcos supraciliares
poco salientes y la cara larga y plana, sin apenas prognatismo subnasal. Rasgos todos
ellos que pueden considerarse avanzados. Por el contrario, los alvéolos de los dientes
indican unos incisivos y caninos anchos. El aspecto general del cráneo no tiene ninguna
de las estructuras robustas derivadas de los parántropos.
En resumen, el 1470 resultaba ser un excelente ejemplo de la existencia de un homínido

con rasgos en mosaico (plesiomorfias y apomorfias, pero estas últimas alejadas de las
del linaje robusto), grácil y muy antiguo. Richard Leakey descartó que pudiera tratarse
de un australopitecino y tampoco cuadraba morfológicamente con el Homo erectus, así
que en un primer momento lo clasificó como perteneciente al género homo, pero sin
más especificaciones. Sin embargo, la inclusión en el género Homo supuso bien pronto
un problema que conduciría a discusiones agrias entre los especialistas. La dificultad
mayor estribaba en su antigüedad. Eso unido a sus rasgos en mosaico y sobretodo su
falta de prognatismo hizo que posteriormente fuese transferido al nuevo género de
Kenyanthropus.
7.- HOMO HABILIS.
En el año 1949 se encontró en el yacimiento de Swartkrans el fragmento de una

mandíbula que fue clasificado por Broom y Robinson como Telanthropus capensis
definiéndolo como un ser de morfología muy avanzada, inmediatamente anterior a los
seres humanos modernos. Sin embargo, la propuesta en 1964 de la especie Homo
habilis de Olduvai abrió la perspectiva nueva de que los ejemplares más avanzados de
Swartkrans fuesen considerados también como H. habilis.
Y es que el ejemplar de Olduvai hay que situarlo en un lugar de privilegio ya que

cambió la forma de entender la evolución de nuestra familia. Sin embargo, a sus
descubridores no les fue fácil imponer un punto de vista tan novedoso y alejado de lo
que era la postura oficial.
Entre 1960 y 1964, el equipo del matrimonio Leakey encontró en los lechos I y II de
Olduvai una serie de especímenes cuya interpretación fue de inmediato muy
controvertida. Uno de ellos, OH 7 (Jonny’s child) proporcionó evidencias craneales y
postcraneales que por su edad y morfología, apuntaban hacia un tipo de australopitecino
grácil muy antiguo. Sin embargo, Louis Leakey, Tobias y Napier propusieron en 1964
incluir todos esos hallazgos en el género Homo, definiendo así una nueva especie:
Homo habilis (de la que el OH 7 constituía el ejemplar tipo).

Esta propuesta de un nuevo taxón era realmente provocativa en aquellos años. La

doctrina aceptada entonces sostenía que entre los Australopithecus africanus de los
yacimientos de Sterkfontein y Taung y el homínido típico del Pleistoceno medio, Homo
erectus, no había suficiente “distancia morfológica” para colocar ningún otro taxón más.
Eran seres demasiado parecidos entre si, evolutivamente hablando. Por otra parte, el
género Homo se consideraba propio del Pleistoceno Medio y poseedor de una capacidad
endocraneal más alta que la de los restos hallados en Olduvai. Así que en contra del
Homo habilis se esgrimían dos tipos de razones incompatibles entre si:
Que era demasiado parecido al Homo erectus.
Que no era lo bastante similar a los especímenes de Homo que se conocían.
¿Cómo puede ser que autores de mucho renombre y autoridad situasen los hallazgos de
Olduvai atribuidos a Homo habilis tanto dentro de los australopitecinos como de Homo
erectus? Pues porque esos ejemplares mostraban una morfología intermedia cuya
adscripción en uno u otro lado dependía de cómo se enfatizasen las semejanzas y las
diferencias.
Fueron las descripciones morfológicas del espécimen tipo y de los paratipos las que
utilizaron Leakey y colaboradores para proponer el Homo habilis:
 Capacidad craneal de 650 cc.
 Ausencia de cresta sagital.
 Toro supraorbital.
 1 metro de altura.
 Escaso prognatismo.
 Aparato masticador semejante al del hombre actual.
 Bipedestación completa.
Sin embargo, con el tiempo se ha impuesto también una identificación no meramente

morfológica del género Homo, es decir, basada en un determinado tipo de conducta
la de la construcción de herramientas para ser utilizadas en el carroñeo. Una conducta
ligada a la presencia de un cerebro lo bastante grande como para llevar a cabo las
complejas operaciones cognitivas necesarias en esa tarea.
De este modo, los proponentes del nuevo taxón incluyeron en 1964 la sugerencia de que
fuese Homo Habilis el auténtico responsable de la cultura lítica de Olduvai, la
olduvaiense. Así, fue Homo el género que introduce la estrategia adaptativa de la
manipulación de instrumentos de piedra, y H habilis su primer representante. Por este
motivo (y siguiendo la sugerencia de Raymond Dart) fue bautizado como “habilis”
(capaz, mentalmente desarrollado en latín).
En 1968 se descubrió en la parte inferior del lecho I de Olduvai un cráneo parcial,

fracturado y aplastado que fue asignado a una hembra de H. habilis (a pesar de las dudas
que generó en la inclusión de ese taxón el hecho de que tenía una capacidad craneal
pequeña: 600 cc) y que recibió la denominación popular de Twiggy.

Las descripciones morfológicas de los restos de Olduvai describen al H. Habilis como

poseedor de una locomoción similar a la de los seres humanos actuales, por lo cual se
concluye que en ellos la bipedestación es ya completa.
Tanto los ejemplares de Homo habilis de Olduvai como Swartkrans y Koobi Fora tienen
una edad máxima inferior a 2 m.a. Aún así, el modelo más comúnmente aceptado de
radiación de los homínidos habla de la cladogenésis que tuvo lugar hace unos 2,5 m.a.,
coincidente con el episodio de enfriamiento del clima que conduce a la extensión de las
sabanas africanas.
Es posible que la especialización de la rama grácil de los homínidos en manufactura de

instrumentos líticos no se produzca hasta que, coincidiendo con el momento del cambio
climático, aparece el género Homo. Las herramientas de piedra más antiguas, que se
supone que facilitaron la adaptación a las sabanas de Homo, también cuentan con una
edad que ronda los 2,5 m.a. Pero la convicción firme de la existencia de una separación
de los linajes hace 2,5 m.a. tropezaba con la falta de pruebas de la existencia de seres
pertenecientes al género Homo durante el medio millón de años al menos que
transcurren desde esa fecha hasta la presencia de los H. habilis en Olduvai o Koobi
Fora.
De tal lapso de tiempo se conocían desde bastante décadas atrás algunos restos, pero de
clasificación o edad dudosa. Pero actualmente, la presencia del género Homo anterior a
los 2 m.a. se ha podido documentar de manera firme gracias al yacimiento de Hadar. En
1996 Kimbel y sus colaboradores descubrieron un maxilar superior casi completo en un
área inexplorada de Hadar junto a instrumentos líticos (choppers y esquirlas) de la
tradición olduvaiense.
La morfología del ejemplar es característica del género Homo:

 Prognatismo subnasal moderado.
 Paladar relativamente ancho.
 Perfil cuadrado del maxilar anterior.
 Corona dental estrecha del primer molar y forma romboidal del segundo molar.
Lo más importante de este ejemplar es que demuestra la presencia del género Homo con
una antigüedad superior a los 2,3 m.a. De esta forma se llena el hueco que existía entre
los primeros Homo y el momento de la supuesta aparición del género hace 2,5 m.a. Este
hallazgo supone un argumento muy sólido a favor de la idea de la separación de linajes
en esa fecha. Y los estudios paleoambientales, mediante el estudio comparado de la
fauna, indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el
Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como el
resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.
8.- ESPECIES DEL LAGO TURKANA (ENFRENTAMIENTO ENTRE

PALEONTÓLOGOS).
La polémica acerca del número de especies presentes en el lago Turkana supuso un

episodio más en el enfrentamiento entre los paleontólogos que optaban por admitir tan
sólo una línea de evolución de homínidos (los agrupacionistas) y quienes, por el
contrario, entendían que eran varios los linajes paralelos (los diversificacionistas). Los
hallazgos de Koobi Fora proporcionaron argumentos muy sólidos a los autores
partidarios de admitir varios linajes simultáneos, e incluso coincidentes en un mismo
emplazamiento geográfico, y a principios de los años 80 eran raros los autores que no
admitían al menos dos linajes: el grácil y el robusto, entendiendo que este último supone
una rama lateral, una especialización tardía de nuestra familia.
Una vez que se relacionaron las mandíbulas robustas, la cresta sagital y los grandes
molares con la ingestión de una dieta vegetal más dura, el panorama parecía cuadrar
bien. Podía indicarse una rama grácil formada por el género Homo, con Homo habilis
como primer representante, y una rama robusta creciente en la que el Australopithecus
africanus daría origen, a través de una especialización de su aparato masticador, al
Paranthropus robustus. Los ejemplares más robustos, los Paranthropus boisei de
Olduvai, Turkana y Omo supondrían una versión muy especializada y tardía del clado
robusto basada, sobre todo, en un gran desarrollo de las estructuras de masticación.
Algunos autores plantearon que el P. boisei podría ser incluso un sucesor directo de P.
robustus, llegándose pues a una línea evolutiva A. africanus – P. robustus – P. boisei.
Mayor robustez equivaldría así, a presencia más tardía en el registro fósil.
Pero no todos los autores aceptaron esta teoría del A. africanus como primer miembro
de un clado robusto. Así Phillip Tobias considera al A. africanus como el antecesor de
los dos clados, el especializado robusto y el grácil que conduce a Homo, cosa que le
llevó a desechar en su momento al A. afarensis como una especie distinguible y,
además, ancestral a todas las demás. Tobias sostiene que los ejemplares atribuidos a A.
afarensis deben ser clasificados como una subespecie de A. africanus, aunque
posteriormente la incluyó como especie separada, pero colocando el A. africanus como
antecesor común de todos los homínidos.

LA RADIACIÓN DEL GÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO
1.- INTRODUCCIÓN.
Poco después de la publicación de los textos de Darwin comenzaron a aparecer en Asia

restos fósiles que se atribuyeron a antecesores nuestros y que serían considerados, con
el tiempo, miembros muy antiguos del género Homo. El primero de ellos fue el
Pithecanthropus erectus descubierto por Dubois en Trinil (Java), a finales del siglo XIX.
Con el paso de los años y el incremento de los estudios paleontológicos, otras formas
fósiles (Sangiran, Zhoukoudian) se fueron añadiendo a la nómina de los homínidos del
Pleistoceno Medio del continente asiático. También en época temprana aparecieron
especímenes en África (Ternifine, Salé, Olduvai, Turkana, Swartkrans) comparables a
los de Oriente y, mas tarde, se añadieron ejemplares europeos (de dudosa
consideración).
Los descubridores propusieron diversas especies e incluso diversos géneros para los
ejemplares que iban apareciendo. Frente a la dispersión de formas fósiles que existe en
la etapa pliocénica de nuestra familia, hoy se suele considerar que tan solo uno o dos
tipos de homínidos son los característicos del Pleistoceno Medio.
2.-EL GRADO ERECTUS.
A) Ideas generales.
El Pleistoceno es una época geológica que se suele dividirse en tres etapas:
 Pleistoceno Inferior 1,62 m.a. – 730.000 años.
 Pleistoceno Medio 730.000 – 130.000 años.
 Pleistoceno Superior 130.000 – 10.000 años.
El Plioceno vio la aparición de los homínidos, la dispersión de distintas formas de

Australopithecus y la división de los linajes de homínidos robustos y gráciles. Aunque
durante el Pleistoceno inferior aun existían parántropos, esta época se ha identificado
con la presencia de un tipo muy concreto de antepasado nuestro, sucesor, a su vez, de
los homínidos del Plioceno: el Homo erectus.
Aunque sea posible identificar a los seres de esa época como cortados bajo un patrón
semejante, había ciertas particularidades, una cierta variación morfológica. Si se
enfatizan las semejanzas, cabe hablar de una única especie de Homo erectus, e incluso
de una estasis, de su mantenimiento sin apenas cambio durante todo el largo tiempo en
que existió el taxón. Si se toman en cuenta las diferencias, y se relacionan con las
diversidades geográficas y temporales presentes, puede que entendamos que la especie
sufrió a lo largo de su vida ciertos cambios graduales, o incluso que nos decantemos por
la aparición de distintas especies geográficamente separadas.
En un principio, y hasta la década de los cincuenta del siglo XX, Homo erectus se
definía como los seres que vivieron en la época intermedia que partía de los

Hominización Cap. 7 (tema 2.2; 2.3; 2.4)
australopitecinos sudafricanos y antecedía a los sapiens arcaicos de Europa. Se intentó

definir la especie como un taxón con características propias muy claramente
diferenciado tanto de H. habilis como de H. sapiens, buscando la presencia de
autapomorfias (caracteres derivados y únicos de ese taxón). A medida que se fueron
encontrando se iba afianzando la imagen del H. erectus como un ser muy característico,
bien delimitado, pero al mismo tiempo se debilitaban las posibilidades de relacionarlo
con sus antecesores (H. habilis) y sus sucesores (H. sapiens). A fuerza de caracteres
propios, quedaba reducido a un hito aislado en la evolución de nuestra familia.
Si el H. erectus es una mera rama lateral, tenemos que admitir o bien que el Homo
habilis habría debido dar lugar directamente a nuestra especie (cosa bastante difícil de
suponer) o que existe otra especie en el Pleistoceno que ocupa ese lugar de transición.
Esta última alternativa implica la aceptación de un modelo del Pleistoceno inferior y
medio en el que una parte de los antes considerados Homo erectus queda como tal, con
caracteres derivados muy notorios, mientras que otros de los ejemplares atribuidos en
principio a esa especie se agruparían ahora en una distinta, cuyos rasgos permiten
suponer que se trata del auténtico antecesor de los Homo sapiens actuales.
Y, ¿cuál podría ser esa “otra especie”? Hay una especie: Homo ergaster que cumple a la
perfección con las condiciones deseadas propia del África del este, posterior a H.
habilis pero de una edad que se solapa en la práctica con la de éste, una capacidad
craneal notable y autora de herramientas de alta sofisticación.
Si se acepta esa división es lógico aceptar también que el Homo erectus sensu stricto es
una especie, propia de Asia, lateral respecto de la nuestra, mientras que el H. ergaster
africano, daría lugar, en el Pleistoceno superior, a los seres humanos modernos. No
obstante, existe la posibilidad de que el Homo erectus, aun confinado por lo general al
continente asiático, pudiese estar presente también en África.
Homo ergaster ha ganado crédito como taxón en los últimos años, pero existen autores
(Tobias, Wolpoff) contrarios a aceptar su existencia al margen del Homo erectus.
Además, con los descubrimientos más recientes de Atapuerca, el panorama del
Pleistoceno medio ha ganado en complejidad. Los hallazgos del yacimiento TD6
incluyen especímenes muy antiguos de cuyo análisis morfológico se ha deducido que la
transición desde los homínidos del Pleistoceno medio a los humanos modernos se
produce por medio de una especie más, sucesora de H. ergaster y antecesora tanto del
H. neanderthalensis como del H. sapiens el Homo antecessor.
¿Cuál es más razonable entre las dos alternativas indicadas, las de un único H. erectus o
la de un H. erectus sensu stricto y un H. ergaster? No existen argumentos concluyentes
que permitan desechar la hipótesis de una única especie de Homo o la de una diversidad
de especies. La distancia considerable que hay entre el Lejano Oriente asiático y África
es un argumento que se añade a los morfológicos y culturales a favor del taxón H.
ergaster. Pero es difícil explicar, de ser así, porqué aparece un ejemplar de H. erectus
sensu stricto (el OH9) en Olduvai. O bien se acepta que la variabilidad de taxón es muy
grande, lo que supone un argumento en contra de separar a los erectus en dos especies,
o hay que imaginar que el episodio evolutivo de Java y China tuvo una réplica en África
del este cuyo único indicio es el ejemplar de Olduvai.
- 63 - Rafel Rosselló Comas

Los homínidos de Pleistoceno medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad.
Son, por así decirlo, un mismo “tipo” de homínido que puede relacionarse con unos
caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos. Si los separamos en dos
o más especies ¿cómo cabe expresar esa unidad? Julian Huxley (1958) propuso el
concepto de “grado” para expresar algo parecido a lo que estábamos buscando. Y este
concepto ha sido rescatado a causa de las dificultades que existen a la hora de agrupar
en un taxón único a H. erectus sensu stricto y H. ergaster.
Bajo el término de “grado erectus” agruparemos a todos los seres que caracterizan el
proceso de evolución de los distintos senderos del linaje humano en el Pleistoceno
medio. La característica morfológica más acusada del grado erectus es la de un aumento
notable de la capacidad craneal, que dobla los volúmenes de alrededor de 500 cc
propios de los H. habilis y está muy por encima también de Kenyathropus rudolfensis.
El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el niño de Nariokotome
ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo que en
parte no sería sino una consecuencia lógica del aumento del tamaño de todo el cuerpo.
Hubo presiones selectivas a las que los homínidos respondieron aumentando de tamaño.
Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las técnicas de construcción de
útiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron
sólo los cráneos, sino también las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un
incremento notable.
B) El grado erectus en Asia.
b.1.- El grado erectus en Java.
Los erectus asiáticos (considerados por algunos autores como los únicos Homo erectus
strictu sensu) proceden de los yacimientos de la isla de Java y de China. El ejemplar que
primero se encontró y, quizá el más célebre de ellos, es la calota hallada por Dubois en
1892 en Trinil (Java), y a la que se dio el nombre primero de Anthropopithecus erectus
y posteriormente Pithecanthropus. Otros hallazgos como el del cráneo Sangiran de 1937
(el ejemplar más completo) han permitido hacerse una idea precisa de la morfología de
los H. erectus de Java.
El sistema de recolección utilizado en aquellos años impide precisar el lugar exacto del
que proceden los fósiles descritos por Dubois; sólo cabe indicar que se trata de terrenos
cercanos al río Solo. Esas dudas suponen un obstáculo para poder datar los
especímenes. Aun así el análisis de muestras de piedra pómez y otros materiales
volcánicos del yacimiento de Modjokerto dan a los terrenos una edad de 1,80 0,07 m.
a (como promedio). De ser así, la presencia de Homo erectus en el sudeste asiático
resulta muy antigua, de más de 1,8 m.a. y eso significa que la salida de África es
anterior a la aparición de la cultura achelense, cuyas primeras muestras tienen 400.000
años más. De hecho, algunos autores (Swisher) sostienen que Homo erectus evolucionó
fuera de África ya. Pero esta hipótesis de una salida muy temprana de África ha sido
puesta en duda por la dificultad de establecer el origen exacto de los fósiles, dada la
forma de recolección de los ejemplares hallados hace un siglo poco más o menos.
Sangiran ha proporcionado numerosos restos de erectus, entre los que se encuentra el

espécimen mejor conservado de los hallados en Java y que permite establecer que los

rasgos típicos de los erectus son un torus supraporbital y una cresta occipital muy
marcados.
La llegada de los homínidos a una isla como Java plantea el problema de cómo pudieron
cruzar las aguas. Siempre que se plantea la colonización de lo que hoy es una tierra
aislada se suele aludir a los procesos de desecación de los mares interiores que habrían
permitido cruzar por estrechos hoy desaparecidos. Pero esa explicación no sirve para
justificar el hallazgo de 1968 de instrumentos líticos asociados a restos de Elephas en la
isla de Flores (Indonesia), que se encuentra separada por aguas muy profundas. Si los
Homo erectus fueron capaces de construir balsas y cruzar un mar de aguas agitadas e
intensas corrientes, eso supone el tener que concederles unas capacidades cognitivas
muy elevadas. La datación de los restos de Flores es crucial: los expertos barajan que
está entre 880.000 y 750.000 años.
b.2.- El grado erectus en China.
En los años 1921-1923 comenzaron las excavaciones en la cueva de Zhoukoudian, a

unas 25 millas al sudoeste de Pekín, hallándose entre otros restos, un molar grande
humano que no se parecía a ningún otro conocido en aquel entonces. Davidson Black
describió a partir de él una nueva especie de homínido, el Sinanthropus pekinensis,
también conocido como “hombre de Pekín” (1927).
A lo largo de los años veinte la cueva Zhoukoudian suministró una considerable

cantidad de restos, algunos de ellos muy bien conservados, pertenecientes a unos
cuarenta individuos, con 14 cráneos, 11 mandíbulas y más de 100 dientes. La colección
fue descrita por Black y, a partir de 1936, por Weindenreich, aunque muchos de los
restos antiguos se perdieron durante la II Guerra Mundial. Pero los descubrimientos de
restos fósiles continuaron durante los años 40, 50 y 60.
La especie de Zhoukoudian fue incluida en 1940 por Weindenreich en la misma especie

que los ejemplares del Pleistoceno medio de Java, pero reservándoles la subespecie de
Homo erectus pekinensis. La necesidad de agrupar a los homínidos de Zhoukoudian con
los de Java ha sido sugerida en virtud de sus semejanzas morfológicas por numerosos
autores, aun cuando ha habido voces discrepantes. La mayor capacidad craneal de los
ejemplares de China y ciertas diferencias en la dentición y otros detalles del cráneo
entre esos ejemplares chinos y los de Java se interpreta por los agrupacionistas como
una evolución lógica justificada por la mayor antigüedad de estos últimos.
- Primera presencia de los erectus en China.
¿Cuándo llegaron los primeros homínidos al Asia central? Esta pregunta se ha

pretendido contestar gracias a dos yacimientos próximos entre si que han proporcionado
notables fósiles situados ambos en el distrito de Lantian, provincia de Shaanxi.
Los primeros ejemplares hallados (1963) fueron atribuidos a una nueva especie:
Sinathropus lantianensis, morfológicamente más primitiva que los ejemplares de
Zhoukoudian e incluso que el erectus de Trinil (Java). A pesar de su baja capacidad
craneal (780 cc) estos especímenes se consideraron más tarde como Homo erectus.

La datación de los yacimientos de Lantian parece también indicar que estamos ante
erectus muy antiguos. Las fechas recogidas van desde los 750.000 – 800.000 al millón
de años.
Se ha defendido la presencia de homínidos en China incluso más antiguos que los de

Lantian. Se trata de los ejemplares de la cueva de Longgupo, también conocida como
yacimiento de Wushan, situada a 20 Km. al sur del río Yangtze. El estudio de los
fragmentos dentales muestra afinidades con Homo habilis y Homo ergaster africanos,
considerando, pues, que no pueden clasificarse como Homo erectus en sentido estricto.
Según algunos autores se trata de un pre-erectus de cercas de 1.9 m.a. que demostraría
dos cosas:
 Que el género Homo salió de África casi al mismo tiempo de su diversificación
(hace unos 2 m.a.).
 Que la evolución hacia Homo erectus se produjo in situ dentro del continente
asiático.
- Los Homo erectus asiáticos tardíos.
¿Hasta cuándo permanecieron en Asia central los primeros homínidos? Tanto los restos
de Java como sobre todo los de Zhoukoudian suelen ser utilizados como referencias
acerca de lo que es en sentido estricto un erectus. Sin embargo, China ha proporcionado
también otros ejemplares que difieren del erectus típico y se aproximan más a la
morfología del Homo sapiens. Al tratarse de especímenes muy modernos, plantean la
posibilidad de entender que la transición de los erectus a los sapiens tuviese lugar
también en el continente asiático.
Además de Zhoukoudian, otros yacimientos chinos proporcionan evidencias de

homínidos que han sido relacionados con el grado erectus: el yacimiento de Hexian, en
la zona meridional de China donde en 1980-1981 científicos del Instituto de
Paleontología y Paleoantropología de Pekín, desenterraron varios restos fósiles (un
cráneos, y otros fragmentos craneales y mandibulares). Las evidencias bioestratigráficas
situaron los terrenos arcillosos en el Pleistoceno medio.
El cráneo de Hexian fue descrito inicialmente como perteneciente a un macho juvenil

con muchos rasgos morfológicos semejantes a los del hombre de Pekín y, en
consecuencia, se clasificó como Homo erectus. No obstante, algunos rasgos avanzados,
como una constricción postorbital poco marcada y una capacidad craneal grande (1025
cc) lo acercan a cráneos más modernos. La edad de Hexian podría ser también bastante
moderna y semejante a la de los niveles más tardíos de Zhoukoudian con lo cual se
otorga al cráneo una antigüedad que se mueve en los márgenes de 280.000 a 150.000
años (fecha que abre la posibilidad de coexistencia en China de H erectus y H. sapiens).
Otro yacimiento que ha proporcionado ejemplares de aspecto moderno es el de

Yunxian, en la China central. Se trata de dos cráneos adultos del Pleistoceno medio, con
una capacidad craneal muy grande, superior a los 1000 cc y posiblemente machos.
Muestran unos rasgos faciales de “tipo-sapiens” que los apartan de los erectus típicos, y
eso sucede en una época en la que los ejemplares de África y Europa poseían unos
rasgos más primitivos, de tal forma que sólo los ejemplares femeninos se aproximan a la

estructura facial más moderna. Pese a ello, los homínidos de Yunxian conservan
también muchos de los rasgos típicos del Homo erectus.
Los homínidos de Yunxian indican que los homínidos del Pleistoceno medio tenían un
polimorfismo y una diversidad regional grandes, por un lado, y que todos ellos
contribuyeron de manera significativa al linaje evolutivo que lleva a los humanos
modernos. Esa hipótesis, llamada de la evolución multirregional, contrasta con la
suposición de que el Homo sapiens aparece en un único lugar (África del este) para
radiar luego y sustituir todas las otras poblaciones de homínidos en el resto de África,
Asia y Europa.
Pero cabe señalar que los rasgos modernos de los especímenes de Yunxian han sido
identificados también en otros ejemplares africanos, así que podrían considerarse
primitivos y no tener, pues, significación alguna en cuanto a las eventuales relaciones
filogenéticas que se pudieran querer establecer entre los H. erectus asiáticos y los H.
sapiens.
C) El grado erectus en África.
Los primeros descubrimientos de erectus en África son también muy antiguos, aunque
no tanto como el Pitecanthropus. Corresponden a fragmentos de mandíbulas, maxilares
y otros huesos hallados por Robert Broom en Sudáfrica, en las primeras excavaciones
del yacimiento de Swartkrans (1949). Dada la antigüedad de los ejemplares son lógicas
las dudas surgidas acerca de si atribuir los restos a H. habilis o erectus, lo que indica
claramente las dificultades a la hora de establecer fronteras precisas en la transición
entre los habilinos y los erectus.
Fueron los hallazgos de Olduvai los que pudieron suministrar nuevos y más completos
datos acerca de la morfología de los erectus africanos y, a la vez, los que acentuaron la
controversia. A los especímenes de H. habilis hallados en Olduvai se les pueden oponer
otros ejemplares más modernos como el OH 9 de una edad estimada en 1,25 m.a. El OH
9 consiste en un ejemplar parcial que incluye las estructuras supraorbitales y la base del
cráneo, y al que le falta la cara a partir de los huesos nasales, con una capacidad craneal
de 1067 cc. Por otra parte, el ejemplar OH12 es una parte posterior de un cráneo
pequeño, de unos 700-800 cc.
Como siempre sucede, las diferencias entre esos restos de Olduvai, que abarcan un
rango de edades de 750.000 años, fueron interpretadas o bien como propias de
dimorfismos sexuales o bien como indicativas quizá de diferentes especies. La relación
con los ejemplares asiáticos es también un motivo de controversia.
c.1.- Los erectus de Turkana (Homo ergaster).
Los yacimientos de ambas orillas del lago Turkana han proporcionado ejemplares muy
valiosos del grado erectus, que incluyen los cráneos mejor conservados, el esqueleto
más completo y los restos más antiguos. A pesar de la abundancia de fósiles, la
identificación de las especies existentes en Turkana es una cuestión espinosa ya que
algunos autores recogen la presencia de tres taxas de “no australopitecos”.

Teniendo en cuenta que el criterio temporal no nos sirve para situar la frontera entre los
tipo-habilis y tipo-erectus en Turkana, el motivo que lleva a los autores agrupacionistas
a situar esos fragmentos pélvicos y femorales entre los Homo erectus es su morfología,
ya que los fémures se parecen mucho a los ejemplares de Zhoukoudian y a los últimos
Homo erectus de Olduvai. Por lo tanto, Poirier saca la conclusión lógica de que si nos
sujetamos al criterio taxonómico los H. erectus más antiguos de todos son los
ejemplares de Turkana.
Pero el criterio morfológico tiene también sus problemas a la hora de establecer la

división de los ejemplares de Turkana. El examen de un cráneo muy conocido como el
3733 hallado en Koobi Fora y realizado por Leakey y Walker (1976), saca la conclusión
de que su capacidad craneal es de alrededor de 800-900 cm y que en todos sus rasgos, el
cráneo es notablemente similar al H. erectus de Pekín, por lo cual lo clasificaron como
H. erectus. Este hecho supuso una prueba muy sólida en contra de la “hipótesis de la
especie única”. El 3733, comparados con cráneos de Koobi Fora que pertenecen a un
parántropo, indicaba que más de una especie de homínido había vivido en el mismo
lugar y al mismo tiempo.
Sin embargo, el estudio llevado a cabo por Colin Groves (1989) difiere de las
conclusiones de Leakey y Walker. Groves niega que las comparaciones morfométricas
entre el 3733 y los ejemplares de Pekín apoyen la idea de que son semejantes y, por
tanto, deban clasificarse en la misma especie. Concluye que el 3733 no posee los rasgos
autapomórficos propios del Homo erectus y que no puede ser clasificado como tal.
Otro cráneo, el 3833, algo más antiguo que el anterior y algo más robusto, con unas
diferencias que Wolpoff atribuye a dimorfismos sexuales (el 3733 sería una hembra y el
3833 sería un macho) también posee una capacidad craneal que queda por debajo del
rango de variación de los cráneos de erectus de China.
Pero si los 3733 y 3833 no son erectus, ¿qué son entonces? Groves y Mazák (1975)
proponen otro taxón Homo ergaster. Aunque la propuesta no ha ganado
reconocimiento general, esa fórmula es un buen medio para reconocer que los erectus
africanos y asiáticos no pertenecen a la misma especie.
Tropezamos aquí con dos necesidades contrapuestas:

 Reconocer que los ejemplares del grado erectus de África y Asia son diferentes,
que sus culturas no coinciden, y que el rango de edades en la que existieron tampoco
se corresponden, lo que apoya la necesidad de clasificarlos como especies distintas.
 Por otra parte, la necesidad de establecer clasificaciones manejables que juega
en contra de la multiplicación de las especies de Homo presentes en Koobi Fora.
La otra orilla del lago Turkana, la oeste, también ha proporcionado pruebas de gran
interés de homínidos del grado erectus. En 1984 aparecieron muchos fragmentos de la
cara, el cráneo, la mandíbula y numerosos huesos postcraneales que habían sido
dispersados antes de su fosilización. Una vez reconstruido el ejemplar resultó ser uno de
los más completos de homínido antiguo de que se dispone. Recibió la identificación de
1500 y su edad fue fijada en cerca de 1,6 m.a. Por el grado de desarrollo dental se
calculó que la edad del individuo al morir sería de unos 12 años. Pese a su juventud, la
longitud de los huesos largos del esqueleto es semejante a la de los adultos de etnia

blanca existentes en Norteamérica. Eso quiere decir que la altura del ejemplar, de haber
terminado su desarrollo, superaría en mucho el promedio de la especie actual.
c.2.- Otros yacimientos africanos.
África del este ha suministrado otros ejemplares del grado erectus además de los de
Olduvai y Turkana, como los hallados en yacimientos de Baringo (Kenia), Ndutu
(Tanzania), Awash (Etiopía) etc.
Un hallazgo reciente se ha producido en la región de Afar; se trata de un cráneo muy

completo datado en una antigüedad de 1 m.a. y que muestra una serie de rasgos propios
del Homo ergaster, como la forma alargada, el grueso torus supraorbital o la capacidad
craneal de unos 750-800 cc, junto con algunos más progresivos, propios de Homo
sapiens, como la estrechez de su base y la verticalidad de la zona parietal. Esa presencia
de rasgos en mosaico ha llevado a pensar que se trata de un ejemplar en que aparecen ya
muestras de la transición hacia los seres humanos de aspecto moderno.
También se hallan restos de erectus al norte del Sahara, en los yacimientos de Tenirfine
(Argelia) y Sidi Abderraman, Rabat y Salé (Marruecos). En los ejemplares de Tenirfine
las mandíbulas son bastante robustas, sin mentón, y con gran semejanza con las de los
erectus de Pekín. El ejemplar de Salé posee también semejanzas muy claras con Homo
erectus, aun cuando la zona occipital es mucho más abultada y redondeada de lo que
cabría esperar, dándole una apariencia más moderna, por lo cual algunos autores
sostienen que es más lógico considerarlo un Homo sapiens primitivo con muchos rasgos
aun propios de los erectus.
En definitiva, según Hublin, los restos del Pleistoceno medio norteafricanos muestran
un mosaico de rasgos de erectus y sapiens, cosa que lleva a la necesidad de interpretar
cuáles pudieron ser las relaciones evolutivas entre esas dos especies.
D) El grado erectus en Europa.

Los restos europeos del Pleistoceno medio son, en contraste con los africanos, escasos y
más recientes (dos circunstancias que han llevado a dudar de su condición). En los años
80 había autores que sostenían que el taxón erectus no podía ser reconocido en Europa o
que, de estar presente, sería de manera esporádica y en las regiones mediterráneas.
Esas dudas acerca de la condición de erectus de las formas europeas tienen tanto que ver
con la morfología avanzada de esos ejemplares con respecto a los asiáticos como con
sus edades más bien modernas. Si bien existían yacimientos del Pleistoceno medio
como los de Torralba y Ambrona (España) con una antigüedad de 500.000 años y
numerosos instrumentos líticos, no se ha encontrado presencia de homínidos.
Sin embargo las quejas sobre las suposiciones acerca de la ocupación europea anterior
al medio millón de años ya no tienen razón de ser tras los hallazgos de posteriores de
Boxgrove (Inglaterra, 1994), Dmanisi (Georgia, 1995) y a los españoles de Atapuerca
(1997) y Orce (1983), a los que se les asigna la condición de “primer europeo”.
El ejemplar de Boxgrove es una tibia parcial hallada al sur de Inglaterra que por
comparación con la fauna existente en el yacimiento se le atribuye una antigüedad de

524.000 – 478.000 años. Pero la notoriedad de este fósil como indicador de una
presencia temprana de Homo en Europa duró poco, ya que los ejemplares del sur y este
del continente, mucho más antiguos reclamaron pronto la atención.
d.1.- ¿Cómo y por dónde pudieron llegar los primeros homínidos a Europa?
Cuatro fueron las posibles vías de acceso:

- Gibraltar.
- El puente entre Italia y el norte de África.
- El Bósforo.
- El norte del mar Negro.
Todas ellas tienen puntos en su favor y en su contra:

Gibraltar es un paso estrecho, aunque de corrientes violentas que permitiría, en
épocas de descenso del nivel del mar, intentar el cruce. Esa es una tarea que estaba al
alcance de los homínidos del Pleistoceno medio, si damos por buenos los estudios
acerca de la ocupación de la isla de Flores.
La evidencia más clara para admitir esa vía migratoria es la identidad de especies
terrestres a uno y otro lado en la misma época (hipopótamos, équidos, felinos e incluso
primates). Pero nada obliga a pensar que Gibraltar fuese el único puente hacia Europa
El eje central del Mediterráneo basada en el hallazgo del cráneo de Ceprano,

hallado al sur de Roma (Italia), con una capacidad craneal alta, de 1185 cc y que posee
las apomorfias típicas de los Homo erectus sensu stricto, como son la cresta occipital
prominente, el torus supraorbital continuo y muy marcado, un gran espesor de las
paredes de la base del cráneo, a pesar de poseer también algunas diferencias. Su
antigüedad está datada entre 800.000 y 900.000 años. Eso significa que hubo Homo
erectus sensu stricto en Europa en una época tan lejana como ésa.
El corredor de Levante es la vía de salida de África de los homínidos mejor

documentada, y las evidencias de que se disponen apuntan a que se trata de un camino
utilizado en distintas épocas. Son los ejemplares del yacimiento de Dmanisi (Georgia),
hallados en 1991, la mejor prueba de una presencia muy antigua de Homo en las puertas
orientales de Europa, ya que están datados con una antigüedad de 1,7 m.a.
Del mismo yacimiento y horizonte estratigráfico son un cráneo casi completo y una
calota con capacidades craneales respectivas de 775 y 650 cc, cuyos rasgos muestran
semejanzas esenciales con los de Koobi Fora.
El estudio morfológico de los ejemplares de Dmanisi indicó que se trataba de unos

especímenes muy antiguo de Homo, con dientes pequeños y cuerpo mandibular grande,
de mayor parecido con los homínidos del grado erectus africanos (H. ergaster) que con
los erectus asiáticos. Eso no solo indica una salida temprana de África sino que extiende
el rango geográfico de presencia de los ergaster, a los que ya no se puede considerar
como una variedad local dentro del amplio territorio de extensión de los erectus
asiáticos.

Aguirre sostiene que es muy probable que la “salida de África” se produjese en varias
oleadas, con una primera que conduce a la larga a los erectus de Java y otra, algo más
moderna, identificable gracias a los ejemplares de Dmanisi.
d.2.- Atapuerca: el Homo antecessor.
En 1976, Trinidad Torres encontró en la Sierra de Atapuerca (14 Km. al este de Burgos)
y en un pozo profundo denominado Sima de los Huesos, dentro de la Cueva Mayor, una
colección de huesos fósiles del Pleistoceno medio. Convirtiéndose a partir de allí en el
yacimiento con más abundancia de restos fósiles de homínidos de ese periodo.
Atapuerca no sólo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupación

humana en Europa, dando lugar a la propuesta de un nuevo taxón, sino que la presencia
en varias localidades del yacimiento de ejemplares de distintas épocas, que cubren un
período clave para la transformación de los homínidos del grado erectus, permite
hacerse una idea más global de lo que podríamos llamar el penúltimo paso de la
filogénesis de nuestra família.
Veinte años después de los hallazgos realizados en la Sima de los Huesos, tendría lugar
el descubrimiento en otra de las localidades de Atapuerca, la Gran Dolina, de homínidos
más antiguos asociados a instrumentos líticos de manufactura también muy primitiva.
En el nivel TD6 aparecieron en 1994 más de 30 ejemplares fósiles craneales,
mandibulares y dentales de homínidos pertenecientes al menos a cuatro individuos. La
edad de los niveles de la Gran Dolina es anterior a los 780.000 años.
Los hallazgos suponían la necesidad de replantearse las primeras fechas de la presencia

de homínidos en Europa. Quedaba por establecer, sin embargo, a qué especie podrían
ser atribuidos los restos. En el estudio morfológico de Carbonell se apuntó que:
A.- el fragmento del más completo de los ejemplares hallados era de tamaño muy
superior a los correspondientes a los homínidos del grado erectus de Turkana,
Sangiran y Trinil, todos ellos cráneos de más de 1000 cc.
B.-El torus supraorbital, de doble arco, era claramente distinguible del típico de los
erectus tanto asiáticos como africanos.
C.-Los dientes también separaban a los ejemplares de TD6 de los Homo habilis e
indicaban una continuidad con los restos europeos, más tardíos, del Pleistoceno
medio.
D.-Por su parte, la cultura lítica era pre-achelense, con ausencia de hachas de mano.
La conclusión que sacaban Carbonell y colaboradores era la de una presencia de Homo

en Europa ya en el Pleistoceno inferior, es decir, en la época en que el género
evoluciona hacia los neandertales. Se habría producido, así, una evolución anagenética
en Europa que llevó desde el conjunto de los ejemplares del Pleistoceno medio a los
neandertales estrictos de finales de esa época.
Desde el punto de vista cladístico eso suponía la necesidad de clasificar a los

especímenes europeos de transición ya como Homo neanderhalensis. No obstante, las
diferencias existentes entre los neandertales “clásicos” y los ejemplares del Pleistoceno
medio (como los de Petralona, Arago, Sima de los Huesos), había llevado a la práctica a

agrupar estos últimos en Homo heidelbergensis. Ese planteamiento taxonómico y

filogenético se modificó en 1997, al proponer el equipo de investigación de Atapuerca
una lectura algo distinta que incluye la propuesta de una nueva especie para los
ejemplares de TD6 Homo antecessor.
Los motivos del cambio tienen que ver con la aparición en 1995 de una cara juvenil
parcial, con parte del cráneo y algunos dientes, cuya topografía mediofacial es
completamente moderna. Otro ejemplar adulto confirmaba, además, una retención de
rasgos juveniles que no estaba presente en Homo ergaster ni tampoco en los
neandertales posteriores, así como ciertos rasgos derivados que los apartaban tanto de
H. erectus, H, ergaster y neandertales.
El paratipo de Homo antecessor está formado por 38 ejemplares procedentes todos del
nivel TD6. Bermúdez de Castro, Rosas, y Arsuaga sostienen que el H. antecessor es el
predecesor común tanto de H. heildelbergensis que daría lugar, más tarde, a los
neandertales, como de los seres humanos de aspecto moderno, Homo sapiens,
descendientes de una población de H. antecessor existente en África.
Pero no es ésa la única forma de ver el taxón H. antecessor. Así, Aguirre, defensor de la
teoría multirregional de evolución hacia el Homo sapiens, entiende que cabría apuntar
que los rasgos faciales del H. antecessor compartidos con erectus y humanos modernos
indican un aporte genético muy variado como origen de los seres humanos actuales. Un
esquema así niega al H, antecessor como último antepasado común de dos linajes: el de
neandertales y sapiens, que diverjan a partir de él sin mezclarse en adelante.
d.3.- El “hombre de Orce”.
Uno de los lugares con indicios de la presencia humana más antigua de Europa, aunque
muy discutidos, es el conjunto de los yacimientos de Orce, cerca de Granada. En 1982,
el equipo de Josep Gibert encontró en uno de esos yacimientos un fragmento de parietal
cuya especie resultaba imposible de precisar pero atribuido a un homínido. Esa
identificación, sin embargo, fue negada más tarde, sosteniendo que la morfología del
ejemplar sugiere que se trata de un équido.
Quince años después de los primeros hallazgos (1995) se celebró en Orce una
Conferencia Internacional de Paleontología Humana, cuyo propósito no declarado pero
obvio era el de llevar a cabo una discusión general acerca de los hallazgos de Orce, con
el fin de obtener un consenso al respecto por parte de la comunidad paleontológica
internacional Lowenstein y Tobías sostuvieron que los restos podrían ser de
homínidos, mientras que otros autores como Aguirre sostenían lo contrario.
Otro asunto distinto es el de la edad de estos yacimientos. Su datación es también un

tema controvertido. Según el equipo de Orce, el yacimiento tiene una edad estimada de
1,8 m.a., un rango que daría a esos homínidos (en disputa con la mandíbula de Dmanisi)
el tan querido título de “primer europeo”. Pero otros autores conceden una antigüedad
menor que va desde 1,64 m.a. al 1 m.a.
En cualquier caso, y al margen de las dudas acerca de la morfología de los restos fósiles
de Orce, la industria lítica encontrada resulta ser muy primitiva, de tradición
olduvaiense, y confirma la presencia en el sur de España de homínidos en una época

bien antigua. Se refuerza así la impresión de que existió una vía occidental de salida de
África y colonización del continente Europeo.
3.- LA MORFOLOGÍA DEL ERECTUS.
En todos los especímenes de homínidos del grado erectus procedentes de yacimientos

del Pleistoceno inferior y medio de Asia, África y Europa abundan las dudas y
polémicas en cuanto a las consideraciones morfológicas, taxonómicas y filogenéticas.
Son varios los rasgos anatómicos y funcionales enfatizados por los autores que se han
ocupado de estos homínidos a la hora de caracterizar sus especies. Rightmire recuerda
que para de delimitar el hipodigma propio del taxón erectus, el diagnóstico formal de
una especie debe basarse en sus rasgos apomórficos o derivados y no en los
plesiomórficos o primitivos de los que dispone por simple parentesco con especies
anteriores.
Así que el menos indicado de todos los rasgos de los erectus a la hora de caracterizar ya
sea a una sola especie de esa fase o a varias es, precisamente, el que se enfatiza en el
nombre del primer ejemplar descubierto, esa condición de “erecto” que otorgó Dubois y
que hoy sabemos que se basa en un rasgo, el del bipedismo, primitivo, alcanzado ya por
seres anteriores de nuestra familia. Frente a las dudas acerca del grado de bipedismo de
los australopitecinos e incluso de H, habilis, los erectus cuentan con una locomoción
bípeda funcionalmente completa, pero sería absurdo otorgarles la condición de la
bipedia como un rasgo derivado.
Los verdaderos rasgos distintivos del grado erectus se relacionan sobretodo con el
cráneo:
 Cuentan con capacidades craneales superiores a H. habilis, es decir, entre 700 y
1250 cc.
 Una forma del cráneo característica: con bóvedas craneales aplastadas (platicefalia),
un torus angular en la parte posterior e inferior del occipital y las paredes craneales
gruesas.
 La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus
aplanado por su parte superior.
 Pero también conserva rasgos primitivos (plesiomorfias):
Proyección de la cara hacia fuera (prognatismo facial).
Los molares relativamente grandes (aunque menos que los
australopitecinos).
Los caninos algo proyectados.
La ausencia de barbilla.
Las características postcraneales del erectus fueron más difíciles de establecer a causa
de la escasez de restos de este tipo:
El promedio de altura de la especie estaría en 1,70 metros y el promedio de peso en
58 kilos. Eso no obliga a considerar, sin embargo, que todos los erectus
compartiesen un mismo rango de alturas. Algunos autores sostienen que Homo

erectus fijó una variabilidad sexual, individual y poblacional que se ha mantenido a

través del tiempo hasta hoy.
Gran masa corporal, que fue menguado.
4.- RADIACIÓN Y DIVERSIDAD DEL GRADO ERECTUS.
Los seres del grado erectus aparecieron con alta probabilidad en África del este,
mediante una anagénesis del Homo habilis, y fueron los primeros que abandonaron el
continente africano para radiar por Asia y Europa.
Al ser el Pleistoceno una época marcada por la presencia de numerosas glaciaciones,

nuestros antepasados tuvieron que enfrentarse al salir de África con los problemas de la
supervivencia en unos lugares que, en los momentos en que los hielos avanzaban,
contaban con un clima subglaciar. De este modo, aquellos homínidos caracterizados
como habitantes del suelo del bosque tropical y, más tarde, de las sabanas abiertas
africanas, debieron adaptarse a condiciones muy diferentes de las originales. La forma
como lo consiguieron se deduce de sus tradiciones culturales: la “fase erectus” está
ligada (aunque no en todos los lugares) a una técnica concreta de construcción de útiles
de piedra, la denominada cultura achelense.
Pero la unidad sugerida tanto por la morfología como por las técnicas líticas de los
homínidos protagonistas de la radiación que encontramos en el Pleistoceno medio es
discutible. Bajo el grado erectus se agrupan seres morfológicamente diversos, presentes
en lugares muy alejados entre sí y autores de herramientas de piedra que tampoco son
siempre las mismas. La ampliación del tiempo en que vivieron esos seres, que sobrepasa
el millón de años, es un dato más a tener en cuenta.
Todas esas preguntas están relacionadas entre sí. En los años 80, cuando no se habían
producido aun los descubrimientos de homínidos antiguos en Europa, los ejemplares
típicos de H. erectus eran los asiáticos y los restos africanos del Pleistoceno antiguo se
podían comparar con los de Zhoukoudian y Java, enfatizando o bien las similitudes o
bien las diferencias.
¿Cómo saber cuando se produce la transición de una u otra especie? Si los cambios
acumulados son graduales, y el proceso de evolución continuo, esa frontera no existiría
más que de una forma arbitraria, como una abstracción que indica que, con el paso del
tiempo necesario, los especímenes de un determinado momento y sus antecesores
remotos son muy distintos entre sí. La presencia de ejemplares intermedios entre erectus
y sapiens, como los del norte de África o los de Atapuerca, introducen la posibilidad de
ese cambio gradual y continuo. No es raro que en esas condiciones haya habido autores
que han defendido el que todos los H. erectus deben colocarse en realidad dentro de la
especie Homo sapiens (Wolpoff).
Pero, si por el contrario, los erectus pudiesen caracterizarse por unos rasgos derivados
que han permanecido más o menos estables durante todo el tiempo en que existió el
taxón para dar luego paso, mediante un cambio rápido y notorio, a otra forma, entonces
sería posible detectar con cierta facilidad el comienzo y el final del grado erectus. Esa
idea se ha propuesto bajo el nombre de hipótesis de la estasis del Homo erectus.

A mitad del siglo XX se había alcanzado un consenso sobre la existencia del taxón
erectus con un morfotipo muy concreto e intermedio entre los australopitecinos
conocidos en aquel momento (los sudafricanos) y los seres humanos modernos. Esa
coincidencia entre los autores fue posible porque los diversos ejemplares hallados en
terrenos del Pleistoceno medio compartían ciertas características morfológicas que se
consideraron en su día lo bastante importantes como para justificar la unificación. Pero
la nítida distinción australopitecinos-erectus-sapiens fue poniéndose en duda a medida
que el registro fósil se iba ampliando
Al añadirse nuevos ejemplares, los correspondientes a África del este, se plantearon dos
cuestiones relacionadas entre si respecto de la muestra atribuida al erectus:
1.- Si la especie Homo erectus permaneció más o menos estable, con una morfología
que varió muy poco durante todo el tiempo de su presencia aquí hay tres posturas
enfrentadas:
 Postura de la estasis Howells y Rightmire consideran que los
especímenes que se atribuyen al erectus permanecieron sensiblemente iguales a
lo largo del tiempo, sin cambios morfológicos notables, y dieron lugar luego a
los H. sapiens a través de una transición brusca.
 Postura de los cambios continuos Wolpoff, al contrario, es un notorio
representante de la idea de que el H. erectus sufrió cambios pequeños y
continuos.
 Postura intermedia Tobias, siguiendo la idea darwiniana antigua de unos
cambios puntuados, pero a la vez reversibles, considera la idea de que las
poblaciones de H. erectus dieron muy posiblemente lugar a cambios regionales
en forma de subespecies que luego, mediante reconvergencia, serían absorbidos
por la línea general de evolución del taxón. Esta propuesta exige que tenga lugar
un cambio morfológico con el tiempo, pero no es necesario que sea continuo.
Los procesos de evolución y de flujo genético pueden concentrarse en unas
épocas determinadas. No obstante, también cabe sostener sin traicionar su idea
que esos microtaxa aparecidos de forma alopátrida en distintos lugares, en lugar
de ser reabsorbidos pudieran dar paso a verdaderas especies reproductivamente
aisladas y, por tanto, a la necesidad de distinguir especies diversas dentro del
grado erectus.
Las cuestiones de la estasis y de la diversidad de especie en los erectus depende de que

veamos en las diferencias morfológicas pruebas suficientes para apoyar una u otra
teoría.
2.- Si bajo la forma erectus existe una sola especie o más de una la consideración
de uno o más especies depende de lo estricta o relajada que sea la postura de quien lleva
a cabo las clasificaciones. Pueden establecerse como hipótesis más probables:
 El grado erectus comienza en África del este en una época muy antigua,
alrededor de los 1,8 –1,9 m.a., (o incluso antes).
 En sus comienzos, los homínidos del grado erectus mantenían las tradiciones
culturales olduvaienses de los Homo habilis. Más tarde, se producen adelantos
significativos en la fabricación de herramientas que dan lugar a una nueva
tradición cultural la achelense. Sin embargo, esta forma de manufactura

(donde destacan los bifaces) está ausente en Asia (con alguna excepción) y no
aparece en Europa hasta una época tardía.
 La salida de África se produce pronto, quizá con los primeros homínidos del
grado erectus, y la radiación se dirige hacia Asia y Europa. Los motivos de las
migraciones pudieron ser el aprovechamiento mediante carroñeo de las víctimas
de los grandes predadores que, a su vez, abandonaron el continente africano.
 Las diferentes poblaciones del grado erectus evolucionan in situ. Los H. erectus
sensu stricto son un producto de esa evolución local y, por consiguiente, existen
solo en Asia. De acuerdo con las evidencias de Atapuerca se afirma que por la
misma época existe en Europa otra especie diferente: Homo antecessor.
 La transformación a las formas del Paleolítico superior es distinta en cada
continente. En Asia permanece en estasis, el Homo erectus sensu stricto. En
Europa el H. antecessor da lugar al H. neanderthalensis. En África, el H.
antecessor o la especie correspondiente de esa época da lugar al Homo sapiens.
 Existe una alternativa para esa interpretación. Los ejemplares de Atapuerca
podrían ser considerados próximos a los H. erectus en sentido estricto y ser
antecesores de H. sapiens. Un modelo así obliga a optar por la visión
multirregional de la evolución de los seres humanos de aspecto moderno,
mientras que la anterior es compatible con la hipótesis “desde África”.
5.- ÁRBOL FILOGENÉTICO DEL GÉNERO HOMO.
Realizar un árbol filogenético no es una tarea fácil y segura. Se podría partir de un

cladograma como el realizado por Wood en 1992:
H.ergaster H. sapiens
H. habilis H. erectus
H. rudolfensis
Una de las primeras dudas que cabría resolver es si el taxón Homo, compuesto por las
especies que le son atribuidas forman o no un grupo monofilético. Es decir:
- Homo habilis (e incluso Kenyanthropus rudolfensis, llamado también Homo) en el
Plioceno.
- Homo ergaster, Homo erectus y Homo antecessor (el “grado erectus”) en el
Pleistoceno inferior y medio.
- Homo heidelbergensis y Homo sapiens en el Pleistoceno superior y la transición
hasta los seres humanos.

Wood y Collard se plantean ese problema partiendo del sentido adaptativo del género.
Se trata de una cuestión primordial, puesto que el sentido profundo de cualquier
propuesta taxonómica tiene que ver con la manera como un determinado grupo se
adapta a su medio ambiente. Si varias especies se mantienen lo bastante próximas entre
sí como para merecer ser consideradas todas ellas dentro de un mismo género, cabe
pensar que sus soluciones adaptativas no habrán de diferir demasiado.
Pero Wood y Collard apuntan que el tamaño y el peso de las diferentes especies
agrupadas dentro de Homo son muy variados, y no puede decirse de todas ellas que se
parezcan más a los humanos actuales que a los australopitecinos en ese rasgo de
peso/tamaño.
Podría tomarse otro rasgo como la apomorfia fundamental del género la bipedia.
Mientras que los australopitecinos muestran un bipedismo un tanto parcial, en
desarrollo, los seres del grado erectus tienen ya un bipedismo funcionalmente completo
y adaptado en exclusiva a la marcha. Entonces, ¿qué decir de las especies del Plioceno
atribuidas a Homo? Wood y Collard mencionan la estructura de la mano y el tamaño de
los brazos de los ejemplares de Olduvai como argumentos a favor de un bipedismo
incompleto en Homo habilis.
La capacidad craneal, que es otro de los rasgos que identifican al taxón Homo con su
gran incremento, indica similares dudas. Cualquier consideración evolutiva sobre el
tamaño craneal debe tener en cuenta si se trata de un incremento propio del cerebro o si,
por el contrario, es todo el cuerpo el que crece y la cabeza con él, lo que obliga a
establecer cálculos relativos al tamaño del cuerpo.
Pero no es fácil realizar el cálculo cuando existen pocos restos postcraneales, por lo que
Wood y Collard utilizan como indicio para el tamaño del cuerpo la medida del área
orbital. Los resultados indican que tanto K. rudolfensis como H. habilis y H.
heidelbergensis están más cerca de los australopitecinos que a los seres humanos
actuales, mientras que H. ergaster es equidistante. El estudio del aparato masticatorio
indica unas parecidas diferencias dentro del género Homo.
Como conclusión, Wood y Collard sostienen que si se pretende incluir esos distintos
taxa mencionados, el grupo resulta ser parafilético, por lo que sugieren limitar las
especies incluidas en el género Homo a aquellas que están más próximas a los humanos
actuales que a los australopitecinos, es decir, sacar del género tanto Homo habilis como
K. rudolfensis.
Tras el replanteamiento de Wood y Collard (1999) el cladograma de los taxa
pertenecientes a Homo queda del siguiente modo:
H. neanderthalensis
H. sapiens
H. erectus
H. ergaster H. heidelbergensis

La propuesta de los autores del libro (Cela y Ayala) va en el sentido de:

- separar a los erectus en dos especies: H. ergaster y H. erectus strictu sensu.
- tener al H. antecessor como ancestro de los neandertales hasta que aparezcan
ejemplares de ese taxón en África.
- eliminar el H. heidelbergensis a causa de la variedad de la muestra de Atapuerca.
- otorgar la primera salida de África al H, ergaster, si no se comprueba que el
verdadero protagonista fue un homínido más antiguo.
Así, el cladograma propuesto es el siguiente:
H. antecessor H. neanderthalensis
H. ergaster
H. erectus
H. sapiens

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS: DEL

PLIOCENO AL PLEISTOCENO MEDIO.
1.- INTRODUCCIÓN.
Al comparar las diferencias entre los seres humanos y los demás primates podemos
destacar algunos rasgos bien notorio de la especie humana:
- Rasgos anatómicos tamaño cerebral, forma de las extremidades anteriores y
posteriores y la estructura de la cara.
- Rasgos de tipo funcional el lenguaje hablado, la locomoción bípeda o la
construcción y uso de herramientas.
Raymond Dart (1949) sostenía que el logro del bipedismo implicaba ciertos cambios
anatómicos en la constitución de nuestros antepasados: la desaparición de los grandes
caninos y los premolares cortantes. Además identificó al Australopithecus africanus
como el homínido que mediante el uso de herramientas fabricadas por ellos mismos se
dedicó a la caza de animales pequeños y completaron el camino evolutivo de la relación
existente entre las sabanas abiertas, la bipedia y la eclosión cultural.
Las pruebas acerca de sus hábitos alimenticios las sacó Dart del examen de la caverna
de Taung que suponía la existencia de un basurero en que los australopitecinos
predadores acumularon sus desperdicios (tortugas, pájaros, roedores, cabras). Suponía
que los huesos habrían sido utilizados por los autralopitecos como instrumentos para
herir, machacar y cortar, dando lugar así a una tradición de uso de herramientas de
origen “natural”, la cultura osteodontoquerática (anterior a la de los útiles de piedra).
Otros autores de la primera mitad del siglo XX, también apuntaban a la conducta
predadora de los autralopitecinos como la clave de su éxito adaptativo. Conducta que
llevaron a cabo mediante instrumentos de piedra que constituyen los primeros indicios
de una manufactura.
Pero para Robinson los autores de los instrumentos líticos de los yacimientos del Plio-
Pleistoceno sudafricano no fueron los australopitecinos, ya que estos no fueron más que
meros utilizadores de piedras, palos, huesos.
También hubo autores que rechazaron la cultura osteodontoquerática, argumentando

que la acumulación de restos de mandíbulas y cráneos en las cavernas sudafricanas se
explica porque son los cubiles de predadores y carroñeros (fueron seguramente las
hienas ancestrales las que acumularon los restos de sus presas).
Si esto es así, ¿quiénes fueron los primeros fabricantes de herramientas? La respuesta

debe tener en cuenta diversos tipos de evidencias:
 El paleoclima al que estaban adaptados los distintos géneros y especies.
 La morfología de algunos elementos que se consideran claves para poder llevar
a cabo la manipulación intencional de objetos como son las manos y el cerebro.
 La dieta y el estudio tafonómico de la asociación entre huesos y útiles en los
yacimientos.

Hominización Cap. 8 (temas 1.6;3.1)
2.-LOS COLONIZADORES DE LAS SABANAS ABIERTAS (PALEOCLIMA).
En contra de la hipótesis original de Dart que asociaba la bipedia, el cambio climático

que da lugar a la extensión de las sabanas abiertas y la aparición de los primeros
homínidos, parece que los miembros más antiguos de nuestra familia (Orrorin,
Ardipithecus ramidus, Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus) vivieron
en el suelo de bosque tropical.
En ese caso la hipótesis que relaciona la adaptación a las extensiones de sabana abierta
con la fabricación de herramientas podría todavía sostenerse, pero desechando que
fuesen los australopitecos los seres que llevaron a cabo esa colonización de los espacios
abiertos. Sería otro género, el Homo, y más en concreto la especie Homo habilis, quien
dio lugar a la cultura de útiles de piedra manipulados.
Para averiguar si es el H. Habilis el autor de los útiles más antiguos se deben asociar los
restos fósiles y los instrumentos líticos hallados en los yacimientos. Donde existen
motivos más sólidos para efectuar este tipo de relación es en el yacimiento de Olduvai,
que además dio nombre a la primera de las culturas líticas.
La secuencia que Louis Leakey, Tobias y Napier proponen es la siguiente:

Hallazgo de un cráneo de Paranthropus boisei y herramientas líticas asociadas en
el yacimiento.
El posterior descubrimiento de seres de una capacidad craneal notablemente
superior que dan lugar a la especie nueva de Homo habilis.
Por último, la atribución de la autoría de los útiles de piedra al H. Habilis,
morfológicamente más avanzado en sus capacidades de planificación.
Aunque estos autores introducen una cautela en cuanto a la probabilidad de que el P.

Boisei también fabricase instrumentos líticos.
3.- LAS MANOS DE LOS HOMÍNIDOS ANTIGUOS (Y EL CEREBRO)
¿Permite la morfología de las manos de los parántropos atribuirles capacidad para

fabricar útiles de piedra? Del estudio de Randall Susman (1988) de los restos de huesos
de la mano de Paranthropus procedentes de Swartkrans se extrae la conclusión de que el
pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la de los humanos y distinta a la de
los simios y los monos. Esto, junto con el hecho de que se encontrasen artefactos líticos
acabó por convencer a Susman de que Paranthropus disponía de la capacidad para
fabricar herramientas.
Eso supone un problema de cara a la interpretación adaptativa del papel de los útiles.
Siendo aceptado de forma generalizada que Paranthropus era un ser de dieta vegetariana
dura, cuesta trabajo entender para qué usaba las herramientas, unos instrumentos que se
relacionan con la alimentación carnívora. Susman aventura que adaptaron las
herramientas de piedra para obtener y transformar alimentos vegetales.
Tobias disiente de este punto de vista. Después de llevar a cabo una revisión de los
restos fósiles y líticos de los yacimientos de Olduvai, Taung, Makapansgat, Sterkfontein

y Kromdraai, sacó la conclusión de que los restos culturales o bien aparecen

relacionados con la presencia simpátrida de dos especies de homínidos, una de
australopitecinos y otra de homínidos más avanzados, o son sólo los homínidos más
avanzados los que están presentes. Por añadidura, ningún yacimiento contiene restos de
homínidos avanzados sin que aparezcan también instrumentos líticos. Por lo cual,
Tobias concluye que la especialización en la manufactura de herramientas líticas es una
apomorfia del género Homo, relacionada con desarrollos cerebrales que dotaron a
nuestro género de la base neurológica precisa para el lenguaje.
En 1994, Susman publicó un nuevo estudio comparativo de los pulgares con el fin de
plantear las distintas necesidades anatómicas de: a) los agarres de fuerza, que se realizan
con la palma de la mano (como los que utilizan los simios superiores cuando utilizan un
palo como herramienta) y b) los agarres de precisión, llevados a cabo con las puntas de
los dedos propios de los seres humanos. El agarre de precisión necesita pulgares largos,
dedos fuertes y músculos capaces de moverlos, y tres de los músculos que mueven el
pulgar en este caso no se encuentran en los simios superiores.
Las especies que tomó en cuenta Susman para su estudio fueron las de A. afarensis, P.
robustus, H. erectus y H. neanderthalensis, y por otro lado, chimpancés comunes,
bonobos y seres humanos actuales. Susman sostiene que hay una diferencia notable
entre los pulgares de A. afarensis, semejantes a las de las dos especies de chimpancé y
los del resto de homínidos fósiles, que muestran unos pulgares morfológicamente
similares a los de los humanos modernos. En ese caso, los parántropos seguirían siendo
candidatos a la autoría de las herramientas.
El estudio de Susman ha sido discutido en varios sentidos:

A) Los chimpancés son capaces de llevar a cabo agarres de precisión mediante los
que utilizan herramientas, en su mayor parte hechas de material vegetal pero
también, en algunos casos, de piedra. Eso significa que la capacidad para el uso
de herramientas no depende de la musculatura y forma del pulgar.
B) El agarre de precisión no puede relacionarse sólo con la necesidad de músculos
potentes en los pulgares. Son necesarios otros elementos, como los de unos
pulgares con una longitud parecida a la de los demás dedos de la mano o la
modificación de la posición de los dedos para permitir que el pulgar se oponga a
los demás cuando se toma un objeto esférico (una piedra, por ejemplo) con la
mano. Esas dos características están presentes en la mano de A. afarensis.
La conclusión a la que se llega es que la morfología del pulgar, por sí sola, no puede
servir como argumento a favor de la construcción de herramientas, y menos aun de
capacidades cognitivas avanzadas, como las lingüísticas. En ausencia de otras pruebas
más sólidas, hipótesis como la de Susman no pasan de ser castillos en el aire.
Además, la necesidad de coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar
piedras implica cambios cerebrales importantes. Es preciso un nivel cognitivo alto
para llevar a cabo los movimientos coordinados y complejos necesarios a la hora de
obtener una lasca, una raedera o un bifaz.
Algunos autores correlacionan la aparición filogenética de la lateralización del cerebro

en los homínidos con las tareas diferentes que una y otra mano debe llevar a cabo, de

manera coordinada y precisa, para poder tallar un útil de piedra. Recientemente se ha

demostrado que dos áreas del córtex, la del córtex motor primario y la del
suplementario, intervienen en el control de los movimientos coordinados de las manos.
Por desgracia, se sabe muy poco acerca de la arquitectura cortical de los homínidos. De
conocer la extensión de las áreas motoras primaria y suplementaria, se tendría una idea
mucho más precisa de las capacidades manuales de los diferentes homínidos del
Plioceno y de lo plausibles que puedan ser las hipótesis acerca de quienes construyeron
los primeros útiles de piedra.
4.- LA ADAPTACIÓN POR MEDIO DE LA CULTURA: LA DIETA DE LOS

HOMÍNIDOS.
¿Qué tipo de dieta podrían haber tenido los homínidos antiguos? Harris indica distintas
fuentes de evidencias acerca de la dieta de los homínidos:
el registro fósil (sobre todo en lo que hace referencia a los dientes).
Las herramientas y útiles conservados.
La comparación con la dieta con otros primates.
Las analogías que puedan establecerse con las sociedades modernas de
cazadores-recolectores.
La posibilidad de comparación con los primates que se encuentran más cerca de nuestra
especie, los chimpancés, es la que pueda darnos la clave más importante a la hora de
hablar de la dieta de nuestros antepasados. Los chimpancés son omnívoros oportunistas:
se alimentan en una 94% de hojas y frutos, pero no desprecian la carroña ni pierden la
oportunidad que tienen de cazar animales pequeños, incluidos monos. Esa condición de
omnívoro oportunista parece ser también la de todos los homínidos.
Tanto Tobias como Elizabeth Vrba sostienen la hipótesis de un cambio vegetacional en

África como presión selectiva que lleva a la división de los homínidos en dos clados:
- Paranthropus, especializados en una alimentación basada en materia vegetal
dura.
- Homo, con un incremento notable de la dieta carnívora.
Así aparece una identificación entre dieta carnívora, ocupación de las sabanas abiertas y
construcción y uso de instrumentos líticos. Por lo que hace a Homo, el modelo parece
cuadrar bien. La obtención de carne en la sabana se facilita mucho con el uso de
herramientas.
El estudio de Grine (1987) acerca de las marcas de desgaste de los dientes debidas a la
dieta proporciona una evidencia directa acerca de los hábitos alimenticios de
australopitecinos robustos y gráciles, demostrando que poseían una dieta diferente, ya
que los robustos masticaban alimentos más duros, mientras que los gráciles tendrían una
dieta sobre todo folívora, aunque los frutos formaron parte también de A. africanus.

A) El modelo del “hombre cazador”.
La postura erecta, la adaptación a una alimentación carnívora en la sabana abierta, la

construcción de herramientas y las modificaciones craneales y cerebrales son
fenómenos relacionados entre sí y que se refuerzan unos a otros dando lugar a una
intensa presión selectiva a favor de seres cada vez más bípedos, hábiles y carnívoros.
Washburn y Lancaster (1968) desarrollaron una de las hipótesis de mayor éxito acerca
de la conducta de los primeros talladores de piedra, la del “hombre cazador”. Este
modelo se propuso en unos años en que la influencia de los estudios etológicos de
Konrad Lorenz era notoria. Lorenz mostró la importancia de las conductas agresivas
para la cohesión de los grupos sociales. Gracias a unos enfrentamientos la mayoría de
veces rituales, se consigue un orden y una armonía en el grupo de modo que la conducta
agresiva es responsable de que las sociedades animales funcionen de manera correcta.
Pero los intentos de ligar caza con la agresividad tropiezan con un inconveniente serio
la conducta agresiva es intraespecífica. Cazar no es una forma de agresión sino un
medio de vida.
El modelo de Washburn y Lancaster concede a la caza un papel preponderante en la

formación y cohesión del grupo. Por contraste con los grupos de monos y simios, en el
que los adultos no comparten los alimentos, los seres humanos se distinguen por la
cooperación. La caza es la responsable, para estos autores, de ese cambio. En los
homínidos existiría ya una división del trabajo mediante la cual los machos cazan
mientras que las hembras cuidan de los pequeños y recolectan alimentos vegetales.
La consecuencia más importante que se extrae de este modelo es que la caza, la

obtención de proteínas animales y la dieta carnívora son las responsables de que
aparezca el grupo social tal como lo entendemos hoy entre los seres humanos. Pero no
lo hace sin provocar transformaciones también individuales y, dentro de ellas, destacan
las de orden psicológico:
 Construir herramientas para cazar implica una habilidad cognitiva muy
desarrollada.
 Los bifaces achelenses son los primeros objetos bellos construidos por manos de
homínidos. Y el mecanismo psicológico que permite el aprecio por lo bello se une
al que otorga placer a la caza en sí misma.
En definitiva, en el modelo de Washburn y Lancaster, la expresión “hombre cazador”

pretende definir el sistema adaptativo propio de los homínidos que fabrican
herramientas, pero además hay una clara implicación de género, un uso analítico de los
dimorfismos sexuales. La hipótesis del hombre cazador puede entenderse también como
la hipótesis del macho cazador y la hembra cuidadora.

B) La crítica del modelo del “hombre cazador”.
b.1.- El “hombre carroñero”.
El modelo del “hombre cazador” como motor evolutivo de los homínidos ha recibido
numerosas críticas como el hecho de que nunca ha sido corroborado por el registro fósil.
¿Cómo se pueden obtener pruebas directas acerca de algo así en los especimenes y en
los útiles que se han hallado? Una posible solución puede estar en el análisis de las
marcas microscópicas existentes en los dientes de los australopitecinos que permitieron
confirmar la dieta preferentemente vegetariana de los robustos. Pero si se ha de hablar
de un aporte importante de carne en la alimentación de los fabricantes de instrumentos
de piedra, ¿qué pruebas podríamos buscar acerca de si eran o no ellos mismos los que
mataban sus presas? Se han utilizado tres tipos diferentes de evidencias para decidir la
cuestión de cómo obtuvieron las proteínas animales los homínidos antiguos:
- el análisis detallado de los útiles y de su posible funcionalidad. El examen al
microscopio del filo de un instrumento lítico puede deducir para qué se utilizó
(raedera para curtir pieles, cuchillo para cortar carne, o hacha para serrar madera).
- La etología, mediante el estudio comparado de las conductas de los simios
africanos.
- Los estudios tafonómicos, encaminados a reconstruir el proceso de acumulación
de evidencias fósiles disponibles en un yacimiento. Estos son los que han permitido
avanzar más en la comprensión de la conducta de los homínidos antiguos.
Como resultado de todo ello, a la idea de Dart de los homínidos como cazadores en la
sabana abierta le siguió, una vez que los yacimientos de África del este proporcionaron
muestras de lugares de habitación de los homínidos con asociación directa de restos
fósiles de homínidos y piedras manipuladas (Olduvai, Koobi Fora), la convicción de
que los primeros fabricantes de utensilios líticos eran carnívoros que cooperaban en
mayor o menor medida para la obtención de alimentos.
Pero el papel de la cooperación y el tipo de actividad encaminada a disponer de carne

son objeto de controversia. Glynn Isaac parte de las diferencias existentes entre los seres
humanos que se dedican todavía hoy a la caza y la recolección y nuestros parientes más
próximos, los chimpancés, para establecer algunas claves propias de la alimentación
humana. Los cazadores-recolectores incluyen una mayor cantidad de proteínas animales
en su dieta, comparten de manera activa los alimentos que obtienen, los transforman, los
consumen en lugares distintos a aquellos en que se obtienen y, en consecuencia, los
transportan, disponen de una amplia variedad de herramientas y se comunican mediante
el lenguaje hablado. El resultado final es una conducta relacionada con la alimentación
mucho más compleja y basada en relaciones sociales únicas, como son los lazos
matrimoniales. Por tanto, Isaac funda también en la estructura familiar el éxito
adaptativo de los homínidos.
Fueron sus estudios arqueológicos de Koobi Fora los que le sugirieron ese modelo y que
le llevaron a pensar en una forma de vida de los homínidos constructores de
herramientas que difería mucho del mundo competitivo del “hombre cazador”.

También en Koobi Fora existe el yacimiento llamado “hipopótamo-artefacto” en que se

sacan algunas conclusiones interesantes acerca de la obtención de proteínas animales.
En ese yacimiento se hallaron restos fósiles de un hipopótamo asociados a una cantidad
muy grande de instrumentos líticos con muestras de haber sido utilizado como martillo
para golpear los núcleos y obtener las lascas. La conclusión que saca Isaac es la de una
secuencia como sigue:
 Los homínidos transportaron hasta el yacimiento hipopótamo-artefacto los útiles
necesarios para construir las herramientas.
 Golpearon in situ los núcleos para obtener las lascas; y
 Cortaron los restos del hipopótamo con el fin de hacerse con su carne.
Isaac no se atreve a especular acerca de si el animal estaba muerto o no cuando llegaron

los homínidos hasta él, aunque sugiere que se trataba de carroñeros y no de cazadores.
Los homínidos son, todos ellos, omnívoros oportunistas y sería ridículo creer que iban a
desperdiciar una oportunidad de hacerse con proteínas animales siempre que estuviesen
en condiciones de ello.
Una vez que estamos ante seres que utilizan herramientas, ver en los indicios
disponibles una tendencia hacia la caza o el carroñeo el que suministraba la dieta
carnívora supone una diferencia importante en términos sociales. Si se cree, con Isaac,
que los primeros usuarios de herramientas líticas transportaban hasta sus refugios las
carcasas de los animales a los que habían dado muerte, cabe pensar que dispondrían de
bastante comida para ser repartida entre varios sujetos de forma cooperativa. Pero si los
transportados son sólo los huesos descarnados por los predadores a los que se va a
extraer el tuétano, entonces la escasez de los alimentos disponibles introduciría un
elemento de tensión social.
Los trabajos taxonómicos permiten sacar conclusiones generales acerca de la

procedencia de la fauna fósil y su relación con las herramientas existentes en el
yacimiento. Los lugares con huellas de ocupación de homínidos se dividen en
yacimientos de tipo A, B ó C, dependiendo de los restos que se encuentran en ellos. Los
de tipo A han suministrado solo los instrumentos, los del B instrumentos y huesos
manipulados que provienen de una única especie y los del C contienen tanto
instrumentos como huesos de diferentes animales, con presencia también por lo general
de distintas especies.
El modelo de cooperación social que propone Isaac es el de una división de los roles, ya
que es el más plausible para explicar la aparición de unos seres capaces de obtener carne
de animales grandes, lo que implica cooperación; capaces de fabricar útiles lo
suficientemente cortantes como para despiezar una carcasa y enseñar a los demás a
hacerlo, lo que implica coordinaciones motoras y estrategias cognitivas avanzadas, y
enfrentados al problema, para las hembras, de amamantar a sus crías y cuidar de ellas.
La división del trabajo es, según Isaac, la explicación más parsimoniosa posible de una
organización social eficaz a la hora de hacer todo eso. Las hembras no son meramente
pasivas. Tienen un papel importante en la recolección de alimentos vegetales, huevos,
insectos y pequeños anfibios y reptiles.

b.2.-El “hombre recolector”.
Una crítica radical a las ideas de la caza, e incluso el carroñeo, como motor evolutivo de
los homínidos se debe a Clifford Jolly (1970). Jolly indica algunos agujeros notorios del
modelo en feed-back como el del bipedismo-herramientas-disminución de los caninos e
incisivos-aumento cerebral.
La alternativa que propone Jolly surge del estudio de los hábitos y condiciones de los
cercopitecoideos (monos del Viejo Mundo) que compiten por los recursos alimenticios
y los homínidos. Uno de los puntos esenciales de la comparación es el relativo a la
similitud de las mandíbulas y los dientes que expresan según Jolly una alimentación
común en base a objetos pequeños y duros. Por ello llega a la conclusión de que una
parte considerable de la dieta de los homínidos debió estar constituida por las semillas
de las hierbas y plantas de la sabana.
Jolly no niega que la dieta de proteínas animales haya tenido su importancia en la

filogénesis de los homínidos, y supone que una segunda fase en su evolución introduce
de hecho ese tipo de alimentos. Pero las semillas continuarían siendo de gran
importancia y, de hecho, tanto las conquistas culturales como los progresos sociales
podrían verse en relación con los hábitos recolectores.
Los estudios sobre los útiles de Koobi Fora y otros yacimientos indican que el examen
microscópico de los filos pone de manifiesto su uso diferencial: algunos se usaron para
raer pieles y otros para cortar carne, pero también los hubo que se utilizaron sobre
materiales vegetales.
Pero el análisis de Stahl (1984) acerca de la dieta en condiciones previas al uso del
fuego supone un argumento contrario a una gran dependencia de la alimentación
vegetal. Stahl muestra la presencia común en muchas plantas de los componentes
secundarios que son potencialmente negativos para los homínidos incapaces de
transformas las toxinas (venenosas) o la celulosa (imposible de digerir) manipulando los
alimentos mediante la cocción.
Algunos autores han pretendido establecer una hipótesis acerca de la adaptación de los
homínidos a través de la descripción de las técnicas de los Hadza. La división del
trabajo en esta tribu sigue pautas comunes de carroñeo/caza por parte de los hombres y
recolección (basada en tareas de excavación para obtener tubérculos) por parte de las
mujeres y los niños. Los autores destacan la importancia de esa labor para la
prolongación de la vida de las hembras de la especie humana más allá de la menopausia,
la “hipótesis abuela”, toda vez que la tasa de recolección más alta corresponde a las
mujeres que no tienen ya a su cuidado a los niños. Esta “hipótesis abuela” ha sido
utilizada para ilustrar una posible interpretación de las estrategias adaptativas de los
homínidos del grado erectus.
C) ¿Caza o carroñeo? (tema 3.1)

Todos esos modelos carecen de pruebas fehacientes salidas del registro fósil y, por
tanto, su viabilidad depende de la postura que adoptemos respecto de elementos de
prueba secundarios. Por otra parte, la alternativa carroñeo/cazador no debe ser
necesariamente una dicotomía excluyente. De la misma forma que los carnívoros

carroñeros de la sabana no desprecian presas vivas que sean lo suficientemente

asequible, cabe pensar en una conducta semejante en H. habilis. Al fin y al cabo se trata
de algo comprendido en el concepto de “omnívoro oportunista”.
En realidad lo que se está discutiendo es la forma como habrían obtenido esos

homínidos las piezas de animales grandes cuyos restos aparecen asociados a
instrumentos de piedra. ¿Eran cazados, o se aprovechaban las carcasas abandonadas por
los predadores?, ¿se consumían allí donde había muerto el animal, o se cortaban unos
pedazos fáciles para transportar y se llevaban luego al lugar de habitación?, ¿disputaban
las presas a los predadores o aguardaban a que los grandes felinos se hubiesen saciado?
La presencia simultánea de huesos y piedras, tenida en un principio por una prueba

firme de que los homínidos transportaban a ese lugar piezas de animales para
consumirlas allí, ha ido perdiendo fuerza. Pero los yacimientos de tipo C han abierto de
nuevo la duda acerca de si la caza no habría tenido una presencia más firme de lo que
indica el modelo de carroñeo sistemático. Se apuntan 4 modelos diferentes acerca del
aprovechamiento que hacían los homínidos antiguos de las carcasas:
- Las muestras de huesos con marcas de cortes existentes en Olduvai y Koobi Fora
demuestran que, 2 millones de años atrás, los homínidos eran capaces de
desmembrar las carcasas de una forma muy eficiente, cosa que demuestra que su
dependencia de la alimentación carnívora era alta.
- De las muestras de Olduvai se concluye que los homínidos no estaban
interesados principalmente en obtener carne, sino tendones y pieles. Raramente
descuartizaban carcasas.
- En función de los conjuntos de herramientas halladas, y sin prestar atención a las
marcas en los huesos, se entiende que los homínidos eran el último estadio en el
carroñeo. Aprovechaban carcasas en las que apenas quedaba restos de carne
machacando los huesos y obteniendo el tuétano. De tal horma, las verdaderas
herramientas olduvaiense eran los núcleos sólidos (choppers), y las esquirlas o lascas
no eran otra cosa que material de desecho.
- Los homínidos constructores de los primeros instrumentos líticos cazaban no
sólo presas pequeñas, si no de tamaño medio, ya que la disponibilidad de la carroña
libre era escasa, lo cual les obligaba a matar a sus presas ellos mismos.
Otra perspectiva semejante, que pretende establecer el balance coste/beneficios del

carroñeo se basa en el estudio de las prácticas de obtención de alimentos de los Hadza
(cazadores-recolectores de Tanzania). La conclusión a la que se llega es que esta
fórmula de obtención de carne sólo habría sido importante para los primeros homínidos
de forma intermitente y dependiendo de su capacidad de desplazar a los competidores.
De modo que el concepto “omnívoro oportunista” es el que mejor les cuadra.
Las distintas interpretaciones aluden a circunstancias muy variadas, y lo que resulta en

verdad difícil es obtener pruebas sólidas a favor de que alguna de esas distintas
conductas no pudo tener lugar. La verdadera clave a la hora de especular acerca de las
estrategias adaptativas de los homínidos capaces de construir herramientas líticas es que
el modelo tecnológico de la evolución de la mente implica un aumento de las
habilidades cognitivas para que se puedan manejar los núcleos de piedra y obtener
instrumentos con la forma deseada.

5.- LOS DIMORFISMOS SEXUALES Y LA DIVISIÓN DE ROLES SOCIALES.
Los dimorfismos sexuales son muy comunes entre los primates y afectan a numerosos
rasgos, tanto anatómicos como funcionales (tamaño del cuerpo, presiones
ontogenéticas, hábitat, estructura socioeconómica, estrategia reproductiva, etc.).
A la hora de intentar establecer el grado de dimorfismo sexual que pudo existir en

cualquiera de las especies de homínidos nos tropezaremos con el riesgo de los
argumentos circulares. Para decidir cuáles son los ejemplares machos y cuáles las
hembras nos basaremos de manera inevitable en la comparación morfológica: cuanto
más grande y más robusto sea un espécimen en particular, más tenderemos a
considerarlo “macho”, y a la inversa. Pero de esta forma resulta inevitable que
saquemos conclusiones sesgadas respecto del alcance del propio dimorfismo.
El problema es mayor si en una colección de especímenes correspondientes a un

determinado yacimiento encontramos, por ejemplo, ejemplares pequeños y ejemplares
grandes. ¿Se trata de machos y hembras de una especie, o de especímenes
pertenecientes a dos especies simpátridas? (esta dificultad se dio al examinar la muestra
de los Australopithecus afarensis de Hadar). La únicas forma de evitar los problemas de
ese tipo es la de disponer de un indicador externo a la propia morfología que nos
indique de qué sexo se trata en cada.
Uno de los mejores parámetros para distinguir entre machos y hembras es el de la

capacidad craneal. Las comparaciones con los simios actuales permiten dar con un
rasgo craneal muy notorio indicativo del sexo la cresta sagital. Una cresta sagital
grande, capaz de servir de inserción para potentes músculos maseteros, indica que se
trata de un macho en los simios actuales. En aquellos homínidos que cuentan con
crestas sagitales, como son los paranthropus, ese rasgo permite asignar también por
analogía el sexo e incluso resolver dudas basadas en el volumen craneal.
Si la asignación del sexo es una cuestión bastante incierta por lo que hace a los
parámetros cuantificables, al entrar en cuestiones mucho más especulativas de la
diferencia de las conductas según los sexos, la imaginación se dispara. Así el modelo
del “hombre cazador” de Washburn y Lancaster incluye una extensión de los posibles
dimorfismos que va más allá de la morfología y entra del todo en los roles sociales.
Un paso más en la interpretación especulativa del papel diferencial de hembras y

machos se da en el modelo de la evolución de los homínidos de Owen Lovejoy. Para
este autor la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división
estricta de las funciones de los distintos sexos. Al igual que en la mayoría de los
primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y
el rechazo de los predadores. Las hembras, por el contrario, son responsables directas
del cuidado de las crías. Pero los homínidos contarían con una característica propia e
inusual: el tipo de estructura familiar mediante la cual se cumpliría esa división de roles
y que, según Lovejoy, sería la de la familia monogámica. La pérdida del dimorfismo
sexual en el tamaño de los caninos, circunstancia puesta de manifiesto desde los
primeros estudios de los A. afarensis, sería una prueba de ello toda vez que la unión
monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a
las hembras. Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición
hacia la monogamia (vello de la cara o pene notorio en los machos; grandes mamas

permanentes en las hembras) como sistema para acentuar las respectivas distancias en el
papel de cada sexo dentro de una pareja estable.
La bipedia tiene una gran importancia en el modelo de la evolución humana de Lovejoy.

Para él, ese recurso temprano no está ligado en forma alguna a la fabricación y uso de
herramientas sino a la forma de obtener alimentos en una familia reducida como es la
monogámica. El éxito adaptativo de la bipedia es para Lovejoy la posibilidad de acortar
el lapso entre los nacimientos gracias a que es el macho quien se encarga de las tareas
de búsqueda de alimentos y contribuye así a que la hembra sea capaz de nutrir y
proteger a unos hijos que puede engendrar más a menudo.
Holloway, por otro lado, hace hincapié en las diferencias que se traducen en una distinta
organización del cerebro. Lo que plantea es que la asimetría cerebral tiene también una
expresión en términos de dimorfismos sexuales. La relación estrecha madre-hijo en los
homínidos llevaría así a una especialización cerebral. Las diferencias tenderían a
establecer un cerebro masculino especializado en la integración visuo-espacial,
necesaria para localizar fuentes animales de proteínas, lanzar armas, construirlas y, en
general, para todas aquellas tareas relativas a la caza. Por el contrario, las hembras
tendrían unas superiores capacidades cognitivas respecto a la comunicación simbólica y
la comprensión de la realidad social. Holloway advierte que esa idea debe ser entendida
como habilidades complementarias más que competitivas.
En definitiva, la manera como los dimorfismos cognitivos podrían haber afectado a la

evolución humana es un asunto tan interesante como, por el momento, imposible de
plantear como no sea en términos especulativos.
6.- MODELO TECNOLÓGICO Y MODELO MAQUIAVÉLICO.
Las hipótesis que relacionan la construcción de útiles de piedra con el desarrollo mental
se suelen incluir bajo el epígrafe común de modelo tecnológico de evolución.
Pero, en los mismos años en que aparecieron las interpretaciones de Washburn existía
no obstante una alternativa, postulada por psicólogos, que ha tenido a la larga una
notoria influencia en los estudios etológicos acerca de la conducta grupal en primates.
Se trata del modelo maquiavélico de la evolución de la mente, propuesto por Nicholas
Humphrey (1976). Humphrey indica que si bien los homínidos construyen
herramientas, los chimpancés también lo hacen. Ese uso de herramientas no incrementa
las respuestas críticas sino que de hecho disminuye la creatividad individual. Se siguen
estrategias predeterminadas y muy eficaces, por lo que esas conductas tecnológicas
proceden de conductas imitativas, o de un uso muy simple de los métodos de ensayo y
error. No son una prueba de “inteligencia” en el sentido de resolución creativa de
problemas planteados por el medio ambiente.
Si esto es así, ¿a qué se debe el “exceso de inteligencia” que se produce en la

evolución? Se trata de algo difícil de analizar en los homínidos, pero un “exceso”
similar existe también, en cierto modo, en los chimpancés. Humphrey sostiene que el
destino natural de las conductas inteligentes de los chimpancés en la naturaleza es el de
obtener conocimiento de hecho acerca del hábitat y los sistemas de supervivencia a su
disposición, conocimientos que necesitan, para desarrollarse, La “inteligencia creadora”
consiste, en los chimpancés, en mantener la sociedad cohesionada mediante hábitos de

conducta y roles que permiten establecer jerarquías según unas reglas de juego muy
precisas.
Por lo que hace a la filogénesis humana, la importancia de un modelo de conducta así

está en la relación que se establece entre presiones selectivas, formación de jerarquías y
símbolos capaces de manifestarlas.
7.- LAS TRADICIONES CULTURALES LÍTICAS.
A) La cultura olduvaiense.
La garganta de Olduvai ha dado nombre a la industria lítica más antigua que se conoce
la cultura olduvaiense. Se podría describir esta cultura como un conjunto de
diferentes piedras manipuladas por los homínidos para conseguir de ellos filos
cortantes, que se obtienen al golpear un canto de distintos materiales duros, entre los
que se encuentran el sílex, el pedernal, el cuarzo, granito y el basalto, de formas
redondeadas. El tamaño de los núcleos es variable, pero puede darse por típico el que
cabe cómodamente en la mano.
Dentro de esas características genéricas entrarían muchos instrumentos líticos

pertenecientes a diferentes tradiciones, pero lo que identifica a la cultura olduvaiense es
que sus útiles se obtienen mediante muy pocos golpes, uno solo, en ocasiones. El
resultado es el de unas herramientas más bien burdas.
Procedentes de épocas tan antiguas o más que las de Olduvai, y en otros yacimientos
distintos, se han encontrado útiles de técnicas algo diferentes, aunque siempre dentro de
la tradición general olduvaiense, que han recibido varios nombres. Por ejemplo, las
industrias algo más refinadas de Gadeb (Etiopía) o Karari (Kenia) suelen denominarse
“olduvaiense desarrollado”. No obstante, el conjunto descrito de núcleos y lascas,
retocadas o no, se denomina en general “complejo industrial olduvaiense”.
El lecho más antiguo de Olduvai tiene alrededor de 1,8 m.a., pero ese mismo tipo de
útiles ha sido encontrado en otros lugares del valle del Rift prolongando hacia atrás cosa
de 1 millón de años la presencia de las primeras herramientas manipuladas.
Las herramientas olduvaienses suelen clasificarse por sus formas, entendiendo que las
diferencias en el aspecto implican usos también distintos. Los útiles grandes incluyen:
- Martillos cantos rodados sin filo cortante, pero con señales evidentes de haberse
utilizado para golpear otras piedras.
- Choppers, protobifaces o utensilios-guija cantos en los que se ha obtenido un borde
cortante. Sirven para romper superficies duras como son los huesos grandes.
- Lascas o esquirlas resultan del golpe dado a un núcleo. Su filo es muy aguzado y su
función es la de cortar la piel, la carne y los tendones de los animales que se
quieren despiezar. Pueden estar retocadas o no.
- Raederas lascas retocadas con un filo que recuerda al de los cuchillos dentados, y
cuya función podría haber sido la de raspar las pieles para curtirlas.

- Poliedros, esferoides y discoides núcleos manipulados de formas diversas. Su función

es incierta; quizá no sean otra cosa que residuos sin ninguna función.
Resulta difícil sacar conclusiones definitivas acerca del uso de los útiles olduvaienses, y
la idea de la función depende de la propia forma como se interprete la adaptación de los
homínidos que las usaron. Si se ve en los fabricantes de herramientas un último eslabón
de los carroñeros para el que sólo los huesos grandes quedan disponibles, entonces
serán las hachas de mano capaces de dar golpes fuertes y partir un cráneo o fémur los
principales instrumentos. Si por el contrario, entendemos que debían descuartizar
animales prácticamente enteros, las lascas muy afiladas serán el instrumento principal.
Algunos autores (Toth) no comparten la opinión generalizada de que los homínidos

dependiesen por completo de las herramientas que fabricaban. Considera muy posible
que esos homínidos utilizasen con frecuencia instrumentos no elaborados, como
conchas rotas, cuernos, bastones de madera e incluso huesos.
En Olduvai se encuentran dos diferentes tradiciones culturales (olduvaiense y

achelense) y también dos tipos distintas de especie de homínidos manufacturadores de
útiles (H. habilis y H, ergaster). La interpretación más común es la que propuso Mary
Leakey los H. habilis fueron los autores de la cultura olduvaiense y los H. ergaster
los autores de la cultura achelense.
Pero ese esquema simple no parece sostenerse a la vista del registro fósil existente. Los
H. habilis desaparecen en los yacimientos mucho antes de que haya restos del grado
erectus. Y las primeras herramientas achelenses se encuentran en la parte superior del
lecho II, en estratos anteriores a aquellos en los que aparecen H. ergaster. Además hay
que tener en cuenta que las dos tradiciones (olduvaiense y achelense) coexisten durante
un largo periodo de tiempo en el que sólo hay o bien restos de Paranthropus boisei o
restos de H. ergaster.
B) Las primeras manifestaciones culturales.

Algunas localidades de Kenia y Etiopía suministran los restos culturales más antiguos:
 En el yacimiento de Lokalalei (West Turkana, Kenia) con una antigüedad de 2,34
m.a., fueron hallados cerca de 3.000 útiles asociados a algunos restos faunísticos, pero
en ellos no se encuentran marcas de haber sido manipulados. La mayor importancia de
estos útiles estriba en la presencia de numerosos materiales de desecho que permiten
establecer la cadena completa de construcción de los útiles. La técnica utilizada
implica una preparación y utilización de los materiales muy cuidadosa, lo que obliga a
plantearse que las capacidades cognitivas de los homínidos debían estar más
desarrolladas de lo que se supone. Un núcleo era golpeado hasta 20 veces para extraer
las esquirlas, y la elección cuidadosa de los materiales implica que quienes lo
trabajaban conocían sus propiedades mecánicas.
Se distingue entre el conocimiento práctico (o procedimental) a que obliga cualquier

operación de talla y el conocimiento abstracto que implica el planteamiento de
problemas y la forma de resolverlos. Ambos tipos de saber tuvieron que ser poseídos
en una medida nada despreciable por los autores de los instrumentos de Lokalalei.

El control de las manos y el desarrollo cerebral eran realmente altos para manipular
esas herramientas, lo cual se suele atribuir a H. habilis su manufactura a pesar de
haberse encontrado también restos de Paranthropus boisei.
 La región de Middle Awash contiene numeroso yacimientos en los que se han

encontrado útiles olduvaienses y achelenses. Por lo general se confirma la secuencia
establecida en Olduvai: una industria olduvaiense antigua, que se mantiene durante un
largo periodo de tiempo y es sustituida después por los útiles achelenses, no sin un
solapamiento considerable.
Los instrumentos más antiguos que se conocen han sido hallados en unos terrenos
datados en 2,6-2,5 m.a., unos 200 mil años más que los útiles de Lokalalei. Su
aspecto es muy similar a la industria antigua de Olduvai y Koobi Fora. Se rechaza
por ello la necesidad de proponer una industria “pre-olduvaiense”, indicando que la
cultura de Olduvai tuvo un estasis (presencia sin cambios significativos) de al menos
1 millón de años. Aunque también los indicios señalan que no se trataba de novicios
y que es de esperar que aparezcan en el futuro industrias líticas más antiguas.
 En Hadar (Etiopía) tuvo lugar el hallazgo de un maxilar de Homo asociado a

herramientas olduvaienses (choppers y lascas). Los terrenos en que se encontraron los
restos tienen una edad de 2,33 m.a. y se trata de la asociación más antigua de industria
lítica con restos de homínidos. Éstos, por otra parte, suponen también la
documentación de más edad del género Homo.
C) La transición olduvaiense – achólense.

En el yacimiento de Olduvai, Mary Leakey (1975) describió una transición desde los
útiles olduvaienses algo perfeccionados a los de una industria distinta, de talla mucho
más cuidadosa, pertenecientes a una tradición que se identificó por primera vez en el
yacimiento de St. Acheul (Francia) y del que recibiría el nombre de “cultura achelense”.
La idea de un paso gradual de la cultura olduvaiense a la achelense es negada por Isaac

ya que se trata de manipulaciones distintas, se trata de un verdadero cambio en el
sentido de lo que se está construyendo. Es importante el poder averiguar cuándo pudo
llevarse a cabo ese salto adelante en el uso de las herramientas y cuál es la distribución
temporal de las diferentes tradiciones.
El yacimiento de Olduvai no permite entrar en el detalle del cambio de cultura. No

obstante, la evolución técnica puede estudiarse en otros lugares, como el yacimiento de
Peninj, al oeste del lago Natron, en los que se detecta la transición entre ambas culturas
en fechas de alrededor de 1,5 m.a. Otro yacimiento es el de Olorgesailie (Kenia) que
suministrar unas fechas más precisas (700 mil – 750 mil años).
La presencia de herramientas achelenses antiguas está extendida por diversos lugares de

África del este y Sudáfrica, e indican en algunos casos que la mejora de las técnicas
permitió colonizar lugares antes inaccesibles para los homínidos.
Ha sido el yacimiento de Konso (Etiopía), el que ha permitido datar con mayor

precisión los inicios de la cultura achelense, proporcionando hasta la fecha de hoy las
herramientas más antiguas de esa cultura. Útiles entre los que se encuentran bifaces
groseramente trabajados, buriles en forma de triedro, núcleos y lascas, junto con restos

de homínidos procedentes de unos terrenos que fueron datados en 1,34 – 1,38 m.a. El
examen de los especímenes de homínido de Konso se relacionan con los ejemplares de
H. ergaster de Koobi Fora, proporcionando una vez más una identificación entre los
homínidos del grado erectus y la cultura achelense.
La secuencia cultural identificada por Mary Leakey supondría un proceso en tres etapas:
- En primer lugar, la evolución de distintas técnicas cada vez más sofisticadas dentro
de la cultura olduvaiense.
- En segundo lugar, la coexistencia de útiles olduvaienses y achelenses.
- En tercer lugar, la desaparición de los primeros, a la vez que se produce un
desarrollo de las técnicas achelenses.
D) La técnica achólense.
Si bien la tradición achelense deriva de la cultura olduvaiense, se distingue de ella en
algunos detalles de importancia:
 La nómina de instrumentos achelenses es muy variada: cuchillos, martillos, hachas y
raspadores cuya funcionalidad parece bastante clara.
 Los materiales utilizados para construir los utensilios líticos son muy variados.
 La diferencia más notoria aparece con el instrumento básico achelense el bifaz,
que implica una tecnología completamente nueva, ya que no se puede obtener
mediante la técnica olduvaiense que busca la producción de un filo sin detenerse en su
forma. El bifaz tiene un dibujo muy preciso que muestra la presencia de un diseño.
La técnica capaz de producir el bifaz se aparta de la olduvaiense en varios aspectos:

 La sucesión alternativa de numerosos golpes que debe darse para obtener un bifaz
contrastan con el número mucho menor y menos organizado de un protobifaz.
 La diferencia clave se encuentra en la obtención de lascas ovales muy largas. Para
lograrlas hay que partir de núcleos muy grandes, y la disponibilidad de canteras con
tales materias primas puede marcar diferencias importantes entre el contenido
cultural de distintos yacimientos. El manejo de grandes bloques de material para la
obtención de esas lascas largas parece haber sido el punto de inflexión para el
desarrollo de la cultura achelense.
La etapa achelense más avanzada, con bifaces simétricos y de filo labrado de manera
cuidadosa obligaría a utilizar la técnica del soft-hammer (martillo blando), golpeando el
núcleo de piedra con un martillo de menor dureza (de madera o hueso).
8.- LA CULTURA FUERA DE ÁFRICA. (tema 2.4)
Asia.
Tres acontecimientos suelen darse por coincidentes en las interpretaciones más

generales de la evolución de nuestros antepasados durante el Pleistoceno inferior y
medio:
La aparición del Homo erectus.

La cultura achelense.
La primera salida de los homínidos fuera del continente africano que los enfrenta
con climas fríos a los que se adapta gracias a as novedades culturales ligadas a la
tradición achelense y el control del fuego.
Pero este esquema tropieza con numerosos baches. El primero de ellos tiene que ver con
la imposibilidad de relacionar de forma unívoca tradiciones culturales y especies de
homínidos. La coincidencia muy común de útiles olduvaienses y achelenses durante un
largo periodo de tiempo obliga a pensar que las industrias no son pautas fijas que una
población en concreto deba seguir de manera obligada. Las herramientas de piedra
carecen de valor cronológico. Existen bastantes ejemplos de una especie de “marcha
atrás” mediante la aparición de tallas simples en épocas y lugares que corresponden a
una industria mucho más avanzada, dando lugar a un anacronismo (en épocas mucho
más tardía a la de los ocupantes de Olduvai se han hallado en varias islas del
Mediterráneo: Mallorca, Córcega, Sicilia, tallas de piedra cuya morfología corresponde
a la antiquísima tradición olduvaiense).
Por lo que hace al oriente asiático, la forma tradicional de ver las cosas apuntaba a la
existencia allí de una industria semejante a la clactoniense, sin bifaces achelenses,
durante todo el desarrollo de los homínidos del grado erectus en Java y China.
Esa idea condujo a Movius a establecer una frontera ideal, la “línea de Movius”, que
separaría a modo de barrera tecnológica a los erectus asiáticos. No se trata, desde luego,
de una barrera absoluta: se han encontrado bifaces en distintos lugares de Asia, pero
siempre con unas fechas imprecisas que impedían atribuirlos a los erectus asiáticos más
antiguos. Sin embargo, el hallazgo en el yacimiento de Bose (China) de artefactos
líticos (hachas de mano) semejantes a la piezas primitivas de la cultura achelense y muy
antiguos obliga a revisar la idea simple de la evolución tecnológica. Los erectus
asiáticos contaron, al fin y al cabo, con la tecnología achelense. No obstante, se ha
apuntado que los bifaces muy elaborados típicos del achelense no aparecen, por el
momento, en Asia, poniendo en duda que se produjese una verdadera conexión cultural
con los yacimientos africanos.
Lo cierto es que la morfología de los homínidos del grado erectus procedentes de los
continentes africano y asiático es distinta. Su industria, salvando excepciones como la
de Bose, también lo es. De hecho los yacimientos de Java han dado lugar a poquísimos
instrumentos líticos. Puede que un motivo capaz de explicar esa ausencia sea el del uso
de herramientas talladas en otros materiales, como madera, bambú o hueso.
Pero en los yacimientos chinos de Zhoukoudian, en Dali y, sobre todo, en Lantian se

han encontrado bastantes tallas en forma de choppers, núcleos y lascas. El que entre
ellas no se encuentre bifaz alguno obliga a pensar que o bien los homínidos llegaron a
esos lugares antes de que se hubiese desarrollado el achelense africano (lo que
confirmaría una presencia muy antigua) o, por alguna razón desconocida, perdieron la
capacidad de tallar herramientas simétricas tan elaboradas como los bifaces típicos
achelenses.
Algunos autores han aventurado que durante el largo camino que supuso la colonización
de Europa, al atravesar zonas extensas sin materiales aptos para hacer bifaces, los
homínidos habrían podido perder la posibilidad de construirlos. Pero dado que los

hallazgos de Georgia indican una salida temprana de África, la interpretación de unos

homínidos que abandonan el continente antes de haber logrado técnicas avanzadas de
manipulación parece la más parsimoniosa.
B) Europa.
La huella que han dejado las tradiciones líticas en Europa sigue de cerca los pasos de
una cuestión muy debatida como es la de la propia presencia de homínidos en el
continente. Los problemas que existen a menudo para datar los yacimientos de los que
proceden las herramientas y las dudas acerca de si existió o no una colonización
temprana de Europa por parte de homínidos del grado erectus, añadidas a la
controversia acerca de si la península Ibérica fue abordada a través del estrecho de
Gibraltar o como etapa final después de haber recorrido los homínidos toda la orilla
norte del Mediterráneo, hacen que los argumentos se repitan cuando se trata de la
cuestión cultural.
El elemento central cultural achelense, el hacha de mano o bifaz, está ausente en

muchos lugares antiguos con presencia de homínidos en Europa (Italia, Checoslovaquia,
Francia, Alemania y España). Hay que esperar a una segunda oleada de colonización, en
el entorno del medio millón de años atrás, para que los bifaces abunden.
Los yacimientos europeos más antiguos con presencia de homínidos se encuentran, de

una manera un tanto extrema, en Israel con una edad de 1,4 m.a. y en Atapuerca, en el
límite del Pleistoceno inferior, es decir, con unos 800.000 años de edad. De confirmarse
la datación paleomagnética de Orce, los restos españoles serían tan antiguos como los
de la otra orilla del Mediterráneo, apoyando una entrada casi simultánea a través del
estrecho de Gibraltar.
La salida de África de los homínidos enfrenta por primera vez a los miembros de
nuestra familia con temperaturas extremas como las del interior de China y Europa
central, zonas a las que los vaivenes climáticos convirtieron en ocasiones en
subglaciares. Y la explicación acerca de cómo lograron la supervivencia en medios tan
apartados de los tropicales del origen suele darse en términos del aumento de su
capacidad cultural.
Aun cuando África quedase fuera del avance de los glaciares (excepto por lo que hace a
sus cumbres más altas), el enfriamiento supuso un fenómeno global a escala planetaria.
Una gran glaciación contribuyó a hacer extensas las sabanas del Rift, y tuvo mucho que
ver con la aparición del género Homo. Pero con la salida de África, los homínidos se
ven enfrentados de manera directa a los climas glaciares, no en Java, pero sí en Europa
y en la China continental.

NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO
1.- INTRODUCCIÓN.
Los homínidos del grado erectus dieron lugar, por evolución, a los seres humanos de
aspecto moderno. Pero la cuestión de cómo fue ese proceso filogenético tropieza con
visiones encontradas por parte de los especialistas.
Aunque si hay coincidencia en que durante el segundo glaciar (que se extiende entre las
glaciaciones Mindel y Riss) existen en distintos lugares del mundo: Europa
(Swanscombe en Inglaterra, Heidelberg en Alemania, Petralona en Grecia), Asia (Solo,
Indonesia) y África (Omo en Etiopía, Kabwe en Zambia, Saldanha en África del sur),
unos seres que no pueden ser clasificados ni como Homo erectus ni como Homo
sapiens, por lo cual se entienden como formas fósiles de transición.
Tampoco hay consenso acerca de hacia dónde conduce esa transición. Hay dos
posibilidades contrapuestas:
- Hipótesis de la evolución multirregional se produjeron evoluciones múltiples
en muchos lugares diferentes del mundo antiguo con intercambio genético de las
poblaciones existentes, de tal forma que el pase desde el grado erectus a los
humanos de aspecto moderno puede detectarse casi en cualquier lugar del mundo
antiguo. Según este punto de vista, los neandertales se consideran como una
subespecie, propia de Europa, que aporta su acervo genético al general de Homo
sapiens.
- Modelo “desde África” el paso de H. Erectus o H. Ergaster a H. Sapiens tuvo
lugar mediante una evolución muy localizada, en el este africano. De ser así, ni los
homínidos asiáticos del grado erectus ni los neandertales habrían contribuido con
sus genes a la aparición de Homo sapiens.
Glaciaciones “clásicas” en el Pleistoceno Medio y Superior

Interglaciar Mindel – Riss 400.000 – 200.000 años
Glaciación Riss 200.000 – 130.000 años
Interglaciar Riss-Würm 130.000 – 115.000 años (comienzo Pleistoceno Superior)
Glaciación Würm 115.000 – 10.000 años.
2.-LOS PRENEANDERTALES.
El interglaciar Mindel – Riss (400.000 a 200.000 años atrás) es el momento en el que se

producen los primeros movimientos de la evolución desde el grado erectus a los
sapiens. Unas fechas tan antiguas y una dispersión de los restos por tres continentes
hacen que los fósiles hallados se clasifiquen como pertenecientes todos ellos al género
Homo, pero a muy distintas especies. Así, por ejemplo, se habla de Homo
heidelbergensis, Homo rodhesiensis, Homo erectus petraloniensis etc...
Todos estos especímenes, a pesar de que poseen ciertas diferencias entre ellos, gozan de
unas características morfológicas un tanto similares como: una capacidad en general

superior a la del Homo erectus, una caja craneal más alta que éste, una expansión de la
región parietal y una reducción en el prognatismo. Este conjunto de características
compartidas hizo surgir la solución de colocarlos a todos ellos, primeramente como
formas de Homo erectus desarrolladas, para posteriormente considerarlos como
predecesores de los Homo sapiens que, a falta de mayores precisiones, se designaban
como “Homo sapiens arcaicos”.
La denominación de “arcaicos” alberga un grado mediante una operación semejante a la

que se planteaba al hablar de los erectus. Es muy posible que esos seres que apuntan
hacia los neandertales y los humanos modernos engloben diferentes especies situadas en
linajes que ya han divergido en esa época, con lo que los arcaicos formarían un grupo
parafilético.
El Homo heidelbergensis parece una buena solución para incluir estas formas
intermedias entre erectus y sapiens, aunque no sin una dificultad taxonómica si se
acepta algo así convertimos lo que antes era un grado (los sapiens arcaicos) en una
especie. Como resulta imposible que una especie sea parafilética, habrá serias
dificultades para incluir en H. Heidelbergensis los especímenes europeos (dentro del
linaje neandertal) como africanos (en el linaje humano).
Los preneandertales europeos (Homo heidelbergensis).

Los primeros restos europeos hallados del entorno del interglaciar Mindel –Riss fueron:
La mandíbula de Mauer, hallada en Alemania en 1907. Es el espécimen del
interglaciar más antiguo de los que se consideraron tradicionalmente como H. sapiens
“arcaicos”. Se trata de un ejemplar en el que se ponen de manifiesto la contradicción
entre unos rasgos mandibulares un tanto robustos, propios de los homínidos del grado
erectus (ramus ancho, mentón huidizo) y unos dientes relativamente modernos (de
tamaño y coronas reducidos). Esta mezcla de rasgos arcaicos y modernos hicieron que
se definiera una nueva especie Homo heidelbergensis. En cuanto a la edad del fósil,
deducida de la fauna presente en el yacimiento, se asigna o bien a la última parte del
primer interglaciar o a la primera del segundo.
El cráneo de Petralona (Grecia) se halló en una cueva junto a una serie de útiles
de piedra y hueso de una tradición musteriense primitiva. El cráneo muestra rasgos
considerados afines tanto a los neandertales como a los Homo sapiens más primitivos e
incluso a los erectus avanzados. Su edad ha sido objeto de diversas discusiones se
han ofrecido diferentes fechas, llegándose a un consenso en torno a los 350.000 –
400.000 años.
El cráneo de las graveras de Steinheim (Alemania), aparecido en 1935 y

atribuido al segundo interglaciar (Mindel – Riss). Se trata de un cráneo de un ejemplar
joven cuyas semejanzas se reparten entre las que remiten a H. erectus (baja capacidad
craneal, de cerca de 1.100 cc) y las que parecen de neandertal (marcado torus
supraorbital y la nariz ancha).
Los restos fósiles de Swanscombe, en Inglaterra. Aparecieron entre los años 1935
y 1955 asociados a un número grande de herramientas achelenses. Los terrenos, de
acuerdo con la fauna y los útiles hallados, corresponden al segundo interglaciar y han

recibido una datación de 225.000 años. El aspecto de los huesos es moderno, con lo cual
se atribuyó que el ejemplar era una hembra.
El hombre de Tautavel, hallado en la cueva de Arago (Francia). Se trata de varios

restos de cráneos (mandíbulas con varios dientes) que se encontraron asociados a una
gran cantidad de herramientas de tradición antigua, semejante a la clatoniense (próxima
a la industria olduvaiense). La datación de la cueva ha sido objeto de dudas, ya que
algunos estudios la asignan a los principios de la glaciación Riss y otros le atribuyen
una época más antigua, hace unos 400.000 años (glaciación Mindel). Una vez más, su
morfología es intermedia entre erectus y neandertal. Su parecido con respecto al cráneo
de Steinheim es notorio, aunque con una capacidad más grande (1.100 – 1.200 cc), pero
por el contrario el aspecto de la bóveda es más alargado y bajo como en el caso de los
erectus asiáticos.
La Sima de los Huesos de Atapuerca, que contiene abundantes evidencias de los

seres que vivieron allí en el entorno de los 300.000 años. Aparecieron restos de al
menos 20 individuos distintos que representan todas las partes del esqueleto humano. Al
tratarse de seres con una unidad geográfica, temporal, y posiblemente, hasta familiar, se
ha podido llevar a cabo un estudio paleodemográfico capaz de indicar cosas como
madurez sexual, distribución de tamaños, dimorfismos sexuales, polimorfismos
existentes en una única población e incluso episodios de estrés.
Atapuerca también proporciona indicios acerca de cómo tuvo lugar la transición de los
homínidos del grado erectus a las especies posteriores. El estudio morfológico llevó a
considerar que en el Pleistoceno medio existieron tres grupos genéticamente separados:
 El del Lejano este, representado por los ejemplares de Zhoukoudian.
 El del Magreb.
 Y el llamado “grupo anteneandertaliense”, con los fósiles de Mauer, Arago,
Atapuerca, Bañolas…
Desde el primer momento se excluyó que los ejemplares de Atapuerca pudiesen

incluirse dentro de los Homo erectus. Algunos rasgos, como el arco supraorbital acercan
a los ejemplares de Atapuerca a los de Steinheim y Petralona, por lo que Arsuaga y
colaboradores colocaron los ejemplares de la Sima de los Huesos dentro de la muestra
de los Homo sapiens “arcaicos”.
Chris Stringer ha usado estas evidencias para intentar aclarar el panorama de los
homínidos del segundo interglaciar. En primer lugar, defiende la tesis de que nunca
hubo H. erectus en Europa, y en segundo lugar, la gran variación de las muestras de la
Sima de los Huesos convierte en difícil el seguir sosteniendo el taxón Homo
heidelbergensis porque esa especie y los neandertales se solaparían a través de la
muestra de Atapuerca.
En cualquier caso, la relación que establecen los especímenes de Atapuerca entre los
homínidos europeos y africanos del segundo interglaciar parece dejar como única
solución para las dudas el volver a los Homo sapiens “arcaicos”, entendiéndolo como
un grado.

Sin embargo Rightmire, plantea una hipótesis alternativa: el H. heidelbergensis como

taxón válido y quizá como último antecesor común de neandertales y seres humanos de
aspecto moderno, con una evolución por separado en Europa y en África. La separación
entre el linaje neandertal y el que conduce a la larga a los humanos de aspecto moderno
se da mediante el aislamiento en unas fechas de ese orden de diferentes poblaciones de
H. heidelbergensis, una de las cuales (la europea) lleva hasta los neandertales y otra
(africana) a Homo sapiens.
Las interpretaciones filogenéticas alternativas que pueden hacerse tras los hallazgos de
Atapuerca en el nivel TD6 de la Gran Dolina y en la Sima de los Huesos pueden
resumirse como sigue:
Gran Dolina
 La propuesta del Homo antecessor permite negar que los preneandertales (H.
heidelbergensis) sean el grupo hermano del conjunto de neandertales y seres
humanos modernos. Como mucho, H, heidelbergensis sería un ancestro
exclusivo de los neandertales. Por su parte, H. erectus queda como una especie
propia únicamente de Asia que no contribuye a la aparición ni de los
neandertales ni de los humanos modernos.
 No obstante, Homo antecessor es, en función de algunos rasgos faciales, cercano
tanto a los erectus del Pleistoceno medio tardío de Zhoukoudian y Dali como a
los ejemplares de Qafzeh, lo que supone un argumento a favor de la hipótesis
multirregional.
Sima de los Huesos
Algunos ejemplares indican ya la existencia de una pauta neandertal, cosa que
apoya la hipótesis de que los homínidos europeos del Pleistoceno medio forman
una cronoespecie y son antecesores sólo de los neandertales, que derivan por
anagénesis de ellos. De ser así, se puede sostener la necesidad de eliminar la
especie H. heidelbergensis y contemplar los ejemplares de la Sima de los Huesos
como los primeros Homo neanderthalensis.
Los cráneos y las mandíbulas de Sima de los Huesos muestran afinidades con
ejemplares tanto europeos como africanos, que apuntan de nuevo a la evolución
multirregional erectus-sapiens.
Si se opta por descartar la especie de los sapiens arcaicos esto obligaría a extender el
taxón H. neanderthalensis a través de un período de tiempo muy largo en el que hubo
cambios morfológicos sin duda notables.
Gibbons sostiene que la propuesta Homo antecessor implica un antecesor común de

neandertales y seres humanos modernos, dando lugar a un árbol filogenético en el que la
nueva especie sería el último eslabón compartido por ambos. Pero, en realidad,
Bermúdez de Castro, Arsuaga, etc., sólo mencionan una conexión filogenética explícita
entre H. antecessor y los neandertales, a través de H. heidelbergensis. Y no se puede
hacer otra cosa, ya que para afirmar que el H. antecessor es un ancestro de los seres
humanos modernos deberían encontrarse ejemplares de esa misma especie en África del
este.

B) Restos africanos del interglaciar Mindel – Riss
Se puede establecer la siguiente lista de restos fósiles:
- Yacimiento de Omo se encontró un esqueleto parcial y algunos fragmentos de

otro cráneo, que muestran una bóveda craneal redondeada y un aspecto por lo general
similar a la de los seres humanos de aspecto moderno, aunque con dientes robustos y
que por tanto fue clasificado como Homo sapiens “arcaico”.
- El hombre de Bodo (Etiopía) se trata de un cráneo cuya edad establecida por

consideraciones morfológicas está alrededor de 350.000 años, aunque algunos autores
doblan esa edad usando métodos de radiometría.
- Los fósiles de Kabwe (en el extremo sur de África) incluyen restos de tres o
cuatro individuos que fueron atribuidos a la nueva especie de Homo rhodesiensis, en la
época en que el país se llamaba Rodhesia. Se encontraron también, además de
abundante fauna, algunos instrumentos líticos y de hueso que pertenecen a la tradición
de láminas africanas denominada de Still Bay. Se trata de una cultura propia del
Paleolítico medio, es decir, una evolución de las técnicas achelenses. La antigüedad
atribuida mediante el estudio de la fauna y la cultura fue de unos 40.000 años, es decir,
el Pleistoceno superior, pero posteriormente se ha tendido a llevar la edad de los
especímenes mucho más atrás (final del Pleistoceno medio). Su morfología, tanto por lo
que hace a la dentición como a los restos postcraneales es moderna, con un fémur que
obliga a clasificarlo como Homo sapiens rodhesiensis.
C) Restos asiáticos del interglaciar Mindel – Riss.

Tanto en Java como en China existen ejemplares con características parecidas a las ya
mencionadas en los especímenes europeos y africanos de transición y con una
morfología que puede considerarse intermedia entre la de los seres del grado erectus y
los neandertales:
- El hombre de Solo el yacimiento de Ngandong (valle del río Solo) proporcionó

a principios de los años 30, doce restos craneales y dos tibias que fueron atribuidos a la
nueva especie Homo soloensis. La estratigrafia y la comparación faunística sitúan los
terrenos de Ngandong en el Pleistoceno superior. La alta capacidad craneal de algunos
de estos fósiles ha llevado a sostener que podría tratarse de ejemplares de transición H.
erectus/H. sapiens.
- Java la posibilidad de coexistencia en Java de H. erectus y H. sapiens fue

propuesta por Swisher al reexaminar las edades atribuidas a los yacimientos de
Ngandong y Sambungmachan. Según él, H. erectus sobrevivió en Java al menos
250.000 años después de que se hubiesen extinguido en China, y se solaparon con los
seres humanos modernos de una manera parecida a como lo hicieron los neandertales y
humanos modernos en Europa. Incluso sugiere que pudieron intercambiar genes.
- China algunos de los restos de los yacimientos de Hexian y Yunxian gozaban de

unas características un tanto avanzadas que los acercaban a los homínidos más

modernos. Un caso similar es el del espécimen hallado en la provincia de Liaoning y

compuesto por un cráneo y numerosos restos postcraneales de un aspecto moderno y
cuya antigüedad ha sido establecida en 200.000 años. Una fecha así permite suponer
que Homo sapiens (representado por este espécimen) y Homo erectus (cráneo V de
Zhoukoudian y el cráneo de Hexian) coexistiesen en China de una forma similar a la
indicada por Swisher respecto a Java.
- El cráneo de Dali espécimen al que le falta la parte inferior de la cara y que

muestra marcados arcos supraorbitales que, sin embargo, no forman una línea continua.
Es otro ejemplo de forma de transición entre H. erectus y Homo sapiens.
3.- LOS NEANDERTALES.
La historia de los neandertales comienza con los trabajos llevados a cabo por unos
canteros en las cuevas calizas del valle de Neander, cerca de Düsseldorf (Alemania). En
1856 aparecieron unos huesos fósiles entre los que se encontraban una calota, huesos de
la cadera, costillas y parte del brazo de un ser más robusto que los humanos actuales.
William King, propuso la clasificación de esos restos como Homo neanderthalensis,

decisión taxonómica que considera a los neandertales como bastante alejados de los
seres humanos de aspecto moderno. Pero no fue la única clasificación, desde entonces
se han propuesto hasta 34 especies distintas y 6 géneros para incluir a los neandertales.
La alternativa vigente hoy en día es incluir a los neandertales en una subespecie: Homo
sapiens neanderthalensis, con la idea de que eran más cercanos a nosotros mismos y con
capacidad de intercambio genético con los seres humanos de aspecto moderno.
A) Restos de neandertales europeos.

Aunque los fósiles del valle de Neander fueron los primeros en ser asignados de manera
formal al Homo neanderthalensis, tres décadas antes habían aparecido restos que en su
momento no fueron relacionados con los neandertales pero pertenecen a ese grupo.
En el año 1830 se halló un cráneo en la cueva de Engis (Bélgica) que correspondía a un

niño de dos o tres años. Se trata aun hoy en día del cráneo mejor conservado de un
neandertal infantil. Otro ejemplar muy completo de cráneo fue el descubierto en 1848
en Gibraltar.
Pero, en términos cronológicos, los ejemplares más antiguos que se conocen proceden
del yacimiento de Ehringsdorf en Alemania, donde entre 1908 y 1927 aparecieron restos
que incluyen un cráneo, una mandíbula y algunos fragmentos postcraneales de
diferentes individuos que muestran muchas características comunes con los ejemplares
de neandertales de la glaciación Würm. Su edad está en unos 230.000 años, fecha que es
considerada como la de la separación del linaje neandertal.
Se pueden señalar varias alternativas referentes al clado neandertal:

- Una aparición temprana si los fósiles europeos “arcaicos” de los primeros
momentos del interglaciar Mindel – Riss, o incluso anteriores, pertenecen ya a él
(H. heidelbergensis como neandertal).

- Una aparición intermedia si los ejemplares de Ehringsdorf, y quizá los de otros

yacimientos de una edad semejante son los primeros neandertales.
- Una aparición tardía si entendemos que los neandertales “clásicos” son unos
seres que encontramos extendidos por Europa meridional y occidental durante los
comienzos de la glaciación Würm.
Los especímenes y yacimientos neandertales del interglaciar Riss – Würm y de la

glaciación Würm son abundantísimos en Europa meridional, occidental, central y
oriental, norte de África y el Próximo Oriente.
Morfología de los neandertales: los ejemplares “clásicos”.

Tiempo atrás era corriente distinguir entre los neandertales típicos, es decir, los de la
Europa occidental y meridional de la glaciación Würm, y neandertales más
evolucionados, como algunos de los procedentes de yacimientos del Próximo Oriente
que se parecían un tanto a los seres humanos de aspecto moderno. Esa forma de ver las
cosas refleja la idea de que los neandertales serían un linaje anterior al de nuestra
especie que terminó contribuyendo a la aparición de esta. El esquema de interpretación
de los neandertales no puede ser tan sencillo, pero si es cierto que los especímenes
europeos corresponden bien a lo que cabe considerar como su morfología más típica, la
que se atribuyó desde muy pronto a los neandertales en general.
Los neandertales “clásicos”, siguiendo la caracterización de Clark Howell (1952)

cuentan, entre otros, con los siguientes rasgos distintivos:
 Bóveda craneal larga, baja y amplia.
 Esqueleto facial ancho, con un cigomático prominente y nariz de gran tamaño.
 Gruesos arcos supraorbitales, semicirculares y separados que no se extienden
lateralmente.
 Ausencia de barbilla.
 Mandíbula potente.
 Grandes capacidades craneales, superiores en promedio a las del Homo sapiens.
 Columna vertebral masiva y corta.
 Extremidades robustas y cortas en relación con la altura.
Aunque estos rasgos se utilizan para caracterizar la morfología neandertal, conviene

advertir que no están presentes en todos los especímenes. En la muestra neandertal
existe un rango muy amplio de variedad, atribuida por Wolpoff en gran medida a los
dimorfismos sexuales.
La morfología de los neandertales clásicos se ha considerado como el reflejo de una

adaptación a un clima frío. Así, el rasgo de la estructura del orifico nasal (muy ancho)
característico de los neandertales es interpretado como una acomodación anatómica a
las condiciones ambientales de frío y baja humedad.
Los restos de neandertales de comienzos de la glaciación Würm se encuentran en

lugares abrigados, en cuevas cercanas a corrientes de agua en los valles del sur de

Francia, y las penínsulas italiana y española. Eso no quiere decir que no abandonasen
esos lugares protegidos; lo hicieron según Clark Howell, sobre todo durante los meses
de verano, en expediciones de caza hacia lugares más septentrionales, pero siempre en
periodos de duración limitada. Una migración apuntada por C. Howell es la que lleva
desde Italia, y por el norte del Adriático, hacia el corredor de Europa central
aprovechando épocas de descenso del nivel del mar.
Los restos que corresponden a los neandertales de morfología clásica aparecen en

muchos lugares: Francia, Italia, Croacia, Checoslovaquia, Hungría, además de los ya
mencionados de Engis (Bélgica), Gibraltar y Neander (Alemania).
De todos ellos los más completos y expresivos son los del sudoeste francés en La
Chapelle-aux-Saints, se encontró en 1908 un esqueleto casi completo de un macho
adulto de considerable edad, el “viejo de la Chapelle-aux-Saints”, que suele utilizarse
como ilustración de lo que es un neandertal clásico.
Otros restos franceses destacables son los de St. Césaire, donde aparecieron la parte
derecha de un cráneo y de una mandíbula junto con algunos restos postcraneales. La
importancia de este espécimen descansa en su edad, cuya datación lo sitúa entre 34.000
y 31.000 años, lo que significa que estaríamos ante uno de los últimos neandertales.
C) La “cuestión neandertal”. (temas 1.3; 1.4)
Con referencia al tema de las relaciones filogenéticas entre los neandertales y los seres
humanos de aspecto moderno se pueden distinguir tres posturas encontradas:
 La que sostiene que los neandertales son una especie anterior a la de Homo sapiens
y ancestral a ésta, de modo que los seres humanos de aspecto moderno proceden por
evolución de los neandertales. Wolpoff defiende esta tesis.
La presencia de restos de neandertales clásicos en época tardía (como sucede en el sur

de Francia y en la península Ibérica) es un argumento en contra de esta tesis.
 La hipótesis de reemplazo en este caso se apunta que se trata de dos especies

diferentes con los neandertales como una rama lateral que no guarda relaciones de
ancestro a sucesor con Homo sapiens. De hecho éste podría ser incluso más antiguo.
Implica que los seres humanos de aspecto moderno desplazaron a las poblaciones de
neandertales allí donde ambas especies se encontraron.
Una evidencia a favor de esta hipótesis fue obtenida por un equipo de investigación
mediante la secuenciación de DNA mitocondrial extraído de la calota de Neander. La
comparación de la secuencia clonada con la región correspondiente en los humanos
actuales muestra muchas diferencias y apoya la presencia de dos especies diferentes.
Resultados similares se obtuvieron al recuperar DNA mitocondrial de restos
procedentes de las cuevas musterienses de Mezmaiskaya en el Cáucaso.
Al tratarse de dos especies diferentes la hibridación no habría sido posible en ningún

caso o todo lo más, habría dado lugar a descendencia estéril.
 La hipótesis de la evolución multirregional supone la transición gradual en
distintas localidades de las poblaciones arcaicas por las modernas, proceso en el que los

neandertales contribuirían con su acervo genético al de los humanos. Los neandertales

como subespecie de Homo sapiens: Homo sapiens neanderthalensis. El intercambio
genético sería posible al tratarse de dos subespecies. Trinkaus se adhirió a esta tesis.
Si los análisis de mtDNA parecen indicar una separación entre humanos de aspecto
moderno y neandertales en dos especies, el estudio anatómico de algunos ejemplares
tardíos ha sido interpretado en sentido contrario. Así, las evidencias morfológicas del
esqueleto casi completo de un niño neandertal descubierto en Portugal indican una
evolución en mosaico. Algunos rasgos, como son la mandíbula incipiente, la anchura de
las coronas mandibulares, el tamaño relativo de las falanges proximal y distal del
pulgar, muestran una cercanía respecto de los rasgos tenidos por derivados de los seres
humanos de aspecto moderno, mientras que otros, como el tamaño de los incisivos o las
proporciones del fémur, están dentro de las propias de los neandertales.
Ante esa situación intermedia, con rasgos en diferente grado de evolución, Trinkaus
sacó la conclusión de que al menos en la península Ibérica se produjo un cruce de las
poblaciones de neandertales y humanos de aspecto moderno que niega el simple
reemplazo de una población por otra. Además, sostiene que los rasgos de conducta entre
ambos estaban lo bastante próximos entre sí como para permitir el intercambio genético.
4.- LOS SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO (HOMO SAPIENS

SAPIENS).
 EL Próximo Oriente: contacto entre neandertales y seres humanos

de aspecto moderno.
La franja que va desde Israel a Irak constituye el extremo oriental del territorio que fue
ocupado en su momento por los neandertales. Pero no sólo por ellos, ya que aparecen
dos tipos distintos de seres en yacimientos muy próximos:
- Por un lado; los ejemplares fósiles de Tabun y Kebara (Monte Carmelo, Israel),
Shanidar (Irak), Amud (Israel), semejantes a los neandertales clásicos.
- Por otro lado, en los yacimientos de Skuhl (Monte Carmelo), Qafzeh (cerca de
Nazaret) y Ksar Akil (Líbano) aparecen unos seres que se parecen más desde el
punto de vista anatómico a los Homo sapiens.
Entonces surgen las preguntas acerca de si se trata de miembros muy variables de una
única población o de dos poblaciones y, en este segundo caso, cuál fue su relación
evolutiva. Para establecer cualquier hipótesis acerca de la evolución de neandertales y
seres humanos de aspecto moderno en el Próximo Oriente es necesario hacer dos cosas:
a.1.- Determinar la morfología y distribución de los distintos tipos de homínidos.
1.- Distribución.
- Entre 1929 y 1934 se llevaron a cabo una serie de excavaciones en las cuevas de
Skuhl y Tabun (Monte Carmelo) que proporcionaron restos de homínidos y
herramientas achelenses y musterienses. La cueva de Skuhl contenía una colección muy
amplia de restos humanos con la apariencia de haber sido enterrados deliberadamente.

- Entre 1933 y 1935 se realizaron unas excavaciones en la cueva de Qafzeh donde

también aparecen restos fósiles de homínidos que aparecen enterrados de forma expresa
y en algunos casos aparecen acompañados en la misma tumba de lo que podría
interpretarse como objetos con un sentido ritual.
- La cueva de Kebara, excavada a partir de 1982 con el fin de intentar reproducir las
pautas de conducta de los homínidos de Israel, proporcionó uno de los ejemplares más
completos de neandertal de que se dispone, un macho adulto al que le falta el cráneo
pero no la mandíbula. Su excelente conservación ha permitido revisar teorías como la
de la capacidad de los neandertales para hablar, en función del hueso hioides del
espécimen (único de neandertal que ha aparecido).
- El valle de Shanidar, en las montañas Zagros del norte de Irak, contiene indicios de
la presencia más oriental alcanzada por los neandertales, además de proporcionar la
mayor cantidad de restos de neandertales de Oriente. Algunas circunstancias de los
especímenes, como los posibles enterramientos deliberados e incluso la presencia de
ofrendas de flores asociadas, llevaron a proponer la existencia de prácticas funerarias.
2.- La morfología.
El estudio morfológico puso de manifiesto que la hembra de Tabun era semejante a los
neandertales europeos, con arcos supraorbitales separados y voluminosos, rostro y nariz
de gran tamaño y mentón huidizo, aunque el espécimen tuviese un tamaño muy
pequeño y una capacidad craneal de las más bajas entre los neandertales (1270 cc).
Por su parte, los restos de Skuhl contrastaban bastante con los anteriores. El cráneo
tiene una bóveda alta y corta con las paredes laterales verticales. Algunos ejemplares
carecen de arcos supraorbitales mientras que en otros aparece de forma distinta a la
típica neandertal. Y en general, su aspecto es más moderno que el de los ejemplares de
Tabun, si bien en el informe morfológico (1939) se consideró que los especímenes de
ambos yacimientos eran miembros muy variables de la misma población aunque si
indicaba cierta tendencia evolutiva gradual. Pero al imponerse el criterio de una
antigüedad mayor para Tabun las diferencias entre los ejemplares de una y otra cueva
pasaron a ser de general reconocimiento.
Los demás yacimientos de Oriente pueden ser distribuidos según la dualidad de

poblaciones aparecidas en Skuhl y Tabun, es decir, con la idea de los neandertales
“clásicos” frente a los “progresivos” como modelos. Los ejemplares de Qafzeh son
semejantes a los de Skuhl por lo que hace a su morfología (arco supraorbital pequeño,
bóveda elevada) por lo cual fueron entendidos como propios de una población
relacionada con los seres humanos de aspecto moderno (proto-cromagnones) y diferente
de la de los restos neandertales de Tabun.
Frente a los ejemplares más modernos de Skuhl y Qafzeh, los especímenes de Amud,
Kebara y Shanidar se relacionan con los rasgos más primitivos de los neandertales de
Tabun. Así, los restos de Shanidar se caracterizan por un cráneo con bóveda baja y
alargada, toro supraorbital muy marcado, prognatismo facial, torus occipital, mandíbula
robusta y sin mentón, etc.

Por lo tanto, la tendencia general es la de decantarse por la presencia de dos

poblaciones. Cabe entender que los neandertales forman una subespecie de Homo
sapiens (H. sapiens neanderthalensis) que pudieron contribuir con su material genético a
la aparición de los H. sapiens sapiens. Si se acepta esta hipótesis, el paso de los
neandertales “clásicos” (Tabun, etc.) a los “progresivos” (Skuhl, etc.) constituiría una
excelente prueba de la evolución gradual que lleva de los neandertales a los seres
humanos de aspecto moderno. Esto obliga a entender que las edades de las cuevas
coinciden con la secuencia de evolución, es decir, que los restos más parecidos a los de
los neandertales son también anteriores en edad a los ejemplares con un aspecto más
moderno. Para ello resulta imprescindible abordar:
a.2.- Establecer la secuencia cronológica de los yacimientos.
El panorama de una relación cronológica entre Tabun, Amud y Kebara formando un

grupo anterior al de Skuhl y Qafzeh otorgaba una mayor antigüedad a los yacimientos
con restos más semejantes a los de los neandertales clásicos y una menos a los de los
ejemplares de aspecto moderno, cosa que dotaba de mayor sentido a la hipótesis de la
evolución gradual.
Pero esa forma de ver las cosas resultó más difícil de sostener tras el replanteamiento de
Bar-Yosef y Vandermeersch de la cronología de los restos humanos de aspecto
moderno del Próximo Oriente. Sus estudios (1989) llevaron a la conclusión de que
Qafzeh tenía una edad similar a la de Tabun, por lo que resultaba claro que la secuencia
cronológica con los yacimientos de “clásicos” más antiguos y los de los “progresivos”
más modernos no se sostenía en pie, por lo cual, la evolución de “clásicos” hacia
“progresivos” quedaba en entredicho.
Stringer y Gamble (1993) proporcionan un resumen ilustrativo de la situación

cronológica de los yacimientos del Próximo Oriente después de las reinterpretaciones
hechas con métodos modernos de datación. Las edades de las localizaciones se alternan:
 Tabun es el yacimiento más antiguo, con unos 120.000 años.
 Después vienen Qafzeh y Skuhl entre 100.000 y 80.000 años.
 Kebara y Amud se sitúan en torno a los 50.000 años.
Eso supone que los seres semejantes a los “clásicos” y los que se entendieron en un
principio como “avanzados” fueron ocupando sucesivamente los lugares de esos
yacimientos, alternándose y sin coincidir en ellos a la vez. La forma más convincente de
explicar esa presencia alternativa en la que los seres de aspecto similar a los
neandertales clásicos anteceden y siguen a los que se parecen a los seres humanos de
aspecto moderno es que los ejemplares “progresivos” del Próximo Oriente pertenecen a
nuestra especie. Clark Howell los denominó “Proto-Cro-Magnon” y esa idea implica
que en la primera parte de la glaciación Würm existen dos poblaciones diferentes en la
zona: Homo neanderthalensis y Homo sapiens.

 “Desde África” o “multirregional”: el origen de la humanidad

moderna.
El origen de los humanos anatómicamente modernos es un asunto un tanto
controvertido, que puede dar lugar a varias interpretaciones:
C. La hipótesis de la “evolución multirregional” propone que la transición desde

Homo erectus a los Homo sapiens modernos ocurrió de forma paralela en diversas
partes del Viejo Mundo, a través de varias poblaciones intermedias, con una mezcla
continua que mantuvo la unidad de la especie.
Los proponentes del modelo multirregional destacan la continuidad regional de los

fósiles en la transición del Homo erectus al H. sapiens “arcaico” y luego al moderno que
puede observarse en Australasia, el Próximo Oriente y otras regiones. Postulan, pues,
que tuvo lugar un intercambio genético ocasional entre poblaciones de distintas regiones
de manera que, a pesar de la dispersión geográfica, la especie evolucionaba con un
acervo genético único. Aun así, surgió gradualmente cierta diferenciación geográfica,
tal como sucede en otras especies, que se reflejan hoy en las diferencias genéticas y
morfológicas susceptibles de ser observadas entre los distintos grupos étnicos, las
llamadas razas humanas. Esta explicación se sustenta en el postulado de la presencia de
migraciones persistentes que hicieron posible la reproducción entre individuos de
poblaciones de distintos continentes.
No obstante, si que es difícil reconciliar el modelo multirregional con la existencia

contemporánea de diferentes especies (por ejemplo, H. erectus y H. sapiens) en distintas
regiones.
D. La hipótesis “desde África” propone que la evolución de los seres humanos de

aspecto moderno tuvo lugar en África hace algo más de 100.000 años y desde allí se
dispersaron por todo el mundo; las poblaciones humanas de otros continente o bien se
habían extinguido sin dejar descendientes o fueron reemplazadas por los humanos
modernos procedentes de África.
Algunos de los autores de la teoría del reemplazo por parte de humanos procedentes de
África sostienen además que la transición entre el Homo sapiens arcaico y el moderno
estuvo asociada a la presencia de un cuello de botella poblacional muy estrecho en el
origen africano, es decir, a una disminución drástica en el número de aquellos ancestros
hasta el punto de que pudieron llegar a consistir en muy pocos individuos, incluso sólo
dos, quienes serían los antepasados de todos los humanos actuales. La evidencia
aducida a favor de esta hipótesis suele denominarse “Arca de Noé”, según la cual todos
los humanos modernos descendemos de una mujer única: la llamada “Eva
mitocondrial”.
Las evidencias moleculares favorecen la hipótesis “desde África”: la reconstrucción del

árbol genealógico del mtDNA sitúa sus raíces en África. Por sí mismo, eso no sería
concluyente. El mtDNA se basa en una cantidad mínima de ácido desoxirribonucleico,
por tanto, si los neandertales contribuyeron como ancestros al genoma del 25% de los
humanos actuales, existe más del 50% de posibilidades de que los genes mitocondriales
neander hayan desaparecido ya del todo. Pero existen otros indicios añadidos respecto
de la coalescencia africana que se confirma tanto mediante los datos obtenidos a partir

de estudios de microsatélites en el DNA de los cromosomas como por medio del

análisis de un gran número de genes distribuidos a través de todo el genoma humano.
El árbol genealógico que resulta de las distancias genéticas promedio entre todas las
poblaciones estudiadas separa a los africanos ancestrales de las demás poblaciones (las
no africanas), que se manifiestan como derivadas de las primeras. La divergencia más
profunda en el árbol genealógico se sitúa hace 156.000 años, cifra que indicaría el
tiempo en que los humanos modernos se dispersaron desde África hacia el resto del
mundo.
Aun así, no parecen existir razones definitivas para excluir por completo la hipótesis de
que diferentes genes pudiesen tener distintos orígenes poblacionales. Las distancias
promedio reflejan la contribución genética media de varias poblaciones ancestrales, así
que los resultados obtenidos serían compatibles también con un modelo en el que el
reemplazamiento africano fuese concomitante con alguna continuidad regional. Pero
dado que la evidencia de continuidad genética regional es inexistente o muy escasa,
bastantes autores aceptan el modelo “desde África”.
En conclusión, el peso de la evidencia molecular favorece la hipótesis de un origen

africano reciente para los humanos modernos. No obstante, los defensores de la
hipótesis multirregional han aportado datos recientes en su favor con ayuda también de
métodos moleculares. Éstos suponen la secuenciación de DNA mitocondrial de 10 seres
humanos de aspecto moderno. Los especímenes cuentan con edades entre 2.000 y
15.000 años, con la excepción de uno que alcanza 60.000, y proceden de dos zonas
distintas de Australia. Este último muestra una diferencia notable tanto respecto de los
demás ejemplares secuenciados como de los seres humanos actuales: la presencia de
una secuencia en el mtDNA desaparecida en el resto. Estos resultados se utilizan a favor
de la hipótesis multirregional y en contra de la hipótesis de la sustitución.
 El tamaño de las poblaciones humanas ancestrales.

Los datos de la evolución molecular favorecen el origen africano de los humanos
modernos pero no se sigue de ello que haya tenido lugar un cuello de botella
poblacional exagerado antes de su aparición. La versión extrema del cuello de botella es
la hipótesis de la “Eva mitocondrial”, hipótesis que propone que los humanos modernos
descendemos de una sola mujer que vivió en África en un tiempo que puede ir de
100.000 a 200.000 años.
La mayor parte de la información genética se encuentra en los cromosomas, en el

núcleo de las células. El DNA total del núcleo de una célula humana es de 6 millones de
nucleótidos o pares de bases. En las mitocondrias hay una cantidad relativamente
pequeña de DNA. El mtDNA sigue, además, un patrón de herencia matrilineal. Hijos e
hijas heredan de su madre el mtDNA, pero sólo las hijas los transmiten a su progenie.
Un análisis del mtDNA de 100 individuos étnicamente heterogéneos ha mostrado que

las secuencias de mtDNA de los humanos modernos coalescen en una secuencia
ancestral, la llamada Eva mitocondrial, que existía en África hace unos 200.000 años.
La idea de la coalescencia de los mtDNA actuales en una molécula mtDNA ancestral de

todos ellos es correcta. De ello se sigue que la mujer que llevaba esta molécula es un

antepasado de todos los humanos actuales, pero no que sea la única mujer ancestral a
todos los humanos actuales. Esta inferencia errónea surge de una confusión entre lo que
son las genealogías de genes y lo que son las genealogías de individuos.
El número ancestral de individuos por generación puede ser determinado por medio de
la teoría genética de la coalescencia estudiando genes actuales muy polimórficos y otras
teorías matemáticas formuladas en años recientes. La conclusión a la que se llega es que
si la coalescencia del mtDNA tuvo lugar hace 200.000 años, el número promedio de
antepasados humanos de que descendemos sería de unos 10.000. Pero otros cálculos
concluyen que la coalescencia tiene lugar entre unas fechas que van desde 143.000 a
298.000 años.
Esta conclusión necesita ser evaluada teniendo en cuenta dos propiedades de la teoría de
la coalescencia que se aplican en este caso:
- El “promedio” a que se refiere no es la llamada media aritmética, sino la media
armónica, que es consistente con valores mucho mayores de 100.000 en una o
varias generaciones, pero no lo es con valores mucho menores de 100.000.
- Se trata de un promedio del número efectivo de individuos, que se refiere a aquellos
individuos que son capaces de reproducirse en un momento dado. El número de
censo, es decir, el número del total de la población es aproximadamente cuatro o
cinco veces mayor que el número efectivo. El número de censo de las poblaciones
ancestrales humanas sería, pues, de entre 400.000 o 500.000 individuos, como
promedio.
 Evidencias fósiles de los primeros seres humanos modernos.

En el Próximo Oriente, en los yacimientos de Skuhl y Qafzeh, aparecen seres con
características cercanas a los humanos de aspecto moderno. Pero, si tal y como hacen
los partidarios del modelo “desde África”, hay que postular la aparición de los primeros
seres de nuestra especie en el continente africano, ¿dónde están sus restos?
Lo cierto es que son abundantes y se han hallado diferentes ejemplares fragmentarios en

Marruecos (hallazgos de dos conjuntos de fragmentos craneales, mandibulares y
maxilares a los que se concede una edad entre 60.000 y 90.000 años), Egipto, Sudán,
Etiopía (de Omo son esqueleto parcial con una edad de unos 130.000 años y un cráneo
aun mas antiguo, aunque de atribución dudosa a Homo sapiens), Tanzania (se han
hallado varios molares con una edad de 110.000-130.000 años), Kenia y Sudáfrica.
Ante tan amplia muestra, ¿por qué siguen indicándose los del Próximo Oriente como los
primeros humanos modernos indiscutibles? Los especímenes de Sudáfrica (Die Kelders)
arrojan una pista. Aparecen allí hasta 27 ejemplares procedentes de hasta10 individuos
cuya edad se cifra entre 60.000 y 80.000 años. La morfología dentaria parece moderna,
pero sus variantes morfológicas compartidas con los humanos actuales son en su
mayoría plesiomorfias (rasgos primitivos) que no permiten establecer afinidades
filogenéticas ni confirmar su posible pertenencia a Homo sapiens.
No obstante, a partir de las evidencias de otro yacimiento sudafricano (Klasies River) la

presencia de seres humanos de aspecto moderno se sitúa alrededor de 100.000 años
atrás. Éstos fueron capaces de enfrentarse con el deterioro ambiental, manteniendo sus

poblaciones a pesar del descenso en la disponibilidad de recursos a causa del

enfriamiento del clima. Fueron, por tanto, mecanismos sociales y cognitivos similares a
los de nuestra especie los que permitieron el éxito adaptativo de Klasies River y
situarían en ese yacimiento una de las evidencias más antiguas acerca de la aparición de
los seres humanos de aspecto moderno.
Pero los indicios fósiles de ejemplares de nuestra propia especie podrían ir incluso más
atrás en el tiempo: un cráneo y un fémur de Koobi Fora (Kenia) son considerados los
ejemplares más antiguos disponibles de seres cercanos a los humanos de aspecto
moderno, con una edad respectiva de 270.000 y 300.000 años.
La edad de 640.000 años atribuida a los especímenes de Bodo llevaría más lejos aun el
origen de nuestra especie, si es que puede considerarse ese ejemplar como Homo
sapiens, aunque los autores partidarios de la hipótesis multirregional disienten por
completo de esas consideraciones.
 Dispersión geográfica y reemplazamiento.

Si se acepta el peso de las evidencias moleculares a favor de que los seres humanos de
aspecto moderno se originaron en África y se dispersaron desde allí hacia los otros
continentes, sustituyendo a las poblaciones previas y sin mezclarse con ellas, es
necesaria una teoría que dé cuenta de cómo tuvo lugar el reemplazo:
Una posibilidad es la de una extinción previa de las poblaciones que existían en
diversos lugares, al margen de la colonización de los seres humanos procedentes de
África. Pero eso es poco compatible con las evidencias que apuntan hacia la persistencia
de Homo erectus en épocas recientes.
Otra hipótesis sostiene que el reemplazo se debió al éxito biológico superior de los
humanos modernos, un éxito que se fundamentaría en la mayor capacidad de
comunicación debida al lenguaje simbólico y creativo que nos caracteriza. El
incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado de forma crucial la
capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todo lo
cual contribuiría, a su vez, a aumentar el éxito colonizador de los humanos modernos.
El soporte del papel hegemónico del lenguaje simbólico en la expansión de los humanos
modernos proviene de la congruencia filogenética existente entre árboles genéticos y
árboles lingüísticos, Pero se trata de una evidencia más bien tenue, porque los lenguajes
evolucionan con rapidez y obligan a que la reconstrucción de sus filogenias esté sujeta a
muchos errores.
Se acepta cada vez más el origen monofilético del lenguaje humano. En este sentido se
han podido identificar las principales familias de lenguas y se ha llegado a la conclusión
de que existe una congruencia entre familias lingüísticas y grupos de poblaciones en los
árboles genéticos. Esta coincidencia entre lenguas y poblaciones es un indicio de que
durante el Neolítico o incluso más tarde podría haber prevalecido la dispersión conjunta
genética y lingüística con impactos favorables mutuos.
En el estudio de la dispersión geográfica de los seres humanos de aspecto moderno por

los diversos continentes, cada región puede ser estudiada de forma particularizada en el
intento de reconstruir las diferentes oleadas migratorias que formaron sus poblaciones

ancestrales. Cavalli – Sforza y colaboradores (1994) han reconstruido la historia de las

migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran cantidad de
datos:
El punto de partida puede situarse en los fósiles del Próximo Oriente, que tienen casi
100.000 años e indican que la expansión de nuestra especie por África del este
subtropical y tropical y por la fronteriza región del Próximo Oriente tuvo que ocurrir
poco después de su emergencia.
La expansión hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas: una
que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al
sudeste asiático y Australasia. El Extremo Oriente ya estaba colonizado hace 60.000
años. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo después, hace 40.000
años. La colonización de la Polinesia tuvo lugar en los últimos 3.000-3.500 años
gracias, probablemente al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del
sudeste asiático y Australasia.
Américafue colonizada por cazadores nómadas siberianos durante la última glaciación

entre 30.000 y 13.000 años atrás. Los yacimientos arqueológicos más viejos se
encuentran en América latina, pero las fechas que se les atribuyen están sujetas a
polémica. Los más antiguos son los de México, de más de 30.000 años, en Perú de
20.000 años y en Brasil entre 40.000 y 20.000 años.
En los Estados Unidos los yacimientos más antiguos son los de Idaho, con 13.000-
15.000 años, la cueva de Fort Rock en Oregón, de 13.250 años y otros yacimientos de
Pennsylvania y Florida con unas edades de 12.000 años. En Alaska y Canadá existen
lugares con restos fechados hasta en 27.000 años, pero los datos fiables no van más allá
de 13.900-15.500 años.
Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres
migraciones independientes en la colonización de América desde Asia:
- Primero llegaron los paleoindios, por medio de varias olas migratorias.
- Le siguieron los emigrantes Na Dene que se asentaron en Alaska y en la costa
noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era,
momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los
territorios de Canadá y Estados Unidos.
- La tercera migración, que tuvo lugar hace aproximadamente 10.000 años, llevó al
continente americano a los esquimales-aleutianos, que se instalaron en Alaska y en
la costa norte de Norteamérica.
La colonización de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso

más que su presencia en Nueva Guinea y Australia. Probablemente la colonización tuvo
lugar a través de una ola migratoria que se expandió desde el sudoeste de Asia hacia
poniente. Esa colonización se inicia alrededor de 40.000 años y alcanza el oeste de
Europa hace unos 30.000 años. Durante el Paleolítico superior, y hasta hace unos
40.000 años, sólo vivían en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a
partir de esas fechas.

Los árboles genéticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos
como los grupos más remotos entre los europeos, con los griegos y los yugoslavos
mucho más cerca pero todavía fuera del grupo principal que incluye la mayoría de las
poblaciones europeas.
Por su parte, el grupo más distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen
la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas y el vasco es la
lengua más distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (finés, húngaro, lapón y
estonio) pertenecen a la familia urálica; todos los demás, excepto el vasco, son
indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que hoy es
actualmente Turquía o en Ucrania. El vasco no está relacionado con ninguna familia de
los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa
hasta la llegada, hace 10.000 años, de los inmigrantes neolíticos, que importaron la
primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances
culturales.
El área que hoy ocupan los vascos es, además, el centro geográfico del arte del
Paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil o piedra representando mujeres,
animales y ciertas criaturas enigmáticas aparecen en distintos lugares de Europa hace
alrededor de 30.000 años, durante el Paleolítico Superior. Pero los magníficos
ejemplares de expresión artística que son las pinturas del interior de cuevas como
Altamira o Lascaux sólo existen en una región centrada alrededor del territorio ocupado
hoy por los vascos.
Mediante el estudio de marcadores del cromosoma Y, Semino (2000) ha identificado la

huella genética dejada por sucesivas migraciones en los actuales europeos:
 La primera se produce hace unos 35.000 años y constituye una especie de trazo
identificador de la cultura auriñaciense.
 Hacia los 16.000 años, tras la retirada de los hielos de la última glaciación, los
pobladores de los Balcanes expanden la cultura gravetiense de manera amplia por
toda Europa.
 En el entorno de los 9.000 años se produce una nueva migración, la del Neolítico,
ligada en apariencia a la expansión de la agricultura y la domesticación de animales
procedente de Oriente Medio.

CULTURA Y CAPACIDADES MENTALES EN EL PALEOLÍTICO

MEDIO Y SUPERIOR
1.- INTRODUCCIÓN.
La intuición de que no son las diferencias y semejanzas físicas sino los procesos
mentales exclusivos de los humanos los que caracterizan nuestra especie frente a los
demás primates existentes es muy común. Sólo nosotros hablamos con un lenguaje de
doble articulación, utilizamos códigos éticos y expresamos juicios estéticos. ¿Qué haría
en todos esos casos un neandertal?
La consideración de los neandertales como seres con indicios de “brutalidad” frente a la

“humanidad” nuestra se basa en un malentendido. El ejemplo del canibalismo es
concluyente al respecto. Diversos yacimientos musterienses han proporcionado pruebas
de acción antrópica sobre los huesos de neandertales, lo que puede ser una prueba de
que practicaban el canibalismo. Aunque hay autores que hacen una interpretación
diferente: las estrías en los huesos indican un descarnamiento producido por otros
neandertales mediante instrumentos de sílex, pero el motivo que llevó a esas prácticas
sería que formaban parte de un ritual funerario.
¿Cabe encontrar otros rasgos indicativos de una diferencia mental notable entre
neandertales y humanos de aspecto moderno? Más allá de las posibilidades de
hibridación, asuntos como los de la capacidad de los neandertales para el simbolismo, la
religión, el arte y el lenguaje son los que pueden dar una medida acerca de la verdadera
distancia que nos separa o nos une a ellos. Pero estos aspectos no son fáciles de
documentar y muchos de los argumentos a favor y en contra de las capacidades
mentales de los neandertales no suponen más que especulaciones un tanto arriesgadas.
2.- LA CULTURA MUSTERIENSE.
Se denomina cultura o técnica musteriense a una tradición de instrumentos líticos típica

del Paleolítico Medio que significa un desarrollo de la cultura achelense. Su esplendor
tiene lugar en Europa y Próximo Oriente durante la última glaciación (Würm), aunque
también se encuentran instrumentos musterienses o “musteroides” (para indicar las
diferencias con la tradición musteriense europea) en África y Asia.
Se trata de una técnica que fue cambiando con el paso del tiempo, por lo cual no se
puede hablar de ella como si se tratase de una tradición cerrada y de significación
temporal precisa. Aun así se habla de un estilo musteriense que incluye no sólo
instrumentos líticos sino además abarca instrumentos y técnicas de objetos decorativos
y cultos funerarios.
La técnica musteriense de fabricación de herramientas de piedra se trata de útiles

mucho más especializados que los achelenses a los que se da forma previa antes de
aguzar su filo. Entre ellos destacan como típicas unas lascas obtenidas mediante la
técnica Levallois: consiste en una talla que aparece ya en el período achelense aunque
su auge coincida con el de la cultura musteriense. Su propósito es conseguir lascas o
láminas

con una forma muy precisa a partir de núcleos de piedra que sirven de materia prima.
Para ello los núcleos son preparados de forma cuidadosa, golpeándolos numerosas
veces y extrayendo así pequeñas lascas hasta conseguir que el núcleo adquiera la forma
indicada. Luego, con un último golpe, se consigue que salte la lámina deseada, que
puede ser una punta, una raedera u otro instrumento. El resultado final de la talla se
retoca a continuación para aguzar su filo.
La presencia de instrumentos obtenido mediante la técnica Levallois es típica del

musteriense europeo y del Próximo Oriente. Por el contrario, los bifaces (abundantes en
la época del achelense) son mucho más escasos. En realidad la novedad consiste en el
mayor retoque de las herramientas, puesto que ya existían raederas en la cultura
achelense e incluso en la olduvaiense.
El nombre proviene del yacimiento de Le Moustier (Francia) y fue dado por el

prehistoriador Mortillet en el siglo XIX, que procedió a dividir la entonces conocida
Edad de Piedra en diferentes periodos de acuerdo con las tecnologías que pudo
identificar. Las dividió por orden de complejidad creciente es la siguiente:
Musteriense tallas que procedían de los yacimientos de Le Moustier.
Auriñaciense del yacimiento de Aurignac.
Magdaleniense del yacimiento de La Magdalene.
Además de en los yacimientos europeos de la glaciación Würm aparecen útiles

musterienses del mismo aspecto en Próximo Oriente: Tabun, Skuhl y Qafzeh.
3.- LOS NEANDERTALES Y LA CULTURA MUSTERIENSE.
El Paleolítico Medio tiene su presencia no sólo en Europa sino también en bastantes

lugares de África y Asia, donde hay una evolución de las herramientas achelenses
equivalente a la musteriense, pero el tipo de útiles no coincide de una forma precisa:
manifiesta tradiciones locales de técnica Levallois. En ambos continentes: África y Asia
(India y Lejano Oriente) aparecen raederas, pero mucho menos abundantes que en los
yacimientos europeos o del Próximo Oriente.
Por tanto, la presencia de la cultura musteriense se había identificado de una manera

muy exacta tanto en términos espaciales como temporales con los neandertales. Pero esa
manera de entender las cosas cambió con la aparición y el estudio de los yacimientos
del Próximo Oriente. Allí también se podían encontrar raederas y puntas Levallois muy
semejantes a las típicas de Europa y allí también aparecían neandertales. Pero, al
contrario que en los yacimientos europeos, no se podía realizar una distinción entre
localidades ocupadas por neandertales y propias de seres humanos de aspecto moderno
en función de las tradiciones culturales diversas, ya que en ambos yacimientos se
localizaron los mismos útiles de la tradición musteriense. Esto indica varias cosas:
 Los préstamos culturales era una cosa común en el Paleolítico Medio.
 En los inicios de la ocupación de la franja levantina del Mediterráneo los
seres humanos de aspecto moderno dispusieron de los mismos útiles que los
neandertales. No cabe hablar, por tanto, de ninguna superioridad técnica.

 Esa identidad en la técnica de fabricación de útiles compartida por
neandertales y Homo sapiens saca la conclusión de que el nivel cognitivo
alcanzado por los neandertales era tan alto como el de nuestra especie.
Quienes sostienen la presencia de una alta capacidad cognitiva en los neandertales no se
limitan a indicar el hecho material de la cultura lítica compartida en el Próximo Oriente.
Plantean la existencia de otro tipo de pruebas capaces de indicar las capacidades
estéticas, religiosas, simbólicas y quizá hasta lingüísticas del Homo neanderthalensis.
4.- EL ORIGEN DE LAS CREENCIAS RELIGIOSAS.
La base para atribuir un pensamiento trascendente a los neandertales precede del posible
enterramiento de sus muertos. El enterramiento voluntario es indicativo de un respeto y
un aprecio, toda vez que es una forma de hurtar el cadáver al acceso de los carroñeros.
Quizá eso implique también el planteamiento de inquietudes acerca del más allá, del
hecho de la muerte y del sentido de la existencia.
Los posibles enterramientos de neandertales han sido detectados en varios yacimientos

de Europa y Próximo Oriente (y con menos evidencias en África):
 Europa La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie y Le Moustier (Francia),
y de forma más dudosa en Atapuerca.
 Próximo Oriente Qafzeh y Skuhl (Israel), Shanidar (Irak).
 África como es el caso de Border Cave (Sudáfrica).
El “viejo de La Chapelle-aux-Saints” apareció en un agujero rectangular practicado en

el suelo de una caverna que no puede atribuirse a ningún proceso natural. Y por lo que
hace a los restos de La Ferrassie y Shanidar, su excelente estado de conservación junto
con la presencia de restos infantiles, son una prueba de que los cadáveres quedaron
fuera del alcance de los carroñeros. Lo más razonable es pensar que fueron depositados
en tumbas de forma intencional.
Algunos de esos restos se consideran además acompañados de diversos rituales:

- Es el caso de Kebara (Israel) en el que al esqueleto muy bien conservado le falta
el cráneo. Se trata de una acción deliberada que tuvo lugar muchos meses después
de que el individuo hubiese muerto.
- Un individuo neandertal infantil hallado en una cueva de Siria ha sido
interpretado como muestra de un cierto rito a causa de la postura en que fue
enterrado: el esqueleto se encontró depositado en una tumba con los brazos
extendidos y las piernas flexionadas. En la cueva se encontró industria lítica
musteriense. Una piedra caliza de forma rectangular estaba colocada sobre el cráneo
y una pieza pequeña triangular de pedernal apareció en el lugar del corazón.
- Shanidar supone una de las referencias más comunes a la hora de invocar una
conducta ritual: dos de los cráneos muestran una deformación atribuida a razones
estéticas y culturales. Además, el hallazgo de cantidades notables de polen en la
tumba se interpretó como prueba de que se había producido una ofrenda floral
intencionada ritual. Aunque varios autores sostienen que fue depositado de una
forma natural por el viento.

- En Sudáfrica (Border Cave), aparece una concha marina en una tumba infantil
que también puede ser atribuida al azar.
- En un yacimiento de Uzbekistán aparece un enterramiento infantil asociado a
cráneos de cabra montés que estarían dispuestos alrededor de la tumba formando un
círculo. La supuesta disposición intencional de esos cráneos es hoy acogida con
cierto escepticismo.
Los enterramientos de neandertales pueden entenderse ligados al pensamiento

trascendente, pero también como el reflejo de una conducta mucho más simple: la de
una respuesta funcional a la necesidad de desembarazase de los cuerpos muertos. La
evidencia más notoria en contra de la idea de unos enterramientos neandertales con un
sentido trascendente es la propia disposición de las sepulturas en aquellos seres
contemporáneos a ellos pero que pertenecen a nuestra especie. Las diferencias son en
especial ilustrativas en el Próximo Oriente donde los únicos objetos de ofrendas
funerarias intencionales y en potencia simbólicas del Paleolítico Medio son las astas de
gamo en una tumba de Qafzeh y la mandíbula de jabalí en otra de Skuhl. Se trata de dos
yacimientos con presencia de seres humanos de aspecto moderno. Si tenemos en cuenta
que por lo que hace a la industria lítica, todos los seres de esos yacimientos comparten
la tradición musteriense, la diferencia estriba no en las habilidades en la manufactura de
objetos sino en aspectos mucho más sutiles, ligados a procesos mentales como puedan
ser los del simbolismo, la capacidad estética o el culto religioso.
No existen enterramientos neandertales fuera de las cuevas, mientras que existen

ejemplos de tumbas muy antiguas de seres humanos de aspecto moderno en terreno
abierto. La aparición de una tumba neandertal en terrenos fuera de las cuevas sería la
mejor prueba de que se trata de un entierro intencionado. En espera de algo así, las
tumbas conocidas no dan ninguna pista concluyente acerca de la autoconciencia y
mucho menos de la religión de los neandertales.
Nos tropezamos con un obstáculo de muy difícil manejo si sostenemos que el H.

neanderthalensis es un ser que pertenece a otra especie distinta a la nuestra ¿cómo
podríamos saber en qué consiste para alguien así un símbolo, una creencia o una
ceremonia de enterramiento a partir de los muy escasos indicios que contiene el registro
fósil? A pesar de que la mente de un neandertal está muchísimo más cerca de la nuestra
que la de cualquier otro mamífero, la barrera de la especie introduce dificultades
insalvables a la hora de preguntarse por algo como sus creencias religiosas. Otra cosa
son los símbolos que dejan al menos una huella visible aunque difícil de interpretar.
5.- EL ORIGEN DEL SIMBOLISMO Y DEL ARTE.
Una posible clave acerca del pensamiento simbólico de Homo neanderthalensis puede
buscarse en los objetos de piedra y hueso que forman parte de la tradición musteriense.
¿Qué distingue un objeto simbólico de otro que no tiene tal condición? Una manera
corriente de identificarlos en la paleontología y en la arqueología consiste en dividir los
objetos en aquellos que tienen una utilidad práctica (cuchillos, hachas, raspadores, etc.)
y los que carecen de ella y que en principio pueden ser considerados como simbólicos.

La inferencia de que todo objeto sin una función útil manipulado por los homínidos es
un símbolo tiene algunos puntos débiles ya que a menudo no resulta fácil saber cuál es
la función de un objeto.
Fabricar herramientas talladas con el fin de utilizarlas ya sea de una u otra manera
implica una capacidad de establecer planes y anticipar conductas que resulta del todo
nueva en el reino animal. Se tiende a asociar unas capacidades cognitivas más
complejas a un mayor coeficiente de encefalización (que mide la relación existente entre
el peso del cerebro y el peso del cuerpo). Esto es lo que lleva a atribuir a H. habilis la
manufactura de las primeras herramientas y no al Paranthropus boisei.
Los bifaces achelenses introducen un elemento muy importante a la hora de intentar

identificar las primeras muestras materiales de una simbología ajena a la utilidad
funcional de las herramientas se trata de objetos de una belleza indudable. Son
hachas de mano de una simetría sorprendente y cuya elaboración cuidadosa parece
reflejar un propósito estético.
Aun así, el argumento de identificar la forma simétrica de los bifaces con la posesión de
un acusado sentido de la estética por parte de quienes los construyeron no es todo lo
sólido que puede parecer en un primer momento ya que cabe preguntarse si ¿se trata de
útiles construidos con la intención de ser hermosos? Algunos autores sostienen que la
preferencia por la simetría se debe a una cuestión de utilidad:
- aparece como un subproducto de la necesidad de reconocer objetos al margen de
su posición u orientación respecto del campo visual. Argumento que se basa en
la hipótesis de que existe una tendencia, fijada durante el proceso evolutivo,
hacia la elección de formas simétricas frente a formas no simétricas.
- Quizá el filo muy agudo de los bifaces y su capacidad para cortar sea una razón
suficiente para lo cuidadoso de la manufactura achelense.
Por su parte, Washburn y Lancaster añaden que la capacidad de apreciar el producto

debió evolucionar junto con la competencia en la manufactura y el uso, hasta que el útil
simétrico se convierte en un símbolo más allá de la simple herramienta.
Si bien es cierto que los “objetos bellos” simétricos terminan convirtiéndose en

representaciones artísticas, en símbolos, esto sucede con el paso de muchos centenares
de miles de años ¿Cómo fue ese proceso? ¿Cabe documentar una evolución gradual y
lenta en la que aparecen objetos de expresión simbólica cada vez más avanzada o por el
contrario, se produce una explosión súbita y generalizada en muy poco tiempo?
A) Gradualismo frente a explosión.

Hay un gran lapso de tiempo entre los primeros bifaces con una edad de alrededor de
1,5 m.a. y las manifestaciones más espectaculares del arte de finales del Paleolítico
Superior, como las pinturas de la cueva de Altamira o los altorrelieves de bisontes de las
cuevas de Le Tuc d’Audobert (Francia) que han sido datadas en 14.000 años.
La secuencia que se puede discutir es la siguiente:

- Un largo período, de más de 1 millón de años, en el que la cultura achelense
contiene (en África y más tarde en Europa) bifaces simétricos.

- Un período que se extiende entre unos 100.000 años y unos 40.000 años atrás,
coincidente en su mayor parte con la última glaciación (Würm),y donde se
desarrolla la cultura musteriense, característica del Paleolítico Medio y en el que
aparecen útiles a los que algunos autores atribuyen un simbolismo religioso.
- Un período que va desde hace 40.000 a unos 10.000 años atrás (Paleolítico
Superior), y en el que se produce una explosión de objetos claramente artísticos.
La interpretación del proceso que lleva desde la producción de útiles simétricos a la

representación artística masiva tiene lugar mediante dos hipótesis contrapuestas que se
excluyen mutuamente: los modelos “gradual” y “explosivo”.
a.1.- Modelo gradual.
Este modelo sostiene que la capacidad de apreciar las “formas bellas” achelenses se va
desarrollando de forma gradual y continua, de tal forma que acaba desembocando en el
Paleolítico Superior con la gran abundancia de objetos artísticos pero sin que quepa
entender que es entonces cuando se produce la aparición del arte. En realidad el modelo
gradual no permite hablar de un origen del arte, ya que ese origen es difuso, extendido
en el espacio y continuo en el tiempo.
Los primeros signos indiscutibles de una apreciación de la belleza se refieren a la

presencia de elementos que pueden considerase ornamentales:
 Elección de piedras que contienen fósiles para la construcción de útiles y la propia
talla de los bifaces de forma que esos fósiles ocupen un lugar central en el hacha de
mano que sugieren una intención que va más allá de lo funcional. Aunque algunos
autores han señalado que esa presencia de fósiles es muy común y que lo raro es lo
contrario, que no aparezcan más fósiles.
 Las perforaciones y grabados realizados en objetos de hueso o de piedra realizados

por los neandertales. Aunque hay autores que señalan que faltan pruebas contundentes a
favor de la intención artística en este tipo de objetos propios del Paleolítico Inferior. Por
lo que hace a los agujeros, a menudo interpretados como propios de colgantes
decorativos, se muestran similares a los que resultan de la acción de los jugos gástricos
de carroñeros actuando sobre los forámina naturales de los huesos. Si embargo, los
surcos que figuran en huesos como los de los yacimientos de Bois Roche y Roc de
Marcamps (Francia) pareen deberse a las marcas dejadas por los sistemas arterial y
venoso en la superficie y el interior de los huesos y no a la acción antrópica.
Las marcas más intensas y ordenadas de algunos huesos podrían deberse a un grabado
intencional. Eso parece ser el caso de los grabados con dibujos geométricamente
dispuestos del yacimiento de Bilzingsleben (Alemania), donde hay presencia de Homo
erectus y datados en unos 350.000 años.
Motivos geométricos aparecen de nuevo en algunos objetos aislados 300.000 años más
tarde. Es el caso del artefacto de Quineitra (zona entre Siria e Israel). Es una lámina de
pedernal triangular hallada en un yacimiento musteriense cuya edad es de unos 54.000
años. Las marcas de la lámina de Quneitra fueron descritas como la muestra más
antigua de un simbolismo representativo en forma de grabado. Se trata de cuatro

semicírculos concéntricos grabados con esmero y rodeado de líneas angulares que
siguen más o menos su forma, junto con otras líneas verticales en el costado derecho.
La importancia de los signos representativos comparados de los huesos Bilzingsleben y

de la placa de Quneitra estriba en el mantenimiento a lo largo de tanto tiempo de un
diseño geométrico. El motivo de los círculos concéntricos no aparecerá de nuevo hasta
el Paleolítico Superior europeo 25.000 años más tarde, y sólo de forma ocasional, así
que la placa de Quneitra es un ejemplar único que no tiene parangón en su época.
El proceso de grabado indica una sorprendente complejidad cognitiva del autor, ya que
las líneas no están hechas al azar, sino que muestran una tendencia intencional de
centrado de los semicírculos que tuvo que ser mantenida en mente a medida que la
piedra se giraba para recibir las marcas. La técnica para ello debía ser muy compleja y
obligaría a una coordinación precisa de los movimientos de las manos, bajo la
evaluación del sistema visual, de acuerdo con un plan mental concebido.
No cabe, sin embargo, identificar la complejidad cognitiva necesaria para el manejo de

una lámina como la de Quneitra con la propia capacidad artística. La coordinación
motora-visual necesaria para llevar a cabo los movimientos de las manos que
permitieron grabas las líneas en la placa es un prerrequisito también para construir los
bifaces achelenses y, en cierto grado, para tallar los instrumentos más primitivos
olduvaienses. Lo que distingue como “artísticos” a los grabados de los huesos de
Bilzingsleben y del artefacto de Quneitra es la ausencia de todo valor utilitario, de que
su propósito sea sólo simbólico.
La mayor crítica que puede hacerse al modelo gradual es hasta que punto una evidencia
muy parcial como la de Bilzingsleben puede tomarse por la norma característica de la
conducta de los homínidos del Pleistoceno Medio. La escasez de esos restos contrasta
de forma notable con la gran explosión del arte en el Paleolítico Superior, cuyas
tradiciones auriñaciense, solutrense y magdaleniense incluyen no sólo herramientas
mucho más precisas y sofisticadas que las de la cultura musteriense anterior sino
representaciones de objetos del medio ambiente en forma de grabados, pinturas y
esculturas que alcanzan un nivel distinto de los dibujos geométricos anteriores.
El yacimiento de Vogelherd (Alemania), con presencia de seres humanos de aspecto

moderno y una antigüedad de 32.000 años, ha proporcionado muestras del arte
auriñaciense de tanta delicadeza como las figuras talladas en marfil de mamut, de la que
la más conocida es la del caballo de Vogelherd. Se trata de una pieza muy pequeña (5
cm) con una fidelidad representativa que no deja duda alguna acerca de lo que pretendía
reflejar su autor. Se especula que su uso podría ser como colgante en un collar.
Las figuras de Vogelherd son comparables a los dibujos y grabados propios de la

tradición cultural posterior magdaleniense (la más desarrollada del Paleolítico). Tanto
una como otra comparten una misma intención evidente: representar de manera realista
animales comunes en el entorno. Esas representaciones de animales indican un
verdadero salto cualitativo al ser comparadas con los dibujos geométricos del
Paleolítico Medio.
En apariencia, algo tuvo que suceder en el entorno de los 40.000 años para que las
expresiones estéticas, tan contenidas y aisladas hasta entonces, se manifestasen de

pronto en abundancia y por todas partes. ¿Cual pudo ser ese fenómeno? La hipótesis
más razonable si se cree que se produjo una explosión súbita es la de un cambio
cognitivo. La adquisición de unas capacidades cognitivas nuevas daría paso, en los seres
que las fijaron, a esa proliferación rápida de muestras artísticas.
a.2.- Modelo explosivo.
El modelo explosivo de la aparición del arte expresa la idea de una emergencia

cognitiva súbita. Un gran salto adelante en la historia de la cultura humana entre el
Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior.
Lo cierto es que los ornamentos, las tallas y las pinturas naturalistas se convierten en
muy abundantes a partir de los 38.000 años del primer yacimiento en el que se
encuentran inequívocas muestras de objetos artísticos. Destaca el carácter insólito del
altísimo nivel técnico pictórico que aparece en cuevas muy antiguas de seres humanos
de aspecto moderno a los que llamamos cromagnones. Así:
 La técnica auriñaciense, que tiene unos 30.000 años, suponía un nivel de maestría
capaz de dar lugar a objetos como el del caballo de Vogelherd. A esta le siguió:
 La técnica gravetiense (28.000-18.000 años), con representaciones de mujeres de
exagerados rasgos sexuales pero sin rostro.
 La técnica solutrense (22.000-18.000 años), limitada a una zona muy concreta de
territorio entre el sur de Francia y el norte de España, cuyas herramientas de
pedernal están exquisitamente trabajadas.
 Pero es la tradición magdaleniense (18.000-10.000) la que supone el techo de la
explosión simbólica y artística. Pertenecen a ella las cavernas con escenas de
animales pintadas en color en los muros y el techo como son las de Lascaux, Niaux,
y Chauvet (Francia) y Altamira (España). Se han atribuido numerosas funciones a
estas pinturas policromadas, desde la simplemente artística a la religiosa y mágica.
Los seres que dieron lugar a esas auténticas obras de arte no lo hicieron con un
propósito excepcional, sino que habían incorporado el sentido estético a la vida común.
Los objetos de uso cotidiano se encuentran también profusamente decorados con
motivos geométricos y con representaciones figurativas cuyo nivel de interpretación
naturalista del mundo exterior alcanza unas cotas similares a las que pueden expresar
hoy los mejores dotados de nuestros artesanos.
En la distribución de estas distintas técnicas quizá tenga tanta influencia la dimensión

geográfica como la temporal, si tenemos en cuenta la sistemática situación de las cuevas
solutrenses y magdalenienses en un área muy limitada. En parte esta localización puede
explicarse por motivos climáticos en el auriñaciense persisten todavía los últimos
coletazos de la glaciación Würm y son los valles del sur de Francia y norte de España
los que ofrecen unas condiciones de vida más suave (aunque se trate de un modelo
interpretativo con ciertas dudas).
Por otro lado, no cabe establecer una estrecha correlación entre tradición artística y
edad. El descubrimiento de la cueva magdaleniense de Chauvet, con una edad de 32.000
años, echa por tierra la secuencia temporal de los diferentes tipos de manifestación
técnica y artística.

La presencia de un arte a la vez exquisito y antiguo como el de Chauvet puede utilizarse
para justificar tanto una emergencia súbita de las capacidades artísticas como una
evolución gradual.
B) ¿Tradiciones separadas o préstamo cultural?

Tras el contacto con los seres humanos de aspecto moderno, parece que los últimos
neandertales tomaron de nuestra especie técnicas de construcción de herramientas y, lo
que es más importante a los efectos de la cuestión del origen del simbolismo, incluso
elementos decorativos.
En Arcy-sur-Cure (Francia), yacimiento atribuido a neandertales, se han encontrado

(junto con instrumentos de la técnica châtelperroniense) una serie de objetos al estilo de
marfiles tallados y huesos perforados cuyo único sentido es el decorativo y que podrían
haber formado parte de collares. Aunque la cultura châtelperroniense neandertal y la
auriñaciense humana moderna eran distintas, el hallazgo en los estratos neandertales de
objetos decorativos introducía una duda acerca de las relaciones entre ambas. Estos
artefactos de Arcy-sur-Cure fueron interpretados de dos modos diferentes:
√ como un préstamo cultural.
√ como una evolución cultural independiente y propia de los neandertales, que
habrían logrado traspasar el umbral del simbolismo propio de los objetos
decorativos (teoría mayormente aceptada).
Pero si ese yacimiento indica quizá la capacidad de los neandertales para la producción
de objetos decorativos, otros proporcionan evidencias acerca del préstamo cultural sin
más. Se ha documentado la presencia de dos yacimientos muy cercanos el uno del otro
en Croacia, uno con neandertales y el otro con seres humanos de aspecto moderno, que
coincidieron en el tiempo. Los útiles de esos yacimientos muestran unas coincidencias
que los autores atribuyen bien a la imitación o incluso al intercambio comercial.
Intercambios culturales, que por otra parte, las cuevas palestinas muestran con certeza
que existió. Aunque quizá esa cultura musteriense compartida del Próximo Oriente
fuese el horizonte máximo al que llegasen los neandertales.
¿En qué consiste el elemento motor de la explosión simbólica del Paleolítico Superior?
Resulta muy común hacer una correspondencia directa entre manifestaciones culturales
y especies en la forma musteriense-neandertal y auriñaciense-humana. No es raro que
aquellos que sostienen que los neandertales son miembros de otra especie diferente a la
del Homo sapiens rechacen también por lo general la presencia de simbolismo alguna
en su manufactura, y viceversa. En ambos casos nos encontramos con dificultades para
sacar una conclusión definitiva acerca de la experiencia estética de los neandertales: Si
sus capacidades cognitivas no estaban demasiado desarrolladas, ¿cómo pudieron llevar
a cabo la manufactura de objetos decorativos como los de Arcy-sur-Cure? Pero si
disponían de una mente con una arquitectura similar a la de los seres humanos de
aspecto moderno, ¿por qué hubo que esperar a la desaparición de los neandertales para
que humanos de aspecto moderno como los de Cromagnon fuesen los protagonistas de
la explosión artística del Paleolítico Superior?, ¿por qué se dio ese salto adelante?

Incluso si aceptásemos que se trata de un asunto relacionado con la emergencia de una
especie nueva, es decir que la configuración genética de los H. sapiens les concede unas
capacidades cognitivas superiores, aun quedarían problemas pendientes de resolver. La
fecha de aparición de nuestra especie, Homo sapiens, alcanza los 100.00 o 150.000
años, así que los procesos cognitivos emergentes que caracterizan a la capacidad
estética y al simbolismo aparece mucho antes de que se dé la explosión artística del
Paleolítico Superior. ¿Cómo cabe entender, pues, ese cambio brusco en las
manifestaciones de los seres humanos de aspecto moderno?
C) El episodio del santo adelante.

La gran transformación cognitiva que tiene su indicio más claro en la explosión artística
del Paleolítico Superior debió incluir otras capacidades de enorme importancia para la
adaptación de nuestros antepasados. Así, son varios los modelos que han establecido
secuencias de coevolución de las manufacturas culturales y las posibilidades
comunicativas que relacionan el arte con el origen del lenguaje. El dibujo necesita cierta
comunicación previa y luego ese dibujo transforma la comunicación en lenguaje.
La explosión del arte en el Paleolítico Superior no se refiere a los dibujos de líneas

geométricas, sino a los dibujos representativos de la realidad. Para autores como
Davidson y Noble los grabados geométricos no pueden formar parte de la misma
tradición que los dibujos representativos posteriores, ya que para compartir tradición se
debe compartir un mismo significado, y el significado está ausente en los grabados
geométricos anteriores.
En este sentido estos autores consideran que el episodio que implica la aparición del
primer arte y, ligado a él, del primer lenguaje es el paso definitivo hacia la humanidad.
Describen como los homínidos llegaron a usar cosas (dibujos) para representar otras
cosas (conceptos y luego palabras). Pero falta aclarar el detalle de ese proceso. ¿Eran ya
humanos en el sentido actual los primeros Homo sapiens o se produjo una “revolución
cognitiva” posterior, coincidente con el auriñaciense europeo?
Para las autoras McBrearty y Brooks, las evidencias para establecer el proceso entre el
Paleolítico Inferior, Medio y Superior procedían siempre del registro arqueológico de
Europa Occidental donde la ocupación humana es irregular durante el último glaciar
con unas poblaciones reducidas. Por tanto, la naturaleza revolucionaria del Paleolítico
Superior europeo se debe más a la discontinuidad del registro arqueológico que a las
transformaciones culturales, cognitivas y biológicas aducidas por los proponentes de la
“revolución humana”. En su lugar las autoras proponen la existencia de un proceso
largo que condujo de manera gradual hasta la riqueza del auriñaciense europeo.
Esta postura gradualista constituye el esquema más razonable para entender las diversas
evidencias arqueológicas, paleontológicas y moleculares disponibles acerca de la
aparición de los seres humanos de aspecto moderno y además señala la inconsistencia
más notoria de los modelos del cambio cognitivo brusco: la del lapso de tiempo
existente entre la aparición de los humanos de aspecto moderno y la explosión artística
de la Europa Occidental. Si esta se debe a una “revolución cognitiva” propia de la
especie Homo sapiens , las primeras evidencias acerca de un cambio brusco en las
manifestaciones culturales deberían proceder de África (que es donde se originan los

seres humanos de aspecto moderno) y tener la edad aproximada que se atribuye a
nuestra especie, es decir, al menos 100.000 años. ¿Es esto así?
Los yacimientos africanos que cuentan con especímenes de humanos de aspecto

moderno se consideran menos avanzados en términos culturales que los del Paleolítico
Superior europeo. Entonces, ¿cómo puede ser que nuestra especie tardara tanto tiempo
en manifestar su capacidad cognitiva a través de los instrumentos? El estudio de
McBrearty y Brooks sostiene que eso no es así. El Homo sapiens manifestó las
diferencias cognitivas desde un principio. Y son los yacimientos y ejemplares africanos
más antiguos los que deben darnos el punto de partida. Se encuentran los siguientes
indicios de la conducta simbólica:
 Enterramientos deliberados en Border Cave (Sudáfrica), Egipto, Zambia.
 Adornos en forma de concha, cáscaras de huevos de avestruz y huesos
perforados en yacimientos de alrededor de 100.000 años en Border Cave y
Marruecos.
 Piedras ornamentales de entre 130.000 y 40.000 años en localidades de Níger.
 Además aparecen entre 40.000 y 20.000 años atrás multitud de cuentas, objetos
grabados y perforados en muchos yacimientos africanos.
Por tanto, África precede en lo que hace a la decoración personal europea.
Respecto de los pigmentos de ocre metálicos, estos son abundantes en el África

subsahariana y los pigmentos de ocre rojo fueron hallados en el yacimiento de
Gadeb (Etiopía). Estos últimos tienen una antigüedad de 250.000-300.000 años y su
uso no puede ser explicado más que con fines decorativos (no sirven para nada
más). Ahora bien, los yacimientos antiguos con restos de ocre rojo no contienen ni
pinturas en las piedras ni instrumentos coloreados, por lo cual la única alternativa es
considerar que se aplicaban en el propio cuerpo humano
Todas estas evidencias proporcionadas por McBrearty y Brooks indican 3 cosas:

 Los cambios cognitivos de Homo sapiens se traducen en indicios de una conducta
moderna, con manifestaciones sociales, tecnológicas, ecológicas, económicas y
simbólicas, desde la aparición de nuestra especie en África.
 El proceso de aumento de la complejidad de la cultura de los H. sapiens fue gradual.
 Sólo dejando de lado los indicios africanos es posible asombrarse ante la aparición
“súbita” de la explosión artística auriñaciense. Ésta había ido gestándose a lo largo
de todo el lapso de presencia de nuestra especie y dejó algunas muestras tempranas
de que fue así, no en Europa, sino en África. Los murales del sur de Francia y del
norte de España no son sino la manifestación final de las nuevas capacidades
cognitivas.
Sería una equivocación ver en el esquema de McBrearty y Brooks una defensa del
gradualismo clásico frente al modelo explosivo de la aparición de la simbología. Las
tesis gradualistas hablan de la presencia de manifestaciones artísticas o simbólicas ya en
el Pleistoceno Medio con los Homo ergaster. McBrearty y Brooks reducen al Homo
sapiens la conducta simbólica y se limitan a poner las cosas en su sitio respecto del
rango de fechas, el alcance y el lugar en que aparecería la explosión. Lo único que niega

esta hipótesis es la “revolución” tal como se plantea según el modelo europeo (mediante
un cambio brusco y tardío en el entorno de los 30.000/40.000 años). Este modelo es
mucho más razonable que el de un cambio tardío.

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Hominización Cap. 2 (Tema 1.1).

1.- HERENCIA BIOLÓGICA.

La evolución biológica implica la aparición de cambios en la constitución genética de

2.- TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN.

La información contenida en la secuencia nucleotídica de un gen estructural determina

1 Rafel Rosselló Comas

La transcripción por la que la información contenida en la secuencia de bases

Estos procesos demuestran que la herencia de los “caracteres adquiridos” no es posible.

3.- MUTACIÓN Y VARIACIÓN GENÉTICA.

La herencia es un proceso conservador por naturaleza. La información codificada por la

Pero si la herencia fuera un proceso completamente fidedigno, la evolución no podría

Las mutaciones pueden ser clasificadas en dos categorías:

2 Rafel Rosselló Comas

El rango de consecuencias de una mutación génica puede ir de inapreciable a letal. La

El incremento de pigmentación melánica puede ser ventajoso para los habitantes de

3 Rafel Rosselló Comas

b) Tasa de mutación y oportunismo evolutivo.

Las tasas de mutación son generalmente más bajas en bacterias y otros

A pesar de que la incidencia de mutaciones es relativamente grande cuando se tiene en

4 Rafel Rosselló Comas

Las mutaciones cromosómicas pueden afectar a:

4.- EVOLUCIÓN DEL TAMAÑO DEL GENOMA.

Las duplicaciones y delecciones cromosómicas aumentan o disminuyen la cantidad de

La mayoría de los mamíferos y muchas plantas tienen una cantidad considerable de

En los humanos, como en otros muchos organismos, se dan secuencias duplicadas de

La poliploidía se presenta cuando el número de conjuntos de cromosomas es mayor que

La poliploidía es una situación particularmente interesante, puesto que una mutación

5.- ACERVO GENÉTICO.

La evolución puede ser vista como un proceso con dos episodios:

El origen de la variación hereditaria incluye, a su vez dos mecanismos:

Toda célula sexual producida por un ser humano es genéticamente diferente de

6.- EQUILIBRIO GENÉTICO Y DINÁMICA GENÉTICA.

La variación genética se reordena de múltiples y diferentes maneras en cada generación

Las frecuencias de equilibrio dependen de que exista un apareamiento al zar; el

Pero la ley del equilibrio de Hardy-Weinberg no se cumple. Si lo hiciera no habría

b) Flujo genético (migración).

7 Rafel Rosselló Comas

La magnitud de los cambios de frecuencia génica debidos a la deriva genética está

El proceso de selección natural supone la reproducción diferencial de genes que

alimentos, tolerar la temperatura, evitar depredadores y otras características que se

La mutación, la migración y la deriva genética son procesos aleatorios respecto a la

En diferentes localidades o en diferentes circunstancias la selección natural favorece

d.1.- Selección y mutación.

Pero en la práctica es necesario tener en cuenta otro factor añadido. Debido a la

d.2.- Selección y adaptación.

El alelo S existe en frecuencias relativamente altas en algunas poblaciones asiáticas y

9 Rafel Rosselló Comas

En regiones en que la malaria es endémica, los heterocigóticos sobreviven mejor que

La resistencia de los heterocigóticos a la malaria deriva de las propiedades de la

d.3.- Selección sexual.

La atracción entre los sexos es un factor importante en la reproducción. Los machos y

Darwin sabía que la selección natural no podía actuar a favor de la evolución de

Hay dos circunstancias que conducen a la selección sexual:

d.4.- Selección familiar y altruismo.

La conducta aparentemente altruista de muchos animales parece, a primera vista,

Parecería, pues, evidente suponer que la selección natural favorecerá el comportamiento

10 Rafel Rosselló Comas

El altruismo puede evolucionar por medio de la llamada selección “familiar”, que es un

El comportamiento altruista se da a veces entre individuos que no están emparentados.

7.- LAS ESPECIES.

La capacidad de entrecruzarse determina que las especies sean unidades evolutivas

El llamado concepto evolutivo de especies se enfoca tomando en cuenta la unidad y la

Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos