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Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán
Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que
en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se
dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de
cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo
la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de
nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió
hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran
necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células
haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista
estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis
de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre
la meiosis.

meiosis
Meiosis (del griego μείωσις meíōsis 'disminución')1 es una de las formas de la reproducción
celular, este proceso se realiza en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis es
un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones
sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides(n). En los organismos
con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen
los ovocitos y espermatozoides (gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera
y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden
profase, metafase, anafase y telofase.
Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante
la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre
ambos cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran condensación
cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase,
dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera
anafase. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número
cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe
la etapa S (replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.
Meiosis I
Antes de entrar en la meiosis I, una célula primero debe pasar por la
interfase. Al igual que en la mitosis, la célula crece durante la fase G_11
start subscript, 1, end subscript, copia todos sus cromosomas durante la
fase S y se prepara para la división durante la fase G_22start subscript, 2,
end subscript.

Durante la profase I, comienzan a aparecer las diferencias con la mitosis.

Como en la mitosis, los cromosomas comienzan a condensarse, pero en
la meiosis I, también forman pares. Cada cromosoma se alinea
cuidadosamente con su pareja homóloga de modo que los dos se
emparejan en posiciones correspondientes a todo su largo.

Este proceso, donde los cromosomas homólogos intercambian partes,

se llama entrecruzamiento. Es ayudado por una estructura de proteína
llamada complejo sinaptonémico que mantiene juntos a los homólogos.
Los cromosomas en realidad estarían colocados uno encima de otro,
como en la imagen siguiente, a lo largo del entrecruzamiento;
solamente se muestran uno junto al otro en la imagen anterior para que
sea más fácil ver el intercambio de material genético.

Puedes ver los entrecruzamientos en un microscopio como quiasmas,

estructuras en forma de cruz donde los homólogos están ligados. Los
quiasmas mantienen los homólogos conectados el uno con el otro
después de que el complejo sinaptonémico se descompone, así que cada
par homólogo necesita por lo menos uno. Es común que ocurran
entrecruzamientos múltiples (¡hasta 252525!) para cada par
homólogo ^11start superscript, 1, end superscript.

Los puntos donde suceden los entrecruzamientos son más o menos al

azar, lo que conduce a la formación de cromosomas nuevos
“remezclados” con combinaciones únicas de alelos.

Después del entrecruzamiento, el huso comienza a capturar los

cromosomas y moverlos hacia el centro de la célula (placa metafásica).
Esto se puede parecer a la mitosis, pero hay una diferencia. Cada
cromosoma se une a los microtúbulos de solo uno de los polos del huso,
y los dos homólogos de un par se unen a los microtúbulos de polos
opuestos. Por lo tanto, durante la metafase I, son los pares homólogos —
no los cromosomas individuales— los que se alinean en la placa
metafásica para la separación.

Cuando los pares homólogos se alinean en la placa metafásica, la

orientación de cada par es al azar. Por ejemplo, en el diagrama anterior,
la versión rosa del cromosoma grande y la versión púrpura del
cromosoma pequeño están colocadas hacia el mismo polo y entran a la
misma célula. Pero la orientación podría igualmente ser inversa, de
modo que ambos cromosomas púrpuras entraran juntos a la célula. Esto
permite la formación de gametos con diferentes grupos de homólogos.

En la anafase I, los homólogos son separados y se mueven a los

extremos opuestos de la célula. Las cromátidas hermanas de cada
cromosoma, sin embargo, permanecen unidas una con la otra y no se
separan.

Finalmente, en la telofase I, los cromosomas llegan a polos opuestos de

la célula. En algunos organismos, la membrana nuclear se vuelve a
formar y los cromosomas se descondensan, aunque en otros se omite este
paso, puesto que las células pronto experimentan otra ronda de división,
la meiosis II^{2,3}2,3start superscript, 2, comma, 3, end superscript. La
citocinesis por lo general se produce al mismo tiempo que la telofase I y
forma dos células hijas haploides.

Meiosis II
Las células se mueven de la meiosis I a la meiosis II sin copiar su ADN.
La meiosis II es un proceso más corto y simple que la meiosis I, y podría
resultarte útil pensar en la meiosis II como “mitosis para células
haploides.”

Las células que entran en meiosis II son aquellas creadas en la meiosis I.

Estas células son haploides, tienen un cromosoma de cada par homólogo,
pero sus cromosomas todavía están formados por dos cromátidas
hermanas. En la meiosis II, las cromátidas hermanas se separan y
producen cuatro células haploides con cromosomas no duplicados.

Durante la profase II, los cromosomas se condensan y la envoltura

nuclear se rompe, si es necesario. Los centrosomas se separan, el huso
se forma entre ellos y los microtúbulos del huso comienzan a capturar
los cromosomas.

Las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma son capturadas por los
microtúbulos de polos opuestos del huso. En la metafase II los
cromosomas se alinean individualmente a lo largo de la placa metafásica.
En la anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son arrastradas
hacia polos opuestos de la célula.

En la telofase II, las membranas nucleares se forman alrededor de cada

juego de cromosomas y los cromosomas se descondensan. La citocinesis
divide los juegos de cromosomas en células nuevas, y se forman los
productos finales de la meiosis: cuatro células haploides en las que cada
cromosoma tiene una sola cromátida. En los seres humanos, los
productos de la meiosis son los espermatozoides y los óvulos.
Historia de la mitosis
La monografía de Bütschli de 1876, "Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle,
die Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien" (Butschli, 1876), fue importante como trabajo
pionero en el desarrollo de varias áreas de la citología y la teoría celular. En él fue el primero en
identificar y ordenar secuencialmente las etapas de la división nuclear mitótica en varios tipos de
células animales, simultáneamente con el trabajo de Strassburger sobre la división de las células
vegetales y varios años antes de los estudios de Flemming sobre la mitosis. Bütschli demostró que
los cuerpos polares de los óvulos surgen a través de la división celular atípica “meiosis”, y al
estudiar la fertilización fue el primero en describir el cono de fertilización y demostrar que
normalmente sólo un espermatozoide entra en el óvulo (Fokin, 2013)
Mitosis
En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que
procede inmediatamente a la división celular. Consiste en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) característico.12 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos (cariocinesis), seguido de otro
proceso independiente de la mitosis que consiste en la separación del citoplasma
(citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del
material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la división
celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la
fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética

Interfase[editar]
Artículo principal: Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha fase

se lleva a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un
duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara
para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los
cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la división nuclear es que
todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente
antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado interfase, que es
aquel momento de la vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la replicación
tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistirá en separar esas
cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es
la conversión de la cromatina en cromosomas.
La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para
S, tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que
sea.3
Profase[editar]
Artículo principal: Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas
estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha
duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados están
formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces
hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores
de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la
polimerización de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos
polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase[editar]
Artículo principal: Prometafase

Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mitótico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar
con microtúbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y
los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a
través de la envoltura nuclear intacta.89
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada
cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos.10 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11Cuando un microtúbulo se
ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para
"ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada
con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje
necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a
cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el
huso mitótico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase[editar]
Artículo principal: Metafase

Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la

prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o
"plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso
se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El
nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después".
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a
un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no
están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia la anafase antes
de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa
metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis
Anafase[editar]
Artículo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que
significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la célula. Este movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los
microtúbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La
anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la
tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al
final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético
en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma
Telofase[editar]
Artículo principal: Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que
tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no
unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas
hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se
reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura
nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no está completa.
Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula binucleada. La
polinucleación en los tejidos de muchos organismos, es un proceso genéticamente
programado de citodiferenciación y desarrollo.15
El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al terminar
la cariocinesis.

Citocinesis[editar]
Artículo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.
Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que
contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica,
estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.16
Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas
derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona
ecuatorial de la célula.17 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro
del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.18 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la
célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.