Equisetaceae

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Symbol question.svg Cola de caballo
Rango temporal: Dev�nico-Holoceno
Pre??OSDCPTJKPgN
Equisetum telmateia stem.jpg
Taxonom�a
Reino: Plantae
Divisi�n: Monilophyta (antes Pteridophyta)
Clase: Equisetopsida
Subclase: Equisetidae
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae (familia n� 4)
G�neros, subg�neros y especies
Equisetum

Equisetum bogotense Kunth

subg�nero Equisetum:
Equisetum arvense L.
Equisetum diffusum D.Don
Equisetum fluviatile L.
Equisetum palustre L.
Equisetum pratense Ehrh.
Equisetum sylvaticum L.
Equisetum telmateia Ehrh.
subg�nero Hippochaete:
Equisetum giganteum L.
Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
Equisetum hyemale L.
Equisetum laevigatum A.Braun
Equisetum ramosissimum Desf.
Equisetum scirpoides Michx.
Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex Willd.
Equisetum variegatum Schleich.
Equisetites �

La clasificaci�n m�s actualizada hasta g�nero es la de Christenhusz et al. 20111?2?

3? (basada en Smith et al. 2006,4? 2008);5? que tambi�n provee una secuencia lineal
de las licofitas y monilofitas.

[editar datos en Wikidata]

�Cola de caballo� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Cola de caballo
(desambiguaci�n).
V�ase tambi�n Pteridophyta (plantas vasculares sin semilla)
Las equiset�ceas (nombre cient�fico Equisetaceae) son una familia monot�pica (con
un solo g�nero), siendo su g�nero viviente, Equisetum (conocido como cola de
caballo), que es el �nico sobreviviente hasta la actualidad de todas las
equiset�psidas, las cuales tienen un extenso registro f�sil entre el Dev�nico y el
Carbon�fero. Las equiset�ceas son morfol�gicamente muy distintivas, con un tallo
con crestas y valles, hojas reducidas dispuestas en verticilos, y hojas f�rtiles
transformadas en esporangi�foros unidas en estr�bilos terminales. Este g�nero
consta de 15 especies agrupadas en dos subg�neros y una especie (Equisetum
bogotense Kunth, la �nica sudamericana), que es hermana de las otras 14. Las
especies dentro de cada subg�nero hibridan con facilidad.

�ndice
1 Caracteres
2 Sistem�tica
2.1 Taxonom�a
2.2 Clasificaci�n sensu Smith et al. 2006
2.3 Otras clasificaciones
3 Ecolog�a
4 Evoluci�n
5 Importancia econ�mica
6 Uso medicinal
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
8.1 Referencias citadas
9 Enlaces externos
Caracteres

Figura 2. Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las plantas vasculares sin
semilla.
Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
Los equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la
alternancia de generaciones es bien manifiesta, con espor�fito y gamet�fito
multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersi�n y de
resistencia. El gamet�fito es un "talo" (cuerpo sin organizaci�n), y el espor�fito
es un "cormo" (con ra�z, v�stago y sistema vascular). Debido a estas
caracter�sticas tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Los tallos, fotosint�ticos, crecen a partir de un rizoma subterr�neo mediante un

meristema que consta de una c�lula apical piramidal que se divide en tres
direcciones.

Los tallos presentan nudos y entrenudos bien diferenciados, se dice que los nudos
son "ensanchados" ("swollen", "joint-like"). La superficie del tallo en los
estrenudos es acanalada: presenta crestas y valles longitudinales (pliegues y
estr�as, carenas y val�culas), car�cter �nico en monilofitas. Las c�lulas de la
epidermis del tallo depositan s�lice en la superficie del tallo que act�a como
refuerzo de sost�n. El tallo es usualmente hueco, observ�ndose en el corte
transversal del tallo un hueco central y otros huecos peque�itos del lado interno
de las crestas y los valles.

Las hojas (eufilos reducidos) son muy peque�as (menos de 2 cm de largo usualmente)
y tienen aspecto escamoso, se disponen alrededor del tallo de forma verticilada
(m�s de 2 hojas en el mismo nudo), y son connadas (est�n soldadas entre s� por su
base), formando una vaina o corona -"sheath"- que a veces es m�s o menos engrosada.
Las hojas s�lo al principio son fotosint�ticas sec�ndose luego [cita requerida].
S�lo son irrigadas por un haz vascular no ramificado. [cita requerida]

Detalle de tallo y un verticilo de hojas de Equisetum hyemale Se observan las

crestas y valles, y las hojas connadas en la base formando la vaina o corona.

Detalle de tallo y un verticilo de hojas de Equisetum arvense Se observan las

crestas y valles, y las hojas connadas en la base formando la vaina o corona.
Detalle de tallo y dos verticilos de hojas de Equisetum fluviatile Se observan las
crestas y valles, y las hojas connadas en la base formando la vaina o corona.

De los nudos pueden partir una gran cantidad de ramas en el subg�nero Equisetum, de
disposici�n verticilada, y de morfolog�a similar a la del tallo.

Detalle de nudo de Equisetum palustre Nacimiento de las ramas.

Espor�fito joven de Equisetum telmateia Una especie con ramas.

H�bito de Equisetum arvense Se observan las ramas.

Al final de las ramas f�rtiles se encuentra el estr�bilo, formado por los

verticilos de hojas f�rtiles (que en este clado se llaman "esporangi�foros").

El eje del estr�bilo puede ser verde o no verde, y nunca es ramificado. Los
esporangi�foros son peltados (con pie), no fotosint�ticos. Los esporangi�foros
j�venes tienen forma de pulv�nulo y luego toman forma hexagonal (en vista
superficial), debido a la fuerza mec�nica que ejercen entre ellos.

Aspecto general de estr�bilo de Equisetum hyemale

Estr�bilo joven de Equisetum arvense Se observan los esporangios colgando hacia

adentro de los esporangi�foros peltados. Planta preservada en l�quido.

Estr�bilo seco de Equisetum arvense

En la cara interna del esporangi�foro se originan los esporangios, que penden por
debajo del �pice expandido del esporangi�foro.

Detalle de estr�bilo de Equisetum Se observan los esporangi�foros. Planta

preservada en l�quido.

Corte transversal de estr�bilo de Equisetum Se observan los esporangios colgando

hacia adentro de los esporangi�foros peltados. Planta preservada en l�quido.

Corte longitudinal de estr�bilo de Equisetum arvense Se observan los esporangios

colgando hacia adentro de los esporangi�foros peltados.

Los esporangios presentan un engrosamiento secundario de la pared de forma

helicoide (Bateman 1991). Los esporangios son de tipo eusporangiado: grandes, sin
anillo, elongados, producen muchas (m�s de 1.000) esporas por esporangio.
Los estr�bilos se alargan al madurar para separar los espor�ngi�foros y permitir la
dispersi�n de las esporas (cita requerida).

Las esporas son dispersadas por el viento.

Las esporas son esf�ricas, verdes, con apertura circular, y con cuatro a seis
el�teres (expansiones largas en forma de correas) enrollados alrededor de la
espora, que r�pidamente se enderezan y asisten al movimiento de la espora cuando
sale del esporangio en la dehiscencia.

Foto al microscopio de esporas mojadas de Equisetum Los el�teres est�n enrollados

alrededor de las esporas.

Foto al microscopio de esporas secas de Equisetum Los el�teres erectos est�n

preparados para ayudar a la espora a dispersarse transportada por el viento.

Las equiset�ceas son plantas homosp�ricas (todas las esporas son iguales). En las
plantas homosp�ricas en general, las esporas poseen la capacidad de producir
gamet�fitos capaces de originar gametos masculinos y femeninos (las esporas
producen gamet�fitos hermafroditas). Sin embargo existe una controversia acerca de
si los gamet�fitos de las equiset�ceas son hermafroditas o no. Algunos gamet�fitos
producen s�lo anteridios (que dan gametos masculinos), otros gamet�fitos producen
s�lo arquegonios (que dan gametos femeninos). Seg�n Judd et al. (2002), al menos
los gamet�fitos "femeninos" se vuelven bisexuales m�s tarde.

Los gametofitos son verdes, superficiales.

Los anteridios producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados. La

morfolog�a de los espermatozoides vincula claramente a las equiset�ceas con las
dem�s monilofitas.

N�mero de cromosomas x = 108.

Sistem�tica
Introducci�n te�rica en Filogenia

Breve descripci�n sobre la "Cola de caballo" en el jard�n bot�nico de la UNAM,

M�xico.
Tanto la morfolog�a como los an�lisis moleculares de ADN (hechos sobre las
secuencias plast�dicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que es monofil�tico (Pryer et
al. 20016? y 2004,7? Des Marais et al. 2003,8? Guillon 2004).9?

Este g�nero est� compuesto por dos subg�neros, la hibridaci�n es frecuente entre
especies del mismo subg�nero pero no entre especies de subg�neros diferentes. Los
an�lisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un an�lisis
combinado de dos marcadores en el cloroplasto, trnL-F y rbcL), demuestran un
robusto consenso para la monofilia de los dos subg�neros. Un solo resultado es una
concepci�n nueva: la especie sudamericana, Equisetum bogotense, no pertenece a
ninguno de los dos subg�neros sino m�s bien es hermana de las otras 14 especies.

El an�lisis combinado de morfolog�a y secuencias de ADN (sobre las secuencias

cloroplast�dicas rbcL, atpB, rps4, y sobre la secuencia nuclear para la subunidad
peque�a de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las maratti�ceas y de los
helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de
Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer et al. 2001),6? 2004).7? Los caracteres
morfol�gicos que incluyen a Equisetum con el resto de los helechos en el clado
Monilophyta, son la morfolog�a de los espermatozoides (Renzaglia et al. 200010? y
caracteres de las ra�ces (Kato 1983).11? El cladograma resultante es el que muestra
el siguiente gr�fico: