Bases Biol - de Los Proc. Psicológicos 2019-2 Compendio Versión Un Solo Texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA
CARRERA DE PSICOLOGÍA
ETAPA DE FORMACIÓN BÁSICA
MÓDULO
Fundamentos Metodológicos-Instrumentales
COMPENDIO
UNIDAD DE APRENDIZAJE
Bases Biológicas de los Procesos Psicológicos
MODALIDAD
Taller
CRÉDITOS: 3
Semestre: 2°
Coordinador: ALEJANDRO VALDÉS CRUZ
Enero, 2019.
BASES BIOLÓGICAS DE LOS PROCESOS PSICOLÓGICOS
INTRODUCCIÓN
En la etapa de formación básica, es necesario vincular los contenidos de esta unidad de

aprendizaje con los que se imparten en las demás actividades. Se ha procurado que el vínculo no
sea únicamente en el sentido formal de los objetivos terminales, sino que comprenda todo un
cuerpo coherente dentro del módulo denominado fundamentos metodológico-instrumentales.
Por lo tanto la propuesta central es impartir contenidos teórico-prácticos para formar en el

alumno una visión global de los procesos neurobiológicos de la conducta, proporcionando los
conocimientos fundamentales de anatomía y fisiológico de las funciones nerviosas del ser
humano, de manera que permita la comprensión de las bases del desarrollo de los procesos
psicológicos.
Los contenidos teóricos se desarrollarán con dos temas generales. El primero es principios de
neurociencias, estudiando al sistema nervioso desde su origen, desarrollo, estructura, localización
y constituyentes; así como su función, manifestaciones e interacciones. Posteriormente, se
abordarán los conocimientos para la comprensión del funcionamiento del sistema sensorial, el
sistema motor y de los procesos psicológicos: atención, memoria, aprendizaje, lenguaje, emoción,
consciencia y pensamiento. Además los alumnos adquirirán habilidades y conocimientos para
integrar las bases neurales de la conducta en el ámbito global de la psicología.
Los contenidos de las clases prácticas serán complementarios a los de las clases teóricas y se
tendrán dos modalidades: aplicación de las técnicas y métodos propios de las neurociencias y
seminarios en los que se estudiarán en profundidad algunos de los temas de la unidad de
aprendizaje.
Para las actividades teóricas y prácticas se ha elaborado este compendio con fuentes
documentales relevantes de las neurociencias, básicamente de publicaciones periódicas que
permiten estar al tanto sobre los avances en esta disciplina. Por lo tanto se ha procurado
actualizar año con año.
Todo el material que aquí se presenta es proveniente de artículos que han sido publicados
previamente y están protegidos por las leyes de derecho de autor. Han sido utilizados solamente
con fines académicos. De cada uno de los artículos se da el crédito correspondiente a los autores.
Por lo tanto, cualquier uso inadecuado que se haga del presente material es responsabilidad de
quien lo lleve a cabo. En este sentido, son particularmente serias dos situaciones: lucrar con este
material, es decir, venderlo; y cometer plagio, esto es copiar, transcribir o parafrasear todo un
texto o parte del mismo sin dar el crédito al autor original.
La presente versión del compendio corresponde a 2019. Se actualizaron más de la mitad de las
lecturas. Se agregaron textos acerca de la temática de cada práctica dirigida, del mismo modo se
reordenaron para que tuvieran mayor coherencia y también para darle cabida a la programación
de las prácticas en la Unidad Multimedia de Morfofisiología.
No sobra mencionar, la mayoría de los textos son de libre acceso en internet, ya sea directamente
o a través de la biblioteca digital de la UNAM y sólo unos pocos provienen de acervo del
compilador.
Alejandro Valdés Cruz
Enero 2019
ÍNDICE
Archivo
Introducción 003
Objetivos 004
Cronograma 005
Sugerencias Didácticas y de 006
Evaluación
Bibliografía 007
Actividades y lecturas teoría 01 Teoría
Actividades y lecturas teoría 02 Laboratorio

OBJETIVO GENERAL
El alumno: Aplicará las teorías y métodos en el estudio de los procesos

psicológicos.
OBJETIVO ESPECÍFICO
Explicará el sustrato neuroanatómico y fisiológico relacionado con los procesos

psicológicos.
CONTENIDOS
5.1. Fundamentos de Neurofisiología.
5.1.1. Evolución del sistema nervioso.
5.1.2. Embriología del sistema nervioso.
5.1.2.1. Células del sistema nervioso.
5.1.2.2. Transmisión de señales nerviosas.
5.1.2.3. Anatomía funcional de las divisiones del sistema nervioso.
5.2. Sensación.
5.2.1. Fisiología y psicofísica.
5.2.2. Propiedades de los estímulos sensoriales.
5.2.3. Transducción y codificación en el sistema nervioso.
5.2.4. Representación cortical de los estímulos.
5.3. Percepción.
5.3.1. Visión.
5.3.1.1. Características de los estímulos visuales y su transducción.
5.3.1.2. Vía visual.
5.3.1.3. Procesamiento cerebral de la información visual.
5.3.2. Audición y sistema vestibular.
5.3.2.1. Características sensoriales del sonido.

5.3.2.2. Vía auditiva.
5.3.2.3. Procesamiento cerebral de la información auditiva.
5.3.2.4. Equilibrio y sentido de la aceleración.
5.3.3. Sentidos químicos: olfato y gusto.
5.3.3.1. Estímulos químicos y quimioreceptores.
5.3.3.2. Neurofisiología del olfato y el gusto.
5.3.4. Somestesia.
5.3.4.1. Características de la piel.
5.3.4.2. Tacto y nociocepción.
5.3.4.3. Receptores somatosensoriales.
5.3.4.4. Vías ascendentes y descendentes.
5.3.4.5. Procesamiento cerebral somatosensorial.
5.4. Atención.
5.4.1. Sistema reticular activador ascendente.
5.4.1.1. Control central de la transmisión aferente.
5.4.1.2. Electrofisiología de los estados de vigilancia.
5.5. Motivación. 5.5.1. Sistema Nervioso Autónomo (SNA).
5.5.1.1. Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.
5.5.1.2. Homeostasis. 5.5.2. Mecanismos de la saciedad.
5.5.2.1. Ritmos biológicos. 5.5.2.2. Hormonas y conducta.
5.5.3. Estrés: bases neurales y respuesta neurohormonal.
5.5.4. Estrés y habilidades cognitivas.
5.6. Emociones.
5.6.1. Sistema límbico y control emocional.

5.6.2. Circuito de Papez-MacLean.
5.6.3. Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional.
5.7. Aprendizaje. 5.7.1. Bases biológicas del aprendizaje.
5.7.2. Potenciación a largo plazo (LTP).
5.7.3. Depresión a largo plazo (LDT).
5.7.4. Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo.
5.7.5. Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo.
5.8. Memoria.
5.8.1. Bases biológicas de la memoria.
5.8.2. Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria.
5.9. Sistemas efectores.
5.9.1. Corteza motora, ganglios basales, cerebelo.
5.9.2. Principales Vías motoras.
5.10. Sistemas integradores.
5.10.1. Citoarquitectura de la corteza cerebral.
5.10.2. Áreas de Broadman.
5.11. Lenguaje.
5.11.1. Especialización hemisférica y áreas del lenguaje.
5.11.2. El procesamiento del lenguaje.
5.12. Conciencia.
5.12.1. Neuropsicología y neuroimagen.
5.13. Pensamiento.
5.13.1. Tipologías de pensamiento.
5.13.2. Corteza prefrontal y planeación.
5.13.3. Potenciales cognitivos.

Sugerencias didácticas
- Introducción al tema por parte del profesor
- Discusión grupal
- Exposición audiovisual
- Exposición oral
Sugerencias de evaluación
- Participación
- Exámenes parciales
- Examen final
- Trabajo escrito
- Centrada en el desempeño
- Wiki
5.1 BASES BIOLÓGICAS DE LOS PROCESOS PSICOLÓGICOS
SESIÓN CONTENIDO REFERENCIAS PÁGINAS
1 5.1 Fundamentos de neurofisiología 1. Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del 385-400
5.1.1 Evolución del sistema nervioso sistema nervioso. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
2 5.1.2 Embriología del sistema nervioso 2. Rosales-Reynoso, M. A., Juárez-Vázquez, C. I., y Barros-Núñez P. (2018). Evolución 254-265
y genómica del cerebro humano Neurología, 33(4):254-265
3 5.1.2.1 Células del sistema nervioso 3. Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y 16-22
5.1.2.2 Transmisión de señales nerviosas Cerebro, 4, 4-11.
4 5.1.2.3 Anatomía funcional de las 4. Asociación Británica de Neurociencias (2008). El desarrollo del sistema nervioso. 22-24
divisiones del sistema nervioso En: La ciencia del cerebro. Liverpool: BNA. P. p. 22-24
-Aguirre Gómez Y., Álvarez, M., y Avella, N. (2004). Laminillas de embrión del
sistema nervioso. Práctica, en Manual de prácticas para la carrera de Psicología.
Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre. Facultad de Estudios Superiores
Zaragoza ISBN 970-32077-8.
5 5.2 Sensación. 5. Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Revista de la Real 47-53
5.2.1 Fisiología y psicofísica Academia de Ciencias Exactas Físicas y Naturales (Esp), 100, 47-53.
6 5.2.2 Propiedades de los estímulos 6. García Segura, L. M. (2005). Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI. JANO 16-22
sensoriales EXTRA, Num. 1.583, 16-22.
5.2.3 Transducción y codificación en el - Aguirre Gómez Y., Álvarez, M., y Avella, N. (2004). Laminillas de células del sistema
sistema nervioso nervioso. Práctica, en Manual de prácticas para la carrera de Psicología. Bases
5.2.4 Representación cortical de los Biológicas de la Conducta. Segundo semestre. Facultad de Estudios Superiores
estímulos Zaragoza ISBN 970-32077-8.
7 5.3 Percepción 7. Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. 19-21
5.3.1 Visión Mente y cerebro, 41, 24-31.
8 5.3.1.1 Características de los estímulos 8. Tortora, J. (2013). Terminología anatómica básica. En: Principios de anatomía y 12-21
visuales y su transducción fisiología (13ª Ed.). Madrid: Panamericana, p.p. 12-21.
5.3.1.2 Vía visual
5.3.1.3 Procesamiento cerebral de la
información visual
9 5.3.2 Audición y sistema vestibular 9. Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro, 25, 19-21. 24-31
5.3.2.1 Características sensoriales del
sonido
10 5.3.2.2 Vía auditiva 10. Asociación Británica de Neurociencias (2008). Tacto y dolor. En: La ciencia del 11-13
5.3.2.3 Procesamiento cerebral de la cerebro. Liverpool: BNA. P. p. 11-13
información auditiva - Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Sensibilidad en humanos, Manual de
5.3.2.4 Equilibrio y sentido de la prácticas para la carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo
aceleración semestre. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza ISBN 970-32077-8.
5.3.3 Sentidos químicos: olfato y gusto
5.3.3.1 Estímulos químicos y
quimiorreceptores
5.3.3.2 Neurofisiología del olfato y gusto
11 5.3.4 Somestesia 11. Garrido Hernández G. B. (2005). Percepción táctil: consideraciones anatómicas, 8-15
5.3.4.1Características de la piel psicofisiología y trastornos relacionados. Revista de especialidades médico-
5.3.4.2 Tacto y nociocepción quirúrgicas ISSSTE, 10 (1), 8-15.
12 5.3.4.3 Receptores somatosensoriales 12. Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y cerebro, 77, 32-38 32-38
5.3.4.4 Vías ascendentes y descendentes - Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Reflejos en el Hombre, Manual de
5.3.4.5 Procesamiento cerebral prácticas para la carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo
somatosensorial semestre. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza ISBN 970-32077-8.
13 5.4 Atención 13. Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el 747-758
5.4.1 Sistema reticular activador mantenimiento de la vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
14 ascendente 14. Iragui-Madoz, M.I. Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual. 93-103
5.4.2 Control central de la transmisión An. Sist. Sanit. Navar., 32 (Supl. 3): 93-103
aferente
5.4.3 Electrofisiología de los estados de
vigilancia
15 5.5 Motivación 15. Barrett, K. E., Barman, S. M., Boitano, S, y Brooks, H. L. (2013). Sistema nervioso 255-267
5.5.1 Sistema Nervioso Autónomo (SNA) autónomo. En: Ganong. Fisiología médica (24 Ed.). México: McGraw-Hill Education.
5.5.2 Hipotálamo; hipófisis. Estructura y P. p. 255-267.
16 funciones 16. Calle Escobar, M. L., y Casado Naranjo, I. (2011). Exploración de los pares 65-71.
craneales. JANO, 2, 65-71.
- Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Pares craneales, Manual de prácticas
para la carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre.
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, ISBN 970-32077-8.
17 5.5.3 Homeostasis 17. Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. 30-38
5.5.4 Mecanismos de la saciedad Neuroci., 7(1), 30-38.
18 5.5.5 Ritmos biológicos 18. Ninio, J. (2012). Ilusiones de contraste. Cuadernos Mente y Cerebro, 3, 4-10. 4-10
19 5.5.6 Hormonas y conducta 19. Zhang, L. Neme-Bechara, V., Escobar, A., e Irles, C. (2013). Los sexoesteroides y la 325-33
diferenciación sexual cerebral: ¿la contaminación de xenoestrógenos modificaría la
estructura social humana? Gaceta Médica de México, 149, 325-333
20 20. Von Hopffgarten, A. (2013). Protección mental. Mente y cerebro, 59, 50-56. 50-56
21 5.5.7 Estrés: bases neurales y respuesta 21. Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 19-25
neurohormonal 52, 19-25.
22 5.5.8 Estrés y habilidades cognitivas 22. Meyer, A. (2014). El rompecabezas de las ondas cerebrales. Mente y cerebro, 65, 58-62
58-62
23 5.6 Emociones. 23. Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007).Expresión y reconocimiento 8-20
5.6.1Sistema límbico y control emocional de emociones: un punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y
5.6.2 Circuito de Papez-MacLean neurociencias. Revista Chilena de Neuropsicología, 2( 1), 8-20.
24 5.6.3 Corteza prefrontal y áreas de 24. Wicht, H. (2012). Médula espinal. Cuadernos mente y cerebro, 1, 28-31 21-38
asociación Wicht, H. (2012). Circunvoluciones cerebrales. Cuadernos mente y cerebro, 1, 54- 54-57
en la experiencia emocional 57.
25 5.7 Aprendizaje 25. Barco, A. (2010) La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas 24-33
5.7.1 Bases biológicas del aprendizaje moleculares. Mente y cerebro. 40, 24-33.
5.7.2 Potenciación a largo plazo (LTP)
5.7.3 Depresión a largo plazo (LTD)
26 5.7.4 Mecanismos del aprendizaje no 26. Sarmiento Rivera, L. F., y Ríos Flórez, J. A. (2017).Bases neurales de la toma de 32-37
asociativo decisiones e implicación de las emociones en el proceso. Revista Chilena de
5.7.5 Mecanismos del aprendizaje Neuropsicología, 12(2), 32-37
asociativo
5.8 Memoria
5.8.1 Bases biológicas de la memoria
5.8.2 Sistema límbico y proceso de
consolidación de la memoria
27 5.9. Sistemas efectores 27. Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y 10-15
5.9.1 Corteza motora, ganglios basales, Cerebro. 51, 10-15.
28 cerebelo 28. Tirapu-Ustárroz, J., García-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., y Pelegrín- 684-692
5.9.2 Principales Vías motoras Valero, C. (2008). Modelos de funciones y control ejecutivo (I).Rev. Nerol., 46, 684-
5.10. Sistemas integradores 692.
5.10.1 Citoarquitectura de la corteza Tirapu-Ustárroz, J., García-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., y Pelegrín-
cerebral Valero, C. (2008). Modelos de funciones y control ejecutivo (II).Rev. Nerol., 46, 742- 742-450
5.10.2 Áreas de Broadman 750.
29 5.11 Lenguaje 29. Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del 76-80
5.11.1 Especialización hemisférica y áreas lenguaje. Mente y Cerebro, 53.
del Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65. 58-65
30 lenguaje 30.Bareither, I. (2014). Historia de las imágenes cerebrales. Mente y Cerebro. 69, 40- 40-47
5.11.2 El procesamiento del lenguaje 47.
5.12 Conciencia
5.12.1 Neuropsicología y neuroimagen
31 5.13 Pensamiento 31. Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés 458-470
5.13.1 Tipologías de pensamiento clínico. Rev. Neurol., 61, 458-470.
32 5.13.2 Corteza prefrontal y planeación http://bidi.unam.mx
5.13.3 Potenciales cognitivo US National Library of Medicine National Institutes of Health
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
BIBLIOGRAFÍA
BÁSICA
Bustamante-Zuleta, E. (2007). El sistema nervioso: desde las neuronas hasta el cerebro humano.
Medellín: Universidad de Antioquia.
Haines, D. (2003). Principios de neurociencia. Madrid: Elservier Science.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A., & Hudspeth A. J. (2013). Principles of
Neural Science (Fifth Edition). New York: McGraw-Hill.
COMPLEMENTARIA
Clark, D. (2007). El cerebro y la conducta. Neuroanatomía para psicólogos. México: Manual

Moderno.
Gazzaniga, M. S. (Ed.) (1995). The cognitive neurosciences. Cambridge: The MIT Press.
Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B. & Mangun., G. R. (2002). Cognitive neuroscience: The biologRey of
mind. Nueva York: Norton.
Greenspan, R. J. (2006). An Introduction to Nervous Systems. New York: Cold Spring Harbord
Laboratory Press.
Purves, D. (2007). Neuroscience (Fourth Edition). Sunderland: Sinauer Associates Inc.
Rosenzweig, M. R. (2001). Psicología biológica. Barcelona: Ariel.
Salín-Pascual, R. J. (2006). El lado oscuro del cerebro. México: Libros para todos.
Siegel, A. & Sapru, N.H. (2006). Essential Neuroscience. Philadelphia: Lippincot Williams & Wilkins.
Squire, L. R., Berg, D., Bloom, F., Du Lac, S. & Ghosh, A. (2008). Fundamental Neuroscience (Third
Edition). Oxford: Elsevier Inc.
BIBLIOGRAFÍA DE LAS LECTURAS
TEORIA
Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico. Rev.

Neurol., 61, 458-470.
Barco, A. (2010). La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas moleculares. Mente
y cerebro. 40, 24-33.
Barrett, K. E., Barman, S. M., Boitano, S, y Brooks, H. L. (2013). Sistema nervioso autónomo. En:
Ganong. Fisiología médica (24 Ed.). México: McGraw-Hill Education. P. p. 255-267.
Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Revista de la Real Academia de
Ciencias Exactas Físicas y Naturales (Esp), 100, 47-53.
Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y Cerebro, 4, 4-
11.
Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del lenguaje. Mente y

Cerebro, 53.
Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. Mente y cerebro,

41, 24-31.
Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007).Expresión y reconocimiento de emociones: un

punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias. Revista Chilena de
Neuropsicología, 2(1), 8-20.
Garrido Hernández G. B. (2005). Percepción táctil: consideraciones anatómicas, psicofisiología y

trastornos relacionados. Revista de especialidades médico-quirúrgicas ISSSTE, 10 (1), 8-15.
Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. Neuroci., 7(1), 30-38.
Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro, 25, 19-21.
Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del sistema nervioso.
Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 52, 19-25.
Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y Cerebro. 51, 10-15.
Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la

vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65.
Zhang, L. Neme-Bechara, V., Escobar, A., e Irles, C. (2013). Los sexoesteroides y la diferenciación
sexual cerebral: ¿la contaminación de xenoestrógenos modificaría la estructura social humana?
Gaceta Médica de México, 149, 325-333
LABORATORIO
Asociación Británica de Neurociencias (2008). El desarrollo del sistema nervioso. En: La ciencia del
cerebro. Liverpool: BNA. P. p. 22-24
Asociación Británica de Neurociencias (2008). Tacto y dolor. En: La ciencia del cerebro. Liverpool:
BNA. P. p. 11-13
Bareither, I. (2014). Historia de las imágenes cerebrales. Mente y Cerebro. 69, 40-47.
Calle Escobar, M. L., y Casado Naranjo, I. (2011). Exploración de los pares craneales. JANO, 2, 65-
71.
García Segura, L. M. (2005). Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI. JANO EXTRA, Num.
1.583, 16-22.
Iragui-Madoz, M.I. Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual. An. Sist. Sanit.
Navar., 32 (Supl. 3): 93-103
Meyer, A. (2014). El rompecabezas de las ondas cerebrales. Mente y cerebro, 65, 58-62
Ninio, J. (2012). Ilusiones de contraste. Cuadernos Mente y Cerebro, 3, 4-10.
Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y cerebro, 77, 32-38
Rosales-Reynoso, M. A., Juárez-Vázquez, C. I., y Barros-Núñez P. (2018). Evolución y genómica del

cerebro humano Neurología, 33(4):254-265
Sarmiento Rivera, L. F., y Ríos Flórez, J. A. (2017).Bases neurales de la toma de decisiones e

implicación de las emociones en el proceso. Revista Chilena de Neuropsicología, 12(2), 32-37
Tortora, J. (2013). Terminología anatómica básica. En: Principios de anatomía y fisiología (13ª Ed.).
Madrid: Panamericana, p.p. 12-21.
Tirapu-Ustárroz, J., García-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., y Pelegrín-Valero, C. (2008).
Modelos de funciones y control ejecutivo (I).Rev. Nerol., 46, 684-692.
Modelos de funciones y control ejecutivo (II).Rev. Nerol., 46, 742-750.
Von Hopffgarten, A. (2013). Protección mental. Mente y cerebro, 59, 50-56.
Wicht, H. (2012). Médula espinal. Cuadernos mente y cerebro, 1, 28-31
Wicht, H. (2012). Circunvoluciones cerebrales. Cuadernos mente y cerebro, 1, 54- 57.

Clase 1
1. Fundamentos de Neurofisiología
1.1 Evolución del sistema nervioso
Lectura:
Rodríguez, A. R., Dominguez, S.; Cantin, M., y Rojas, M. (2015) Embriología del sistema nervioso.
Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1), 385-400.
Objetivos:
1. Describir los eventos y procesos principales que conducen a la formación del sistema
nervioso en mamíferos
2. Explicar los procesos morfogenéticos fundamentales
3. Identificar los estados vesiculares y los derivados adultos
Int. J. Med. Surg. Sci.,
2(1):385-400, 2015.
Embriología del Sistema Nervioso
Nervous System Embriology
Ángel Rodríguez ; Susana Domínguez ; Mario Cantín & Mariana Rojas

* ** *** **
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J.
Med. Surg. Sci., 2(1) :385-400, 2015.
RESUMEN: En este estudio se revisa en forma breve los eventos y procesos principales que conducen
a la formación del sistema nervioso en mamíferos. A fines de la gastrulación, comienzan una serie de
procesos morfogenéticos fundamentales con la formación de la placa neural (inicio de la neurulación) que
culminan con la consecución de un sistema nervioso normal. Los primordios embriológicos ectodérmicos que
participan en la formación del sistema nervioso son el neuroectoblasto, las células de la cresta neural y las
placodas que van evolucionando en función de fenómenos inductivos provenientes principalmente de la
notocorda, la placa precordal y el ectoderma. Durante el período embrionario se consolida el plan de desa-
rrollo definitivo del sistema nervioso: 1) se completa la formación del tubo neural una vez que se cierran los
neuroporos craneal y caudal; 2) se invaginan las diferentes placodas para contribuir a formar los órganos de
los sentidos y los ganglios sensitivos de la cabeza; 3) células de las crestas neurales migran para dar origen
a los constituyentes sensitivos y neurovegetativos del sistema nervioso periférico y 4) se desarrollan las
vesículas encefálicas, de las cuales van a derivar todos los constituyentes del encéfalo. En el período fetal el
sistema nervioso incrementa su masa y consolida su organización funcional definitiva.
PALABRAS CLAVE: Sistema nervioso; Embriología; Desarrollo; Neuroembriología.
INTRODUCCIÓN
En el origen y desarrollo del sistema ner- de tres estructuras de origen ectodérmico: 1) La
vioso se va d e s e nvo l v i e n d o un p r o g ra m a placa neural junto con 2) las crestas neurales que
genético de acuerdo al cual emergen en forma derivan de un “neuroectoderma primitivo preso-
más o menos secuencial en el tiempo una serie mítico”, correspondiente a la zona del epiblasto
concatenada de procesos embriológicos funda- denominada neuroectoblasto y 3) las placodas
mentales que se inician con la inducción prima- que se forman a partir del ectoderma definitivo
ria y eventos asociados, seguido por la durante el período somítico. Los primeros even-
neurulación primaria; neurulación secundaria; tos que conducen a la formación del sistema ner-
proliferación celular; m i g ra c i ó n celular; vioso son: la inducción primaria, la neurulación
agregaciones celulares; diferenciación celular primaria y la neurulación secundaria.
(neuronal, glial); establecimiento de conexio-
nes; muerte celular programada (apoptosis) y Inducción primaria. El sistema nervioso ini-
desarrollo progresivo de patrones integrados cia su desarrollo en el embrión presomítico
(Carlson, 2005). Cualquier falla en el desarrollo gatillado por el efecto inductor de la notocorda
de este programa puede alterar la formación de (llamado el inductor primario). A fines de la
un sistema nervioso normal. gastrulación el efecto inductor de la notocorda
mediado por moléculas de activación tales como
El Sistema nervioso se origina temprana- nogina, cordina y el factor 8 de crecimiento de
mente en el embrión, fundamentalmente a partir los fibroblastos (FGF-8) (Carlson; Mason, 2007),
Departamento de Morfología, Facultad de Medicina, Clínica Alemana-Universidad del Desarrollo, Santiago, Chile.
*
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
**
Centro de Investigación en Morfología Aplicada, Universidad de La Frontera, Temuco, Chile.

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385
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S.; CANTIN, M. & ROJAS, M. Embriología del sistema nervioso. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015.
provoca un crecimiento en altura de las células tre sí, a medida que este se va invaginando, hasta
del neuroectoblasto y un alargamiento de este que se fusionan en la línea media cerrando el
territorio en el sentido cefalocaudal, dando ori- tubo neural en ciertos puntos específicos a lo largo
gen así a la placa neural. del eje corporal. Una vez que se ha cerrado el
tubo neural, el ectoderma se reconstituye total-
Neurulación primaria. La neurulación es el mente en la línea media (Fig. 1).
proceso mediante el cual se forma el tubo neural.
La neurulación es un proceso fundamental en Poco antes de la fusión de los bordes li-
el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo bres del surco neural para formar el tubo neural,
neural se forma el sistema nervioso central. Las las células situadas más lateralmente en estos
células de las crestas neurales, que se despren- bordes (células de las crestas neurales (Fig. 1)
den tempranamente del tubo neural, dan ori- se separan del tubo neural, pierden las caracte-
gen a gran parte del sistema nervioso periféri- rísticas epiteliales, adquieren características
co. La mayor parte del tubo neural se forma ameboideas y migran hacia el mesoderma cir-
mediante el mecanismo de neurulación prima- cundante. Las zonas cefálica y caudal donde aún
ria (Gilbert, 2005) (Fig. 1). permanece abierto el surco neural constituyen
los neuroporos. Una vez que se cierran los
La neurulación primaria se inicia con la neuroporos, primero el cefálico y posteriormente
formación de la placa neural. Pronto, cambios el caudal, a mediados del período somítico, fi-
en la expresión de moléculas de adhesión celu- naliza el proceso denominado neurulación pri-
lar (MAC) (Carlson; Gilbert) en las células de la maria. Luego, el tubo neural es invadido por
placa neural causan la migración del núcleo ha- vasos sanguíneos, los cuales arrastran en sus
cia la base celular y una redistribución del paredes las células mesodérmicas que se dife-
citoesqueleto; de modo que las células renciarán después a microgliocitos. La estruc-
neuroepiteliales se ensanchan en la base y se tura que cierra el extremo rostral del tubo neural
estrechan en la zona apical (Gilbert). El cambio es la lámina terminal (Fig. 2).
en la forma de las células neuroepiteliales pro-
voca el hundimiento de la placa neural en el La falla en el cierre de los neuroporos ge-
plano medio y el solevantamiento concomitan- nera anomalías en el desarrollo del sistema ner-
te de los bordes laterales lo que, a inicios del vioso, algunas de ellas extremadamente graves
período somítico, convierte a la placa neural en ya que no permiten la viabilidad del feto. La falla
el surco o pliegue neural (Gilbert). Los bordes en el cierre del neuroporo caudal causa diferen-
libres del surco neural se van aproximando entes tipos de mielosquisis: espina bífida,
meningocele, mielomeningocele o raquisquisis. La
falta del cierre del neuroporo anterior genera
encefalocele, meningocele, meningo-encefalocele,
meningohidroencefalocele, anencefalia, acrania,
dependiendo del grado de compromiso de la al-
teración. Se ha demostrado que los suplementos
de ácido fólico (vitamina de origen vegetal) pue-
den reducir la incidencia de los defectos del tubo
neural (Evans & Hutchins, 1997; O’Rahilly &
Müller, 2001; Carlson).
La notocorda no alcanza a llegar hasta el
extremo cefálico del embrión somítico, área en
que posteriormente se formará el prosencéfalo
(Fig. 1). Luego, el desarrollo del extremo cefálico
del tubo n e u ra l que se extiende más
Fig. 1. Corte transversal de embrión de pollo de prin-

rostralmente respecto al extremo anterior de la
cipios del período somítico. TN= tubo neural; CN= notocorda depende del efecto inductor de la pla-
crestas neurales; E= ectoderma; S= somito N= ca precordal, que influye decisivamente en la
notocorda; En= endoderma. 400x. formación del prosencéfalo. En consecuencia,
386
El gradiente de crecimiento cefalocaudal
es guiado fundamentalmente por los genes de
caja homeótica (Carlson; Gilbert). Dichos genes
codifican para factores de transcripción que ac-
tivan cascadas de genes que regulan la diferen-
ciación cefalocaudal y la segmentación, no solo
del sistema nervioso, sino que de todos los
primordios sistémicos de disposición longitudinal
y organización metamérica en el embrión, como
el esqueleto axial, la musculatura esquelética, los
arcos faríngeos, el riñón primitivo, etc. (Müller &
Fig. 2. Embrión de mamífero de inicios del período O`Rahilly). Otras moléculas reguladoras del de-
metamórfico. Inicio de formación de la vesículas sarrollo embrionario son las cadherinas

encefálicas definitivas. A. Visión lateral. B. Visión fron-
(glicoproteinas de adhesión celular), estas molé-
tal. En el telencéfalo se observa el inicio de forma-
culas son fundamentales en la segregación y dis-
ción de las vesículas cerebrales a ambos lados de la
tribución de las células y en la organización de la
lámina terminal.
conformación del sistema nervioso y sus compo-
nentes estructurales (Gilbert).
desde el punto de vista de los fenómenos
inductivos que guían la evolución del tubo neural, Vesículas encefálicas. El crecimiento acele-
se reconocen en esta estructura dos zonas: una rado de la región cefálica del tubo neural du-
zona precordal, que depende su desarrollo del rante el período somítico redunda en la forma-
efecto inductor de la placa precordal y una zona ción de las tres vesículas encefálicas primitivas:
epicordal que depende del efecto inductor de la prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. A
notocorda.
Neurulación secundaria. A principios del pe-
ríodo somítico se desarrolla una condensación
de tejido mesenquimático, a continuación del
neuroporo caudal, en la región de la cola, lla-
mada eminencia caudal. Posteriormente esta
formación se canaliza y se une al resto del tubo
neural, a inicios del período metamórfico (Evans
& Hutchins; Carlson). La neurulación secunda-
ria da origen a los segmentos más caudales de
la médula espinal: sacrales y coccígeos. Las
mielodisplasias son malformaciones congénitas
derivadas de alteraciones de la neurulación se-
cundaria; un tipo de mielodisplasia es el sín-
drome de la médula espinal anclada (Evans &
Hutchins).
Diferenciación Cefalocaudal del Tubo
Neural. Encefalización. El desarrollo del em-
brión se caracteriza por un gradiente de creci-
miento cefalocaudal, según lo cual se desarro-
lla en forma más acelerada el extremo céfalico

Fig. 3. Feto de caprino. Vesículas encefálicas definiti-
del embrión. Este fenómeno es especialmente
vas en corte sagital apoyadas sobre el condrocráneo
notorio en el desarrollo del tubo neural, cuyo
cartilaginoso. Cc= curvatura cervical; IV= cuarto
extremo cefálico, ya a inicios del período
ventrículo; pc= plexos coroideos; Mi= mielencéfalo;
somítico, comienza a expandirse rápidamente,
cp= curvatura pontina; Mt= metencéfalo; LR= labio
dando origen a las vesículas encefálicas; pro-
rómbico; M= mesencéfalo; cm= c u r va t u ra
ceso que se conoce como encefalización. mesencefálica; D= diencéfalo; T= telencéfalo. 40 x.
387
inicios del período metamórfico el prosencéfalo Debido al gran tamaño que adquieren las
se divide dando origen al telencéfalo y al vesículas encefálicas se deben adecuar al me-
diencéfalo y el rombencéfalo también se divide nor tamaño de la cabeza embrionaria, de modo
y da origen al metencéfalo y al mielencéfalo; el que el extremo cefálico del sistema nervioso se
mesencéfalo permanece sin dividirse. Es decir pliega primero hacia ventral, en el sentido del
se constituyen las cinco vesículas encefálicas eje corporal, mediante dos curvaturas, encefálica
definitivas de las cuales se van a originar todos o mesencefálica y cervical. Posteriormente apa-
los componentes anatómicos del encéfalo du- rece un tercer plegamiento, ahora hacia dorsal,
rante el período metamórfico (Figs. 2, 3 y 4). la curvatura pontina (Figs. 2 y 3). A inicios del
período metamórfico el telencéfalo también se
expande lateralmente para dar origen a las ve-
sículas cerebrales (Figs. 2 y 4), futuros hemis-
ferios cerebrales. De las vesículas encefálicas
definitivas van a derivar todos los componentes
anatómicos de encéfalo (Carlson) (Tabla I).
Histogénesis Temprana del Tubo Neural
Proliferación celular en la pared del tubo
neural. En un principio el tubo neural corres-
ponde a un neuroepitelio de tipo prismático sim-
ple constituido por células neuroepiteliales, pero
pronto debido a la activa proliferación de sus
células adquiere las características de un
neuroepitelio pseudoestratificado, en cuyo es-
pesor los núcleos celulares se disponen a dife-

Fig. 4. Embrión metamórfico de bovino. Vesículas
rentes alturas. El lumen del tubo neural es el
encefálicas en un corte frontal. NC= neocortex; CE=
cuerpo estriado; pc= plexos coroideos; VL= ventrículo

neurocele y por fuera está rodeado por un teji-
lateral; T= tálamo; III= tercer ventrículo. 40x. do mesenquimático. En etapas posteriores, el
líquido que llena el neurocele se convierte en el
Tabla I. Derivados adultos de las vesículas encefálicas definitivas y de la región caudal del tubo
neural.
Vesículas Vesículas
D erivados
en cefálicas encefálicas Der ivados adultos
del neurocele
p rim itivas definitivas
P rosencéfalo Telencéfalo Hemisferi os cerebrales: Ventrí culos
C orteza, núcleos basa les, laterales,
l óbulo olfa torio. plexos co roideo s
Diencéfa lo T álamo, hipot álamo, epitálamo, T ercer ventrículo,
subtálamo, plexos co roideo s
Neurohipófisis, cuerpo pineal.
Mesencéfalo Mesencéfa lo Mesencéfalo: colículos, Acueducto cerebral
t egmento, pedúnculos
cerebrales.
R ombencéfalo Metencéfalo P rotuber anci a: puent e, Cuart o ventrículo
t egmento;
C erebelo.
Miel encefalo Méd ula o blonga (Bulbo Cuart o ventrículo,
raqu ídeo). plexos co roideo s
R egión caudal Médula espi nal Méd ula espinal. Cana l central
del tubo neural (del epé ndimo)
388
líquido cerebroespinal que encontramos en el MLI, la célula alcanza la fase M del ciclo celular
sistema nervioso adulto. La pared del tubo (metafase). En este estado, la célula cambia su
neural presenta dos membranas limitantes: forma, su prolongación externa se desprende
externa e interna. La membrana limitante ex- de la MLE, se acorta y la célula se transforma
terna (MLE) es una membrana basal que une la en apolar. Al momento de la metafase, las célu-
pared del tubo neural al mesénquima circun- las pueden disponer la placa ecuatorial del huso
dante. La membrana limitante interna (MLI) mitótico de dos maneras: horizontal (paralelo a
corresponde al conjunto de medios de unión la MLI) o vertical (perpendicular a la MLI). Si la
entre las células neuroepiteliales que yacen en disposición es vertical, se forman dos células
contacto con el neurocele. Durante el proceso hijas en la telofase, ambas adosadas a la MLI
proliferativo de las células neuroepiteliales, el que entran nuevamente en el ciclo celular. Si la
núcleo se desplaza continuamente dentro de las disposición es horizontal, la célula hija que queda
células entre ambas membranas limitantes a adosada a la MLI puede entrar nuevamente al
medida que transcurre el ciclo celular, provo- ciclo celular. La otra célula hija, la que queda
cando cambios en la forma de las células y dán- sobre la célula hermana, separada de la MLI,
dole al epitelio el característico aspecto migra en dirección de la MLE y por la acción de
pseudoestratificado (Fig. 1). factores inductores, tales como la proteína
nestina, adquiere la propiedad de un blasto pro-
En la fase S (síntesis de ADN) del ciclo genitor bipotencial. Estas células forman la capa
celular, las células neuroepiteliales están uni- intermedia o del manto del neuroepitelio. Las
das a ambas membranas limitantes y los nú- células bipotenciales tienen la capacidad de di-
cleos se ubican cerca de la MLE. A medida que ferenciar dos tipos de células progenitoras, bajo
avanza la mitosis el núcleo se va desplazando la acción de una proteína neurofibrilar se dife-
paulatinamente hacia la región apical de las rencian a neuroblastos y por efecto de la pro-
células, que en esta etapa son de tipo bipolar. teína glial fibrilar ácida se diferencian a
Una vez que el núcleo se encuentra cerca de la glioblastos (Gilbert) (Fig. 5).
Fig. 5. Linajes celulares derivados de las
células neuroepiteliales del tubo neural.
389
Los neuroblastos pierden su capacidad marginal. La capa ventricular reviste el
proliferativa y se diferencian a neuroblastos neurocele; sus células están en continua multi-
bipolares, los cuales presentan dos prolonga- plicación y una vez que ésta cesa la capa se
ciones que contactan respectivamente con las transforma en el epitelio ependimario. La capa
MLI y MLE del tubo neural. Los neuroblastos intermedia, que concentra a los cuerpos de los
retraen su prolongación interna y se convierten neuroblastos y glioblastos, da origen a la sus-
en neuroblastos unipolares. Estos acumulan tancia gris. La capa marginal, contiene las pro-
gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso longaciones de los neuroblastos y glioblastos y
(sustancia de Nissl o cromatofílica) y comien- da origen a la sustancia blanca (Fig. 6). Estas
zan a generar múltiples prolongaciones, trans- tres capas continúan evolucionando siguiendo
formándose en neuroblastos multipolares, los un patrón similar en los diferentes segmentos
que emiten prolongaciones que pronto se dife- que constituyen la región epicordal del tubo
renciarán en axones y dendritas. Las primeras neural (comprendido entre el extremo caudal
neuronas que aparecen son las neuronas model tubo neural y la vesícula mesencefálica). En
toras de la médula espinal. Posteriormente se la zona precordal del tubo neural (prosencéfalo)
desarrollará el resto de las neuronas del siste- y en el primordio del cerebelo, las tres capas
ma nervioso central. Los glioblastos (que man- continúan evolucionando pero siguiendo patro-
tienen latente su capacidad de multiplicarse) dan nes de desarrollo diferentes al epicordal.
origen a todos los tipos de células gliales del
sistema nervioso c e n t ra l (astrocitos, Diferenciación dorsoventral del tubo
oligodendrocitos y células ependimarias), excep- neural. En la región epicordal del tubo neural,
to los microgliocitos que derivan del mesoderma a medida que se multiplican las células
(Fig. 5). neuroepiteliales en la capa ependimaria, se van
ubicando en la capa del manto. La continua adi-
La activa proliferación y reordenamiento ción de células a esta capa, genera dos
de las células neuroepiteliales del tubo neural engrosamientos en cada lado del tubo neural,
cambia el aspecto de su pared, de manera que uno dorsal y otro ventral, separados por un surco
durante el período metamórfico adquiere un longitudinal que se forma en el plano ecuatorial
aspecto netamente estratificado. Ahora la pa- a cada lado del tubo neural, el surco limitante.
red del tubo neural presenta tres capas que, de Los engrosamientos dorsales corresponden a las
adentro hacia f uera son: 1) ventricular o placas alares y los engrosamientos ventrales
ependimaria, 2) intermedia o del manto y 3) corresponden a las placas basales. En las pla-
Fig. 6. Diferenciación
dor sovent ral del tubo
neural a nivel de la futura
médula espinal.
390
cas alares se desarrollan centros nerviosos sen- atraer algunos axones de neuronas comisurales
sitivos (futuros núcleos aferentes somáticos y de la placa alar, que cruzan de un lado a otro a
viscerales). En las placas basales se forman nivel de dicha placa formando comisuras, así
centros nerviosos motores (futuros núcleos como repeler el crecimiento de otros axones
eferentes somáticos y viscerales). La zona dor- (Carlson).
sal en el plano medio es la placa del techo, de la
cual deriva el septo medio dorsal de la médula La médula espinal, mantiene un plan de
espinal. La porción ventral en la línea media es formación derivado de la conformación básica
la placa del piso que da origen a la fisura media del tubo neural. La capa ventricular, una vez
ventral y a la comisura blanca anterior de la que cesa su actividad proliferativa, origina el
médula espinal (Fig. 6). epéndimo que, además de revestir el canal cen-
tral medular, reviste los ventrículos cerebrales
La diferenciación dorsoventral de la mé- y forma los plexos coroideos. De la capa inter-
dula espinal está determinada por señales media o del manto, donde se encuentran los
inductoras dorsalizantes y ventralizantes que somas de los neuroblastos, se forma la sustan-
operan a través de gradientes de concentración cia gris. En esta zona las placas basales se trans-
molecular a lo largo del eje dorsoventral del tubo forman en las astas ventrales de la médula
neural. Este proceso se inicia tempranamente espinal, aquí los neuroblastos se diferencian a
en la placa neural, con la expresión de factores neuronas motoras que, a través de sus prolon-
de transcripción que contienen homeosecuencias gaciones axónicas abandonan la médula con-
representadas por Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx- formando las raíces ventrales de los nervios
2, mucho antes de que se forme el tubo neural. espinales; por su parte las placas alares se trans-
Por otro lado, la región del epidermoblasto forman en las astas dorsales de la médula
(ectoderma primitivo) adyacente a la región la- espinal, sus neuroblastos se diferencian en
teral de la placa neural expresa BMP-4 y BMP-7 neuronas de asociación (sensitivas secundarias)
(Bone Morfogenetic Protein). Estas moléculas (Carlson). Las raíces dorsales de los nervios
activadoras, al elevar los niveles de Pax-3, Pax- espinales se originan a partir de prolongacio-
7, Msx-1 y Msx-2, ejercen un efecto inductor nes axónicas originadas desde los ganglios
dorsalizante sobre las células de la región late- espinales, las cuales ingresan a la médula espinal
ral de la placa neural (futura región dorsal del a través de las astas dorsales y hacen sinapsis
tubo neural), lo que provocará la formación de con las neuronas de asociación. Finalmente, la
la placa del techo y de la placa alar una vez que capa marginal origina la sustancia blanca, esta
se produce el cierre del tubo neural. Posterior- zona queda conformada por prolongaciones
mente, la producción secundaria de BMPs por axónicas provenientes de diferentes fuentes:
la placa del techo mantiene la expresión de Pax- desde la capa intermedia, desde los ganglios
3 y Pax-7 en la región dorsal e induce la dife- espinales y desde el encéfalo (Fig. 6). En gene-
renciación de neuronas sensitivas secundarias ral, la mielinización de las prolongaciones
en la placa alar (Carlson; Gilbert). axónicas empieza a mediados del período fetal
y finaliza después del nacimiento.
La ventralización del tubo neural es guia-
da por la notocorda. La notocorda libera Shh La médula espinal se extiende a todo lo
(sonic hedgehog). Esta molécula de activación largo de la columna vertebral durante el perío-
actúa sobre la línea media de la placa neural do embrionario y hasta el tercer mes fetal en la
(futura región ventral del tubo neural) inhibiendo especie humana. Los nervios espinales atravie-
la expresión de Pax3 y Pax-7, lo que conlleva a san los forámenes intervertebrales en su nivel
la formación de la placa del piso y de la placa de origen. Al avanzar la edad, la columna ver-
basal. Una vez constituida, la placa del piso co- tebral y la duramadre crecen más rápido que la
mienza a producir Shh. El factor de transcrip- médula espinal, por lo cual el extremo terminal
ción Pax-6 y el Shh producido tanto por la de la médula se desplaza hacia rostral, debido
notocorda como por la placa del piso provocan a lo cual al nacimiento su extremo caudal se
la diferenciación de las neuronas motoras en la encuentra a nivel de la tercera vértebra lumbar
placa basal. Además, la placa del piso, median- y en el adulto termina a nivel de la primera vér-
te la acción de moléculas específicas, puede tebra lumbar, mientras que la duramadre y el
391
espacio subaracnoídeo se extienden hasta la aferentes v i s c e ra l e s especiales ( AV E ) ; 3)
segunda vértebra sacra. Hacia caudal la médu- aferentes somáticos generales (ASG) y 4)
la espinal se continúa con una prolongación fili- aferentes somáticos especiales (ASE). Algunos
forme de la piamadre denominada filum neuroblastos de la placa alar migran hacia ven-
terminale que se une al periostio de la primera tral para formar núcleos suprasegmentarios,
vértebra coccígea. Las raíces de los nervios como el complejo olivar en el mielencéfalo y los
espinales más caudales forman la cauda equina núcleos pontinos en la protuberancia (Fig. 7).
(cola de caballo). En la placa basal se constituyen tres grupos de
núcleos motores, dispuestos en forma sucesiva
Desarrollo del Mielencéfalo y del Meten- de medial a lateral: 1) eferentes somáticos ge-
céfalo. El mielencéfalo y el metencéfalo están nerales (ESG); 2) eferentes viscerales especia-
separados en el embrión, en el sentido les (EVE) y 3) eferentes viscerales generales
longitudinal, por la c u r va t u ra pontina. El (EVG). Todos estos núcleos se desarrollan cer-
mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo o mé- ca del piso del IV ventrículo y permanecen en el
dula oblonga y el metencéfalo da origen a la adulto en sus inmediaciones, excepto los nú-
p r o t u b e ra n c i a y al cerebelo. Dado que el cleos EVE que ulteriormente migran hacia ven-
mielencéfalo y el metencéfalo derivan del tral (Carlson) (Fig. 7).
rombencéfalo, presentan en general un desa-
rrollo p a r e c i d o. Las paredes l a t e ra l e s del Al separarse por dorsal las paredes late-
rombencéfalo experimentan una eversión, pro- rales del rombencéfalo, la placa del techo se
vocada por el ensanchamiento del neurocele estira y adelgaza, proceso que se acentúa por
para formar el cuarto ventrículo, esto provoca la formación de la curvatura pontina. Al princi-
un cambio de posición de las placas alares y pio la placa del techo está constituida solo por
basales, de manera que ahora la placa alar se células neuroepiteliales ependimarias, pero más
ubica en posición lateral y la placa basal en po- tarde cuando la piamadre se forma y contacta
sición medial con respecto al surco limitante. su superficie externa, se transforma en la tela
La zona que incluye las placas alar y basal va a coroidea del 4º ventrículo. Luego aparecen los
constituir posteriormente el tegmento o calota recesos laterales y un surco transversal, la fisu-
en el bulbo raquídeo y la protuberancia (Fig. 7). ra coroidea, a t rav é s de la cual el tejido
invaginado constituye los plexos coroideos del
A partir de la placa alar se forman cuatro IV ventrículo. La porción de la tela coroidea
grupos de núcleos sensitivos que, dispuestos ubicada entre la fisura coroidea y el cerebelo
en forma sucesiva de medial a lateral son: 1) forma el velo medular inferior. A mediados del
aferentes v i s c e ra l e s g e n e ra l e s ( AV G ) ; 2) período fetal aparecen tres agujeros en la tela
Fig. 7. Corte transversal del metencéfalo en desarrollo. Derivados de la placas alar: Centros
segmentarios sensitivos AVG, AVE, ASG y ASE (núcleos de pares craneales) y centros
suprasegmentarios. Derivados de la placa basal: Centros segmentarios motores ESG, EVE y
EVG (núcleos de pares craneales).
392
coroidea que comunican el 4to ventrículo con el superficial de la capa marginal (Gilbert). Las
espacio subaracnoideo en formación: una aper- células neuroepiteliales de la capa granulosa
tura medial y dos aperturas laterales. externa proliferan profusamente; de manera que
la superficie dorsal del cerebelo se expande
Desarrollo del Cerebelo. El cerebelo es un como abanico sobre la capa del manto, motivo
centro nervioso exclusivamente supraseg- por el cual la superficie del cerebelo se pliega y
mentario. En el adulto el cerebelo se estructura toma el aspecto foliado característico.
internamente en base a los siguientes compo-
nentes que, dispuestos desde la superficie ha- Debido al continuo crecimiento en espe-
cia la profundidad son: corteza, sustancia blan- sor de la placa del cerebelo pronto aparece una
ca subcortical y en su parte más profunda, cer- zona intermedia entre la capa del manto y la
ca del techo del 4to ventrículo, cuatro núcleos capa granulosa externa. Esta zona contiene los
centrales a cada lado. Los núcleos centrales son: somas de la glía radial; estas células corres-
del fastigio o del techo, globoso, emboliforme y ponden a glioblastos bipolares que se mantie-
dentado. La corteza está formada por tres ca- nen unidos a las dos membranas limitantes del
pas, que de afuera hacia adentro son: molecular, tubo neural y que sirven de apoyo a las células
de las neuronas de Purkinje y granulosa. neuroepiteliales y neuroblastos durante su mi-
gración (Gilbert). Las prolongaciones axónicas
El cerebelo deriva de la porción dorsal de de los neuroblastos internos, así como los que
la placa alar. Esta parte de la placa alar crece provienen de otras áreas del sistema nervioso
hacia dorsal y forma en el metencéfalo el labio se van a ir concentrando poco a poco en esta
rómbico (Fig. 7). Su porción craneal crece has- zona para dar origen a la sustancia blanca del
ta unirse con su homólogo contralateral para cerebelo.
formar la placa del cerebelo (Evans & Hutchins).
A inicios del período fetal, la placa del cerebelo Una nueva proliferación y emigración de
presenta tres partes, un pequeño vermis en la células neuroepiteliales desde la capa ventricular
línea media y dos esbozos de hemisferios a la parte más profunda de la capa marginal,
cerebelosos, uno a cada lado. Posteriormente crea una nueva capa, la capa granulosa inter-
se forman dos surcos transversales en la placa na. Estas células se diferencian ulteriormente a
cerebelosa, el surco posterolateral que separa neuronas de Purkinje y de Golgi (Evans &
el nódulo y los flóculos del lobo posterior y el Hutchins) (Fig. 8).
surco primario que separa el lobo posterior del
lobo anterior. Dos etapas caracterizan el desarrollo pos-
terior de la capa granulosa externa. En la pri-
Histogénesis de la corteza del cerebelo. Las mera etapa, que ocurre durante el período fe-
migraciones celulares que van a generar la con- tal, la mayor parte de sus células neuroepiteliales
figuración interna definitiva del cerebelo ocu- se diferencian a pequeños neuroblastos (de as-
rren de manera diferente a lo que se observa pecto parecido a las células pseudounipolares)
en el resto del tubo neural. Al principio, la pa- y a células gliales que ahora emigran, guiados
red de la cual forma parte el labio rómbico pre- por la glía radial, hacia adentro, atravesando la
senta tres capas: ventricular o ependimaria, del zona donde se están diferenciando las células
manto (recuérdese que la placa alar forma par- de Purkinje y se alojan en la zona de la capa
te de esta capa) y marginal. La capa del manto granulosa interna que se ubica por debajo de
en el labio rómbico está constituida por células las células de Purkinje. Estas células correspon-
neuroepiteliales y neuroblastos procedentes de den a los granos del cerebelo (Fig. 8). Una vez
la capa ventricular. que cesa la migración de estas células, la capa
granulosa interna se transforma en la capa
La primera manifestación del surgimiento granulosa de la corteza definitiva (Fig. 8). En la
de un esbozo de la corteza cerebelosa corres- segunda etapa, que ocurre después del naci-
ponde a la formación de una capa granulosa miento, las escasas células que no emigraron
externa o capa germinal, constituida por célu- desde la capa granulosa externa, se diferencian
las neuroepiteliales y neuroblastos que han a neuronas en cesta y estrelladas y a gliocitos,
migrado desde la capa del manto a la parte más de manera que esta capa pierde su aspecto
393
Fig. 8. Desarrollo de la corteza
cerebelosa. A, manera como los
neuroblastos de la capa granulosa
externa modifican su forma para
migrar hacia la profundidad del
cerebelo guiados por la glía radial;
B, relaciones sinápticas definitivas
entre las células de Purkinje, los
granos del cerebelo y las fibras
musgosas. Las flechas rojas indi-
can la dirección de los impulsos
nerviosos aferentes.
granuloso y se transforma en la capa molecular Desarrollo del Diencéfalo. Tempranamente en
de la corteza definitiva. el d e s a r r o l l o, en la zona más caudal del
prosencéfalo, que posteriormente se diferencia
Concomitante con la diferenciación de la en el diencéfalo, surgen bilateralmente las
corteza cerebelosa, las células remanentes de evaginaciones ópticas; el extremo distal (copa
la capa del manto se multiplican en la zona más óptica) de esta estructura da origen a la retina
profunda de la placa del cerebelo, para formar del bulbo ocular y su segmento proximal o tallo
los núcleos centrales del cerebelo. óptico se diferencia en el nervio óptico (Fig. 2).
Desarrollo del Mesencéfalo. La notocorda y En el diencéfalo la placa alar forma las
el surco limitante se extienden hasta el paredes laterales del tercer ventrículo. El surco
mesencéfalo. La placa alar da origen a un nú- hipotalámico divide la placa alar en una mitad
cleo ASG, el núcleo mesencefálico del trigémino. dorsal a partir de la cual se forma el tálamo
La placa basal da origen a dos núcleos ESG: (Fig. 4) y una mitad ventral que da origen al
somatomotor del III par u oculomotor y troclear hipotálamo (Evans & Hutchins). Debido a una
o del IV par y un núcleo EVG, el núcleo acelerada proliferación celular el tálamo sobre-
visceromotor del III par. La zona ventral de la sale en la cavidad ventricular. En algunos casos
capa marginal, se expande y da origen a los esta expansión es muy grande lo que hace que
pedúnculos cerebrales, donde posteriormente los tálamos de ambos lados se unan en la línea
se van a desarrollar las grandes vías motoras media formando la masa intermedia o conexión
provenientes de la corteza cerebral. intertalámica. La placa del techo da origen al
cuerpo pineal o epífisis y en las zonas en que se
Neuroblastos provenientes de la placa alar adelgaza y queda solamente constituido por la
migran hacia dorsal y ventral para formar cen- capa ependimaria forma la tela coroidea y los
tros nerviosos suprasegmentarios: hacia dor- plexos coroideos del tercer ventrículo. Poste-
sal forman el tectum, constituido por los riormente se forma en la parte dorsal del tála-
colículos anteriores (centros superiores visua- mo un surco epitalámico que separa el tálamo
les) y los colículos posteriores (centros supe- del epitálamo. Referente al desarrollo del sec-
riores auditivos) y hacia ventral dan origen al tor más ventral del prosencéfalo se postula que
núcleo rojo y a la sustancia negra (centros su- en esta vesícula encefálica solamente se for-
periores que participan en circuitos motores). man las placas alar y del techo de manera que
En el istmo o límite entre el mesencéfalo y el todos los centros nerviosos superiores que apa-
metencéfalo se encuentra el centro organiza- recen en el prosencéfalo derivarían fundamen-
dor del tronco encefálico donde se expresan talmente de la placa alar. Sin embargo, existen
proteínas i n d u c t o ra s como el Wnt1, En evidencias que indicarían que la placa del piso
(engrailed), Fgf8, que actuarían en la diferen- contribuiría a formar el piso del hipotálamo y la
ciación del tectum y del cerebelo. neurohipófisis, a la cual se une un esbozo deri-
394
vado del techo del estomodeo llamado bolsa de sículas, la fisura interhemisférica, en cuya par-
Rathke para constituir la glándula hipófisis. te más profunda se encuentra una zona en que
se unen el telencéfalo con el diencéfalo. En esta
Desarrollo del Telencéfalo. En el adulto el zona se forma la fisura coroidea; aquí la pared
telencéfalo corresponde a los hemisferios cere- solo está constituida por el epitelio ependimario,
brales. Cada hemisferio está constituido por la el cual se invagina acompañado por la piamadre
corteza cerebral, la sustancia blanca hemisférica, para formar los plexos coroideos del ventrículo
los núcleos de la base (cuyo componente más lateral (Fig. 4).
destacado es el cuerpo estriado) ubicados en la
región ventral y una cavidad llamada ventrículo Comisuras c e r e b r a l e s. En el adulto las
lateral (Fig. 4). comisuras cerebrales son zonas bien definidas
de sustancia blanca constituidas por fibras
Las vesículas cerebrales aparecen a ini- comisurales que conectan áreas homólogas de
cios del período metamórfico como ambos lados del sistema nervioso. La mayor
evaginaciones laterales del prosencéfalo a am- parte de las comisuras del prosencéfalo derivan
bos lados de la lámina terminal (Fig. 2). La ca- de la lámina terminal. La lámina terminal se
vidad de cada vesícula cerebral, el ventrículo continúa hacia arriba con la placa del techo del
lateral, está ampliamente comunicada con el prosencéfalo y hacia abajo con su zona del piso,
tercer ventrículo mediante el foramen más gruesa. Después de la aparición de las ve-
interventricular (de Monro). Cada vesícula cre- sículas encefálicas la lámina terminal se
ce rápidamente hacia anterior para formar los engruesa y se transforma en la placa comisural.
bulbos olfatorios y alrededor del diencéfalo en En la placa comisural se forman de rostral a
sentido dorsal, lateral y posterior, alcanzando caudal: el quiasma óptico, la comisura anterior,
su desarrollo máximo en los mamíferos supe- el cuerpo calloso, el septum lucidum y la comi-
riores. A mediados del período fetal ya se pue- sura hipocampal o fornix (Carlson).
den reconocer los esbozos de los principales lo-
bos cerebrales en los mamíferos superiores. A Desarrollo del palio. El palio telencefálico pre-
fines del período fetal la continua expansión del senta tres zonas con un origen filogenético di-
palio (futura corteza cerebral) provoca la apari- ferente: el arquipalio (arquicorteza), ubicado en
ción de los primeros giros y surcos en los fetos el fondo de la c i s u ra interhemisférica, el
de mamíferos superiores. Debido a un crecimien- paleopalio (paleocorteza), situado hacia lateral,
to menor de la pared lateral de los hemisferios por fuera del cuerpo estriado y el neopalio
en el feto humano se produce una depresión (neocorteza), que abarca la mayor parte del
donde se forma el lobo de la ínsula, el cual co- palio (Fig. 4). En los fetos de mamíferos supe-
mienza a ser cubierto por el mayor crecimiento riores el arquipalio y el paleopalio, a medida
de los lobos adyacentes, de tal manera que al que crece el hemisferio cerebral hacia atrás,
nacimiento está ya totalmente oculto. hacia abajo y adelante para formar el lobo tem-
poral, se desplaza hasta este último lobo, aso-
A inicios del período fetal la pared basal o ciado a la fisura coroidea. El paleopalio se co-
ventral de las vesículas cerebrales comienza a necta hacia adelante con el tracto y bulbo
crecer y sobresalir en el ventrículo lateral para olfatorios, este último adquiere un gran desa-
formar el cuerpo estriado (Fig. 4). El cuerpo es- rrollo en la mayor parte delos vertebrados, de-
triado crece y se divide en dos partes por la bido a que las pautas de conducta de muchas
aparición de un conjunto grande de fibras ner- especies representantes de este grupo son me-
viosas que conectan la corteza cerebral con cen- diadas grandemente por las aferencias olfatorias
tros nerviosos inferiores en desarrollo, la cáp- (animales macrosmáticos).
sula interna. La porción dorsomedial del cuerpo
estriado da origen al núcleo caudado y la por- Histogénesis de la corteza cerebral. Debido
ción ventrolateral se transforma en el núcleo a la mayor complejidad e s t r u c t u ra l del
lentiforme telencéfalo el patrón de desarrollo de su pared
difiere del observado en resto del tubo neural.
La expansión de las vesículas encefálicas En el inicio de la histogénesis del palio, su pa-
hacia dorsal forma un espacio entre ambas ve- red está constituida por dos zonas, una zona
395
Fig. 9. Corte transversal de la neocorteza en feto de bovino. Etapa de placa cortical (PC). M= mesénquima;
ZM= zona marginal; SP= subplaca; ZI= zona intermedia; ZV= zona ventricular; V= ventrículo. 100x.
profunda en contacto con el neurocele, rica en jan de multiplicarse en la capa ventricular
somas celulares, la capa ventricular o (neuroblastos) experimentan una primera mi-
ependimaria, donde p r o l i f e ra n las células gración hacia la zona superficial, donde estas
neuroepiteliales y una zona superficial con es- células, junto con sus prolongaciones, forman
caso número de somas celulares. Atravesando una capa de naturaleza plexiforme, la preplaca
todo el espesor de la pared se encuentra la glía (Marin-Padilla, 1978). En consecuencia, al ini-
radial (Rakic, 1972). En el caso del desarrollo cio de esta etapa la pared dorsal del telencéfalo
del neopalio se pueden reconocer tres etapas: va a estar constituida por tres capas: ventricular,
preplaca, placa cortical y adulta (Walsh & Reid, donde siguen proliferando los neuroblastos; in-
1995; Gleeson & Walsh, 2000) (Fig. 10). termedia poco notoria en un principio (donde
se localiza el soma de la glía radial), va crecien-
1) Etapa de preplaca. A fines del período me- do por el aumento del espesor de la pared de la
tamórfico, las células neuroepiteliales que de- neocorteza y preplaca.
396
2) Etapa de placa cortical. Esta etapa está gen a la placa cortical, más la subplaca, consti-
marcada por la activa proliferación de células tuyen la capa 6 o de las células fusiformes. A
neuroepiteliales en la zona ventricular y la mi- continuación, la segunda m i g ra c i ó n de
gración continua de neuroblastos guiados por neuroblastos que entran a la placa cortical y se
las fibras de la glía radial, ubicadas en la zona depositan sobre la capa 6, forman la capa 5. De
intermedia. Los neuroblastos penetran en la esta manera, las sucesivas migraciones poste-
zona central de la preplaca, formando en esta riores de neuroblastos van a constituir la capa
parte de la preplaca una nueva capa, la placa 4, la capa 3 y finalmente la capa 2 (Walsh &
cortical. Los restos de la subplaca, es decir su Reid; Gleeson & Walsh) (Fig. 10). La diferencia-
parte más interna y su parte más externa, son ción de la neocorteza finaliza aproximadamen-
ahora dos nuevas zonas de la neocorteza, la te a los dos años de edad en el hombre cuando
subplaca (Marin-Padilla) y la zona marginal, res- termina la mielinización de sus fibras nervio-
pectivamente. Las sucesivas migraciones de sas.
neuroblastos que penetran en la placa cortical
van incrementando su espesor al depositarse Mielinización de las fibras nerviosas. La
siempre en las proximidades de la zona margi- mielinización del las fibras nerviosas es un pro-
nal, por encima de los estratos de neuroblastos ceso que se inicia tardiamente en el período fe-
precedentes (Angevine & Sidman, 1961). La tal y termina después del nacimiento. En este
etapa de placa cortical abarca aproximadamente proceso, los glioblastos que acompañan a la
la primera mitad del período fetal. Durante este prolongación axónica de los neuroblastos se van
período se reconocen cinco capas en el enrollando poco a poco alrededor del axón. A
neuroepitelio, que adentro hacia fuera son: medida que ocurre este movimiento el citoplas-
ventricular, intermedia, subplaca, placa cortical ma de la zona del glioblasto que se está enro-
y zona marginal (Gleeson, & Walsh) (Figs. 9 y llando es empujado hacia el centro del glioblasto,
10). quedando en la zona de enrollamiento solo la
membrana celular, constituyéndose así la vaina
3) Etapa adulta. En la segunda mitad del pe- de mielina. El punto de inicio del enrollamiento
ríodo fetal se va conformando paulatinamente recibe el nombre de mesaxon interno y la zona
la organización estratificada definitiva de la de término es el mesaxon externo (Gilbert).
neocorteza cerebral compuesta por seis capas.
La zona marginal se diferencia en la capa 1 o Placodas. Las placodas son engrosamientos del
molecular (donde los neuroblastos primitivos ectoderma cefálico que se forman por induc-
dan origen a las células de Retzius-Cajal). La ción de las vesículas encefálicas del sistema
primera migración de neuroblastos que dió ori- nervioso. Normalmente, el destino de las
Fig. 10. Etapas en el desarrollo de la neocorteza en mamíferos (Modificado de Gleeson
& Walsh, 2000).
397
placodas es invaginarse en el mesénquima cir- neurales tienen un rol protagónico en el desa-
cundante. Algunas placodas pasan a formar rrollo embrionario (Evans & Hutchins). No sola-
parte de los órganos de los sentidos y otras mente contribuyen a formar el sistema nervio-
placodas van a contribuir a formar los ganglios so periférico sino que sus células participan en
sensitivos de la cabeza. Durante el período la formación de la cara, el cuello, los órganos
embrionario se constituyen las siguientes de los sentidos, las meninges, los dientes, los
placodas: nasal u olfatoria (asociada al melanocitos, la médula suprarrenal, entre otras.
telencéfalo), óptica e hipofisiaria (asociadas al
diencéfalo), trigeminal, ótica y 4 placodas Con respecto al desarrollo del sistema
epibranquiales (asociadas al rombencéfalo) nervioso periférico existen diferencias sustan-
(Streit, 2007). ciales entre el territorio cefálico y el territorio
raquídeo. En el territorio cefálico participan en
La potencialidad de las células de las su constitución el tubo neural, las crestas
placodas es muy variada: algunas diferencian neurales y las placodas; en cambio en el terri-
neuroepitelios, como es el caso de la placoda torio raquídeo participan fundamentalmente solo
olfatoria , que origina la mucosa olfatoria y la las crestas neurales y el tubo neural.
placoda ótica, que da origen al laberinto
membranoso; la placoda óptica o cristaliniana, La mayor parte del territorio cefálico (in-
que diferencia células que posteriormente se cluyendo parte del cuello) es inervado por los
hacen transparentes y forman el lente del ojo; 12 pares de nervios craneales. Dependiendo de
otras placodas participan en la formación de su función, las fibras nerviosas que conforman
ganglios sensitivos de la cabeza, como es el caso estos nervios tienen diferentes orígenes
de la placoda trigeminal, que forman el ganglio embriológicos:
trigéminal; las placodas epibranquiales, que for-
man el ganglio geniculado del nervio facial y los 1.- En la formación de las fibras sensitivas de
ganglios superior e inferior del los nervios primer orden de los pares craneales mixtos y
glosofaríngeo y vago y la placoda ótica que da los ganglios sensitivos respectivos participan las
origen a los ganglios vestibulares y coclear; por placodas, junto con las células de las crestas
último, la placoda hipofisiaria (Whitlock, 2008), neurales (Evans & Hutchins; Streit). Es el caso
que se invagina en el techo del estomodeo para de: a) el ganglio trigeminal y las fibras sensiti-
dar origen a la bolsa de Rathke, la cual a su vez vas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular
evoluciona como la parte anterior de la glándu- del nervio trigémino; b) el ganglio geniculado y
la hipófisis. las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios
superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
Formacion del Sistema Nervioso Periferico. vio glosofaríngeo y por último d) los ganglios
Se considera como sistema nervioso periférico superior e inferior y las fibras sensitivas del ner-
el conjunto de estructuras nerviosas situadas vio vago. Una situación similar ocurre en el caso
por fuera de la membrana basal del tubo neural. de los ganglios vestibulares y coclear y las fi-
El sistema nervioso periférico en el adulto está bras sensoriales del nervio vestíbulococlear que
constituido por los nervios, los ganglios, los derivan de la placoda ótica y las neuronas
plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. olfatorias y el nervio olfatorio que se originan
Los nervios en general contienen fibras nervio- de la placoda nasal. Se exceptúan las fibras sen-
sas mielínicas y amielínicas, sensitivas y moto- soriales que conforman el nervio óptico que se
ras (somatomotoras y visceromotoras). Los originan en la retina (derivado diencefálico).
ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos
y visceromotores o neurovegetativos y las ter- 2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras
minaciones nerviosas pueden ser receptoras o y visceromotoras preganglionares de los pares
efectoras. de nervios craneales motores o mixtos derivan
de la placa basal de las diferentes rombómeras
Las estructuras embrionarias que dan (Müller & O’Rahilly, 2003) que conforman el
origen a los diferentes componentes del siste- rombencéfalo. Po r ejemplo, las fibras
ma nervioso periférico son las crestas neurales, branquiomotoras del nervio facial derivan de la
el tubo neural y las placodas. Las crestas rombómera Nº 4. Se exceptúan las fibras mo-
398
toras del nervio oculomotor que se originan en En el territorio raquídeo las fibras sensiti-
el mesencéfalo. vas que conforman las raíces posteriores de los
nervios espinales y los ganglios espinales deri-
3 .- Las fibras nerviosas visceromotoras van de las células de las crestas neurales. Las
postganglionares y los ganglios parasimpáticos fibras somatomotoras y visceromotoras simpá-
de los pares de nervios craneales mixtos deri- ticas preganglionares y p a ra s i m p á t i c a s
van de las células de las crestas neurales. Ej. El preganglionares lumbosacras derivan del tubo
ganglio ótico y las f i b ra s p a ra s i m p á t i c a s neural. De manera similar a lo que ocurre en el
postganglionares del nervio glosofaríngeo que territorio cefálico, las fibras visceromotoras sim-
inervan la glándula parótida derivan de las cé- páticas y parasimpáticas postganglionares de-
lulas de las crestas neurales. rivan de las células de las crestas neurales.
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S. CANTIN, M. & ROJAS, M. Nervous system embriology. Int. J. Med.
Surg. Sci., 2(1) :385-400, 2015.
SUMMARY: This study briefly reviews the main events and processes that lead to the formation of the
nervous system in mammals. At the end of gastrulation, they begin a series of fundamental morphogenetic
processes with the formation of the neural plate (start of neurulation) culminating in the attainment of a
normal nervous system. Embryological ectodermal primordia involved in the formation of the nervous system
are the neuroectoblast, the neural crest cells and placodes that will evolve based on inductive phenomena,
mainly from the notochord, prechordal plate and ectoderm. During the embryonic period consolidates the
final development plan of the nervous system: 1) it comes complete neural tube formation when closing the
rostral and caudal neuropores, 2) the different placodes invaginate to help form the organs of senses and
sensory ganglia of the head, 3) the neural crest cells migrate to give rise to sensory and autonomic constituents
of the peripheral nervous system and 4) developing brain vesicles, which will derive all the constituents of
the brain. In the fetal period nervous system increases its mass and ultimately strengthens their functional
organization.
KEY WORDS: Nervous system; Embryology; Development; Neuroembryology.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Angevine, J. B. Jr. & Sidman, R. L. Autoradiographic Mason, I. Initiation to end point: the multiple roles of
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399
Whitlock, K. E. Developing a sense of scents: Plasticity Dirección para Correspondencia:
in olfactory placode formation. Brain Res. Bull., Dra. Mariana Rojas R.
75:340-7, 2008. Laboratorio de Embriología Comparada
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile
CHILE
Email: dramrojas@hotmail.com
Recibido : 12-02-2015
Aceptado: 10-03-2015
400
Clase 2
1.3 Células del sistema nervioso
1.4 Transmisión de señales nerviosas
Lectura:
Bethge, M., y Pawelzik K. (2013). El lenguaje de las neuronas. Cuadernos Mente y Cerebro.4, 4-11
Objetivos:
1. Explicar el por qué las neuronas son los componentes elementales del cerebro
2. Explicar la activación de las señales del sistema nervioso.
3. Describir el concepto de poblaciones neuronales.

BIOLO GÍA
El lenguaje de las neuronas

¿Cómo consiguen las neuronas transformar en impulsos eléctricos
los estímulos que les llegan desde el exterior? Poco a poco vamos
descifrando el lenguaje críptico del cerebro
M AT THIA S BE THGE Y KL AUS PAWEL ZIK
E
l cielo del crepúsculo, el canto de un neuronas y qué es lo que origina el estímulo de
EN SÍNTESIS
pájaro o el aroma de una rosa nos pa- áreas enteras del cerebro? En otras palabras, ¿qué
Código encriptado recen tan evidentes, que no solemos idioma habla el cerebro?
A finales del siglo xix preguntarnos si tales percepciones se Un procedimiento típico en este ámbito de la
1 se describió a las neu-
ronas como componentes
corresponden con la realidad. En sen-
tido estricto, los sonidos, los colores, los sabores
ciencia consiste en estimular sensorialmente un
animal y medir la «respuesta» observada en una
elementales del cerebro. No o los aromas se generan en nuestro cerebro. Los determinada célula nerviosa. Pero las neuronas
obstante, sigue sin saberse estímulos físicos procedentes del entorno —ro- se hallan en permanente actividad, incluso en
cómo los procesos biofísi-
ces en nuestra piel, ondas sonoras, ondas electro- ausencia de estímulos exteriores; por ejemplo,
cos cerebrales se tornan en
magnéticas o moléculas aromáticas— llegan a durante el sueño. Este tráfico interno de señales
fenómenos psicológicos.
nuestros órganos de los sentidos y a los receptores transforma sin cesar el estado en que se encuentra
Según descubrieron los
2 premio nóbel Hubel y
Wiesel mediante su estudio
sensoriales distribuidos por el cuerpo. Se tradu-
cen en señales nerviosas. A ese proceso traductor
el cerebro. Por consiguiente, las mismas señales
aferentes en momentos diferentes nunca inciden
se le denomina codificación. sobre el mismo sistema. El estado de vigilia, la
en gatos del sistema visual,
En efecto, el flujo de ondas electromagnéticas atención y las experiencias anteriores modifican
ciertas neuronas se activan
lo convierte nuestro cerebro en la percepción de la conducta de las neuronas. En breve, los fenó-
a tenor de sus preferencias;
también actúan en grupo. una flor azul. Pero lo que percibimos como una menos neuronales observados en respuesta a un
flor encierra bastante más información de la que estímulo pueden ser similares o completamente
Aunque resta descifrar
3 el código de comuni-
cación neuronal, se conoce
sabemos distinguir. Carecemos de los receptores
apropiados para captar muchos estímulos físicos.
diferentes de un momento a otro.
Para reducir al mínimo la influencia de to-
Además, en la codificación no se procesan todos dos esos factores, los neurólogos concentran su
que, vía axón, las células
los detalles, cuando no se pierden en el proceso atención en áreas cerebrales cuya actividad se
nerviosas transmiten impul-
sos eléctricos o potenciales de transmisión. No obstante todo ello, a partir de corresponda lo más directamente posible con
de acción. las informaciones que en condiciones normales le los estímulos aplicados en los experimentos; se
llegan, el cerebro consigue construir una imagen pretende que el sistema nervioso no sufra alte-
útil del mundo que nos rodea. Y él mismo genera raciones durante su curso.
señales que, por regla general, tienen como resul- Una neurona recibe señales aferentes proceden-
tado una conducta adecuada. tes del sistema radicular de sus dendritas. Luego,
A finales del siglo XIX se estableció que los com- el soma celular las integra y las transmite, cons-
ponentes elementales del cerebro eran las neu- tituidas en señal eferente, al axón; llegan a este a
ronas. Sigue, sin embargo, abierta la cuestión en través de la protuberancia axonal (saliente del que
torno al mecanismo en cuya virtud se generan, parte el axón). En su extremo, el axón se ramifica
a partir de procesos biofísicos cerebrales, los fe- y establece, a su vez, conexión con otras neuronas.
nómenos psicológicos que conlleva el acto de la
percepción. ¿Qué procesos son esenciales en cada
El olor excitante de la rosa
neurona y cuáles irrelevantes? ¿A qué da lugar La transmisión de la señal en el interior de la neu-
la actividad conjunta de grupos restringidos de rona procede mediante la propagación de cambios
4 CUADERNOS MyC n.o 4 / 2013

FOTOLIA / ANDREA DANTI
EL GRAN ENIGMA
de potencial a lo largo de la membrana celular, la sospecha de que el soporte de percepciones y
El ser humano reconoce su
dotada de carga eléctrica. Si una señal eléctrica pensamientos, incluso los más abstractos, resida imagen en el espejo. ¿Podrá
supera un determinado valor en la protuberancia en el potencial de acción cuyas combinaciones descifrar algún día el código
axonal la membrana reacciona desencadenando conforman el código neuronal. con el que su cerebro procesa
un potencial de acción. Por tal se entiende un im- ¿Cómo «sabe» una neurona que la información esta imagen?
pulso que atraviesa el axón; en una corta fracción que le llega es un aroma y no un sonido? La mo-
de segundo, cambia el potencial de membrana de dalidad de estímulo viene codificada por la vía
manera característica. nerviosa que va desde el receptor sensorial hasta
El problema fundamental para descifrar el códi- la neurona en cuestión, posiblemente pasando por
go neuronal estriba en que las propiedades físicas diversas estaciones intermedias. Pero una neurona
de los potenciales de acción no indican qué tipo puede «saber» más. David Hubel y Torsten Wiesel,
de estímulos los han desencadenado. Da igual que de la facultad de medicina de Harvard, comproba-
escuchemos nuestra pieza preferida, nos delei- ron hace más de cuarenta años que determinadas
te el aroma de una rosa, miremos la televisión neuronas de la corteza visual primaria respondían
o acariciemos un gato, todos los potenciales de muy bien a rayos luminosos con una orientación
acción que ante estos estímulos desencadenan determinada, rayos que incidían en un área cir-
las neuronas tienen las mismas características. cunscrita del campo visual, el denominado campo
A la manera en que las palabras de un idioma receptor, y seguían cierta dirección.
se forman con un solo alfabeto, el lenguaje de En el marco de estos ensayos midieron el co-
las neuronas tiene en el potencial de acción o la ciente de respuesta de las neuronas corticales ante
espiga (debido a su forma) su elemento básico. estímulos experimentales. Partían del supuesto
Las espigas adquieren siempre la misma forma, de que la información esencial radica en el núme-
pero en la corteza cerebral esta presentación es ro de potenciales de acción por unidad de tiempo.
capaz de combinar los estímulos más dispares; El cociente se calcula contando el número de po-
por ejemplo, auditivos y visuales. En ello se funda tenciales de acción a lo largo de un intervalo de
LAS NEURONAS 5
BIOLO GÍA
Células Neuronas Neuronas Célula

espigas por intervalo. Como resultado se obtiene
receptoras intermediarias motoras muscular
el histograma periestimular temporal (PSTH, en
Memoria, pensamiento,
su sigla inglesa).
Si esta detallada representación ofreciera ma-
psique, etc.
yor información que el número escueto de po-
THOMAS BRAUN, SEGÚN DAVID H. HUBEL
tenciales de acción por unidad de tiempo, dis-

pondríamos de un método para obtener datos
más exactos sobre los estímulos desencadenan-
tes. En 1987, Lance Optican y Barry Richmond,
del Instituto Nacional de la Salud en Bethesda,
confirmaron la hipótesis. Mostraron a un gato
diversos modelos ajedrezados. Basándose en el
REACCIÓN EN CADENA
tiempo suficientemente prolongado y dividiendo PSTH de una neurona de la corteza visual del fe-
En el inicio de las vías ner-
viosas están las células sen- por la duración de dicho intervalo. lino, identificaron el estímulo visual presentado,
soriales; así, las del ojo o el A Hubel y Wiesel debemos otro hallazgo in- lo que hubiera sido punto menos que imposible
oído. Estas células nerviosas teresante: las neuronas que responden a posi- de haberse fundado exclusivamente en el número
especializadas transforman ciones y orientaciones similares ocupan lugares total de espigas.
la información que les llega próximos en la corteza cerebral. Por tanto, las
desde el exterior —la luz o las posiciones y las orientaciones de los estímulos
La imagen de la estación de telégrafos
ondas sonoras— en impulsos
visuales pueden dibujarse en la superficie de la Hay diversas características de las actividades
nerviosos eléctricos. Luego, la
corteza cerebral, cartografiarse. Las neuronas si- neuronales que pueden encerrar información so-
información se transmite, de
forma escalonada, de un gru- tuadas en una misma columna perpendicular a bre un estímulo. El problema está en distinguir
po de neuronas a otro. la superficie corporal (columnas corticales), reac- las características esenciales. ¿Proporciona el mo-
cionan ante estímulos similares. Por este descu- mento en que aparecen las espigas más informa-
brimiento Hubel y Wiesel recibieron el premio ción que su puro número? Importa, además, saber
Nobel en 1981. entre cuántos componentes del estímulo puede
Podría levantarse un mapa similar en la corteza discriminar una neurona.
motora que planifica y dirige los movimientos del En la teoría de la información propuesta en
cuerpo. Es la «parte emisora» del cerebro. También 1948 por Claude Shannon encontramos ideas
allí, las actividades neuronales vecinas estimulan valiosas para abordar ese tipo de cuestiones. La
Estímulo Reacción grupos musculares próximos. Si se mide la ac- teoría de Shannon descansa sobre tres pivotes:
de la célula
tividad de las neuronas de estas áreas motoras, emisor, receptor y canal de información entre am-
se comprueba que el número de potenciales de bos. Para su interacción se acude a la imagen de
acción por unidad de tiempo se corresponde con una línea telegráfica. A través del canal, el emisor
THOMAS BRAUN, SEGÚN DAVID H. HUBEL
diversos parámetros motores. En otras palabras: envía secuencias de señales (la noticia) tomadas
el ritmo de excitación de estas neuronas codifica de una reserva preexistente (el «alfabeto»).
los movimientos. Previamente, emisor y receptor se han puesto
Para que la medida del cociente de respuesta de acuerdo sobre el significado de las señales. La
resulte operativa, hemos de considerar una ven- llegada de la información coloca al receptor en
tana temporal de un segundo al menos; de lo condiciones de poder elegir una sola entre una
NEURONA CON PREFERENCIAS contrario, el valor vendría sesgado por la elec- serie de posibilidades. Cuanto mayor sea el nú-
La expresión nos remite, aquí, ción arbitraria de la duración de dicho intervalo. mero de posibilidades distinguibles, mayor será
a las respuestas de una célula La razón de ello estriba en que la mayoría de las la información incluida en la noticia.
con orientación específica veces las neuronas no se excitan con un ritmo Un observador esporádico que solo perciba
en la corteza visual primaria regular. Es lógico pensar, pues, que la información la secuencia de las señales, no aprehenderá el
de un gato. Estas respuestas no solo esté contenida en el número de espigas, significado de la noticia, pero sí podría advertir
fueron medidas por D. Hubel
sino también en el modelo que sigue su distri- cuánta información es capaz de contener la no-
y T. Wiesel en 1958. La célula
bución a lo largo del tiempo. Para objetivar esta ticia. La magnitud de la información, que puede
emite impulsos casi exclusiva-
mente ante un foco de luz en distribución, el intervalo de estudio se divide en calcularse por métodos matemáticos, depende
posición de las once horas que numerosos subintervalos, muy cortos; tras múl- exclusivamente de la frecuencia relativa con que
se mueva de abajo arriba. tiples repeticiones, se calcula la cuantía media de se presentan las señales.

Iones de sodio
+ + + + + + – – – – + + + + + + + + ++
– – – – – – + + + + – – – – – – – – ––
Activación de señales en el sistema nervioso Potencial
de acción
Iones de
potasio
Potencial de membrana
– – – – – – + + + + – – – – – – – – ––
+ + + + + + – – – – + + + + + + + + ++
Cuando una neurona recibe, a través de sus dendritas, un
número suficiente de señales aferentes se excita. Transmi- Sentido de propagación
+ +40
Núcleo celular Potencial de acción
(milivoltios )
te, vía axón, una señal en forma de secuencias de impulsos 0
Soma
eléctricos, los denominados potenciales de acción. celular
–70 –70
En estado de reposo, la membrana tiene un potencial
– Potencial de reposo
eléctrico negativo de unos 70 milivoltios, como consecuen-
Prominencia
cia de la distribución asimétrica de los iones positivos y axonal
negativos a uno y otro lado de dicha cubierta. Por otra Sentido del impulso nervioso
parte, la membrana celular dispone de canales iónicos, Axón
que dependen de las diferencias de potencial; de ahí su
excitabilidad eléctrica.
Cuando las señales que llegan a la zona de excitación Sinapsis Dendrita
de la prominencia axónica inducen un cambio de potencial
Axón
eléctrico que supera cierto nivel, se abren los canales ióni-
cos (véase la figura arriba a la derecha. La longitud de las
flechas es proporcional a la intensidad de la corriente iónica). Se presináptica, de la dendrita de la neurona postsináptica. No se
produce entonces una brusca caída del potencial de reposo, para produce en las sinapsis un acoplamiento eléctrico directo, sino
volver luego a la situación de partida. A este pulso de tensión se una transmisión electroquímica de la señal. En el momento en
le denomina potencial de acción o, sencillamente, espiga. que una espiga alcanza la hendidura, desde el lado presináptico se
Cuando se elicita una espiga, se propaga del soma celular, con- liberan neurotransmisores; se trata de sustancias que, al actuar de
tinúa por el axón y este, a través de sinapsis, establece contacto mensajeros, abren determinados canales iónicos en la parte post-
con las fibras dendríticas de otras neuronas. En las sinapsis quí- sináptica, cambiando así el potencial de membrana de la neurona
THOMAS BRAUN
micas hay una hendidura; este hiato aísla al axón de la neurona postsináptica.
En este contexto, una señal rara tiene más valor pues, aplicar la teoría de la información a nuestro
informativo para el receptor que una señal rei- propósito: podemos hablar de la información que
terada. Para entender de un modo intuitivo qué transmite una neurona a pesar de que, en prin-
expresa la teoría de la información, imaginemos cipio, carezca de sentido la cuestión de qué es lo
que nos hallamos a la espera de un telegrama de que esta neurona «sabe» o «piensa al respecto».
un amigo donde se anuncia el día de su visita. Por No está ni mucho menos claro qué deba en-
desgracia, la palabra se ha deformado mucho du- tenderse por signo en el caso de una neurona.
rante la transmisión y solo se ha salvado una letra Nos movemos en un terreno especulativo y, en
legible. ¿Qué letra tendría la máxima información principio, dividimos el intervalo de tiempo que
para nosotros, una ‘E’ o una ‘J’? ¿Cuántos días de la nos interesa en muchos intervalos parciales en los
semana incluyen en su nombre una ‘J’?: solo uno, que se presenta a lo sumo un potencial de acción.
el jueves; ¿cuántos una ‘E’?: cinco. Decimos que la neurona emite el signo 1 cuando
El alfabeto más sencillo que cabe sospechar en este intervalo parcial aparece una espiga; en
consta de dos signos; se ejemplifica en el código caso contrario, decimos que la neurona emite el
binario, de 0 y 1. Suponiendo que ambos signos signo 0. Cuantos más intervalos parciales se dis-
se transmiten con exactitud e idéntica frecuencia, pongan para la codificación, tantos más estímulos
la información que puede vehicularse mediante podrían distinguirse en teoría.
ellos es de 1 bit. Configura la unidad de medida
de la información. En el concepto de información
El ojo de la mosca
propuesto por Shannon resulta irrelevante qué Si nos interesa podemos calcular también cuánta
es lo que el emisor y el receptor piensen sobre información contenida en la señal que llega a la
la noticia transmitida entre ambos, es decir, qué neurona (qué parte del estímulo) se recupera en
«significado» pueda tener el mensaje. Podemos, la respuesta que esta emite, en la «noticia» que
LAS NEURONAS 7
BIOLO GÍA
20 da. En teoría de la información esta magnitud re- minación matemática: cada espiga se asociaba
cibe el nombre de transinformación. A partir de al estímulo precedente y quedaba identificada
15
las frecuencias relativas con que se presenta un mediante un algoritmo de cálculo del curso me-
Respuesta
THOMAS BRAUN, SEGÚN SWINDALE,
EN BIOL. CELULAR, VOL. 78, 1998
10
estímulo asociado a una señal portadora de infor- dio de los estímulos. Bialek y su equipo tomaron
5 mación puede estimarse la probabilidad de que este curso medio como patrón. Basados en él, re-
estén vinculados. En la práctica tales probabilida- construyeron, retrospectivamente y con bastante
0
30o 60o
90o o
120 150 o des pueden calcularse solo de forma aproximada; aproximación, la secuencia entera de los estímu-
Orientación del estímulo para mayor exactitud se necesitaría un número los presentados.
astronómico de ensayos. El método funcionó. De lo que se desprende
SINTONÍA FINA
La respuesta de una neu- Existe, sin embargo, un método bastante sen- que también en el momento en que se presenta el
rona se presenta aquí ante cillo de determinar la información «mínima» de potencial de acción se está trasmitiendo, al menos,
estímulos con los que está que puede ser portadora una neurona. Plantee- cierta información sobre el estímulo. A partir de la
sintonizada, admitiendo muy mos el problema desde otra perspectiva: busque- calidad de la reconstrucción Bialek cifró incluso la
pocas desviaciones. Sirve de mos el grado de precisión con que puede recons- información transmitida por la neurona: cuantos
estímulo un foco luminoso de
truirse el estímulo a partir del conocimiento de menos fallos tiene la reconstrucción tanta más
orientación variable. El ópti-
los potenciales de acción. Tal fue el planteamiento información hay. Para la neurona H1 de la mosca
mo de la curva de sintonía se
de Bill Bialek y sus colegas, de Princeton, que les se calculó una transinformación de al menos 64
sitúa en los 90 grados; desvia-
ciones de este valor provocan dio un óptimo rendimiento, incluso aplicado a bit por segundo con un desarrollo temporal de
frecuencias de impulsos mu- estímulos dinámicamente variables. unos dos milisegundos. Se trata de un método
cho menores. Bialek y su grupo estudiaron las respuestas de de reconstrucción sin suficiente finura; por ello,
las neuronas H1 del sistema visual de una mosca en la mayoría de los casos sus resultados suponen
ante cuyos ojos se movía una estructura enre- una infravaloración. No obstante, ofrece la ventaja
jada. Partían de una simplificación conceptual, de aportar datos bastante fiables. Con un método
la de que para ese tipo celular había un modelo directo para medir la transinformación basado
preferido de estímulo, que admitía una deter- en las frecuencias relativas de las secuencias de
espigas se llega a la conclusión de que, tras el es-
tímulo, la neurona H1 había procesado 81 bit de
LUZ EN EL EXTERIOR, MANCHAS LUMINOSAS EN EL INTERIOR
Un pigmento sensible a los cambios de tensión pone de relieve las preferencias que información por segundo.
en cada caso muestra una neurona de la corteza visual primaria ante una determi- Ahora bien, si los impulsos se codificaran
nada orientación del estímulo luminoso. Si se presenta un foco luminoso con una solo a través de la frecuencia de respuestas de
orientación dada (a la izquierda en la figura), el pigmento de la correspondiente célula una neurona, la transmisión de la información
eléctricamente estimulada cambia de color. Todas las regiones corticales que reaccio- encontraría pronto un límite insuperable: los
nan ante determinadas orientaciones del estímulo adquieren el mismo color. La técni- estímulos que cambiaran con celeridad no po-
ca fue desarrollada por Larry Cohen, de la Universidad de Yale, y más tarde aplicada a
drían transmitirse en las debidas condiciones, por
la corteza cerebral por Gary Blasdel, de la Universidad de Pittsburgh.
la sencilla razón de que, después de cada espiga,
la neurona necesita una pausa de recuperación.
En otras palabras, la cadencia de las espigas no
puede traspasar cierto límite. Si los estímulos
experimentan cambios muy rápidos, la neurona
debe codificarlos mediante los pocos potenciales
de acción que se suceden en un breve intervalo
temporal, lo que comporta, además, una merma
importante de precisión. A todo ello hay que aña-
dir que ante un mismo estímulo la respuesta de
una neurona, sobre todo si pertenece a la corteza,
puede variar mucho.
Vistas así las cosas, las diferencias graduales
en la cadencia de excitación de una neurona no
parecen apropiadas para codificar unos estímulos
DAVID H. HUBEL
cambiantes. Aparece un panorama radicalmente

distinto si la información esencial no está codi-

ficada por la respuesta de una neurona, sino por
un grupo de ellas. Información contenida en el patrón de la excitación
La neurona no suele actuar sola 50 La respuesta en forma de espi-
presentaciones
40 ga que elicita una neurona ante
Número de
Múltiples son las razones en pro de una codifi- 30
20 un mismo estímulo aparece, en
cación colectiva, expresión que designa la reali-
10 cada ocasión, con una presenta-
zada por grupos de neuronas. Una neurona de la 0
0 100 200 300 400 500 ción diferente (izquierda, arriba).
corteza cerebral tiene de mil a diez mil sinapsis Tiempo (milisegundos)
Se mide la frecuencia media
aferentes; a ella llega la operación de un conjunto 300
Histograma periestimular temporal
Frecuencia de impulsos
de impulsos en un intervalo
(espigas/segundo)
de neuronas previamente excitadas. Por otra par-
200 de tiempo fijo (aquí diez mili-
te, parece ser que la «consideración» del grupo se
segundos) y se representa en
corresponde con el «punto de vista» de las propias
100 un histograma periestimular
neuronas. En el caso más sencillo, la integración
temporal, que da cuenta de la
del valor medio de muchas respuestas neuronales 0
0 100 200 300 400 500 respuesta «típica» de una célula
permite que la transmisión de la señal permanez- Tiempo (milisegundos)
ante un estímulo determinado.
ca estable, aun cuando fracase alguna que otra
neurona en particular.
Cuanto menores sean
Verdad es que tales poblaciones de neuronas
los intervalos de tiempo a
constituyen algo todavía por descubrir. Pero,
en los que se registran
como ya advirtieron Hubel y Wiesel, y represen-
las espigas (a), la infor- b 20
HZ
taron en sus mapas de la corteza, en numerosas 10
mación del diagrama de
regiones corticales las neuronas vecinas presen- 0
barras será más nítida (b, c
tan respuestas redundantes. Las preferencias de 20
HZ
c). Si se elige una ventana 0
las neuronas corticales vecinas por los estímu-
temporal brevísima, en la d
los no cambian de una forma brusca, sino de un 50
que solo quepa una espi-
HZ
modo paulatino. Las neuronas situadas en la mis- 0

ga (d), la secuencia de es-
ma columna cortical muestran preferencia por e 00001001100010001000010100001010110000000001100011
pigas puede representar-
THOMAS BRAUN
estímulos casi idénticos. En consecuencia, estas 0 Tiempo (segundos) 1
se en código binario (e).
neuronas resultan particularmente apropiadas
para crear códigos colectivos.
Parece ser que en los códigos colectivos el patrón
de potenciales de acción desempeña también un en Durhan, han conseguido predecir los movi-
papel importante. Yang Dan y sus colaboradores, mientos de los brazos de un mono a partir de la
de la Universidad de California en Berkeley, demos- actividad nerviosa desarrollada en su corteza ce-
traron que el método utilizado por Bialek podía rebral motora. Lograron incluso dirigir, a través de
aplicarse a poblaciones de neuronas. Presentaron Internet, los movimientos de un brazo robot.
a un gato unas secuencias de película y observaron Otro experimento sobre codificación colecti-
las respuestas de espigas emitidas por la región va, del que se sacaron valiosas enseñanzas, fue el
visual del tálamo. Lo mismo que en el experimen- realizado, hace más de diez años, por Choongkil
to de Bialek con la mosca, se registraron aquí los Lee, Bill Rohrer y David Sparks, de la Universidad
estímulos preferidos por una neurona concreta. de Alabama en Birmingham. Reconstruyeron los
Mediante superposiciones no solo reconstruyeron movimientos oculares de un mono a partir de la
el curso de los estímulos a la entrada de una neuro- actividad de un grupo de neuronas motoras del
na determinada —como Bialek—, sino también las Colliculus superior del techo del cerebro medio. Ba-
respuestas del grupo entero a la secuencia fílmica sándose en el valor medio de las posiciones ocu-
completa. Estos experimentos demostraron con lares preferidas por cada neurona, medido por su
nitidez que podían codificarse patrones complejos actividad, calcularon el vector de población. Este
de estímulos en la sucesión temporal de los poten- vector se correspondía bien con la posición real
ciales de acción de un grupo de neuronas. de los ojos. Para comprobar si el método segui-
Con estos mismos métodos o similares, Miguel do sacaba a la luz aspectos esenciales del código
Nicolelis y colaboradores, de la Universidad Duke neuronal, paralizaron temporalmente una parte
LAS NEURONAS 9
BIOLO GÍA
de las neuronas. Apoyados en el nuevo vector de Ahora bien ¿qué significa para la neurona ser par-
población calculado pudieron predecir las conse- ticularmente eficiente? Fred Attneave, de la Univer-
cuencias de la supresión de este grupo de neuro- sidad de Oregón, y Horace Barlow, de Cambridge,
nas sobre el movimiento ocular. postularon en los años cincuenta que las células
Además de las propiedades de los códigos estu- nerviosas respondían a un estímulo con el mínimo
diados, con los métodos de la teoría de la informa- gasto posible, es decir, con la mínima redundancia.
ción se pueden obtener otros resultados. Permiten Si dos neuronas se comportan igual, podrá reducir-
deducir códigos neuronales teóricos y abordarlos se la redundancia silenciando una o confiándole
desde la óptica de la evolución biológica. Entre las otras misiones. Lo cierto es que disponemos de
muchas codificaciones en principio posibles, la pruebas en abundancia de que la codificación de
evolución ha ido imponiendo a lo largo del tiempo estímulos por parte de las neuronas sensoriales (las
las más eficientes. Resulta, pues, muy interesante retinianas, por ejemplo) apenas es redundante.
investigar cómo pueden presentarse estos códigos La calidad de la transmisión constituye otro cri-
en situaciones biológicas límite. terio de eficiencia. Para la supervivencia de muchos
organismos resulta decisivo reconocer y localizar
con suma presteza los enemigos o huir a tiempo de
Apreciar lo que la neurona aprecia los depredadores. Personas a quienes se presentan
imágenes de paisajes naturales pueden reconocer
¿Cuánta es la información mínima que puede transmitir una neurona? Para en menos de 0,2 segundos si en ellas figura algún
obtener un cálculo aproximado podremos valernos del método de correlación animal. Esta gran velocidad de procesamiento su-
inversa. Se parte del supuesto de que, para cada neurona, existe una secuen- pone un reto especial para la codificación neuro-
cia preferida de estímulos, ante la cual responde con un potencial de acción o nal. Desde el órgano receptor hasta la percepción
espiga (por su forma). Si la señal consiste en la suma de dos estímulos típicos en la corteza cerebral y, finalmente, hasta la acti-
consecutivos, responderá con dos espigas consecutivas, y así en adelante. vación muscular (para pulsar un botón), la señal
En el diagrama adjunto se representa en rojo un estímulo cambiante con ha de atravesar muchas fases de procesamiento;
el tiempo; debajo figura el registro del patrón de espigas. Para cada espiga se aunque solo fuera por razones cronológicas, cada
registra el tiempo que dura el estímulo inmediatamente antes y se calcula el neurona solo puede contribuir con unas pocas es-
valor medio de este tiempo para todas las espigas. Se tiene así una buena aproxi- pigas en esta cadena de señales.
mación de la frecuencia de estímulos preferida por la neurona. ¿Qué código neuronal sería el óptimo para cum-
En resumen: si hacemos corresponder la espiga con su modelo de secuencia plir tal objetivo, de suerte que resultaran mínimos
de estímulos preferida y se adecuan correctamente los tiempos, conseguiremos los errores de reconstrucción? Los cálculos que
una reproducción aproximada de la señal original. A tenor de la calidad de la nosotros hemos realizado para cuantificar estos
reconstrucción, podremos adquirir una idea de la cantidad mínima de informa- errores, siguiendo diversas estrategias de codifica-
ción que transmite la neurona. ción, nos demuestran que en grupos grandes de
neuronas no conviene codificar las distintas carac-
Secuencia de señales terísticas basándose en diferencias graduales de
400
Respuesta neuronal
300 frecuencia de impulsos. La aducida ventaja de que
200
100 así aumentaría la cantidad de frecuencias para una
0 Curso de la señal transmitida neurona concreta no importa tanto como la insegu-
–100 en el momento de una «espiga»
Respuesta en forma de espiga
(grados/segundo × milivoltio)
Rotación (grados/segundo)
–200 ridad de que dichas frecuencias se correspondieran

–300 0,2
–400
con las respuestas en espigas de las neuronas.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Tiempo (segundos)
0,1 Un error de reconstrucción particularmente
Secuencia de señales grave se presenta en las codificaciones colectivas
400
THOMAS BRAUN, SEGÚN A. BORST Y F.E. THEUNISSEN
Secuencia estimada 0,0

300
de señales
en las que se utiliza como señal la frecuencia total
200
100
–0,1 de espigas de una población de neuronas. Sería
–0,15 –0,10 –0,05 0 0,05 0,10
0 Tiempo (segundos) mucho mejor, concluimos nosotros, un código en
–100
–200 el que cada neurona dispusiera de solo dos esta-
–300 dos alternativos: el de máxima y el de mínima
–400
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 frecuencia de excitación.
Tiempo (segundos)
Hay en la corteza cerebral muchas neuronas
que parecen actuar según este principio. Descar-

gan impulsos cuyos potenciales de acción se su-
ceden veloces. Sin embargo, la mera existencia de Códigos para todos los casos
estas neuronas no es una demostración suficiente.
Por lógica, partimos de un alfabeto sencillo. Si el potencial de acción (o espiga)
Si, basándose en muchos ensayos, se determina la
constituye el elemento fundamental del lenguaje neuronal, las células utilizarán
frecuencia de las respuestas se ve que, incluso en
dos signos: espiga o sin espiga, 0 o 1.
estas neuronas, aparecen emisiones de impulsos
Para la codificación de dos valores posibles bastaría que la neurona, durante un
que varían constantemente según las caracterís-
tiempo prefijado, elicite para un valor una espiga y, para otro valor, no la elicite.
ticas de los estímulos.
Demos un ejemplo, ilustrado a
Para funcionar hay que codificar la derecha. En el sistema de codi- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1 1 1
ficación aplicado en a la ventana
Algunas investigaciones, tanto propias como 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0
temporal solo permite la emisión 0 1 0 1 1 0
de otros grupos, indican que las codificaciones
Estímulo
1 0 0
de una espiga. En consecuencia, la 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1
comprobadas en las neuronas no son siempre
orientación del foco luminoso pre- 1 0 1 0 1 1 0 1 0
las óptimas si se las compara con las permiti- 1 1 0
sentado solo puede diferenciarse
das de acuerdo con la teoría de la información. 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0
de forma aproximada: la orien- 1 0 1 0 1 1
Una razón podría ser la siguiente: para que un 1 1 0
tación vertical no desencadena 1 1 1
organismo pueda sobrevivir han de procesarse
ninguna actividad; la horizontal, Código a b c d e
correctamente importantes informaciones que
sí libera una espiga.
le faculten para tomar decisiones. Desde el pun-
En b el código utiliza dos intervalos consecutivos. Con ello pueden diferenciar-
to de vista teórico, eso significa que transportar
se cuatro orientaciones del estímulo: horizontal, vertical y las dos diagonales.
la mayor cantidad posible de información con el
Si se dispone de varios intervalos (c, d) aumentan las posibilidades de codifi-
mínimo gasto no es el único objetivo de una co-
cación. Con tres intervalos las posibilidades máximas serían de 8 = 23.
dificación. El fin del procesamiento cerebral de la
Con el código c pueden distinguirse las orientaciones del estímulo luminoso
información neuronal no es transportar la máxi-
a partir del número de espigas.
ma información posible. Antes bien, de lo que se
En el código d se aplica un criterio discriminante distinto: se trata ahora del
trata es de reducir a lo esencial la información
momento del primer potencial de acción. Hablamos, pues, de un código de
disponible que sirva para tomar decisiones.
latencia. Lo mismo en el código de frecuencias que en el código de latencia
Recurramos a un ejemplo: decidir si 51 × 17 es
puede reconocerse si hay redundancia, fenómeno que se da cuando patrones
más que 24 × 37. Aquí toda la información nece-
diferentes encierran idéntico significado. Por esa vía puede reducirse la frecuen-
saria para hallar la solución está contenida en el
cia de errores de una codificación.
planteamiento. Para poder utilizar esta informa-
Cabe, por último, tener en cuenta que el cerebro utiliza patrones de espigas
THOMAS BRAUN
ción en la solución al problema lo primero que
cuyo código es difícil de reconocer (e).
hay que hacer es reformular las expresiones del
planteamiento. Al final, en lugar de los numero-
sos bits que exige la codificación del problema,
aparece un solo bit: la respuesta «no». vigilia y la atención, las emociones y los objetivos
El gran número de pasos intermedios que hay del momento, sin olvidar el flujo constante de re-
que dar exige complicados cálculos en cuya reali- cuerdos. Cómo se organiza ese mundo interior en
zación hay muchas probabilidades de que se desli- las distintas escalas temporales que van desde un
ce algún pequeño error que conduzca a resultados segundo hasta toda la vida y cómo actúa en cada
falsos. La eficiencia en la codificación neuronal caso sobre el procesamiento de la información es
Para saber más
se traduce en un criterio para la elección de una el tema central de la neurobiología de sistemas.
The relationship between
«notación» concreta, es decir, en la elección de Para entender plenamente el código neuronal neuronal codes and cortical
una representación de la información relevante —«el lenguaje del cerebro»— los investigadores organization. B. J. Richmond
y T. J. Gawne, en Neuronal
que evite errores de transcripción. del futuro habrán de conocer primero cómo habla
Ensembles: Strategies for Re-
Por lo que respecta al cerebro considerado en el cerebro consigo mismo. cording and Decoding. Dirigido
su conjunto, sabemos que la conducta de muchos por H. B. Eichenbaum y J. L.
Davis. Wiley-Liss, Nueva York,
animales, del hombre en particular, no puede re- 1988.
ducirse a una serie de actos reflejos, sin referencia Matthias Bethge y Klaus Pawelzik son investigadores del Theoretical neuroscience.
Instituto de Física Teórica de la Universidad de Bremen. P. Dayan y L. F. Abott. The MIT
alguna al funcionamiento del cerebro. Entre mu-
Press, 2001.
chas otras influencias, intervienen el estado de Artículo publicado en Mente y cerebro, n.o 2
LAS NEURONAS 11
Clase 3
2. Sensación
2.1 Fisiología y psicofísica
2.2 Propiedades de los estímulos sensoriales
2.3 Transducción y codificación en el sistema nervioso
2.4 Representación cortical de los estímulos
Lectura:
Belmonte, C. (2006). Imágenes y sensaciones en el cerebro. Rev. R. Acad. Cienc. Exact. Fís. Nat.
(Esp). 100, 47-53.
Objetivos:
1. Definir la modalidad sensorial
2. Describir la especificidad de los receptores
3. Explicar la base de la variedad de modalidades sensoriales
4. Explicar qué son las modalidades sensoriales complejas

Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)
Vol. 100, Nº. 1, pp 47-53, 2006
VI Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica
IMÁGENES Y SENSACIONES EN EL CEREBRO

CARLOS BELMONTE MARTÍNEZ *
* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. C/ Valverde, 22. 28004 Madrid
EL CEREBRO POSEE UNA VISIÓN margen de trabajo, explican porque las distintas
LIMITADA DEL MUNDO especies exhiben capacidades sensoriales variables. La
modalidad y el rango de operación de los diferentes
Nuestro cerebro obtiene a través de los órganos órganos sensoriales son el resultado del equilibrio
sensoriales, una información limitada de la situación y entre los condicionamientos genéticos y las presiones
los cambios que continuamente se producen en el evolutivas, de tal modo que en cada especie se han pro-
mundo externo y en el interno. Tales estructuras solo ducido adaptaciones, para ajustar las capacidades de
alcanzan a percibir un rango muy limitado del infinito detección de sus órganos sensoriales a las condiciones
espectro de fuerzas que se manifiesta en el entorno que proporcionan mayores ventajas para la super-
físico. Con la sucinta información que proporcionan, vivencia de tal especie animal. No obstante, las carac-
el cerebro construye una imagen obligadamente terísticas de los sistemas sensoriales vienen definidas,
incompleta y parcial del universo. En los estadíos ini- además de por la adaptación, por la inercia evolutiva y
ciales de la evolución, las especies desarrollaron por procesos de azar. Eso no es obstáculo para que,
mecanismos comunes dirigidos a la captación de cuando la evolución selecciona acusadamente un
fuerzas mecánicas, luz, una amplia variedad de subs- rasgo, éste quede fijado en esa población. Ello permite
tancias químicas, cambios de temperatura y campos a ésta responder a los cambios medioambientales y
eléctricos y magnéticos. La complejidad de los pro- colonizar nuevos hábitats.
cesos que tienen lugar entre la llegada del estímulo y
las acciones que éste evoca, aumenta rápidamente a
medida que ascendemos en la escala biológica. En los LOS RECEPTORES SENSORIALES SON
organismos pluricelulares la tarea de explorar las mo- LOS DETECTORES DE LOS CAMBIOS EN
dificaciones del contexto ambiental está encomendada EL MEDIO AMBIENTE
a un grupo de células especializadas llamadas genéri-
camente receptores sensoriales . Los procesos que Los receptores sensoriales no son todos iguales
determinan la captación de las fuerzas físicas por los sino que se especializan en la detección preferente de
receptores sensoriales y su transformación en señales un segmento del espectro energético, para el que
químicas y/o eléctricas, que contienen la información poseen una sensibilidad mucho mayor en comparación
sobre las características del estímulo, se recogen bajo con las otras clases de receptores. El particular efecto
el término de transducción sensorial . Los receptores que resulta de la activación funcional de un tipo de
sensoriales detectan una forma específica de energía, receptores sensoriales se denomina modalidad sen-
la amplifican y la transforman finalmente en señales sorial . No todas las especies poseen las mismas
eléctricas, los impulsos nerviosos, cuya frecuencia de capacidades sensoriales ni cubren los mismos rangos
disparo codifica las características del estímulo, en un energéticos. En el caso del hombre, ya los filósofos
lenguaje que es ya comprensible para el sistema griegos, incluyendo Aristóteles distinguían la vista, el
nervioso central. Los distintos tipos de receptores que oído, el olfato, el gusto y el tacto como modalidades
han ido apareciendo a lo largo de la evolución y su separadas de percepción a cargo distintos de órganos
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sensoriales, algunos bien diferenciados, como los ojos génesis de tan amplio repertorio de modalidades sen-
y los oídos y otros menos definidos morfológicamente soriales, ha permitido explicar éstas a través de la pre-
y localizados en la superficie del cuerpo, como el sencia en las células receptoras de un número limitado
tacto. En el último siglo, el progreso científico en de mecanismos de transducción, basados en la forma
diferentes campos de la Biología ha proporcionado de energía a la que son predominantemente sensibles.
una abrumadora información respecto a las capaci- Estos mecanismos son la mecanotransducción, la foto-
dades sensoriales de los seres vivos y los mecanismos transducción, la quimiotransducción, la termotrans-
moleculares y celulares que las sustentan. También el ducción, la electrotransducción y la magnetotransduc-
hombre posee capacidades mucho mas amplias que las ción. Los estudios electrofisiológicos de la segunda
inicialmente atribuidas a los cinco órganos de los sen- mitad del siglo XX sugerían que cada tipo de receptor
tidos. Así, a estas sensaciones clásicas pueden añadirse sensorial poseía el mecanismo transductor para la
las de temperatura, presión, cosquilleo, sentido de detección de una sola forma de energía y así, se distin-
posición, movimiento y fuerza de las extremidades o guieron como tipos celulares sensoriales generales los
de equilibrio y movimiento del cuerpo, dentro del mecanorreceptores, los fotorreceptores, los quimio-
rango de la percepción consciente, denominada rreceptores, los termorreceptores y los electrorrecep-
somática. A ellas hay que sumar además otra serie de tores. Por otro lado, dentro del grupo general de
sensaciones conscientes de origen visceral (nausea, células que responden a una forma determinada de
sed, hambre, etc). Pero además, en el hombre como en fuerza, el grado de exposición a ésta o su ubicación en
otros mamíferos superiores, existen mecanismos el organismo pueden ser muy diferentes (tal sería el
receptores para un gran número de variables vincu- caso, por ejemplo, de las células mecanorreceptoras de
ladas a la composición y estado del medio interno, la cóclea y las que inervan las articulaciones).
tales como los niveles de glucosa en sangre, la presión También lo son, en cada una de ellas, la selectividad al
parcial de los gases respiratorios, el pH sanguíneo, la estímulo (a diferentes moléculas químicas, a dife-
presión de la sangre en el sistema vascular o la osmo- rentes longitudes de onda de la luz, etc..) o el rango de
lalidad de los líquidos corporales, cuya monitorización trabajo dentro del que responden (temperaturas altas o
no se traduce en sensaciones conscientes. Es digno de bajas). Esta variabilidad explicaría porqué en una
mención que algunas especies animales exhiben familia determinada de receptores (los fotorreceptores,
capacidades sensoriales que van mucho mas allá de las o los quimirroceptores, por ejemplo) existen ele-
que posee el ser humano. Las palomas o los perros mentos específicamente sensibles a una submodalidad
oyen los ultrasonidos y los murciélagos y delfines son del estímulo (luz roja, azul o verde en el ejemplo de
capaces de evitar obstáculos en total oscuridad, los fotorreceptores; moléculas diferentes en el caso de
mediante la captación de ondas de sonar que ellos los distintos subtipos de células olfativas, gustativas o
mismos emiten. Algunas clases de serpientes localizan quimiorreceptoras vasculares). Esto, junto a la conser-
a sus presas de sangre caliente gracias a un receptor de vación de la especificidad de la información sensorial
infrarrojos de alta sensibilidad, situado en la porción durante su trayecto en el sistema nervioso central,
frontal de la cabeza. Muchos peces detectan los permite entender la cualidad de las distintas submoda-
campos eléctricos producidos por los obstáculos en su lidades sensoriales y la reproducibilidad de la sen-
camino o sus potenciales presas, mientras otros los sación cada vez que se activa una subpoblación
localizan analizando las perturbaciones en un campo definida de receptores sensoriales.
eléctrico que ellos mismos producen. La detección del
plano de polarización de la luz ultravioleta es usada
El concepto de especificidad de los receptores sen-
por peces e insectos con fines de localización de
soriales se basa predominantemente en estudios elec-
presas o navegación y los animales migratorios uti-
trofisiológicos, en los que se registra el mensaje final
lizan además el campo magnético de la tierra para
de las células receptoras sensoriales, constituido por
definir sus trayectos.
los impulsos nerviosos, señales eléctricas muy rápidas
en cuya frecuencia de disparo van codificadas, de
Frente a esa diversidad, el progreso conseguido manera mas o menos fiel, las características espaciales
durante las últimas décadas en la clarificación de los y temporales del estímulo. El grupo de los denomi-
mecanismos moleculares y celulares que median la nados nociceptores, que generan finalmente la sen-
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sación de dolor, ha constituido siempre una excepción El transductor primario o detector es el elemento
a la regla general de un tipo de receptor para cada en donde tiene lugar la captación del estímulo, y se
forma de energía, puesto que algunas neuronas noci- corresponde con una entidad molecular que se localiza
ceptoras, denominadas polimodales, responden a en la membrana celular y que es modificada por el
diversas cualidades de estímulo lesivo (mecánico, estímulo. Se trata generalmente de una proteína que
químico, térmico). Lo que las distingue, además, de las puede ser sensible a las fuerzas mecánicas, a la luz, a
otras neuronas receptoras que median las sensaciones diferentes substancias químicas, a la temperatura o a
no dolorosas evocadas por esas mismas fuerzas, es su un campo eléctrico.
umbral de respuesta, siempre mas alto en uno o varios
ordenes de magnitud. Eso determina que, en los noci-
Con frecuencia, el detector está asociado a estruc-
ceptores, la energía estimulante se halle cerca o dentro
turas perirreceptoras, que se encargan de dirigir el
de valores de intensidad capaces de producir lesión
estímulo hacia el detector y que modifican en alguna
celular.
medida sus características. Existen muy variados
ejemplos de estructuras perirreceptoras: Estas incluyen
El advenimiento, en años recientes, de métodos las lentes (cornea, cristalino) y medios transparentes
mas refinados de registro electrofisiológico, que del ojo que enfocan la imagen en la retina; los huese-
ofrecen una mayor proximidad a los fenómenos mole- cillos, membranas y fluidos en el oído que transmiten
culares que se activan durante la transducción y sobre la presión del sonido a las células ciliadas de la cóclea,
todo, de las técnicas de la biología y la genética mole- el mucus y las proteínas ligantes de sustancias
culares, están haciendo algo mas borroso ese concepto olorosas, que las dirigen hacia el detector o las células
de especificidad que atribuye a cada tipo de receptor accesorias de los mecanorreceptores cutáneos encap-
sensorial de bajo umbral un mecanismo propio y sulados y las proteínas de la matriz extracelular, que
exclusivo de transducción. A medida que se definen las modifican la transmisión a éste de la energía mecánica.
moléculas implicadas en la transducción de los dife-
rentes tipos de estímulo y su localización en los En el detector, la energía del estímulo es trans-
variados subtipos de neuronas sensoriales, se evi- formada en otra forma de energía, química o eléctrica,
dencia también la presencia en algunas de las aparente- en la que queda codificada la información recibida,
mente específicas para un tipo de estímulo, de canales generándose finalmente una señal eléctrica en forma
iónicos o moléculas receptoras, típicos de otras moda- de cambio lento de potencial eléctrico, que contiene
lidades. Y aunque sigue vigente el principio de que las propiedades mas relevantes del estímulo. Esta señal
existen receptores sensoriales especializados en la eléctrica analógica acaba codificada en una descarga
detección de una forma particular de energía, éstos de impulsos nerviosos que, como información digital,
pueden poseer también moléculas sensibles a otras se propaga hacia el sistema nervioso central.
formas de estímulo, que si bien no llegan a producir
respuestas propagadas en forma de impulsos
nerviosos, sí tendrían la capacidad, al ser activados, de En el entorno en que se desenvuelven los seres
modificar la respuesta de esa neurona a su estímulo vivos se están produciendo sin interrupción perturba-
específico. ciones de las distintas fuerzas que se manifiestan en el
universo y que son reflejo de cambios que resultan
importantes para su supervivencia, por lo que los
Las diferencias morfo-funcionales entre las neu- organismos vivos ha ido desarrollando mecanismos
ronas sensoriales receptoras y la especificidad de sus transductores adecuados para su recepción. Las
conexiones en sistema nervioso central, son la base de fuerzas gravitatorias, los cambios de osmolalidad, el
la variedad de modalidades sensoriales que se contacto con un cuerpo extraño o las vibraciones pro-
observan en los seres vivos complejos. Sin embargo, ducidas por el movimiento de objetos mas o menos
los mecanismos iniciales, responsables de la acti- distantes, incluyendo potenciales predadores o piezas
vación por el estímulo de cada uno de estos canales de de caza, constituyen todos estímulos mecánicos. Y la
información biológica tienen entre sí muchos ele- mecanosensibilidad es una propiedad universal de los
mentos en común. seres vivos.
Por otra parte, la banda energética del espectro frecuencia turbia, en Africa y Suramérica, producen
electromagnético que detectan éstos cubre un rango campos eléctricos no solo de corriente continua o
muy estrecho, que va desde los 300 a los 900 nm. Una alterna de frecuencia baja sino también de alta fre-
parte significativa de ese segmento se solapa con lo cuencia, a través de órganos eléctricos especializados,
que se llama el espectro visible, que se corresponde Las que crean campos eléctricos débiles, lo hacen
con la longitud de onda de la luz que alcanza la super- como señales muy específicas y estereotipadas, que
ficie de la tierra y que se reduce aun mas dentro del emplean para la orientación en su hábitat y para la
agua, donde la absorción y el filtrado adicionales la electrocomunicación entre individuos de la especie.
limitan a un valor de alrededor de 480 nm (azul). En Ciertos peces marinos, como la raya eléctrica Torpedo
los seres vivos, la detección de la luz se emplea como o la anguila eléctrica suramericana, pueden llegar a
una fuente de energía en la fotosíntesis o, por su con- producir corrientes eléctricas importantes, que utilizan
tenido informativo, en procesos que van desde la foto- para aturdir o matar a sus presas o defenderse de sus
morfogénesis o el fototropismo, a la visión. depredadores.
La detección de moléculas químicas del medio Aunque el hombre ha utilizado la brújula para la
ambiente es decir, la quimiosensibilidad, es una de las navegación desde hace siglos, el descubrimiento de
primeras capacidades que aparecieron y evolucionaron que algunos animales emplean el campo geomagnético
en los seres vivos y abarca una gran variedad de estí- con fines similares, ha tenido lugar en tiempos relati-
mulos químicos, incluyendo alimentos, compuestos vamente recientes. El campo geomagnético es el de un
tóxicos y moléculas implicadas en la comunicación dipolo, cuyos polos se sitúan en la proximidad de los
intercelular. geográficos. Algunos especies animales usan el campo
magnético como una brújula. Entre los vertebrados
Los cambios de temperatura afectan a las reac- que lo hacen, se incluyen diversas familias de aves
ciones químicas de todos los organismos vivientes y migratorias, algunos mamíferos así como ciertos
consecuentemente a su supervivencia, por lo que los anfibios y reptiles y entre los invertebrados algunos
mecanismos adaptativos para prevenir niveles moluscos, crustáceos y varias familias de insectos. Las
extremos aparecieron tempranamente en la evolución. aves, ciertas salamandras acuáticas y tortugas marinas
Estos incluyen tanto la detección de los valores de utilizan lo que se denomina una brújula de inclinación.
temperatura como su mantenimiento a través de En peces como los salmónidos, en roedores y en
respuestas conductuales (como ocurre con la langosta algunos anfibios se ha descrito un segundo tipo de
del desierto) o generando internamente calor (en el brújula magnética denominada brújula polarizada que,
caso de las abejas). Mecanismos similares se como las que construye el hombre, se basa para orien-
encuentran en los vertebrados, que han desarrollado tarse en la polaridad de los polos magnéticos, distin-
sofisticados procesos termorreguladores que les per- guiendo entre polo norte y sur. De hecho, las mismas
miten conservar una temperatura interna indepen- salamandras acuáticas Notophthalmus viridescens que
diente de la del medio y les faculta para moverse utilizan la brújula de inclinación para dirigirse hacia
libremente y si fuera necesario, cambiar de hábitat. El tierra firme, emplean la brújula de polaridad cuando
primer paso en el proceso de regulación térmica es la regresan a su lugar de origen.
detección de la temperatura, tanto exterior como del
núcleo corporal, lo que se consigue a través de neu- Como se ha mencionado antes, la especificidad en
ronas termosensibles, que miden la temperatura la captación preferente de un tipo determinado de
cutánea mediante sus terminaciones periféricas en la fuerza es una propiedad clave de las células receptoras
piel, o la del interior del cerebro. sensoriales y la base para su clasificación funcional.
En los hábitats acuáticos, los campos eléctricos de El principio de especificidad en la transducción de

origen biótico o abiótico son abundantes y en un medio una forma de energía por una población determinada
escaso de luz, muy útiles para la orientación, la nave- de receptores sensoriales, se mantiene en gran medida
gación y la comunicación. Algunas especies de peces en las conexiones de éstos con las neuronas situadas a
que viven en ríos y lagos tropicales de agua dulce, con niveles mas elevados del sistema nervioso de modo
que, como estableció Johannes Müller en su doctrina somos capaces de distinguir el color o andar sin haber
de las energías nerviosas específicas , la excitación de sido entrenados especialmente para ese fin. Ello
una población definida de receptores sensoriales, tanto implica que se ha establecido un mapa espacial de neu-
con su estimulo adecuado como con otro diferente, ronas interrelacionadas funcionalmente, cuyas cone-
evocará siempre la modalidad de sensación propia de xiones y actividades individuales crea un número
tales receptores (visual, auditiva, etc..). Ello es debido grande pero finito de representaciones posibles.
a la existencia de vías sensoriales específicas que Llinás, ha sugerido que, debido a la existencia de tales
conectan, a traves de cadenas neuronales, los recep- circuitos ancestrales, nuestro cerebro puede ser consi-
tores periféricos con las neuronas de la corteza derado un sistema cerrado, cuya actividad intrínseca es
cerebral, cuya activación se corresponde con una capaz de generar percepciones, incluso sin infor-
determinada sensación. mación externa. Los sueños serían, a su juicio, un
ejemplo de tal hecho. La información proporcionada
Los mecanismos moleculares y celulares que rigen por los receptores sensoriales dirigió ancestralmente la
la transducción de las variadas formas de energía en formación del cerebro. En nuestro estado evolutivo
las distintas poblaciones de células sensoriales recep- presente, serviría para modular contextualmente la
toras se conocen de un modo desigual. En células actividad cerebral y a través de las experiencias indi-
receptoras fácilmente accesibles y de tamaño sufi- viduales, construir las memorias particulares y el yo
ciente para su exploración biofísica y bioquímica se ha del sujeto.
logrado progresos importantes. Ese es el caso de la
transducción de la luz por los fotorreceptores, de los El cerebro recibe a través de las neuronas senso-
estímulos químicos por las neuronas olfatorias y riales primarias, un flujo variado y continuo de infor-
células gustativas o de los estímulos mecánicos por las mación sólo sobre ciertos aspectos, evolutivamente
células ciliadas de la cóclea. En contraste, en el caso de significativos, del mundo externo, cuya imagen final,
los mecanorreceptores cutáneos, musculares y articu- en función de tal información será bien distinta para un
lares de los mamíferos, con terminaciones sensoriales artrópodo, un pez de aguas turbias o un humano. La
muy finas y relativamente escasas, los procesos de información sensorial es seleccionada, moldeada y
transducción se han desvelado solo parcialmente. Esto potenciada de modo dinámico en sus aspectos conduc-
es aún mas cierto para los termorreceptores y los noci- tualmente mas relevantes, para ser experimentada
ceptores, cuyos mecanismos de transducción están finalmente como una construcción integrada de la
empezando a ser identificados en el momento pre- realidad.
sente.
Como perspectiva general, cabe decir que el
sistema nervioso emplea vías particulares para llevar la
LA COMBINACIÓN DE ESTÍMULOS DE información que se origina en un grupo determinado
de receptores sensoriales (mecanorreceptores de bajo
DIFERENTE MODALIDAD EVOCA
umbral de la piel, receptores olfativos de la mucosas
REPRESENTACIONES SENSORIALES
nasal, etc..), hasta ciertas áreas específicas de la
COMPLEJAS corteza cerebral. En su trayecto ascendente, la infor-
mación viaja codificada en forma de trenes de
En los mamíferos superiores y el hombre, la impulsos nerviosos, que reproducen en un lenguaje
imagen final del mundo resulta de combinar la infor- digital algunas de las propiedades analógicas del
mación que ofrecen los receptores sensoriales, con la estímulo y en el camino es sometida a procesos de con-
almacenada en forma de memorias individuales y la vergencia, divergencia e inhibición lateral, que deter-
que llega a través de la herencia genética. La cir- minan la integración y selección de los atributos mas
cuitería general del cerebro en el nacimiento no relevantes del mensaje sensorial. En tal sentido cabe
cambia sustancialmente durante la maduración repetir que el ser humano no posee, en lo que a
normal, de modo que muchas de las funciones de ese recepción sensorial se refiere, capacidades mas
órgano parecen estar determinadas genéticamente, amplias que otras especies mas inferiores, sino mas
como resultado de la evolución de la especie. Así, bien lo contrario. Además de carecer de ciertos sis-
temas de detección que sí están presentes en éstas vez a otras mas complejas en áreas adicionales del
(electrorrecepción, magnetorrecepción) los de los cerebro, en las que se combinaban aspectos relevantes
humanos se encuentran, casi siempre por debajo de los del estímulo, previamente procesados por columnas
equivalentes en otros animales menos evolucionados. separadas. De esa manera, la información se organiza
Tal es el caso de la fotorrecepción, la audición o la ter- jerárquicamente para que confluyan en un grupo deter-
morrecepción si comparamos los espectros del hombre minado de neuronas, contextos progresivamente mas
con los de algunos insectos, aves, reptiles o mamíferos sofisticados de la representación visual del entorno,
o el de la olfacción, con receptores mucho mas desa- destacando aquellos aspectos que son mas significa-
rrollados en un sinumero de especies. Su ventaja evo- tivos para el sujeto. En un nivel inicial, tal información
lutiva estriba en el uso dado a la información está segregada por modalidades sensoriales; luego se
proporcionada por estos sistemas de detección. combina la de varias de éstas. Y así, estudios electrofi-
siológicos recientes efectuados en cerebros de
Los detalles de como tiene lugar en el cerebro el mamíferos superiores, han puesto en evidencia que
análisis y procesamiento de la información sensorial se existen neuronas corticales denominadas neuronas
conocen de modo muy desigual para las distintas abuelas que responden con una marcado grado de
modalidades sensoriales. Y así, queda todavía mucho selectividad a imágenes sensoriales extraordinaria-
por saber de los aspectos relacionados con el proce- mente complejas, como un rostro determinado. Eso no
samiento de la información nociceptiva que conducen significa que exista una neurona individual para
las sensaciones de dolor, sobre todo si se los compara reconocer cada una de las casi infinitas representa-
con los avances logrados con otras modalidades senso- ciones que se producen en nuestro entorno físico por lo
riales. que, de momento, seguimos ignorando como se
vincula la información fragmentaria provista por las
diferentes modalidades sensoriales, para proporcionar
En conjunto, puede afirmarse que empezamos a
una imagen unificada del mundo exterior.
entender mecanísticamente como se producen las per-
cepciones sensoriales mas sencillas. Por ejemplo,
cuando sostenemos en la mano una pipa encendida, La evolución del cerebro humano parece haberse
como la información simultáneamente proporcionada orientado a predecir las consecuencias de la conducta y
por los termorreceptores, los mecanorreceptores de la la selección de la información relevante formaría parte
piel, músculos y articulaciones conjuntamente con la del desarrollo de mecanismos que permitan alcanzar
de los receptores visuales, se combina a nivel cerebral rápidamente la decisión a ejecutar mediante el
para producir una experiencia sensorial única, que movimiento. La percepción del contraste aparece en
recoge unificadamente las características del objeto y ese contexto evolutivo, como una de las características
de su entorno. La clarificación reduccionista de los del cerebro mas remarcable y se inicia en los animales
procesos neurobiológicos que sustentan esa repre- inferiores con el desarrollo de inhibición lateral a nivel
sentación integrada del mundo exterior, experimentó de los receptores sensoriales, lo que permite destacar
un gran impulso con los fundamentales estudios de la información de los que, entre éstos han sido mas
David Hubel y Torsten Wiesel en la segunda mitad del intensamente estimulados, resaltando sus diferencias
siglo XX, en los que se empleó, como modelo, el con los de alrededor, que lo estarían en menor grado.
procesamiento de la información visual. Estos cientí- Con la encefalización progresiva, los mecanismos
ficos demostraron que una imagen específica inhibitorios se van trasladando a niveles superiores del
detectada por los fotorreceptores retinianos, era sistema nervioso y adquieren características mucho
dirigida selectivamente a lo largo de las vías visuales mas amplias y refinadas, aunque se sigue manteniendo
hasta la corteza visual primaria en el lóbulo occipital el principio básico de destacar el contraste. Puede afir-
del cerebro. Allí, convergía de modo preciso en una marse que es la percepción de la diferencia lo que
columna de neuronas corticales, definidas como constituye el propósito fundamental del cerebro sen-
simples y que resultaban activadas cuando el sorial, que se manifiesta en el incremento progresivo
estímulo reunía determinadas características espacio- de los componentes fásicos de la información sobre los
temporales, inhibiéndose en caso contrario. La infor- tónicos y en la sofisticación de los procesos
mación de varias de estas neuronas era enviada a su inhibitorios, a medida que ascendemos en la escala
biológica. Tal hecho posee un gran sentido evolutivo, Nociceptors. Ed. C. Belmonte y F. Cerveró. Oxford
pues como hemos dicho repetidamente, un pequeño University Press, Oxford. pp. 92-114.
ruido ambiental, una sombra fugaz representan una 2. Block, S.M. (1992) Biophysical Principles of
información crítica para escapar de un depredador o Sensory Transduction. En: Sensory Transduction.
conseguir el alimento deseado. La estructuración mor- Eds. D.P. Corey y S.D. Roper. Rockefeller University
fofuncional del cerebro humano en mecanismos cuyo Press, New York. pp. 1-17.
propósito prioritario es valorar el contraste frente a la 3. Buck, L.B. (2000) The molecular architecture of
información repetitiva es tan prominente, que parece odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100:
haberse extendido a otros aspectos de su operación, 611-618.
como por ejemplo, los mecanismos de recompensa. 4. Caterina, M.J. Schumacher, M.A., Tominaga, M.,
Podría especularse que la habituación a los estímulos Rosen, T.A., Levine, J.D., Julius, D. (1997) The cap-
placenteros, aun los mas complejos y sofisticados, saicin receptor:a heat-activated ion channel in the
cuando se repiten monótonamente, sería la expresión pain pathway. Nature 389: 816-824
del mismo principio organizativo presente en los pro- 5. Hughes, H.C. (1999) Sensory Exotica. A world
cesos cerebrales sensoriales. Sólo el dolor, en el que la beyond human experience. MIT Press, Cambridge,
sensibilización domina sobre la adaptación, parece Mass.
quedar fuera de esta regla, lo cual, como comen-
6. Hubel, D. H. (1999) Ojo, Cerebro y visión.
tábamos mas arriba, está, en términos de supervivencia Universidad de Murcia, Murcia.
evolutiva, también lleno de sentido.
7. Kandel, E.R., Schwattz, J.H., Jessell, T.M. (1991)
En los animales simples la conexión entre la Principles of Neural Science. Elsevier, New York.
entrada de información y la salida motora en el sistema 8. Llinás, R.R. (2001) I of the Vortex. From Neurons to
nervioso es muy directa, ya que se produce a través de Self. MIT Press, Cambridge, Mass.
circuitos elementales. En el hombre este proceso ha 9. Margulis, L. and Olendzenski, L. (1992)
alcanzado un tremendo grado de complejidad y la Environmental Evolution: Effects of the Origin and
relación entre la información recibida en el cerebro y Evolution of Life on Planet Earth. MIT Press,
la respuesta motriz evocada por aquella parece ausente Cambridge, Mass.
en muchas de sus conductas. Por ello, persisten sin 10. Mountcastle, V.B. (1968) Physiology of sensory
resolver cuestiones, analizadas hasta ahora solo desde receptors: introduction to sensory processes. En:
una perspectiva filosófica, tales como en que grado el Medical Physiology. Ed. V.B. Mountcastle. The C.V.
cableado genético del cerebro condiciona la aparente Mosby Company, Saint Luis. pp. 1345-1371.
libertad de nuestras acciones, o de que modo con- 11. Müller, J. (1837) Handbuch der Physiologie des
seguimos el vínculo entre informaciones dispersas Menschen. Verlag von J. Hölscher, Coblenz.
para lograr una imagen unificada en el espacio y el
12. Perl, E. R. (1996) Pain and the discovery of nocicep-
tiempo del mundo exterior y del propio yo. Y así tors. En: Neurobiology of Nociceptors. Ed. C.
seguirá siendo hasta que la investigación neurobio- Belmonte y F. Cerveró. Oxford University Press,
lógica consiga explicar de modo coherente, los com- Oxford. pp.5-36.
plejos mecanismos que rigen la operación del cerebro
13. Julius, D., Basbaum, A.I. (2001) Molecular mecha-
humano. nisms of nociception. Nature 413: 203-210.
14. Schmidt, R.F. (1986) Fundamentals of Sensory
BIBLIOGRAFÍA Physiology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg,
New York, Tokyo.
1. Belmonte, C. (1996) Signal transduction in nocicep- 15. Stein, B.E., Meredith, M.A. (1993) The merging of
tors: general principles. En: Neurobiology of the senses. MIT Press, Cambridge, Mass.
Clase 4
3. Percepción
3.1 Visión
3.1.1 Características de los estímulos visuales y su transducción
3.1.2 Vía visual
3.1.3 Procesamiento cerebral de la información visual
Lectura:
Cudeiro-Mazaira, F. J. (2010). Mecanismos neuronales de la percepción visual. Mente y cerebro,

41, 24-31.
Objetivos:
1. Explicar el papel de los mapas corticales en la visión
2. Describir el papel del tálamo en la visión
3. Explicar la función del núcleo geniculado lateral del tálamo
4. Describir las aferencias talámicas hacía la corteza y el tallo cerebral
5. Explicar el proceso de modulación cortical de la visión

Mecanismos neuronales de la
PERCEPCION VISUAL
La percepción visual es una actividad creativa. El cerebro utiliza la información sensorial
y la experiencia previa. Nuestra percepción del mundo se va perfilando gracias
a la interacción continua entre las etapas del sistema visual
JAVIER CUDEIRO MAZAIRA
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTICULO: CORTESIA DEL AUTOR

LA PERCEPCION VISUAL
S i el lector centra su atención en esta figura
podrá observar un fenómeno genuino de
creación por el cerebro. La franja intermedia
terrelación con el entorno, y muchos procesos
mentales, incluyendo la memoria, se cimientan
en la información visual.
DEPENDE DEL ENTORNO.
Al observar la figura, adverti-
se percibe más clara en la parte izquierda que mos de inmediato que la franja
en la derecha. Sin embargo, desde el punto de Visión central es más oscura en un
vista físico, eso no es cierto: si medimos la Imaginemos una escena cotidiana. Lo que cu- extremo que en el otro.
cantidad de luz reflejada, ésta será la misma bre el campo visual está poblado de figuras, En realidad, se trata de una ilu-
en ambas zonas. colores y formas en movimiento. Nuestro co- sión óptica, porque el nivel gris
Podemos comprobarlo de una forma más nocimiento sobre lo que ocurre en el exterior es uniforme. Aunque el lector
sencilla y sin necesidad de utilizar instru- se basa en la actividad nerviosa desencadenada crea fielmente esta afirmación,
mento alguno. Tapemos con las manos las por la luz que reflejan los objetos. Esta luz atra- la ilusión permanece; se trata
franjas superior e inferior. El resultado nos viesa el ojo y alcanza su capa de células más de una sólida creación del
indicará que estábamos percibiendo una interna, la retina. Aquí se inicia el proceso de la cerebro que se puede explicar
ilusión óptica, producto de la actividad del visión mediante un proceso complejo, aunque por la forma en que nuestro
sistema nervioso. maravilloso. sistema visual procesa el con-
Este sencillo ejemplo ilustra lo que en su día Un fenómeno de naturaleza física, como la traste. Lo hace comparando
avanzó Vernon Mountcastle: la percepción es luz, es captado por un tipo especial de células, la figura con su entorno, aquí
un proceso creativo, no una réplica del mundo los fotorreceptores, y transformado en un fe- las bandas superior e inferior.
real. Para el hombre, como para todos los pri- nómeno eléctrico. Esta es la forma en que las Si las tapamos, la ilusión desa-
mates, la visión es un sentido de una importan- células nerviosas o neuronas se comunican; parece y lo que observamos es
cia capital. En la sociedad humana constituye la pequeños cambios de voltaje (del orden de mi- la realidad. ¿O era lo anterior?
piedra angular de nuestro conocimiento e in- livolt), transmisibles de célula a célula.
24 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

La percepción visual comienza en nuestra la parte posterior del cerebro, el lóbulo occipi-
Cerebro
retina, pero no acaba ahí. Eso sería tanto como tal (véase el recuadro “Cerebro de un felino”).
de un felino
decir que oímos con nuestras orejas o que per- Pero el proceso no termina ahí. El mundo vi-
en donde se muestra el
cibimos los olores con la nariz. La actividad sual está representado en V1 y en otros treinta y
recorrido que realiza la
de las células de la retina se transfiere hacia dos lugares de la corteza cerebral; 25 están pre-
actividad eléctrica que se
el interior del cerebro mediante las fibras que dominante o exclusivamente relacionados con la
origina en la retina. Desde
componen los nervios ópticos y progresa por visión y los otros siete son áreas visuales de aso-
los fotorreceptores, la
numerosas estructuras con una función rela- ciación, implicadas, además, en otras funciones.
información visual viaja por
cionada con la visión hasta que, finalmente,
los nervios ópticos hacia el
experimentamos de forma consciente la per- Mapas corticales
núcleo geniculado lateral
cepción del mundo que nos rodea. Cada lugar levanta un mapa de lo que vemos.
(NGL) del tálamo; desde
La información que obtenemos del mundo Los mapas difieren entre sí en cuanto al detalle
aquí, hacia la corteza visual
exterior no se limita a la mera experiencia sen- de la representación del mundo visual y a las
primaria (V1). Las fibras
sorial que sigue a la activación de un recep- características de las imágenes representadas.
nerviosas que forman los
tor. En el proceso se implican el conocimiento En unas áreas tendrá especial relevancia el co-
nervios ópticos se cruzan
previo y los aspectos emocionales de lo que lor, en otras la orientación de los bordes que
en el quiasma antes de
vemos. configuran un objeto y en otra la percepción de
llegar al tálamo, de suerte
una forma compleja, un rostro por ejemplo.
que la parte izquierda del
Vías de información Las representaciones o mapas corticales
campo visual que vemos
Cuando hablamos de procesamiento visual y se hallan conectados entre sí y tejen una red
con la hemirretina temporal
de la información que llega al cerebro desde intrincada. La percepción visual se originará
(la zona más externa) del
la retina, debemos referirnos, al menos, a tres por la actividad global de toda la corteza cere-
ojo derecho y la hemirre-
vías de información distintas, que trabajan en bral, pero los datos fisiológicos y neurológicos
tina nasal (la más interna)
paralelo para percibir forma, color y movimien- apuntan hacia cierta especialización funcional
del izquierdo se proyecta
to. A lo largo del sistema visual encontraremos dentro de cada área.
hacia la corteza del lado
neuronas capacitadas para señalar, de forma Las señales eléctricas generadas en la retina
derecho (vía señalada en
específica, las características de la imagen que forman un primer mapa visual, un auténtico
rojo) y viceversa.
observamos; eso nos faculta para identificar cé- mosaico del mundo que observamos. Hace
lulas que indican con precisión la dirección en setenta años, Keffer Hartline consiguió regis-
la que se mueve un objeto, la orientación que trar, mediante electrodos de metal muy finos,
V1
tiene en el espacio o su color. Hace años, Horace la actividad eléctrica en las células de salida de
Barlow acuñó la expresión “detectores de carac- la retina de un cangrejo marino, mientras pro- Tálamo
terísticas” para referirse a las neuronas que se yectaba una luz sobre el ojo del animal. Con ese NGL
pueden encontrar a lo largo del sistema visual. montaje pudo correlacionar la tasa de “disparo”
Las señales resultantes de la actividad reti- de las neuronas (cambios de voltaje repetidos
niana (potenciales de acción), conducidas por en el tiempo, o potenciales de acción) con el
los nervios ópticos, se dirigen hacia el núcleo contraste del estímulo luminoso.
geniculado lateral del tálamo (NGL); de aquí, Hartline observó, además, que los mejores
hacia la corteza visual primaria (V1), situada en estímulos eran los más simples; por ejemplo,
Principales sistemas
de modulación
que actúan sobre las células del núcleo geniculado
lateral (NGL). Debido a la influencia del tronco
Desd Hacia encefálico (en verde) y de las conexiones de retroa-
e V1
V1
limentación que la corteza envía hacia el tálamo
co
on
(azul), el NGL opera como un filtro dinámico para

Tr
la información visual que, desde la retina, se dirige

a la corteza visual; la información dependerá del
estado conductual del sujeto y de las características
Desde y relevancia del estímulo. En el recuadro se muestra
Desde la retina
el tronco
una ampliación del NGL que detalla las entradas
que reciben sus neuronas y sus vías de salida.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 25

pequeños puntos de luz que se encienden Nueva comprensión del tálamo
Preparado clásico y apagan. Daba la impresión de que toda la Los hallazgos de los últimos 20 años nos mues-
para los estudios complejidad del mundo se detectaba descom- tran un panorama muy distinto. De considerar-
del sistema visual. puesta en pequeños fragmentos, algo similar se un simple centro de transmisión, el tálamo
El sujeto experimental se si- a los píxeles que componen una imagen de ha pasado a convertirse en filtro dinámico,
túa enfrente de una pantalla ordenador. Cada célula ganglionar “ve” una capaz de controlar la información que llega a
de ordenador, donde se pro- minúscula fracción del campo visual: su la corteza visual dependiendo del estado con-
yectan los estímulos visuales campo receptor. La escena abarcada depende ductual del sujeto (despierto o dormido) y de
sobre el campo receptor del número de fotorreceptores que recogen su nivel de atención.
(línea de puntos) de la célula la luz de esa parte del espacio y muestrean la Imagine el lector que está observando a un
que queremos estudiar. luz reflejada de esa determinada zona. Expe- animal o a una persona dormida. Si levanta-
La actividad neuronal se re- rimentos similares realizados posteriormen- mos un párpado y ponemos delante del ojo una
gistra mediante un electrodo te en otras especies, confirmaron los hallaz- foto o un simple punto de luz, ¿qué ocurrirá
múltiple, que permite captar gos y demostraron que la retina constituía en el sistema visual de nuestro sujeto? Detec-
los potenciales de acción en un sistema perfecto para detectar cambios taríamos que el estímulo luminoso pone en
respuesta a la presentación de contraste en la imagen. funcionamiento a las células de la retina, el
de los estímulos y también mensaje llega al tálamo y desde aquí se en-
eyectar diferentes sustan- Núcleo geniculado lateral vía a la corteza visual, donde se reparte por
cias de interés. La actividad Una vez que abandonan la retina, los nervios múltiples áreas. ¿Significa eso que el sujeto ve?
registrada se visualiza en un ópticos de ambos ojos se dirigen hacia el centro Estrictamente hablando, no. Aun cuando toda
osciloscopio en tiempo real. del cerebro, hasta alcanzar el núcleo genicula- la maquinaria sensorial funciona, el mensaje
Una vez recogidos los datos, do lateral. Esta estructura es muy importante, que llega a la corteza y que acarrea información
se representan en forma de sobre todo en los mamíferos, porque toda la sobre las características del estímulo (un punto
histogramas periestímulos; información que viene del mundo exterior de luz grande, pequeño, negro o rojo...) no tiene
nos indican los potenciales pasa por ella antes de llegar a la corteza cere- importancia conductual, al no ser consciente.
de acción a lo largo del bral. En el recuadro “Cerebro de un felino”, en Ese filtrado dinámico al que nos hemos
tiempo y en relación con los donde se esquematiza el cerebro de un gato, referido y que se lleva a cabo en el tálamo,
estímulos presentados. podemos observar que las fibras nerviosas que se realiza de acuerdo con las conexiones que
forman los nervios ópticos se cruzan, y crean recibe desde el tronco encefálico y desde la
el quiasma óptico, antes de llegar al tálamo y propia corteza (véase el recuadro “Principales
contactar con sus neuronas. sistemas de modulación”). A las células de
Luego, las fibras nerviosas de las células del proyección talámicas (células de relevo) llegan
tálamo progresan hacia la corteza occipital, aferencias específicas (la información visual)
donde el campo visual del lado izquierdo está y aferencias moduladoras.
representado en la corteza visual derecha y Para cumplir ese cometido, se sirven de
viceversa. diversos tipos de neurotransmisores que, en
El hecho de que el tálamo se interponga en términos generales, modifican la mayor o me-
el camino de los axones retinianos podría in- nor facilidad de respuesta de las neuronas del
ducirnos a pensar que se comporta como una tálamo, la especificidad con que responden
estación de relevo o centro repetidor del men- ante un determinado estímulo y su modo de
saje que le llega, limitándose a conservar su funcionamiento.
estructura espacio-temporal y evitando que Para explicar el control sobre la información
haya pérdidas de unidades de información, visual entrante hemos de dar respuesta a tres
para transmitirla sin mayor alteración a la cuestiones básicas. En primer lugar, el conteni-
Ch1/Ch2
siguiente etapa. Se podría argüir que, si esto do de la información; en qué consiste esa infor-
es así, nos podríamos haber ahorrado las co- mación específica (por ejemplo, de una zona de
nexiones celulares intermedias. Bastaría con la imagen) que se analizará luego. En segundo
Presentación enviar, directamente, un axón más largo que lugar, el cuándo se refiere al tratamiento de esa
potenciales de acción/seg
Actividad de la neurona
del estímulo visual

cubriera la distancia entre la periferia (reti- información en el ámbito temporal, y la reper-
na) y la corteza. Lógicamente, eso cambiaría cusión de una señal sobre otra que le suceda
el diseño actual del sistema visual, pero no en el tiempo. Por fin, el cómo, que se refiere
debería crear mayores problemas en cuanto al formato o modo en que los potenciales de
a conectividad, dado que en otras partes del acción (unidades de información) llegarán a las
Tiempo sistema nervioso existen conexiones que cu- neuronas corticales, ya sea de forma tónica o
bren distancias aún mayores. agrupados en ráfagas.

La distinción en el modo de llegada importa, Modulación global de la actividad visual
pues varía su efecto sobre la corteza. Así, una por un gas: el óxido nítrico
actividad dominada por ráfagas se relaciona
Control Bloqueando la síntesis de NO
con el sueño, situación en que la información
sensorial pierde su relevancia conductual. Ade-
más, debido a las conexiones descendentes,
110
de acción/seg
la corteza puede modificar la actividad en el
Potenciales
geniculado; y, con ello, facilitar determinadas
respuestas a la vez que desactiva otras, depen-
diendo de la localización del estímulo en el es- 0 0,5 seg
pacio y otras circunstancias.
En el tálamo se controla, pues, la informa- A lo largo del sistema visual encontramos neuronas que responden de
ción sensorial que llegará a la corteza. Ese conforma selectiva a las características del estímulo; señalan la longitud, la
trol viene condicionado por el estado del sujeto velocidad o el color del mismo. Ya en etapas muy tempranas, como es el
(despierto o dormido), la importancia relativa caso de la actividad en la retina o en el tálamo, se detecta la sensibilidad
que un sentido tenga sobre los otros en un mo- a determinadas características de la imagen. Cuando un sujeto mira la
mento determinado y por la atención que se pantalla del ordenador, y el experimentador presenta repetidamente
preste a un determinado estímulo. un estímulo del tamaño óptimo sobre el campo receptor (círculo de
puntos) de una neurona del NGL, se obtiene una respuesta vigorosa de
Oxido nítrico, la célula (control, histograma de la izquierda). Sin embargo, si el tamaño
sistema neuromodulador del estímulo es mayor (histograma de la derecha), la respuesta decrece.
En experimentos realizados en nuestro labo- Este tipo de actividad se halla controlada por las entradas moduladoras
ratorio hemos podido comprobar cuál es el que arriban al tálamo. Si en el gato bloqueamos la producción de óxido
efecto de algunos sistemas moduladores sobre nítrico (NO), que está ligada a las fibras nerviosas procedentes del tronco
la respuesta de las neuronas, tanto del núcleo encefálico, la respuesta de las células disminuye ante la presentación de
geniculado lateral (NGL) como de la corteza ambos estímulos. Es decir, el NO ejerce un control global de la ganancia,
visual primaria. sin afectar a la especificidad del sistema.
El sistema del óxido nítrico (NO) ha resul-
tado ser especialmente interesante, tanto por
su novedad (fuimos pioneros en su estudio en
el sistema visual), como por sus característi- El óxido nítrico regula la actividad rítmica
cas. Dentro de los neurotransmisores, el NO de la corteza cerebral
representa un caso atípico. Es un gas con gran
capacidad de difusión, y que no está sujeto a Actividad en reposo Al aplicar un donante de NO
los mecanismos comunes de almacenamiento 30 100
Potenciales de acción/seg
y liberación en las neuronas.

El NO constituye un neuromodulador am-
pliamente distribuido por el sistema nervioso
que representa un sistema de comunicación
intercelular novedoso y capaz de afectar a un
amplio volumen de tejido. Se trata de un meca-
nismo idóneo para regular de forma conjunta 0 0
–0,5 0 +0,5 –0,5 0 +0,5
una cantidad notable de neuronas. Tiempo (segundos)
Este gas permite aumentar (y en algunos
casos disminuir) de forma global la actividad El óxido nítrico (NO) forma parte de los mecanismos globales de modu-
de las neuronas, aunque sin influir en la especi- lación en el sistema visual; modifica la actividad rítmica de las neuronas
ficidad de la respuesta. Con otras palabras, una y altera su tasa de actividad. Estas modificaciones son las que aconte-
neurona que detecte con precisión el tamaño cen en el paso del sueño a la vigilia y en el cambio de situaciones de
de un punto de luz pequeño y se active mucho relajación a estados atencionales. En la figura se aprecia el comporta-
menos cuando la magnitud del punto se dupli- miento oscilatorio en reposo de una neurona registrada en el núcleo
ca, verá afectada su respuesta en el número de geniculado lateral (NGL) de un gato bajo los efectos de la anestesia. Su
potenciales de acción que dispara por segundo actividad aumenta y disminuye rítmicamente con respecto a un tiempo
si alteramos la producción de NO, pero seguirá de referencia (tiempo 0). Sin embargo, al eyectar sobre la neurona una
detectando preferentemente el punto pequeño sustancia (DEA-NO) que libera óxido nítrico (NO), la célula aumenta su
y no el grande. frecuencia de disparo y desincroniza su actividad. El NO contribuye al
fenómeno de despertar cortical.

Estimulación del prosencéfalo basal Procedimiento experimental
En nuestros experimentos, registramos la ac-
Estimulación tividad eléctrica de las neuronas producida al
presentar un estímulo visual (véase el recuadro
“Preparado clásico para los estudios del sistema
visual”), al tiempo que eyectamos localmente
distintas sustancias de interés, que nos permi-
5 segundos
d
tirán modificar, a voluntad, la actividad de los
El prosencéfalo basal es neurotransmisores que controlan el funciona-
una estructura ner viosa miento de las neuronas registradas.
subcortical que se proyecta Para la eyección aplicamos la técnica de la
difusamente hacia la corte- iontoforesis, que se basa en la repulsión de una
za cerebral. La activación li- molécula dotada de carga al aplicarle cargas
NO NO
bera óxido nítrico (NO) que eléctricas del mismo signo. Una muestra de
modifica drásticamente la nuestros resultados se puede ver en el recua-
actividad cortical. En el re- dro “Modulación global de la actividad visual
gistro electroencefalográ- por un gas: el óxido nítrico”. Cuando en el
fico de un gato se observa monitor se presenta un estímulo del tamaño
el patrón de ondas lentas adecuado sobre el campo receptor (un punto
característico del sueño. de luz que se enciende y se apaga, por ejemplo),
Tras la estimulación en el Estimulación la neurona aumenta su actividad, tal y como se
prosencéfalo, la actividad representa en los histogramas periestímulo de
Prosencéfalo basal
se hace más rápida y de la parte superior (control); la respuesta ante un
menor amplitud, un regis- estímulo mayor está muy reducida.
tro característico de activa- Si ahora, al mismo tiempo que aparece el es-
ción cortical. tímulo visual, eyectamos sobre la neurona una
sustancia que inhibe la síntesis de NO, como
la L-nitro-arginina, la actividad de la célula se
reduce aproximadamente a la mitad para los
dos tamaños del estímulo. En otras palabras, el
La corteza cerebral modula la actividad talámica NO modula la excitabilidad de las células del
núcleo geniculado; si reducimos la cantidad
Actividad normal en el tálamo Corteza bloqueada de NO disponible, las neuronas disminuyen
de forma notable su tasa de disparo, pero no
cambian su especificidad.
¿Cuál podría ser la implicación funcional
Actividad neuronal
de lo que hemos descrito? Una conclusión es

inmediata; el NO liberado facilitará la trans-
misión de la información visual que proviene
de la retina y se dirige a la corteza.
Podríamos considerar al NO como un siste-
ma amplificador análogo al control de un equi-
Longitud del estímulo Longitud del estímulo po de alta fidelidad. Al aumentar la ganancia,
nos permite obtener una señal de mayor am-
La corteza visual controla la actividad de las células del tálamo y es plitud, sin modificar las distintas frecuencias
responsable de determinadas respuestas específicas ante los estímulos de la señal. Esto nos lleva a otra importante
visuales. Por ejemplo, la selectividad a la longitud que se puede obser- consideración funcional, porque el sistema de
var en la parte izquierda de la figura. Cuando el estímulo es una barra control basado en el NO podría ser también
de luz que se mueve sobre el campo receptor, la neurona aumenta su un mecanismo idóneo para funcionar en las
descarga hasta un valor determinado (longitud óptima del estímulo); situaciones de atención o incluso en el tránsito
a partir de ahí, y ante barras más largas la actividad neuronal decrece. del sueño a la vigilia.
Es decir, la célula señala selectivamente un tamaño del estímulo, lo que En relación con este último punto, el NO
puede ser muy útil para la detección de bordes y de formas. Por otra representa una sustancia con características
parte, cuando suprimimos la actividad de la corteza visual, desaparece óptimas para operar como modulador global
la selectividad a la longitud en el tálamo. de los estados de consciencia. Su capacidad

de difusión le permite actuar en un amplio las neuronas del tálamo en relación con el NO
volumen de tejido. Se ha estimado, mediante deberían también advertirse en amplios terri-
El área medial
modelos teóricos, que desde un único punto torios de nuestra corteza cerebral. Desde hace
temporal (MT)
de producción (un botón sináptico de una neu- tiempo se sabe que, cuando un sujeto despier-
del primate
influye de forma decisiva
rona, por ejemplo) puede cubrir una esfera de ta, su actividad cortical registrada mediante
sobre la actividad en zonas
200 micras de diámetro, lo que incluye, apro- el electroencefalograma, cambia. Y eso es lo
precedentes del sistema
ximadamente, dos millones de sinapsis. que sucede.
visual; por ejemplo, la
La estimulación eléctrica del prosencéfalo
corteza visual primaria (V1).
Ciclo sueño-vigilia basal, cuyas células inervan la corteza, pro-
En la parte superior de la
No resulta, pues, sorprendente que la inyección duce un cambio drástico sobre la actividad,
figura se esquematiza un
de inhibidores de la síntesis de NO en animales registrada con electrodos implantados en la
campo receptor de una
de experimentación afecte al ciclo sueño-vigilia superficie del cerebro (véase el recuadro “Esti-
neurona de MT, mucho
y la reacción de despertar. De hecho, los datos mulación del prosencéfalo basal”). Ese cambio
mayor que los campos de
obtenidos en nuestro laboratorio sugieren que, va parejo a la liberación de NO; al bloquear su
V1 con los que se conecta
lo mismo en tálamo que en la corteza, el NO síntesis, el efecto desaparece. Llegados a este
y que “ven” una misma
colabora con otros neurotransmisores (como punto, es difícil sustraerse a una imagen en la
región del espacio visual.
la acetilcolina) para controlar los patrones de que el despertar cortical, con lo que ello impli-
Cuando un estímulo en
actividad eléctrica cerebral característicos del ca de aumento en la actividad de las neuronas
movimiento entra en el
ciclo sueño-vigilia y el paso de uno a otro. Lo y, en general, de cambio en el funcionamiento
campo de la célula de MT
hace en razón de su capacidad para modificar del cerebro, está relacionado con la producción
(parte inferior de la figura),
la actividad rítmica de las neuronas. de un gas. A ese fenómeno lo hemos llamado
ésta se pone en funciona-
Veamos el ejemplo que de ello nos muestra soplo del óxido nítrico.
miento, señala la dirección
el recuadro “El óxido nítrico regula la actividad
del estímulo y envía el
rítmica de la corteza cerebral”. Se ilustra la acti- Retroproyecciones
mensaje a las neuronas de
vidad espontánea registrada en una neurona de Dejemos por un momento la corteza cerebral
V1; se activan así incluso
la corteza visual de un gato bajo anestesia, una y volvamos al tálamo y a los sistemas que con-
antes de que el estímulo
situación experimental que presenta ciertas trolan el paso de información. Como decíamos
las alcance. “Prepara”
analogías con el sueño profundo. Observamos al principio, el tálamo envía fibras nerviosas
a las células de V1 para
la variación de la actividad neuronal (potencia- hacia la corteza visual primaria, que, a su vez,
señalar específicamente la
les de acción) a lo largo del tiempo. Podemos envía una masiva proyección “de vuelta” hacia
dirección.
ver el comportamiento de la señal neuronal 0,5 el tálamo. Esta proyección supera ampliamente
segundos antes y 0,5 segundos después de la en número a cualquiera de las otras entradas Campo receptor
referencia inicial que consideramos (tiempo 0); que llegan al tálamo y, paradójicamente, es la de una neurona
de MT
a esto se le denomina autocorrelograma. menos comprendida en cuanto a su función en
En la situación control la célula tiende a el procesamiento visual. ¿Cuál es su misión?
elevar su actividad de forma rítmica (picos La pregunta cobra todavía mayor sentido si
grandes); pero este tipo de actividad desapa- pensamos que los “caminos de vuelta” no son
rece cuando se aplica, mediante la pipeta de exclusivos del bucle tálamo-corteza, sino que,
registro, una sustancia que libera óxido ní- en los sistemas sensoriales, cada núcleo o área
Campos receptores
trico (DEA-NO). Repárese en el aumento de la cortical, que envía información a otro colocado de neuronas de V1
frecuencia de disparo. Mediante el NO hemos en un nivel jerárquico superior, recibe de éste
logrado aumentar la actividad neuronal y mo- una proyección hacia atrás. Semejante proce-
Estímulación visual
dificar la actividad rítmica, los dos criterios der sugiere un nuevo, y controvertido, sistema
fundamentales para relacionar funcionalmen- de control, que según algunos autores ha de
te a un neurotransmisor/neuromodulador con relacionarse con los fenómenos de atención
la transición sueño-vigilia. selectiva.
De tal observación se desprende que, cuan- Mediante la atención selectiva, determina-
do el cerebro se despierta, ya sea tras una sies- das zonas del cerebro que poseen una represen-
ta, una larga noche de descanso o en medio de tación compleja del mundo exterior (por ejem-
una conferencia aburrida, la liberación de NO plo, la detección de un objeto y su movimiento
modifica el estado funcional de las neuronas en un lugar preciso del campo visual) influyen
alterando su ritmicidad y volviéndolas más sobre otras áreas de inferior jerarquía, donde
activas. Si tal es lo que acontece en verdad, se representan aspectos más elementales de
podríamos aventurar una predicción muy lo que vemos (líneas que definen la forma del
simple: los cambios que hemos descrito para objeto, por ejemplo).

Efecto del bloqueo
de la corteza En el caso que nos ocupa, la corteza visual Ese efecto desaparece en cuanto inactiva-
visual sobre el primaria se encuentra en una posición de mos la corteza. Según parece, en condiciones
comportamiento privilegio para controlar el paso de la infor- de actividad normal la corteza podría estar
de las células mación a través del núcleo geniculado lateral. modificando de una manera dinámica y con-
del tálamo Facilita determinadas respuestas, a la vez que tinuada lo que el tálamo le transmite, en fun-
a Estimulación magnética desactiva otras, según el lugar y el momento ción de la “historia temporal” de los estímulos
transcraneal (EMT) del estímulo. visuales.
Volviendo a la analogía con el sistema de alta Si aplicamos la técnica de Estimulación
fidelidad, la corteza representaría un ecualiza- Magnética Transcraneal (EMT), inactivamos
dor dinámico que continuamente se está ajus- transitoria y reversiblemente la corteza vi-
tando para destacar aquello que nos interesa en sual y observamos el comportamiento de las
Corteza visual cada momento. Nuestro grupo y el de Adam Si- neuronas talámicas. Un esquema del expe-
Tálamo llito, del Instituto de Oftalmología de Londres, rimento realizado se ilustra en el recuadro
han encontrado pruebas sólidas de ello. “Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
Un ejemplo es el que se muestra en el recua- el comportamiento de las células del tálamo”.
dro “La corteza cerebral modula la actividad ta- Cuando suprimimos la actividad de la cor-
lámica“, que representa el comportamiento de teza, las neuronas del tálamo limitan también
una célula del tálamo visual de un gato, cuando su actividad. No sólo eso. El efecto resulta más
Retina Ch1/Ch2
aparecen en su campo de visión estímulos muy sutil y se manifiesta a través de un cambio
sencillos en movimiento. En este caso se trata en el estado funcional de cada célula. En este
b Con estímulo visual de barras blancas de distintas longitudes que caso, el estado se refiere a su modo de disparo.
40
se mueven sobre un fondo oscuro. Se aprecia Dijimos que estas células pueden enviar sus
Potenciales de acción/segundo
de inmediato la preferencia de la célula por un mensajes en forma de potenciales de acción

0 0,5 determinado tamaño de barra, el que evoca agrupados (ráfagas) o sin aparente relación
segundos
Con estímulo visual

una respuesta más vigorosa (mayor número temporal (tónicos). El mensaje que llega a la
y EMT en la corteza de potenciales de acción por segundo). Esta corteza es distinto y tiene un impacto dife-
40
propiedad de sensibilidad a la longitud del es- rente sobre la función cortical; de hecho se
tímulo (“length tunning”) fue descrita en la ha demostrado que la llegada de potenciales
0
segundos 0,5 corteza visual hace más de cincuenta años por de acción consecutivos dentro de una deter-
David Hubel y Torsten Wiesel. minada ventana temporal, como ocurre con
c 350 La novedad estriba en que, como ya hizo en las ráfagas, tiene un alto porcentaje de pro-
su día Adam Sillito, nosotros la detectamos en babilidades de conseguir la activación de las
11%
0 el tálamo y demostramos que depende del buen neuronas corticales.
350
EMT en la corteza funcionamiento de la corteza. En efecto, cuando Digamos que la fonética neuronal, enten-
20% aplicamos localmente una sustancia que boquea dida en nuestro símil como los principios
0
Nº total porcentaje las sinapsis que provienen de V1 y contactan con que regulan la organización de los elemen-
de potenciales en ráfagas
de acción la célula talámica —en realidad, suprimimos la tos del lenguaje de las neuronas, cambia de
actividad de un receptor específico transmisor acuerdo con la acción de la corteza. Como se
En la parte a de la figura se de la actividad cortical, el mGluR1—, la capaci- puede observar en el punto C del recuadro
esquematiza la situación experi- dad de la neurona para detectar una determina- “Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
mental. Mediante la aplicación da longitud del estímulo se pierde; en adelante, el comportamiento de las células del tálamo”,
de estimulación magnética todas tienen la misma “relevancia”. Al anular la al aplicar EMT en la corteza y disminuir la ac-
transcraneal se bloquea transi- corteza, hemos perdido la capacidad de realzar tividad de las neuronas corticales, cambia el
toriamente la corteza, mientras una parte de la imagen. porcentaje de respuesta de la neurona en forma
se presentan estímulos visuales. de ráfagas ante un estímulo visual.
Al mismo tiempo, registramos la Corteza y tálamo La importancia de las conexiones de re-
actividad de las células talámi- La influencia cortical sobre el tálamo, mucho troalimentación en la visión no acaba en las
cas. En b se expone el cambio más compleja, se extiende a otras propiedades descritas. La percepción visual se elabora en
observado sobre una neurona; de la respuesta de las células. Lo que ahora ve- múltiples áreas corticales que, además, se
la tasa de actividad disminuye. mos, está influido por lo que vimos antes. Los encuentran inextricablemente interconec-
Los cambios son más complejos trabajos que hemos realizado demuestran que tadas entre sí; la información se procesa en
y en un análisis detallado se la proyección cortical modula la respuesta de conjunto.
detecta que el modo de disparo las células talámicas de una forma duradera Nuestra percepción del mundo ha de ser
de la neurona también se altera, en el tiempo; modulación que dependerá de la global y coherente. A nadie le agradaría obser-
cambiando el porcentaje de estimulación previa. var una escena en donde los elementos com-
potenciales de acción agrupados
en la modalidad de ráfagas (c).
ponentes se hallaran disgregados, un objeto el estímulo entra por el extremo izquierdo
se percibiese sin su color o no pudiésemos activando la célula de MT, todavía no ha al-
distinguir entre una silla y la persona que canzado a las neuronas de V1 que están des-
la ocupa. El proceso final de esta actividad plazadas espacialmente y, por lo tanto, no
conjunta constituye la consciencia visual las ha activado directamente. Sin embargo,
del mundo. Estamos comenzando a enten- a esas células, y por medio de las conexiones
der cómo se relacionan funcionalmente las de retroalimentación, sí que les llega un men-
distintas áreas entre sí. saje de la neurona de MT que ha detectado
el estímulo.
Corteza medial temporal De ese modo, el sistema puede preparar la
Un buen ejemplo es el de la corteza medial tem- actividad de las neuronas alojadas en estruc-
poral (MT) o área V5 del primate. Esta zona se turas precedentes, antes de que sean estimu-
ha demostrado clave para la percepción del mo- ladas y sesgar su funcionamiento para que
vimiento y su dirección. Las lesiones selectivas señalen de forma preferente una determinada
(provocadas o accidentales) y la microestimula- característica del estímulo, en nuestro ejem-
ción eléctrica han evidenciado la aparición de plo, una dirección del movimiento. La hipó-
graves déficits, como la acinetopsia (ausencia tesis es atractiva; su comprobación merece la BIBLIOGRAFIA
en la percepción del movimiento); han permi- pena y está en proceso de investigación. Los COMPLEMENTARIA
tido también advertir cómo se puede sesgar datos que hemos obtenido en colaboración
a voluntad del experimentador la percepción con el grupo de Adam Sillito apuntan en ese UNA VISION DEL CEREBRO.
que un primate tiene de una determinada di- sentido. S. Zeki. Ariel, 1995.
rección del movimiento. Esa característica funcional refleja la posibi-
La percepción del primate la reflejan el gru- lidad de determinar inconscientemente lo que EL TALAMO: UNA PUERTA DI-
po de células corticales estimuladas por el in- va a ocurrir; recuerda a lo observado cuando a NAMICA A LA PERCEPCION .
vestigador, pues en MT las neuronas se agrupan un sujeto se le lanza una pelota y éste calcula F. J. Cudeiro Mazaira y
en columnas de dirección (grupos de células de inmediato la trayectoria para interceptarla. J. C. Rivadulla Fernández
que responden ante una misma dirección del Estamos ante un mecanismo que se relaciona en Revista de Neurología,
movimiento de un estímulo). El área MT esta- con la capacidad de predicción. La visión, sin vol. 34, n.o 2, págs. 121-
blece conexiones de retroalimentación con V1, duda, lo permite y se adelanta al futuro. 130; enero 2002.
que, a su vez, lo hace con el núcleo geniculado En el campo de la neurociencia visual, co-
lateral del tálamo. Cabe la posibilidad de que nocemos cada vez mejor las propiedades indi- LOOKING BACK: CORTICO-
la actividad neuronal producida por el movi- viduales de una célula o de un área. Sabemos THALAMIC FEEDBACK AND
miento de un objeto en el campo visual que que esta parte del cerebro representa la forma EARLY VISUAL PROCESSING .
active a las células de MT, sea capaz de modular y aquella otra el movimiento, pero descono- J. Cudeiro y A. M. Sillito
lo que ocurre en zonas anteriores. Además, las cemos dónde se esconde el sujeto preceptor, en Trends in Neuroscien-
consecuencias de dicha activación podrían ser en qué estructura se reconoce como el autor ces, vol. 29, n.o 6, págs.
notables porque, en teoría al menos, la corteza de lo que ve. 298-306; 2006.
MT puede influir sobre lo que acontece en el Tenemos la esperanza de que la profundi-
tálamo o en V1, antes de que el estímulo excite zación en el conocimiento del sistema visual, ¿COMO SE DESPIERTA EL
tales estructuras. utilizando una aproximación multidisciplinar, CEREBRO? EL SOPLO DEL
La explicación de semejante paradoja se culminará en la comprensión de cómo nuestro OXIDO NITRICO. J. Mariño
encuentra al considerar el tamaño y relación cerebro nos proporciona una extraordinaria ca- y J. Cudeiro en Revista de
espacial de los campos receptores de las células pacidad, la visión. Finalmente, el cerebro podrá Neurología, vol. 42, n.o 9,
implicadas. Los campos de MT son mucho ma- comprenderse a sí mismo. págs. 535-541; 2006.
yores. Para una misma zona del espacio visual,
un campo receptor de MT está conectado con Javier Cudeiro Mazaira es doctor en medicina y A LWAY S RETURNING:
muchas células de las áreas anteriores. Un es- catedrático de Þsiología humana. Dirige el Grupo FEEDBACK AND SENSORY
tímulo en movimiento, con una determinada de Neurociencia y Control Motor (NEUROcom) de la P R O CE S S I N G I N V I S UA L
dirección, barrería el campo receptor de MT, Universidad de La Coruña y es responsable del área CORTEX AND THAL AMUS.
imaginemos, de izquierda a derecha (véase el de neurología y neurociencia del Instituto de Investi- A. M. Sillito, J. Cudeiro y
recuadro “El área medial temporal (MT) del gación Biomédica (INIBIC) del Complejo Hospitalario H. E. Jones en Trends in
primate”). Universitario. Fue vicepresidente de la Sociedad Neurosciences, vol. 29,
El campo en cuestión incluye un número Española de Neurociencia y en la actualidad es pre- n.o 6, págs. 307-316; ju-
determinado de células de V1, que también sidente electo de la Sociedad Española de Ciencias nio 2006.
se disponen de izquierda a derecha. Cuando Fisiológicas.

Clase 5
3.2 Audición y sistema vestibular
3.2.1. Características sensoriales del sonido
3.2.2 Vía auditiva
3.2.3 Procesamiento cerebral de la información auditiva
3.2.4 Equilibrio y sentido de la aceleración
3.3 Sentidos químicos: olfato y gusto
3.3.1 Estímulos químicos y quimio-receptores
3.3.2 Neurofisiología del olfato y el gusto
Lectura:
Kayser, C. (2007). Integración sensorial. Mente y cerebro 25,19-21.
1. Explicar el concepto de integración sensorial
2. Explicar el concepto de cruce de sentidos
3. Describir el proceso de integración sensorial

Integración sensorial
El ser humano dispone de cinco sentidos. Para percibir el entorno de forma integral,
deben cooperar e incluso, a veces, fundirse entre sí
Christoph Kayser
18 Mente y cerebro 25/2007

A
nuestra izquierda truena la mano o sin el olor de las nubes de percibido ni lo uno ni lo otro, sino
una canción de moda. azúcar y las manzanas de caramelo la sílaba “da”. Las dos informaciones
“¡Entren, entren!”, resue- en nuestra nariz. procedentes de los diferentes sentidos se
na a la derecha. A nuestra Este retazo de tarde de feria pone transformaron en un tercer sonido.
espalda, un grupo de adolescentes ríe de manifiesto la ingente cantidad de La combinación de los sentidos del
con estrépito. Y, en algún sitio, llora señales que recibimos simultáneamen- oído y del tacto crea confusiones en
un niño. Simultáneamente, luces de te del entorno. La compleja impresión alguna ocasión. Podemos, por ejemplo,
colores brillan y centellean por do- general característica de situaciones saber cuán húmedas tenemos las pal-
quier, mientras intentamos seguir con así se forma a partir de la interacción mas de las manos frotándolas entre sí.
los ojos los sinuosos movimientos de entre los diversos estímulos recibidos. Pero si al hacerlo oímos un murmullo
la montaña rusa. El desorden de las En estas circunstancias, nuestro cere- apreciable, notaremos la piel más seca
atracciones de feria inunda nuestros bro se somete a una tensión máxima. de repente; si el sonido se torna pro-
sentidos con un sinfín de estímulos. Es lógico, pues, que dicho fenómeno gresivamente imperceptible o su tono
Y la diversión sería menor sin los y otros similares capten la atención de más agudo, volveremos a sentir las
empujones de la gente que nos ro- la investigación neurocientífica. palmas crecientemente húmedas.
dea, sin el helado que sujetamos en Coincidiremos, sin embargo, en que Estas ilusiones demuestran que el
una feria no es el escenario idóneo cerebro combina constantemente la
para analizar en profundidad la com- información de los órganos sensoriales
F 1 ONLINE
pleja fusión de las diversas percep- para elaborar una representación más
ciones de los sentidos, es decir, la o menos correcta de nuestro entorno.
integración sensorial. Los investiga- A los investigadores especializados en
dores prefieren condiciones medibles la percepción humana se les plantea
y controlables. En especial, interesan entonces la siguiente cuestión: ¿dónde
las situaciones, en las que el cerebro y cómo se fusionan los sentidos en
se autoengaña y genera una imagen el cerebro?
falsa de lo que acontece en nuestro Caben, en principio, modelos de
entorno. Un conocido ejemplo de tal procesamiento muy diversos. Uno pri-
confusión es la impresión causada por mero podría consistir en que cada uno
un ventrílocuo. A pesar de que la voz de los diferentes sistemas sensoriales
que escuchamos no procede de la boca del cerebro comenzara a analizar por
del muñeco que estamos viendo, ex- separado sus propios estímulos y ge-
perimentamos esa sensación. En la nerase en consecuencia una represen-
sala de proyecciones de un cine su- tación acabada del entorno. Así, el
cumbimos igualmente a la ilusión de sentido de la vista nos proporcionaría
que los protagonistas hablan desde la la visión de un perro pastor, que la-
pantalla, cuando sus voces provienen dra tras una valla de jardín blanca,
de los altavoces repartidos por toda mientras que el sistema auditivo nos
la sala. Nuestro cerebro parte de la anunciaría un ladrido y el sonido de
firme convicción de que el origen de un coche que pasa a nuestro lado.
lo dicho se encuentra allí donde vemos Sólo a posteriori se integrarían las
que los labios se mueven en sincronía distintas impresiones sensoriales y
con lo oído. Se produce, por lo tanto, se conformaría la impresión general
una combinación práctica de las per- final: un perro pastor ladrando en el
cepciones visuales y auditivas. jardín delantero de una casa.
No sólo nos podemos confundir
sobre el verdadero origen de los es- ¿Qué ladra ahí?
tímulos sensoriales. Podemos enga- Segunda posibilidad: el sistema visual
ñarnos también sobre su contenido. descubre una superficie de mediano
Harry McGurk y John McDonald, de tamaño con manchas, alojada en el
la Universidad de Surrey, descubrieron interior de una extensa área verde.
a mediados de los años setenta del Simultáneamente, el sistema auditivo
pasado siglo un interesante fenómeno: percibe un ruido repetitivo y de alto
1. EN EL CARRUSEL DE LOS
procedieron a proyectar para un gru-
po de voluntarios una secuencia de
volumen proveniente de la mancha.
A continuación, el sistema visual re-
SENTIDOS. En las atracciones
vídeo de una persona pronunciando gistra que la superficie con manchas
de feria nos asaltan multitud de la sílaba “ga”, pero sincronizaron la cambia siempre que el sistema auditivo
estímulos de forma simultánea, escena con la emisión del sonido “ba”. notifica el ruido. De esta manera, los
lo que constituye una enorme Para su sorpresa, los individuos some- diferentes sentidos complementan su
exigencia para nuestro cerebro. tidos al ensayo declararon no haber información en fracciones de segundo,
Mente y cerebro 25/2007 19

regiones cerebrales que se activan
siempre que coinciden informaciones
Resumen/Fusión con sentido de diferentes sentidos. Desde hacía
tiempo se conocía la existencia de
• El cerebro recibe información proveniente de los órganos sensoriales a áreas asociativas en los lóbulos parie-
través de canales muy diversos. Sólo tras su combinación —la integra- tal y frontal de la corteza cerebral, en-
ción sensorial— se forma una impresión completa y unitaria de nuestro cargadas de procesar informaciones de
entorno.
diferentes canales sensoriales. Pero,
• Esta integración tiene lugar en fases tempranas del procesamiento neu-
en los ensayos, ciertas áreas que hasta
ronal de los estímulos. Los centros cerebrales que están especializados
en el procesamiento de un solo sentido utilizan también informaciones
ese momento se consideraban respon-
de otros canales sensoriales y contribuyen a la combinación razonable sables de un solo sentido evidenciaron
de las diferentes percepciones. también múltiples funciones.
• Un ejemplo para este “cruce de los sentidos”: ciertas zonas de áreas superiores En el año 2005 Jon Driver, del
de la corteza auditiva —la corteza auditiva secundaria— procesan estímulos vi- Colegio Universitario de Londres,
suales y táctiles. Se podría decir, así, que los ojos y los dedos también oyen. descubrió que la actividad en la cor-
teza visual de personas que observa-
ban un destello de luz cercano a su
mano derecha o izquierda aumentaba
cuando sus dedos captaban adicional-
hasta que se forma la impresión final mayor riego. La resonancia magnética mente estímulos táctiles. Sin embargo,
del perro ladrando en el jardín. En esta registra estas diferencias en la cir- la actividad cerebral aumentaba sólo
posibilidad, la integración sensorial culación sanguínea y nos suministra cuando los estímulos táctil y visual
tendría lugar en una fase embrionaria una imagen instantánea de la actividad aparecían al mismo tiempo y, además,
del procesamiento de los estímulos. cerebral. en el mismo lado del cuerpo.
El primer modelo considera los Si las informaciones de los sentidos Los psicólogos ya conocían esta
distintos sistemas sensoriales como se procesasen por separado y sólo se “amplificación multimodal”: cuando
compartimentos separados, que se combinasen hacia el final, deberían decae la intensidad de un destello
unen entre sí sólo hacia el final. El existir numerosas áreas especializadas de luz lo vamos también percibiendo
segundo sostiene, en cambio, que cada del cerebro que se ocupasen en exclusi- peor. Pero si escuchamos un tono cor-
sentido interpreta desde un principio va del procesamiento de la información to durante el destello, reconoceremos
los objetos percibidos, de acuerdo con de un sentido. En el caso contrario, en hasta el más débil hilo de luz. Eso
las informaciones provenientes de los el que la combinación de los sentidos sí, siempre y cuando la luz y el tono
otros sentidos. Por supuesto, entre esas se produciría al principio del proceso, coincidan en el tiempo.
dos variantes extremas, son imaginables bastaría con la actividad de algunas de
numerosas posibilidades intermedias. estas áreas tan especializadas. Ambas Sinergia en el cerebro
El camino que sigue el cerebro se en- situaciones se percibirían en la tomo- Un interesante caso particular es la
cuentra probablemente entre todas ellas. grafía de espín nuclear. percepción del lenguaje. La palabra
El quid estriba en averiguar dónde. En los últimos años, una serie de hablada no sólo se transmite acústi-
Los investigadores de las funcio- pruebas de neuroimagen ha puesto camente, sino que, además, los mo-
nes cerebrales buscan la respuesta con de manifiesto una compleja red de vimientos de los labios proporcionan
ayuda de técnicas de formación de
imágenes; así, la resonancia magnética
SIGANIM / GEHIRN & GEIST
o la tomografía de espín nuclear. Las
moléculas de hemoglobina cargadas
de oxígeno se comportan en un campo
magnético potente de manera diferen-
te de las que no contienen oxígeno. Si ba
un área del cerebro trabaja de forma
intensiva, consume más oxígeno que
las regiones anejas y recibirá, por ello,
+ = da
2. ENGAÑADOS. Si oímos el
fonema “ba”, pero observamos cómo ga
los labios de nuestro interlocutor
articulan la sílaba “ga”, nuestro
cerebro transformará la información
en el sonido intermedio “da”.
20 Mente y cerebro 25/2007

3. EL LUGAR DE LA FUSION. Los
SIGANIM / GEHIRN & GEIST
Corteza auditiva secundaria impulsos sensoriales generados en el

Corteza auditiva primaria
oído interno llegan a través del tálamo
Lugar de la integración sensorial en primer lugar a la corteza auditiva
primaria y, a continuación, de ésta a
la secundaria. Aquí se combinan las
señales auditivas con las informaciones
proporcionadas por otros sentidos.
Cerebro
viene el sonido. Es de suponer, por lo

tanto, que la fusión sensorial que aquí
Tálamo transcurre podría contribuir a asignar
a diferentes percepciones sensoriales
un mismo origen espacial.
Sonido Sonido
En todo caso, parece aceptable con-
cluir que la integración sensorial se
desarrolla en las áreas superiores de la
corteza auditiva. De lo que se infiere
que la integración acontece de forma
muy temprana, pero no tanto como
sería posible. Así, se evidencia que
el primer modelo, que parte de un
valiosa información. Gemma Calvert, nancia magnética de alta definición en procesamiento separado de las per-
de la Universidad de Oxford, observó diferentes zonas de la corteza auditiva cepciones sensoriales, es simplemente
en el año 2001 que en la percepción de monos rhesus (Macaca mulatta). falso. El segundo, con la suposición
del habla aumentaban la actividad del Esta parte de la corteza se compone de una fusión de los sentidos lo más
sistema visual y la del auditivo si los a su vez de diferentes unidades. Los temprana posible, parece algo exage-
estímulos visuales y auditivos se pre- impulsos eléctricos provocados en el rado, aunque se corresponde más con
sentaban en simultaneidad. La imagen oído interno por las ondas acústicas la realidad.
de los labios moviéndose influye, por entrantes, arriban —a través de una En cualquier caso, parece meridia-
tanto, en el procesamiento de las seña- estación intermedia en el tálamo— a namente claro que la mayor parte del
les acústicas. A la inversa, las palabras la corteza auditiva primaria. Desde cerebro se ocupa de combinar las infor-
oídas influyen en el análisis visual de aquí parten hacia las áreas auditivas maciones provenientes de los diferen-
los labios. El efecto sinérgico del oído superiores, que rodean a modo de un tes sentidos. En comparación, sólo una
y la vista aparece en zonas del cerebro cinturón de pocos milímetros de espe- pequeña fracción de nuestro cerebro se
que eran consideradas hasta ese mo- sor la corteza auditiva primaria. dedica a un solo sentido.
mento áreas sensoriales separadas. Durante los ensayos pudimos medir
La imagen silenciosa de un orador una mayor actividad en la corteza au-
basta para excitar de forma mensu- ditiva de los animales cuando, al mis- CHRISTOPH KAYSER es matemático y
rable la corteza auditiva, aun cuando mo tiempo que escuchaban sonidos doctor en ciencias. Investiga la integración
el orador sólo articule palabras sin susurrantes a través de unos auricu- de la información sensorial en el Institu-
sentido. Las muecas, sin embargo, no lares, les estimulábamos la palma to Max Planck de Biología Cibernética en
ejercen ningún tipo de efecto sobre la de las manos o la planta de los pies Tübingen.
corteza auditiva. Con ello se pone de con un cepillo. Ello era observable
manifiesto que esta parte de la corte- sobre todo en el extremo posterior Bibliografía complementaria
za actúa de manera muy específica: de la corteza auditiva secundaria, lo THE HANDBOOK OF MULTISENSORY PRO-
la integración sensorial de estímulos que nos lleva a conjeturar que sea CESSES. Dirigido por G. A. Calvert et al.
visuales y acústicos contribuye a pro- ése precisamente el lugar donde se MIT Press; Cambridge, 2004.
cesar el lenguaje. da la integración sensorial. INTEGRATION OF TOUCH AND SOUND IN
Por consiguiente, el segundo mo- No conocemos la razón por la que AUDITORY CORTEX. C. Kayser et al. en Neu-
delo, que parte del supuesto de una son tales áreas cerebrales las responsa- ron, vol. 48, n.o 2, págs. 373-84; 2005.
fusión muy temprana de los sentidos, bles de la combinación sensorial. Sin MULTISENSORY SPATIAL INTERACTIONS: A
parece más próximo a la realidad. En embargo, se apunta la posibilidad de WINDOW ONTO FUNCTIONAL INTEGRA-
la misma dirección apuntan diversas que la parte posterior de la corteza TION IN THE HUMAN BRAIN. E. Macaluso
mediciones que realizamos en el año auditiva se halle especializada en la y J. Driver en Trends in Neurosciences, vol.
2005 en el Instituto Max Planck de captación de informaciones espacia- 28, n.o 5, págs. 264-71; 2005.
Biología Cibernética, mediante reso- les; o sea, en reconocer de dónde pro-
Mente y cerebro 25/2007 21

Clase 6
3.4 Somestesia
3.4.1 Características de la piel
3.4.2 Tacto y nociocepción
3.4.3 Receptores somatosensoriales
3.4.4 Vías ascendentes y descendentes
3.4.5 Procesamiento cerebral somatosensorial
Lectura:
Garrido Hernández, G., B. (2005). Percepción táctil: consideraciones anatómicas, psicofisiología y

trastornos relacionados. Revista de especialidades médico-quirúrgicas. ISSSTE, 10 (1), 8-15.
Objetivos:
1. Explicar los modelos de percepción aplicados al tacto
2. Describir los sistemas que interactúan en la somatosensación
3. Describir la representación cortical de la percepción somatosensorial
4. Explicar las funciones somestésicas
5. Explicar algunos desórdenes somatosensoriales

Revista de Especialidades Médico-Quirúrgicas
Instituto de Seguridad y Servicios Sociales para los Trabajadores del Estado (ISSSTE)
revista@issste.gob.mx
ISSN (Versión impresa): 1665-7330
MÉXICO
2005
Guadalupe Berenice Garrido Hernández
LA PERCEPCIÓN TÁCTIL: CONSIDERACIONES ANATÓMICAS, PSICO-
FISIOLOGÍA Y TRASTORNOS REALCIONADOS
Revista de Especialidades Médico-Quirúrgicas, enero-abril, año/vol. 10, número 001
Instituto de Seguridad y Servicios Sociales para los Trabajadores del Estado (ISSSTE)
Mexico, México
pp. 8-15
Red de Revistas Científicas de América Látina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México

Artículos de Revisión
La percepción táctil: consideraciones anatómicas,

psico-fisiología y trastornos realcionados
1
Guadalupe Berenice Garrido Hernández
1
Adscrito al programa de maestría y doctorado en Psicología en la Universidad Autónoma de México (UNAM). Residencia
en Neuropsicología Clínica en el Hospital “1° de octubre” del Instituto de Seguridad y Servicios Sociales de los Trabajadores
del estado (ISSSTE).
Correspondencia.- Correo electrónico: berenice_garrido25@yahoo.com.mx
Recibido: enero 2004; aceptado: noviembre 2004
Resumen Summary
En este artículo de revisión se dan a conocer los mecanismos This paper explains the anatomic and physiologic mecha-
anatómicos y fisiológicos implicados en la percepción táctil, nisms related to the tactile perception, from the corporal
desde las sensaciones corporales en las que participan los sensations (where the cutaneous receptors participate) to
receptores cutáneos hasta las áreas corticales
motor and somatosensory cortical areas. Theory and meth-
somatosensoriales y motoras. Se exponen diferentes
odology approximations like the psychophysics and neu-
aproximaciones teóricas y metodológicas como la psicofísica
y la neurofisiología que se han utilizado en la investigación rophysiology that have been used to investigate and evalu-
y evaluación de las funciones somestésicas. Se describen ate somesthetic functions. Somatosensory problems are de-
los trastornos somatosensoriales, en especial se abordan scribed, where the background and implications of tactile
los antecedentes y las implicaciones de la agnosia táctil. Y agnosia are analyzed. Finally, different behavior disorders
finalmente se mencionan otros desórdenes del that affect tactile perception are discussed.
comportamiento en los que se ve afectada la percepción táctil. Key words.- tactile perception, haptic perception, stereog-
Palabras clave.- percepción táctil, percepción háptica, nosis, somesthetic functions, tactile agnosia, astereogno-
estereognosia, funciones somestésicas, agnosia táctil,
sis.
astereognosia.
Introducción
Mikel (2004), de la Universidad de Birmingham, realizó un Barcelona” creado por Peña-Casanova (1986).
estudio acerca de la percepción en relación con el sentido También en otros países se han utilizado pruebas que
del tacto, particularmente la que hace posible la incluyen, en una de sus categorías, la valoración de la
discriminación y el reconocimiento de los objetos al percepción táctil como las baterías que Ardila, A. et al (1991)
palparlos. Uno de sus hallazgos fue que se requiere abordar considera en el procedimiento de evaluación
ampliamente la evaluación del desarrollo de la percepción neuropsicológica: la Bateria Neuropsicológica de Halstead-
táctil de los niños. Aunque menciona que se han publicado Reitan (que incluye funciones de percepción como la
“tests” diseñados para examinar la precisión de la localización táctil, la percepción de la escritura numérica
identificación por medio del tacto en niños e infantes, aún con la yema de los dedos, el reconocimiento táctil de formas,
se requiere de investigación en este sentido. entre otras), y la Batería Neuropsicológica de Luria-Ne-
braska (que incluye la exploración de las funciones táctiles).
En México no hay ninguna prueba especialmente diseñada
para medir la percepción táctil. Aunque si existen pruebas De los cinco sistemas sensoriales de percepción externa
que incluyen en uno de sus subtests o subescalas la bien conocidos, que interpretan los estímulos que vienen
exploración de estas funciones como el “Programa del exterior: la vista, el oído, el tacto, el olfato y el gusto; el
Integrado de Exploración Neuropsicológica: Test que más se ha investigado es el sistema visual (Pinel, 2001).
8 Revista de Especialidades Médico-Quirúrgicas 2005; Volumen 10, Núm.1(enero-abril)

El propósito de esta monografía es tratar el tema de la trabajo clásico sobre la teoría de la desconexión, afirmó
percepción táctil, de la que se revisarán sus relaciones que la agnosia1 resulta de una desconexión entre
anatómicas y fisiológicas, las aproximaciones teóricas y procesos visuales y verbales. Aunque este modelo se
metodológicas desde las que se ha investigado y sus ha cuestionado, la contribución más importante de
trastornos, asimismo se intenta rescatar la importancia que Geschwind (Bauer y Demery, 2003) es que el proceso
la percepción táctil tiene en nuestras vidas y fomentar interés de reconocimiento puede ser evaluado de diferentes
por la investigación en este campo del conocimiento. formas; si el sujeto reconoce o no, depende de la
naturaleza de la tarea (por ejemplo si incluye material
Antes de abordar el tema de la percepción táctil, comenzaré verbal o no verbal).
con algunas consideraciones acerca de la percepción. Esta
se refiere al proceso mediante el cual el cerebro integra los · Modelo computacional: Los modelos propuestos
estímulos sensoriales sobre objetos, hechos o situaciones, por Lissauer y Geschwind (Bauer y Demery, 2003)
implica una identificación y reconocimiento de los mismos intentaron explicar los síntomas agnósicos en términos
que resulta en experiencia útil. No basta con recibir que fueran consistentes con los constructos teóricos
fielmente la información sensorial; es imprescindible darle disponibles. Un modelo importante sobre la visión es
un significado en función de nuestros conocimientos y el de Marr (Bauer y Demery, 2003) y otro modelo
experiencias previas. computacional contemporáneo ha sido propuesto por
Damasio. El modelo de Damasio (Bauer y Demery,
Según Luria (1988), el proceso de percepción tiene un 2003) sugiere que la percepción involucra la evocación
carácter complejo, se trata de un proceso de selección, análisis de patrones de actividad neuronal en corteza primaria
y síntesis de las características correspondientes, es de y corteza de asociación de primer orden que
carácter activo y está en relación directa con la tarea a la que corresponde a varios rasgos perceptuales extraídos
se enfrenta el sujeto. Durante la percepción de objetos de los objetos observados. La característica más
familiares, que se han consolidado en experiencias importante del modelo de Damasio (Bauer y Demery,
anteriores, este proceso se abrevia, mientras que durante 2003) es que no hace una distinción fundamental en-
la percepción de objetos nuevos, el proceso de percepción tre percepción y memoria; esto es la información sobre
permanece complejo. Asimismo la percepción humana estímulos previamente recibidos es almacenada en un
implica una codificación del material percibido que se da patrón de actividad neuronal, no en una representación
con la íntima participación del lenguaje, proceso al que no localizada. En este sentido, el reconocimiento es
nos referiremos en el presente trabajo. verdaderamente “re-conocimiento”. Porque la
distinción memoria-percepción es suprimida, este tipo
Se han propuesto varios modelos para explicar la de modelos evita muchos de los problemas encontrados
percepción, Bauer y Demery (2003) consideran los en la interrogante ¿la agnosia es un déficit de percepción
siguientes: o de memoria?
· Modelo Etapa Según este modelo la corteza recibe y 〈 Modelo neuropsicológico cognitivo: La neuro-
arma las impresiones sensoriales elementales y el psicología cognitiva considera que las funciones men-
reconocimiento se da cuando se asocia la información. tales son resultado de la actividad organizada de
Fue la primera idea neuropsicológica acerca del múltiples procesadores cognitivos o módulos. Así que
proceso de reconocimiento. El Modelo de Lissauer desde esta perspectiva, se busca identificar y describir
(Bauer y Demery, 2003) postula que el reconocimiento los componentes funcionales involucrados en el
se da en dos etapas: 1)Apercepción: se refiere a la reconocimiento de objetos. La organización de los
construcción de impresiones sensoriales en un conjunto componentes funcionales puede representarse en
y, 2)Asociación: etapa en la que se relacionan los datos diagramas que ilustran el procesamiento de
discriminados con las imágenes de memoria depositadas información supuestamente implicado en una función
en el cerebro por las diferentes modalidades sensoriales mental determinada. Según Bauer y Demery (2003),
y permiten dar un significado a lo percibido. Una idea un modelo representativo del reconocimiento de
central en este modelo es que el reconocimiento de objetos, es el propuesto por Ellis y Young.
objetos y caras, además de la integración de los
procesos de percepción, depende de la combinación La percepción en relación con el sentido del tacto ha recibido
de las impresiones sensoriales y las representaciones diferentes nombres: Caselli (2003) se refiere a ella como
internas. percepción o funciones somestésicas, función
somatosensorial o percepción táctil. Mikel (2004) alude a
· Modelo de la desconexión: Geschwind (Bauer y ella con el nombre de percepción háptica, Pinel (2001) con
Demer y, 2003) aportó evidencia de que el el nombre de estereognosis, Benke (2001) y otros autores
reconocimiento no es un fenómeno unitario. En su le denominan estereognosia2 .
1
La agnosia proviene de los vocablos a-sin y gnosis-conocer; es la falta de reconocimiento no atribuible a un déficit sensorial,
verbal o intelectual (Pinel, 2001).
2
La estereognosia es la capacidad para identificar un objeto por medio del tacto reconociendo sus características de forma,
tamaño, textura, etc.
Revista de Especialidades Médico-Quirúrgicas 2005; Volumen 10, Núm. 1(enero-abril) 9

Estos nombres se han usado para referirse al mismo Los sentidos de la piel presentan gran sensibilidad, un
fenómeno: la capacidad para reconocer objetos por medio desplazamiento de la piel de 0.0001016 cm. puede causar
del tacto, distinguiendo sus características de forma, textura, una sensación de presión. La sensibilidad de varias partes
tamaño, etc. del cuerpo a la presión es muy variable: la cara y la punta de
Abordaré ahora los mecanismos anatómicos y fisiológicos los dedos tienen mucha sensibilidad, mientras que ésta es
implicados en la percepción táctil. menor en las piernas, en los pies y en el dorso (Morris, C. G.
et al 2001).
Somatosensación
El término somatosensación se refiere a las sensaciones Vías somatosensoriales ascendentes
corporales. Está formado por tres diferentes sistemas que La información somatosensorial llega hasta la corteza a lo
interactuan entre sí: 1) un sistema exteroceptivo que capta largo de dos vías principales del sistema somatosensorial:
los estímulos externos aplicados a la piel; 2) un sistema el sistema lemnisco medial columno-dorsal y el sistema an-
propioceptivo, que registra la información acerca de la terolateral. La primera vía lleva la información sobre el tacto
posición del cuerpo que le llega de los músculos, y la propiocepción, mientras que la segunda lleva la
articulaciones y órganos de equilibrio, y 3) un sistema información sobre el dolor y la temperatura (Pinel, 2001).
interoceptivo, que proporciona información general sobre Estas vías involucran múltiples conexiones entre las
las condiciones internas del cuerpo (por ejemplo la neuronas de la médula espinal, el tallo cerebral, el tálamo y
temperatura y la presión sanguínea). Aquí se va a tratar otras estructuras, de ninguna manera le resto importancia
principalmente del sistema exteroceptivo el cual incluye a esta organización pero en este trabajo no profundizaré al
percepción de estímulos mecánicos (tacto), estímulos respecto.
térmicos (temperatura) y estímulos nociceptivos (dolor),
(Pinel, 2001). Vías somatosensoriales ascendentes
La piel humana es el órgano sensorial más grande. Es un La información somatosensorial llega hasta la corteza a lo
órgano provisto de numerosos receptores nerviosos que largo de dos vías principales del sistema somatosensorial: el
se distribuyen en distinta concentración a lo largo de su sistema lemnisco medial columno-dorsal y el sistema ante-
superficie. Los receptores cutáneos originan lo que se rolateral. La primera vía lleva la información sobre el tacto
conoce como sensaciones cutáneas de presión, temperatura, y la propiocepción, mientras que la segunda lleva la
dolor, etc. El cerebro usa información muy compleja sobre información sobre el dolor y la temperatura (Pinel, 2001).
los patrones de actividad recibidos de varios receptores Estas vías involucran múltiples conexiones entre las
para detectar y discriminar las sensaciones de la piel. Hay neuronas de la médula espinal, el tallo cerebral, el tálamo y
por ejemplo fibras que aceleran su rapidez de descarga otras estructuras, de ninguna manera le resto importancia
cuando la piel se enfría y que la disminuyen cuando la piel a esta organización pero en este trabajo no profundizaré al
se calienta, y viceversa. El cerebro puede utilizar la respecto.
información combinada de estos dos conjuntos de fibras
para determinar la temperatura de la piel. Si se activan al Áreas corticales somatosensoriales
mismo tiempo ambos conjuntos, interpretará como “calor” Siguiendo el mapa de Brodmann, Romo, R. et al (1998)
su patrón combinado. Así que cuando tocamos consideran que la corteza somatosensorial de los primates
simultáneamente un objeto caliente y otro frío, creemos está dividida en cuatro áreas: 3a, 3b, 1 y 2. Gracias a los
estar tocando algo caliente (calor paradójico) (Morris, C. experimentos de Penfield (Pinel, 2001) se sabe que es-
G. et al 2001). tas áreas están organizadas de manera somatotópica, o
Existen diversos tipos de receptores en la piel. Los sea que una sensación experimentada en alguna parte
receptores cutáneos más simples son las terminaciones del cuerpo estimula un sitio más o menos específico en
nerviosas libres (terminaciones neuronales sin estructuras la corteza somatosensorial. Penfiel y sus colaboradores
especializadas) que son especialmente sensibles a los elaboraron un mapa de la corteza somatosensorial, me-
cambios de temperatura y al dolor. Los receptores cutáneos jor conocido como el homúnculo3 somatosensorial. Sin
mayores y más profundos son los corpúsculos de Pacini, embargo el homúnculo no esta dividido de igual manera
que tienen forma de cebolla. Al adaptarse rápidamente, para las diferentes partes del cuerpo. La mayor propor-
responden mejor a desplazamientos repentinos de la piel. ción de la corteza somatosensorial se dedica a recibir las
Los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini se señales de las partes del cuerpo especializadas en las
adaptan de manera lenta (Pinel, 2001). Como el resto de discriminaciones táctiles más finas (manos, labios y len-
los sentidos, también los receptores de la piel presentan gua) (Pinel, 2001).
adaptación sensorial, así que cuando nos ponemos un reloj, Caselli (2003) considera en su estudio sobre percep-
lo sentimos al principio pero luego de un rato “dejamos de ción táctil: la corteza somatosensorial primaria (SI), la
sentir” que lo traemos puesto, es decir “nos hemos corteza de asociación somatosensorial (SII), y las corte-
adaptado”. zas SIII y SIV.
3
Homunculus significa hombrecillo (Pinel, 2001).

Corteza somatosensorial primaria tan con las regiones occipital, temporal y postcentral del
La primer área somatosensorial o SI, localizada en el giro hemisferio, donde se solapan las áreas corticales visual,
postcentral, es considerada el área sensorial primaria. SI auditiva, vestibular y sensaciones cutáneas y propioceptivas,
corresponde a las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann. SI tiene son de función terciaria. Su centro está formado por las
conexiones con la corteza motora primaria (área 4) y con la áreas 39 y 40 de Brodmann o la región parietal inferior.
corteza de asociación somatosensorial (Caselli, 2003). Estas zonas son exclusivas del cerebro humano. Maduran
Kass y colaboradores (Pinel, 2001) demostraron que la cor- más tarde que todas las demás regiones de la corteza poste-
teza somatosensorial primaria no corresponde a una sola rior y se desarrollan completamente hasta los 7 años. Esto
región. SI se puede dividir en cuatro columnas que se espe- sugiere que las estructuras terciarias de la región parieto-
cializan en un tipo de estimulación, de tal modo que si con- tempo-occipital juegan un papel especial en las funciones
sideráramos la participación de una franja de corteza hori- de integración sensorial (Luria, 1988).
zontal que involucre regiones de las cuatro columnas ten-
dríamos por resultado la participación de una sola parte del Parece que no existe un hemisferio especializado en las
cuerpo en la discriminación de diferentes tipos de funciones somatosensoriales elementales, aunque existe
estimulación táctil. evidencia creciente de que el hemisferio derecho está más
En estudios con primates (Bauer y Demery, 2003), se en- involucrado en procesamiento de carácter altamente espacial
contró que la mano parece estar representada por de algunas tareas de identificación y discriminación táctil
subdivisiones específicas de corteza somatosensorial con- (Bauer y Demery, 2003)
forme a “submodalidades” sensoriales. La extirpación del
área 3b de Brodmann ocasiona una alteración en el apren- La corteza motora y premotora en la percepción
dizaje de la discriminación táctil. Lesiones del área 1 produ- táctil
cen pérdida de la discriminación de textura, duro-suave y Para poder reconocer un objeto por medio del tacto, se
áspero-liso; conservando la discriminación entre formas requiere manipular el objeto, palparlo; o sea que la
cóncavas y convexas, y la discriminación entre figuras (por identificación del objeto implica responder con ciertos
ejemplo la distinción entre un diamante y un cuadrado). El movimientos. Según Romo et al (1998) esto sugiere que el
patrón opuesto fue observado en lesiones del área 2. componente motor es parte del proceso de percepción táctil
y hacen referencia a algunos estudios anatómicos que han
Corteza de asociación somatosensorial revelado que las áreas somatosensoriales de la corteza
La corteza de asociación somatosensorial ó SII se sitúa en parietal están conectadas directamente con las áreas motoras
posición ventral respecto al SI en el giro postcentral, la y premotoras de la corteza frontal.
mayor parte en el interior de la fisura lateral. El SII recibe A continuación abordaré las formas que se han utilizado
una gran parte de las señales de entrada del SI, pero a para evaluar el sistema somatosensorial.
diferencia de esta, cuya entrada es en gran parte
contralateral, el SII recibe una entrada sustancial de ambos Evaluación somatosensorial
lados del cuerpo y también está organizada de manera La evaluación se ha abordado desde diferentes enfoques:
somatotópica (Pinel, 2001). a. La psicofísica, que permite cuantificar las respuestas
Según Caselli (2003) es probable que la actividad de SII perceptuales del individuo en términos de las unida-
dependa enteramente de SI y no de entradas talámicas. Las des físicas de los estímulos presentados. La psicofísica
propiedades del campo de recepción de las neuronas de SII ha probado los límites de las funciones somestésicas
son similares en tamaño y sensibilidad a las neuronas de SI. en sujetos neurológicamente sanos y ha estudiado los
umbrales para el tacto, la discriminación entre dos pun-
Otras cortezas somatosensoriales tos, la detección de la vibración, el reconocimiento de
Asimismo en estudios realizados con gatos y primates las figuras, la discriminación de textura y la influencia
(Caselli 2003) se han descrito otras dos áreas de una propiedad (tal como el tamaño), en la percep-
somatosensoriales contiguas a SII, llamadas SIII (corteza ción de otra propiedad (la figura). Sin embargo
parietal inferior, área 7 de Brodmann en primates) y SIV síndromes como la agnosia táctil, no han sido estudia-
(corteza retroinsular e ínsula posterior). En humanos, el dos utilizando técnicas psicofísicas, lo que representa-
área 7 es la porción posterior del lóbulo parietal superior. ría una extensión lógica de la investigación somestésica.
Por último SI es delimitada dorsomedialmente por otra cor- b. Los estudios de conducción nerviosa y electromiografía
teza de asociación somatosensorial, descrita originalmente (EMG), que son usados para evaluar las funciones de
por Penfield y llamada por el mismo: Área Sensorial Suple- los nervios periféricos implicados.
mentaria (ASS). Estudios anatómicos en primates sugieren c. Los potenciales evocados somestésicos, que se han
que circunda el área mesial 5 de Brodmann y posiblemente utilizado para evaluar los patrones centrales de con-
la porción anterior del área mesial 7 de Brodmann. Las ducción en pacientes con anormalidades somestésicas.
neuronas del área sensorial suplementaria tienen un cam- d. La neurofisiología, que utiliza técnicas como la
po de recepción mucho más grande y algunas neuronas Tomografía Computarizada (TC), la Tomografia por
son sensibles al dolor (Caselli, 2003). Emisión de Positrones (TEP), la Imagen por Resonan-
Las zonas secundarias de la corteza son responsables de cia Magnética Funcional (IRMf), y otras mas. Esta tec-
formas complejas de reconocimiento, estas zonas cerebra- nología permite estudiar la correlación directa entre
les mantienen una especificidad modal, o sea que se espe- los eventos neuronales mientras el sujeto realiza una
cializan en un sistema sensorial, en este caso el tacto. tarea de percepción. Sin embargo, solo unos cuantos
Las zonas de las regiones posteriores del cerebro que limi- trabajos han podido investigar directamente los even-

tos neuronales mientras el sujeto realiza una tarea de

Cuadro 1. Algunos problemas somestésicos relacionados
percepción. Esto se debe básicamente a las dificulta-
con el lóbulo parietal
des técnicas que el investigador debe resolver antes
de poder llevar a cabo estos estudios. 1) Epilepsia sensorial focal.
e. En la práctica clínica, las funciones somestésicas se han 2) Perseveración táctil y alucinaciones del tacto.
clasificado de la siguiente manera (Caselli, 2003): 3) Pérdida sensorial cortical.
4) Hemianestesia.
Funciones Somestésicas Básicas 5) Inatención táctil.
Las funciones somestésicas básicas que son: tacto fino, 6) Tiempo de adaptación sensorial alterada
vibración, propiocepción4, dolor superficial, tempera- 7) Anaestoagnosia (alteraciones sensoriales bilaterales
seguidas de una lesión unilateral).
tura y discriminación entre dos puntos.
8) Asimbolia al dolor
9) Síndrome pseudotalámico
Funciones Somestésicas Intermedias
Estas incluyen discriminación de peso (por ejemplo
diferenciar el peso de objetos de idéntica forma, tama-
ño y material), discriminación de textura, percepción
de la dimensión (largo, ancho, alto), reconocimiento Puede darse por varias causas: daño de los nervios
de figuras geométricas (cuadrado, círculo, rectángulo, periféricos (neuropatías como el Síndrome de Guillain
triángulo, cubo, esfera), reconocimiento de substan- Barré), afección de la médula espinal (especialmente vías de
cias (plástico, metal, vidrio, madera, papel), reconoci- la columna posterior), daño en el tallo cerebral (interrup-
miento de la estimulación simultánea de dos partes del ción del lemnisco medio), lesión de algunos núcleos del
cuerpo. tálamo o destrucción de SI.
Los pacientes con astereognosia típicamente tienen seve-
Funciones Somestésicas Complejas ras afecciones en la mayoría de las modalidades sensoriales
Para examinar el reconocimiento táctil de objetos se básicas e intermedias.
requiere el uso de objetos familiares y bien conocidos Las afecciones del reconocimiento de los objetos táctiles
para el paciente. Braille y otro tipo de técnicas de son generalmente más severas cuando son causadas por
reconocimiento de letras y dígitos también pueden una lesión cortical que por un nervio periférico, médula
ser usados para evaluar la percepción somestésica espinal o lesión talámica.
compleja. Asimismo dentro de esta categoría se incluye
la valoración de la grafestesia5 . Sindrome de la Corteza de Asociación
Somatosensorial Ventrolateral: Agnosia Táctil
Desórdenes somatosensoriales clinicos La agnosia es un fracaso en el reconocimiento que no pue-
resultantes de lesiones corticales de ser atribuido a defectos sensoriales elementales, dete-
El daño del lóbulo parietal puede producir una rique- rioro mental, disturbios de la atención, afasias o estímulos
za de problemas somestésicos (Tabla 1) Critchley externos no familiares (Bauer y Demery, 2003).
(Caselli, 2003). La agnosia táctil es un desorden unilateral (afecta a una
mano) que resulta de una lesión unilateral.
Según Benke (2001), Déjerine, Monakow, Strümpell y otros,
El síndrome SI: Astereognosia dudaron de la existencia de la agnosia. La agnosia táctil y
De acuerdo con la temprana clasificación propuesta por en general la agnosia, ha sido considerada como un postu-
Delay (1935) citado en Caselli (2003), la astereognosia es lado teórico sin contraparte clínica. Bay (Benke, 2001),
un desorden somatosensorial complejo que tiene tres par- declaró el concepto de agnosia como una ficción resultado
tes: del efecto de “funktionswandel” una inconsistencia de
1) Amorfognosia: Inhabilidad para reconocer forma parámetros de umbral sensoriales que es típicamente en-
y tamaño. contrado en pacientes con lesiones cerebrales, asociándose
2) Ahylognosia: Inhabilidad para identificar la densi- con fatiga, retraso psicomotor o déficits de atención. Sin
dad, peso, temperatura y aspereza. embargo, varios estudios recientes de Caselii, Delay, Hecaen
3) Asimbolia táctil: Inhabilidad para identificar un ob- y David, Nakamura, Endo, Sumida y Hasegawa, Platz, Reed
jeto en la ausencia de 1 y 2. y Farah, han confirmado la existencia de la agnosia táctil
(Benke 2001).
Una clasificación de los desórdenes somatosensoriales ba- Lissauer fue el primero en reportar una alteración gnósica
sada en conceptos anatómicos modernos es la siguiente: El en humanos. Sigmund Freud fue quien dio el término de
síndrome de la corteza somatosensorial primaria llamada agnosia reemplazando la ceguera mental, asimbolia y otros
astereognosia, y el síndrome de la corteza de asociación términos semejantes (Benke, 2001).
somatosensorial ventrolateral denominada agnosia táctil. Según Benke (2001), Wernicke fue uno de los primeros en
4
La propiocepción es una función que permite conocer la postura y la orientación de las partes del cuerpo a partir de la infor-
mación proveniente de músculos, tendones y articulaciones
5
La grafestesia se refiere al reconocimiento de formas características, números y letras trazadas en la piel, especialmente en la palma
de la mano.

describir la agnosia táctil, quien la estudió en dos pacientes años de edad, quien había sufrido una herida de bala
afásicos y desarrolló un concepto que marca una distinción cerca de la parte posterior de su hueso parietal en 1915.
entre diferentes niveles de identificación táctil de los objetos. Luego de un año del accidente JH presentaba un com-
Wernicke llamó déficit de la identificación táctil primaria al re- portamiento, lenguaje y, funciones somatosensoriales
sultado de la inhabilidad para percibir las cualidades táctiles en el brazo y mano izquierda completamente normales.
de los objetos (tamaño, forma, superficie), y definió un déficit Sin embargo, era incapaz de reconocer objetos comunes
de la identificación táctil secundaria como la inhabilidad para previamente conocidos para él, palpándolos con su mano
reconocer un objeto, a pesar de conservar la habilidad para izquierda y con los ojos cerrados. No identificó su signi-
apreciar sus propiedades sensoriales básicas. Wernicke supu- ficado, función y por supuesto tampoco su nombre, mien-
so que una lesión del giro postcentral causaría una pérdida de tras que la habilidad de reconocimiento táctil de su mano
derecha fue perfecta. Gerstmann (1918) describió en
la identificación táctil primaria, mientras que una alteración en
detalle el desempeño de JH en una serie de tareas de
la identificación táctil secundaria resultaba de una desconexión reconocimiento táctil. La identificación táctil de caracte-
del centro de imagen táctil de áreas donde otras imágenes rísticas físicas y elementales de los objetos estaba pre-
sensoriales (auditivas, visuales, etc) son almacenadas. servada como lo demuestran los cuidadosos exámenes
Según Benke (2001), luego de Wernicke otros artículos sobre (se tomaron en cuenta niveles de atención y fatiga), que
agnosia táctil fueron publicados como los de Déjerine, se realizaron para comprobar que la sensibilidad para el
Bonhoeffer y Strümpell. Sin embargo, Gerstmann (Benke, dolor, temperatura, tacto, la habilidad para localizar di-
2001) en su estudio sobre agnosia táctil, menciona que el úni- ferentes tipos de estímulo, discriminación espacial para
co reporte previo de un paciente con una verdadera agnosia dos puntos, sensibilidad para la vibración y presión, es-
táctil, libre de algún déficit de percepción sensorial elemental timación de peso, percepción de movimiento y sensibili-
con evidencias concluyentes fue el de Kutner (Benke 2001). Él
dad de la posición, no presentaban alteraciones.
estudió un paciente: ER, quien sufría de epilepsia traumática
antigua y había sufrido dos resecciones infructuosas del Gerstmann enfatizó el hecho de que el déficit de JH
osteoplásico para el alivio de sus ataques; después de la ope- variaba en intensidad dependiendo de factores secun-
ración los ataques continuaron y el paciente mostró los dos darios como su nivel de atención, fatiga, entre otros.
tipos de desorden de reconocimiento táctil. Con su mano Gerstmann (1918) también observó un cambio en el
izquierda él era incapaz de reconocer la forma de un objeto así perfil clínico de JH, de parálisis táctil cortical a transcortical
como su significado, Kutner llamó a esto “parálisis táctil durante su recuperación. Él concluyó que JH sufrió de
cortical”. En contraste, ER podía diferenciar formas y figuras un desorden de gnosia táctil, el cual fisiológicamente
después de palparlas con su mano derecha, pero era incapaz lograba la identificación de un objeto normal por medio
de nombrar el objeto correspondiente. El llamó a este impedi- de la excitación de procesos asociativos intracorticales
mento “parálisis táctil transcortical” en analogía a otras altera- simultáneos que son irremplazables por el proceso de
ciones llamadas también transcorticales, como por ejemplo representación propio y de realización gnóstica de la
algunos tipos de afasia. Según Kutner estas son generalmen- percepción táctil individual; estos son entre otros la
te vistas como impedimentos funcionales menos severos de reproducción de los componentes sensoriales de
las áreas discursivas y se encuentran durante la fase de recu- detección así como también los trazos de memoria
peración de la afasia cortical (Benke 2001). residual de las diferentes modalidades sensoriales
corticales (óptica, acústica, etc).
La teoría de Kutner, como afirma Benke (2001), sirvió de base
Basado en un estudio de rayos X del daño craneal de
al estudio de caso que posteriormente realizó Gerstmann y
JH, Gerstmann localizó la lesión de JH a la derecha del
que comentaré más adelante. área postcentral y más abajo del lóbulo parietal.
Siguiendo con lo dicho por Benke (2001), otra aportación im- Benke (2001) afirma también que Gerstmann fue uno
portante la constituye el modelo de Lissauer. Este modelo de los primeros autores en confirmar la existencia de la
sostiene que el reconocimiento de los objetos es acompañado agnosia táctil unilateral pura como un daño de la
por un procedimiento durante el cual estímulos sensoriales modalidad específica de reconocimiento táctil de objetos
son analizados en dos propiedades discretas y secuenciales de en un caso clínico reportado y en describir su
procesamiento: apercepción y asociación. Esta teoría propuso sintomatología con evidencia considerable.
una diferenciación entre un nivel bajo: “morfognosia6 ele- Las aportaciones hechas por Gerstmann incluyen varios
mental” y un nivel alto: “gnosia7 táctil” o “recapitulación aspectos de agnosia táctil como características clínicas,
mnésica” y propuso que los desórdenes de reconocimiento investigación, consistencia y desarrollo a lo largo del tiempo.
táctil presentan una apariencia clínica específica en relación Kurtner y Gerstmann modificaron el concepto de
con el daño y uno de los dos niveles. agnosia preexistente, sugirieron que formas diferentes
Una de las contribuciones más importantes en el estudio de la de parálisis táctil representan grados de una alteración
agnosia táctil es la realizada por Gerstmann (1918) quien pu- funcional singular con transiciones y no fija (Benke 2001).
blicó un excepcional estudio de caso sobre dicha agnosia. El Gerstmann presentó fuertes argumentos en favor de
caso se trata de un soldado al que se refiere como JH de 34 que la lesión de JH fue cortical y focal interrumpiendo
6
Proviene de los vocablos morfos que quiere decir forma y gnosis conocimiento, morfognosia es la capacidad para reconocer la
forma de los objetos.
7
Gnosis significa conocimiento. La gnosis táctil es la función más alta y específica de la estereognosia, implica tener un concepto
sobre el objeto; conocer su nombre, origen, características y función (Benke, 2001).

las fibras de asociación que conectan las áreas sensoriales porales somestésicas. Las lesiones de las vías ventrales de
parietales más bajas con otras áreas de la percepción reconocimiento de objetos dan por resultado agnosia tác-
sensorial. De esta manera, Gerstmann supuso que una lesión til, y las lesiones de las vías dorsales de integración
parietal derecha baja puede causar una agnosia táctil sensoriomotora resultan en apraxia severa y un tipo de
unilateral izquierda (Benke 2001). astereognosia (Caselli, 2003).
Kurtner y Gerstmann fueron de la idea de que la diferencia La forma pura de agnosia táctil, o sea aquella forma de
entre la identificación primaria y secundaria es cuantitativa impedimento para la identificación táctil en la cual no hay
más que cualitativa, y está relacionada con la cantidad de déficit para percibir las cualidades elementales para el re-
recursos compensatorios. Además, estudios minuciosos de conocimiento táctil de objetos físicos es una alteración
la lesión como el de Caselli han confirmado lo propuesto asociativa, extremadamente rara. La agnosia táctil no es
por Gerstmann: que lesiones circunscritas al lóbulo parietal una entidad discapacitante para los pacientes afectados
inferior pueden impedir selectivamente el reconocimiento debido a que realizan varios tipos de pseudoidentificaciones:
táctil de los objetos sin pérdida de las funciones somestésicas un objeto puede ser descrito en términos aproximados,
básicas o intermedias (Benke, 2001). puede ser confundido con un objeto similar (por ejemplo,
La parálisis táctil absolutamente pura y la carencia de otros un clip con un alfiler) o bien, los juicios que el paciente
síntomas acompañantes en una mano, tanto como la emite se aproximan a la categoría a la que pertenece el
aparente circunscripción de la afección cortical subyacente objeto. Los agnósicos táctiles pueden dibujar los objetos
en la otra, como el caso de JH arriba descrito, es una que están sintiendo, presentan estrategias de exploración
contribución idónea y substancial al entendimiento táctil normales y se ayudan de los otros sentidos para iden-
patofisiológico de la agnosia táctil (Benke, 2001). tificar los objetos. Es decir que hacen uso de estrategias
compensatorias para el reconocimiento de los objetos y
Mecanismos implicados en la agnosia táctil logran dar solución a los problemas (Caselli, 2003).
Según estudios con primates, Mishkin (Caselli, 2003) atri- Los resultados somestésicos con respecto a la agnosia tác-
buyó un rol a la ínsula posterior en el aprendizaje táctil y til como a otros desórdenes del comportamiento revelan
reconocimiento de objetos que sirve para conectar SII con que el hemisferio derecho es superior en algunas tareas
estructura límbicas temporales. Desde esta perspectiva, la perceptuales y de memoria táctil (Caselli, 2003).
agnosia táctil resulta de una interrupción en el flujo de in-
formación entre el sistema somatosensorial y el sistema de Resultados somestésicos de otros desórdenes del
memoria. Sin embargo, las alteraciones de memoria por si comportamiento
solas no son suficientes para impedir el reconocimiento tác- Amnesia. Los pacientes que cursan con amnesia, tienen
til de objetos (TOR) en humanos (Caselli, 2003). Al pare- dificultad con nuevos aprendizajes somatosensoriales y
cer, la agnosia táctil refleja un defecto de alto nivel en el otras modalidades (Caselli, 2003).
procesamiento de la percepción. Esta conclusión se basa en Afasia táctil. Se trata de una imposibilidad para nombrar
dos observaciones: 1) la agnosia táctil es un desorden uni- una modalidad específica somatosensorial Caselli (2003),
lateral (esto es, afecta la mano derecha o la mano izquierda) que no debe ser confundida con la agnosia táctil.
(Caselli, 2003) y 2) la agnosia táctil implica defectos en la Asimbolia del dolor. En estos pacientes no hay
rotación mental háptica (Caselli, 2003). Con relación a la simbolización acerca de los estímulos dolorosos. La ínsula
segunda observación, los pacientes con agnosia táctil tie- posterior se ha asociado con este desorden (Caselli, 2003).
nen dificultades táctiles para reconocer una letra que ha
sido rotada en el espacio. Ellos pueden aún reconocer las Enfermedades degenerativas como una causa de
letras táctilmente en su orientación normal, pueden juzgar pérdidas sensoriales corticales
táctilmente la orientación de líneas simples y tienen imáge- La degeneración de la corteza sensoriomotora primaria o
nes hápticas normales, las tres condiciones que serían sufi- de la corteza parietal situada más posteriormente (la cual
cientes para llevar a cabo la tarea en la que ellos fallan. Sin incluye la corteza hemisférica mesial) causa desórdenes
embargo, un paso adicional debe ser inferido; la rotación apráxicos progresivos, así como astereognosia (Caselli,
mental de un objeto que no está en su orientación normal 2003). El reconocimiento táctil de objetos ocasionalmente
para que llegue a ser reconocido (Casellli, 2003). es más severamente afectado que las funciones somestésicas
básicas. Varios patrones patológicos han sido descritos, in-
Consideraciones anatómicas cluyendo la degeneración corticobasal con acromasia
La agnosia táctil resulta de lesiones que involucran la corte- neuronal; cambios degenerativos no específicos, en la en-
za parietal inferior, incluyendo el área 40 y probablemente fermedad de Alzheimer y de Pick (Caselli, 2003).
39 (Caselli, 2003).
La ínsula posterior también juega un rol: estudios con Conclusiones
tomografía por emisión de positrones (TEP) han demos- La percepción táctil es una función mental específicamente
trado una representación somatotópica en humanos (Caselli, humana que implica una organización anatómica y funcio-
2003). nal compleja. Una alteración en uno de los componentes
Basándose en estudios de correlación anatomía-comporta- funcionales que participan en este tipo de percepción pro-
miento en humanos, se ha propuesto que hay dos vías de duce un déficit en el reconocimiento de los objetos o en las
procesamiento de información somestésica incluyendo una cualidades de los mismos. El cuadro clínico de la agnosia
vía ventral relacionada con el reconocimiento de objetos, táctil pura es poco común dada la complejidad anatómica y
aprendizaje y memoria táctil, y una vía dorsal relacionada fisiológica del área sensorial que involucra; en la mayoría
con integración sensoriomotora y funciones espacio-tem- de los casos se combina con otros impedimentos sensoria-

les. Las personas que llegan a experimentar una alteración normales de la percepción táctil en niños mexicanos de di-
de la percepción táctil en algún momento de su vida, gene- ferentes edades, lo cual requiere el diseño de un instru-
ralmente no se ven afectados de manera importante debi- mento de medición. Así mismo se necesita de una metodo-
do a que utilizan estrategias compensatorias para adaptar- logía apropiada para evaluar la percepción táctil en la prác-
se a su vida cotidiana. tica clínica. Y por último, otro de los puntos que se necesita
En nuestro país, todavía hay mucho por investigar sobre la analizar es la homogeneización de términos para referirse a
percepción táctil. Uno de los puntos más importantes a la percepción táctil y a sus alteraciones con el fin de evitar
desarrollar en la investigación es conocer los parámetros confusiones.
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¿Quién fue Bernard Parney Sachs?
Prominente neurólogo estadounidense (1858-1944), gran parte de sus

investigaciones las realizó sobre enfermedades mentales y nerviosas.
Escribió sobre la idiocia amaurótica familiar, publicó un compendio sobre
Nervous Diseases of Children.
Junto a Warren Tay describió una gangliosidosis asociada a retraso mental
y amaurosis, ahora conocida como Enfermedad de Tay-Sachs.

Clase 7
4. Atención
4.1 Sistema reticular activador ascendente
4.2 Control central de la transmisión aferente
4.3 Electrofisiología de los estados de vigilancia
Lectura:
Torterolo, P., y Vanini, G. (2010). Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la

vigilia. Rev. Neurol., 50 (12), 747-758.
Objetivos:
1. Describir los sistemas activadores de la formación reticulada del tronco encefálico, el

hipotálamo posterior y el cerebro basal anterior
2. Describir los neurotransmisores o neuromoduladores específicos que participan en los sistemas

activadores
3. Explicar cómo los sistemas activadores generan vigilia y modifican directamente la actividad
talámica y cortical.
REVISIÓN
Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento

de la vigilia
Pablo Torterolo, Giancarlo Vanini
Introducción. Concebido en 1949 por las investigaciones de Moruzzi y Magoun, el concepto de sistema reticular acti- Departamento de Fisiología;
Facultad de Medicina; Universidad
vador ascendente (SRAA) fue de capital importancia para entender la fisiología de la vigilia y del sueño, así como para de la República; Montevideo,
explicar las bases fisiopatológicas de enfermedades caracterizadas por insomnio, hipersomnia o coma. A sesenta años Uruguay (P. Torterolo).
Departamento de Anestesiología;
de este descubrimiento, los avances en el conocimiento de la anatomía, electrofisiología y neuroquímica de los circuitos Escuela de Medicina; Universidad
implicados en la generación y el mantenimiento de la vigilia han determinado que el concepto original del SRAA fuera de Michigan; Ann Arbor, Michigan,
reevaluado. Sin embargo, a pesar de que patologías que afectan de una forma u otra el estado de vigilia son comunes Estados Unidos (G. Vanini).
en el manejo diario de distintas disciplinas médicas, los nuevos conceptos fisiológicos acerca de los sistemas activadores Correspondencia:
(generadores de vigilia) no son manejados por gran parte del cuerpo médico. Dr. Pablo Torterolo.
Departamento de Fisiología.
Desarrollo. El presente trabajo es una breve actualización sobre los sistemas activadores, destacando los conceptos que Facultad de Medicina.
Universidad de la República.
pueden ser más rápidamente aplicados para entender la fisiopatología de la vigilia.
General Flores, 2125.
Conclusiones. Los nuevos conceptos sobre los sistemas activadores son los siguientes: a) los sistemas activadores no sólo 11800 Montevideo (Uruguay).
se encuentran en la formación reticulada del tronco encefálico, sino que incluyen regiones específicas del hipotálamo E-mail:
posterior y el cerebro basal anterior; b) los sistemas activadores están compuestos por distintos grupos neuronales que ptortero@fmed.edu.uy
actúan mediante neurotransmisores o neuromoduladores específicos; y c) los sistemas activadores generan vigilia, modi- Aceptado tras revisión externa:
ficando directamente la actividad talámica y cortical. 26.03.10.
Palabras clave. Acetilcolina. Dopamina. Formación reticular. Hipocretinas. Hipotálamo. Histamina. Noradrenalina. Pro- Cómo citar este artículo:
sencéfalo basal. Serotonina. Sueño. Torterolo P, Vanini G. Nuevos
conceptos sobre la generación
y el mantenimiento de la vigilia.
Rev Neurol 2010; 50: 747-58.
© 2010 Revista de Neurología

Introducción En el sueño existe una marcada disminución de
la interacción con el ambiente, un aumento del um-
En el ser humano y en la mayoría de los mamífe- bral de reacción a estímulos externos, una dismi-
ros se pueden distinguir claramente tres estados nución de la actividad y tono muscular, así como la
comportamentales: la vigilia, el sueño de ondas adopción de una posición adecuada para conservar
lentas –o sueño lento (SL)–, y el sueño REM (ra- el calor. De la vigilia se ingresa al SL, en el cual se
pid eye movements, movimientos oculares rápidos). reconocen clásicamente cuatro fases en el ser hu-
La polisomnografía es la herramienta básica para mano (numeradas del 1 al 4) relacionadas con la
distinguir estos estados; ésta consiste en el registro profundidad del estado. El SL presenta en forma
simultáneo del electroencefalograma (EEG), el elec- característica un EEG con ondas de baja frecuencia
tromiograma (EMG) y los movimientos oculares. y alta amplitud, así como husos de sueño, ambos
Otros canales accesorios de registros bioeléctricos generados por una actividad sincronizada de neu-
se utilizan comúnmente tanto en animales de expe- ronas talámicas y corticales (Fig. 1). El SL se acom-
rimentación como en seres humanos (Fig. 1). paña, además, de un aumento tónico de la actividad
Durante la vigilia existe una interacción óptima parasimpática que determina cambios caracte-
con el ambiente que nos permite desarrollar di- rísticos de la actividad visceral. En las etapas más
versos comportamientos necesarios para la super- profundas del SL no existe o es mínima la actividad
vivencia. En el ser humano, la vigilia se acompaña cognitiva (ensueños) [1,2].
de conciencia del medio que nos rodea y de cier- En forma periódica, y siempre precedido de SL,
tos estímulos generados internamente. La vigilia se se ingresa en el estado de sueño REM. A pesar de
reconoce por un EEG con ondas de alta frecuencia que el sueño es profundo, el EEG es similar al de
y baja amplitud, determinado por la ‘desincroni- vigila (por eso también se denomina sueño paradó-
zación’ de la actividad de las neuronas talámicas y jico). Esta etapa, donde ocurren los ensueños, tam-
corticales (activación cortical) (Fig. 1). bién se acompaña de una atonía muscular eviden-
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P. Torterolo, et al
ciada en el EMG (Fig. 1) y de cambios fásicos de la

Figura 1. Registro polisomnográfico durante la vigilia y el sueño del gato. a) Durante la vigilia, destaca actividad autonómica.
un EEG activo o desincronizado y un EMG con importante actividad determinada por el tono muscular. b)
¿Cuáles son los mecanismos neurales involucra-
Registro durante sueño lento, en el cual se observa que el EEG presenta ondas de baja frecuencia y alta
amplitud, así como fenómenos electrográficos característicos. c) Durante el sueño REM), destaca un EEG dos en la generación y mantenimiento de estos esta-
similar a la vigilia, ondas pontogeniculooccipitales (PGO), movimientos oculares rápidos y atonía mus- dos comportamentales? En 1949, Giuseppe Moruzzi,
cular. EEG: electroencefalograma; EMG: electromiograma; EOG: electrooculograma; NGL: electrograma de la Universidad de Pisa, y Horace Magoun, de la
del núcleo geniculado lateral (tálamo visual).
Northwestern University en Illinois, publicaron un
trabajo [3], considerado uno de los más influyentes
a en el campo de estudio de la vigilia y el sueño, que
fue inspirador de numerosos trabajos en las déca-
das siguientes. En esta comunicación se diseñaron
las bases del concepto de lo que años después se co-
nocería como sistema reticular activador ascenden-
te (SRAA), red neural cuya activación mantiene la
vigilia y cuya inactivación es necesaria para generar
el sueño. En el presente trabajo haremos una breve
revisión del SRAA y de cómo ha evolucionado este
concepto hasta el presente.
Sistema reticular activador ascendente
Conocimiento previo al descubrimiento del SRAA

b
En los años treinta, determinado por el influyente
trabajo de Bremer, se sostenía que el sueño era el
estado basal del cerebro [4]. En este trabajo se rea-
lizaron secciones experimentales transversales en
la unión intercolicular (mesencéfalo), en un prepa-
rado conocido como ‘cerebro aislado’; los animales
con esta lesión presentaban un EEG similar al sueño
lento. Dado que estos animales presentaban lesio-
nes de las vías sensoriales ascendentes en el mesen-
céfalo, se interpretó que la reducción de la entrada
sensorial al diencéfalo y telencéfalo generaba sueño.
En otras palabras, que la actividad sensorial era ne-
cesaria para mantener la vigilia. Se consideraba que
el bloqueo sensorial acompañado de la mal definida
‘fatiga’ neuronal era la causante del sueño. A esto se
c le conoció como hipótesis pasiva del sueño (o de la
desaferentación).
Origen del SRAA
El trabajo de Moruzzi y Magoun fue realizado utili-

zando gatos como modelo animal. Estos animales
fueron preparados quirúrgicamente bajo anestesia
con α cloralosa (anestésico que mantiene los ritmos
electroencefalográficos con cierta similitud al sue-
ño fisiológico) o con la preparación ideada por Bre-
mer conocida como ‘encéfalo aislado’ (secciones
transversales en la médula cervical) [4]. Los investi-
gadores colocaron electrodos en distintos niveles
rostrocaudales de la formación reticulada (FR) del
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Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento de la vigilia
tronco encefálico. La FR se encuentra en la zona

central del tronco encefálico; en esta región las neu- Figura 2. Activación electrocortical por estimulación eléctrica del sistema reticular activador ascendente
del cobaya. a) En esquemas sagital y frontal del cerebro se indica el sitio aproximado de estimulación
ronas no se agrupan en núcleos, sino que, histológi-
eléctrica. b) Comprimido en el tiempo, el EEG de un cobaya anestesiado con uretano, antes y después de
camente, se disponen formando una compleja mala estimulación eléctrica (700 µA, 100 Hz) de la PRF. c) Registro del EEG previo y posterior a la estimu-
lla o red. La FR se caracteriza por su alta conecti- lación, extendido en el tiempo. El efecto activador producido por la estimulación eléctrica es evidente y
vidad, recibiendo fibras aferentes de distinta pro- su duración se prolonga más allá del período de estimulación. AC: acueducto; IC: colículo inferior; LDT:
núcleo tegmental laterodorsal; PRF: formación reticulada pontina.
cedencia y mandando eferencias hacia distintos
sectores del sistema nervioso central (SNC) [5]. El
hallazgo principal de este trabajo fue que la estimu- a
lación eléctrica de la FR produjo un despertar elec-
troencefalográfico, es decir, llevó el ritmo basal len-
to, similar al SL, a una ‘desincronización’ cortical
característica de vigilia. Esta activación del EEG era
generalizada (en todo el neocórtex) y en animales
ligeramente anestesiados podía acompañarse de
despertar comportamental. En la figura 2 se mues-
tra el resultado de un experimento similar en el co-
baya anestesiado, en el que se observa cómo la esti-
mulación eléctrica de la FR pontina genera una
b
‘desincronización’ (activación) del EEG.
El SRAA ‘clásico’
Experimentos clásicos de estimulación, lesión y re-

gistros de campo o de unidades dominaron la esce-
na previa al gran avance de las técnicas histológicas
de los años ochenta. El trabajo de Moruzzi y Ma- c
goun fue seguido de estudios experimentales que
mostraron que la estimulación de la FR despierta a
animales en sueño fisiológico (no anestesiados) [6].
A su vez, se demostró que lesiones experimentales
de esta región generan coma con características
electroencefalográficas similares al sueño, pero no
lo generan las lesiones específicas de las vías senso-
riales en el mesencéfalo [7,8]. Estos experimentos
también mostraron que los animales con lesiones
de las vías sensoriales mesencefálicas eran capaces
de despertarse mediante estímulos sensoriales. La
razón de este hecho es la presencia de colaterales
de las vías sensoriales que estimulan el SRAA. Son
estas colaterales y no la llegada de la información
sensorial al sistema talamocortical las que despier- vían proyecciones difusas a prácticamente a todo el
tan al individuo [9]. Posteriormente, se realizaron manto cortical [11].
registros de la actividad eléctrica de la actividad En suma, se pensaba que el SRAA mantenía la
neuronal unitaria en la FR que mostraron que un vigilia por activación de los núcleos inespecíficos
porcentaje importante de estas neuronas responde del tálamo; éstos activaban las neuronas cortica-
a estímulos sensoriales y muchas de ellas a más de les, lo que determinaba la desincronización del
una modalidad sensorial [10]. Estos datos sugirie- EEG que acompañaba al estado de vigilia. El des-
ron que cuando estas neuronas son activadas por cubrimiento del SRAA no contradecía la hipótesis
un estímulo sensorial, generan o mantienen el es- pasiva del sueño, sino que la complementaba. Se
tado de vigilia. Pronto se empezó a delinear la ana- consideraba que el sueño provenía por inactivación
tomía de este sistema. Proyecciones de la FR llegan progresiva del SRAA, en donde la disminución de
a distintos núcleos talámicos, entre los que se des- la entrada sensorial desempeñaba un papel mayor.
tacan los núcleos inespecíficos; estos núcleos en- Esta hipótesis se denominó ‘inactivación pasiva de la

P. Torterolo, et al
FR’ o ‘hipótesis reticular del sueño’. Sin embargo, ya ficos del tálamo, o por una vía ventral que pasa
en esa época se comenzaron a identificar regiones por el hipotálamo lateral y por el cerebro basal
que, estimuladas, generaban sueño, como la región anterior antes de llegar a la corteza cerebral.
preóptica del hipotálamo y regiones adyacentes del
cerebro basal anterior, así como la región del núcleo Actualmente se conoce que la actividad cognitiva
del tracto solitario (región conocida como zona sin- y los distintos ritmos electroencefalográficos son
cronizadora bulbar) [12-14]; posteriormente se de- generados por la actividad de neuronas talámicas
mostró que la activación de estas regiones inhibía y corticales que están conectadas recíprocamente
el SRAA [15]. Estos datos empezaban a mostrar que entre sí. Los sistemas activadores desincronizan el
en el SNC hay regiones que activamente generan EEG y producen el despertar comportamental, ac-
sueño (regiones somnogénicas o hipnogénicas). tuando directamente sobre el tálamo y sobre la cor-
teza cerebral. El tálamo es crítico en la generación
de las ondas lentas y de los husos de sueño; lesiones
Nuevos conceptos sobre talámicas, como ocurre en el ‘insomnio familiar fa-
los sistemas activadores tal’, bloquean la generación de estos signos electro-
gráficos [16].
El concepto clásico del SRAA intentó explicar el Por lo previamente comentado, existen neuronas
componente más saliente (ascendente) de la reac- activadoras pertenecientes y no pertenecientes al
ción de despertar, es decir, la activación talamocorti- SRAA ‘clásico’. Dadas las amplias conexiones recí-
cal (evidenciada por una desincronización del EEG) procas y sus funciones similares o complementarias
que sostiene al despertar cognitivo. Sin embargo, la de estas neuronas, es común agrupar a las regiones
reacción de despertar se acompaña de cambios mo- activadoras bajo la denominación de ‘sistema acti-
tores, autonómicos y endocrinos. Se considera a és- vador’ o ‘sistemas activadores’, como los denomi-
tos como el componente descendente de la reacción naremos en la presente revisión. En la figura 3 se
del despertar, ya que la FR también modifica directa esquematizan el SRAA ‘clásico’ y los sistemas acti-
o indirectamente la actividad de las motoneuronas vadores con sus vías de proyección.
y de las neuronas autonómicas preganglionares. En
esta revisión haremos énfasis en cómo el sistema
activador actúa sobre el despertar cognitivo y elec- Componentes activadores de la
troencefalográfico; por lo tanto, se describirá sola- formación reticulada mesopontina
mente el componente ascendente.
La identificación de grupos neuronales específi- Estudios anatómicos y funcionales han mostrado que
cos que utilizan distintos neurotransmisores en la FR la FR mesopontina es donde se encuentra el princi-
mediante histoquímica e inmunohistoquímica fue el pal componente activador ascendente (que genera
comienzo de una nueva etapa para comprender la activación electroencefalográfica y despertar cog-
FR y el SRAA. A su vez, técnicas de trazadores neu- nitivo) del tronco encefálico. Aunque mediante la
ronales facilitaron el estudio de las proyecciones de estimulación eléctrica de la FR bulbar es posible
estas neuronas. Impulsado por el conocimiento de ‘desincronizar’ (activar) el EEG y producir desper-
las bases anatómicas del SRAA, se realizaron dis- tar cognitivo, esta región de la FR está más relacio-
tintas aproximaciones funcionales que permitieron nada con funciones somatomotoras, ventilatorias y
comenzar a conocer detalles de la fisiología de este autonómicas.
sistema.
Los principales avances conceptuales en relación Neuronas glutamatérgicas mesopontinas
con el SRAA son los siguientes:
– El SRAA ‘clásico’ se compone de distintos grupos Las neuronas glutamatérgicas no forman un grupo
neuronales que difieren en sus neurotransmisores. específico, sino que se encuentran distribuidas en
– Neuronas de regiones específicas del hipotálamo toda la FR mesopontina. Parte de estas neuronas se
posterior y del cerebro basal anterior (o prosen- encuentran mezcladas con grupos neuronales espe-
céfalo basal), áreas reticuladas desde el punto de cíficos de la región, por ejemplo, entre neuronas co-
vista histológico, se comportan funcionalmente linérgicas. Recientemente se ha demostrado que
como activadoras. neuronas presuntamente glutamatérgicas aumentan
– Los distintos grupos neuronales que componen su actividad en relación con la desincronización cor-
los sistemas activadores proyectan por una vía tical [17]. Se ha sugerido también que la cetamina,
dorsal hacia los núcleos específicos y no especí- que bloquea en parte la neurotransmisión glutama-

térgica, bloquearía la acción de estas neuronas gluta-

matérgicas para inhibir la vigilia y producir los esta- Figura 3. Esquema del sistema reticular activador ascendente (SRAA)
‘clásico’ (a) y de los sistemas activadores (b). La localización anatómi-
dos de sedación, hipnosis o coma farmacológico [18].
ca aproximada de los sistemas activadores se muestra en rojo. Los
sistemas activadores son un grupo heterogéneo de neuronas que
Neuronas noradrenérgicas del locus coeruleus utilizan distintos neurotransmisores. Las vías activadoras ascendentes
dorsal (que llega al tálamo, influyendo éste sobre la corteza cerebral)
y ventral (que llega directamente a la corteza cerebral) se muestran
El locus coeruleus se encuentra en la región meso- en verde y en azul, respectivamente. Mediante estas vías, los sistemas
pontina dorsolateral (Fig. 4). Está compuesto por activadores modulan el nivel de vigilancia y las funciones cognitivas. A
una agrupación neuronal donde existe una mayoría su vez, proyecciones descendentes regulan la actividad motora, venti-
de neuronas noradrenérgicas. Las proyecciones as- latoria y autonómica.
cendentes de este núcleo van por la vía dorsal hacia
el tálamo y por la vía ventral llegan directamente a
a la corteza cerebral. Las neuronas noradrenérgicas
del locus coeruleus presentan la máxima frecuencia
de descarga durante la vigilia; ésta disminuye du-
rante el SL y se hace mínima durante el sueño REM
[19]. Esto coincide con los niveles de liberación de
noradrenalina en la corteza cerebral medida por
microdiálisis [20]. Durante la vigilia, estas neuronas
aumentan de forma marcada su frecuencia de des-
carga frente a estímulos nuevos, habituándose fren-
te a la repetición. Se postula que este grupo neu-
ronal tiene un importante papel regulatorio de los
estados atencionales [21]. Es interesante destacar
que drogas que bloquean los receptores α1, como el
prazosín, facilitan la generación de sueño, y agonis-
tas α2, como la dexmedetomidina, utilizados como
sedante, inhiben la actividad de las neuronas del lo-
cus coeruleus [22,23]. El modafinilo, utilizado para
el tratamiento de la hipersomnia, facilita la neuro- b
transmisión noradrenérgica [24].
Neuronas dopaminérgicas mesencefálicas
La sustancia negra y el área tegmental ventral son

regiones diferenciadas de la FR (Fig. 4). Ambas re-
giones se caracterizan por la presencia de neuronas
dopaminérgicas. Las neuronas dopaminérgicas de
la sustancia negra proyectan al estriado dorsal y las
neuronas del área tegmental ventral proyectan a la
corteza prefrontal y al núcleo accumbens (estriado
ventral) [25]. La frecuencia de descarga de las neu-
ronas dopaminérgicas y la concentración extracelu-
lar de dopamina en la corteza prefrontal aumentan
frente a estímulos relacionados con recompensa
[26,27]. Agonistas y antagonistas dopaminérgicos
aumentan o disminuyen, respectivamente, la vigi-
lia [28]. Estas y otras evidencias sugieren que estas
neuronas dopaminérgicas participan en el aumento
de vigilancia que acompañan los estados emociona-
les de signo positivo. Drogas que inhiben la recap- sitivo, base de su alto valor adictivo; a su vez, fár-
tación de dopamina, como la cocaína, o aumentan macos que aumentan los niveles sinápticos de do-
su liberación, como las anfetaminas, incrementan pamina son de primera línea en el tratamiento de la
la vigilia y tienen un marcado reenforzamiento po- hipersomnia [22].

P. Torterolo, et al
nuyen su actividad durante el SL y virtualmente se

Figura 4. Esquema de los grupos neuronales activadores y somnogénicos. Las regiones activadoras (en apagan durante el sueño REM [30]. Similar patrón
rojo) se encuentran en el cerebro basal anterior, hipotálamo posterior y formación reticulada mesopon-
se observa en la liberación de serotonina medida
tina. Estos grupos neuronales utilizan distintos neurotransmisores. Ciertos grupos de neuronas gluta-
matérgicas y gabérgicas también tienen una función activadora (véase texto). Las zonas somnogénicas por microdiálisis [31]. Subgrupos de estas neuronas
(en verde) se encuentran en la región preóptica del hipotálamo y en la llamada región sincronizadora serotoninérgicas se activan durante movimientos
bulbar. No se incluyen las neuronas MCHérgicas del hipotálamo posterior que tienen funciones somno- estereotipados, como la locomoción, o movimien-
génicas. LDT-PPT: núcleo tegmental laterodorsal y pedunculopontino.
tos de autolimpieza comunes en los animales [32].
A su vez, la estimulación eléctrica del núcleo dor-
sal de rafe produce una marcada activación del EEG
[33]. Por otra parte, se ha propuesto que las neuro-
nas serotoninérgicas desempeñan un papel permi-
sivo en la generación de sueño REM, es decir, estas
neuronas tienen que inhibirse para que ese estado
se genere [34]. Neuronas gabérgicas locales estarían
involucradas en esta inhibición [35]. Dados los dife-
rentes tipos de receptores para serotonina, el efec-
to sobre la vigilancia de los fármacos que afectan la
neurotransmisión serotoninérgica son complejos [36].
Neuronas colinérgicas mesopontinas
Las neuronas colinérgicas mesopontinas se agrupan

en regiones reticuladas conocidas como el núcleo
tegmental laterodorsal y pedunculopontino (LDT-
PPT) (Fig. 4). Estas neuronas tienen proyecciones
ascendentes hacia el tálamo y son escasas la pro-
yecciones directas a la corteza cerebral [37]. Las
neuronas colinérgicas se activan durante la vigilia y
en estrecha relación con la activación cortical; estas
neuronas se inhiben durante el SL para reactivarse
durante el sueño REM [38]. En el tálamo, la acetil-
colina liberada actúa sobre receptores muscarínicos
y nicotínicos para producir la activación cortical
[39]. En el ser humano, el aumento de los niveles si-
nápticos de acetilcolina producido por inhibidores
de la acetilcolinesterasa genera vigilia y activación
cortical, mientras que precipitan el sueño REM si
estas drogas se aplican durante el SL [40]. Estos da-
tos, en su conjunto, sugieren un papel bimodal de
las neuronas colinérgicas, ya que favorecen la gene-
Neuronas serotoninérgicas ración de vigilia y del sueño REM.
de los núcleos rostrales del rafe
Neuronas gabérgicas mesopontinas
Las neuronas serotoninérgicas se encuentran loca-
lizadas en los núcleos del rafe del tronco encefáli- Neuronas, terminales sinápticos y receptores ga-
co, zona con aspecto reticular localizada en la línea bérgicos se encuentran distribuidos en toda la re-
media [29]. Son principalmente las neuronas de gión mesopontina. La neurotransmisión gabérgica
los núcleos dorsal y mediano del rafe las que, por regula los estados comportamentales de sueño y vi-
la vía ventral y dorsal, proyectan hacia el tálamo y gilia, actuando en distintos niveles de la región me-
corteza (Fig. 4). La inervación serotoninérgica es sopontina, incluyendo el núcleo dorsal del rafe,
profusa, existiendo una verdadera red de fibras y LDT-PPT y regiones adyacentes [35,41-44]. Con-
terminales serotoninérgicas en prácticamente todo trariamente al efecto generador de sueño de los fár-
el encéfalo. Las neuronas serotoninérgicas descar- macos que potencian la neurotransmisión gabérgi-
gan con mayor frecuencia durante la vigilia, dismi- ca, la aplicación de agonistas de receptores gabérgicos

en la FR pontina medial genera vigilia [45], y el in- experimental del gen de las hipocretinas o de sus
cremento local de los niveles del ácido g-aminobu- receptores determina un fenotipo narcoléptico en
tírico (GABA) producido por fármacos que blo- perros y ratones [63-65]. La importancia médica
quean su recaptación prolonga el tiempo necesario de este sistema se acrecentó cuando Nishino et al
para producir anestesia general [46]. Asimismo, la mostraron la ausencia de hipocretina 1 en el líqui-
reducción de los niveles del GABA en la FR pontina do cefalorraquídeo de pacientes narcolépticos [66].
medial se asocia con los efectos anestésicos del iso-
fluorano [46]. Neuronas colinérgicas del cerebro basal anterior
Estas neuronas colinérgicas se encuentran locali-

Componentes activadores del hipotálamo zadas por delante del hipotálamo en la región co-
nocida como cerebro basal anterior (o proencéfalo
Neuronas histaminérgicas del hipotálamo posterior basal), que incluye al núcleo basal de Meynert, en-
tre otros componentes (Fig. 4). Las principales pro-
Neuronas que utilizan a la histamina como neuro- yecciones de estas neuronas son hacia el neocór-
transmisor se encuentran localizadas únicamente tex, hipocampo y núcleo reticular del tálamo [67].
en el núcleo tuberomamilar del hipotálamo pos- La estimulación química y eléctrica de esta región
terior (Fig. 4), y proyectan al tálamo y a la corteza genera vigilia y activación cortical, mientras que su
cerebral [47]. La frecuencia de descarga de las neu- inactivación genera ondas lentas en el EEG [68,69].
ronas histaminérgicas decrece al pasar de la vigilia En correlación con la activación cortical (que ocu-
al SL y de éste al sueño REM [48]. rre en vigilia y sueño REM), existe un aumento de
La información aportada por ratones knock-out la frecuencia de descarga de las neuronas colinérgi-
que carecen de histidina descarboxilasa (enzima de cas [70] y un aumento de la liberación de acetilco-
síntesis de la histamina) es, por demás, interesante; lina cortical [71]. Se destaca, además, que fármacos
estos animales son incapaces de mantenerse des- que aumentan los niveles sinápticos de acetilcolina,
piertos cuando se los coloca en un ambiente nuevo como la fisostigmina, revierten el estado de anes-
[49]. Fármacos que aumentan los niveles sinápticos tesia general producido con servofluorano en seres
de histamina aumentan la activación cortical y la humanos [72]. Durante la vigilia, estas neuronas
vigilia [50]. En el ser humano, fármacos que anta- son importantes para el procesamiento de la infor-
gonizan el receptor H1, que habitualmente se pres- mación sensorial, la atención y el aprendizaje; lesio-
criben como antialérgicos, producen somnolencia nes de este grupo neuronal están directamente im-
como efecto colateral [51]. plicadas en los trastornos cognitivos característicos
de la enfermedad de Alzheimer [73,74].
Neuronas hipocretinérgicas del hipotálamo posterior
En 1998, dos grupos de investigación independien- Papel de los distintos grupos neuronales
tes identificaron las hipocretinas de forma casi si- activadores en la vigilia, el sueño lento
multánea y por técnicas diferentes [52,53]. Las hi- y el sueño REM
pocretinas 1 y 2 (también denominadas orexinas A
y B) son neuropéptidos sintetizados en un pequeño Existe una importante interrelación anatómica y
grupo de neuronas localizadas exclusivamente en funcional entre los grupos activadores. Esto sugie-
la región dorsal, posterior y lateral del hipotálamo re que estos sistemas actúan de forma conjunta o
[54-56] (Fig. 4). Estas neuronas, que utilizan a las complementaria para el mantenimiento del estado
hipocretinas como neurotransmisores, proyectan de vigilia. La vigilia es heterogénea; no es lo mismo
en forma difusa a amplias regiones del SNC. Las un estado de alerta máxima causado por un estímu-
hipocretinas actúan sobre dos tipos de receptores lo nociceptivo, el estado de vigilia que acompaña a
metabotrópicos, y ejercen un efeto excitatorio, tan- una intensa actividad motora o la vigilia durante el
to presináptico como postsináptico. reposo. En relación con esto, se ha observado que la
La aplicación de hipocretinas intraventricular actividad relativa de los distintos componentes del
o intracerebral facilita la generación de vigilia [57]. sistema activador varía según el tipo o nivel de vi-
A su vez, diversas aproximaciones experimentales gilia. A modo de ejemplo, estudios experimentales
han mostrado que estas neuronas se activan prin- utilizando la proteína Fos como índice de activación
cipalmente durante la vigila, que se acompaña de neuronal mostraron que las neuronas hipocretinér-
actividad motora [58-62]. La supresión natural o gicas se activan en vigilia con actividad motora, pero

P. Torterolo, et al
no durante una vigilia tranquila o actividad motora nas MCHérgicas inhiban la actividad de los siste-
forzada, sino cuando el animal de experimentación mas activadores para ejercer su función hipnogéni-
está motivado para explorar un ambiente nuevo ca [82-84].
[58,59,75]. Por otra parte, el sistema serotoninérgico Las transiciones fisiológicas entre la vigilia y el
se relacionaría con la vigilia que acompaña a la acti- sueño están reguladas por un componente circadia-
vidad motora estereotipada y automática, mientras no y otro homeostático [85]. Como todos los ritmos
que las neuronas noradrenérgicas del locus coeru- circadianos, la vigilia y el sueño están regulados por
leus serían críticas en el aumento de vigilancia que comandos provenientes del núcleo supraquiasmáti-
ocurre frente a un estímulo nuevo [21,32]. co del hipotálamo, que regulan la actividad tanto del
Todos los sistemas activadores disminuyen su área preóptica somnogénica, como de los sistemas
actividad durante el SL, siendo necesaria su inhi- activadores [86]. A su vez, en forma homeostática, la
bición para que el SL se produzca. Sin embargo, la vigilia prolongada facilita la generación del sueño; di-
actividad de los distintos componentes de los sis- versas líneas de investigación muestran que sustan-
temas activadores difiere notablemente durante el cias liberadas y acumuladas durante la vigilia, como
sueño REM. Mientras que los sistemas monoami- la adenosina, promueven el sueño [87]. La adenosina
nérgicos (noradrenérgicos, serotoninérgicos e his- promovería esta acción inhibiendo los sistemas acti-
taminérgicos) virtualmente se ‘apagan’ durante el vadores y estimulando los sistemas generadores de
sueño REM (neuronas REM-off), las neuronas coli- sueño [87]. Es importante destacar que la cafeína
nérgicas aumentan su descarga durante este estado disminuye el sueño bloqueando los receptores para
comportamental (neuronas REM-on), contribu- la adenosina (receptores purinérgicos) [88].
yendo a la activación cortical característica de este
estado [34]. No está claro cómo se comportan las
neuronas hipocretinérgicas durante el sueño REM; Los sistemas activadores en la patología
mientras que estudios de expresión de la proteína
Fos y microdiálisis realizados en gatos sugieren que Plum y Posner [89], en su clásico trabajo, han defi-
estas neuronas aumentan su actividad durante el nido que dos ‘componentes fisiológicos’ gobiernan
sueño REM, registros de unidades en ratas sugieren el comportamiento consciente:
lo contrario [59-62]. Son necesarios nuevos estu- – Contenido: referido al circuito talamocortical ne-
dios para aclarar esta aparente contradicción. cesario para generar la actividad cognitiva.
– Activación o despertar: relacionado con los siste-
mas activadores.
Regulación de los sistemas activadores
Una afectación del ‘contenido’ de la vigilia es carac-
Inhibición recíproca entre los grupos activadores y terística de lesiones corticales difusas, así como de
generadores de sueño es la clave para la transición trastornos metabólicos o tóxicos que afectan la cor-
entre los estados durante el ciclo sueño-vigilia. La teza o estructuras subcorticales asociadas. A su vez,
zona principal para la generación del SL se sitúa lesiones o déficit sutiles de los sistemas activadores
en el área preóptica del hipotálamo [76,77] (Fig. 4). afectan la vigilia [89]; a continuación, se comenta-
Desde esta región parten fibras inhibitorias gabér- rán brevemente ejemplos salientes de estas circuns-
gicas y peptidérgicas que inhiben los distintos sis- tancias clínicas.
temas activadores. A su vez, las zonas activadoras La tristemente célebre epidemia de ‘gripe espa-
inhiben las regiones somnogénicas [78]. ñola’, causada posiblemente por el virus influenza,
Neuronas cuyos somas están localizados princi- asoló Europa entre los años 1917 y 1919, dejando
palmente en el hipotálamo posterolateral (práctica- millones de muertes. Von Economo estudió casos
mente en la misma región que las neuronas hipo- selectos de la llamada ‘encefalitis letárgica’, variante
cretinérgicas), que utilizan al neuropéptido hormo- de esta patología caracterizada por una grave afecta-
na concentradora de melanina (MCH) como neu- ción neurológica [90]. Pacientes que antes de fallecer
romodulador, se activan durante el SL y el sueño presentaban un trastorno de la vigilia caracterizado
REM [79-81]. Estas neuronas proyectan a distintas por una hipersomnia grave, mostraron en estudios
regiones del SNC, pero con importante densidad post mortem una marcada pérdida neuronal en la
hacia los sistemas activadores [81]. Dado que la región posterior del hipotálamo y en la región me-
aplicación de MCH en los ventrículos cerebrales, sencefálica (zonas activadoras). En un reducido nú-
en el núcleo dorsal del rafe y en la FR pontina facili- mero de pacientes que presentaron insomnio pertinaz
ta la generación del sueño, es posible que las neuro- antes de su fallecimiento, la anatomía patológica

mostró una grave pérdida neuronal en la región an- res, receptores o enzimas que forman parte de los
terior del hipotálamo (que incluye el área preóptica, sistemas activadores [99], así como un perfecciona-
zona somnogénica). miento de técnicas clásicas (p. ej., complementan-
Desde la concepción del SRAA se determinó ex- do los registros de unidades con la identificación
perimentalmente y mediante observaciones clíni- de las neuronas registradas [79]), determinan una
cas que lesiones agudas masivas del SRAA clásico, marcada profundización del conocimiento de los
principalmente en el mesencéfalo, causaban coma sistemas activadores. Además, el gran desarrollo de
acompañado de enlentecimiento del EEG [8,89]. la imagenología molecular está permitiendo cono-
Por otra parte, estudios recientes con imageno- cer la fisiología y fisiopatología de estos sistemas en
logía funcional han mostrado que pacientes con el ser humano [91].
insomnio primario al entrar en SL muestran una
menor reducción del metabolismo en los sistemas
activadores que sujetos control [91].
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Nevertheless, in spite of the fact that the pathologies which, in some way or another, affect the state of arousal are
common in the daily practice of different medical disciplines, the new physiological concepts in relation to the activating
systems (generators of arousal) are not dealt with by a large number of medical practitioners.
Development. This work is a brief update on the activating systems, with special attention given to the concepts that can
be applied most readily in order to gain an understanding of the pathophysiology of arousal.
Conclusions. The new concepts about the activating systems are as follows: a) the activating systems are not only to be
found in the reticular formation of the brain stem, but also include specific regions of the posterior hypothalamus and
the anterior basal brain; b) the activating systems are made up of different neuronal groups that act by means of specific
neurotransmitters or neuromodulators; and c) the activating systems generate arousal by direct modification of thalamic
and cortical activity.
Key words. Acetylcholine. Basal forebrain. Dopamine. Histamine. Hypocretins. Hypothalamus. Noradrenalin. Reticular
formation. Serotonin. Sleep.

Clase 8
5. Motivación
5.1 Sistema Nervioso Autónomo (SNA).
5.2 Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.
Lectura:
Barrett, K. E., Barman, S. M., Boitano, S, y Brooks, H. L. (2013). Sistema nervioso autónomo. En:
Ganong. Fisiología médica (24 Ed.). México: McGraw-Hill Education. P. p. 255-267.
Objetivos:
1. Describir la estructura funcional del sistema nervioso simpático y parasimpático
2. Explicar los dos patrones de conexión de la inervación sensorial visceral
3. Explicar las funciones de control visceral del sistema nervioso autónomo
4. Describir las interacciones entre sistema simpático y parasimpático

C A P Í T U L O
Sistema
nervioso autónomo 13
O B J E T I VO S ■ Describir la localización del cuerpo celular y las trayectorias axónicas de neuronas
simpáticas y parasimpáticas preganglionares y posganglionares.
Después de revisar este ■ Señalar los neurotransmisores que son liberados por las neuronas del sistema
capítulo, el lector será autónomo preganglionares; neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares
capaz de: y las de la médula suprarrenal.
■ Mencionar los tipos de receptores en los ganglios del sistema autónomo y en varios
órganos efectores y también los mecanismos que tienen los fármacos para alterar
los fenómenos que intervienen en la transmisión dentro del sistema nervioso
autónomo.
■ Describir las funciones de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático.
■ Señalar la ubicación de algunas neuronas en el prosencéfalo y el tronco encefálico
que son componentes de las vías autónomas centrales.
■ Describir la composición y las funciones del sistema nervioso entérico.
INTRODUCCIÓN
El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema Como se revisará, algunos órganos efectores reciben fibras de las
nervioso encargada de conservar la homeostasis corporal. Excepto dos divisiones y otros son controlados solamente por una. Además,
el músculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso somato- el SNA comprende el sistema nervioso entérico en el tubo
motor, el sistema nervioso autónomo distribuye nervios en todos digestivo.
los demás órganos. Las terminaciones nerviosas se encuentran en el La definición clásica del SNA es la de que incluye neuronas
músculo liso (como los presentes en vasos sanguíneos, la pared del preganglionares y posganglionares dentro de las divisiones
tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glándulas (como las simpática y parasimpática; ello equivaldría a definir el sistema
sudoríparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva nervioso somatomotor con base en neuronas motoras craneales y
sin sistema nervioso autónomo, pero sería casi nula su capacidad espinales. Una definición moderna del SNA toma en consideración
para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros factores las vías descendentes de varias regiones del prosencéfalo y el tronco
lesivos (véase el Recuadro clínico 13-1). La importancia de encefálico y también vías aferentes viscerales que “establecen” el
conocer las funciones del SNA lo revela el hecho de que muchos nivel de actividad de los nervios simpáticos y parasimpáticos. Lo
fármacos utilizados para tratar las enfermedades más diversas, anterior es análogo a lo que ocurriría al incluir las vías
ejercen sus acciones en elementos del SNA. descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las
El SNA tiene dos divisiones mayores anatómicamente neuronas motoras somáticas, como elementos del sistema nervioso
diferentes: los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. somatomotor.
255
256 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
RECUADRO CLÍNICO 13-1
Atrofia multiorgánica y síndrome de Shy-Drager acompaña de disfunción parasimpática que incluye la de vías uri-
La atrofia multiorgánica (MSA, multiple system atrophy) es una narias y órganos genitales; muy a menudo se diagnostica en per-
enfermedad neurodegenerativa que se acompaña de insuficiencia sonas de 50 a 70 años de vida y afecta con más frecuencia a
del sistema autónomo causada por la pérdida de las neuronas varones que a mujeres. A menudo la primera manifestación del
autónomas preganglionares en la médula espinal y el tronco ence- trastorno es la disfunción eréctil en varones. También hay anoma-
fálico. Al faltar el sistema nervioso autónomo es difícil regular la lías en el reflejo barorreceptor y en los mecanismos de control res-
temperatura corporal, el equilibrio hidroelectrolítico y la presión piratorio. Las anormalidades del sistema autónomo suelen ser las
arterial. Además de dichas anomalías del sistema autónomo, el manifestaciones iniciales, pero 75% de las personas con MSA tam-
cuadro inicial de MSA incluye deficiencias de cerebelo, ganglios bién muestran perturbaciones motoras.
basales, locus coeruleus, núcleo olivar inferior y haz piramidal. Se ha
definido a la MSA como: “una enfermedad esporádica y progresiva AVANCES TERAPÉUTICOS
de comienzo en la vida adulta que se caracteriza por disfunción del
sistema autónomo, parkinsonismo y ataxia cerebelosa en cual- No existe cura para la MSA, pero se han usado algunas
quier combinación”. El síndrome de Shy-Drager es un subtipo de modalidades terapéuticas para combatir signos y síntomas
MSA en que predomina la insuficiencia del sistema autónomo. El específicos de la enfermedad. A menudo se administran
signo patológico definitorio de MSA son las inclusiones citoplásmi- corticoesteroides para retener sodio y agua y mejorar la
cas y nucleares en los oligodendrocitos y en neuronas motoras de presión arterial. En algunas personas se pueden aliviar los
áreas centrales y autónomas. También hay agotamiento de los signos similares a los del parkinsonismo con administra-
marcadores monoaminérgicos, colinérgicos y peptidérgicos en ción de levodopa y carbidopa. Se encuentran en desarro-
varias regiones cerebrales y en el líquido cefalorraquídeo. No se ha llo investigaciones clínicas para valorar la eficacia de
detectado la causa de MSA, pero hay algunos datos de que en el concentrados de inmunoglobulinas intravenosos para
cerebro de sujetos con tal enfermedad se identifica un mecanismo antagonizar el proceso neuroinflamatorio que se desarro-
neuroinflamatorio que causa activación de la microglia y produc- lla en la MSA; la fluoxetina (inhibidor de la captación de
ción de citocinas tóxicas. En sujetos con MSA son normales los serotonina) para evitar la hipotensión ortostática mejora
niveles basales de actividad simpática y de noradrenalina plasmá- el estado de ánimo y alivia el sueño, el dolor y la fatiga en
tica, pero no aumentan en reacción a la bipediación ni a otros estí- pacientes con MSA, y la rasagilina (inhibidor de la mono-
mulos, lo que causa hipotensión ortostática intensa. Además de aminooxidasa) es útil en sujetos con MSA con cuadro par-
disminución de la presión arterial, la hipotensión ortostática oca- kinsoniano.
siona mareo, visión borrosa e incluso lipotimia. La MSA también se
ORGANIZACIÓN ANATÓMICA Un axón preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve

neuronas posganglionares. En consecuencia, los impulsos autónomos
DE LOS ESTÍMULOS EFERENTES de salida son difusos. Los axones de las neuronas posganglionares en
DEL SISTEMA AUTÓNOMO su mayor parte son fibras C amielínicas y terminan en los efectores
viscerales.
Una característica común de las neuronas preganglionares del
CARACTERÍSTICAS GENERALES sistema autónomo y las neuronas motoras α es que en las termina-
En la figura 13-1 se comparan algunas características fundamentales de ciones nerviosas se libera acetilcolina (fig. 13-1), neurotransmisor
la inervación del músculo estriado, y la que corresponde al músculo generado por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e inclu-
liso, miocardio y glándulas. Como se revisó en capítulos anteriores, la yen las neuronas motoras de pares craneales, las de tipo α y γ, y las
vía final común que une el sistema nervioso central (SNC) con el mús- neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares. Las neuro-
culo estriado es la neurona motora α. En forma similar, las neuronas nas parasimpáticas posganglionares también producen acetilcolina,
simpáticas y parasimpáticas actúan como vía final del común del SNC en tanto que las posganglionares simpáticas liberan noradrenalina o
a vísceras efectoras. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con el acetilcolina.
sistema nervioso somatomotor, los segmentos motores periféricos del
SNA están compuestos de dos tipos de neuronas: preganglionares y
posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas pre- DIVISIÓN SIMPÁTICA
ganglionares está situado en la columna intermediolateral (IML, inter- A diferencia de las neuronas motoras α que están situadas en todos
mediolateral) de la médula espinal y en los núcleos motores de algunos los segmentos espinales, las preganglionares simpáticas se encuen-
pares craneales. A diferencia de las neuronas motoras α de gran diá- tran en el intermediolateral (IML) solamente en un segmento que
metro y conducción rápida, los axones preganglionares corresponden abarca del primer segmento torácico (o dorsal) al tercer o cuarto
a fibras B de diámetro fino, mielínicas y con conducción relativamente lumbar, y esta es la razón por la que el sistema nervioso simpático a
lenta. veces recibe el nombre de división toracolumbar del SNA. Los axo-
CAPÍTULO 13 Sistema nervioso autónomo 257
SNC Sistema nervioso somático
Órgano
efector
ACh
Sistema nervioso autónomo:
SNC División parasimpática
Órgano
efector
Ganglio ACh
FIGURA 131 Comparación de la organización
periférica y los transmisores liberados por sistemas Sistema nervioso autónomo:
nerviosos somatomotor y autónomo. En el caso del SNC División simpática
sistema nervioso somatomotor la neurona que sale de la
Órgano
médula espinal establece proyecciones directamente con el
efector
órgano efector. En el caso del sistema nervioso autónomo, se
produce una sinapsis entre la neurona que sale de la médula ACh Ganglio ACh NE
espinal y el órgano efector (salvo neuronas que inervan la
médula suprarrenal). Hay que destacar que todas las Órgano
neuronas que salen del SNC liberan acetilcolina (ACh). DA, (por la corriente sanguínea) efector
dopamina; NE, noradrenalina. (Con autorización de Widmaier EP, Adrenalina (también NE, DA, péptidos)
Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.) Médula
suprarrenal
nes de las neuronas preganglionares simpáticas salen de la médula nan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios
espinal en el mismo nivel en el que están situados su pericarion y lo paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos
hacen por la raíz ventral, junto con axones de las neuronas motoras medulares torácicos (dorsales) y lumbares superiores; además, se
α y γ (fig. 13-2). conocen unos cuantos ganglios que están junto a los segmentos
Después se separan de la raíz ventral por medio de los ramos medulares cervicales y sacros. Los ganglios están conectados entre sí
blancos comunicantes y establecen proyecciones con el ganglio por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan
paravertebral simpático vecino, en tanto que algunas de ellas termi- en sentido rostral o caudal hasta terminar en neuronas posganglio-
nares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios y axones
mencionados forman la cadena simpática en ambos lados, disposi-
Neurona
ción que se observa en las figuras 13-2 y 13-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a través de la cadena
Médula espinal preganglionar Raíz
simpática dorsal ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares
situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy cerca de las
vísceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentérico superior y
mesentérico inferior (fig. 13-3). Existen también neuronas pregan-
glionares cuyos axones terminan en forma directa en un órgano
Nervio efector, como la glándula suprarrenal.
Ganglio raquídeo Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de
de la raíz
los ganglios de la cadena y entran de nuevo en los nervios raquídeos
dorsal
Ramo gris por medio de ramos grises comunicantes y se distribuyen en efec-
Raíz ventral
Ramo blanco tores de tipo autónomo en las zonas en que se ramifican estos ner-
Axón preganglionar vios raquídeos (fig. 13-2). Los nervios simpáticos posganglionares
Ganglio
Neurona posganglionar
paravertebral
mencionados terminan más bien en músculo liso (como vasos san-
simpática guíneos o folículos pilosos) y en glándulas sudoríparas de las extre-
simpático
Ganglio prevertebral Cadena midades. Otras fibras posganglionares salen de los ganglios de la
A las células simpática cadena para incorporarse a la cavidad torácica y terminar en vísce-
efectoras ras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
Neurona posganglionar también terminan en vísceras efectoras.
Neurona preganglionar simpática
FIGURA 132 Proyección de las fibras preganglionares y DIVISIÓN PARASIMPÁTICA

posganglionares simpáticas. Los esquemas señalan los ganglios de la El sistema nervioso parasimpático es calificado a veces de división
médula espinal en su segmento torácico, los paravertebrales y los
craneosacra del SNA por la situación que tienen sus neuronas pre-
prevertebrales. Las neuronas preganglionares se muestran en color rojo
y las posganglionares en color azul oscuro. (Con autorización de P. Banyas, ganglionares; éstas se localizan en algunos núcleos de pares cranea-
Michigan State University.) les (III, VII, IX y X) y en IML de la médula sacra (fig. 13-3).
Sistema simpático Sistema parasimpático
Esfínter pupilar
y músculo ciliar
Núcleo de Edinger-Westphal Ganglio ciliar
III Glándulas salivales y nasales

Ganglio esfenopalatino
Núcleo salival superior
Dilatador del iris Glándulas submaxilar
y sublingual
Glándula submaxilar Núcleo salival inferior Ganglio submaxilar
y sublingual VII
Núcleo motor dorsal del vago IX Glándula parótida
Glándula parótida X
Núcleo ambiguo Ganglio ó tico
Ganglio cervical
Corazón
T1 Pulmones
T2
Estómago
Corazón
T3
Pulmones
Intestino delgado
T4
Colon
T5
Estómago T6
Hígado
T7
Páncreas Ganglio
Bazo celiaco T8
T9
Médula suprarrenal
T10
Intestino delgado
T11
Colon
Ganglio T12
mesentérico superior
Colon
L1
Riñones
L2
Vejiga
Ganglio L3
Órganos sexuales mesentérico inferior
Colon
Vasos sanguíneos S2 Vejiga
Folículos pilosos S3
Órganos sexuales
Ganglio sacro S4
Glándulas sudoríparas
Cadena simpática
FIGURA 133 Organización de los sistemas nerviosos simpático (izquierda) y parasimpático (derecha). Los nervios colinérgicos están
representados en rojo y los noradrenérgicos en azul. Los nervios preganglionares se señalan en líneas continuas en tanto que los posganglionares se
muestran en líneas de guiones. (Con autorización de P. Banyas, Michigan State University.)
Los cuerpos celulares en el núcleo de Edinger-Westphal del res cuando se unen a diversos conductos iónicos o receptores
nervio motor ocular común establecen proyecciones con los gan- acoplados a proteína G (GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen
glios ciliares para inervar el esfínter (músculo constrictor) del iris y a receptores en esas células, y de ese modo, inducen sus acciones
el músculo ciliar. Las neuronas en el núcleo salival superior del ner- características para después ser eliminados de la zona en que están,
vio facial establecen proyecciones con los ganglios esfenopalatinos por recaptación o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada
para distribuirse en las glándulas lagrimales y las membranas muco- una de las fases en cuestión, con consecuencias predecibles. El cua-
sas de vías nasales y paladar y en los ganglios submandibulares, dro 13-2 incluye las formas o mecanismos mediante los cuales los
para inervar las glándulas submandibulares y submaxilares. Los fármacos pueden modificar la neurotransmisión en las neuronas del
cuerpos neuronales en el núcleo salival inferior del nervio glosofa- sistema autónomo y sus sitios efectores.
ríngeo establecen proyecciones con el ganglio ótico que inerva la
glándula parótida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen
sinapsis con células ganglionares reunidas dentro de las paredes de NEUROTRANSMISIÓN
vísceras; de este modo, son muy cortas las fibras posganglionares
parasimpáticas. Las neuronas en el núcleo ambiguo inervan los
COLINÉRGICA
nudos sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazón, y Los fenómenos que intervienen en la síntesis y degradación de la
las neuronas del núcleo motor dorsal del vago inervan el esófago, la acetilcolina se describen en el capítulo 7. La acetilcolina no suele
tráquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras parasim- circular en la sangre y por lo común los efectos de su descarga gene-
páticas (eferentes) (nervios pélvicos) se distribuyen en vísceras pél- ralizada son discretos y breves, por la gran concentración de acetil-
vicas por medio de ramas del segundo al cuarto nervios sacros. colinesterasa en las terminaciones de nervios colinérgicos; dicha
enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello termina sus
acciones.
La transmisión en los ganglios del sistema autónomo es media-
da más bien por las acciones de la acetilcolina en los receptores coli-
TRANSMISIÓN QUÍMICA nérgicos nicotínicos que son bloqueados por el hexametonio (fig.
DE LAS UNIONES DEL SISTEMA 13-4); han recibido el nombre de receptores NN para diferenciarlos
AUTÓNOMO de los receptores colinérgicos nicotínicos (NM) situados en la unión
neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotínicos son ejemplo de conductos regulados por
iones; la unión de un agonista a los receptores mencionados abre los
ACETILCOLINA
conductos de Na+ y K+ para causar despolarización.
Y NORADRENALINA Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por
Una de las primeras pruebas de neurotransmisión química se obtuvo la estimulación de sus fibras preganglionares incluyen una fase de
del estudio sencillo e impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en despolarización rápida llamada potencial postsináptico excitador
el que demostró que la lentificación del latido cardiaco producida rápido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera poten-
por estimulación vagal (parasimpática) era causada por liberación ciales de acción, y un potencial postsináptico excitador duradero
de acetilcolina (cap. 7). La transmisión en la sinapsis entre las neuro- (EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y regular la trans-
nas preganglionares y las posganglionares y entre las posgangliona- misión a través de los ganglios simpáticos. La despolarización inicial
res y los efectores de tipo autónomo, se hace por mediación de es producida por la acetilcolina que actúa en el receptor NN. El EPSP
sustancias químicas. Los principales transmisores que intervienen lento es producido por acción de la acetilcolina en un receptor mus-
en tales fenómenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neu- carínico en la membrana de la neurona posganglionar.
ronas del sistema autónomo que son colinérgicas (porque liberan La liberación de acetilcolina desde las fibras posganglionares
acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las actúa en los receptores colinérgicos muscarínicos que son antagoni-
posganglionares parasimpáticas; 3) las posganglionares simpáticas zados por la atropina. Los receptores muscarínicos son GPCR y se
que envían fibras a glándulas sudoríparas, y 4) las neuronas posgan- dividen en los subtipos M1 a M5, pero M2 y M3 constituyen los prin-
glionares simpáticas que terminan en los vasos sanguíneos de algún cipales subtipos que aparecen en órganos inervados por fibras autó-
músculo estriado y originan vasodilatación cuando son estimuladas nomas. Los receptores M2 están situados en el corazón y al unirse un
(nervios vasodilatadores simpáticos). El resto de las neuronas pos- agonista a ellos se abren los conductos de K+ y se inhibe la adenilil
ganglionares simpáticas es de tipo noradrenérgico (liberan nor- ciclasa. Los receptores M3 están situados en el músculo liso y glán-
adrenalina). La médula suprarrenal en esencialmente un ganglio dulas y cuando un agonista se une a ellos se forma 1,4,5-trifosfato
simpático en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axo- de inositol (IP3), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
nes y que secretan directamente en la corriente sanguínea, noradre- calcio intracelular.
nalina y adrenalina. Los compuestos con actividad muscarínica incluyen congéne-
El cuadro 13-1 señala los tipos de receptores colinérgicos y res de la acetilcolina y fármacos que inhiben la acetilcolinesterasa. El
adrenérgicos en diversas uniones dentro del SNA. Las uniones en las Recuadro clínico 13-2 describe algunos de los signos y estrategias
vías motoras autónomas periféricas constituyen el sitio lógico para terapéuticas para el tratamiento de la intoxicación aguda por inhibi-
la manipulación farmacológica de la función visceral. Los agentes dores organofosforados de colinesterasa. El Recuadro clínico 13-3
transmisores son sintetizados, almacenados en terminaciones ner- describe un ejemplo de intoxicación por colinérgicos que es conse-
viosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o células glandula- cuencia de la ingestión de setas tóxicas.
CUADRO 131 Respuestas de algunos órganos efectores a la actividad del sistema nervioso autónomo
Sistema nervioso simpático
Órganos efectores Sistema nervioso parasimpático Tipo de receptor Respuesta
Ojos
Dilatador del iris — α1 Contracción (midriasis)
Esfínter pupilar Contracción (miosis) —
Músculo ciliar Contracción para la visión cercana —
Corazón
Nódulo sinoauricular Disminución de la frecuencia cardiaca β1 Aceleración de la frecuencia
cardiaca
Aurículas y ventrículos Menor contractilidad auricular β1, β2 Incremento de la contractilidad
Nódulo AV y de Purkinje Disminución de la velocidad β1 Mayor velocidad de conducción
de conducción
Arteriolas
Vasos cutáneos y esplácnicos — α1 Constricción
Músculo estriado — α1/ β2,M Constricción/dilatación
Venas de la circulación general — α1, α2/ β2 Constricción/dilatación
Músculo liso bronquial Contracción β2 Relajación
Estómago e intestinos
Motilidad y tono Incremento α1, α2, β2 Disminución
Esfínteres Relajación α1 Contracción
Secreción Estimulación —
Vesícula biliar Contracción β2 Relajación
Vejiga
Músculo detrusor Contracción β2 Relajación
Esfínter Relajación α1 Contracción
Útero (con el feto) — α1/β2 Contracción/relajación
Órganos genitales del varón Erección α1 Eyaculación
Piel
Músculos pilomotores — α1 Contracción
Glándulas sudoríparas — M Secreción
Hígado — α1, β2 Glucogenólisis
Páncreas
Ácinos Mayor secreción α Menor secreción
Células insulares — α/β2 Disminución/incremento de la
secreción
Glándulas salivales Secreción profusa acuosa α1/β Secreción espesa y viscosa/

secreción de amilasa
Glándulas lagrimales Secreción —
Tejido adiposo — β3 Lipólisis
El guión denota que el tejido efector no está inervado por la división del sistema nervioso autónomo. Con autorización de Brunton LL, Chabner BA, Knollmann BC
(editors): Goodman and Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics, 12th ed. McGraw-Hill, 2011.
NEUROTRANSMISIÓN acetilcolina. En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina

y dopamina. La adrenalina y una proporción de la dopamina provie-
NORADRENÉRGICA nen de la médula suprarrenal, pero la mayor parte de la noradrena-
En el capítulo 7 se resumen los fenómenos que intervienen en la sín- lina se difunde en la corriente sanguínea desde las terminaciones
tesis, recaptación y degradación de la noradrenalina; esta última tie- nerviosas simpáticas. También se incorporan a la circulación los
ne una distribución más amplia y una acción más duradera que la metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.
CUADRO 132 Ejemplos de fármacos que modifican los procesos que intervienen en la neurotransmisión del sistema autónomo
Proceso de
transmisión Fármaco Sitio de acción del fármaco Acción del fármaco
Síntesis de Hemicolinio Membrana de las terminaciones nerviosas Bloqueo de la captación de colina;

neurotransmisor colinérgicas lentificación de la síntesis
Metirosina Citoplasma de las terminaciones nerviosas Inhibe la tirosina hidroxilasa; bloquea la
noradrenérgicas síntesis
Mecanismo de Vesamicol Vesículas en las terminaciones de nervios Evita el almacenamiento de acetilcolina

almacenamiento del colinérgicos
neurotransmisor
Reserpina Vesículas en las terminaciones de nervios Evita el almacenamiento de
noradrenérgicos noradrenalina
Mecanismo de Noradrenalina, dopamina, Receptores en terminaciones nerviosas Modula la liberación del transmisor
liberación de acetilcolina, prostaglandinas colinérgicas y adrenérgicas
neurotransmisor
Mecanismo de Cocaína, antidepresivos Terminaciones de nervios adrenérgicos Inhibe la captación; prolonga la acción
recaptación del tricíclicos del transmisor en los receptores
neurotransmisor postsinápticos
Inactivación del Edrofonio, neostigmina, Acetilcolinesterasa en sinapsis colinérgicas Inhibe la enzima; prolonga e intensifica
neurotransmisor fisostigmina las acciones de la acetilcolina
Activación del receptor α1: fenilefrina Uniones de nervio efector/nervio Se une a los receptores adrenérgicos α y
adrenérgico posganglionar simpático (como vasos los activa; ↑ cascada IP3/DAG (α1) o
α2: clonidina sanguíneos, folículos pilosos, dilatador del iris) ↓ cAMP (α2)
β1: dobutamina Uniones de órgano efector/nervio Se une a los β-receptores adrenérgicos y

β2: albuterol, ritodrina, posganglionar simpático (como el los activa; ↑ cAMP
salmeterol, terbutalina miocardio, músculo liso bronquial; músculo
liso uterino)
Antagonismos de No selectivo: Uniones de órgano efector/nervio Se une a los α-receptores adrenérgicos y

receptores adrenérgicos Fenoxibenzamina posganglionar simpático (como vasos los bloquea
α1: prazosina, terazosina sanguíneos)
α2: yohimbina
β1, β2: propranolol Uniones de órgano efector/nervio Se une a los receptores adrenérgicos β y
β1 > β2: atenolol, esmolol posganglionar simpático (como miocardio, los antagoniza
músculo liso bronquial)
Activación del receptor Nicotina Receptores en ganglios del sistema Se une a los receptores nicotínicos; abre
nicotínico autónomo los conductos de sodio y potasio en la
membrana postsináptica
Bloqueo del receptor Hexametonio, trimetafán Receptores en los ganglios del sistema Se une a los receptores nicotínicos y los
nicotínico autónomo antagoniza
Activación del receptor Betanecol Receptores colinérgicos en músculo liso, Se une a los receptores muscarínicos y los
muscarínico miocardio y glándulas activa; ↑ cascada de IP3/DAG o ↓ cAMP
Bloqueo de receptor Atropina, ipratropio, Receptores colinérgicos en el músculo liso, Se une a los receptores muscarínicos y los
muscarínico escopolamina, tropicamida miocardio y glándulas antagoniza
Muchos de los fármacos en cuestión también actúan en receptores colinérgicos y adrenérgicos en el sistema nervioso central. Por ejemplo, las acciones principales de la clonidina
y la yohimbina para modificar la presión arterial se producen por sus acciones en el encéfalo. cAMP, monofosfato de adenosina cíclico; IP3/DAG, 1,4,5-trifosfato de inositol y
diacilglicerol.
La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpá- que se disocie la proteína G1 inhibidora para inactivar la adenilil
ticas se une a los receptores adrenérgicos; éstos son también GPCR y ciclasa y disminuir la concentración de monofosfato de adenosina
se dividen en los subtipos α1, α2, β1, β2 y β3. En el cuadro 13-1 se cíclico (cAMP, cyclic adenosine monophosphate). La unión de un
muestran algunas de las ubicaciones de estos subtipos de receptores agonista a los receptores adrenérgicos β activa la proteína de acopla-
en el músculo liso, miocardio y glándulas o tejidos efectores que miento Gs para inducir la acción de la adenilil ciclasa y aumentar la
reciben la acción del sistema autónomo. La unión de un agonista a concentración de cAMP.
los receptores adrenérgicos α1 activa la proteína de acoplamiento Gq, Se conocen algunas enfermedades o síndromes que son conse-
lo cual hace que se formen IP3 y DAG y aumente el nivel intracelular cuencia de la disfunción de la inervación simpática, en regiones cor-
de calcio. La unión del agonista a los receptores adrenérgicos α2 hace porales específicas. El Recuadro clínico 13-4 describe el síndrome
Axón Potencial
preganglionar de membrana
0 Espiga
EPSP EPSP
EPSP IPSP lento lento tardío
mV
M1 Péptidos
Electrodo N N
M2 (Tipos de receptores)
–100
Axón Milisegundos Segundos Minutos
posganglionar
Tiempo
FIGURA 134 Esquema de los potenciales postsinápticos rebasó el umbral y desencadenó un potencial de acción; después de
excitadores e inhibidores (EPSP y IPSP) registrados por medio de un esto apareció un IPSP probablemente inducido por la activación del
electrodo en una célula del ganglio del sistema autónomo. En receptor muscarínico (M2). Como paso siguiente del IPSP hubo un EPSP
respuesta a la liberación de acetilcolina por la neurona preganglionar se más lento que dependió de M1, y todavía después hubo un EPSP más
generaron dos EPSP en la neurona posganglionar por activación del lento inducido por péptido. (Con autorización de Katzung BG, Maters SB, Trevor
receptor nicotínico (N). El primer EPSP quedó por debajo del umbral AJ: Basic & Clinical Pharmacology, 11th ed. McGraw-Hill, 2009.)
para que se desencadenara un potencial de acción, pero el segundo
Organofosforados: plaguicidas y gases de efectos nicotínicos como bloqueo neuromuscular despolari-

tóxicos en el sistema nervioso zante.
La Organización Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1
a 3% de los trabajadores agrícolas presenta intoxicación aguda AVANCES TERAPÉUTICOS
por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y mortali-
dad, en particular en países en desarrollo. A semejanza de los pla- La atropina, antagonista del receptor colinérgico muscaríni-
guicidas organofosforados (como el paratión y el malatión), los co, se administra por vía parenteral en grandes dosis para
gases tóxicos para el sistema nervioso (como soman o sarin) controlar signos de la activación excesiva de tales receptores.
que se utilizan en la guerra con sustancias químicas del terrorismo Cuando se aplica poco después de la exposición al organo-
inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinérgicas periféri- fosforado y antes de que haya aparecido el “envejecimiento”,
cas y centrales de modo que prolongan la acción de la acetilcolina los nucleófilos como la pralidoxima pueden romper el enla-
a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa que son orga- ce entre el organofosforado y la acetilcolinesterasa, razón por
nofosforados, se absorben fácilmente en la piel, los pulmones, los la cual la atropina ha sido llamada “regeneradora de la coli-
intestinos y las conjuntivas, por tal razón son muy peligrosos. Se nesterasa”. Si se administra piridostigmina antes de la expo-
unen a la enzima y experimentan hidrólisis y como consecuencia sición a un inhibidor colinesterásico, se une a la enzima y
hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente evita su ligadura por parte del agente organofosforado tóxi-
fósforo-enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud. co. Los efectos protectores de la piridostigmina se disipan en
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un pro- término de 3 a 6 h, pero es un lapso suficiente para que se
ceso llamado envejecimiento en donde se degrada una de las elimine el organofosforado del cuerpo. El fármaco no cruza la
uniones oxígeno-fósforo, que refuerza la ligadura fósforo-enzima. barrera hematoencefálica razón por la cual la protección se
El proceso toma sólo 10 min para ocurrir después de la exposición centra en las sinapsis colinérgicas periféricas. Se puede admi-
al soman. Los signos más tempranos de efectos tóxicos del orga- nistrar con fin profiláctico una mezcla de piridostigmina, car-
nofosforado suelen denotar activación excesiva de los receptores bamato y atropina a los soldados y civiles con riesgo de
muscarínicos del sistema autónomo e incluyen miosis, sialorrea, exposición a gases tóxicos que afectan el sistema nervioso.
diaforesis, constricción bronquial, vómito y diarrea. Los síntomas Las benzodiazepinas se utilizan para evitar las convulsiones
de toxicidad en SNC comprenden trastornos cognitivos, convul- causadas por la exposición a la organofosforados.
siones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompañarse
Intoxicación por setas venenosas sin embargo, los principales efectos tóxicos provienen de daño
De las más de 5 000 especies de setas que se identifican en Estados hepático (ictericia, equimosis) y efectos del sistema nervioso cen-
Unidos, en promedio, 100 son venenosas y la ingestión de alrede- tral (confusión, letargo y coma). Las setas mencionadas contienen
dor de 12 de ellas puede causar la muerte. Los cálculos en ese país amatoxinas que inhiben la RNA polimerasa. La ingestión de
señalan una incidencia anual de cinco casos por 100 000 personas; dichas setas se acompaña de una mortalidad de 60%.
no se dispone de datos a nivel mundial. La intoxicación por setas o
micetismo se divide en los tipos de aparición rápida (15 a 30 min AVANCES TERAPÉUTICOS
después de la ingestión) y tardía (6 a 12 h después de ella). En los
casos de inicio rápido causado por las setas del género Inocybe las La intoxicación muscarínica de comienzo rápido se trata de
manifestaciones provienen de la activación excesiva de las sinapsis manera eficaz con atropina. Las personas que muestran el
colinérgicas y muscarínicas. Los signos principales de la intoxica- síndrome antimuscarínico pueden recibir fisostigmina,
ción muscarínica incluyen náusea, vómito, diarrea, urgencia para que es un inhibidor colinesterásico, cuya acción dura 2 a 4 h
la micción, vasodilatación, diaforesis e hipersialorrea. Después y que actúa a nivel central y periférico. Las personas, si están
de ingerir variedades como Amanita muscaria aparecen signos de agitadas, pueden necesitar sedantes como una benzodia-
síndrome antimuscarínico y no la intoxicación muscarínica, por- zepina o un fármaco antipsicótico. La toxicidad de
que las setas también contienen alcaloides que antagonizan los comienzo tardío por la ingestión de setas que contienen
receptores colinérgicos muscarínicos. En este síndrome, las mani- amatoxinas no mejora con los fármacos colinérgicos, y en
festaciones clásicas son hiperemia cutánea, hipertermia, sequedad estos casos el tratamiento incluye la administración intrave-
de mucosas sin sudor, visión borrosa y confusión y delirio (en len- nosa de soluciones y electrólitos para conservar la hidrata-
gua inglesa estas manifestaciones se resumen en expresiones ción adecuada. La administración de una combinación de
coloquiales como: “rojo como una remolacha, caliente como una penicilina G en altas dosis y una silibinina (flavonoligna-
liebre, seco como un hueso, ciego como un murciélago y desqui- no que está en algunas plantas con propiedades antioxi-
ciado como un loco de atar”. La variedad de comienzo tardío apa- dantes y hepatoprotectoras) mejora la supervivencia. Si es
rece después de ingerir los tipos de Amanita phalloides, Amanita necesario se puede inducir el vómito por medio de carbón
virosa, Galerina autumnalis y Galerina marginata; todos ellos oca- vegetal activado para disminuir la absorción de la toxina.
sionan cólicos abdominales, náuseas, vómitos y diarrea profusa;
Síndrome de Horner manifestaciones aparecen sólo en el lado del daño. Los signos
Este síndrome es un trastorno raro que es consecuencia de inte- definitorios del síndrome son la tríada de anhidrosis (disminu-
rrupción de la inervación simpática preganglionar o posganglio- ción de la sudación), ptosis (descenso o caída de los párpados) y
nar a la cara. El cuadro puede ser resultado de lesión de los nervios, miosis (contracción de la pupila). Las manifestaciones también
daño a la arteria carótida, apoplejía o una lesión en el tronco ence- incluyen enoftalmos (hundimiento del globo ocular) y vasodila-
fálico o en el pulmón. Casi todos los casos son unilaterales y sus tación.
AVANCES TERAPÉUTICOS
No existe una farmacoterapia específica para el síndrome de glionares permanecería intacto el nervio noradrenérgico
Horner, pero cabe recurrir a fármacos que modifican la neuro- posganglionar (pero estaría inactivo) y aun así tendría catecol-
transmisión noradrenérgica para dilucidar si el problema pro- aminas almacenadas en su terminación. Si el médico adminis-
viene de la interrupción de la inervación preganglionar o tra un fármaco que produce liberación de las reservas de
posganglionar de la cara. El iris reacciona a los simpaticomi- catecolaminas (como la hidroxianfetamina) y no se dilata la
méticos tópicos (fármacos que son agonistas directos en pupila miótica, cabría concluir que hay daño del nervio nor-
receptores adrenérgicos o medicamentos que incrementan la adrenérgico. Si la pupila se dilata en reacción al fármaco, hay
liberación o evitan la recaptación de noradrenalina desde la suficientes reservas catecolamínicas como para ser liberadas y
terminación nerviosa), razón por la que el médico puede valo- en este caso el daño sería preganglionar. La administración de
rar fácilmente la viabilidad de los nervios noradrenérgicos a los fenilefrina (agonista de receptor adrenérgico α) dilata la pupi-
ojos. Si hay lesión de las fibras simpáticas posganglionares, se la independientemente del sitio de la lesión, porque dicho fár-
degenerarían sus terminaciones y se perderían las catecol- maco se une al receptor en el dilatador del iris.
aminas almacenadas. En caso de daño de las fibras pregan-
Fenómeno de Raynaud mención a la presencia de estos síntomas por otro trastorno

En promedio, 5% de los varones y 8% de las mujeres presentan como esclerodermia, lupus eritematoso, artritis reumatoide,
una disminución episódica de la corriente sanguínea, básicamen- síndrome de Sjögren, síndrome del túnel carpiano y ano-
te en las yemas de los dedos, durante la exposición al frío o en una rexia. En el comienzo se pensó que reflejaba un incremento de la
situación de estrés. También se observan vasoespasmos de los actividad simpática a los vasos de los dedos de la mano, pero ya
dedos de los pies, punta de la nariz, oreja y pene. El tabaquismo se no se le considera como mecanismo que explique los vasoespas-
acompaña de un incremento en la incidencia e intensidad de los mos episódicos.
síntomas del fenómeno de Raynaud. Las manifestaciones comien-
zan entre los 15 y 25 años y su frecuencia es mayor en climas fríos. AVANCES TERAPÉUTICOS
Las manifestaciones suelen incluir un cambio trifásico en el color
de la piel de los dedos de las manos. En el comienzo la piel palide- La primera estrategia terapéutica contra el fenómeno de
ce o se torna blanquecina (palidez), fría e insensible, para después Raynaud es evitar la exposición al frío, disminuir las situa-
iniciar un periodo cianótico en que adquiere un color azuloso o ciones de estrés, abandonar el tabaquismo y no utilizar
incluso violáceo, lapso en el cual la disminución de la corriente fármacos vasoconstrictores (como los antagonistas de
sanguínea ocasiona a veces dolor intenso. Una vez que se recupe- receptores adrenérgicos β, fármacos contra la gripe o res-
ra el flujo sanguíneo los dedos suelen adquirir un color rojo oscuro frío, cafeína y narcóticos). Si las manifestaciones son inten-
(rubor) y puede haber hinchazón y hormigueo. El fenómeno de sas a veces se necesitan medicamentos para impedir el
Raynaud primario o la enfermedad de Raynaud denota la apari- daño tisular; incluyen bloqueadores de conductos de
ción idiopática de los síntomas en sujetos que no tienen otra calcio (como el nifedipino) y los antagonistas de recep-
enfermedad de fondo que explique tales manifestaciones. En los tores adrenérgicos α (como la prazosina). En personas
casos en cuestión, los ataques vasoespásticos posiblemente sean que no mejoran con tratamientos farmacológicos se ha
sólo una intensificación de la respuesta normal al frío o al estrés. El realizado la simpatectomía quirúrgica.
fenómeno de Raynaud secundario o síndrome de Raynaud hace
de Horner que depende de la interrupción del flujo de los nervios glionares parasimpáticas craneales que inervan glándulas. Las neu-
simpáticos a la cara. El Recuadro clínico 13-5 describe un trastorno ronas posganglionares parasimpáticas vagales en el tubo digestivo
vasoespástico en que aminora de manera transitoria la corriente san- contienen VIP y el aparato enzimático para sintetizar al óxido nítri-
guínea a los dedos de las manos y los pies, de forma típica cuando la co (NO, nitric oxide).
persona sensible queda expuesta a estrés o al frío.
RESPUESTAS DE ÓRGANOS
TRANSMISORES NO ADRENÉRGICOS, EFECTORES A LOS IMPULSOS
NO COLINÉRGICOS DEL SISTEMA NERVIOSO
Además de los “neurotransmisores clásicos” algunas fibras del siste-
ma autónomo también liberan neuropéptidos, aunque no se cono-
AUTÓNOMO
cen sus funciones exactas en el control de tipo autónomo. Las
pequeñas vesículas granulosas de las neuronas noradrenérgicas pos- PRINCIPIOS GENERALES
ganglionares incluyen trifosfato de adenosina (ATP, adenosine tri- El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones
phosphate) y noradrenalina y las grandes vesículas granulosas fisiológicas como: flujo sanguíneo, presión arterial, frecuencia car-
contienen neuropéptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos diaca, flujo de aire por el árbol bronquial, motilidad gastrointestinal,
señalan que la estimulación de baja frecuencia induce la liberación contracción de la vejiga, secreciones glandulares, diámetro de la
de ATP, en tanto que la que se hace a alta frecuencia produce libera- pupila, temperatura corporal y funciones sexuales.
ción de NPY. Algunas vísceras contienen receptores purinérgicos y Los efectos de la estimulación de las fibras nerviosas posganglio-
se han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA, nares noradrenérgicas y colinérgicas se incorporan en la figura 13-3 y
junto con la noradrenalina. el cuadro 13-1. Los hallazgos destacan otra diferencia entre el SNA y el
Muchas fibras simpáticas que inervan los vasos de vísceras, piel sistema nervioso somatomotor. La liberación de acetilcolina por las
y músculo estriado liberan NPY y galanina además de la noradrena- neuronas motoras α culmina únicamente en la contracción de múscu-
lina. También, junto con la acetilcolina, desde los nervios simpáticos lo estriado. A diferencia de ello, la liberación de acetilcolina en el
que van a las glándulas sudoríparas (fibras sudomotoras) son libe- músculo liso de algunos órganos genera contracción (p. ej., pared del
rados polipéptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal tubo digestivo), en tanto que la liberación en otros órganos induce la
polypeptide), el péptido del gen de calcitonina (CGRP, calcitonin relajación (como los esfínteres en el tubo digestivo). La única forma de
gene-related peptide) o sustancia P. El VIP también se localiza en relajar el músculo estriado es inhibir las descargas de neuronas moto-
forma simultánea con la acetilcolina en muchas neuronas posgan- ras α, pero en lo que se refiere a algunos tejidos efectores inervados
por el SNA, es posible cambiar de contracción a relajación al transmu- gástrica y relajar el esfínter del píloro. Por tal razón, la división coli-
tar la activación del sistema nervioso parasimpático en activación del nérgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anabólico.
sistema nervioso simpático; esto es lo que ocurre en muchos órganos La división simpática (noradrenérgica) presenta una descarga
que tienen inervación doble, con efectos antagonistas que incluyen el de tipo unitario en situaciones de emergencia y podría ser denomi-
tubo digestivo, vías respiratorias y vejiga. El corazón es otro órgano nada sistema nervioso catabólico. El efecto de la descarga prepara a
con doble control antagonista. La estimulación de los nervios simpáti- la persona para afrontar y superar una situación de urgencia. La acti-
cos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios vidad simpática dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en
parasimpáticos la lentifica. los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta la presión arterial (con
En otros casos, habría que considerar como complementarios lo que se logra un mayor riego de órganos vitales y músculos), ade-
los efectos de la activación simpática y la parasimpática. Un ejemplo más contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heri-
es la inervación de las glándulas salivales. La activación parasimpáti- das). La descarga noradrenérgica también hace que aumente la
ca hace que se expulse saliva acuosa, en tanto que la simpática hace glucemia y la concentración de ácidos grasos libres (con lo que se
que se genere saliva viscosa. obtiene más energía). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio
Las dos divisiones del SNA también actúan en forma sinérgica el nombre de descarga inducida por una situación de emergencia del
o por colaboración en el control de algunas funciones. Un ejemplo es sistema nervioso simpático de la preparación para la “lucha o huida”.
el control del diámetro pupilar. Los nervios simpáticos y parasimpá- El énfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de
ticos son excitadores pero los primeros contraen el músculo radial y estrés no debe disimular el hecho de que las fibras simpáticas tam-
causan midriasis (ensanchamiento del diámetro pupilar), y los bién se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga simpáti-
segundos producen miosis, es decir activan el esfínter o músculo ca que llega hacia las arteriolas conserva la presión arterial, y las
constrictor de la pupila (contracción de la pupila). Otro ejemplo de variaciones de dicha descarga tónica constituyen el mecanismo por
acciones sinérgicas son los nervios que participan en la función el cual se produce la regulación retroalimentaria de la presión arte-
sexual. La activación de los nervios parasimpáticos que van al pene rial por parte del seno carotídeo (cap. 32). Además, disminuye la
incrementa su corriente sanguínea y permite la erección del miem- descarga simpática en animales en ayuno y aumenta cuando se ali-
bro, en tanto que la activación de los nervios simpáticos a dicho mentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran explicar la
órgano ocasiona la eyaculación. disminución de la presión arterial y el metabolismo, producida por
Se conocen también órganos inervados sólo por una rama del el ayuno, y los cambios contrarios generados por la ingestión de ali-
SNA. Además de las glándulas suprarrenales, casi todos los vasos mentos.
sanguíneos, los músculos pilomotores de la piel (folículos pilosos) y
las glándulas sudoríparas son inervados de manera exclusiva por
nervios simpáticos (fibras sudomotoras). Los músculos lagrimales ESTIMULACIÓN DESCENDENTE A LAS
(glándula lagrimal), el músculo ciliar (la acomodación de la visión NEURONAS PREGANGLIONARES DEL
cercana) y las glándulas salivales sublinguales tienen fibras exclusi-
vamente de nervios parasimpáticos.
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
Como suele ocurrir con las neuronas motoras α, la actividad de los
DESCARGA COLINÉRGICA nervios del sistema autónomo depende de reflejos (barorreceptores
PARASIMPÁTICA y quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estímulos aferentes
excitatorios y los inhibitorios descendentes. Para identificar las
Y NORADRENÉRGICA SIMPÁTICA regiones cerebrales que proporcionan estímulos a las neuronas sim-
En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la divi- páticas preganglionares pueden inyectarse trazadores químicos en el
sión colinérgica del SNA son las que se relacionan con los aspectos IML torácico. Estas sustancias son captadas por las terminaciones
vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la acción parasimpática axónicas y transportadas en sentido retrógrado al pericarion de ori-
induce la digestión y la absorción de alimentos al incrementar la gen. La figura 13-5 señala el origen de algunos impulsos del prosen-
actividad de los músculos del tubo digestivo, intensificar la secreción céfalo y del tallo encefálico a neuronas preganglionares simpáticas.
Núcleo paraventricular Grupo de células A5 Porción ventrolateral rostral Núcleos del

hipotalámico protuberancial del bulbo raquídeo rafe bulbar
Núcleo intermedio lateral
FIGURA 135 Vías (mecanismos) que controlan las respuestas del sistema autónomo. Las proyecciones directas (líneas continuas) a las
neuronas preganglionares del sistema autónomo incluyen el núcleo paraventricular hipotalámico, el grupo celular A5 protuberancial, la porción
ventrolateral rostral del bulbo raquídeo y el rafe bulbar.
Existen vías paralelas desde el núcleo paraventricular hipotalámico, Los nervios parasimpáticos y simpáticos conectan el SNC con el
el grupo de células A5 catecolaminérgicas protuberanciales, la por- sistema nervioso entérico o de manera directa en el tubo digestivo.
ción ventrolateral rostral del bulbo y los núcleos de rafe bulbar; la El sistema nervioso entérico funciona de manera autónoma pero la
situación anterior es análoga a la de las proyecciones que van del función digestiva normal necesita de la comunicación entre dicho
tallo encefálico y la corteza y que convergen en neuronas somatomo- sistema y el SNC (cap. 25).
toras de la médula espinal.
La porción ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse
como el principal origen de estímulos excitadores que llegan a neu- RESUMEN DEL CAPÍTULO
ronas simpáticas. Además de estas vías directas que llegan a neuro- ■ Las neuronas simpáticas preganglionares se localizan IML de la
nas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que porción toracolumbar de la médula espinal y establecen
comparten actividad de las vías antes mencionadas, incluidas la proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios
amígdala, la sustancia gris periacueductal mesencefálica, la porción paravertebrales o prevertebrales o la médula suprarrenal. Las
ventrolateral caudal del bulbo con el núcleo del fascículo solitario y neuronas parasimpáticas preganglionares están situadas en los
el campo del techo lateral del bulbo; la situación anterior es análoga núcleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e IML
a la que priva en el control de la función somatomotora por parte de sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en
áreas como los ganglios basales del cerebelo. En el capítulo 32 se des- el músculo liso (como vasos sanguíneos, pared intestinal, vejiga),
cribe la función de algunas de las regiones cerebrales y también la vía miocardio y glándulas (sudoríparas y salivales).
de diversos reflejos para fijar el nivel de actividad de nervios autóno- ■ La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas
mos que se distribuyen en órganos cardiovasculares. las neuronas preganglionares, las parasimpáticas posganglionares
y algunas de las simpáticas posganglionares (glándulas
sudoríparas y fibras vasodilatadoras simpáticas). El resto de las
DISFUNCIÓN DEL SISTEMA AUTÓNOMO neuronas posganglionares simpáticas libera noradrenalina.
Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfunción del ■ La transmisión ganglionar es resultado de la activación de receptores
SNA son las drogas o fármacos, enfermedades neurodegenerativas, nicotínicos y la colinérgica posganglionar es mediada por activación
traumatismos, cuadros inflamatorios y neoplasias (consúltense los de los receptores muscarínicos. La transmisión adrenérgica
posganglionar es mediada por la activación de los receptores
Recuadros clínicos 13-1 a 13-4). Los tipos de disfunción varían des-
adrenérgicos α1, β1 o β2, según el órgano efector. Muchos fármacos
de la insuficiencia completa del sistema autónomo hasta la hiperac-
de uso común ejercen sus acciones terapéuticas al actuar como
tividad del mismo. Entre los trastornos que se acompañan de agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema autónomo.
insuficiencia del sistema autónomo se encuentran la hipotensión
■ La actividad simpática prepara a la persona para afrontar una
ortostática, síncope neurógeno (respuesta vasovagal), impotencia,
situación de suma urgencia mediante aceleración del latido
vejiga neurógena, dismotilidad del tubo digestivo, insuficiencia cardiaco, aumento de la presión arterial (riego de órganos vitales)
sudomotora y el síndrome de Horner. La hiperactividad del sistema y contrae vasos sanguíneos de la piel (frena la pérdida de sangre
autónomo pudiera ser el fundamento de la hipertensión neurógena, en las heridas). La actividad parasimpática se ocupa de los
arritmias cardiacas, edema pulmonar neurógeno, daño al miocardio, aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestión y la
hiperhidrosis, hipertermia e hipotermia. absorción de alimentos al incrementar la actividad de los
músculos intestinales, acrecentar la secreción de jugo gástrico y
relajar el esfínter pilórico.
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO ■ Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares
simpáticas en IML se origina en el núcleo paraventricular
Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera división del hipotalámico, el grupo de neuronas A5 catecolaminérgicas de la
SNA; está situado en el interior de la pared del tubo digestivo, desde el protuberancia; la porción ventrolateral dorsal del bulbo y los
esófago hasta el ano. Lo componen dos plexos perfectamente organi- núcleos del rafe bulbar.
zados: el primero o plexo mientérico, se encuentra entre las capas de ■ El sistema nervioso entérico está situado dentro de la pared del
fibras longitudinales y circulares del músculo y participa en el control tubo digestivo y lo integran el plexo mientérico (control de la
de la motilidad del tubo digestivo. El segundo o plexo submucoso se motilidad de las vías digestivas) y el plexo submucoso (regula el
flujo sanguíneo gastrointestinal y la función de células epiteliales).
localiza entre el músculo circular y la mucosa del interior del tubo
digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho órgano y regula la
corriente sanguínea gastrointestinal y la función de células epiteliales.
El sistema nervioso entérico contiene tantas neuronas como PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
toda la médula espinal. A veces se le ha denominado como “minien- Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se
céfalo” porque contiene todos los elementos del sistema nervioso, especifique otra indicación.
como son neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras.
1. Un varón de 26 años mostró hipertensión después de comenzar a
Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que ingerir anfetaminas para estimular su gasto energético y suprimir
reaccionan a estímulos mecánicos, térmicos, osmóticos y químicos. el apetito. De los fármacos siguientes: ¿cuál cabría esperar que
Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secreción y absor- remede los efectos de la intensificación de la descarga simpática en
ción al actuar en el músculo liso y células secretoras. Las neuronas los vasos sanguíneos?
internunciales (interneuronas) integran la información de las neuro- A) Fenilefrina.
nas sensitivas y la retroalimentación a las neuronas motoras entéricas. B) Trimetafán.
C) Atropina. B) La fuente principal de estímulos excitadores para los nervios

D) Reserpina. simpáticos preganglionares es el núcleo paraventricular del
E) Albuterol. hipotálamo.
2. Una mujer de 35 años de edad con diagnóstico de atrofia sistémica C) La actividad de las neuronas preganglionares simpáticas puede
múltiple, presenta síntomas que denotan insuficiencia de la ser afectada por la actividad de neuronas de la amígdala.
actividad nerviosa simpática. De las afirmaciones siguientes D) A diferencia de la actividad de las neuronas motoras δ, las
respecto al sistema nervioso simpático: ¿cuál es la acertada? neuronas preganglionares simpáticas no están sometidas a
control reflejo significativo alguno.
A) Todos los nervios simpáticos posganglionares liberan
E) En situaciones de inactividad, el sistema nervioso simpático no
noradrenalina desde sus terminaciones.
está activo y se activa sólo durante explosiones de estrés que
B) El pericarion de las neuronas simpáticas preganglionares está
causa la respuesta de “lucha o huida”.
situado en la columna intermediolateral de las porciones
torácica y sacra de la médula espinal. 6. Una mujer de 53 años diabética, diagnosticada hace unos años
C) Se necesita la participación del sistema nervioso simpático para con neuropatía diabética del sistema autónomo. En fecha reciente
sobrevivir. percibió distensión abdominal y sensación de plenitud después
D) La acetilcolina es liberada de todas las terminaciones nerviosas de ingerir sólo porciones pequeñas de alimentos, lo cual sugería
preganglionares simpáticas. que la neuropatía había abarcado su sistema nervioso entérico
E) El sistema nervioso simpático ajusta el diámetro pupilar al hasta ocasionar gastroparesia. De las afirmaciones siguientes
relajar el músculo constrictor de dicho órgano. en relación con el sistema nervioso entérico: ¿cuál es la acertada?
3. Un varón de 45 años consumió setas silvestres que había recogido en A) El sistema nervioso entérico es una subdivisión del sistema
el campo en los comienzos del día. En término de horas inició con nervioso parasimpático para control de la función del tubo
náusea, vómito, diarrea, urgencia para la micción, vasodilatación, digestivo.
diaforesis e hipersialorrea. De las afirmaciones siguientes respecto al B) El plexo mientérico es un grupo de neuronas motoras situadas
sistema nervioso parasimpático: ¿cuál es la acertada? dentro de la capa circular de músculo en una zona de las vías
gastrointestinales.
A) Los nervios parasimpáticos posganglionares liberan acetilcolina
C) El plexo submucoso es un grupo de neuronas sensitivas
para activar los receptores muscarínicos en las glándulas
situadas entre el músculo circular y la mucosa del interior del
sudoríparas.
tubo digestivo.
B) La actividad nerviosa parasimpática actúa sólo en el músculo
D) Las neuronas que componen el sistema nervioso entérico están
liso y glándulas.
situadas sólo en el estómago y el intestino.
C) La actividad de nervios parasimpáticos contrae el músculo liso
E) El sistema nervioso entérico actúa en forma independiente de
de la pared del tubo digestivo y relaja el esfínter gastrointestinal.
la inervación del sistema autónomo en el tubo digestivo.
D) La actividad de nervios parasimpáticos contrae el músculo radial
en la pupila para permitir la acomodación de la visión cercana.
E) El incremento de la actividad parasimpática acelera la
frecuencia cardiaca.
4. ¿Cuál de los siguientes pares de respuestas es el correcto?
BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
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C) Músculo liso pilomotor: receptores adrenérgicos β2.
ed. Oxford University Press, 2009.
D) Vasos de algunos músculos estriados: receptores colinérgicos
Elvin LG, Lindh B, Hokfelt T: The chemical neuroanatomy of
muscarínicos.
sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 1993;16:471.
E) Glándulas sudoríparas: receptores adrenérgicos α2.
Jänig W: The Integrative Action of the Autonomic Nervous
5. Un varón de 57 años presenta hipertensión intensa; se observa que System. Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press,
es consecuencia de un tumor que comprime la superficie del bulbo 2006.
raquídeo. De las afirmaciones siguientes en relación con los Loewy AD, Spyer KM (editors): Central Regulation of Autonomic
mecanismos que intervienen en el control de la actividad nerviosa Function. Oxford University Press, 1990.
simpática: ¿cuál es la acertada? Saper CB: The central autonomic nervous system: Conscious visceral
A) Los nervios simpáticos preganglionares reciben estímulos perception and autonomic pattern generation. Annu Rev Neurosci
inhibidores de la porción ventrolateral rostral del bulbo raquídeo. 2002;25:433
Clase 9
5.3 Homeostasis
5.4 Mecanismos de la saciedad
5.5 Ritmos biológicos
Lectura:
Gómez Gonzalez, B., y Escobar, A. (2006). Estrés y sistema inmune. Rev. Mex. Neuroci., 7(1), 30-38.
Objetivos:
1. Explicar qué es el estrés
2. Explicar cuáles son y cómo actúan los mediadores de respuesta al estrés
3. Explicar el concepto de psiconeuroinmunología
4. Explicar la influencia del estrés en el sistema inmune de los humanos

Artículo de revisión
Estrés y sistema inmune

Gómez González B, 1 Escobar A1
RESUMEN
El término estrés denota el efecto de estímulos aversivos que perturban gravemente la homeostasis sobre las constan-
tes fisiológicas y la conducta de los seres vivientes. La respuesta al estrés está controlada por el sistema nervioso central
y los tres sistemas encargados de mantener la homeostasis: nervioso autónomo, endocrino e inmune. En las primeras
descripciones del síndrome general de alarma (respuesta al estrés), realizadas por Selye (1936), se describió hipotrofia
del timo y de los ganglios linfáticos. Estudios clínicos y experimentales en el ser humano han mostrado que el estrés
psicosocial produce aumento en la susceptibilidad y evolución de enfermedades infecciosas, e incremento en el tiempo
de cicatrización de heridas en individuos jóvenes y adultos. De igual forma, en modelos animales el estrés acelera el
desarrollo y crecimiento de tumores, retrasa la producción de anticuerpos y suprime la actividad de las células asesinas
naturales, linfocitos T citotóxicos y macrófagos ante la exposición del organismo a un agente infeccioso. Los efectos del
estrés sobre el funcionamiento inmune están mediados por los glucocorticoides y las catecolaminas, adrenalina y
noradrenalina. Los glucocorticoides y la adrenalina se liberan por la glándula suprarrenal durante la exposición del
organismo al estrés, mientras que la noradrenalina se libera en las terminales simpáticas que inervan los órganos
del sistema inmune. La adrenalectomía o la simpatectomía en modelos animales disminuyen los niveles circulantes de
glucocorticoides y catecolaminas, y suprimen los efectos adversos del estrés sobre la función inmune. Las hormonas que
se liberan durante la exposición del organismo al estrés pueden incidir sobre el inicio y curso de las enfermedades y
prolongar el tiempo de tratamiento, con lo que aumentan los costos sociales y económicos de la enfermedad y su
tratamiento.
Palabras clave: eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal, glucocorticoides, catecolaminas, enfermedades infecciosas, cica-
trización de heridas.
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1): 30-38
Stress and immunological system
ABSTRACT
Stress is defined as the relationship between adverse stimuli that seriously threaten homeostasis and the physiological
and behavioral responses of the organism to those stimuli. Central nervous system executes control on the stress
response by coordinating those systems involved in homeostasis maintenance, namely the autonomic, neuroendocrine
and immune systems. Since the first report of the general adaptation syndrome by Hans Selye in 1936, it was described
that stress produces thymus and lymph nodes hypotrophy. Later, clinical and experimental studies in humans and on
animal models have shown that stress suppresses immune function with concomitant consequences on individual’s
health. In young and adult human beings, psychosocial stress has been related to increased susceptibility and longer
duration of infectious diseases, such as influenza, herpes virus infection and AIDS, and stress is also capable to prolong
wound healing. Also in animal models, stress reduces antibody production, inhibits normal functioning of natural killer
cells, cytotoxic lymphocyte T cells and macrophages and can increase the growth rate and metastasis of carcinogenic
tumors, such as mammary gland tumor, controlled by natural killer cells. The adverse immunosuppressive stress effects
are mediated by the stress hormones glucocorticoids and catecholamines, epinephrine (adrenaline) and norepinephrine
(noradrenaline). Glucocorticoids, cortisol in humans, are released by the adrenal gland cortex, whereas the catecholamine
epinephrine (adrenaline) is synthesized and released by the adrenal gland medulla; both hormones, cortisol and
adrenaline, reach higher concentrations in the blood stream during exposure to stress stimuli. At the same time,
noradrenaline is released directly on immune organs and tissues by terminal endings of sympathetic nervous system
neurons, which form synaptic-like connections with the immune cells. Adrenalectomy or sympathectomy in animal
models prevent the stress response, thus glucocorticoides, adrenaline and noradrenaline blood levels remain unchanged
and immunosupression does not develop. In conclusion, stress and its hormones, glucocorticoids and catecholamines, are
capable to alter the illness onset and course and also delay healing of wounds, with a consequent significant economical
and social impact.
Key words: Hypothalamus-pituitary-adrenal axis, glucocorticoids, catecholamines, infectious diseases, wound healing.
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1): 30-38
INTRODUCCIÓN
1. Departamento de Biología Celular y Fisiología, Instituto de El término estrés deriva del vocablo inglés stresse,
Investigaciones Biomédicas, UNAM.
usado durante la Edad Media para denotar el sufri-
Correspondencia: miento y pobreza de las personas; stresse a su vez,
Psicol. Beatriz Gómez González tiene su origen en los vocablos destresse y estrece
Departamento de Biología Celular y Fisiología, del francés antiguo, ambos con significados de opre-
Instituto de Investigaciones Biomédicas, UNAM.
sión, dolor y sufrimiento. La raíz más antigua de la
Circuito Escolar, Ciudad Universitaria,
México D.F., 04510. cual deriva estrece es del latín strictia, término vul-
Correo electrónico: beatriz_gomez_gonzalez@hotmail.com gar para el vocablo latino strictus; este último es el
30 Rev Mex Neuroci 2006; 7(1) Revista Mexicana de Neurociencia. Dirección electrónica para envío de artículos:
RevMexNeurociencia@yahoo.com.mx
pasado participio de stringere que significa opri- organismo al estrés, ejercen funciones inmuno-
mir, apretar o atar.1 La palabra estrés inicialmente moduladoras, con lo que contribuyen a regular el
se usó en el campo de la ingeniería para hacer refe- funcionamiento del tercer efector de la respuesta
rencia a la fuerza o sistema de fuerzas que, aplica- al estrés, el sistema inmunológico (Figuras 1 y 2).
das sobre una estructura o un metal, conducen a la Selye en 1936,3 al describir por primera vez la res-
deformación.2 En 1936 Hans Selye3 introdujo el tér- puesta al estrés, mostró que posterior a la exposi-
mino estrés al campo de las ciencias biológicas para ción del organismo a condiciones adversas durante
denotar un síndrome producido por diversos agen- periodos prolongados, se presenta lo que él deno-
tes nocivos, cuya finalidad era promover la adapta- minó la triada del estrés: hipertrofia suprarrenal,
ción del organismo a su medio cambiante. Actual- ulceración gástrica e hipotrofia del timo y de los
mente se considera que el concepto estrés denota ganglios linfáticos. Posteriormente se observó que
la relación que existe entre estímulos aversivos que durante las fases de alarma y agotamiento del sín-
perturban gravemente la homeostasis del organis- drome general de adaptación o síndrome de estrés,
mo y las respuestas, fisiológicas y conductuales del ocurre inhibición del sistema inmune como parte
organismo, ante la estimulación aversiva.4,5 de la respuesta normal del organismo ante la
estimulación aversiva.9 Los glucocorticoides y las
MEDIADORES DE LA neurohormonas adrenalina y noradrenalina, en el
RESPUESTA AL ESTRÉS Y SU intento por restablecer la homeostasis del organis-
RELACIÓN CON EL SISTEMA INMUNE mo y hacer frente a la situación de estrés, inhiben
La respuesta al estrés está controlada por el siste- el funcionamiento de los sistemas con mayor gasto
ma nervioso central (SNC) y la coordinación que éste energético como el digestivo, el crecimiento y el sis-
ejerce sobre los tres sistemas encargados de mante- tema inmunológico.8,9 Así, durante la exposición del
ner la homeostasis: autónomo, endocrino e inmune. organismo al estrés ocurre hipofuncionamiento del
El principal efector de la respuesta al estrés es el eje sistema inmune, con lo que el organismo queda ex-
hipotálamo-hipófisis-glándulas suprarrenales (HHS). puesto a la acción de los agentes infecciosos del
En el hipotálamo, las neuronas de la región ambiente, es más susceptible a padecer enfermeda-
parvocelular del núcleo paraventricular poseen des e incluso puede sucumbir.9
axones que se proyectan a la capa externa de la emi- Los principales mediadores de los efectos
nencia media donde secretan la hormona liberadora inmunomoduladores del estrés, glucocorticoides y
de corticotrofina (CRH). La hormona liberadora de las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, ejer-
corticotrofina desde la circulación porta-hipofisiaria cen influencia directa sobre el funcionamiento de
estimula a las células corticotropas de la adenohipófisis las células inmunes al acoplarse a sus receptores es-
a que secreten hormona adrenocorticotrofa (ACTH). pecíficos, localizados en el citoplasma y membrana
El ACTH tiene como órgano blanco la corteza de las celular, respectivamente; y también ejercen efectos
glándulas suprarrenales, específicamente las porcio- indirectos al alterar la producción de citocinas como
nes fasciculada y reticular, que en respuesta a la el interferón γ, el factor de necrosis tumoral y las
estimulación de la ACTH secretan glucocorticoides; en interleucinas 1, 2 y 6 (IL-1, IL-2 e IL-6), todas necesa-
el ser humano el principal glucocorticoide es el cortisol6 rias para la maduración y movilización de los
(Figura 1). linfocitos y otras células inmunitarias.10 Los órga-
El sistema nervioso autónomo en su división sim- nos linfoides primarios y secundarios, así como los
pática es otro efector de la respuesta al estrés. La siguientes tipos celulares: linfocitos T y B,
exposición del organismo a condiciones adversas neurotrófilos, monocitos y macrófagos, poseen re-
genera activación de las neuronas preganglionares ceptores tipo II-glucocorticoide para las hormonas
simpáticas, ubicadas en el asta intermediolateral de corticoesteroideas.11,12 Desde estudios pioneros se
los segmentos torácico 1 a lumbar 2 de la médula describieron los efectos inmunomoduladores de los
espinal, y liberación concomitante de noradrenalina glucocorticoides. Selye, en 1936,3 mostró hipotrofia
por las neuronas posganglionares simpáticas.7 Asi- del timo y de los ganglios linfáticos subsiguiente a
mismo, la activación simpática estimula a las célu- la exposición del organismo al estrés y ya previa-
las cromafines de la médula de las glándulas mente, Jaffe13 había descrito que la adrenalectomía
suprarrenales a que secreten adrenalina al torrente en la rata generaba hipertrofia del timo. Los
sanguíneo.7 La adrenalina aumenta las tasas cardiaca glucocorticoides, al acoplarse a sus receptores
y respiratoria y el flujo sanguíneo a los músculos, citoplásmicos en las células del sistema inmune, se
con lo que prepara al organismo para emitir una de traslocan al núcleo y funcionan como factores de la
dos respuestas, pelear o huir.8 transcripción para numerosas proteínas sintetizadas
Ambos tipos hormonales, glucocorticoides y por linfocitos, macrófagos y otros tipos celulares del
catecolaminas, liberados durante la exposición del sistema inmune; entre las proteínas, cuyos genes
Rev Mex Neuroci 2006; 7(1) 31

poseen elementos de respuesta a los glucocorticoides, Desde su surgimiento, la psiconeuroinmunología
se encuentran las citocinas y los receptores y estudió la influencia de conductas emocionales so-
antígenos de superficie de las células inmunológicas.14 bre el funcionamiento del sistema inmunológico,
Las catecolaminas adrenalina y noradrenalina principalmente el efecto inmunosupresor de la ex-
modulan el funcionamiento del sistema inmune a posición del organismo al estrés. En fechas recientes,
través de sus receptores β localizados en todos los se han estudiado también los efectos de estados
órganos inmunes y en los linfocitos T y B, las célu- emocionales no aversivos sobre el funcionamiento
las asesinas naturales (NK, por sus siglas en inglés), del sistema inmune y el proceso salud-enfermedad.22
los monocitos y macrófagos.15 El sistema nervioso En esta monografía se describirán algunos experi-
autónomo, en su división simpática, inerva la red mentos en modelos animales, relativos a los efectos
vascular y parénquima de los órganos linfoides pri- del estrés sobre el funcionamiento del sistema inmu-
marios, como la médula ósea y el timo, y también ne y su trascendencia en la morbilidad y mortalidad
inerva a los órganos linfoides secundarios, el bazo, asociadas a enfermedades infecciosas, autoinmunes
los ganglios linfáticos y el tejido linfoide asociado y cáncer; asimismo, se describirán estudios experi-
a la mucosa pulmonar y al intestino.16 Las fibras del mentales y clínicos realizados en seres humanos con
sistema nervioso simpático arborizan dentro de respecto al efecto del estrés sobre el funcionamien-
compartimentos específicos en los órganos linfáticos, to del sistema inmunológico y su capacidad para
en la vaina periarteriolar linfática y seno marginal hacer frente a procesos infecciosos y de cicatriza-
de la pulpa blanca del bazo y en los cordones ción de heridas.
medulares, corteza y paracorteza de los ganglios
linfáticos; 17 y establecen contactos, similares a ESTRÉS Y SISTEMA INMUNE EN
sinapsis neurona-neurona, con células inmunes MODELOS ANIMALES EXPERIMENTALES
como linfocitos T, granulocitos, macrófagos y célu- En 1975 el inmunólogo Hugo Besedowsky23 des-
las asesinas naturales (NK).18 La inervación simpáti- cribió por primera vez que subsiguiente a la inmu-
ca de los órganos del sistema inmune promueve la nización de animales experimentales con eritrocitos
maduración y movilización de los linfocitos, de distintas especies o con virus, se presentaba in-
timocitos, células asesinas naturales y granulocitos cremento en la liberación de glucocorticoides por
en condiciones normales y durante infección del or- la corteza de las glándulas suprarrenales. Con base
ganismo; mientras que la denervación, por el uso de en sus observaciones, Besedowsky sugirió que la li-
antagonistas noradrenérgicos o por simpatectomía, beración de glucocorticoides durante las fases tem-
produce supresión de la respuesta inmune ante la pranas de la exposición del organismo a los
inoculación con agentes extraños al organismo, como antígenos, podría ejercer algún efecto sobre la for-
lipopolisacáridos y, por ende, aumenta la magnitud ma en que el sistema inmune reaccionaba a
de los síntomas de enfermedad en los animales ex- inmunizaciones subsecuentes. Para estudiar el efec-
perimentales.19 to de las hormonas del estrés sobre la reactividad
del sistema inmune, Besedowsky et al.23 inmunizaron
PSICONEUROINMUNOLOGÍA a ratas con eritrocitos de caballo, en los seis días
La psiconeuroinmunología es la interdisciplina subsiguientes a la inmunización observaron el pico
que tiene como objeto de estudio las relaciones ana- máximo de liberación de glucocorticoides; enton-
tómicas y funcionales que existen entre los siste- ces expusieron a los sujetos experimentales a
mas nervioso, inmunológico y endocrino. La eritrocitos de oveja, y se observó la reactividad del
psiconeuroinmunología como disciplina científica sistema inmunológico ante el nuevo antígeno. En
surgió en la década de 1970, durante la que Ader y todos los sujetos estudiados hubo generación de
Cohen20 publicaron un trabajo donde describieron anticuerpos contra los eritrocitos de caballo; sin
el condicionamiento clásico o pavloviano de algu- embargo, no hubo producción de anticuerpos con-
nos parámetros de la respuesta inmunológica en ani- tra los eritrocitos de oveja cuando se inmunizó a
males experimentales. Antes que Ader y Cohen20 acu- los sujetos durante el pico máximo de circulación
ñaran el término psiconeuroinmunología hubo varios de glucocorticoides.23 Por el contrario, ratas con ni-
reportes en la literatura que mostraban la influencia veles circulantes bajos de glucocorticoides por
de patrones conductuales sobre la reactividad adrenalectomía durante la vida adulta, produjeron
inmunológica de animales experimentales y seres anticuerpos contra los eritrocitos de las dos espe-
humanos;21 también se reportaron alteraciones cies usadas (caballo y oveja) independientemente
inmunológicas posteriores a modificación del fun- del momento en que ocurrió la inmunización.23
cionamiento de los sistemas nervioso o endocrino y Posteriormente, se estudiaron los efectos del
viceversa, cambios en el funcionamiento del sistema estrés sobre el funcionamiento y proliferación de
nervioso subsecuentes a la exposición a antígenos.11 cada uno de los tipos celulares del sistema inmune.
32 Rev Mex Neuroci 2006; 7(1)

En el ratón, Monjan y Collector24 encontraron que el tón adulto. En ese estudio,29 los efectos del estrés
estrés agudo, por exposición a ruido durante perio- sobre el funcionamiento del sistema inmune estu-
dos variables de 2-3 horas diarias por menos de 10 vieron mediados por activación de los dos sistemas
días consecutivos, redujo la proliferación de linfocitos encargados de controlar la respuesta al estrés, el
B y T ante los mitógenos lipopolisacárido y neuroendocrino y el nervioso simpático; puesto que,
concanavalina A, en comparación con ratones con- la adrenalectomía o la simpatectomía previas a la
trol libres de manipulación de estrés. En ese estudio, inmovilización revirtieron los efectos inmunosupre-
Monjan y Collector24 observaron que la exposición sores del estrés.
al estrés crónico (con duración mayor a 20 días), pro- La exposición a estrés durante el desarrollo tem-
dujo niveles de proliferación de linfocitos T y B si- prano también ejerce efectos adversos sobre el fun-
milares o incluso mayores a los observados en el cionamiento del sistema inmune en la vida adulta.
grupo control. La aparente contradicción con res- El estrés prenatal por aislamiento de la madre y
pecto a los efectos del estrés agudo sobre la prolife- exposición a ruido y luz intensa durante la última
ración de linfocitos T y B es en realidad réplica de la semana de la gestación en la rata, redujo la res-
descripción original de Selye,3,9 relativa a que du- puesta proliferativa de los linfocitos B y disminuyó
rante las fases de alarma y agotamiento del síndro- la actividad citotóxica de las células asesinas natu-
me de estrés ocurre inhibición del sistema inmune; rales en el bazo y en la circulación periférica de
mientras que, durante la etapa de resistencia, el ratas de dos meses de edad.30 El estrés posnatal por
organismo aprende a lidiar con el estrés y se adapta destete temprano en la rata, realizado una semana
a las condiciones adversas. Por otro lado, el grado antes de la edad normal de destete (en el día posnatal
de inhibición de la proliferación de los linfocitos T 22), también redujo las respuestas proliferativas de
y B ante sus mitógenos específicos varía en función los linfocitos T ante el mitógeno fitohemaglutinina.31
de la magnitud del estrés; en la rata, Keller et al.25 Las alteraciones inmunológicas subsecuentes a
encontraron que ante intensidades cada vez mayo- la exposición del organismo al estrés tienen impor-
res de descargas eléctricas administradas a la cola tantes repercusiones sobre el estado de salud en los
del sujeto, hubo inhibición progresiva en las res- animales experimentales. En el caso de un modelo
puestas proliferativas de los linfocitos, hasta lograr de cáncer de mama en la rata, cuya metástasis al
niveles indetectables de proliferación en los sujetos pulmón está controlada por las células asesinas na-
expuestos a la descarga eléctrica de mayor intensi- turales, se describió que el estrés por nado forzado
dad y duración (3mA/min. durante 18 horas). redujo la actividad de las células asesinas naturales
El estrés agudo, por inmersión en agua fría por y en consecuencia aumentó al doble la metástasis
cinco minutos durante 1-8 días en los sujetos expe- al pulmón.32 En el ratón, el estrés incrementó el
rimentales, redujo el número de las células asesinas desarrollo y gravedad de una infección con virus
naturales en el bazo.26 De igual forma, en ratones herpes simple en los sistemas nervioso periférico y
infectados con el virus herpes simple, sometidos a nervioso central, reprimió las respuestas citotóxicas
16 horas de inmovilización diaria durante varios días de los linfocitos T, y reactivó al virus latente después
previos y subsecuentes a la inmunización, se encon- de un periodo asintomático postinoculación.33 De
tró supresión en la actividad de las células asesinas igual forma, en primates no humanos se encontró
naturales e inhibición en la producción de linfocitos que el estrés social contribuyó a aumentar la veloci-
T citotóxicos dirigidos específicamente contra el dad de progresión del síndrome de inmunodeficiencia
virus.27 adquirida.34 Los Macacos rhesus a los que se inoculó
La respuesta humoral del sistema inmune ante con el virus de la inmunodeficiencia de los simios (VIS),
agentes extraños al organismo también está sujeta y que estuvieron expuestos a cambios en la composi-
a las influencias moduladoras del estrés. En roedo- ción del grupo social, presentaron altas concentracio-
res, como la rata y el ratón, se ha descrito que el nes plasmáticas de ARN del virus y desarrollaron el
estrés crónico ejerce efectos adversos sobre la pro- síndrome de inmunodeficiencia adquirida, en com-
ducción de anticuerpos contra virus inoculados pre- paración con los controles colocados en ambientes
viamente o durante la exposición del organismo al sociales estables. El estrés social, con el aumento con-
estrés;11 en el ratón, el estrés por inmovilización comitante en la expresión del ARN del virus disminu-
durante periodos variables de tiempo produjo re- yó el tiempo de supervivencia postinoculación de los
traso en la producción de anticuerpos contra el vi- sujetos experimentales.34
rus de la influenza.28 Okimura y Nigo29 encontraron En modelos animales experimentales también se
también que la inmovilización por 12 horas duran- han estudiado los efectos de las hormonas del estrés
te dos días consecutivos, redujo la producción de sobre la progresión de enfermedades autoinmunes.
anticuerpos contra eritrocitos de oveja y el número Dado que niveles elevados de glucocorticoides cir-
de linfocitos T, formadores de anticuerpo, en el ra- culantes están relacionados con efectos inmunosu-

NPVH: núcleo paraventricular del
hipotálamo.
CRH: hormona liberadora de
del corticotrofina.
Sistema limbico ACTH: hormona adrenocorticotrofa.
CS: corteza suprarrenal.
cort: cortisol.
B: bazo.
MO: médula ósea.
T: timo.
TLAMG: tejido linfoide asociado a la
NPVH mucosa gastrointestinal.
GL: ganglios linfáticos.
LT: linfocito T.
CRH LB: linfocito B.
M: macrófago.
B NK: célula asesina natural.
ACTH
cort LB
cort
cs NK
cort
M Figura 1. Eje hipotálamo-hipófisis-
MO glándula suprarrenal y su relación con
el sistema inmune. La figura muestra
LT los órganos y tipos celulares del siste-
ma inmune que poseen receptores
T GL para glucocorticoides, y que en con-
TLAMG
diciones de estrés presentan inhibición
en su funcionamiento.
NPVH: núcleo paraventricular del

hipotálamo.
SNS: sistema nervioso simpático.
NA: noradrenalina.
del A: adrenalina.
Sistema limbico ACh: acetilcolina.
MS: médula de la glándula
suprarrenal.
B: bazo.
MO: médula ósea.
T: timo.
TLAMG: tejido linfoide asociado a la
mucosa gastrointestinal.
NPVH GL: ganglios linfáticos.
LT: linfocito T.
NA LB: linfocito B.
M: macrófago.
NK: célula asesina natural.
A
MS
A ACh NA LB Figura 2. Sistema nervioso simpático
MO SNS y su relación con el sistema inmune.
A M NK La figura muestra los órganos del sis-
tema inmune que poseen inervación
NA
NA autónoma por parte del sistema ner-
LT vioso simpático; así como los tipos
A celulares del sistema inmune con los
T A que las fibras posganglionares simpá-
TLAMG GL
ticas establecen conexiones similares
a sinapsis.
presores, durante mucho tiempo se consideró que niveles basales normales de glucocorticoides eran
niveles bajos de glucocorticoides facilitarían el fun- necesarios para impedir la aparición de los síntomas
cionamiento inmunológico y aumentarían el ries- de la enfermedad. Mason et al.36 adrenalectomizaron
go de que las células del sistema inmune reacciona- ratas adultas y las expusieron a una proteína extraí-
ran contra elementos propios del organismo, da de la médula espinal que en la rata causa una
favoreciendo la aparición de enfermedades enfermedad similar a la esclerosis múltiple. La ma-
inflamatorias crónicas y autoinmunes.35 Con el uso yoría de las ratas adrenalectomizadas que no reci-
de un modelo animal experimental de esclerosis bieron reemplazo hormonal, con el fin de mante-
múltiple en la rata, Mason et al.36 encontraron que ner niveles circulantes bajos de glucocorticoides,

murieron durante las primeras 12 horas después de to del sistema inmunológico. Existen también otros
la administración de la proteína, y las que sobrevivie- estudios experimentales en los que se inocula con
ron presentaron síntomas graves de “esclerosis múlti- algún agente infeccioso, o se realizan pequeñas
ple” en comparación con ratas adrenalectomizadas heridas estándar en la piel y se evalúa la reactividad
con reemplazo hormonal y con animales control.36 inmunológica y la morbilidad de la enfermedad o
Mason et al.36 encontraron una curva dosis-respuesta el tiempo requerido para sanar. Finalmente, tam-
en la modulación que los glucocorticoides ejercieron bién existen reportes clínicos de correlación entre
sobre la aparición de los síntomas de esclerosis múl- duración de enfermedades crónicas y exposición a
tiple: entre mayores fueron los niveles circulantes estrés crónico.
de glucocorticoides, menor fue la incidencia de sín-
tomas de esclerosis múltiple y conforme disminu- Efectos del estrés sobre
yeron los niveles circulantes de glucocorticoides el funcionamiento del sistema
(hasta llegar a cero en las ratas adrenalectomizadas inmune y sus repercusiones sobre
sin reemplazo hormonal), aumentó la incidencia y el estado de salud de los individuos
gravedad de la sintomatología de esclerosis múlti- En la literatura existen reportes que abordan el
ple en los animales experimentales. estudio de los efectos del estrés sobre el funciona-
miento del sistema inmune en los seres humanos
ESTRÉS Y SISTEMA desde una perspectiva experimental; los dos cam-
INMUNE EN SERES HUMANOS pos de la psiconeuroinmunología en los que se ha
El estrés es un problema cotidiano en los seres incursionado en el estudio experimental, incluyen
humanos; a cada momento el hombre se enfrenta a el desarrollo de enfermedades infecciosas no gra-
estimulación adversa en el hogar, trabajo y ciudad y, ves y la cicatrización de heridas superficiales. En uno
ocasionalmente, los individuos están sujetos a con- de los primeros estudios, realizado en 394 volunta-
diciones graves que ponen en peligro su vida como rios adultos a los que se inoculó con cinco cepas de
asaltos, secuestros o guerras. En todas esas circuns- virus que afectan al sistema respiratorio, se encon-
tancias, la respuesta fisiológica al estrés le permite al tró que la gravedad de la infección respiratoria y
ser humano adaptarse a las condiciones cambiantes de los síntomas clínicos de resfriado aumentó de
del ambiente y emitir la respuesta conductual apro- manera dosis-respuesta conforme incrementó el gra-
piada, quedarse y hacer frente a la situación de estrés do de estrés reportado.38 Los participantes en el estu-
o bien escapar (respuesta de pelear o huir de dio contestaron un cuestionario en el que se les pre-
Cannon8). En los seres humanos, al igual que en otros guntó acerca del número de eventos adversos en ese
mamíferos, la exposición prolongada al estrés y el momento de su vida, y el grado en que el individuo
mantenimiento de niveles circulantes elevados de percibió que ese evento excedió su habilidad para
glucocorticoides y catecolaminas conllevan supresión lidiar con el estrés; ambas medidas se colapsaron en
del funcionamiento del sistema inmune, con el con- un índice de estrés y se usaron como predictores de
secuente aumento en la susceptibilidad para contraer la gravedad y duración de la enfermedad respirato-
infecciones y de prolongar la duración de las enfer- ria.38 Los participantes del estudio que estuvieron
medades infecciosas y el tiempo de cicatrización de sujetos a estrés durante periodos mayores a un mes
heridas.35,37 Adicionalmente, los individuos expues- y que reportaron más problemas interpersonales con
tos a estrés crónico tienen mayores probabilidades la familia y amigos cercanos, presentaron cuadros
de presentar hábitos higiénicos y de salud deletéreos de resfriado más frecuentemente que los sujetos que
en comparación con personas libres de estrés, como reportaron bajos niveles de estrés.38
patrones de sueño alterados, malnutrición o desnu- Asimismo, adultos mayores sujetos a estrés cró-
trición, sedentarismo y consumo excesivo de drogas nico por el cuidado continuo de su cónyuge con
de abuso (alcohol y nicotina); con lo que potencian demencia de Alzheimer presentaron retraso en la
los efectos adversos del estrés sobre el funcionamien- cicatrización de heridas superficiales.39 En un estu-
to inmunológico y sus repercusiones sobre la salud.10 dio experimental hecho por Kiecolt-Glaser et al.39
En el ser humano, la mayor parte de los estudios en el que se realizaron pequeñas heridas superficia-
que abordan los efectos del estrés sobre el funcio- les en la piel, se encontró que las esposas cuidadoras
namiento del sistema inmune son de diseño ex post de pacientes con demencia requirieron 24% más
facto; es decir, se realizan en personas que estuvie- tiempo para cicatrizar la herida, en comparación
ron expuestas a condiciones adversas durante algún con otras mujeres de la misma edad y condición
momento inmediato anterior de su vida, se mide sociodemográfica que no tenían a su cargo algún
con pruebas psicológicas el nivel de estrés a que familiar enfermo. En las mujeres cuidadoras se en-
estuvieron sometidas y la forma en que lidiaron con contró que los leucocitos sanguíneos periféricos
él, y se realizan pruebas in vitro del funcionamien- producían menores cantidades de citocinas pro-

inflamatorias como las interleucinas 1 (IL-1) y 8 (IL- su habilidad para inducir las repuestas inmunes hu-
8) ante la estimulación con lipopolisacáridos, me- moral y celular, por lo que la inhibición del sistema
canismo por el cual pudo ocurrir el retraso en la inmune asociada al estrés puede contribuir a la re-
cicatrización.39 En personas jóvenes, se ha mostra- ducción en la efectividad de las vacunas.37 De esa
do que otra forma de estrés, el estrés académico, forma, los individuos expuestos a estrés crónico se-
también ejerce efectos adversos sobre la cicatriza- rían más susceptibles a contraer infecciones, y las
ción de heridas; en estudiantes universitarios con respuestas de su sistema inmunológico ante el agen-
heridas estandarizadas en el paladar duro, se obser- te viral o bacterial estarían retardadas; con lo que el
vó que la velocidad de cicatrización fue 40% me- individuo tendría mayor riesgo de desarrollar enfer-
nor durante el tiempo de exámenes, en compara- medades infecciosas graves difíciles de controlar.10,37
ción con la cicatrización de una herida con las De hecho, estudios clínicos en pacientes infecta-
mismas características durante el periodo vacacio- dos con diversos virus muestran que el estrés, al
nal.40 Ambos experimentos, en adultos mayores y suprimir o disminuir el funcionamiento del sistema
en jóvenes, corroboran las observaciones clínicas inmune, aumenta la intensidad de la infección y la
que muestran que los pacientes con mayor temor y frecuencia de la reactivación de virus latentes; en el
estrés antes de una cirugía mayor son los que con caso del virus herpes, se observó que los pacientes
mayor frecuencia tienen peores pronósticos, tienen que reportaron niveles elevados de estrés durante
más complicaciones postoperatorias y requieren ma- periodos mayores de una semana tuvieron más
yor tiempo de hospitalización y rehospitalización.10 recurrencias de herpes genital y herpes zoster en
En la psiconeuroinmunología es más común el comparación con individuos que reportaron estar
uso de modelos “naturalísticos” para el estudio de sujetos a bajos niveles de estrés.46,47 En estudiantes
las influencias psicosociales sobre la reactividad universitarios sujetos a estrés académico por la pre-
inmunológica. Así, se encontró que en individuos sentación de exámenes anuales también se han ob-
adultos el estrés por muerte del cónyuge, por acci- servado indicios de reactivación de virus herpes como
dente o enfermedad, redujo la responsividad de los el Epstein Barr, herpes simple y citomegalovirus; en
linfocitos a los mitógenos concanavalina A y todos los casos hubo aumento en la transcripción de
fitohemaglutinina, dos y ocho semanas después de las proteínas del virus y disminución en la regula-
la pérdida del ser querido, al compararse contra ción del mismo por parte de los linfocitos T.48 Estos
controles sanos que no sufrieron pérdida de seres hallazgos en conjunto con lo encontrado en mode-
queridos durante los dos años previos.41 El estrés los animales experimentales, muestran que el estrés
crónico por la dedicación de tiempo completo al puede modular la expresión de virus latentes como
cuidado del cónyuge con demencia también redu- el herpes simple, el Epstein Barr y el citomegalovirus,
jo la producción de anticuerpos contra la vacuna al disminuir la respuesta de los linfocitos T a las pro-
del neumococo durante los seis meses subsiguien- teínas del virus hasta el grado de permitir la
tes a su administración, en comparación con la es- reactivación del mismo.10
tabilidad en los niveles de anticuerpo contra la va- Estudios clínicos realizados en pacientes infecta-
cuna antibacterial observados en personas de la dos con el virus de la inmunodeficiencia humana
misma edad y sexo que no cuidaban de familiares (VIH), también indican que el estrés puede incre-
enfermos.42 En otra población de adultos mayores mentar la velocidad de progresión del síndrome de
cuidadores de su cónyuge con demencia, se encon- inmunodeficiencia adquirida (SIDA).49 En un estu-
tró reducción en la inmunidad celular y humoral dio longitudinal de hombres infectados con el VIH
ante una vacuna contra el virus de la influenza, en y asintomáticos se encontró que después de 5.5 años
comparación con individuos del mismo sexo y edad de iniciado el estudio, la velocidad de progresión
que no eran cuidadores de familiares enfermos.43 hacia el SIDA se aceleró de dos a tres veces en los
En individuos jóvenes también se han reportado pacientes que reportaron numerosos eventos de vida
efectos del estrés sobre la respuesta del sistema in- adversos y pobre apoyo social.49
mune ante la administración de vacunas contra la Finalmente, a pesar de los hallazgos reportados
infección de hepatitis B y rubéola.44,45 En esos estu- en modelos animales respecto a que el estrés ejerce
dios, los individuos que reportaron estar sujetos a efectos inmunosupresores y a que niveles basales
mayores niveles de estrés presentaron respuestas in- circulantes de glucocorticoides son necesarios para
munes ante las vacunas que se caracterizaron por reducir la morbilidad y mortalidad asociadas a
retraso y disminución en la producción de enfermedades autoinmunes, en el ámbito clínico
anticuerpos, así como respuestas celulares y con frecuencia se ha asociado la exposición a estrés con
humorales de menor duración en comparación con empeoramiento de los síntomas de enfermedades
los controles.44,45 Se sabe que la capacidad protectiva autoinmunes e inflamatorias como la esclerosis
antiviral y antibacterial de las vacunas depende de múltiple. Sin embargo, no es el estrés por sí mismo

y el aumento concomitante en los niveles circulan- enfermedades infecciosas, autoinmunes y en la cica-
tes de glucocorticoides, el responsable de exacer- trización de heridas; ya que el estrés, al disminuir el
bar los síntomas en la esclerosis múltiple; en los se- funcionamiento normal del sistema inmune, puede
res humanos los episodios de estrés ocurren varias prolongar el tiempo de tratamiento, lo cual aumen-
semanas o incluso un par de meses antes que apa- ta el número de recaídas y empeora las condiciones
rezcan signos clínicos de exacerbación o detección de salud del paciente, aumentando los costos socia-
de inflamación por medio de neuroimagen, por lo les y económicos del tratamiento.
que la influencia directa del estrés sobre el trans-
curso de la enfermedad se hace poco factible.50 Exis- AGRADECIMIENTO
ten varias hipótesis que explican la forma en que A DGAPA, UNAM, proyecto IN220102.
la exposición de los pacientes al estrés contribuye
a la exacerbación de los síntomas de esclerosis múl- REFERENCIAS
tiple; en primer lugar se ha descrito que es la reso- 1. The american heritage dictionary of the english language.
lución del estrés, en lugar del inicio, lo que exacer- 3rd Ed. Boston: Houghton Mifflin Company; 1992.
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aumenta y el paciente con esclerosis múltiple pue-
4. Bruner C, Vargas I. The activity of rats in a swimming
de tener mayor control sobre la inflamación; pero,
situation as a function of water temperature. Physiol Behav
cuando logra lidiar adecuadamente con el estrés,
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los niveles de glucocorticoides en sangre regresan a
5. Kim JJ, Diamond DM. The stressed hippocampus, synaptic
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dad.50 En segundo lugar, el mantenimiento de nive- 6. Gómez-González B, Escobar A. Neuroanatomía del estrés.
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el riesgo de exacerbación de los síntomas de la en- stress. A treatise based on the concepts of general
fermedad.50 Por último, el estrés puede incrementar adaptation syndrome and the diseases of adaptation.
el riesgo de exacerbación de los síntomas de esclero- Montreal: Acta Inc.; 1950.
sis múltiple al aumentar la permeabilidad de la ba- 10. Glaser R, Kiecolt-Glaser JK. Stress-induced immune
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CONCLUSIÓN Cell Immunol 1998; 186: 45-54.
En modelos animales experimentales y en obser- 13. Jaffe HL. The influence of the suprarenal gland on the
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se ha mostrado que las hormonas del estrés modu- following double suprarenalectomy in young rats. J Exper
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condiciones de estrés con altos niveles circulantes de 14. Munck A, Guyre PM. Glucocorticoids and immune function. En:
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ralmente reducción significativa o supresión del fun- 2a Ed. Nueva York: Academic Press; 1991, pp. 447-74.
cionamiento del sistema inmune; por otro lado, se 15. Felten DL. Neural influence on immune responses:
ha descrito que organismos con niveles reducidos de underlying suppositions and basic principles of neural
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manera crónica, presentan mayor propensión para 16. Felten SY, Felten DL. The inervation of lymphoid tissue. En:
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fluencia del estrés y sus hormonas sobre el funciona- 2a Ed. San Diego: Academic Press; 1991, pp. 27-69.
miento del sistema inmunológico es un aspecto fun- 17. Ackerman KD, Felten SY, Bellinger DL, Livnat S, Felten DL.
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damental a tomar en cuenta en el tratamiento de las

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Clase 10
5.6 Hormonas y conducta.
Lectura:
Zhang, L. Neme-Bechara, V., Escobar, A., e Irles, C. (2013). Los sexoesteroides y la diferenciación
sexual cerebral: ¿la contaminación de xenoestrógenos modificaría la estructura social humana?
Gaceta Médica de México, 149, 325-333
Objetivos:
1. Explicar el origen biológico de las diferencias sexuales cerebrales
2. Describir las diferencias sexuales a nivel neuronal
3. Explicar el papel del estrógeno de la neuroplasticidad
4. Explicar por qué pueden ser nocivos los xenoestrógenos

L. Zhang, et al.: Xenoestrogenos: impactos
Gaceta Médica de México. 2013;149:325-33 en el comportamiento
ARTÍCULO DE REVISIÓN
Los sexoesteroides y la diferenciación sexual cerebral:

¿la contaminación de xenoestrógenos modificaría la
estructura social humana?
Limei Zhang1*†, Vivian Neme-Bechara1†, Alfonso Escobar2 y Claudine Irles1*
1
Departamento de Fisiología, Facultad de Medicina; 2Instituto de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Autónoma de México,
México, D.F.
Resumen
Los xenoestrógenos (XE), también llamados «químicos endocrinoperturbadores», son productos industriales que se
unen a receptores endógenos de los sexoesteroides (SE), hormonas que, además de regular fundamentalmente la
función reproductiva, influyen determinantemente en la estructura y la función del cerebro. Los XE, al actuar como
agonistas estrogénicos débiles y/o antagonistas androgénicos, pueden alterar el dimorfismo sexual cerebral. En este
artículo, revisaremos primero los conocimientos actuales sobre la influencia de los SE sobre el funcionamiento
cerebral; posteriormente, examinaremos las evidencias científicas sobre los efectos conductuales de los XE en
mamíferos; finalmente, analizaremos los posibles impactos de esta contaminación industrial sobre la estructura de la
sociedad humana.
PALABRAS CLAVE: Estrógenos. Andrógenos. Bisfenol A. Parabenos. Químicos endocrinoperturbadores. Endocrine-

disrupting chemicals.
Abstract
Xenoestrogens (XE), also called “endocrine-disrupting chemicals”, are industrial products that bind to sex-steroid (SE)
receptors as weak estrogen agonists and/or androgen antagonists. It is well known that SE not only regulate reproductive
function, but they also exert crucial influence on brain function and behavior. In this paper, we first revise the current
knowledge on the SE influence on brain structure and function; then, we examine the scientific evidence on the
behavioral effects of XE in mammals, and finally we analyze the possible impact of this industrial pollution on
the structure of our society.
KEY WORDS: Endocrine disruptive chemical. Bisphenol A. Parabens. Sexual dimorphism. Winner effect.
Correspondencia:
*Limei Zhang
*Claudine Irles
Departamento de Fisiología
Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autónoma de México
Avda. Universidad, 3000
†
Autoras con contribuciones iguales.
Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F.
E-mail: limei@unam.mx
Fecha de recepción en versión modificada: 15-03-2013
cloirles@gmail.com
Fecha de aceptación: 15-03-2013
325
Gaceta Médica de México. 2013;149
(SRY) responsable de promover las diferencias fenotí-

Introducción picas sexuales3. En el periodo embrionario, la expre-
sión de SRY inicia la activación de factores de trans-
Origen biológico de las diferencias cripción (SOX9 y FGF9) que aumentan la expresión de
sexuales cerebrales genes involucrados en la proliferación y diferenciación
del testículo primordial desde la gónada primitiva bipo-
Visitando el Museo de Ciencias londinense, uno pue- tencial para la producción de testosterona. Sin embar-
de someterse a una prueba llamada «¿De qué sexo go, esta testosterona también modula la arquitectura
es tu cerebro?». Sorprendentemente, al seleccionar del cerebro, lo cual resulta en circuitos sexualmente
las respuestas después de ver una serie de figuras dimórficos.
abstractas, la máquina casi unívocamente «adivina» el Tradicionalmente, se entiende que la masculiniza-
«sexo» del cerebro del participante (Exposición: “Who ción es debida a la presencia de andrógenos secre-
am I?”, Science Museum, Londres, Reino Unido). Cien- tados por el testículo primordial: la hormona antimulle-
tíficamente hablando, la prueba se diseñó con base riana, una proteína que inhibe el desarrollo del tracto
en las diferencias cognoscitivas entre los dos géneros, reproductivo femenino, y la testosterona, un esteroide
tales como las habilidades de distinguir detalles, su- que promueve el desarrollo del tracto reproductor
gerencias sutiles y tener mejor memoria visual en las masculino4. La testosterona es convertida en estróge-
mujeres, o visualizar mejor objetos en tres dimensiones no (estradiol, E2) en el cerebro por la enzima p450
e imaginar mejor cómo rotan las cosas en el espacio aromatasa5. Esta enzima está distribuida ampliamente
en los hombres. en el cerebro de las ratas6 y humanos7, encontrándo-
Además de ejercer funciones reproductoras, las gó- se activa durante el pico de andrógenos que ocurre
nadas (ovarios y testículos) producen SE (estrógenos, durante el desarrollo fetal (durante el 2.o trimestre de
progesterona y andrógenos) que modulan funciones embarazo) y luego del nacimiento, con una duración
del sistema nervioso central (SNC). Los SE influyen en de 10 semanas o más8.
el desarrollo de numerosas regiones del cerebro y la En el cerebro de la rata, la diferenciación sexual
médula espinal, afectan a la supervivencia y la dife- involucra tres procesos: la masculinización (comporta-
renciación de poblaciones específicas de neuronas y miento sexual de macho), la desfeminización (incapa-
glía, así como la sinaptogénesis. Las acciones de los cidad de tener un comportamiento sexual de hembra),
SE resultan en cambios permanentes tanto en la esque son iniciados por estrógenos en el cerebro de los
tructura como en la función del SNC, que son la base machos, y la feminización (comportamiento sexual de
de las diferencias en la regulación neuroendocrina y hembra), que es un proceso que ocurre en ausencia
el comportamiento. Además, los SE modulan la plasti- del efecto de SE6,9,10. Además, se ha sugerido que el
cidad neural a lo largo de la vida adulta, ya que ejer- cerebro femenino está prenatalmente protegido de
cen potentes acciones neuroprotectoras. Asimismo, los estrógenos de origen materno por la _-fetoproteína,
los SE participan importantemente en la producción que secuestra y previene el paso de las hormonas
del fenómeno cerebral llamado «el efecto ganador»1, gonadales a través de la barrera hematoencefálica
una respuesta fisiológica que resulta de ganar una de la rata6. Se ha demostrado que la expresión y
lucha, en sentido general. Esta respuesta, a su vez, actividad de aromatasa, inducidas por andrógenos,
promueve las emociones positivas, las cuales aumen- son prerrequisitos para la masculinización del cere-
tan la adaptabilidad del individuo en un futuro inme- bro de roedores. En particular, inhibidores de la
diato. Estas diferencias morfológicas, fisiológicas y de actividad de aromatasa administrados durante el
comportamiento que caracterizan a los dos sexos son pico de producción prenatal y neonatal de testoste-
referidas como dimorfismo sexual. rona (que llamaremos periodo sensible a SE) son
Las hormonas esteroides determinan las diferencias capaces de feminizar parcialmente el comportamien-
sexuales en el cerebro durante el desarrollo neonatal2. to sexual de los machos y al mismo tiempo no lo
Los cromosomas determinan el sexo de las gónadas desmasculinizan por completo11-13. Es decir, los ma-
y estas, a su vez, determinan el sexo del cerebro. El chos presentan comportamientos sexuales masculi-
sexo está determinado por dos cromosomas: los hom- nos disminuidos14, mientras que las hembras son
bres poseen un cromosoma X y uno Y, mientras que menos atractivas para los machos, sugiriendo que la
las mujeres poseen dos cromosomas X. El cromosoma feminización requiere de la presencia prenatal de estró-
Y contiene el gen de la región de Y sexodeterminante genos15. Es importante mencionar que los estrógenos
326
L. Zhang, et al.: Xenoestrogenos: impactos en el comportamiento
también pueden ser sintetizados directamente en el no funcional, provocando una masculinización parcial
cerebro a partir de colesterol16-19. en ratones que son genéticamente machos pero feno-
típicamente hembras. De manera análoga, en huma-
Diferencias sexuales a nivel neuronal nos cuyo RA tampoco es funcional (síndrome de in-
sensibilidad completa de andrógenos [CAIS]), los
El dimorfismo sexual generalmente se refiere a las pacientes hombres (con un cariotipo de 46 XY) tienen
diferencias (macroscópicamente) observables entre un fenotipo femenino28. Otro de los mecanismos im-
machos y hembras. Sin embargo, la estructura micros- portantes involucra eventos de muerte celular progra-
cópica del cerebro también presenta estas diferen- mada que ocurren durante el desarrollo y alteran el
cias. Por ejemplo, una de las regiones que regula volumen y/o el número de células en esa región ce-
comportamientos reproductivos y sexuales, el hipotá- rebral29. Por ejemplo, en el SDN-POA del hipotálamo,
lamo, presenta una diferencia en cuanto al número de las ratas hembras tienen un mayor nivel de apoptosis
células y el volumen entre los géneros. Estas diferen- en la etapa neonatal, correlacionándose con un volu-
cias son más prominentes en los núcleos dimórfico del men menor de este núcleo en la edad adulta en com-
área preóptica (SDN-POA)20 y anteroventral periventri- paración con los machos3. Como ya hemos menciona-
cular (AVPV)21. Estos cambios son regulados por la do, esta región es importante para el comportamiento
exposición prenatal a estrógeno6. La castración neo- reproductivo del macho, y el tratamiento perinatal de
natal de los machos produce una feminización de esta hembras con testosterona lleva a un núcleo de igual
morfología (número de células y sinapsis), mientras tamaño que la de los machos3.
que el tratamiento con estradiol masculiniza estas ca-
racterísticas morfológicas22-24. El estrógeno y la neuroplasticidad
Los SE también participan en funciones cerebrales
superiores tales como el estado de ánimo, memoria y La unión de estrógeno a sus RE (intracelulares o
cognición, donde el hipocampo es un mediador críti- unidos a la membrana celular) modifica la plasticidad
co. Se ha demostrado que el número de células en el sináptica, que es un cambio en la excitabilidad de las
hipocampo varía entre machos y hembras, en particu- neuronas dependiendo de la actividad. En general, el
lar en la región del giro dentado25. Esto se puede ver estradiol promueve crecimiento neurítico, así como
reflejado en el ser humano en cómo ciertas patologías cambios en la formación de sinapsis y de espinas
neurológicas y psiquiátricas son más frecuentes en un dendríticas en varias regiones del SNC. En particular,
sexo que en otro. En particular, la esclerosis múltiple, las sinapsis y aferencias hacia el hipotálamo (núcleo
la depresión y los defectos del tubo neural se presen- arcuato) son reguladas por estradiol: cuando se extir-
tan en mayor número en las mujeres, mientras que en pan los ovarios (ovarectomía) estas disminuyen, y al
los hombres son la enfermedad de Tourette, el desor- suministrar estradiol estas se restablecen30. Recorde-
den de hiperactividad, el déficit de atención y la en- mos que este núcleo libera hormona liberadora de
fermedad de Parkinson26. gonadotropina (GnRH), responsable a su vez de la
En cuanto a los mecanismos que subyacen los fe- secreción de las gonadotropinas (hormona foliculoes-
nómenos antes mencionados, se ha propuesto una timulante [FSH] y hormona luteinizante [LH]), que con-
regulación de la expresión de genes (epigenética: la trolan a su vez la liberación de SE por las gónadas.
accesibilidad de los genes). Durante el periodo sensi- Otro ejemplo es que el estradiol también provoca un
ble a SE, el estradiol se une a su receptor de estróge- incremento del tamaño del cuerpo celular y del volu-
no (RE), lo cual permite aumentar el nivel de acetila- men del núcleo ventromedial hipotalámico (VMH)31,32,
ción de proteínas asociadas a los sitios promotores de así como de la densidad de sinapsis en esta región31.
genes (llamadas histonas), causando una mayor trans- Además, la organización membranal en estas neuronas
cripción de estos. Dos ejemplos de estos genes son también es sexualmente dimórfica, y la administración
los de aromatasa y RE-_, cuya expresión se encuentra prenatal de altas dosis de estradiol en ratas hembras
aumentada en los machos y no así en las hembras borra irreversiblemente esta diferencia sexual33.
debido al bajo nivel de la conversión de testosterona
a estradiol27. La testosterona también regula esta mas- Los andrógenos y el «efecto ganador»
culinización independientemente de la aromatización
a través del receptor de andrógenos (RA)28. En efecto, Las experiencias sociales que un individuo ha tenido a
una mutación en el gen de RA resulta en una proteína lo largo de su vida pueden modificar tanto la morfología
327
como el ambiente interno hormonal. Estos cambios pesticidas, detergentes, plásticos (tales como lacas
favorecen el ajuste del comportamiento social, y se ha para recubrimiento de latas de alimentos, envases y
observado que involucran zonas del cerebro que con- botellas de plástico), así como envolturas de alimentos
trolan estados afectivos, alerta y motivación. Ganar y cosméticos. De acuerdo con la importancia con
una disputa agresiva, o una competencia, puede in- respecto al contacto con el ser humano, aquí presta-
crementar la habilidad y probabilidad de ganar luchas mos atención especial a dos tipos de XE: el BPA y los
en el futuro. El sistema neuroendocrino responde a los parabenos.
retos sociales, y ha sido demostrado que medía este
efecto ganador. En efecto, ganar una lucha (tanto en El bisfenol A
machos como en hembras) se acompaña, en muchas
especies, con la elevación transitoria de testosterona, El BPA (2,2-bis (4-hidroxifenil) propano) es un com-
y se asocia con una mayor probabilidad de ganar la puesto orgánico empleado en la fabricación de distin-
siguiente lucha34-36. Por otro lado, el uso de antiandró- tos tipos de policarbonatos de plástico, que también
genos bloquea este efecto37. Estas evidencias dese encuentra en resinas epóxicas, formando la cubier-
muestran que es la acción de los andrógenos la resta protectora de latas metálicas de comida y bebidas43.
ponsable de generar el efecto ganador. Más aun, se Desde 1950, el BPA se ha utilizado en la manufactura
ha demostrado que ratones que ganan las peleas in- de plásticos con una gran gama de usos, como pró-
crementan la expresión de RA en una región del ce- tesis dentarias, selladores, resinas de productos den-
rebro, bed nucleus of stria terminalis (BNST), región tales, botellas de agua, biberones para bebés, papel
que está importantemente involucrada en la agre- térmico utilizado para recibos, entre otros44.
sión social38, por lo que se ha propuesto que este Varios grupos de investigación han confirmado una
aumento de RA sería el responsable de modificar la exposición cotidiana al BPA. Alrededor de 95% de
agresión. Así mismo, los RA también se incrementan muestras de orina en diversos estudios, tanto en
en regiones que medían la gratificación (recompensa), Norteamérica como en siete países asiáticos (China,
tales como el núcleo accumbens (NAcc) y el área India, Japón, Korea, Kuwait, Malasia y Vietnam), con-
tegmental ventral (VTA), regiones que refuerzan la tienen BPA45,46 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/arti-
motivación de ganar las luchas. Este descubrimiento cles/PMC 3404685/pdf/ehp.1205408.pdf). También se
importante implica que la experiencia ganadora puede ha reportado la presencia de BPA en orina de neona-
cambiar el fenotipo cerebral de una manera que pro- tos de las unidades de cuidado intensivo de EE.UU.
bablemente promueve las victorias futuras y modifica que fueron expuestos al BPA por vía intravenosa47. En
los circuitos neurales que facilitan, motivan y/o gratifican general, la exposición al BPA es debida a la hidrólisis
al individuo a luchar35. del enlace éster en condiciones de pH ácido o básico,
Las evidencias arriba mencionadas son solamente así como a temperaturas altas (como uso de los hornos
algunas representativas, a juicio de los autores, dentro de microondas)44. La hidrólisis de BPA facilitaría su
de una vasta literatura científica referente a los efectos ingesta tanto por agua como por alimentos acuosos,
de los SE sobre el sistema nervioso y, por lo tanto, el pero también se ha demostrado una exposición de
comportamiento. Para mayor información se pueden BPA a nivel dérmico47. Más aun, un estudio reciente
consultar las referencias39-42. encontró niveles de BPA por arriba de los valores
establecidos por la Food and Drug Administration
Los xenoestrógenos (FDA) en alimentos que no tuvieron contacto con en-
vases de plástico (alimentos «orgánicos»), demostran-
El término «xenoestrógeno» literalmente significa do que el BPA es ya un contaminante que proviene de
«estrógeno extraño»; en general, se refiere a compues- la cadena de producción alimentaria48. También es
tos derivados de la industria. Los XE pertenecen al importante mencionar que se ha encontrado BPA en
grupo llamado «químicos endocrinoperturbadores», líquido folicular, suero fetal y líquido amniótico, com-
ya que, aunque estructuralmente carecen del anillo de probando el paso de esta molécula por la placenta49.
ciclopentano perhidrofenantreno (estructura común Es probable que esta acumulación se deba a una in-
de todos los SE naturales y sintéticos), tienen efectos habilidad del feto en metabolizar al BPA50. Más aun,
estrogénicos débiles y algunos de ellos funcionan se ha observado en modelos murinos que el metabo-
como antagonistas androgénicos. Existe una gran va- lito inactivo de BPA conjugado (BPA-glucurónido) pue-
riedad de XE reportados en la literatura que incluyen de ser desconjugado dentro del cuerpo materno y,
328
subsecuentemente, ser reactivado en el feto51. Otro en la prueba de campo abierto (OFT)55. En particular,
ejemplo es la correlación de los niveles de BPA en un estudio reciente demostró que la exposición al BPA
orina de mujeres en el tercer trimestre de embarazo y produce una disminución transgeneracional (desde la
el riesgo de parto prematuro52. 1.a generación hasta la 4.a) en las interacciones socia-
El mecanismo de acción del BPA es complejo, invo- les en ratones, así como una expresión disminuida de
lucra cambios rápidos y lentos de expresión de pro- neuropéptidos involucrados en la modulación de com-
teínas así como alteraciones en la regulación de genes portamientos sociales, como son la vasopresina y la
dependientes de RE y RA. En particular, el BPA se une oxitocina56.
con baja afinidad a los receptores nucleares RE-_ y Por otro lado, la exposición al BPA aumenta compor-
RE-`44, pero lo hace con gran afinidad a receptores tamientos sexuales (frecuencia de lordosis y de la
membranales estrogénicos51 así como a receptores motivación sexual) en ratas hembras, mientras que en
androgénicos (agonista parcial y/o antagonista com- los machos la frecuencia copulatoria se vio enlenteci-
petitivo)51. Los XE también pueden reducir la actividad da y se observó un empeoramiento en el desempeño
enzimática y la expresión de la aromatasa, disminu- sexual57. Además, esta exposición modificó el número
yendo la síntesis de testosterona y de estradiol51. de receptores RE-_ en el cerebro de ratas hembras,
Otra acción importante del BPA es modificar la me- lo que probaría un efecto directo sobre el SNC57. Otro
tilación del ADN, un proceso que induce cambios per- ejemplo es el de ratones machos expuestos a BPA a
manentes en la actividad de los genes durante el de- través de la dieta materna, que mostraron una capa-
sarrollo que se transmiten de una generación a otra, y cidad disminuida de aprendizaje espacial, lo cual per-
persisten en la edad adulta: epigenética. Por ejemplo, turba el comportamiento exploratorio necesario para la
la exposición perinatal al BPA altera la expresión de búsqueda de hembras dispersas, evento crítico para
genes de enzimas responsables de la metilación del la reproducción de esta especie58,59. Estas evidencias
ADN (metiltransferasas), eliminando las diferencias sugieren un comportamiento sexual y una preferencia
entre machos y hembras que existen normalmente51. social disminuidos en los machos tratados con BPA en
Más aun, un estudio reciente demostró que estos la etapa prenatal. Este efecto potencial del BPA ya ha
cambios epigenéticos promueven variaciones en la sido propuesto por varios trabajos de revisión así como
expresión de proteínas clave para el desarrollo neu- por revistas de divulgación científica (“BPA makes male
ronal53. En efecto, en cultivos primarios de neuronas mice less macho: exposures in the womb or during
en desarrollo de roedores y humanos tratados con adolescence can erase some masculine behavior”
BPA se observó una disminución en la expresión de http://www.sciencenews.org/view/generic/id/331937/
canales de cloro afectando la migración neuronal así title/BPA_makes_male_mice_less_macho). Para mayor
como la maduración de las sinapsis y espinas53. Para información sobre los efectos inducidos por el BPA en
mayor información sobre los efectos inducidos por el modelos animales se puede consultar la extensa lite-
BPA en el epigenoma de modelos animales, se puede ratura en el sitio web: Endocrine Disruptors Group
consultar54. 2005 (http://endocrinedisruptors.missouri.edu/pdfarti-
La exposición prenatal también afecta al comporta- cles/pdflist.html), así como las referencias60-64. Dado
miento, provocando una hiperactividad y agresividad, la acción antagonista del BPA sobre el RA, así como
un aprendizaje disminuido, así como cambios en la su capacidad de reducir la expresión y actividad de
diferenciación sexual cerebral que tienen repercusión la enzima aromatasa, es factible que el comporta-
en el comportamiento, y de los cuales daremos algu- miento sexual disminuido en roedores machos trata-
nos ejemplos solamente. En cuanto a la diferenciación dos con BPA sea resultado de una disminución de la
sexual cerebral, la exposición a bajos niveles de BPA vía de señalización a través de estos receptores o de
durante la gestación y lactancia altera el desarrollo del su ligando, en el periodo crítico de desarrollo. En
SNC, y tiene repercusiones en la edad adulta. Por cuanto al ser humano, existen pocas evidencias en
ejemplo, la exposición prenatal al BPA provoca que en cuanto al comportamiento, pero se ha observado que
la etapa prepuberal haya una disminución del número la exposición prenatal al BPA aumenta la agresividad.
de neuronas en una región del hipotálamo involucrada En este sentido, se ha observado un comportamiento
en la regulación del ciclo estral (AVPV)55. Estos cam- agresivo mayor en niñas que en niños a los 2 años de
bios anatómicos correlacionan con cambios en com- edad, correlacionado con una mayor concentración
portamientos sexualmente dimórficos, como es la dis- urinaria de BPA durante el embarazo, usando una
minución de las diferencias entre machos y hembras prueba de conducta llamada BASC-265. Por otro lado,
329
la Organización Mundial de la Salud (OMS) publicó En cuanto al ser humano, es importante mencionar
un artículo “Possible developmental early effects of primero que en EE.UU. se ha encontrado metilparabe-
endocrine disrupters on child health” en 2005 sobre no en un 100% y propilparabeno en un 92% de mues-
los efectos de estos compuestos en el desarrollo de los tras de orina, mostrando que la exposición a estos dos
seres humanos, destacando un inicio más temprano de tipos de parabenos es omnipresente76. Sin embargo,
la pubertad en las niñas (para mayor información: http:// no se encontró relación entre los parabenos y algunos
apps.who.int/iris/bitstream/10665/75342/1/978924 marcadores de calidad del semen, pero sí una relación
1503761_eng.pdf). positiva entre parabenos y daño al ADN del esperma-
tozoide. Los parabenos son capaces de inhibir la mo-
Los parabenos tilidad espermática77,78 y, recientemente, se ha demos-
trado que son potentes inhibidores del funcionamiento
Metil-, etil-, propil-, butil- y benzil- parabenos son mitocondrial, haciéndolos posibles potentes xenobióti-
ésteres del ácido 4-hidroxibenzoico, y han sido am- cos. En este sentido, y aun cuando no existen datos
pliamente utilizados como antimicrobianos en cosmé- experimentales sobre la interacción entre parabenos y
ticos, antitranspirantes, medicinas, alimentos y bebi- el funcionamiento mitocondrial en los testículos, se ha
das debido a su bajo costo y «baja» toxicidad. Una sugerido que podría ser la clave para explicar la con-
vez en el torrente sanguíneo, pueden ser conjugados tribución de los parabenos en la disminución del po-
en el hígado para ser excretados por orina, pero por tencial reproductivo, es decir, la infertilidad78.
su estructura lipofílica también pueden ser absorbidos
a través de la piel y encontrarse intactos en tejidos. ¿La contaminación de xenoestrógenos
Debido a que muchos de los productos que contienen modificaría la estructura social?
parabenos son de aplicación cutánea, se han encon-
trado en la piel, y existen evidencias de la presencia Todos nos hemos preguntado, desde nuestra infan-
de estos compuestos en tejido canceroso mamario66,67. cia, ¿por qué a algunos niños les gusta jugar con
Se ha probado que los parabenos ejercen efectos muñecas y a otras niñas con pistolas? ¿Por qué la
estrogénicos in vitro e in vivo68, ya que se unen a RE-_ gente varía en sus orientaciones sexuales? ¿Por qué
y al receptor de progesterona (RP), modificando la algunos(as) son más agresivos(as) que otros(as)? En
expresión de genes dependientes de estrógeno69. este artículo intentamos dar una explicación biológica,
Otra vía alternativa por la cual los parabenos pueden dejando de lado los aspectos socioculturales y los
afectar indirectamente a los niveles de estrógenos es cambios de estilos de vida, basándonos en conoci-
inhibiendo la actividad de la sulfotransferasa en el miento neurobiológico y evidencias experimentales
citoplasma de células de piel humana. Al bloquear las sobre la influencia hormonal en la etapa del desarrollo
sulfotransferasas, los niveles de estrógenos pueden perinatal. Sin embargo, como se puede ver, la eviden-
permanecer más altos de lo normal66. cia que presentamos en esta revisión está principal-
Existe una gran variedad de estudios sobre parabe- mente basada en estudios en modelos animales. ¿Qué
nos contenidos en antitranspirantes y el desarrollo de tan aplicable es en humanos? Esta incertidumbre es
cáncer mamario70-72. En cuanto a los efectos de la todavía un tema de un intenso debate.
exposición a parabenos en el comportamiento, se han Una duda/preocupación legítima probablemente ya
estudiado poco. Sin embargo, daremos algunos ejem- ha surgido en la mente del lector: ¿La contaminación
plos a continuación. Se ha estudiado que el propilpa- ambiental prácticamente omnipresente de XE habría
rabeno en peces cebra influencia el proceso de dife- modificado o sería capaz de modificar la estructura
renciación sexual. La exposición a este compuesto a social humana? Hemos testificado que, desde hace
través de la alimentación demostró una mayor diferen- más de 20 años, los roles masculino y femenino han
ciación hacia el sexo femenino73. Por otro lado, el tra- cambiado dramáticamente. Hablando en general, la
tamiento perinatal con isobutilparabeno altera el com- mujer, que asumía un papel menos protagónico, aho-
portamiento emocional (prueba del laberinto elevado) ra ha pasado a ser, en muchos casos en la sociedad
y el rendimiento en el aprendizaje en ratas adultas moderna, el sostén de la familia, desempeñando mu-
hembras y machos, presentando los machos un mayor chas actividades comerciales o profesionales. Sin
nivel de ansiedad74. Estos efectos también disminuyen mencionar en detalle, la presencia de las protagonis-
el comportamiento de reconocimiento social en ratas tas femeninas en el mundo político, financiero, cientí-
ovarectomizadas adultas75. fico e incluso altos comandos militares o estrategas
330
bélicas, hoy en día ya no es nada fuera de lo común. toxicología argumentan que no existe riesgo para la
Es más, un nuevo término ha sido acuñado en el mun- salud de la población humana a la exposición de
do mediático occidental para esta era moderna, “the BPA80, ya que los trabajos de investigación sobre los
women empowerment” («potenciación de mujeres»). efectos de BPA en animales se han basado en gene-
Como investigadores neuroendocrinos que buscan las ral en dosis muy elevadas en comparación con el
bases biológicas del comportamiento, nos pregunta- medio ambiente, para predecir la posibilidad de efec-
mos: ¿es este solo un genuino producto de los movi- tos tóxicos para el ser humano. Sin embargo, la dosis
mientos de derechos civiles feministas? de BPA (50 μg/kg), utilizada por varias instituciones
En contraste, los hombres han pasado de ser el regulatorias como una dosis segura, no ha sido pro-
símbolo de la fortaleza y liderazgo, a ser en algunos bada experimentalmente como una exposición segu-
casos, retraídos, excluidos socialmente, pasando tiem- ra64. Las nuevas líneas de investigación ahora se
po en videojuegos, «hablando» con «amigos(as)» vir- concentran en dosis menores para cuantificar direc-
tuales y quedándose con los padres hasta edad adul- tamente los efectos de BPA61. Un fenómeno que lla-
ta tardía. ¿Es posible que la preferencia sexual y el ma la atención, reportado en la revisión realizada por
comportamiento dirigido a la propagación de la línea Michaels81, es que la fuente de financiamiento de un
genética hubieran sido modificados en grandes mag- número significativo de los estudios sobre el no efec-
nitudes? Nuestra profunda preocupación nos ha lleva- to de BPA en humanos proviene de corporativos que
do a querer romper los tabúes sociopolíticos actuales portan directamente conflictos de interés con este
sobre la supuesta evolución social e invitar a los lec- producto químico. Asimismo, en el año 2007, un gru-
tores a reflexionar: ¿la masiva producción industrial de po de 38 investigadores expertos en BPA advirtió de
XE, ligada a grandes intereses económicos, podría los posibles efectos dañinos de este XE para la salud
cambiar nuestra estructura social humana? ¿Sería este humana, debido a que el nivel promedio del BPA en
cambio benéfico o destructor a la propagación de humanos es superior al que causa daño en anima-
nuestra especie biológica? ¿Será la humanidad sufi- les60. El 17 de julio de 2012, la FDA anunció la prime-
cientemente inteligente y capaz para comportarnos ra decisión de prohibir el uso de BPA en biberones
responsablemente hacia nuestro hábitat y nuestra pro- para bebés. Este podría ser indicio de que más me-
pia propagación de la especie? Al respecto, es inte- didas gubernamentales serán impuestas a la produc-
resante mencionar que un estudio reciente realizado ción industrial de BPA. Queda un gran campo para
en roedores mostró que la exposición prenatal al BPA la investigación con preguntas que todavía no se
(en niveles similares a los encontrados en mujeres resuelven, y no solo para la investigación, sino tam-
embarazadas) causa una reducción inusual del com- bién para los medios de difusión, para que estos
portamiento social que no solo afecta a los jóvenes efectos y sus implicaciones sean conocidos por toda
sino que se pasa a generaciones futuras56. la sociedad.
El intenso debate sobre los posibles efectos dañinos
de los XE hacia los seres vivos en el planeta Tierra, Agradecimientos
especialmente a la humanidad, se han cuestionado
desde la década de 1990 entre la comunidad científi- Investigación apoyada por los donativos CONACYT
ca y las agencias gubernamentales que regulan la 127777, 179616, PAPIIT/DGAPA/UNAM 218111. Agra-
producción industrial. En 1996, un grupo grande de decemos a Rafael Luján (Universidad Castilla-La Man-
investigadores de Dinamarca, Finlandia, Francia, Rei- cha, España) Vito S. Hernández (FM, UNAM) y Erika
no Unido y EE.UU. publicaron un metaestudio sobre la Vázquez (FM, UNAM), por la revisión crítica y minucio-
salud reproductiva masculina y los XE ambientales sa del presente manuscrito.
donde presentaron sólidas evidencias de daños a la
función reproductiva por parte de estos compuestos a
Bibliografía
los machos de varias especies de animales, incluyen-
do los seres humanos79. Sin embargo, el uso del plás- 1. Dugatkin LA, Dugatkin AD. Extrinsic effects, estimating opponents’ RHP,
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333
Clase 11
5.7 Estrés: bases neurales y respuesta neuro-hormonal
5.8 Estrés y habilidades cognitivas
Lectura:
Schmidt, M. V., y Schwave, L. (2012). Las dos caras del estrés. Mente y cerebro, 52, 19-25.
Objetivos:
1. Explicar cómo afecta el estrés a los procesos de aprendizaje tanto de manera positiva como de
manera negativa
2. Explicar los dos sistemas de manejo del estrés

Las dos caras del estrés
La presión psíquica puede acarrear olvidos, incluso lagunas en la memoria.
Sin embargo, también puede favorecer la capacidad de memorizar
MATHIAS V. SCHMIDT Y LARS SCHWABE

T odavía quedan cinco minutos antes de que
arranque el tren. Mi taxi permanece para-
do en el semáforo en rojo; hay que conseguir
pasar en este turno. ¡No puedo llegar tarde de
nuevo! Ahí delante está la estación. ¿Por qué tiene
que haber siempre tanta gente las vísperas de fes-
tivos? Subo al andén corriendo a toda velocidad.
El revisor da en ese preciso momento la señal de
partida. El corazón me late a mil; tengo la frente
perlada de gotas de sudor. Me hundo en el asiento
del vagón. Una vez más, lo he conseguido.
¿Reconoce usted este tipo de situaciones? Ya
sea por el apremio al que nos lleva la falta de
CABEZAS QUE ECHAN HUMO tiempo, ya por la presión de la competencia, ya
Los exámenes constituyen una por las valoraciones críticas de los semejantes,
situación de estrés clásica. Estas el estrés forma parte de la rutina de la mayoría
circunstancias estresantes puede los seres humanos. Una reacción, por otro
den dejar la memoria en blanco. lado, que activa un sistema biológico muy pa-
recido en todos los vertebrados. Protagonistas
de este sistema son las hormonas adrenalina,
noradrenalina y cortisol, las cuales desarrollan
en el cuerpo efectos dirigidos, sobre todo, a
responder ante situaciones agudas y difíciles.
Algunos de dichos efectos son la activación del
sistema cardiocirculatorio o la aceleración de la
respiración. Aunque la influencia del estrés va
todavía más allá: afecta también al aprendizaje
y la memoria.
Quizá guarde usted recuerdo de algún exa-
men al que asistió en época escolar o en la
universidad. A pesar de que se había prepara-
do para la evaluación durante horas y días, al
salir de la prueba le invadía un sentimiento de
descontento: no había podido recordar aquellos
datos clave que, tras el examen, reflotaron en
su mente de manera casi espontánea. ¿Por qué?
Una posible razón sería la angustia que se siente
durante la espera para la prueba de evaluación.
Según diversos trabajos, el estrés puede perju-
dicar la activación de la memoria.
En un experimento realizado en 2005 en la
Universidad de Düsseldorf, Sabrina Kuhlmann,
Marcel Piel y Oliver Wolf propusieron a una serie
de voluntarios una situación ficticia; consistía
en solicitar empleo bajo presión. Poco después,
los probandos debían recordar palabras de con-
tenido neutral y emocional que habían apren-
dido el día anterior. El estrés antes del test de
memoria provocó una clara merma de la capaci-
dad memorística para las palabras emocionales.
© DREAMSTIME / CRISTI_M
Sin embargo, los probandos estresados recorda-

ron los conceptos neutrales con el mismo buen
resultado que aquellos que no habían pasado
por la prueba previa de sobrecarga. Una expli-
cación de ello estriba en que el estrés afecta de

LEARNING STRATEGIES IN HUMANS. EN LEARNING & MEMORY, VOL. 14, N.OS 1-2, PAGS. 109-116;
1. DE: SCHWABE, L. ET AL.: STRESS MODULATES THE USE OF SPATIAL AND STIMULUS-RESPONSE
2007. CORTESÍA DE LEARNING & MEMORY, COLD SPRING HARBOUR LABORATORY PRESS, 2009
TEST DE LA ESTRATEGIA DE APRENDIZAJE

En este experimento, debían aprender dón-
de se encontraba, de entre cuatro cartas
encima de la mesa, la «carta ganadora».
Los voluntarios estresados recordaban el
lugar del naipe especial sirviéndose de
marcadores de posición individuales (la
maceta). Los participantes «relajados», en
cambio, preferían orientarse por el aspecto
general de la habitación.
forma negativa la memoria cuando, de forma especialmente notables para la memoria. Este
simultánea, se activa la amígdala, una estruc- cuadro clínico se caracteriza por los recuerdos
tura cerebral importante para el procesamiento de la experiencia desagradable (un accidente o
de las emociones. una violación), los cuales se intrusan en la men-
¿Provoca el estrés que una persona se torne te del sujeto una y otra vez. Los investigadores
RESUMEN olvidadiza? No. La presión psíquica, en deter- suponen que tales recuerdos se hallan adheridos
minadas circunstancias, incluso puede mejorar fuertemente a la memoria debido a que las hor-
Estrés, aprendizaje
la recuperación de los recuerdos. De hecho, las monas del estrés segregadas fuerzan su conso-
y memoria
experiencias emocionales, sean positivas o ne- lidación, esto es, el anclaje de una experiencia
El estrés puede redu- gativas, permanecen adheridas a la memoria en la memoria de larga duración.
1 cir las capacidades de
aprendizaje y memoria.
de forma extraordinariamente efectiva. ¿Qué
acontecimientos del año pasado recuerda? Lo
¿Cómo pueden explicarse los efectos en apa-
riencia contradictorios del estrés sobre la me-
Ello acontece sobre todo más probable es que le venga a la memoria la moria y la consolidación de los recuerdos? El
cuando los agentes es- vivencia de aquellas experiencias más alegres, grupo de trabajo en torno a Marian Joëls, de la
tresantes no tienen nada penosas o molestas. Universidad de Ámsterdam, propuso en 2006
que ver con la situación Larry Cahill y sus colaboradores, de la Uni- un modelo según el cual debemos diferenciar
de aprendizaje. versidad de California en Irving, investigaron dos fases: en un inicio, las hormonas y los neu-
en 2003 si aumentaba la capacidad memorística rotransmisores segregados como reacción ante
Las experiencias que con la aplicación de una situación de estrés tras la presión psíquica fuerzan la atención, lo cual
2 provocan que nuestro
cuerpo se conmocione
desarrollar una tarea de aprendizaje. En una pri-
mera fase, se mostraba a los probandos una serie
favorece el proceso de aprendizaje. Sin embargo,
transcurrido un cierto tiempo, la hormona corti-
se adhieren de forma de imágenes neutrales y emocionales; a conti- sol dificulta el procesamiento de informaciones
inmediata en la memo- nuación, algunos voluntarios debían sumergir que no dependen del suceso generador de estrés.
ria. En ese caso, el estrés la mano en agua helada durante unos minu- Este «blindaje», al desconectar todo tipo de dis-
estimula la capacidad de tos, situación que provoca estrés corporal. Una tracción, podría reforzar la consolidación de los
aprendizaje. semana más tarde se llevó a cabo el test de me- recuerdos relevantes.
moria: aquellos probandos que, tras el apren-
Las hormonas del dizaje experimentaron la circunstancia estre- Examen en modo «blindaje»
3 estrés (adrenalina,
noradrenalina y cortisol)
sante recordaban más imágenes que aquellos
a quienes se les había ahorrado la experiencia
Acorde con lo dicho, deberíamos recordar de
manera nítida situaciones como la referente a
fuerzan cambios estruc- desagradable. De nuevo se mostró que el estrés las prisas por llegar a la estación, descrita al co-
turales en las neuronas y, resulta eficaz solo en relación con los estímulos mienzo del artículo. Los efectos del estrés que
con ello, la capacidad de emocionales. potencian el aprendizaje también explicarían
memorizar. Las experiencias que ocasionan un trastorno la relación entre el aprendizaje y la presión que
de estrés postraumático tienen consecuencias se deriva de él. En cambio, durante un examen,

Los dos sistemas de manejo del estrés
Si caemos en una situación supuestamente amenazante, envia- red capilar sanguínea especial a la hipófisis, una glándula
mos al hipotálamo una señal de alarma. La señal de emergen- hormonal del tamaño de una almendra que se localiza en
cia corre por fibras del sistema nervioso simpático hasta llegar la base del cráneo a la altura de la nariz. Allí, dicha hormona
a la médula de las glándulas suprarrenales. Estas segregan las efectúa la liberación de una segunda: la hormona adreno-
hormonas del estrés adrenalina y noradrenalina, las cuales, corticotropa (HACT). Esta última pasa al torrente sanguíneo
en un santiamén, preparan a nuestro cuerpo para la lucha o y llega a la corteza suprarrenal donde origina la liberación
la huida: se movilizan las reservas de energía; aumentan la de cortisol, la hormona del estrés más importante en el ser
presión sanguínea y la frecuencia cardíaca para proporcionar humano.
a la musculatura una mayor cantidad de materias alimenti- El cortisol refuerza el efecto de la adrenalina y de la no-
cias; la respiración se torna más rápida, de forma que llegue radrenalina, pero también inicia la vuelta al estado normal:
más oxígeno al cerebro, y se liberan sustancias que reducen amortigua las reacciones primarias de estrés, de inflamación
nuestra sensibilidad al dolor y otras que minimizan la pérdida y de inmunidad, transforma la materia alimenticia asimilada
de sangre ante la posibilidad de que se produzcan heridas. en grasa y en glucógeno, y repone los depósitos de energía
Junto a esa rápida «tropa de intervención» en torno a la vaciados.
adrenalina y a la noradrenalina, la activación del hipotála- Ambas líneas de defensa colaboran de manera coordinada
mo llama a un segundo equipo de defensa hormonal que se en la adaptación ante situaciones agudas de estrés. También
pone en marcha de forma más retardada: el eje hipotálamo- nos preparan para situaciones futuras semejantes, entre otras
hipófisis-corteza suprarrenal. La hormona liberadora de cor- formas, mediante la elaboración del recuerdo de la experien-
ticotropina (HLC), formada en el hipotálamo, pasa por una cia acontecida.
Reacción Reacción
de estrés de estrés
rápida lenta
Hipotálamo
HLC
Hipófisis
Tronco cerebral
HACT
Sistema
nervioso Vaso
simpático sanguíneo
Adrenalina, Adrenalina,
noradrenalina noradrenalina Cortisol Cortisol
Glándulas
suprarrenales
GEHIRN & GEIST / ART FOR SCIENCE

la capacidad de recuerdo se dificulta porque
¿Cómo aprende el ratón? nuestro sistema de estrés ya lleva varias horas
activado debido a la ansiedad de espera, por lo
La mayoría de los experimentos sobre la influencia del estrés en el apren- que se encuentra ya en modo «blindaje».
dizaje y en la memoria se han llevado a cabo con múridos. Se consideran El estrés influye no solo en cuánta informa-
clásicos los ensayos realizados por el psicólogo experimental Burrhus Frederic ción mantenemos en la cabeza, sino también en
Skinner (1904-1990), quien enseñó a sus animales de experimentación a qué contenido conservamos. Nuestra memoria
apretar un botón ante una determinada señal (el encendido de una lám- se divide en subsistemas que se diferencian en-
para) para recibir una recompensa en forma de alimento. Con la caja de tre sí, sea por su función, sea por las estructuras
Skinner podía medirse el efecto de factores externos (el estrés) sobre los cerebrales que los componen. Dicho de forma
procesos de memoria. metafórica: lejos de que nuestra memoria se ase-
Otros experimentos se basan en estímulos disuasorios. Con frecuencia se meje a un gran armario ropero en el que tienen
utiliza el laberinto acuático, desarrollado en 1984 por Richard Morris, de la cabida todas las experiencias y aprendizajes, la
Universidad escocesa de St. Andrews. Dicho laberinto permite determinar memoria se compone de una variedad de pe-
el aprendizaje espacial. Se trata de una pileta grande y redonda llena de queños armarios ubicados en sitios diferentes
agua teñida de blanco. Justo debajo del nivel del líquido se esconde una de la habitación (el cerebro), cada uno con un
pequeña plataforma que los roedores no pueden ver. En cuanto el ratón contenido específico.
trepa a la plataforma sumergida, se libera de la humedad desagradable
y fría del agua. Recuerdos resistentes al estrés
La motivación del roedor parece, pues, clara: cuanto antes encuentre la Algunos de estos subdepartamentos, caso de la
«isla» de salvación, tanto más rápido saldrá del agua. Los animales pueden memoria episódica, la cual pone a nuestra dis-
orientarse con la ayuda de marcas en la pileta del agua y en su entorno posición recuerdos autobiográficos [véase «Érase
cercano. La primera vez, los múridos encuentran la plataforma por casuali- una vez mañana», por Thomas Grüte; MENTE Y
dad. Al repetir la prueba aprenden con rapidez dónde se halla el soporte y CEREBRO, n.o 37], resultan muy sensibles al estrés.
nadan sin rodeos hasta él. Mediante variaciones en la longitud del intervalo Por el contrario, la memoria de procedimiento,
temporal entre los experimentos puede comprobarse la memoria espacial es decir, para las capacidades prácticas (ir en bi-
de corta y larga duración. cicleta o escribir a máquina), apenas sufren su
(Developments of a water-maze influencia. Los distintos sistemas de memoria
procedure for studying spatial learning in the rat. trabajan de forma paralela; incluso pueden en-
R. Morris, en Journal of Neuroscience Methods,
trar en competencia entre sí. El estrés determina
vol. 11, n.o 1, págs. 47-60, 1984.)
el sistema que recibe preeminencia.
En 2007, en la Universidad de Trier, provo-
camos una situación de tensión a una serie de
voluntarios por medio del estandarizado Test
Social de Trier, con el fin de comprobar el efec-
to del estrés en las estrategias de aprendizaje.
Los probandos debían dar una conferencia en
público sin haberla podido preparar previamen-
te; a continuación se les pedía que ejecutaran
ejercicios de cálculo mental. Por último, lleva-
ban a cabo la tarea de aprendizaje propiamente
dicha: presentábamos a los participantes doce
veces, una tras otra, una mesa sobre la que se
encontraban cuatro cartas ocultas. De estas de-
bían elegir una carta especial, la «ganadora». La
probabilidad de elegirla era, por tanto, de una
entre cuatro. Por cada elección correcta, los vo-
GEHIRN & GEIST /BUSKE-GRAFIK
luntarios recibían 50 céntimos. Los probandos

desconocían que la carta ganadora se encontra-
ba siempre en el mismo lugar: justo al lado de
una maceta situada sobre la mesa.
Al principio de la prueba, los sujetos solo
acertaban de casualidad la carta ganadora. No
obstante, tras cada nueva mano, buscaban pistas
que les pudieran indicar dónde se hallaba esa

vez. Con ese objetivo, pusieron en práctica dos o el zumo de naranja; en cambio, el caso de los
estrategias: o bien se orientaban por las relacio- estresados fue distinto. Pese a que manifesta- GLOSARIO
nes entre los objetos de la habitación (la puer- ron no desear más bebida, clicaron de nuevo el Adrenalina
ta, la ventana, un cuadro colgado en la pared o símbolo digital correspondiente. De hecho, se Hormona producida por
una silla situada en un rincón); o bien aprendían habían vuelto víctimas de la costumbre: el es- la médula suprarrenal que
que la carta ganadora se encontraba al lado de trés de estos probandos había puesto en marcha pone al cuerpo en estado
la planta, con lo que construían una relación el «piloto automático». Desde el punto de vista de alarma.
estímulo-respuesta. evolutivo, este fenómeno de «automatismo»
Para saber la estrategia que seguía cada uno tiene sus ventajas, ya que permite al cerebro Cortisol
de ellos tan solo había que cambiar la maceta de concentrarse en aquello importante en situa-
Hormona producida por la
lugar. Si los probandos elegían la carta donde ciones de estrés.
corteza suprarrenal. Lleva
previamente había estado la carta ganadora, co- ¿Qué procesos se esconden en la base de es-
a la descomposición de las
legíamos que se habían orientado por los rasgos tas estrategias de aprendizaje? Las técnicas de
proteínas y eleva el nivel de
espaciales (los objetos de la habitación). Pero si neuroimagen, como la tomografía por resonan-
glucemia.
señalaban la carta situada junto a la nueva po- cia magnética funcional (TRMf), posibilitan la
sición de la planta, inferíamos que utilizaban la asignación de áreas cerebrales a procesos cog-
TRMf
estrategia de estímulo-respuesta. El resultado nitivos, aunque no permiten todavía responder
al que llegamos fue el siguiente: algunos de los Tomografía por resonancia
a la pregunta sobre qué procesos moleculares
voluntarios no estresados se decantaban por la magnética funcional. Se
intervienen. Para la investigación de los efectos
estrategia espacial, más exigente pero también trata de un procedimiento
del estrés sobre la memoria, los científicos deben
más segura. En cambio, los probandos estre- de neuroimagen que mide
recurrir a los animales de experimentación.
sados se inclinaban casi todos por la relación, los cambios en la circulación
¿Puede investigarse realmente en animales
sanguínea cerebral, los cua-
quizá más simple, de estímulo-respuesta. las situaciones complejas relacionadas con la
les se producen a la par que
memoria humana? La respuesta es sí. Los ani-
Flexibilidad reducida la actividad neuronal.
males, al igual que los seres humanos, se ven
Estos resultados, junto con los datos de otras forzados a memorizar lugares y sucesos. ¿Dón-
investigaciones, muestran que los cambios del de encontré ayer comida? ¿Dónde está mi nido?
sistema de memoria condicionados por el estrés ¿Qué lugares son peligrosos y conviene evitar?
reducen la flexibilidad del conocimiento adqui- Un recuerdo fidedigno en momentos emocional-
rido; se dificulta así el paso a una nueva situa- mente estresantes resulta imprescindible para
ción. Si bajo estrés memorizamos solo que en la la supervivencia de los organismos que viven
estación de tren la segunda salida a la derecha en libertad. Los rendimientos memorísticos de
conduce al andén, tal conocimiento apenas nos los animales de experimentación pueden me-
servirá de ayuda en caso de que nos encontre- dirse a través de diferentes metodologías, como
mos con la entrada principal cerrada por obras, el laberinto acuático. En él, los roedores deben
por lo que no nos quede más remedio que entrar recordar la posición de una plataforma escon-
al edificio por otro acceso. dida bajo el agua.
En 2009 constatamos en Bochum la hipótesis Los estudios de esa índole han puesto de ma-
de que el estrés simplifica el comportamiento nifiesto que los ratones y las ratas reaccionan
de aprendizaje a costa de la flexibilidad. Solici- al estrés igual que los humanos. Melly Oitzl y
tamos a la mitad de nuestros voluntarios que sus colaboradores de la Universidad de Leiden
introdujeran varias veces la mano en agua he- comprobaron en 1992 que los animales que ca-
lada; a los miembros del grupo de control se les recían de un sistema de estrés aprendían peor.
aplicó la misma orden, pero con agua templada. Las ratas que no podían producir corticostero-
A continuación, se les ofreció a los probandos la na (hormona del estrés equivalente al cortisol
posibilidad de beber cacao o zumo de naranja, humano), debido a que les habían extirpado
productos a elegir con el clic sobre uno de los las glándulas suprarrenales, necesitaban más
símbolos que aparecían en una pantalla de or- tiempo para situar la plataforma en el laberinto
denador. Con rapidez, los voluntarios compren- acuático. El mismo efecto producía el bloqueo
dieron qué símbolo correspondía a qué bebida.
Una vez saciada la sed, ofrecimos algo de
comer a los participantes: podían elegir entre Para la investigación de los efectos del estrés
pudding de chocolate y naranjas. Tal y como
esperábamos, los sujetos del grupo de control
sobre la memoria, los científicos recurren
evitaron en esta fase del experimento el cacao a los animales de experimentación

farmacológico de los receptores hormonales de que lleva a la activación de lo aprendido («¿Dón-
GLOSARIO la corticosterona en el cerebro. Por tanto, el ren- de se halla mi andén?»). Las hormonas del estrés
LTP dimiento memorístico de los animales mejora intervienen en la modificación de las sinapsis,
Potenciación a largo plazo. bajo la influencia de las hormonas del estrés. de manera que influyen en el rendimiento de
Se refiere al reforzamiento la memoria.
mantenido durante horas y Múridos en el laberinto Por regla general se entiende que, al aprender,
hasta días de la transmisión Sin embargo, el estrés no relacionado y no aco- se refuerzan circuitos neuronales concretos. Ello
sináptica entre las neuronas. plado en el tiempo con la situación de aprendi- permite que las señales eléctricas de una neuro-
Supone un fundamento zaje, disminuye la eficacia de la memoria, según na perteneciente a este circuito se transmitan
importante de la memoria. constataron David Diamond, de la Universidad de modo más rápido a la célula vecina gracias
de Florida del Sur en Tampa, y sus colaborado- a la potenciación a largo plazo (o LTP, por sus
res en 1996. Los investigadores habían ense- siglas en inglés). Dicho fenómeno constituye la
Molécula
ñado a unas ratas que siete de las calles de un base de la plasticidad sináptica, es decir, supone
de adhesión celular
laberinto formado por 14 pasadizos escondían la posibilidad del cerebro de reforzar o debilitar
Proteína de membrana que comida. circuitos nerviosos dependientes de la actividad.
vincula las células entre sí Una vez aprendida la lección, comenzó el ex- Si las hormonas del estrés actúan en el espacio
o con sustancias extrace- perimento. Los investigadores aguardaron a que temporal correcto sobre las células nerviosas, se
lulares. los múridos devoraran cuatro de las siete golosi- estimula entonces el LTP y, con ello, el recuerdo
nas escondidas, momento en el que decidieron de un suceso o de un lugar. Pero si las hormo-
MACN alejar a los animales durante cuatro horas del nas no aparecen en concordancia temporal con
Molécula de adhesión laberinto experimental. Tras ese largo período lo aprendido, se debilitan las uniones entre las
celular neuronal. Desem- de tiempo, ¿podrían recordar los roedores qué neuronas, por lo que la capacidad memorística
peña una función decisiva pasadizos habían visitado y cuáles albergaban disminuye.
en el desarrollo del sistema todavía una apetitosa recompensa? Solo los El grupo de Jeansok Kim, de la Universidad
nervioso, así como en las animales no estresados mantuvieron en la me- del Sur de California en Los Ángeles, compro-
modificaciones de la activi- moria los tres lugares restantes donde había co- bó en el año 1996 el efecto de las hormonas del
dad sináptica. mida. En cambio, si se estresaba a los animales estrés en el hipocampo de las ratas. Dicha área
antes de la prueba a base de colocarles en un cerebral actúa como «la estación central» para la
entorno extraño, cometían más errores en su formación y la consolidación de los contenidos
búsqueda. espaciales de la memoria. Los receptores de las
El estrés incontrolable, es decir, el que no ori- hormonas del estrés, que modulan la eficacia
gina la situación de aprendizaje, puede influir de la memoria, se encuentran allí en alta con-
de forma negativa en la eficacia de la memo- centración.
ria. A menudo, este efecto alcanza tal extremo Las moléculas de adhesión celular podrían
que las experiencias estresantes duraderas o ser una pieza clave en los procesos celulares
intensas llegan a empeorar las capacidades de aprendizaje. Tales proteínas estabilizan las
cognitivas. Nuestro grupo de investigación sinapsis, de manera que posibilitan la transmi-
en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en sión de señales entre neuronas. No obstante,
Múnich demostró en 2009 que los ratones que las moléculas no solo sirven como elementos
habían sido sometidos en su juventud a un es- estáticos de construcción: también colaboran
trés crónico presentaban en la edad adulta un en la regeneración de conexiones entre las neu-
rendimiento memorístico peor que el de sus ronas, de forma que favorecen la plasticidad de
hermanos. las sinapsis.
El estrés puede determinar la lectura de los
¿Dónde se encuentra mi andén? genes para dichas moléculas y, con ello, influir
La memoria se basa, a grandes rasgos, en enlaces directamente en el proceso de aprendizaje.
estructurales entre células nerviosas: las sinap- Como puso de manifiesto el grupo de Carmen
sis. Un determinado estímulo (la visión de una Sandi, de la Escuela Superior Federal de Lausana,
estación) desencadena una cascada de señales el estrés activa las moléculas de adhesión celular
neuronal (MACN) en el hipocampo, estimulando
la formación de la memoria de largo plazo. Los
Los ratones sometidos en su juventud a un estrés ratones transgénicos en los que se impedía la
activación de las MACN mostraban un compor-
crónico mostraron en la edad adulta una eficacia tamiento de aprendizaje peor que los múridos
memorística inferior a la de sus hermanos del grupo de control.

Dirección
de la transmisión
de la señal
Cisura
Neurotransmisor sináptica BIBLIOGRAFÍA
COMPLEMENTARIA
GEHIRN & GEIST / ART FOR SCIENCE
STRESS MODULATES THE USE

OF SPATIAL AND STIMULUS-
Moléculas
Receptor RESPONSE LEARNING STRATE-
de adhesión celular
GIES IN HUMANS. L. Schwabe
et al. en Learning & Me-
mory, vol. 14, n.o 1-2),
UNA UNIÓN ESTRECHA págs. 109-116, 2007.
En una sinapsis, los estímulos nerviosos saltan de una neurona a la siguiente. A tal fin, la célula nerviosa
presináptica libera unos mensajeros (neurotransmisores), que, tras atravesar la cisura sináptica, alcanzan la STRESS PROMPTS HABIT
neurona postsináptica donde se unen a unos receptores. Unas moléculas de adhesión celular especiales BEHAVIOR IN HUMANS.
conectan ambas neuronas a través de la cisura sináptica y estabilizan la sinapsis. Según se sabe, el estrés L. Schwabe, O. T. Wolf en
influye en la producción de las moléculas de adhesión celular y, con ello, sobre la memoria de larga duración. The Journal of Neuroscience,
vol. 29, n.o 22, págs. 7191-
7198, 2009.
Dos en uno las moléculas de adhesión celular son responsa-
Desde el punto de vista de su influencia en el bles de los procesos memorísticos, debería ser CHRONIC SOCIAL STRESS
aprendizaje y en la memoria, el estrés tiene posible desarrollar sustancias análogas que esti- DURING ADOLESCENCE INDU-
dos caras: por un lado, aumenta la capacidad mularan la función de dichas moléculas. Los cien- CES COGNITIVE IMPAIRMENT
de recuerdo de sucesos emocionales e impor- tíficos han desarrollado un «péptido mimético» IN AGED MICE. V. Sterlemann
tantes mientras que los no relevantes quedan para la MACN, es decir, una pequeña proteína et al. en Hippocampus
relegados; por otro, si el estrés sobreviene cró- que se asemeja a una parte de esta molécula de 10.1002/hipo.20655, 2009.
nico o de forma intensa, esos mecanismos de adhesión. Las ratas que durante un estrés crónico
adaptación pueden resultar perjudiciales. Cuan- fueron tratadas con este péptido mostraron una SPLINTERED BY STRESS: THE
do sepamos qué mecanismos se hallan tras los escasa mengua de sus capacidades cognitivas. GOOD AND BAD OF PSY-
efectos, tanto los positivos como los nocivos, es El éxito permite confiar en que algún día pue- CHOLOGICAL PRESSURE.
posible que podamos desarrollar medicamen- dan evitarse las consecuencias negativas del estrés M. V. Smith y L. Schwabe,
tos nuevos contra las enfermedades cognitivas sobre los procesos de la memoria; incluso en que en Scientific American Mind,
dependientes del estrés, quizás incluso contra se anulen por completo. También queda abierta vol. 22, págs.22-29, 2011.
la enfermedad de Alzheimer. la posibilidad de usar los efectos positivos de la
El programa de investigación MemStick, pro- presión psíquica en la capacidad para recordar. Es STRESS EFFECTS ON MEMORY:
movido por la Unión Europea, estudia desde 2008 necesario continuar descifrando los mecanismos AN UPDATE AND INTEGRA-
la influencia de las moléculas de adhesión celular del estrés, del aprendizaje y de la memoria. TION. L. Schwabe, M. Joëls,
sobre los procesos de la memoria. Un equipo de B. Roozendaal, O. T. Wolf y
investigación internacional intenta ahondar en Mathias V. Schmidt es doctor en biología e investigador M. S. Oitzl, en Neuroscience
los mecanismos de acción de las enfermedades en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en Múnich. Lars and Biobehavioral Reviews,
cognitivas, así como ensayar nuevos tratamientos. Schwabe, doctor en psicología por la Universidad de Trier, (en prensa).
La hipótesis parece en principio muy sencilla: si realiza un posdoctorado en la Universidad Ruhr-Bochum.

Clase 12
6. Emociones
6.1 Sistema límbico y control emocional
6.2 Circuito de Papez-MacLean
6.3 Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional
Lectura:
Fernández, A. M., Dufey, M., y Mourgues, C. (2007). Expresión y reconocimiento de emociones: un

punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y neurociencias. Revista Chilena de
Neuropsicología, 2( 1), 8-20.
Objetivos:
1. Explicar la perspectiva evolucionista de las emociones
2. Describir la fisiología de las emociones
3. Describir las estructuras involucradas en el reconocimiento y expresión emocional

Revista Chilena de Neuropsicología
ISSN: 0718-0551
editor@neurociencia.cl
Universidad de La Frontera
Chile
Fernandez, Ana María; Dufey, Michele; Mourgues, Catalina

Expresión y reconocimiento de emociones: un punto de encuentro entre evolución, psicofisiología y
neurociencias
Revista Chilena de Neuropsicología, vol. 2, núm. 1, 2007, pp. 8-20
Universidad de La Frontera
Temuco, Chile
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=179317882002
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Revista Chilena de Neuropsicología, 2 (2007), Pág. 8 - 20
Copyright © 2007 Sociedad Chilena de Neuropsicología
ISSN 0718-4913
Expresión y reconocimiento de emociones: un punto de encuentro

entre evolución, psicofisiología y neurociencias
Ana María Fernandeza1 , Ph.D (c) , Michele Dufey y Catalina Mourgues.

a Universidad Diego Portales.
Resumen
El presente artículo presenta una revisión general en relación a la expresión y el reconocimiento de las emociones desde el
evolucionismo, la psicofisiología y las neurociencias. Se distingue la función de la expresión y reconocimiento de emociones en un
nivel filogenético y la universalidad de dicho fenómeno. Asimismo, se sintetizan los avances más representativos en la
caracterización de las emociones desde la tradición psicofisiológica, en particular la actividad del sistema nervioso autónomo y la
perspectiva de la autorregulación. Finalmente, se revisan los desarrollos de las neurociencias, que permiten comprender las
estructuras involucradas en el reconocimiento y expresión emocional. La discusión se centra en los aportes de cada disciplina y la
necesidad de generar una perspectiva que las integre, en vistas a resolver los problemas relacionados con la validez experimental y
metodológica del estudio de las emociones.
Palabras Claves: Emoción, evolución, neurociencias.
1
anamaria09@yahoo.com
Fernández, AM., Dufey, M., & Mourgues, C.
Introducción llos en neurociencia, permiten una mirada más holista del

Desde los primeros desarrollos de Darwin hace unos fenómeno de la emoción en sus aspectos de reconocimiento y
130 años, en su obra acerca de la expresión de emociones en expresión. Asimismo, se organiza la diversidad de aproxima-
animales y humanos (Darwin, 1965 [1873]), la propuesta evo- ciones metodológicas y experimentales que se han propuesto
lucionista ha permitido la identificación de las emociones bási- para el estudio de las emociones, integrando los distintos
cas que componen el repertorio de expresiones humanas, niveles de análisis del fenómeno en una visión de mayor com-
indagando acerca de la universalidad de éstas, su expresión y plejidad y alcance explicativo.
su reconocimiento en distintas culturas (Ekman, 1993). Ade-
más de esta tradición, durante el último siglo ha existido una La perspectiva evolucionista
creciente integración del estudio de la anatomía y fisiología del Desde una mirada filogenética, la estabilidad de una
sistema nervioso y su correlato psicológico, siendo esto crucial especie estaría determinada a modo muy general por su éxito
para comprender más ampliamente la conducta emocional en reproductivo y su capacidad de supervivencia (lo que se cono-
el reconocimiento y la expresión de emociones (Phillips, Dre- ce como eficacia biológica), por lo que es necesario contar con
vets, Rauch & Lane, 2003). En la actualidad, las neurociencias una serie de señales claras que permitan comunicar informa-
cuentan con diversas líneas de investigación que permiten ción relevante al resto de los conespecíficos (Darwin, 1958
integrar a esta comprensión la localización y el funcionamiento [1859]). Parte de estas señales son las expresiones emociona-
de áreas cerebrales comprometidas en la experiencia, recono- les, las que tienen un alto valor adaptativo, permitiendo la
cimiento y expresión emocional (Gallardo, 2006; Silva, 2003). coordinación conductual necesaria para transmitir información
Los primeros modelos explicativos de las emociones, rápida y precisa a otros individuos del grupo. Darwin (1965)
que derivaron en la teoría de Cannon y Lange (en Phillips et fundamentó gran parte de su obra, en la observación de expre-
al., 2003), establecieron que una emoción se genera por la siones emocionales en diversos mamíferos, llegando así a
interacción de una respuesta fisiológica ante un estímulo, la plantear que estas serían señales adaptativas que fueron
cual produciría cambios en el sistema biológico de un indivi- adquiridas a través de la selección natural. Por ejemplo, Bar-
duo, que desencadenarían un estado emocional. Los siguien- nett (1966) interpreta el pensamiento de Darwin, apreciando
tes intentos por explicar las emociones, se basaron en la identi- que las emociones serían el resultado directo de la constitución
ficación de estados emocionales (o la comprensión de los del sistema nervioso, lo que conllevaría a que estas expresio-
sentimientos espontáneos) que surgen ante determinadas nes involucren movimientos musculares generalizados, activi-
situaciones o estímulos, conllevando a la separación de los dad digestiva, actividad cardíaca, y trastornos vasomotores
distintos elementos de las emociones como: respuestas fisioló- como el rubor. De forma particular, en los seres humanos estas
gicas a estímulos, estados emocionales y comportamientos señales se tornan más complejas y habrían evolucionado de
que acompañarían al emocionar. manera paralela a la generación de la “vivencia consciente” de
Como señala González (2006), las diferentes líneas la experiencia emocional (Gonzalez, 2006), lo cual es consis-
de estudio sobre las emociones pueden organizarse en lo que tente con el amplio repertorio de posibilidades de estudio de
Schmidt- Atzer ha llamado la tríada reactiva. Ésta congrega el las emociones que encontramos en la actualidad.
estudio de las vivencias emocionales, el registro fisiológico William James (1884) fue uno de los primeros psicó-
objetivo de éstas y el estudio del comportamiento expresivo. logos en proponer el origen evolutivo de la emociones, con
En este artículo proponemos una revisión de los avances más base en sus observaciones de la compleja orquestación de
relevantes en estas dimensiones, las que junto a los desarro- movimientos musculares y cambios fisiológicos que estaban
9
presentes en el emocionar. Para James, esta configuración sión en la caracterización de las expresiones que se asocian a
daba cuenta del origen filogenético de las emociones, ya que la experiencia subjetiva de las emociones básicas.
independientemente del contexto en que se produzcan, una Dentro del estudio subjetivo de la experiencia emo-
vez que estas están presentes en el repertorio animal, emer- cional, Izard (1994) evaluó la evidencia existente acerca de los
gen sin importar si las claves que las activan mantienen o no el sentimientos que se asociarían a una expresión emocional
mismo significado que tuvieron en el contexto de la evolución particular, postulando que existe una conexión evolucionaria y
de la especie. Esta misma explicación fue ampliamente com- biológica entre lo que se entiende por un sentimiento y su
partida y desarrollada por su coetáneo Carl Lange, quien llego expresión comportamental. Basándose en Ploog (1986, en
a estas mismas conclusiones de forma independiente. Poste- Izard, 1994), la autora coincide con que es posible que el desa-
riormente, los planteamientos de Cannon y Bard, postularon un rrollo reciente de la capacidad de controlar las emociones haya
curso contrario al planteamiento de James y Lange, es decir derivado de la evolución filogenética, en la medida que las
que es el componente cognitivo de una emoción (el procesa- especies primates aumentaron su complejidad social. Lo ante-
miento de información emocionalmente relevante), lo que rior estaría relacionado, con la capacidad humana para des-
originaria los cambios fisiológicos asociados al emocionar. Este arrollar habilidades socio-cognitivas; es decir, en la medida que
debate hoy en día ha quedado resuelto y se consideran ambas la neocorteza se fue desarrollando en nuestra especie y las
posturas correctas, en el modelo de Cannon-Lange (Phillips et interacciones sociales requirieron del control emocional, fue
al., 2003). Finalmente, MacLean con su idea de la recapitula- posible la regulación consciente de dichos estados. Siguiendo
ción ontogénica de la filogenia (la cual quedó obsoleta en la esta línea de investigación, en un nivel ontogenético, la sociali-
década de los noventa), vuelve a recordar a la disciplina psico- zación y el aprendizaje tendrían un efecto modulador de la
lógica que las emociones involucran circuitos primitivos alta- expresión de emociones y los sentimientos que éstas desen-
mente conservados durante la evolución filogenética de los cadenan, y que se iniciaría a partir de la infancia temprana
mamíferos (Mac Lean 1949, en Le Doux, 2000). (entre los cuatro y seis meses de vida). En efecto, la influencia
Las expresiones emocionales faciales parecieran ser de la socialización sobre el desarrollo y la maduración indivi-
el aspecto fundamental de las interacciones sociales que ca- dual de los mecanismos de regulación afectiva y conductual,
racterizan a todos los grupos humanos, quizás algo así como serán abordadas más adelante, al tratar el fenómeno de la
un fenotipo conductual que identifica a nuestra especie. En regulación emocional y sus indicadores fisiológicos.
esta línea, Tooby y Cosmides (1992) han postulado que las Dentro del estudio de las emociones, también se han
emociones generan una señal para la interpretación de situa- indagado las diferencias individuales en la expresión emocio-
ciones características de la vida en sociedad, que ha perdura- nal. Un aspecto de interés ha sido el determinar cuál es la
do en nuestra especie genéticamente. Las emociones básicas influencia de factores socio-culturales en la experiencia (fisio-
en sí, serían una forma adaptativa de lidiar con escenarios lógica y subjetiva) de las emociones. En esta línea, Kring y
contextuales diversos, pero cuyo contenido ha sido recurrente Gordon (1998) evaluaron las diferencias sexuales en expresi-
a través de la historia de la humanidad. Éstas han sido exten- vidad emocional, en función del reconocimiento de emociones
samente documentadas desde perspectivas interdisciplinarias en estudiantes universitarios. Los autores hipotetizaron que las
tales como la antropología, la biología y la psicología (Loeches estudiantes tendrían una mayor expresión facial que los hom-
Alonso, Carvajal Molina, Serrano & Fernández Carriba, 2004; bres, ante películas con un alto contenido emocional, y que
Schmidt & Cohn, 2001), existiendo un alto grado de compren- esta seria consistente con la emoción; además esperaban que
las mujeres también reportaran una mayor activación fisiológi-
10
ca y una experiencia más intensa de la emoción observada. menta a un 67% cuando se considera el reconocimiento de las
Los resultados revelaron que pese a que existían diferencias expresiones emocionales que manifiestan miembros de un
sexuales en la expresividad de emociones (las mujeres gene- mismo grupo étnico o cultural.
raban más expresiones faciales y puntuaban más alto en ex- Desde un punto de vista metodológico, se ha critica-
presividad emocional que los hombres), estas diferencias no se do el modelo clásico para el estudio de las emociones que
relacionaban con la respuesta fisiológica ni la experiencia utiliza fotografías de expresiones faciales, y las conclusiones
subjetiva de la emoción que los sujetos experimentaban. que se generan a partir de esto. Para Russell, Bachorowski y
Junto con estas diferencias en la expresión de emo- Fernandez-Dols (2003) este modelo de expresión emocional
ciones, diversos autores han evidenciado una relación entre el particularmente desarrollado por Ekman (1993) y sus seguido-
componente fisiológico del emocionar y su experiencia subjeti- res, carecería de validez metodológica por el uso de imágenes
va, como base para sustentar la universalidad de las emocio- de expresiones faciales descontextualizadas. Russell et al.
nes. Por ejemplo Davidson y Cacioppo (1992) han encontrado (2003) afirman que, la concordancia entre distintos grupos
que cuando las personas realizan la expresión facial de una étnicos y culturales en el reconocimiento de las emociones
emoción básica, se logra generar la experiencia fisiológica y sería el efecto de un artefacto metodológico asociado a la
subjetiva de dicha emoción. Asimismo, las expresiones faciales utilización de los estímulos emocionales generados por Ekman
de emociones falsas (que no se están experimentando en un (2003), carentes de validez ecológica. Los autores (Russell et
momento determinado), son fácilmente reconocidas por otros al., 2003) proponen que el reconocimiento de emociones facia-
(como documenta Ekman, 1983, en Ekman, 1993). Para Álva- les en un contexto social más complejo disminuiría notable-
rez de Arcaya Ajuria (2003), la expresión y reconocimiento de mente, siendo este fenómeno mediado por diferencias indivi-
emociones básicas, sería un aspecto más de la comunicación duales del receptor al momento de recibir la información. Ade-
no verbal que caracteriza a los seres humanos y que indepen- más, la manera de registrar y obtener respuestas del modelo
dientemente de la cultura pasa a ser un rasgo con un alto clásico ha sido cuestionada, puesto que este método empleado
grado de estabilidad intercultural. en la mayoría de los estudios internacionales (ver por ejemplo
La investigación intercultural de las expresiones la revisión de Matsumoto, Hee Yoo, Hirayama & Petrova, 2005)
emocionales ha detallado la universalidad de las expresiones ha consistido en presentar estímulos emocionales, y luego,
de estados emocionales espontáneos e intencionales, cuya mediante una escala de autorreporte indicar cual es la emoción
caracterización se somete a reglas de despliegue (display básica que se experimenta; lo que podría conllevar a una
rules), que permitirían entender quién, cómo y cuándo se mani- sobreestimación del reconocimiento de expresiones faciales
fiestan las emociones (vease Ekman, 1993; Tooby y Cosmides, emocionales.
1992). En base a estos hallazgos, se estima que existe un alto En respuesta a la crítica anterior, Frank y Stennett
acuerdo en la interpretación de las emociones básicas (miedo, (2001) diseñaron una investigación que permitía poner a prue-
rabia, alegría, tristeza, sorpresa y disgusto), cuyo reconoci- ba la validez del método de elección forzada en la discrimina-
miento alcanza un 70% en diversas culturas (Ekman, 1993). ción de expresiones faciales emocionales en otros. Utilizando
Elfenbem & Ambady (2002), realizaron un meta análisis acerca tanto escalas de opción forzada y de respuestas tipo Likert
de la universalidad y especificidad cultural del reconocimiento para evaluar las emociones observadas, los autores encontra-
de emociones humanas, concluyendo que existe una concor- ron que la tasa de reconocimiento de expresiones faciales
dancia de un 58% en la capacidad de un grupo para reconocer fluctuó entre un 78 y un 83%. Esto es similar a la tasa de
las emociones generadas en otro grupo cultural, la cual au-
11
reconocimiento de emociones que se obtiene con el método de En la actualidad existe un vasto cuerpo de investiga-
elección forzada por si solo. ciones avocadas al estudio de diferentes parámetros periféri-
Finalmente, cabe señalar que el estudio de las emo- cos ante la activación emocional, tales como la actividad mus-
ciones desde un marco evolucionista, así como el estudio de la cular facial, frecuencia cardiaca y respiratoria, así como la
universalidad de éstas, ha permitido sostener la idea de que la respuesta galvánica de la piel (Hagemann, Waldstein & Tha-
expresión y reconocimiento de emociones tienen un alto valor yer, 2003). En el estudio de patrones de activación generales
adaptativo. Como se ha expuesto, esta perspectiva no esta de emociones básicas, se ha buscado caracterizar la respuesta
exenta de dificultades; sus métodos experimentales de evalua- fisiológica y el autorreporte frente a la presentación de estímu-
ción son limitados, existen diferencias individuales importantes los emocionales visuales con formato de films estandarizados.
de indagar y la validez ecológica tanto de las situaciones emo- Los resultados de estos trabajos muestran que existe un patrón
cionales como de los estímulos utilizados puede ser debatida. de activación del sistema nervioso autónomo que es caracte-
rístico de cada una de las emociones básicas hoy por hoy
Fisiología de las Emociones reconocidas, encontrándose consistencia en la discriminación
El legado de la perspectiva evolucionista en el estu- de emociones que se obtiene, a través de medidas fisiológicas
dio de las emociones se encuentra plasmado en la concepción autonómicas como presión sanguínea, conductancia de la piel
de éstas como un conjunto relativamente reducido de emocio- y tono vagal (Christie & Friedman, 2004). Por otra parte, como
nes básicas y que tendrían un valor adaptativo en términos una forma de integrar la conceptualización psicológica de las
filogenéticos (Plutchik, 1980, en Christie & Friedman, 2004). En emociones y su medición fisiológica, Rainville, Bechara, Naqvi
coherencia con esta perspectiva, James describió las emocio- y Damasio (2005) han caracterizado la actividad cardiorrespira-
nes como una coordinación entre múltiples aspectos conduc- toria que distingue la experiencia de las emociones básicas. De
tuales y fisiológicos que permiten enfrentar las demandas acuerdo a su modelo, las cuatro emociones básicas (rabia,
ambientales cotidianas. En efecto, los eventos ambientales tristeza, alegría y miedo), se pueden identificar mediante la
gatillan patrones específicos de cambios viscerales, motores y tipificación de los tipos de frecuencia cardiaca y el cambio en
vasculares primariamente, los cuales al ser posteriormente los patrones respiratorios observados durante la presentación
percibidos por el sujeto, dan lugar al surgimiento de una de- de estímulos emocionales.
terminada experiencia emocional. Estos postulados, sumados Otra aproximación al estudio de las emociones está
a la teoría cognitiva de Cannon y Bard, permitieron sumar a la dada por la evaluación de la reacción autonómica que subyace
evidencia previa en el estudio del reconocimiento de emocio- a situaciones emocionales de valencia positiva y negativa ante
nes: a) la implementación del registro electrofisiológico para la presentación de estímulos visuales afectivos, la cual refleja-
evidenciar la concordancia entre aspectos conductuales y ría el grado de activación de dos sistemas motivacionales
emocionales, que incluye la evaluación de la actividad del básicos: uno apetitivo y otro defensivo (Lang, Bradley & Cuth-
sistema nervioso periférico, ya sea autónomo (SNA) y/o somá- bert, 1990; Cacioppo & Berntson, 1994; Bradley, Codispoti,
tico (SNS) frente a estímulos emocionales; y b) la apertura a Cuthbert, & Lang, 2001). La consistencia de estas investiga-
diferentes metodologías experimentales en el estudio de la ciones con los resultados obtenidos a partir del estudio con
emoción, como por ejemplo, la inducción emocional, lectura de animales (Masterson & Crawford, 1982; Blanchard & Blan-
testimonios emocionales, observación de escenarios emotivos, chard, 1989; Timberlake 1993; y Fanselow, 1994), han permiti-
inducción de posturas faciales, imaginería y la observación de do extrapolar hacia el comportamiento humano modelos bási-
films con contenido emocional (Christie & Friedman, 2004). cos de respuesta emocional que tendrían un alto grado de
12
conservación filogenética (Bradley, Codispoti, Cuthbert, & de alto arousal tanto con estímulos positivos como negativos
Lang, 2001). Rhudy, McCabe & Williams (en prensa) han bus- (Gomez, Zimmermann, Guttormsen-Schar y Danuser, 2005)
cado replicar la aproximación bidimensional al estudio de la Finalmente, cabe destacar los experimentos de Min,
respuesta afectiva, mediante la examinación de la reacción Chung, & Min (2005), quienes integran diversas técnicas de
autonómica que emerge ante la presentación de imágenes con medición fisiológicas con patrones de actividad cerebral (EEG).
expresiones faciales estandarizadas en combinación con la Sus resultados muestran, mediante técnicas de imaginería,
estimulación eléctrica nociva. Sus resultados muestran una que los cambios discretos frente a la inducción de emociones
baja actividad autonómica frente a estímulos positivos, que básicas son distinguibles en su conjunto, presentándose parti-
sería facilitada por la estimulación eléctrica. Sin embargo, esto cularidades en el nivel de arousal y los estados placenteros,
no sucedería con los estímulos negativos, que generan una así como distintos grados de valencia emocional.
alta actividad autonómica, facilitada por la estimulación eléctri- Una perspectiva diferente en el estudio psicofisiológi-
ca nociva, sugiriendo que la emoción modula la reacción noci- co de la experiencia emocional ha abordado al sistema nervio-
ceptiva. En el estudio de la expresión facial emocional, otros so periférico y su correlación con diversos parámetros psicoló-
autores han asociado actividad muscular facial específica ante gicos en diferentes poblaciones normales y con trastornos
estímulos con valencia emocional positiva y negativa, eviden- emocionales y/o desadaptativos de bebés, niños, jóvenes y
ciando: una alta actividad del músculo zygomaticus mayor de adultos. Esta línea de investigaciones contrasta con la ante-
la cara en respuesta a escenas e imágenes agradables y una riormente presentada en que busca caracterizar las diferencias
alta actividad del músculo corrugator supercilii en respuesta a individuales que existen en la población en el desarrollo de la
estímulos de valencia negativa (Partala, Surakka y Vanhala, regulación y expresión de la respuesta afectiva. Un constructo
2006); una mayor activación de reflejos defensivos cuantifica- psicofisiológico de alto impacto en la estimulación investigativa
dos mediante la respuesta de parpadeo ante imágenes de en esta línea ha sido el tono vagal, el cual se ha utilizado fre-
valencia negativa en comparación con los mismos estímulos cuentemente como un indicador de la actividad del sistema
de valencia positiva (Yartz & Hawk, 2002); y una mayor activi- nervioso parasimpático (Porges, 1995), no obstante existen
dad electromiográfica durante la observación de imágenes críticas referidas a las metodologías de obtención de indicado-
desagradables, lo cual pareciera revelar que existe una mayor res de esta actividad (por ejemplo, ver Grossman & Taylor, en
respuesta muscular ante el disgusto, en comparación con el prensa). La actividad vagal ha mostrado un grado de consis-
miedo. tencia importante en la habilidad que tienen las personas para
Otros autores (Gómez, Stahel y Danuser, 2004), expresar y regular sus emociones en función del desarrollo
utilizando fotografías de distinta valencia emocional han mos- (Beauchaine, 2001) y las diferencias individuales en el control
trado que las imágenes provocan una disminución del tiempo neural de la actividad autonómica, estaría contribuyendo a la
de inspiración, con una reducción del tiempo de expiración, regulación de los procesos emocionales, la autorregulación y
directamente proporcional al aumento de la intensidad emocio- los procesos conductuales (Eisenberg, Fabes, Murphy, Maszk,
nal de fotografías con contenido emocional. Asimismo, la ex- Smith & Carbón, 1995; Gottman, Katz & Hooven, 1996; Porges
ploración de los patrones respiratorios, la conductancia de la et al., 1994).
piel, la frecuencia cardiaca y la actividad muscular facial me- De especial importancia para esta perspectiva es el
diante extractos de películas clásicas de los ’70 ha mostrado la concepto de autorregulación, el cual alude a la capacidad que
existencia de patrones respiratorios distintivos para situaciones tienen los individuos de desplegar una diversidad de respues-
tas afectivas y comportamentales ante los diferentes requeri-
13
mientos del entorno (Block & Block, 1980; Kopp, 1982; Roth- zo ante personas extrañas (Field, Woodson, Greenberg &
bart, 1989) y que ha sido correlacionado positivamente con una Cohen, 1982; Fox & Gelles, 1984; Stitfer, Fox & Porges, 1989).
alta actividad y reactividad vagal en función del desarrollo. Por En adultos, un tono vagal elevado ha sido relaciona-
ejemplo, Porges & Bohrer (1990) han observado en bebés que do con resultados similares a los expuestos anteriormente, no
la habilidad para ser calmado (be soothed) se relaciona inver- obstante la maduración de los controles inhibitorios durante el
samente con el nivel de supresión del tono vagal, el cual pro- desarrollo hacen que la población adulta exprese niveles ma-
gresivamente va permitiendo una mayor capacidad para cal- yores de autorregulación, junto con una menor intensidad de la
marse por sí mismo (self-soothe). En esta misma línea, niños respuesta emocional. Así, una expresión tónica elevada del
de muy corta edad que muestran un alto tono cardiovagal, vago es predictiva de mayores niveles de auto-control en auto-
presentan una menor presencia de conductas negativas, una rreportes y de niveles menores de arousal emocional negativo
menor disrupción por procedimientos experimentales y son ante cantidades de estrés que van de moderadas a elevadas
capaces de responder en forma positiva ante situaciones que (Fabes & Eisenberg, 1997). En un sentido contrario, la modula-
elicitan afectos, y elaborar estrategias apropiadas de regula- ción vagal pobre se relacionaría con mayores niveles de ansie-
ción conductual, lo cual otorga un valor adaptativo al control dad social, de defensividad y una menor activación conductual
fisiológico en el desarrollo de conductas reguladoras que pue- (Movious & Allen, 2005).
den ser críticas para el desenvolvimiento social (Calkins, 1997;
Huffman, Bryan, Del Carmen, Pedersen, Doussard-Roosvelt & El aporte fundamental de las neurociencias
Porges, 1998). Otras investigaciones han vinculado un alto El carácter multidisciplinario de las neurociencias ha
tono vagal a una expresión de estrés agudo más intensa ante posibilitado el estudio de una diversidad de fenómenos relacio-
procedimientos dolorosos; una reacción más prolongada del nados con la expresión y reconocimiento emocional, tales
latido cardíaco al inicio y término de un estímulo auditivo; una como la neurobiología de las emociones, los procesos neurop-
respuesta de menor latencia al principio de un aumento en la sicológicos que subyacen a la percepción emocional, la identi-
luminosidad; una mayor irritabilidad y menor facilidad para ser ficación de estructuras que participan en el significado emocio-
consolado; un tono motor y de coordinación mayor; una mayor nal de los estímulos y a la producción y regulación de estados
capacidad para mirar sostenidamente a un estímulo nuevo afectivos, acorde al contexto en que éstos son producidos y/o
durante mayor cantidad de tiempo y, finalmente, una supresión elicitados (Phillips et al., 2003). Por otra parte, las investigacio-
transitoria de la actividad vagal durante tareas que demandan nes con humanos en torno a los procesos anteriormente men-
atención, lo cual les otorga una mayor eficacia de desempeño cionados se han realizado con diferentes metodologías de
(Porges, 1973 y 1974; Stamps & Porges, 1975; Linnemeyer & evaluación de la función cerebral, siendo los paradigmas expe-
Porges, 1986; Porges et al., 1988; Huffman et al., 1988). rimentales más utilizados aquellos que utilizan la presentación
Desde el punto de vista de la expresión emocional, de rostros con contenido emocional.
existen algunos estudios que avalan el rol del tono vagal en la
Una de las estructuras cerebrales que más ha prota-
organización neural necesaria para que se produzca la expre-
gonizado las investigaciones sobre las emociones ha sido la
sión facial que acompaña a una emoción. Los niños que pre-
amígdala; de hecho, la caracterización del rol de la amígdala
sentan una mayor variabilidad del latido cardíaco son más
en la expresión emocional ha impulsado el estudio de los me-
expresivos, muestran una mayor duración de las expresiones
canismos cerebrales que participan en la regulación afectiva.
que reflejan interés y exhiben conductualmente un mayor
Actualmente, se ha identificado la existencia de diferentes
interés, mayor alegría y mayor número de conductas de recha-
funciones cerebrales que requieren de la participación funda-
14
mental del núcleo amigdaloide, tales como el aprendizaje y la bles, desagradables y amenazantes, permitiendo asociar estos
memoria emocional, la modulación emocional de la memoria, estímulos con su adecuada relevancia social (Gonzalez, 2006).
la influencia de las emociones sobre la tensión y la percepción, Adicionalmente, estos autores han aportado eviden-
la conducta emocional y social y, finalmente, la inhibición y cias que permitirían diferenciar regiones cerebrales anatómi-
regulación emocional (Phelps & LeDoux, 2005). Asimismo, en camente diferentes para el reconocimiento de emociones, en
pacientes clínicos con un elevado nivel de actividad metabólica función de estímulos estáticos y en acción. En efecto, la infor-
prefrontal izquierda, se ha observado una tasa metabólica mación sobre las acciones requeriría de la corteza occipito-
disminuida de la amígdala que apunta a la lateralización hemis- parietal y dorso-frontal, en tanto que la corteza frontal-medial y
férica de funciones emocionales (ver los estudios de Davidson, los lóbulos temporales anteriores-inferiores permitirían ligar la
en Silva, 2003). Sin duda, es cada vez menos cuestionable el percepción de estímulos estáticos al reconocimiento de emo-
rol esencial que tiene esta estructura en toda experiencia que ciones. La ínsula, estaría bilateralmente involucrada en la
esté vinculada a un contenido emocional. información sobre el disgusto en relación a estímulos estáticos
Tal como propone Le Doux (2000), es posible distin- y en acción (Adolphs, 2003). En relación al reconocimiento de
guir dos vías neurales para las respuestas gatilladas por un emociones en otras personas, se ha observado que la partici-
estímulo con valencia emocional, una vía rápida del tálamo a la pación de las cortezas somatosensoriales es necesaria para
amígdala, sin llegar a la corteza visual y una vía lenta donde la que el sujeto pueda generar una representación interna, que
información se dirige desde la corteza hacia la amígdala. La permitiría simular cómo otro puede sentirse al estar manifes-
primera de las vías permite generar una respuesta rápida, tando una determinada expresión emocional (Adolphs et al.,
automática y de gran valor adaptativo, sobre todo en situacio- 2000).
nes que pudieran ser amenazantes. Mientras que la segunda Por su parte, los estudios con electroencefalografía
vía se diferencia, ya que genera una respuesta emocional (EEG) han revelado aspectos ligados al funcionamiento cere-
conciente más específica. bral dentro de un curso temporal determinado. Estas técnicas
Por otra parte, uno de los ámbitos pioneros y más gozan de la ventaja de una alta resolución temporal de la se-
tradicionales en relación al estudio de la localización de las ñal, es decir, de poder sincronizar de manera precisa la pre-
funciones cerebrales, corresponde a la evaluación neuropsico- sentación de un estímulo al cambio en la función cerebral, mas
lógica en pacientes con daño cerebral. En particular, en el no así de una adecuada resolución espacial. En el estudio de
estudio de las emociones destacan los trabajos de Damasio y la actividad cerebral mediante potenciales evocados (ERP), se
colaboradores, quienes han sistematizado sus observaciones ha reportado diferentes componentes de la señal que se en-
bajo la hipótesis de la marcación somática. Ésta alude a la contrarían particularmente ligados al procesamiento de la
capacidad que tiene el cerebro representarse los estados información con contenido emocional. Mediante paradigmas
actuales del organismo y su modificación por las emociones, a experimentales que utilizan como estímulos la presentación de
través de mapas subcorticales y corticales, en respuesta a las rostros expresando estados emocionales, se han reportado
interacciones con el entorno (Damasio, 2003). De manera cambios en la actividad cerebral a los 100 ms, (Pizzagalli et al.,
crítica, se ha involucrado la participación de la corteza órbito- 1999) y a los 250-500 ms (Krolak-Salmon, 2001) después de la
frontal en la integración de señales corporales y emocionales a presentación de un estímulo. Mediante el uso de ERP se ha
la adecuación de la toma de decisiones en un contexto social logrado describir el curso temporal que sigue el procesamiento
(Dunn et al., 2006). Otras investigaciones han estudiado el de rostros. Así, se ha visto que el componente más pronuncia-
papel de esta área en el procesamiento de estímulos agrada- do de eventos relacionados a rostros corresponde a una pola-
15
ridad negativa que se da en torno a los 170 ms después de la relaciones entre diferentes áreas que se activan diferencial-
presentación del estimulo, o N170 (Bentin et al., 1996). Uno de mente en función del tipo de estímulo presentado, destacando
los modelos más influyentes para el procesamiento facial, una amplia cantidad de investigaciones en torno al reconoci-
propuesto por Bruce & Young (1986), señala que la expresión miento de expresiones emocionales faciales (Vuilleumier &
emocional es un proceso simple e indiferenciado, en tanto que Pourtois, en prensa). Particularmente, se ha observado en el
el procesamiento de la identidad del rostro correspondería a un reconocimiento de rostros la participación del giro fusiforme
proceso altamente elaborado y fraccionado en diferentes sub- (Kanwisher et al., 1997), el giro occipital inferior (Hoffman &
procesos. Acorde a este modelo, el N170 correspondería a la Haxby, 2000), el surco temporal superior y el polo temporal
codificación estructural precategorial temprana de los rostros y anterior (Chao et al., 1999). Cabe señalar que los resultados
no sería afectado por la expresión de emociones (Eimer & de estas investigaciones son consistentes con las investigacio-
Holmes, 2002). Sin embargo, existen investigaciones que han nes con EEG y respaldan la idea de que la identificación de
mostrado la existencia de componentes más tempranos que el rostros y el reconocimiento de la expresión emocional facial
N170 que se dan a los 140-170, 120, e incluso a los 85 ms. ocurren por vías paralelas o relativamente independientes
posteriores a la presentación del estímulo y que, además, son (Granel, Damasio & Damasio, 1988; Parry et al., 1991). En una
sensibles a la expresión emocional (Streit et al., 1999; Eimer & evaluación conjunta mediante fMRI y ERP, Vuilleumier & Pour-
Holmes, 2002; Eger et al., 2003). Estos estudios concluyen que tois (en prensa) concluyen que la percepción de rostros con
el procesamiento de la expresión emocional precede al reco- contenido emocional requiere de una red interactiva de activi-
nocimiento facial. dad distribuida en el espacio y el tiempo, y que el procesamien-
Por otra parte, mediante el análisis de la potencia es- to emocional puede afectar aquellos sistemas cerebrales res-
pectral de las diferentes bandas de frecuencia de la actividad ponsables del reconocimiento de rostros y la memoria.
cerebral, se ha observado un aumento de las ondas theta en la
medida que se incrementan las demandas atencionales y/o la Discusión
dificultad de una tarea (Basar, 1999). Asimismo, en esta misma De acuerdo a la breve revisión aquí presentada, es
banda de frecuencia se ha observado una mayor sincroniza- posible extraer algunas conclusiones respecto de los aportes al
ción en la actividad hemisférica derecha durante la elaboración estudio de las emociones de las perspectivas en discusión:
de un estímulo emocional, así como un aumento de la activi- evolucionismo, psicofisiología y neurociencias.
dad de tipo delta, lo cual pareciera indicar que sólo estas ban- Desde la mirada evolucionista, las emociones han si-
das de frecuencia son sensibles al contenido emocional de un do consideradas como un patrón filogenético que se ha ido
rostro, correlacionándose la frecuencia theta con los compo- complejizando con la socialización. Esta consideración ha
nentes N2 del ERP y, la frecuencia delta, con P3 (Balconi & supuesto la necesaria búsqueda de modelos universales tanto
Lucciari, 2006). en la expresión y reconocimiento de la emoción, reportando
Una línea de investigación más reciente en relación a patrones comunes de alto acuerdo para las emociones bási-
las anteriores para la identificación de estructuras cerebrales cas. Esta condición permite sostener la idea de que, al menos
implicadas en la respuesta y reconocimiento emocional, co- para las emociones con altos grados de identificación univer-
rresponden a los estudios de imageneología cerebral, lo cuales sal, éstas serían una característica distintiva de la especie, la
han posibilitado extender de manera notable la investigación que puede ser modulada por la experiencia y socialización de
sobre las emociones a sujetos sanos. En efecto, los estudios los individuos. Dentro de este enfoque, la mayor parte de las
con imageneología funcional (fMRI) han permitido establecer investigaciones utilizan estímulos de imágenes estáticas de
16
rostros con expresiones emocionales, careciendo de un con- de patrones emocionales y habilidades para la regulación de la
texto y temporalidad que los haga algo más semejante a la respuesta emocional, hay preguntas esenciales que quedan
situación real en que opera el reconocimiento de emociones, lo sin responder para una comprensión más compleja del fenó-
cual podría incidir en el reconocimiento que los sujetos pueden meno emocional: ¿cuáles son los mecanismos cerebrales que
lograr de los estímulos. están a la base de las emociones?, ¿cuáles son las estructuras
Por otra parte, la perspectiva psicofisiológica ha apor- críticas en la percepción y producción de la respuesta emocio-
tado información importante esencialmente en dos áreas. La nal?, ¿cómo se procesa la información emocional en relación a
primera ha permitido indagar en el fenómeno del reconocimien- otro tipo de estímulos, de carácter no emocional?, ¿cómo y
to de las emociones, no sólo desde el grado de acierto o dónde ocurre la integración de la información emocional con
acuerdo intercultural, sino además en ciertos mecanismos que otros procesos cognitivos?. En este sentido, es el aporte fun-
se elicitan a propósito de realizar la tarea de reconocimiento. damental de las neurociencias lo que ha permitido arrojar luz
Esto posibilita sostener que, para las emociones básicas, los sobre éstas y otras interrogantes. La perspectiva neurocientífi-
patrones psicofisiológicos activados pueden ser característicos ca y su desarrollo tecnológico han permitido encontrar patrones
de cada una de ellas, aportando así información respecto de su de activación del SNC que amplían y enriquecen la compresión
universalidad y distinción. Sin embargo, también es importante del fenómeno emocional, develando estructuras y procesos a
considerar lo planteado por Hagemann et al. (2003) en relación nivel de SNC. Esto ha permitido identificar la existencia de vías
a que la actividad fisiológica encontrada en la mayoría de los cerebrales específicas a través de las cuales se procesa la
estudios experimentales, presenta muchas similitudes en la información emocional, mostrando así como éstas están dadas
respuesta autonómica que surge durante distintos estados por un mecanismo primitivo y robusto que modula no sólo la
emocionales, lo cual no sería concluyente como una forma de interacción sino también la cognición (Bennet & Hacker, 2005).
caracterizar la expresión de emociones en su totalidad. El
El aporte de las neurociencias para al marco explica-
segundo aporte de los estudios psicofisiológicos, ha posibilita-
tivo del fenómeno de las emociones parece ser tremendamen-
do la exploración de diferencias individuales en estos meca-
te prometedor y es posible que permita resolver las limitacio-
nismos, entendiendo de este modo a la emoción más allá de
nes metodológicas que han sido criticadas en la disciplina. Por
un fenómeno reactivo que incide en la comunicación social.
un lado, el uso de técnicas de imaginería cerebral puede utili-
Las emociones se enmarcarían dentro de patrones o tenden-
zarse de manera simultánea con la presentación de estímulos
cias de regulación individual que dan lugar a una predisposi-
estáticos de expresiones faciales, o bien, se puede evaluar
ción a reconocer y expresar emociones de un modo particular y
situaciones de reconocimiento y/o expresión emocional más
que, además, son dependientes del desarrollo y su contexto de
complejas, con el debido control experimental de las situacio-
ocurrencia. La perspectiva de la autorregulación caracterizada
nes. Estos resultados permitirían ir dilucidando con mayor
desde la actividad psicofisiológica, permite ampliar el estudio
precisión la universalidad del reconocimiento de las emocio-
del reconocimiento y la expresión de las emociones más allá
nes. Asimismo, la aplicación de las neurociencias en conjunto
de la identificación de un patrón determinado, y universal. En
con el registro fisiológico de la experiencia emocional, o la
efecto, esta mirada habilita la identificación de estrategias
activación autonómica ante estímulos de distinta valencia
individuales en situaciones de interacción social más comple-
emocional; en conjunto con técnicas de localización de la
jas.
actividad cerebral, parece predecir la posibilidad de aunar las
No obstante los grandes aportes realizados desde
distintas propuestas experimentales que se han implementado
las líneas evolucionista y psicofisiológica en la caracterización
para el estudio de las emociones, que al ser tan diversas y
17
variadas, a veces ensombrecen la comprensión del fenómeno. Blanchard, R., & Blanchard, D. (1989). Attack and defense in
rodents as ethoexperimental models for the study of
Finalmente, el aporte de las neurociencias al estudio de las
emotion. Progress in Neuro-Psychopharmacology &
emociones abre la posibilidad de resolver en un futuro próximo Biological Psychiatry, 13, 3–14.
el problema de la validez ecológica de la expresión de emocio-
Block, J., & Block, J. (1980). The role of ego-control and ego-
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En síntesis, es amplia la diversidad de patrones es-
tructurales y funcionales que se han vinculado al procesamien- Breauchaine, T. (2001) Vagal tone, development, and Gray’s
motivational theory: Toward an integrated model of
to emocional en el cerebro. El continuo desarrollo y perfeccio-
autonomic nervous system functioning in psychopa-
namiento de nuevas técnicas de evaluación, abre un panorama thology. Development and Psychopathology, 13,
183–214
de producción de conocimientos aún mayor, lo que refuerza la
necesidad de sistematizar las evidencias acumuladas en un Bruce, V. & Young, A. (1986) Understanding face recognition.
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20
Clase 13
7. Aprendizaje
7.1 Bases biológicas del aprendizaje
7.2 Potenciación a largo plazo (LTP)
7.3 Depresión a largo plazo (LTD)
7.4 Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo
7.5 Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo
8. Memoria
8.1 Bases biológicas de la memoria
8.2 Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria
Lectura
Barco, A. (2010) La materia de los recuerdos: circuitos neuronales y cascadas moleculares. Mente
y cerebro. 40, 24-33.
Objetivos:
1. Explicar el aporte del estudio de lesiones cerebrales en el conocimiento del proceso de memoria
2. Describir qué es la potenciación a largo plazo
3. Describir los mecanismos moleculares generales de la memoria

La materia
de los recuerdos:
Circuitos neuronales y cascadas moleculares
¿Por qué algunas memorias resisten inamovibles el paso de los años mientras
otras son frágiles y desaparecen en minutos? El autor aborda la naturaleza
de las memorias, su substrato anatómico y los mecanismos que subyacen
a su formación
ANGEL BARCO
“P uedo recordar todo lo que ocurrió aquel día

como si fuera ayer”, “Hace diez años y aún
podría saborear aquella comida”, “Jamás olvida-
tas veces tuvimos que repasar la tabla periódica
de los elementos o la lista de capitales europeas?
En las siguientes páginas discutiremos acerca
ré dónde me encontraba en aquel momento”. La de la naturaleza de las memorias, su substrato
mayoría de nosotros no podemos recordar qué anatómico y los mecanismos que subyacen a
cenamos hace unos días, pero quizá recorde- su formación e intentaremos contestar por qué
mos con detalle el menú de una fecha señalada algunas memorias nos acompañan toda nues-
—una boda, un cumpleaños, una cita— ocu- tra vida, a veces a nuestro pesar, mientras otras
rrida años atrás o la decoración del comedor desaparecen sin dejar huella.
donde tuvo lugar. ¿Por qué algunas memorias
quedan grabadas en piedra y resisten inamo- En busca del engrama
vibles el paso de los años, mientras otras son ¿Dónde se guardan los recuerdos? Podríamos
frágiles y desaparecen en minutos? definir la memoria, de manera general, como
Según un estudio, ya clásico, de Roger Brown la capacidad del sistema nervioso de retener in-
y James Kulik publicado en 1977, 79 de 80 nor- formación acerca de las experiencias pasadas,
teamericanos entrevistados recordaban vívida- de forma que puedan resultar condicionadas
mente las circunstancias en las que se encon- las conductas futuras. Sin embargo, el concep-
traban cuando escucharon que John F. Kennedy to de memoria es complejo y engloba capaci-
había sido asesinado 14 años antes. Muchos es- dades muy diversas. Así, podemos distinguir
tudios posteriores han replicado tales resulta- memorias explícitas o declarativas, tales como
dos en otros eventos de singular importancia nuestros recuerdos de gentes, lugares y cosas,
y explorado las características, la persistencia o y memorias implícitas o de procedimiento,
la precisión de las memorias formadas en esas que incluyen distintas formas de aprendizaje
circunstancias, en inglés frecuentemente deno- inconsciente, motor o perceptivo.
minadas memorias “flashbulb” (fogonazo). Hoy sabemos que esos diversos tipos de me-
Lo cierto es que los sucesos asociados a mo- moria requieren la participación de diferentes
mentos de alta carga emocional tienden a ser circuitos neuronales y se localizan en distintas
recordados de forma espontánea con particu- regiones del cerebro. Llegar a tal conclusión,
lar intensidad. En otros casos, la formación de sin embargo, no ha sido fácil. A principios del
recuerdos persistentes no es inconsciente y re- siglo XX, Kart Lashley emprendió un estudio,
quiere esfuerzo por nuestra parte. Su persisten- largo y sistemático, en el cerebro de ratas en
cia sólo se consigue mediante repetición. ¿Cuán- busca del substrato anatómico del recuerdo

de la solución a un laberinto. Sus esfuerzos
no le permitieron llegar a una respuesta cla-
ra. Pudo concluir que “la memoria, una vez
formada, no reside en ninguna área concreta
del cerebro, sino que su magnitud se halla, en
cierto modo, condicionada con la cantidad de
tejido intacto”.
Numerosos estudios posteriores llevados a
cabo en pacientes con lesiones cerebrales muy
dispares han permitido identificar el substrato
anatómico de distintas formas de aprendizaje y
memoria en humanos, acabando con la idea de
un substrato totalmente deslocalizado, acuña-
da durante la primera mitad del siglo XX. Estos
estudios en pacientes con lesiones junto con
un sinfín de experimentos sobre animales de
laboratorio, utilizando técnicas quirúrgicas y
farmacológicas más refinadas que las emplea-
das por Lashley, nos permiten hoy saber que,
aunque existe un cierto grado de redundancia,
© FOTOLIA / PIOTR
SIKORA (fotos de
fondo) el cerebro constituye, en realidad, un conglo-
merado de circuitos especializados en llevar a
cabo distintas funciones.
Particularmente relevantes han sido los
estudios de Brenda Milner en pacientes con
lesiones en el lóbulo temporal, el más famo-
so de los cuales es el paciente conocido como
H.M. (véase el recuadro “H.M., la historia de un
hombre sin historia”). Le condujeron a la iden-
tificación del lóbulo temporal en general, y el
hipocampo en particular, como componente
ARATO
imprescindible para la adquisición de nuevos

© FOTOLIA / ANG
recuerdos acerca de personas, eventos o cosas,

es decir, como un posible substrato de memo-
rias de tipo explícito o declarativo, lo mismo
en humanos que en otros mamíferos.
1. RECUERDOS QUE PERDURAN.

Algunos recuerdos resultan mucho más vívidos
que otros. Con el nombre de memorias flashbulb
(fogonazo), nos referimos a memorias especial-
mente vívidas que se generaron en respuesta a
una experiencia única con una alta carga emo-
cional. Ejemplos clásicos son el asesinato de John
F. Kennedy, que marcó la generación de los años
sesenta, o más recientemente los atentados del
11 de septiembre del 2001. Todos tenemos me-
morias personales muy intensas relacionadas con
ANE KYLE
acontecimientos importantes en nuestra vida,

© FOTOLIA / SH
como un accidente o una boda. En otros casos,

la persistencia de la memoria requiere atención y
esfuerzo por nuestra parte, como el aprendizaje
de distintas materias durante nuestra formación
académica.

La materia de los recuerdos
Los estudios sobre personas con lesiones cere-
H.M., la historia de un hombre sin historia brales y su reproducción en modelos animales
nos han permitido saber dónde buscar las me-
H.M., uno de los pacientes de la doctora Milner, es hoy en día el caso clínico morias. Pero, ¿qué debemos buscar? ¿De qué
más estudiado de la historia de las neurociencias. A la edad de 27 años H.M. fue están hechos los recuerdos?
sometido a una operación quirúrgica experimental y arriesgada con el objetivo Aunque la identificación de la naturaleza fí-
de curarle de los ataques epilépticos cada vez más frecuentes e intensos que sica de los recuerdos ha constituido un tema
sufría, desde su niñez, a causa de un accidente de bicicleta. Dicha operación recurrente de debate para pensadores y filóso-
consistió en la extirpación quirúrgica de la región del cerebro en la que los fos durante siglos, hubo que esperar a finales
doctores consideraban que se encontraba el foco de su epilepsia, una parte del del siglo XIX para que se avanzara una hipó-
lóbulo temporal que incluía el hipocampo. Los resultados de la intervención fueron tesis con visos de validez científica acerca de
sorprendentes: tras la operación, el cerebro de H.M. había perdido la capacidad la misma. Dicha hipótesis representa una de
de formar nuevas memorias. En palabras del cirujano responsable, “intentamos las más asombrosas predicciones debidas a la
acabar con su epilepsia, pero acabamos con su memoria”. La operación de H.M. intuición de nuestro científico más ilustre: el
tuvo lugar en 1957; en los decenios siguientes H.M. gozó de buena salud y fue neuroanatomista aragonés Santiago Ramón y
objeto de numerosos estudios neurológicos y psicológicos. La investigación rea- Cajal, padre indiscutible de la neurociencia mo-
lizada reveló que H.M. era incapaz de formar nuevos recuerdos de la gente que derna y premio Nobel en Medicina y Fisiología
había conocido tras la operación, incluso de las enfermeras que veía a diario, en 1906 ( figura 2).
y así continuó hasta su muerte hace unos meses, en diciembre del 2008, a la Ramón y Cajal enunció durante una confe-
edad de 82 años. Lo más interesante del caso de H.M. es que, a diferencia de lo rencia en la Royal Society en 1894, la Croonian
observado en los episodios de amnesia clásica, la mayoría de los recuerdos de Lecture, un prestigioso galardón en su tiempo,
H.M. previos a la operación seguían intactos. Además, aunque el cerebro de H.M. la que ahora es conocida como la hipótesis de
era incapaz de adquirir nuevas memorias de tipo declarativo, no estaba cerrado Ramón y Cajal sobre la plasticidad sináptica:
a otras formas de aprendizaje, tales como la adquisición de nuevas habilidades “El ejercicio mental facilita un mayor de-
motoras. Quedó así demostrado que los distintos tipos de memoria se alojaban sarrollo de las estructuras nerviosas en las
en substratos anatómicos diferentes. partes del cerebro en uso. Así, las conexiones
preexistentes entre grupos de células podrían
ser reforzadas por la multiplicación de termi-
nales nerviosas...”
Transcurridos más de 100 años, este enun-
ciado se ajusta todavía a la visión actual del
problema. La mayoría de los neurocientíficos
piensa que los mecanismos de plasticidad si-
náptica, es decir, la capacidad para modular
o cambiar la fuerza de las conexiones entre
Hipocampo neuronas, las sinapsis, y, en consecuencia, las
propiedades y funciones de circuitos neuro-
nales en respuesta a estímulos externos y a la
Sin embargo, una vez la memoria ha sido ad- experiencia previa, representan el substrato
quirida y consolidada, el hipocampo deja de ser celular para la formación de los distintos tipos
necesario. Por mecanismos aún no aclarados se de memoria, desde las formas más simples de
produce una transferencia de la información aprendizaje no asociativo, como la sensibiliza-
desde el hipocampo hacia centros corticales. ción, que podemos encontrar en casi todos los
Por ello, las lesiones en el hipocampo no re- animales con un sistema nervioso, hasta las
percuten en los recuerdos consolidados previos elaboradas formas de memoria declarativa ob-
a la lesión. servables en humanos. Resulta admirable que
Los estudios sobre pacientes con lesiones y Ramón y Cajal pudiera inferir esa idea a partir
sobre modelos animales han permitido tam- de lo observado en las imágenes estáticas de
bién identificar los circuitos neuronales que sus preparaciones de microscopía.
subyacen a otros tipos de memorias. La amíg- La hipótesis cajaliana sobre la plasticidad
dala, el estriado o distintas regiones de la cor- sináptica encontró una definición más formal
teza cerebral desempeñan una función clave 50 años más tarde en palabras de Donald Hebb,
en otros tipos de memoria, como las de tipo cuyo postulado (véase el epígrafe de la figura 3)
emocional, motora o procedimental. es considerado hoy en día la explicación más

© HEREDEROS DE D. SANTIAGO RAMON Y CAJAL
2. RETRATO Y DIBUJO ORIGINAL de Santiago Ramón y Cajal. En el dibujo del hipocampo se pueden apreciar
con gran detalle los diferentes tipos de neuronas que forman la estructura y las conexiones que establecen
entre ellas. Resulta sorprendente que, a partir del estudio morfológico de sus preparaciones, Ramón y Cajal
describiese el flujo de información en el hipocampo (señalado con flechas en el dibujo) cuando todavía no
se conocía cuál era el mecanismo de transmisión de la información en el sistema nervioso.
razonable de lo que ocurre en nuestro cerebro

cuando aprendemos.
La primera demostración experimental de
Memorias de caracol. Cuando el tamaño importa
que las conexiones entre las neuronas son
plásticas y pueden cambiar de intensidad El caracol marino Aplysia californica se ha ganado un puesto destacado en la historia
tuvo que esperar más de 20 años. En 1973, los de las neurociencias. Su sistema nervioso, formado por unas 20.000 neuronas orga-
investigadores Terje Lømo y Tim Bliss, de la nizadas en una docena de ganglios, es muy simple si lo comparamos con los más
Universidad de Oslo, demostraron la existencia de 10 mil millones de neuronas que constituyen nuestro cerebro. Pese a semejante
de este tipo de cambios en el hipocampo de simplicidad, el caracol exhibe una variedad de comportamientos innatos y adquiridos
conejos (véase la figura 4). Observaron que, tras que van desde el aprendizaje no asociativo al condicionado. Por ello, Eric R. Kandel,
estimular eléctricamente a alta frecuencia los de la Universidad de Columbia, ha dedicado buena parte de su carrera científica a
axones que forman la ruta perforante, que co- investigar las bases celulares y mo-
necta la corteza entorrinal con el giro dentado leculares de estas formas básicas
del hipocampo, se registraba una potenciación de aprendizaje. La accesibilidad
en la respuesta de las neuronas granulares del de su sistema nervioso y el gran
giro dentado, que llegaba a durar varias horas. tamaño de sus neuronas, las mayo-
A ese fenómeno lo denominaron “potenciación res observadas en el reino animal,
a largo plazo” (LTP, del inglés long-term poten- han permitido identificar con gran
tiation). detalle los circuitos neuronales que
El grupo de Eric Kandel, de la Universidad regulan comportamientos concre-
CAPITULO DE LA UNIDAD DIDACTICA “VIAJE AL UNIVERSO NEURONAL”; FECYT, 2007 (abajo)

de Columbia en Nueva York, llegaba, por en- tos y estudiar cómo el aprendizaje
tonces, a resultados similares. En su caso, y la formación de memorias afecta
estimularon las neuronas del caracol mari- y da lugar a cambios físicos en co-
no Aplysia (véase el recuadro “Memorias de nexiones específicas dentro de es-
caracol”). Kandel denominó a este fenómeno tos circuitos. Mucho de lo que co-
CORTESIA DEL AUTOR. ADAPTADO DE “EL CEREBRO PLASTICO”,
“facilitación a largo plazo” (LTF, del inglés nocemos hoy en día acerca de las
long-term facilitation), en vez de potenciación bases celulares y moleculares de
a largo plazo. Aunque ambas expresiones per- la memoria se lo debemos a este
sisten hoy en día, la semejanza entre los dos modelo animal. Pese a la diferencia
procesos (LTP y LTF) apoya la universalidad en número de neuronas y comple-
del principio de plasticidad hebbiana (así lla- jidad, parece que los mecanismos
mada por Donald Hebb). moleculares básicos que subyacen
Nuevos experimentos y el esfuerzo de mu- al aprendizaje y la memoria en este
chos investigadores han permitido demostrar molusco están altamente conser-
que existen distintos tipos de LTP y que, con la vados en mamíferos.
utilización de diferentes patrones de estimula-

3. LA SINAPSIS HEBBIANA.
Representación del postulado Actividad Refuerzo específico
sináptica y duradero
de Donald Hebb “Cuando el AB
axón de la célula A excita la
célula B, y repetidamente o
CORTESIA DEL AUTOR

persistentemente interviene CB
en su activación, algún tipo Sin cambio
de crecimiento o cambio me-
tabólico tiene lugar en una o
ambas células, de suerte que
la eficacia de A como una de ción, por ejemplo, mediante la estimulación a Las conexiones en la corteza cerebral pare-
las células estimuladoras de B baja frecuencia, es posible conseguir el efecto cen ser especialmente plásticas. Por ejemplo, el
aumenta.” opuesto: una disminución en la respuesta de entrenamiento en una nueva habilidad motora
la neurona postsináptica, lo que se denomina insta un aumento de las áreas de la corteza mo-
“depresión a largo plazo” (LTD, acrónimo de tora que regula los movimientos aprendidos; la
long-term depression). estimulación repetida de unos receptores sen-
Este tipo de cambios en la fuerza de las soriales da lugar a una expansión progresiva
conexiones sinápticas ha sido objeto de in- del área de la corteza sensorial que responde
tensa investigación en el hipocampo, dada a la estimulación de esos receptores. Este tipo
la importancia de esta región del cerebro en de fenómenos plásticos han sido observados
la adquisición de nuevas memorias de tipo en todos los modelos animales estudiados en
declarativo. No conviene olvidar, sin embar- las diversas regiones del sistema nervioso im-
go, que los procesos de plasticidad sináptica plicadas en aprendizaje y memoria.
tienen lugar de forma general en todos nues- A lo largo de los últimos veinte años se ha
tros circuitos cerebrales. Así, los procesos de avanzado mucho en el conocimiento de las ba-
plasticidad sináptica en la amígdala controlan ses moleculares y celulares que subyacen a los
nuestras respuestas y memorias emocionales; procesos de aprendizaje y formación de recuer-
y procesos plásticos en el estriado regulan pro- dos. En ese progreso ha habido tres factores
cesos adictivos y ciertas formas de aprendizaje que desempeñan una función determinante.
procedimental. En primer lugar, la convergencia, a finales del
Memorias de insecto. El poder de la genética
Hace unos 40 años, Seymour Benzer jugaba en su laboratorio del formación de memorias a largo plazo, ya que las capacidades sen-
Instituto de Tecnología de California con unos tubos de vidrio, soriales e incluso la memoria a corto plazo permanecían intactas.
cuando ideó un sencillo método para identificar moscas mutantes Los mutantes recibieron los nombres de dunce (tonto), rutabaga
que no mostraran la innata atracción hacia una fuente lumino- (debido a lo errático de su vuelo) o amnesiac (que no necesita
sa. Con este experimento inició una nueva disciplina científica, traducción). Durante años no se supo qué genes estaban afectados
la genética del comportamiento, que tras décadas de progresos, en esos mutantes. Cuando los avances en genética molecular posi-
sigue produciendo sorprendentes resultados. Muchas horas de bilitaron, por fin, su identificación, se descubrió que correspondían
observación del comportamiento de las moscas Drosophila melano- a componentes de la cascada de señalización por AMP cíclico. Se
gaster, permitieron a Benzer y a sus discípulos diseñar pruebas de había ya observado que esa cascada de señalización intracelular
conducta algo más refinadas regulaba la plasticidad sináp-
y evaluar su comportamiento tica y aprendizaje en el caracol
sexual, sus ritmos circadianos marino Aplysia y desempeña-
e incluso estudiar el aprendiza- ba una función clave en los
je asociativo y la memoria (la mismos procesos en el cere-
asociación de un olor con un bro de mamíferos. Nuestras
choque eléctrico). A través de memorias pueden parecer
tales experimentos se identi- más complejas que las de una
ficaron los primeros mutantes mosca, pero están hechas del
con un defecto específico en la mismo material.

siglo XX, de diferentes disciplinas: genética, bio- cambios estructurales en las conexiones en-
logía molecular y celular, electrofisiología, psi- tre neuronas, tales como la multiplicación de
cología y etología. Consideradas largo tiempo terminales nerviosas, guardan —según ahora
disciplinas independientes, sus límites quedan sabemos— una estrecha relación con procesos
difuminados en las neurociencias modernas. de aprendizaje en sistemas nerviosos simples,
En segundo lugar, el desarrollo de modelos como el del caracol marino Aplysia; sin em-
animales y la aplicación de técnicas de ma- bargo, en el caso del sistema nervioso central
nipulación genética a la investigación de los de mamíferos, los cambios parecen ser más
mecanismos moleculares del aprendizaje y sutiles.
la memoria, que han permitido la identifica- En el cerebro adulto de los mamíferos, el
ción de numerosas moléculas implicadas en aprendizaje y la memoria parecen estar aso-
el proceso ( figuras 6 a 8). Estos mecanismos ciados a cambios de tipo funcional en las si-
se retuvieron, al parecer, en el curso evolutivo napsis más que a cambios de tipo estructural.
del sistema nervioso, ya que las mismas vías Los cambios en el circuito se pueden deber
de señalización celular que controlan la for- a una modificación en la eficacia de las co-
mación de recuerdos en humanos participan nexiones preexistentes, no a la formación de
en el aprendizaje y la memoria de moluscos conexiones nuevas.
e insectos. De acuerdo con la duración del recuerdo,
El tercer factor lo constituyeron aquellos podemos distinguir entre memorias a corto
avances técnicos de años recientes que posi- plazo, que persisten segundos o minutos, y me-
bilitaron refinar la sensibilidad y resolución en morias a largo plazo, que pueden persistir por
las técnicas no invasivas para representar en años o incluso una vida entera. Desde el punto
imágenes la actividad cerebral de individuos de vista molecular existe una diferencia cla-
vivos mientras realizan tareas de aprendiza- ve, descubierta hace ya más de 40 años, entre
je o memoria (véase el recuadro “Iluminando ambos tipos de memoria: la memoria a largo
nuestros recuerdos”). plazo, ya sea explícita o implícita, requiere la
síntesis de nuevas proteínas, proceso del que
Las bases moleculares de la memoria es independiente la memoria a corto plazo. Por
Volvamos al enunciado de la hipótesis sobre ello, las drogas que bloquean la síntesis de nue-
la plasticidad sináptica de Ramón y Cajal. Los vas proteínas cuando son administradas justo
Electrodo
de registro 4. DESCUBRIMIENTO DE LA LTP
Electrodo
de estimulación EN EL HIPOCAMPO DE CONEJO.
Los experimentos de Bliss y
Ruta colateral
de Schaffer CA1 Lømo demostraron que en el
cerebro ocurrían cambios pro-
longados en la intensidad de
CA3 conexiones sinápticas específi-
Giro cas en respuesta a la actividad
dentado
Ruta de las en esas sinapsis. Denominaron
fibras musgosas Ruta perforante al fenómeno en cuestión,
que podían medir mediante
Pendiente del potencial de campo
400 registros electrofisiológicos,

postsináptico excitatorio
LTP tardía (estimulación repetida)

“potenciación a largo plazo”
300 ya que persistía durante varias
(% línea base)
horas. Estudios posteriores han

LTP temprana (estimulación única)
200 permitido distinguir al menos
dos formas de LTP, una LTP
100 temprana, que dura unos mi-
nutos o pocas horas, y una LTP
CORTESIA DEL AUTOR
tardía, que puede durar varios

0
–60 –30 0 30 60 90 120 150 180 210 días o incluso, si el experimen-
Tiempo (minutos) to se realiza en animales vivos,
varias semanas.

Memorias de roedor. De la psicobiología a la genética molecular
La rata ha sido el animal modelo favorito

de los neurocientíficos estudiosos de la
conducta animal durante décadas. Ani-
males inteligentes y curiosos, muestran
una buena capacidad de aprendizaje. Sin
embargo, en los últimos años, el más li-
mitado y pequeño ratón le está robando
el protagonismo. El desarrollo de las téc-
nicas de manipulación genética en ratón farmacológicas. Con la creación de rato-
en los ochenta, ha permitido evaluar las nes transgénicos se han logrado no sólo
consecuencias de inactivar o aumentar los avances decisivos en nuestra comprensión
CORTESIA DEL AUTOR

niveles de proteínas concretas en aprende los mecanismos moleculares que subya-
dizaje y memoria. Merced al desarrollo cen a la formación de los recuerdos, sino
de nuevas metodologías que nos facultan también estudiar diversas patologías del
para dirigir la expresión de la mutación sistema nervioso en las que la capacidad
en tejidos concretos, e incluso regular de de formar memorias aparece mermada;
forma exógena su activación o inactivación pensamos en la enfermedad de Alzhei- do avances decisivos en la comprensión
a lo largo del tiempo, podemos abordar mer, la discapacidad mental y el corea de de la etiología molecular de las patologías
cuestiones claves en el campo que eran Huntington, entre otros. Estos modelos mencionadas, así como el ensayo de nue-
difícilmente abordables utilizando técnicas animales de enfermedad están permitien- vas terapias y drogas.
después de entrenar el animal en una prueba nario celular de las sinapsis, los recuerdos más
de memoria causan amnesia, ya que bloquean duraderos implican la activación del núcleo
la consolidación del recuerdo formado. celular, la expresión de genes y la fabricación
Según ese modelo, si los recuerdos están co- de proteínas que estabilizan la potenciación
dificados en forma de cambios en la intensidad de las conexiones sinápticas o dan lugar a la
o fuerza de las conexiones entre neuronas, los formación de nuevas sinapsis, aumentando así
cambios operados dependerán a su vez de cam- la fuerza de la conexión entre neuronas con-
bios en la expresión génica en el núcleo de las cretas. De ahí que el que una memoria perdure
neuronas implicadas. Así, la potenciación a lar- o no, podría depender de que la actividad ini-
go plazo, de forma similar a la memoria a largo ciada en las sinapsis llegue o no al núcleo de
plazo, es bloqueada por inhibidores de la trans- las neuronas (véase la figura 6).
cripción o de la síntesis de proteínas.
Por tanto, mientras que los procesos de me- Rutas de señalización intracelular
moria a corto plazo, tales como el esfuerzo de implicadas en la formación de recuerdos
retener un número de teléfono hasta que en- En numerosas investigaciones de los últimos
contramos un bolígrafo, se restringen al esce- años se ha puesto de manifiesto la enorme
5. ¿COMO PREGUNTARLE A UN RATON SI RECUERDA?

El esfuerzo de numerosos neurocientíficos ha permitido poner a punto una
amplia batería de pruebas cognitivas para evaluar la memoria y capacidad
de aprendizaje de los roedores. En el experimento del laberinto acuático de
Morris (izquierda), el animal debe formar un mapa espacial de la habitación
para localizar una plataforma de escape, oculta en el agua opaca de una
piscina. La prueba de reconocimiento de objetos (arriba) está basada en la
curiosidad natural de los ratones y su tendencia a explorar objetos nuevos.
CORTESIA DEL AUTOR
Por fin, en las pruebas de evitación pasiva o activa (derecha) se forma una
asociación entre un estímulo nocivo (un sonido intenso o una suave descarga
eléctrica) y el ambiente en el cual el animal recibe el estímulo, de forma que
preferirá en el futuro evitar ese ambiente o se sentirá inquieto en el mismo.

complejidad de los mecanismos moleculares
que subyacen a los procesos de plasticidad
sináptica y de memoria. Aunque se han men-
cionado cientos de moléculas que pudieran in- 

tervenir, existen algunas rutas de señalización 
intracelular que parecen tener una participa- AC G 
2+

ción privilegiada. Ca 
cAMP 
Una de las rutas de señalización más rele-
 Proteínas 
vantes en los procesos de plasticidad sináptica  quinasas 

relacionados con la memoria se inicia con la 
Fosfatasas
CORTESIA DEL AUTOR. MODIFICADO DE EMBO REPORTS, VOL. 7, N.O 8, PAGS. 768-773; SEPTIEMBRE 2006.
activación de un tipo especial de receptor de
glutamato, el neurotransmisor excitador más
importante en el sistema nervioso central de
mamíferos: los receptores de NMDA (NMDA-R). 

Estos receptores poseen una particularidad que
los diferencia de otros receptores de glutama- 

to. Mientras que los receptores AMPA abren
su canal en respuesta a este neurotransmisor,
en el caso de NMDA-R, el canal se encuentra
normalmente cerrado, debido a la presencia
de iones Mg2+ que bloquean el canal, incluso
en la presencia de glutamato. 

Ahora bien, cuando la neurona se encuentra 
 
despolarizada y simultáneamente los recep-
 
tores son activados por glutamato, los iones  
de Mg2+ son expulsados del poro y dejan paso 
 P
libre para una mayor entrada de Ca2+, lo que  CRE
CREB
EB

permite disparar una serie de reacciones en el 
interior de la célula. Por lo tanto, para que se
produzca la entrada del ion calcio a través de
estos receptores debe producirse la coinciden- 6. DIALOGO ENTRE LAS SINAPSIS Y EL NUCLEO.
cia de dos eventos: la activación de la neurona Nuestro cerebro es plástico y nuestro comportamiento está condicionado por las
presináptica, para que libere el glutamato que experiencias pasadas. ¿Cuál es el papel de los genes en la memoria? ¿Dependen los
activa los receptores, y la activación de la neu- recuerdos sólo de cambios en los circuitos neuronales o también en expresión gé-
rona postsináptica, para que la despolarización nica? La respuesta es que tanto el genoma como el ambiente (las experiencias) son
libere el Mg2+ del canal y éste pueda conducir necesarios para la formación de los recuerdos. Durante el desarrollo del sistema ner-
Ca2+ ( figura 7). vioso, hay complejos programas génicos que permiten el establecimiento de sinapsis
Ese mecanismo molecular de coincidencia es en intrincados circuitos neuronales. Posteriormente, la actividad neuronal en respues-
responsable de iniciar los cambios plásticos en ta a señales externas se encarga de refinar tales circuitos, potenciando o eliminando
la intensidad de las conexiones sinápticas ob- conexiones. Este diálogo entre genes y sinapsis continúa en el cerebro adulto: la
servados en muchos circuitos cerebrales; entre actividad en la sinapsis da lugar a cambios en la expresión génica en el núcleo celu-
ellos, el hipocampo. El bloqueo o inactivación lar. A su vez, esos cambios en la expresión génica repercutirán en el comportamiento
de los canales descritos causa la inhibición de de las sinapsis ante estímulos futuros.
los procesos de potenciación a largo plazo en
circuitos importantes para aprendizaje y blo- e inserción de canales o receptores de neuro-
quea la capacidad de formar diversos tipos de transmisores, factores que regulan la síntesis
memoria en animales de experimentación. local de proteínas o su degradación, etcétera
La entrada de Ca 2+ a través de los recepto- ( figura 8).
res NMDA activa cascadas de proteínas con Especialmente relevantes parecen ser las
actividad quinasa que fosforilan distintos cascadas de fosforilación iniciadas por la pro-
substratos sinápticos y pueden dar lugar a un teína quinasa A (PKA) regulada por aumentos
reforzamiento prolongado, aunque transitorio, en los niveles de cAMP, las quinasas reguladas
de las conexiones sinápticas. Entre los substra- por calmodulina y calcio (CaMK) y la compleja
tos de estas quinasas nos encontramos cana- ruta de activación de la quinasa activada por
les iónicos, proteínas implicadas en el tráfico mitógenos (MAPK).

de transcripción, da lugar a la activación de la
expresión génica.
Iluminando nuestros recuerdos Estudios sobre diversos organismos (véase el
recuadro “Memorias de insecto”) indican que
Los avances obtenidos en los últimos años en técnicas de imagen cerebral no invasiva la ruta de activación de CREB (la proteína de
han permitido no sólo explorar la función cerebral en sujetos enfermos con epilepsia unión al elemento de respuesta a AMP cíclico)
o con lesiones de distinta índole, sino también en individuos sanos. Gracias a esas forma parte esencial del interruptor molecular
posibilidades técnicas, comenzó a abordarse una serie de cuestiones clave concer- que convierte las memorias a corto plazo en
nientes a la localización anatómica de distintos tipos de aprendizaje o memoria. Así, memorias a largo plazo. La actividad de CREB
mientras los modelos animales comentados en los recuadros precedentes permiten depende directamente de su estado de fosfo-
contestar a la pregunta sobre rilación, que está, a su vez, controlado por las
cómo se guardan las memo- acciones opuestas de diversas proteínas con
rias, los estudios sobre huma- actividad fosfatasa y quinasa, cuya función se
nos basados en las técnicas de halla regulada por los niveles intracelulares de
resonancia magnética funcio- Ca2+ y cAMP. Esta convergencia de señales sitúa
nal (RMF o fMRI, arriba a la a esta ruta de activación de la expresión génica
izquierda), de tomografía por en una posición ideal para integrar diferentes
emisión de positrones (TEP o estímulos y regular la respuesta celular.
PET, arriba a la derecha) o de Como consecuencia de la activación del
60
fT magnetoencefalografía (MEG, programa génico regulado por CREB y otros
abajo), entre otras, nos dejan factores de transcripción de la misma familia,
0
literalmente observar dónde se producen las moléculas efectoras encarga-
se guardan o reactivan dichas das de mediar el cambio en la eficacia de las
–60 memorias. conexiones sinápticas. Entre ellas nos encon-
tramos neurotrofinas, que promueven el cre-
cimiento sináptico y modulan la cantidad de
Cuando la activación de esas cascadas de se- neurotransmisor liberado por la neurona pre-
ñalización sobrepasa determinado umbral, ya sináptica, proteasas, que facilitan los cambios
sea de una forma gradual a causa de la repeti- estructurales, receptores de neurotransmiso-
ción del estímulo o ya sea desde un comienzo res y factores de transcripción, que generan
debido a la intensidad del estímulo, ocurre una segunda oleada de expresión génica de
7. EL RECEPTOR DE NMDA, entonces que la señal puede sobrepasar los lí- novo.
DETECTOR DE COINCIDENCIA. mites de la sinapsis y llegar al núcleo; una vez Esas moléculas efectoras, con la excepción de
La unión de glutamato a los en éste, y mediante la fosforilación de factores los factores de transcripción, serán transpor-
receptores de AMPA provoca la
apertura de sus canales iónicos. Potencial Durante
Sin embargo, en el caso del de reposo la despolarización
receptor de NMDA, los iones

de magnesio bloquean el canal
e impiden el paso de iones
CAPITULO DE LA UNIDAD DIDACTICA “VIAJE AL UNIVERSO NEURONAL”; FECYT, 2007

de sodio y de calcio a través
del canal, cuando la neurona
postsináptica está en reposo. Terminación Terminación
presináptica presináptica
Cuando la neurona postsináp-
CORTESIA DEL AUTOR. ADAPTADO DE “EL CEREBRO PLASTICO”,
tica se encuentra despolarizada

en respuesta a un estímulo
coincidente en el tiempo, el Glutamato Glutamato
magnesio es expulsado del
Mg2+
canal, lo que facilita la entrada Mg2+ bloquea
expulsado
el canal Ca2+
de sodio y calcio en la sinapsis; del canal
Na+ Na+
el proceso desencadena una
cascada de acontecimientos Receptor Receptor Receptor Receptor
AMPA NMDA AMPA NMDA
celulares cuyo resultado final
Compartimento Compartimento
es el refuerzo de la conexión postsináptico postsináptico LTP
con la neurona presináptica.

CORTESIA DEL AUTOR. MODIFICADO A PARTIR DE “CREB-DEPENDENT TRANSCRIPTION AND
Despolarización
VSCC
SYNAPTIC PLASTICITY” EN REGULATION OF TRANSCRIPTION BY NEURONAL ACTIVITY:

Hormonas, AMPA-R
neurotransmisores Ca2+
NMDA-R
GPCR-R Segunda ola
TO THE NUCLEUS AND BACK; SPRINGER SCIENCE PUBLISHERS, 2007

de expresión
génica
AC C/EBP
PP2A MOLECULAS
cAMP EFECTORAS
Factores de
c-fos tPA
PKA crecimiento BNDF
Ca2+CaM TK-R Bcl-2
Egr1 Sinaptotagmina IV
CN VIP
Ca2+CaM IGF-1
PP1 Ras Señales ICER Dinorfina
P13K E-caderina
CaMKIV de estrés
ATK PACAP
ERK CBP P
etcétera...
P P RSK RNAol CREB
CREB p38 MAPK
MSK CRE
Ac Ac
(CREM ATF-1) MAPKAP K2
8. LA RUTA DEL AMP CICLICO Y CREB. Procesos moleculares que subyacen a procesos de plasticidad
sináptica (LTP) relacionados con la formación de memorias. Estos procesos tienen lugar en dos escenarios
celulares principales: la sinapsis y el núcleo. La comunicación en ambos sentidos entre estos dos compar- BIBLIOGRAFIA
timentos, de las sinapsis al núcleo (ilustración izquierda) y viceversa (ilustración derecha), es esencial para COMPLEMENTARIA
la persistencia de los cambios sinápticos.
SYNAPTIC PLASTICITY AND
tadas e incorporadas de forma selectiva en las actividad de los circuitos que sirven de subs- M E M O R Y: AN E VA L U A -
sinapsis estimuladas para estabilizar los cam- trato a la memoria. TION OF THE HYPOTHESIS .
bios sinápticos, permitiendo el crecimiento de Los avances en biomedicina y el tratamien- S. J. Martin, P. D. Grim-
nuevas sinapsis o reforzando las ya existentes to de enfermedades van indisolublemente li- wood y R. G. Morris en
y, con ello, dando lugar a la formación de nue- gados a avances en ciencia básica. Este princi- Annual Review of Neu-
vos recuerdos. pio general resulta especialmente evidente en roscience, vol. 23, págs.
La repetición del estímulo favorece que la el campo de las neurociencias. En los últimos 649-711; 2000.
señal llegue al núcleo. Además, la acción de sus- decenios se ha producido un aumento enorme
tancias neuromoduladoras, tales como la do- de nuestro conocimiento acerca de la etiolo- MEMORY: FROM MIND TO
pamina o la epinefrina, liberadas en el cerebro gía de enfermedades neurológicas, en buena MOLECULES. L. R. Squire y
en respuesta a distintas condiciones (estrés o medida impulsado por el aumento paralelo E. R. Kandel. Owl Books,
distintos estados emocionales), pueden reducir de nuestro entendimiento de los procesos 2000.
el umbral a superar para que la señal alcance el moleculares y celulares que subyacen a la
núcleo, para así favorecer el establecimiento de función cerebral. THE MOLECULAR BIOLOGY
memorias fuertes, incluso en respuesta a una Unicamente entendiendo cómo y dónde se OF MEMORY STOR AGE: A
experiencia singular. Este mecanismo, que bien forman los recuerdos y elucidando los entresi- DIALOGUE BETWEEN GENES
podría explicar la formación de las memorias jos moleculares que subyacen a la plasticidad AND SYNAPSES. E. R. Kan-
fogonazo, se ve apoyado por el efecto facilita- neuronal será posible solucionar los problemas del en Science, vol. 294,
dor de estas sustancias sobre el fenómeno de causados por el mal funcionamiento o deterio- págs. 1030-1038; 2001.
potenciación a largo plazo observado en estu- ro del sistema, tales como los que se observan
dios electrofisiológicos. en la enfermedad de Alzheimer, en la adicción TIEMPO, AMOR, MEMORIA:
En nuestro breve repaso de los mecanismos a drogas, o en la senilidad. EN BUSCA DE LOS ORIGENES
celulares y moleculares que subyacen a la for- D EL CO M P O R TA M I EN TO .
mación de recuerdos nos hemos ceñido a sólo Angel Barco realizó su tesis doctoral en el Centro de J. Weiner. Galaxia Guten-
algunas de las moléculas y rutas implicadas. Biología Molecular (Madrid). Posteriormente, entró en berg, 2005.
Los estudios más recientes, con aplicación de el grupo de Eric Kandel, de la Universidad neoyorqui-
técnicas de proteómica y genómica, demues- na de Columbia, para trabajar en las bases molecula- EN BUSCA DE L A MEMO -
tran que las moléculas mencionadas repre- res de la memoria. En el año 2004, regresó a España, RI A: EL N ACI M I EN TO DE
sentan únicamente la punta del iceberg, una al Instituto de Neurociencias de Alicante (UMH-CSIC), UNA NUEVA CIENCIA DE LA
muestra de la compleja red de interacciones donde su grupo aplica una estrategia multidisciplinar MENTE. E. R. Kandel. Katz
intermoleculares que regulan la actividad de para investigar el papel de la regulación transcripcio- Editores, 2007.
la sinapsis y, con ello, la función neuronal y la nal en procesos de plasticidad sináptica y memoria.

Clase 14
9. Sistemas efectores.
9.1 Corteza motora, ganglios basales, cerebelo
9.2 Principales vías motoras
10. Sistemas integradores
10.1 Citoarquitectura de la corteza cerebral
10.2 Áreas de Broadman
Lectura:
Scholz, J. y Klein, M. (2011). El aprendizaje transforma el cerebro. Mente y Cerebro. 51, 10-15.
Objetivos:
1. Describir los cambios que ocurren en la materia gris con el aprendizaje
2. Describir los cambios que ocurren en la sustancia blanca con el aprendizaje
3. Señalar las patologías que están asociadas con el deterioro de la sustancia blanca
4. Explicar qué es plasticidad cerebral

El aprendizaje
transforma el cerebro
Al aprender, nuestro encéfalo cambia. El alcance de las modificaciones no afecta solo a la materia gris:
también la sustancia blanca, responsable del flujo de la información, sufre modificaciones
JAN SCHOLZ Y MIRIAM KLEIN
¡P or fin! Tras dos semanas de entrenamiento

diario, el joven Aaron, de 23 años, ya sabe
cerebro. Las unidades encargadas de procesar
la información son las neuronas; sus cuerpos
ejecutar juegos malabares. Al principio, las bolas celulares forman la materia gris que, dispuesta
alcanzaban el suelo una vez tras otra. Pero, de en la corteza cerebral, forma la capa más externa
repente, el ejercicio empezó a salir redondo. Algo del encéfalo. Cada neurona puede recibir seña-
RESUMEN parecido le sucedió a Sarah, pero con el ballet. Al les de otras células nerviosas en los puntos de
inicio tuvo que practicar con dureza los nuevos contacto (sinapsis) y transmitirlos de nuevo a
La adaptabilidad de
pasos de baile; ahora los realiza casi de memoria. lo largo de su axón. Estos conductos nerviosos
la sustancia blanca
También Thomas ha conseguido enormes pro- conectan neuronas muy distantes entre sí, de
El cerebro humano gresos de forma paulatina. A sus 65 años y jubila- manera que permiten la comunicación entre
1 se compone de la
materia gris de la corte-
do, ha vuelto a aficionarse al ajedrez, actividad de
la que se está haciendo un experto. Mediante la
distintas áreas cerebrales. Los axones se hallan
en el interior del cerebro, por debajo de la cor-
za, donde se hallan los practica constante con el ordenador de su nieto teza, y forman la sustancia blanca.
somas de las neuronas, y ha adquirido un buen olfato para efectuar los
la sustancia blanca sub- movimientos adecuados. Materia grasa reforzadora
yacente, con los axones ¿Qué ha cambiado en el cerebro de Aaron, Sa- La capa aislante de lípidos que envuelve los axo-
mielinizados, es decir, las rah y Thomas cuando aprendían los respectivos nes les confiere el característico color blanco.
fibras nerviosas. movimientos físicos o las jugadas de ajedrez? Se trata de una vaina de mielina que producen
¿Por qué fue necesario pasar por una fase de los oligodendrocitos y cuya función resulta de-
Los investigadores sa- práctica individual antes de dominar las respec- cisiva en la comunicación entre las neuronas:
2 ben desde hace tiem-
po que la sustancia gris,
tivas actividades motoras y cognitivas?
Nuestra cultura se basa en una transferencia
acelera la transmisión de las señales y posibi-
lita una comunicación casi instantánea y sin
responsable del procede conocimientos y destrezas: continuamente pérdida de señales. La clave es la siguiente: la
samiento de la informa- adquirimos nuevas capacidades e información. vaina de mielina se encuentra interrumpida
ción, sufre modificaciones No obstante, todavía resulta escaso el conoci- con frecuencia por los nódulos de Ranvier, de
cuando se aprende. miento acerca de lo que ocurre en el encéfalo manera que las señales «saltan» de un nódulo
durante ese proceso. ¿Se adapta cada vez la ma- a otro. Sin tales discontinuidades, las señales se
También la sustancia quinaria de las neuronas a estos cambios, o bien propagarían con mayor lentitud, por lo que en
3 blanca presenta plas-
ticidad, lo que significa
se establecen e integran unidades de procesado
completamente nuevas? Al aprender, ¿se modifi-
los tramos más largos se atenuaría poco a poco
su transferencia hasta extinguirse por comple-
que el cerebro en fase de ca solo la comunicación entre las neuronas o se to. El grado de la mielinización influye en la ve-
aprendizaje puede opti- transforma también la estructura del cerebro, el locidad e intensidad de los impulsos nerviosos:
mizar el proceso de trans- hardware neuronal? cuanto más gruesa sea la capa de aislamiento,
misión de información. Para responder a tales cuestiones, los inves- tanto mejor y rápida será la comunicación entre
tigadores necesitan conocer la estructura del las neuronas.

ACROBACIAS MENTALES
Aquel que aprende a ejecutar
malabares transforma su cere-
bro: la materia gris y la blanca
aumentan de tamaño.
© DREAMSTIME / VLUE (chico); © DREAMSTIME / BENJAMIN ALBIACH GALAN (fondo)

¿Qué tiene que ver con todo ello el hecho de nes de forma distinta. Las adaptaciones de la
aprender? El proceso de aprendizaje descansa en sustancia blanca reflejan, por tanto, una opti-
nuestro cerebro, en primer lugar, en la transfor- mización en la transferencia de información,
mación de la comunicación entre dos neuronas. mientras que las diferencias en la estructura
Sería por tanto imaginable que al aprender una de la materia gris afectan al procesamiento de
destreza motora (malabarismo, por ejemplo) se la información.
modificase también la sustancia blanca, ya fuese Ambas capacidades resultan relevantes para
a través de nuevos axones, ya por una mayor un rendimiento cerebral adecuado. De una ma-
mielinización de los conductos nerviosos exis- nera análoga actuaría un informático que quiere
tentes. De esta manera, las señales procedentes mejorar el rendimiento de su red de ordenado-
de áreas visuales llegarían con más rapidez a las res. Por un lado, puede optimizar cada uno de
áreas cerebrales responsables de las funciones los ordenadores mediante nuevos componentes
motoras. y programas, pero también puede dotar a la red
Por otro lado, podrían darse asimismo cam- de una mayor capacidad de transmisión de da-
bios en la materia gris al generarse nuevas neu- tos para que funcione con mayor rapidez. Lo uno
ronas o al crear las ya existentes nuevas sinapsis no se da sin lo otro: un ordenador más potente
que permitan al cerebro procesar informacio- resulta de poca ayuda si a cada momento debe
Más allá de las pequeñas células grises
Casi la mitad de nuestro cerebro está formado por sustancia blanca.

Esta se compone sobre todo de millones de fibras nerviosas que conec-
tan las diferentes áreas cerebrales. Entre otras funciones, dichos «cables»
transmiten señales entre zonas distantes de la corteza del encéfalo,
esto es, de la materia gris.
Sustancia blanca
Sustancia gris
Corteza
Circunvolución
del cíngulo
SCIENTIFIC AMERICAN / JEN CHRISTIANSEN (representaciones del cerebro); DEREK JONES, UNIVERSIDAD DE CARDIFF (ampliación)
Cuerpo calloso
Circunvolución
del cíngulo
Cuerpo calloso
Axón
Vaina
de mielina
Neurona
Cerebelo
En los blanquecinos «cables» envueltos

La sustancia blanca comprende también el cuerpo calloso. Las fibras de por vainas de mielina que componen
esta extensa estructura se encargan de la unión entre los dos hemisferios la sustancia blanca se hallan los axones
cerebrales. En ambas mitades se encuentra por encima la circunvolución del de las células nerviosas que trasmiten
cíngulo, una importante conexión asociativa. señales a otras zonas del cerebro.

esperar a recibir nuevos datos que procesar (un
acceso a Internet más rápido resulta inútil si el Alumbrando el camino
ordenador no puede tratar las informaciones
con la velocidad necesaria). La tomografía por resonancia magnética (TRM) registra el comportamiento
En 2004, el equipo del neurólogo Arne May, físico de protones en un campo magnético. En el cuerpo humano, la mayoría
por entonces en la Universidad de Ratisbona de los protones proceden de componentes de moléculas de agua. El agua
(en la actualidad investiga en la Universidad representa a su vez entre el 70 y 80 por ciento de la masa cerebral.
de Hamburgo), descubrió, a través de juegos Debido a su energía térmica, las moléculas de agua se desplazan en di-
malabares, que el proceso de aprender produce recciones aleatorias y tienden a la dispersión. Si no existen barreras, las
dichas alteraciones en la anatomía cerebral. Los moléculas se extienden en todas direcciones. En este caso se trata de una
investigadores midieron mediante tomografía difusión «isotrópica». Si, por el contrario, existen membranas celulares en
por resonancia magnética (TRM) la materia gris su camino, ello dificulta la dispersión. Se produce entonces una tendencia
en el cerebro de 24 voluntarios. A continuación de dispersión preferente a lo largo de las membranas celulares; su compor-
sometieron a la mitad de los voluntarios a un tamiento es entonces «anisótropo».
programa de entrenamiento de malabarismos. La TRM ponderada por difusión, o «imagen por tensor de difusión» (DTI
Durante tres meses los probandos practicaron del inglés diffusion tensor imaging) aprovecha esta direccionalidad de la
con esmero para mantener las tres pelotas en dispersión del agua. Al medir la dirección preferida del agua en el cerebro,
el aire durante al menos un minuto. La medi- indica cómo se halla orientada una membrana celular. Las moléculas de
ción posterior por TRM demostró que la ma- agua se desplazan prácticamente sin impedimentos a lo largo de una fibra
teria gris (centro de procesamiento de datos nerviosa, semejante a una tubería, ya que las membranas celulares impiden
del cerebro) había crecido en el área del lóbulo el desplazamiento de forma perpendicular a su eje.
temporal de los probandos. ¿Qué ocurrió con El grado de la limitación se denomina anisotropía fraccional (FA, por sus
la sustancia blanca, responsable del flujo de las siglas en inglés). Un valor FA de 0 indica que la difusión ha transcurrido sin
informaciones? impedimentos (isotrópica), mientras que un valor de FA de 1 representa una
difusión anisótropa en una dirección, como ocurriría en una fibra nerviosa
El malabarismo agudiza el intelecto extremadamente larga y fina.
En 2009 comprobamos en nuestro laboratorio de
Oxford que los juegos malabares agudizaban la
inteligencia. De nuevo, 24 voluntarios recibieron
tres pelotas para practicar ejercicios malabares que es el entrenamiento regular en sí, y no el
media hora cada día durante seis semanas. resultado final, el factor determinante a la hora
Además de las mediciones mediante TRM, que de potenciar la sustancia cerebral.
permitían observar las variaciones estructurales Otro hallazgo nos sorprendió todavía más:
de la sustancia gris antes y después del período tras una pausa de cuatro semanas sin practi-
de entrenamiento, utilizamos la tomografía de car el malabarismo, analizamos de nuevo el
resonancia magnética ponderada por difusión, encéfalo de los voluntarios. Pese a la falta de
técnica de neuroimagen que permite el análisis entrenamiento, la materia gris había continua-
de la sustancia blanca. do creciendo; en cambio, la sustancia blanca
Tras finalizar el entrenamiento, los partici- prácticamente había permanecido invariable Disco duro
pantes se mostraron capaces de mantener las durante esas cuatro semanas. Por lo que parece, cerebral
tres pelotas en el aire durante al menos dos diferentes mecanismos neuronales intervienen Un cerebro humano contie-
rondas. Más fascinantes si cabe fueron a nues- en el aprendizaje, lo cual deberíamos investigar ne unas cien mil millones de
tro entender los procesos que acontecieron en con mayor profundidad. neuronas. Las fibras nervio-
sus cerebros: la sustancia gris y la blanca habían Otros investigadores llegaron en 2005 a con- sas que las unen alcanzarían
crecido en su encéfalo en comparación con los clusiones similares. Dirigidos por el neurocientí- una longitud acumulada
probandos que no habían practicado los juegos fico del Instituto Karolinska de Estocolmo y pia- total que podría dar la vuel-
de malabares. nista, Fredrik Ullén, los científicos examinaron, ta al Ecuador por lo menos
La zona afectada correspondía al lóbulo pa- mediante la tomografía de resonancia magnética 15 veces. No obstante, a
rietal, área responsable de la coordinación vi- ponderada por difusión, la sustancia blanca de diferencia de lo que ocurre
somotora, en este caso, la sincronización del pianistas profesionales. De esta manera identi- en las entrañas electrónicas
movimiento del brazo con la de la posición ficaron una correlación directa con el tiempo de un ordenador, las neuro-
percibida de las bolas. Las variaciones en el ce- que habían practicado con el instrumento en su nas de nuestro cerebro no
rebro se producían con independencia de si los infancia: cuantas más horas había dedicado el están conectadas de forma
voluntarios ejecutaban de manera correcta o probando al piano durante su niñez, más densos fija entre ellas.
no los ejercicios de destreza. Ello lleva a pensar eran ahora determinados haces nerviosos de su

cerebro. Las conexiones nerviosas destacaban nerviosas del cerebro. Sin embargo, desconoce-
Plasticidad sobre todo en dos áreas cerebrales: la cápsula mos qué ocurre a nivel celular: la resolución de
El encéfalo no constituye interna encargada del control del movimiento dicha técnica resulta insuficiente para lograr ese
una estructura estática, sino de los dedos, y el cuerpo calloso, encargado de detalle. Por ello, las causas de las modificaciones
que se adapta sin cesar a las la conexión entre los hemisferios derecho e iz- observadas en la sustancia blanca podrían ser
condiciones de su entorno, quierdo del encéfalo. de diversa índole: primero, es posible que los
es decir, es plástico. La Ya que los participantes fueron analizados en axones de los malabaristas y pianistas se en-
plasticidad se manifiesta, un solo instante concreto, surgen dos posibles cuentren mejor aislados que en otras personas
en primer lugar, porque las explicaciones ante el fenómeno descrito: por un gracias a una capa de mielina más gruesa; pero
conexiones entre neuronas lado, la sustancia blanca podría haberse trans- también pudiera ser que se generasen nuevas
(las sinapsis) reaccionan con formado gracias al entrenamiento intensivo con conexiones, o bien que los propios axones hubie-
mayor sensibilidad. Por otro el piano durante la infancia; por otro, podría sen aumentado de diámetro. En la neuroimagen
lado, pueden dar lugar a ser que aquellos individuos que de entrada (por del tomógrafo no se distinguiría una posibilidad
conexiones completamente factores genéticos, por ejemplo) poseyeran un de otra.
nuevas. Estos mecanismos mayor volumen de materia blanca en determi- Llegados a este punto, la única herramienta
configuran la base del nadas áreas cerebrales, mostraran mayor pro- capaz de aportar más luz al asunto consiste en
aprendizaje. pensión a la práctica del piano por resultarles las investigaciones histológicas con experimen-
una actividad más sencilla que a la mayoría de tación animal. En 1996, el grupo de Bernard Zalc,
las personas. de la Universidad Marie Curie en París, demos-
En la actualidad, la tomografía por resonancia tró en múridos que un incremento de activi-
magnética ponderada por difusión es el único dad generaba un engrosamiento de la vaina de
método del que disponemos para analizar la es- mielina de los axones. No obstante, el equipo de
tructura y las modificaciones en las conexiones Sayaka Hihara, del Instituto del Cerebro Riken,
Una materia grasa que aísla y potencia
Gracias a una vaina de mielina aislante, las fibras de las células ner-
viosas (axones) pueden transmitir las señales con mayor rapidez. De- Los nódulos de Ranvier
terminadas células de la glía, los oligodendrocitos, generan la mem- amplifican las señales
brana lipídica que envuelve el axón entre 10 y 150 veces. Otro tipo y las reenvían de inme-
de células, los astrocitos, pueden desencadenar el proceso ya que diato al siguiente nó-
son capaces de registrar el tráfico de señales sobre el axón. La vaina dulo. Las corrientes de
de mielina no envuelve el axón por completo, sino que esta queda iones actúan a través
interrumpida por los nódulos de Ranvier. Es en dichas ubicaciones ex- de la membrana de las
puestas donde puede generarse un potencial de acción a causa de la fibras nerviosas.
corriente de iones. Esta señal provoca a su vez nuevas corrientes que
circulan a toda velocidad a lo largo de la neurona hasta el siguiente
nódulo, donde se genera el siguiente potencial de acción. El estímulo
va prácticamente saltando de discontinuidad a discontinuidad, por lo
que los nódulos actúan a modo de amplificadores eléctricos. Nódulo de Ranvier
Canal
de iones
Ion sodio
SCIENTIFIC AMERICAN / JEN CHRISTIANSEN
Oligodendrocito Canal
de iones
de potasio
Axón
VARSHA SHUKLA, HIN
Vaina de
Impulso mielina
Axón de la
señal

en Wako, descubrió por su parte que el entre-
namiento intensivo en monos podía generar Difusión en imágenes
conexiones nerviosas completamente nuevas.
Los investigadores enseñaron a los macacos a Gracias a la tomografía de resonancia mag-
«pescar» su comida mediante un rastrillo. En el nética ponderada por difusión, los investiga-
cerebro de los animales entrenados se crearon dores pueden visualizar los haces nerviosos.
conexiones adicionales en áreas implicadas en Las zonas blancas corresponden a áreas en
el manejo de herramientas. De acuerdo con ello, las que el agua solo puede extenderse con
las variaciones de sustancia blanca en los huma- restricciones (anisotrópica, detalle superior),
nos podrían deberse al fortalecimiento de las es decir, a lo largo de las fibras nerviosas. Las
vainas de mielina, pero también a la formación zonas de difusión sin restricciones (isotrópica,
de nuevas conexiones. detalle inferior) aparecen en color oscuro, por
Los procesos moleculares y celulares que trans- ejemplo, el agua en los ventrículos.
curren durante la modificación de la sustancia
blanca cerebral constituyen todavía un rompeca-
bezas por resolver. Los científicos tienen numero-
sas preguntas aún sin respuesta: ¿Qué mutaciones De vuelta a los experimentos basados en jue-
CORTESÍA DE LOS AUTORES (ambas imágenes en esta página)

genéticas o procesos fisiológicos pueden alterar gos malabares, ya sea el de Ratisbona ya el de
la formación de mielina? ¿Cómo se desencadena Oxford, cabe remarcar que los probandos tenían
tal proceso? ¿La plasticidad de la materia blanca de media 25 años, es decir, eran bastante jóve-
incumbe solo a niños y a adultos jóvenes, o tam- nes. Sin embargo, también las personas mayo-
bién se da en personas mayores? res son capaces de aprender malabarismos. ¿Qué
A pesar de ese mar de dudas, un fenómeno plasticidad exhibe su cerebro cuando adquieren
se dibuja cierto: la sustancia blanca no solo pue- una actividad o información nueva? Para averi-
de modificarse en sentido positivo; también es guarlo, May y sus colaboradores repitieron en la
posible la cara contraria. De hecho, existen en- Clínica Universitaria de Hamaburgo-Eppendorf MODIFICACION VISIBLE
fermedades que afectan a las vainas de mielina, el experimento desarrollado en 2008, con una Un entrenamiento de
por lo que impiden la propagación de las señales diferencia: la edad de los probandos se situaba juegos malabares durante
neuronales. Entre tales patologías se encuentra entre los 50 y los 67 años. Comprobaron que el seis semanas modifica la
la esclerosis múltiple, en la que un ataque de las entrenamiento de ejercicios malabares provoca- sustancia gris y la blanca
células del sistema inmunitario del propio orga- ba también en esta franja de edad un aumento de del cerebro, en especial
nismo ataca a la mielina de las conexiones ner- la materia gris. Con todo, queda pendiente averi- en las zonas del lóbulo
viosas [véase «Esclerosis múltiple», por Howard guar si un cerebro en fase de envejecimiento pue- parietal (naranja), donde
Weiner; MENTE Y CEREBRO, n.o 15]. El ataque ende exhibir modificaciones de la sustancia blanca. se sincronizan la percep-
lentece o interrumpe las señales de las conexio- ¿Sería posible retrasar o contener la degeneración ción espacial y los movi-
nes nerviosas principales, fenómeno que puede y destrucción de las conexiones nerviosas gracias mientos.
afectar al nervio óptico y a la médula espinal, a un entrenamiento específico?
provocando problemas de visión o parálisis en Pese a que las estructuras cerebrales degene-
brazos y piernas. ran con la edad, ello no implica que las capaci-
dades cognitivas deban menguar, puesto que el BIBLIOGRAFÍA
Entrenamiento cerebral encéfalo posee la capacidad de adaptarse a las COMPLEMENTARIA
en edades avanzadas nuevas circunstancias, es decir, ha aprendido a
Otro trastorno relacionado con el deterioro de aprender. Es más, si el rendimiento de determi- ¿QUE FUNCIÓN CUMPLE LA
la sustancia blanca es la enfermedad de Alexan- nadas áreas del cerebro disminuye con los años, SUSTANCIA BLANCA?, R. Dou-
der. Los niños que padecen esta rara patología, otras regiones potencian su actividad para com- glas Fields en Investigación y
caracterizada por generar una alteración del pensar el deterioro. Gracias a su plasticidad fun- Ciencia, n.o 380, págs. 54-
metabolismo, poseen un gen mutado que im- cional, nuestro encéfalo es capaz de neutralizar 61, mayo 2008.
pide la generación de las vainas de mielina en la en parte las variaciones estructurales derivadas
medida necesaria. Por ello, los impulsos nervio- del envejecimiento. TRAINING INDUCES CHANGES
sos no pueden propagarse de manera eficiente, IN WHITE-MATTER ARCHI-
lo que causa que el niño presente retrasos en Jan Scholz investiga en el Centro de Fenogenética de To- TECTURE. J. Scholz et al. en
su desarrollo mental y psicomotriz. Los cientí- ronto, tras realizar un posdoctorado. Miriam Klein realiza Nature Neuroscience, vol.
ficos no descartan que la alteración en la materia un doctorado en el departamento Sobell de neurociencia 12, n.o 11, págs. 1370-1371,
blanca dé origen a otras enfermedades, caso de motora y trastornos de movimiento, de la Escuela Univer- 2009.
la esquizofrenia y el autismo. sitaria de Londres.

Clase 15
11. Lenguaje
11.1 Especialización hemisférica y áreas del lenguaje
11.2 El procesamiento del lenguaje
12. Conciencia
12.1 Neuropsicología y neuroimagen
Lecturas:
Bornkessel-Schlesewsky I, Schlesewsky (2012). Adiós al principio modular del lenguaje. Mente y

Cerebro, 53, 76-80.
Objetivos:
1. Explicar la teoría “tradicional” del lenguaje.
2. Describir el aporte de los estudios de potenciales relacionados a eventos para
entender el proceso del lenguaje.
Weiller C. (2012) El modelo de doble ruta. Mente y Cerebro, 54, 58-65
Objetivos:
1. Explicar la hipótesis de la doble ruta del lenguaje
2. Describir las dos vías neuronales del lenguaje

El modelo
de doble ruta
Las áreas de Broca y Wernicke cuentan como los centros cerebrales más relevantes
en la producción del lenguaje. Según los manuales, se comunican a través de una única vía neuronal.
Sin embargo, ya en el siglo XIX los científicos postulaban una segunda vía
CORNELIUS WEILLER
RESUMEN
Dos mejor que uno

Dos son los centros
1 cerebrales principales
del lenguaje: el área de
Wernicke, para la com-
prensión, y el área de
Broca, para la reproduc-
F ue un proyecto atrevido el que Carl Wer-
nicke (1848-1905) presentó en su disertación
en 1874. Quizás incluso genial para un recién
el encéfalo. La persona con una lesión en dicha
zona del lóbulo frontal padecía dificultades con-
siderables para hablar. Según las conclusiones
ción de palabras y frases. doctorado de 26 años. Gran parte de lo que el fu- de Broca, en esa área cerebral se encuentran las
Una gran fibra nerviosa, turo neurocientífico escribió por aquel entonces representaciones de movimiento que sustentan
el fascículo arqueado, las ha permanecido vigente durante casi 140 años, las órdenes dirigidas a los órganos fonoarticu-
une. logro que en el terreno de las obras médicas latorios.
acostumbra a constituir una excepción más que Por su parte, Wernicke recopiló todo el co-
Alrededor de 1870, una regla. No obstante, una hipótesis crucial de nocimiento sobre el procesamiento lingüístico
2 Carl Wernicke sos-
pechaba la existencia
Wernicke ha sido despreciada de forma injusta
durante décadas, a pesar de las técnicas moder-
neuronal que se sabía en su época. Añadió al
centro motor del lenguaje de Broca otra estruc-
de una segunda vía de nas, entre ellas, la imagen funcional. tura en la que, según sus propias investigacio-
unión. Muy pronto esa Los investigadores de su época no disponían nes, el cerebro almacenaba las imágenes sonoras
hipótesis cayó en el ol- de ese tipo de procedimientos. El único método correspondientes. Con ello consideró que se ha-
vido. que aseguraba algún éxito por aquel entonces bían descubierto los únicos centros lingüísticos
eran los estudios de lesiones cerebrales. Se estu- localizables del encéfalo: mientras que el área
Hoy en día, los inves- diaba a personas con trastornos definidos, entre de Broca comprendía los aspectos motores del
3 tigadores reconocen
dos vías neuronales del
ellos, la incapacidad de construir frases con sig-
nificado. Después de la muerte del paciente, se
lenguaje, otra región, que más tarde fuera bau-
tizada como área de Wernicke, comprendía los
lenguaje: una superior, determinaban las lesiones cerebrales responsa- aspectos sensoriales.
que se activa con la re- bles del problema. Tras diversos estudios se vio
petición de las palabras; que el cerebro, a simple vista uniforme, se dividía Hipotética relación recíproca
y otra inferior, relevante en regiones. Mas la clave del estudio fisiológico de base ana-
para la comprensión de Sabedor de esa característica, Paul Broca tómica de Wernicke consistía en otro hallazgo:
las frases. (1824-1880), compañero de profesión de Wernic- ambas áreas cerebrales solo podían cumplir su
ke, detectó un «centro motor del lenguaje» en misión si existía una relación recíproca con-

POR ARRIBA O POR ABAJO
La imagen, obtenida con tensor
© FOTOLIA / FABER VISUM (boca); VOLKMAR GLAUCHE Y CORNELIUS WEILLER, SEGÚN DATOS DE D. SAUR, R. UMAROVA Y M. VRY (cerebro)
de difusión, reproduce el rum-

bo de las dos rutas lingüísticas
del cerebro. En azul aparece el
fascículo dorsal, que, entre otras
funciones, participa en la repe-
tición de las palabras; en rojo
(situado en la zona ventral) se
indica la unión que permite la
comprensión de las frases.
tinua. Una convicción con la que, hasta hoy, solo en la localización anatómica del enlace. Su-
coinciden la mayoría de neurocientíficos. Así, puso que pasaba de modo ventral, es decir, más
las funciones cognitivas más relevantes no se o menos en la parte inferior del encéfalo, por SERIE
encuentran en una misma región, sino que las detrás de una estructura cerebral profunda, la PSICONEUROLOGÍA
regiones cerebrales se organizan según el con- ínsula. Tal y como se mostraría más tarde, otra DEL HABLA
texto y los requisitos de una tarea mediante re- vía desempeñaba un papel principal en las fun- Parte 1:
des bifurcadas cuyos componentes interactúan ciones de ambas regiones cerebrales: el fascículo Lengua y pensamiento
a través de fibras nerviosas. arqueado ( fasciculus arcuatus). Ese grueso cor- Enero 2012
El joven investigador describió hace unos 140 dón de fibra nerviosa une el área de Broca, situa-
Parte 2:
años un primer modelo de redes neuronales del da en el lóbulo frontal, con el área de Wernicke,
Entender la gramática
lenguaje. Supuso que existía una relación direc- sita en el lóbulo temporal. Los pacientes a los
Marzo 2012
ta entre los dos centros, lo cual permitía que que les falla ese enlace son incapaces de repetir
un niño aprendiese a hablar mediante la repeti- palabras que nunca han oído antes. En breve, la Parte 3:
ción. Tarea, por otro lado, sobre todo mecánica. vía nerviosa en cuestión posibilita que imitemos El camino de las palabras
¿Cómo debo mover los labios, la mandíbula, la lo que oímos. Mayo 2012
lengua, etcétera, para reproducir el sonido que Con todo, Wernicke sospechaba que esa red Parte 4:
acabo de oír? Aquello hablado, es decir, la repre- no era suficiente: las reflexiones desarrolladas Lenguaje figurado e ironía
sentación del movimiento en el área de Broca, se hasta entonces habían desestimado el signifi- Julio 2012
compara con las imágenes sonoras percibidas en cado de las palabras. Es cierto que, en la fase
el área de Wernicke. De esa manera, el niño ad- inicial, los niños hablan por pura repetición; Parte 5:
quiere el término a partir de una unidad fija de es más adelante cuando las regiones cerebrales Lenguas extranjeras
componentes sensoriales y motrices (un patrón). que procesan el contenido de lo que se ha dicho Septiembre 2012
Ese mismo patrón le servirá para reconocer una envían de forma directa impulsos lingüísticos Parte 6:
palabra y saber su pronunciación correcta. al centro motor. Por lo tanto, se requiere una ¿Robots parlantes?
El pionero neurocientífico, Wernicke, quien ampliación de una segunda vía que abarque Noviembre 2012
por aquel entonces trabajaba en Breslavia, erró zonas de procesos más elevados.

Según Wernicke, las representaciones repar-
tidas por las regiones cerebrales debían estar
relacionadas con sendos centros lingüísticos.
De otro modo no sería posible que compren-
diéramos el contenido de las palabras, o al revés,
que expresásemos un pensamiento. Solo puede
poner en duda la existencia de una unión de ese
tipo aquella persona que considere que lengua y
pensamiento son idénticos. Una idea que Wer-
nicke rechazaba, al igual que la mayoría de los
investigadores de hoy.
En resumen, los expertos se basaron durante
más de cien años en dos vías, como mínimo,
DOMINIO PÚBLICO (arriba); DER APHASISCHE SYMPTOMENKOMPLEX. CARL WERNICKE, BRESLAU, 1874 (abajo)
para explicar el proceso del lenguaje. No obstan-

te, si hojeamos un manual de anatomía actual
nos sorprenderá que, en su mayoría, aparece
solo el fascículo arqueado. ¿Por qué cayo en el
olvido la ruta ventral señalada por Wernicke,
sobre todo, y por sus contemporáneos? Hoy tan
solo puede especularse sobre tal misterio. En
parte podría deberse a que Wernicke adjudicara
a la vía insular una función errónea. Otra posi-
bilidad consistiría en que el neurólogo Norman
Geschwind (1926-1984), sucesor influyente del
primero, interpretara mal varios fragmentos de
las publicaciones originales de su predecesor.
Sea como fuere, de ahí en adelante se constru-
yó el sistema del proceso lingüístico alrededor
del fascículo arqueado. Incluso se consideró que
dicha vía, de anatomía más fuerte en el cerebro
humano que en el encéfalo de los simios, era la
característica evolutiva clave de los humanos,
puesto que de ella derivaría el lenguaje.
PIONERO DE LA La idea de un sistema de proceso lingüístico
NEUROLINGÜÍSTICA de doble ruta no resultaba en absoluto descabe-
El neurólogo y psiquiatra llada. Tal hipótesis formó parte de las teorías de
de Alta Silesia, Carl Wernicke anatomía, disciplina que años antes había mos-
(1848-1905), enseñó e inves- trado en encéfalos de simios la existencia de una
tigó en las universidades de vía ventral que, a través de la ínsula, unía los dos
Breslavia y Halle (arriba). Se le centros lingüísticos. (Aunque los primates no
considera uno de los investi- humanos no disponen de la facultad del habla,
gadores más influyentes en la sí presentan regiones cerebrales muy similares.)
búsqueda del lenguaje en el Los experimentos con simios, sin embargo, no
cerebro. Wernicke marcó en el ¿Qué regiones cerebrales participan en ello? reflejaban qué función desempeñaba la sección
esbozo de un encéfalo de simio La pregunta permanece sin respuesta. El neu- de marras.
(derecha), los supuestos centros rólogo alemán se mostraba de acuerdo con las Otros modelos que referían dos (o más) rutas
lingüísticos. reflexiones del investigador Ludwig Lichtheim sobrevivieron en el ámbito de la psicolingüística.
(1845-1928), contemporáneo suyo que contaba En 1969, el investigador John Morton, de la Escue-
con una gran influencia. En 1885, Lichtheim la Universitaria de Londres, propuso el modelo
señaló que el cerebro no ubicaba en un punto logogen, en el que los componentes implicados
concreto del área encefálica un concepto, ponga- en la comprensión lingüística intercambiaban
mos «rosa», ya que dicho concepto se componía información a través de diversas vías. Toda una
de la suma de las representaciones necesarias primicia en aquel entonces, si se tiene en cuenta
relacionadas con «rosa» (color rojo, cualidad de que la neurociencia de esa época no reconocía
planta espinosa o romántica). más que un único camino lingüístico de unión.

Revisión de una teoría clásica percepción sonora y producción. Hickock y Los neurolingüistas
Los neurolingüistas de ayer y hoy saben que Poeppel atribuyeron a cada una de esas rutas
para dominar el lenguaje no basta con la sim- de asociación capacidades de trabajo concretas;
tenían claro que
ple repetición de palabras, una de las funciones también las localizaron: una en la zona dorsal, el dominio de un
principales de la vía del fascículo arqueado. Tie- otra en la ventral. El modelo de doble ruta ad-
nen que existir uniones a otras áreas. Pese a que quirió de nuevo protagonismo. idioma consiste en
investigaciones detalladas atribuían al fascículo En 2008, nuestro equipo tomó el rescatado
mucho más que
arqueado cada vez más tareas y prestaciones, modelo como punto de partida para un expe-
nunca se procedió a una revisión de la teoría. rimento. Ideamos ejercicios en los que los pro- el mero hecho de
Esa vía puede contribuir a descifrar la estruc- bandos solo podían usar una de ambas rutas.
tura de una frase. De ese modo, se encuentra Mediante resonancia magnética observamos
repetir palabras
involucrada en una de las capacidades centrales los lugares que se activaban en su cerebro. En
del sistema lingüístico humano. Pero también la primera parte del estudio, los sujetos debían
algunas aves cantoras poseen aptitudes aná- repetir palabras alemanas. A continuación se les
logas, lo que les permite reconocer secuencias pedía que repitieran pseudopalabras (secuencias
estructuradas de manera jerárquica. Ahora bien, sonoras como «hilku» o «rela», cuya fonética
la singularidad del lenguaje humano estriba en se asemeja a la alemana). La comparación de la
que una y otra vez combina elementos con nue- actividad cerebral en cada una de las pruebas
vas unidades de significado. Solo la interacción debía indicar qué regiones cerebrales se ponían
de ámbitos que no se hallan sujetos a ese único en funcionamiento cuando una persona, por
centro lingüístico permite tal capacidad. falta de información sobre el contenido, repite
Gregory Hickok, de la Universidad de Califor- de forma mecánica (como sucede en un niño
nia en Irvine, y su colaborador David Poeppel, de que aprende a hablar).
la Universidad de Nueva York, consideraban un
error que no existiera una teoría general que in- Enlaces visibles
tegrara la neurociencia y la lingüística. En 2004 La segunda parte del experimento se llevó a
recurrieron a la idea del modelo de doble ruta, cabo siguiendo el mismo principio. Los pro-
el cual había permanecido en el olvido desde la bandos debían valorar si una serie de oraciones
época de Wernicke. En su opinión, un sistema eran correctas («El piloto pilota el avión»). Como
lingüístico central debía interactuar a través de herramienta de control se emplearon frases ca-
dos vías equivalentes y paralelas con las áreas rentes de sentido («Ol fisoto mueta il amior»).
cognitivas, así como con los niveles basales de (continúa en la página 64)
Donde lenguaje y pensamiento se tropiezan
Si el lenguaje y el pensamiento abstracto representaran Wygotsky (1896-1934) simbolizó en el año 1934 esa reflexión
solo dos caras de una misma moneda, nuestro concepto con dos círculos que se solapaban con el fin de mostrar que
de «rosa» y su representación lingüística (la solo una parte muy concreta de los dos
palabra «rosa») serían idénticos: pensar en la procesos coincide. Según Wygotsky:
flor significaría activar la unidad lingüística aquí yace «la región del pensamiento
correspondiente. Carl Wernicke se opuso en PENSAMIENTO lingüístico o del lenguaje interior, de-
1906 a tal idea al asumir una propuesta de pendiendo de si uno lo mira desde la
Ludwig Lichtheim, que había postulado la re- perspectiva del pensamiento o desde
presentación independiente de los conceptos la perspectiva del lenguaje».
lingüísticos y conceptuales. En 1874, Wernicke SIGNIFICADO No obstante, el lenguaje no solo
DE LAS PALABRAS
manifestó: «El lenguaje no es idéntico al de- sir ve para expresar los pensamientos,
sarrollo intelectual; pensar y hablar son dos también repercute en ellos. «Como
procesos totalmente independientes el uno una especie de estructura que per-
del otro que incluso pueden interrumpirse HABLA mite a los humanos crear conceptos
entre sí». complejos, cual ser vivo sin lenguaje»,
Tal diferenciación psicolingüística perdura señala el lingüista Ray Jackendoff, de
desde su época. El psicólogo Lev Semionovich la Universidad Tufts.

APUNTE
Disputa por la recompensa del lenguaje

El neurólogo Paul Broca descubrió en el siglo XIX una región cerebral cuyas lesiones conducen
a la pérdida de la capacidad del habla. Su trabajo sirve de piedra angular para la localización
de funciones mentales del cerebro
JEAN-CLAUDE DUPONT
«
O frezco 500 francos a aquel que me apor-
te un ejemplo de una lesión profunda
en el lóbulo frontal del cerebro que no implique
vios que conectan con la laringe. La intervención
paralizó la musculatura; a los afectados les falló
la voz. Puesto que esos nervios procedían del
EN BREVE
ninguna afectación en la capacidad del habla.» El cerebro, Galeno estimó que la capacidad de pro-
Afasia médico Jean-Baptiste Bouillaud (1796-1881) producir sonidos provenía de allí.
Es un concepto neurológico puso tal inusual desafío en 1848, después de un En la Edad Media, los sabios clasificaron la es-
general para designar las intenso debate en la Academia Real de Medicina fera mental según distintas funciones. Sin embar-
formas cerebrales que pro- de París. El desencadenante del desencuentro lo go, no incluían el lenguaje. Cuando diferenciaban
ducen alteraciones del habla. originó la suposición por parte de otro científico el hombre del animal, el lenguaje tenía el mismo
Junto a las afasias de Broca de que una lesión en el lóbulo frontal no tenía estatus que la gesticulación, es decir, el mismo
y de Wernicke, las cuales necesariamente que ir acompañada de una afa- que una acción intencionada. Los trastornos del
afectan a la producción sia. Ello pone de manifiesto la gran confusión habla, por tanto, podrían proceder o bien de una
lingüística o a la compren- que existía entre los neurólogos a mediados del parálisis de los órganos fónicos o bien de una le-
sión, los médicos diferencian, siglo XIX en torno una pregunta clave: ¿el len- sión en el «alma racional», la cual dirige nuestras
como mínimo, una forma guaje se localiza en zonas concretas del cerebro acciones. Ya fuere la parálisis, ya la enfermedad
global y otra amnésica. Al- o concierne al encéfalo en su conjunto? Fruto del alma, los motivos de las alteraciones en el
rededor de una de cada mil de ese debate aparecieron «localizacionistas» y habla permanecieron durante largo tiempo a
personas se halla impedida «globalistas» irreconciliables. Aunque parece que oscuras.
de manera crónica a causa el médico francés Paul Broca (1824-1880) cerró la Un destello de luz empezó a iluminar la cues-
de una afasia. disputa alrededor de 1860, hoy sabemos que solo tión en el siglo XVII. El lenguaje se consideraba
fue un punto y aparte. desde entonces un sistema de producción de
No puede apreciarse el carácter ferviente tonos y de significado, es decir, existía una di-
de la discusión de por aquel entonces sin una ferenciación entre pensar y hablar. Esta última
mínima retrospectiva en la historia de la neu- capacidad se clasificaría dentro de la esfera cor-
rolingüística. En la Antigüedad, el médico grie- poral, por lo que los investigadores buscaron las
go Hipócrates (460-370 a.C.) hacía referencia a correlaciones fisiológicas correspondientes.
pacientes que habían perdido el habla. Galeno A principios del siglo XIX se impuso, al fin, el
de Pérgamo (129-216 d.C., abreviado Galeno) método anatómico clínico. Los médicos estudia-
incluso intentó, con un objetivo muy concreto, ban con minuciosidad los síntomas de pacientes
manipular la producción del lenguaje: para ello con lesiones cerebrales, planteaban hipótesis
se sirvió de pacientes a los que seccionó los ner- sobre los motivos de las alteraciones y, después
del fallecimiento del individuo, deducían corre-
laciones estadísticas entre los casos.
El médico representante de esa manera de
EL CEREBRO DE TAN proceder, Jean-Baptiste Bouillaud, insistió en el
El cerebro disecado del principio de la doble disociación: si los centros lin-
paciente más conocido de güísticos se alojaban en la zona del lóbulo fron-
Broca muestra la lesión tal, cualquier alteración en dicha región cerebral
cerebral (círculo azul) que debería perjudicar el lenguaje. Pacientes con una
DOMINIO PÚBLICO
privaba al señor Leborgne lesión en otra zona del cerebro (y con el lóbulo
—apodado Tan— de su frontal intacto) no deberían, por consiguiente,
capacidad para hablar. presentar problemas de esa índole. Sin embargo,

no se trataba más que de una teoría. Por aquel MULTITALENTO
entonces nadie disponía de una prueba sólida A Paul Broca (1824-1880),
que certificase que el lenguaje se situaba en el médico y antropólogo, se le
lóbulo frontal. considera como el descubridor
De todos modos, los médicos observaron que de los centros neuronales de
existían al menos dos tipos de pérdida del ha- la producción del lenguaje. Su
bla. Algunos de los afectados no comprendían nombre aparece inscrito, junto
el contenido de las palabras que se les decían, con otros 71 franceses famosos,
pero podían expresarse de un modo aceptable en la torre Eiffel de París.
(patología conocida más tarde como afasia de
PICTURE-ALLIANCE / EVERETT COLLECTION

Wernicke). Otros pacientes, por el contrario, eran
incapaces de articular palabras u oraciones, aun-
que comprendían multitud de ellas (trastorno
posteriormente denominado afasia de Broca).
En abril de 1861 se le planteó al neurólogo
Paul Broca un caso semejante. En esos días, un
tal Monsieur Leborgne entró en su consultorio
sito en Bicêtre, cerca de París. Por sorpresa, el
hombre solo podía pronunciar la sílaba «tan», presentaba una lesión típica en el ámbito del
así como un puñado de exclamaciones. Ni una lóbulo temporal izquierdo.
palabra más salía de su boca. Tras la muerte Wernicke lo vio claro. En la región del lóbulo
del paciente, Broca investigó su cerebro: una frontal izquierdo (área de Broca) se representan
gran extensión del lóbulo frontal del hemisfe- los movimientos, y en la región temporal izquier-
rio izquierdo aparecía ablandada, constató en da (área de Wernicke), los sonidos. Por tanto, las
su informe. fibras nerviosas que conectan ambos ámbitos
Medio año más tarde se presentó en la con- unirían la sensibilidad y la motricidad.
sulta del neurólogo un cierto Monsieur Lelong. En 1980, investigadores franceses analizaron
En su caso, solo podía articular pocas palabras, de nuevo el cerebro de Leborgne, el cual, cu-
entre ellas, «sí», «no» y «tres». Como se mostró riosamente, se mantenía bien conservado. La in-
más adelante, su cerebro manifestaba lesiones vestigación en un escáner cerebral confirmó el
parecidas a las de Leborgne: una lesión de la ter- lugar exacto de la lesión que Broca ya señalaba;
cera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo. asimismo, mostró que el área de Wernicke había
Parecía que existía una asimetría funcional entre quedado ilesa.
las dos mitades del cerebro, concluyó Broca. Res- Hoy sabemos que el área de Broca elabora un
pecto al lenguaje, se encontraría «orientado a programa motriz que posibilita un movimien-
la izquierda». Era el primer indicio de una zona to coordinado del aparato fónico y, con ello,
cerebral especializada en el lenguaje. El hallaz- una pronunciación armónica. No obstante, no
go entró a formar parte de la bibliografía como puede considerarse solo como centro motor,
«área de Broca». ya que también procesa la información para la
Mas, poco después, la investigación lingüís- percepción y la comprensión de los estímulos
tica de Broca experimentó un final inesperado. verbales. Como área asociativa que colabora
En 1869 publicó su último artículo sobre el tema en el proceso de percepción, se antepone a la
y volvió a dedicarse a la antropología. Quizá le producción lingüística motora. También partici-
desmoralizó tener en su contra a quienes creían pa en la sintaxis y en la gramática, y posibilita,
que un fenómeno tan complejo como el lengua- entre otras cosas, la elección de una respuesta
je humano requería la combinación de distintos adecuada.
centros cerebrales. La multitud de lesiones en los Broca identificó un área cerebral esencial para
afásicos parecía demostrarlo. el lenguaje. Sin embargo, ello no daba por zan-
De todos modos, Broca se mantuvo en su jada la precisa cartografía de las funciones del
posición de que solo había un lugar en el que lenguaje. Hoy por hoy, a pesar de 140 años de
una lesión conllevase la pérdida del lenguaje. investigación y debates, la cuestión continúa
Sin embargo, en 1874 Carl Wernicke describió igual.
a pacientes que articulaban de manera normal,
pero no entendían ni sus propios enunciados ni Jean-Claude Dupont es historiador de la medicina en la
el significado de las palabras. Cada uno de ellos Universidad de Picardie Jules Verne en Amiens.

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LOS CENTROS DEL LENGUAJE N La idea del modelo de doble ruta puede expli-
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El área de Broca (rojo) y de carse desde una segunda versión. En el sistema
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Wernicke (verde) van, por lo visual existen dos vías de trabajo. En este caso,
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general, de la mano en la pro- la ruta dorsal «¿dónde?», que codifica la posición
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ducción del lenguaje. Se hallan espacial de un objeto, se diferencia de la ruta ven-
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entrelazadas por unas fibras tral «¿qué?», la cual procesa los atributos visuales
profundas. y, con ello, el contenido de lo percibido.
Si se transfiere, con las modificaciones perti-
nentes, tal repartición de tareas a las condicio-
nes de la elaboración del lenguaje, se consigue
una representación de cómo el lenguaje se in-
(viene de la página 61) tegra en el sistema general del cerebro. Su pro-
Según nuestra hipótesis, la comprensión de la cesamiento sigue los principios de organización
oración correcta debía incluir la vía de las áreas del cerebro.
de procesamiento del significado. Un denominador común en la función de
Observamos que la comprensión de la oración la vía dorsal sería, con independencia de la
requería áreas superiores del encéfalo: la corteza modalidad sensorial, la capacidad de analizar
asociativa. Por el contrario, la repetición de las elementos dispuestos de modo secuencial de
pseudopalabras activaba unas zonas cerebrales forma rápida y precisa: espaciales en la percep-
más cercanas a secciones basales (áreas prima- ción visual, temporales (sílabas o sonidos) en la
rias motoras y auditivas). Sin embargo, en gran percepción lingüística. Como base de este análi-
parte, la actividad se solapaba, de modo que sis sirven los patrones, las unidades sensoriales
resultaba difícil diferenciarla. y motoras almacenadas que se adquieren con
En un segundo experimento utilizamos imá- la actividad conjunta de las áreas cerebrales a
genes con tensor de difusión. Dicha técnica con- través de la vía dorsal. En el ámbito del lenguaje
siste en que un aparato de tomografía de espín podemos describir estos patrones como formas
nuclear determina la dirección del movimiento semánticas o, según Wernicke, conceptos. Ellos
de las moléculas de agua en el cerebro. Ya que pre- nos permiten reconocer y corregir palabras que
ferentemente se difunden a través de los axones, hemos oído mal o que apenas hemos escuchado,
se forma una imagen de la sección de unión, que así como corregir posibles irregularidades.
a su vez consta de múltiples líneas de señales.
Los algoritmos computacionales permiten Analogía con el sistema visual
extraer, de los datos, indicadores más precisos Los patrones de formación de palabras pueden
sobre la conexión de las fibras. Además, calculan ir más allá. Permiten preparar los elementos lin-
su recorrido anatómico más probable partiendo güísticos elaborados en la memoria de trabajo, de
del punto de origen (establecido previamente) modo que más tarde podamos recurrir a ellos.
hasta la meta. Nos basamos en las áreas activas Esto resulta importante sobre todo en las oracio-
del primer experimento. Obtuvimos una repre- nes complejas. La habilidad de linealizar estruc-
sentación de las secciones a través de las cuales turas jerárquicas desempeña aquí una destacada
se interconectan las áreas del lóbulo temporal función. Por ello, una gran parte de la gramática
y el frontal que participan en el procesamiento necesita recurrir a la vía dorsal.
del lenguaje. Análoga a la ruta visual «¿qué?» (ayuda a re-
Existía una clara separación entre las redes conocer objetos), la vía ventral se encuentra in-
El modelo de doble para la repetición de pseudopalabras y las invo- volucrada en la comprensión del lenguaje. La vía
lucradas en la comprensión del contenido de las ventral une regiones cerebrales que se encuen-
ruta se ocupa de
oraciones. Un sistema dorsal, que transcurre por tran activas en las tareas semánticas. Incluso
que también el el fascículo arqueado, unía las zonas que partici- aquí tiene lugar un fenómeno más que la simple
pan en la repetición de pseudopalabras. La com- combinación de representaciones sonoras y de
procesamiento prensión de oraciones cortas (su significado, la contenido: la estructura acústica, prefabricada
lingüístico siga los semántica) yacía, en cambio, en otras zonas del ló- en la corteza auditiva, se analiza en categorías
bulo temporal y frontal. Dichas partes se hallaban léxicas, semánticas y sintácticas. Es probable que
principios basales unidas por una vía ventral a través de la ínsula; las estructuras se basen en una gramática cogni-
en concreto, a través de la cápsula extrema. En tiva, es decir, un conocimiento sobre la combina-
de organización
este mismo lugar situó Wernicke la vía principal ción legítima de elementos léxicos. Ello permite
del cerebro de unión para el procesamiento del lenguaje. que se reconozcan relaciones estructurales de

elementos con independencia de que aparezcan
educación
unos tras otros o se hallen separados.
Puesto que las vías descritas se diferencian a
duras penas la una de la otra, tuvimos que echar
ciencia
a filosofía
opinión
op
universidad
mano de tareas en absoluto habituales. Las pseu- comunicación historia
ética cuestionar
dopalabras o pseudofrases resultaron, pues, idea- conocimiento
les: el cerebro no tiene casi nada que hacer ante
ellas. Bajo condiciones normales, los sistemas reflexiónblo
20
blog
experimento
ti ió d diálogo
trabajan de manera paralela, de forma similar a
las dos mitades de un gran bucle que se recorre investigación
al menos una vez en la mayoría de las funciones.
Ello sucede en especial en el procesamiento de las
SciLogs
frases. Casi todos los estudios de neuroimagen
muestran, con relación a la gramática, la activi-
dad de regiones conectadas por la vía dorsal y la
ventral. Preguntarse cuál de las dos es más impor-
tante resulta ocioso: abogamos por un modelo de
doble ruta flexible e interactiva.
Ciencia en primera persona
Tampoco debe caerse en el error de pensar
que ambas vías de unión explican el sistema lin- LUIS CARDONA PASCUAL
güístico por completo. Para hablar se requieren Ciencia marina
otras áreas modulares repartidas entre el lóbulo
parietal y el temporal y la mitad derecha del
cerebro. Aun así, la arquitectura de doble ruta ÁNGEL GARCIMARTÍN MONTERO
debe considerarse un principio de construcción
Física y sociedad
cerebral básico que va más allá de los sistemas
lingüístico y visual.
De hecho, el sistema de atención y el de con-
JOSÉ MARÍA VALDERAS
trol de los movimientos presenta una repar-
tición de tareas parecida. El último une la vía De la sinapsis a la conciencia
dorsal con regiones cerebrales que controlan BIBLIOGRAFÍA
sencillos movimientos en acción, mientras que COMPLEMENTARIA
una vía ventral enlaza áreas motoras necesarias JOSÉ MARÍA EIRÍN LÓPEZ
para la representación de un movimiento. DORSAL AND VENTRAL Evolución molecular
Así, pues, existe un principio común: el sistema STREAMS: A FRAMEWORK FOR
dorsal une áreas de la corteza cerebral próximas UNDERSTANDING ASPECTS OF
a las regiones corticales primarias y, con ello, pro- THE FUNCTIONAL ANATOMY CRISTINA MANUEL HIDALGO
porciona la base de un comportamiento estímulo- OF LANGUAGE. G. Hickok Física exótica
respuesta. Si, por el contrario, se trata de la per- y D. Poeppel en Cognition,
cepción del «¿qué?», el significado de una oración vol. 92, págs. 67-99, 2004.
o el objetivo de una acción, es decir, si se trata de MARC FURIÓ BRUNO
un pensamiento simbólico y abstracto, entonces VENTRAL AND DORSAL PATH-
Los fósiles hablan
es la vía ventral la que se pone en marcha. Desde WAYS FOR LANGUAGE.
un punto de vista anatómico, ello se expresa en las D. Saur et al. en Proceedings
regiones de asociación más complejas de la corteza of the National Academy
JORDI SOLÉ CASALS
cerebral. Junto con el desarrollo de áreas encefáli- of Sciences, vol. 105,
cas multimodales, es probable que fuera la sinergia págs. 1835-1840, 2008. Tecnología, ciencia y sociedad
entre tales lazos de unión la que proporcionó a los
humanos una gran flexibilidad de pensamiento y, HOW THE VENTRAL PATHWAY
con ello, una ventaja evolutiva decisiva. GOT LOST — AND WHAT ITS PABLO GONZÁLEZ CÁMARA
RECOVERY MIGHT MEAN.
Y FERNANDO MARCHESANO
Cornelius Weiller es director de la Clínica Universitaria de C. Weiller et al. en Brain Física de altas energías
Neurología de Friburgo. Numerosas ideas del artículo son & Language, vol. 118,
Y MÁS...
fruto de los años de debate con Mariachristina Musso, págs. 29-39, 2011. www.investigacionyciencia.es/blogs
Michel Rijntjes y Tobias Bormann.

Adiós al principio
modular del lenguaje
Los neurólogos tenían por seguro que el cerebro procesaba la gramática
y la semántica de modo distinto. Hoy, el modelo se tambalea
INA BORNKESSEL-SCHLESEWSKY Y MATTHIAS SCHLESEWSKY
RESUMEN
Sentido y forma
Durante largo tiem-
1 po se sostuvo que
el proceso lingüístico
neuronal separaba sin-
taxis y gramática. En las
D esde siempre, la neurolingüística se ha
centrado en los errores. Ello no sorpren-
de, si se tiene en cuenta que dicha disciplina
cuanto más talentosa fuese una persona, más
voluminosa sería la región cerebral correspon-
diente. Con ello, la falta de espacio empujaría
electroencefalografías, científica trata de esclarecer la relación entre los ojos hacia el exterior del cráneo.
los potenciales relacionados sistemas de alta complejidad, a saber, el len- La suposición del anatomista y fisiólogo sobre
dos con los eventos (PRE) guaje y el cerebro. Se conoce que uno proviene un centro lingüístico en el lóbulo frontal chocó
ante un quebrantamiento del otro, mas su funcionamiento resulta todavía con la opinión de muchos contemporáneos y
de la norma gramatical un misterio. seguidores, entre ellos, el médico y antropólogo
se relacionaban con una Existen falsas creencias ampliamente exten- Pierre Paul Broca (1824-1880), quien pone nom-
actividad cerebral aislada. didas. Una de ellas pone sobre la mesa la supo- bre al área de Broca. Con todo, esa suposición
sición de que en el encéfalo se hallan centros todavía hoy se encuentra en los manuales de
Desde un punto de lingüísticos que dependen de la función de de- neurología, e incluso célebres investigadores,
2 vista lingüístico, en
los PRE no se muestra una
terminadas áreas del lóbulo frontal. Tal idea se
remonta a Franz Josef Gall (1758-1828), fundador
como el lingüista Yosef Grodzinsky, de la Univer-
sidad McGill en Montreal, o el neurocientífico
clara separación entre la de la frenología. Según cuenta una anécdota am- Kuniyoshi Sakai, de la Universidad de Tokio, la
información gramatical y la pliamente divulgada, uno de sus estudiantes no defienden. No obstante, una y otra vez han ido
portadora del significado. solo despuntaba de entre el resto de los alum- apareciendo eminentes adversarios de la teoría
nos por su extraordinaria memoria verbal, sino de la localización cerebral. Basándose en tra-
Los resultados sacuden también por... sus prominentes ojos. bajos propios, Sigmund Freud (1856-1939), en el
3 el modelo de análisis
del lenguaje hasta ahora
Tal y como hoy sabemos, esto último estaría
provocado por una enfermedad de las glándulas
libro que publicó en 1891, La afasia, se opuso
de manera vehemente a esa suposición. Por
vigente. Parece que el ce- tiroides. Sin embargo Gall suponía que ambos desgracia, sus argumentos se diluyeron sin ser
rebro no distingue entre fenómenos estaban relacionados: la capacidad escuchados, o fueron desprestigiados en debates
gramática y significado. de reconocer palabras y memorizarlas debía en- posteriores, siempre en el contexto del pensa-
contrarse en el lóbulo frontal. En consecuencia, miento psicoanalítico.

© DREAMSTIME / OLGA POPOVA (juego); © FOTOLIA / FABER VISUM (habla)
CUESTIÓN DE ORDEN
¿Cada aspecto del lenguaje se halla en el cerebro
tan bien clasificado como en un juego de cons-
trucción modular? Hoy en día se sabe que nuestro
encéfalo trabaja de un modo flexible.
Punto de vista tradicional nuestra intuición. Mientras que ante la frase «El SERIE
De dicha perspectiva de localización cerebral sur- niño van a la escuela andando» no dudamos en PSICONEUROLOGÍA
gió una idea que se mantuvo de manera pertinaz que contiene un error gramatical, la oración «Al DEL HABLA
y que ha sido defendida desde hace unos sesenta niño le encanta comer faldas verdes» nos resulta Parte 1:
años: la gramática se distingue, de modo fisio- gramaticalmente correcta, mas carece de sen- Lengua y pensamiento
lógico cerebral, de otros aspectos del lenguaje. tido. Parece lógico, pues, observar la gramática Enero 2012
Ese enfoque, en su día innovador, hoy por hoy se como un elemento distinto de otros aspectos
Parte 2:
antoja anticuado. Sin embargo, los resultados de del lenguaje. Ello podría esclarecer también su
Entender la gramática
las primeras investigaciones sí apuntaban hacia reputación de «aburrida» y «difícil».
Marzo 2012
procesos cerebrales separados para la construc- La neurociencia moderna partió, durante lar-
ción de frases y significado. Mas los nuevos ha- go tiempo, de la idea de que el cerebro humano Parte 3:
llazgos han hecho tambalear cada vez más tal seguía el principio de construcción modular en El camino de las palabras
hipótesis, hasta el punto de que en la actualidad el manejo del lenguaje. Tal supuesto se basaba Mayo 2012
renunciamos al modelo tradicional. en la observación de que la ruptura de signifi- Parte 4:
Como centroeuropeos, acostumbramos a cado provocaba una reacción cerebral distinta Lenguaje figurado e ironía
dividir el lenguaje en partes aisladas y bien a la que se producía ante las oraciones grama- Julio 2012
definidas. Distinguimos la gramática del signi- ticalmente mal construidas.
ficado, del vocabulario y de la pronunciación. En 1980, los neurocientíficos Marta Kutas y Parte 5:
El principio de construcción modular nace de Steven Hillyard, de la Universidad de California Lenguas extranjeras
la gramática tradicional grecorromana, la cual en San Diego, describieron que oraciones ines- Septiembre 2012
hace ya 2000 años diferenciaba entre la ense- peradas como «Él untaba el pan recién hecho Parte 6:
ñanza de la construcción de frases (sintaxis) con calcetines» (He spread the warm bread with ¿Robots parlantes?
y la enseñanza del significado lingüístico (se- socks) producían una señal concreta, la N400, en Noviembre 2012
mántica). Tal diferenciación se corresponde con la actividad cerebral de los probandos. En cam-

joven caza el oso» que «el joven» es el único que
La función variable del área de Broca tiene un comportamiento activo al ser el sujeto
de la frase. De acuerdo con ello, la sintaxis tam-
La falta de precisión en la clasificación de determinadas actividades cerebra- bién puede conllevar significado, en tanto que
les en ámbitos lingüísticos aislados, descrita por los autores, la encontramos reparte los roles en la frase. La reacción cerebral
ejemplificada en el área de Broca: si bien al principio se consideraba el lugar específica que se produce ante discrepancias gra-
de la producción del lenguaje, más tarde pasó a ser la central gramatical maticales parece confirmar tal hipótesis.
del cerebro, hasta que llegó a pensarse que tan solo era responsable de Hasta 2003 se entendieron cerebro y lenguaje
operaciones gramaticales concretas (modelo gramatical de Noam Chomsky). bajo dicho modelo. Fue en ese año cuando el
Según han ido emergiendo resultados contradictorios, los investigadores han equipo del neuropsicólogo Herman Kolk, de la
tratado de reinterpretar, conforme a la teoría de la localización clásica, el Universidad de Nimwegen, y la psiquiatra Gina
ámbito de acción de la región de Broca. Kuperberg, del hospital general de Massachu-
Los datos actuales sobre los cambios de activación en dicha zona cerebral setts en Boston, registraron, cada uno por su
parecen indicar que la región cerebral de marras no se halla implicada en lado, una reacción cerebral sorprendente en
una función lingüística específica, sino que contribuye al control cognitivo sus respectivos probandos. Las oraciones que
general. De igual modo sucede con otras zonas del cerebro, entre ellas, el utilizaron en sus investigaciones eran del tipo
área Wernicke, responsable de distintos fenómenos que abarcan el ámbito «El pastel cuece al pastelero».
lingüístico. Estará de acuerdo el lector con que la frase
planteada presenta tan poco significado como
los ejemplos anteriores en los que se untaba el
Área de Broca
CENTRALISMO pan con calcetines o se comían faldas verdes.
Con los descubrimientos del Pero existe una diferencia. Mientras que en los
médico francés Paul Broca ejemplos de los calcetines y las faldas verdes las
Lóbulo
(1824-1880) y de su colaborador oraciones están formadas por sustantivos que
frontal
alemán Carl Wernicke (1848- no casan con las acciones que se mencionan
1905), el área de Broca ascendió (los calcetines no son ninguna guarnición del
de categoría: de situarse en pan, ni las faldas se pueden comer), en el nue-
el lóbulo frontal de la corteza vo caso se trata de un acontecimiento culinario
cerebral pasó a ser el centro de con dos posibles participantes: un pastel y un
producción lingüística, mientras
GEHIRN & GEIST, SEGÚN A. FRIEDERICI
pastelero. Ahora bien, nuestros conocimientos

que en el área de Wernicke, en generales contradicen la información que nos
el lóbulo temporal, se encontraría proporciona la gramática; la construcción de la
Lóbulo temporal
la comprensión lingüística. Esta Área de Wernicke frase es correcta, pero nos encontramos ante una
clasificación tan inflexible se situación sin sentido (a no ser que aparezca en
considera obsoleta. un cuento o una película de dibujos animados).
Test de oraciones erróneas

¿Cómo reacciona el cerebro ante ello? Un signi-
bio, ante las faltas gramaticales, el cerebro res- ficado inesperado o incorrecto debería produ-
ponde de manera diferente. En 1993, un equipo cir un efecto eléctrico cerebral N400. En vez de
de neurocientíficos, al mando de Peter Hagoort, eso, tanto Kolk y sus colaboradores neerlandeses
del Instituto Max Planck de psicolingüística en como el equipo de Kuperberg encontraron un
la ciudad neerlandesa de Nimwegen, observa- efecto P600, es decir, la señal que se reservaba
ron que se producía un efecto P600. La clara para la gramática y no debía reflejar el significa-
diferencia en las reacciones electrofisiológicas do. Este «P600 semántico» parecía desmoronar
parece que remite a una separación neuronal todo lo que se creía saber hasta el momento so-
entre la forma (gramática/sintaxis) y el signi- bre la relación entre lenguaje y cerebro, entre
ficado (semántica). Tales observaciones fisioló- sintaxis y semántica. La conclusión fue revolu-
gico-cerebrales dieron la razón a los lingüistas, cionaria: el cerebro, ante información lingüís-
quienes en los años ochenta y noventa todavía tica compleja, toma en consideración la propia
se encontraban muy orientados hacia la perspec- experiencia para combinar las palabras y, con
tiva gramatical dominada por la sintaxis del lin- ello, ignorar la gramática.
güista Noam Chomsky. Según esta, el sentido de De ese modo, de los elementos «pastel», «co-
una frase resultaba de la gramática. Un hablante cer» y «pastelero» se crean, en primer lugar,
español, por ejemplo, deduce de la oración «El oraciones como «El pastelero cuece el pastel»

Potenciales relacionados con los eventos
Mediante un electroencefalograma (EEG) y con ayuda de los

potenciales relacionados con los eventos (PRE) pueden regis-
trarse las reacciones cerebrales ante estímulos del entorno ines-
perados. La medición se basa en el cambio del campo eléctrico
en la superficie del cráneo, que vuelve a retroceder según la
actividad en el cerebro. Esta última consiste en el intercambio
de información entre conexiones neuronales, característica
natural del cerebro.
La actividad normal, no alterada, es constante y aleatoria.
Un estímulo inesperado provoca, por el contrario, un cambio
potencial temporal y espacial específico en la superficie cra-
neal. Ese tipo de componentes se clasifican según la desviación
potencial, el punto temporal donde aparece, así como la ubi-
cación de la alteración del potencial en la superficie craneal: UN VISTAZO EN EL LABORATORIO LINGÜÍSTICO
si 400 milisegundos después del estímulo el EEG muestra una Con la ayuda de electrodos dispuestos en el cuero cabelludo
desviación negativa del potencial, el PRE se calificará como de un sujeto pueden medirse las ondas cerebrales. El individuo
N400 (a). Del mismo modo, una señal P600 significa una des- lee palabras o frases concretas que muestra una pantalla
viación positiva de las ondas cerebrales después de 600 mili- de ordenador. En primer plano, el monitor muestra las medi-
segundos (b). ciones de la EEG.
SEÑALES CEREBRALES REVELADORAS

Los estímulos inesperados se manifiestan en un encefalograma en forma de potenciales relacionados con los eventos. De ese modo,
400 milisegundos después de oír o leer una palabra sin sentido en una frase, aparece una desviación negativa de la curva de las ondas
cerebrales N400 (a). Un error gramatical, por el contrario, puede suscitar un P600; una elongación positiva que alcanzará su máximo
después de 600 milisegundos (b). La tensión negativa se representará, según la convención del sistema de coordenadas, hacia arriba.
La representación esquemática de las cabezas arriba a la izquierda muestra la ubicación del electrodo medidor sobre la superficie cra-
neal; Cz describe la posición central en mitad de la coronilla; CP4 muestra una posición sobre la corteza parietal. Los investigadores
todavía no acaban de comprender qué procesos fisiológicos se encuentran tras estos resultados positivos o negativos. Las diferencias
de polaridad medidas, sin embargo, remiten a procesos neuronales distintos. La elongación de la actividad cerebral no tiene por qué
acontecer justo en ese momento. Dicho de otro modo, la va-
riación del potencial eléctrico que provoca puede aparecer con
b
cierto retraso.
«El niño
Cz va a la escuela
andando.»
a
N400
–3 «El niño
van a la escuela
Tensión en microvoltios
«Él untaba el pan andando.»

recién hecho con...»
CP4
–5
en microvoltios
«calcetines»
Tensión
3
«mantequilla»
0 200 600 1000
CORTESÍA DE LOS AUTORES
Tiempo en milisegundos
0 400 800
Tiempo en milisegundos P600

o «El pastel es cocido por el pastelero». En un Para ello hay que renunciar al principio de
segundo paso, el cerebro reconoce que la for- construcción modular hasta ahora asumido,
ma en cuestión («El pastel cuece al pastelero») de manera que se atribuya a la información gra-
no corresponde a ese significado; se produce matical y semántica la misma importancia. El
un acto fallido gramatical, que se traduce en encéfalo no realiza ninguna distinción clara en-
un P600. Ello se contradice con la perspectiva tre sintaxis y semántica; las reacciones cerebra-
sintáctica defendida por Chomsky. les como N400 y P600 tampoco son indicadores
Pese a que el nuevo enfoque explicativo arde los supuestos módulos lingüísticos.
gumenta en contra del modelo tradicional gra- Retornamos al problema del «P600 semánti-
matical, no renuncia de plano a las categorías co» y a su interpretación. Tal y como demostra-
lingüísticas. El componente electrofisiológico mos en un estudio de 2011, el quebrantamiento
P600 todavía se considera un indicador de un de las reglas lingüísticas en las que aparecen dos
problema gramatical, empero ahora ese problema posibles sujetos de la acción no sigue el mismo
no concierne solo a la gramática, también puede patrón descrito en todos los idiomas. En el caso
extenderse al significado de una oración. del español, el alemán, el turco y el chino, en el
lugar de un P600 aparece un N400, es decir, los
Diversidad lingüística universal elementos que conocemos de los ejemplos de
¿Qué pasaría si se renunciara por completo a la los «calcetines» y las «faldas».
fina división entre las diferentes categorías lin- Más interesante si cabe se muestra el islan-
BIBLIOGRAFÍA güísticas? Una mirada a los más de 6000 idiomas dés. Como si de un interruptor se tratara, en di-
COMPLEMENTARIA que se hablan en el mundo permite abordar la cho idioma pueden observarse ambos patrones.
cuestión. Detengámonos en el siguiente ejem- Oraciones como «El pastel cuece al pastelero»
STRUCTURE AND LIMITED plo: en fore, un idioma que se habla en el este de suscitan un P600 cuando el significado de la
CAPACITY IN VERBAL WOR- Papúa Nueva Guinea, la interpretación de una frase deriva estrictamente del orden en el que
KING MEMORY: A STUDY WITH frase se determina por el grado de «vida» de aparecen los elementos dentro de la oración. Ese
EVENT-RELATED POTENCIALS. quien realiza la acción. La gradación va desde amor por la secuencia se encuentra arraigado
H. H. J. Kolk et al. en Brain las personas, que ocupan la primera posición, de forma notable en la lengua inglesa. La frase
and Language, vol. 85, págs. pasando por los seres vivos no humanos, que «John loves Mary» solo puede significar que
1-36, 2003. se encuentran en la mitad, hasta los objetos John es quien ama y Mary es la amada. Por lo
inanimados, que ocupan la parte inferior. Si tanto, la posición lineal de la frase establece
ELECTROPHYSIOLOGICAL un nativo de fore escucha una frase en la que los roles.
DISTINCTIONS IN PROCESSING aparecen una persona y un animal («hombre», Otros idiomas como el español, el alemán, el
CONCEPTUAL RELATIONSHIPS «cerdo» y «matar», por ejemplo), con indepen- turco o el chino gozan de mayor flexibilidad.
WITHIN SIMPLE SENTENCES. dencia del orden de aparición, interpretará el La posición lineal de las partes de la oración
G. R. Kuperberg et al. en concepto «hombre» como el autor de la acción no determina el significado («El pastel, cuece
Cognitive Brain Research, («El hombre mata al cerdo»). el pastelero»).
vol. 17, págs 117-129, 2003. Esa no es la única interpretación plausible; De esas observaciones derivan dos conclusio-
mucho menos si se piensa en un animal salva- nes: por un lado, debemos encontrar correla-
PROCESSING SYNTAX AND je. Por lo tanto, en fore la jerarquía de «vida» ciones neuronales específicas para categorías
MORPHOLOGY. A NEURO- asume el papel que los ciudadanos de lenguas lingüísticas determinadas; solución que se ha
COGNITIVE PERSPECTIVE. europeas (español, alemán o inglés, entre otras) mostrado fallida. Por otro, la variación de las
I. Bornkessel-Schlesewsky adjudican a la gramática; como información se- reacciones neurofisiológicas ante quebranta-
y M. Schlesewsky. Oxford mántica dispone el modo en que se entenderá la mientos de la normativa lingüística indica que
University Press, Oxford, frase. Resultados semejantes se han registrado las características específicas de cada idioma
2009. en otras lenguas. poseen un significado mayor que el que los
Después de lo dicho, parece que deberíamos neurocientíficos, hasta ahora, creían. Ambas
THINK GLOBALLY: CROSS- transformar nuestra visión del lenguaje y de su observaciones señalan en la misma dirección:
LINGUISTIC VARIATION IN construcción. El cerebro humano puede conce- la distinción clásica entre gramática y signifi-
ELECTROPHYSICAL ACTIVITY bir por caminos muy diversos oraciones con cado resulta, desde el punto de vista neuronal,
DURING SENTENCE COM- sentido. Al fin y al cabo, un encéfalo con una insostenible.
PREHENSION. I. Bornkessel- misma estructura es capaz de comprender los
Schlesewsky et al. en Brain más de 6000 idiomas. Por consiguiente, un mo- Ina Bornkessel-Schlesewsky es profesora de neuro-
and Language, vol. 117, delo neurolingüístico plausible debería explicar lingüística en la Universidad Philipps de Marburgo.
págs. 133-152, 2011. por qué nuestro cerebro puede manejar el inglés, Matthias Schlesewsky es profesor de lingüística general
el español, el alemán o incluso el fore. en la Universidad Johannes Gutenberg de Maguncia.

Clase 16
13. Pensamiento
13.1 Tipologías de pensamiento
13.2 Corteza prefrontal y planeación
13.3 Potenciales cognitivos
Lectura:
Álvaro-González, L. C. (2015). El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico. Rev.

Neurol., 61, 458-470.
Objetivos:
1. Explicar la neurobiología de la socialización y su ventaja en los humanos.
2. Describir qué es la empatía, sus mecanismos y su función.
3. Describir lo factores genéticos de la socialización
4. Explicar el papel del sistema autonómico en la conducta social

REVISIÓN
El cerebro social: bases neurobiológicas de interés clínico

Luis C. Álvaro-González
Servicio de Neurología. Introducción. Las capacidades sociales humanas son evolutivamente tardías y únicas. Permiten una especialización que
Hospital Universitario de Basurto.
Departamento de Neurociencias.
mejora la disponibilidad de recursos y facilita la reproducción. Nuestra complejidad social descansa en circuitos y mecanis-
Universidad del País Vasco/Euskal mos específicos, que analizamos.
Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU).
Bilbao, Vizcaya, España. Desarrollo. A esos efectos, resultan operativos: el conocimiento del otro mediante la empatía, mecanismos específicos
que nos dotan de capacidad para detectar defraudadores, factores genéticos y bioquímicos, y el sistema nervioso autóno-
Correspondencia:
Dr. Luis Carlos Álvaro González.
mo. La empatía es el mecanismo básico de la sociabilidad. Reconoce niveles de complejidad (emocional, cognitiva, de
Servicio de Neurología. atribución), con diferenciación anatómica específica. Lo social va ligado a lo emocional, y esto a lo homeostático. Así, do-
Hospital Universitario de Basurto.
lor físico y social comparten matriz anatómica y terapias. Somos seres sociales de naturaleza biológica egoísta, que ajus-
Avda. Montevideo, 18. E-48013
Bilbao (Vizcaya). tamos gracias a una capacidad especial para detectar defraudadores, dominante sobre las de planificación o abstracción.
La oxitocina es el mediador neuroquímico prosocial esencial. La serotonina y la enzima MAO se consideran con capacidad
E-mail:
luiscarlosalvaro@yahoo.es antisocial, dependiente de la interacción con ambientes adversos. Finalmente, el sistema vagal más reciente filogenética-
mente y mielinizado, el del núcleo dorsal del vago, es requisito para la interacción social acogedora y lúdica.
Aceptado tras revisión externa:
14.10.15. Conclusiones. La neurobiología de lo social permite reconocer trastornos de esta conducta en lesiones estructurales (vas-
culares, de la sustancia blanca, demencias...), alteraciones del neurodesarrollo (autismo), enfermedades psiquiátricas
Cómo citar este artículo:
Álvaro-González LC. El cerebro (esquizofrenia) o trastornos de la personalidad. Existen posibilidades de intervención terapéutica (estimulación magnéti-
social: bases neurobiológicas de ca transcraneal, fármacos) prometedoras. La adición de factores culturales y ambientales a los neurobiológicos introduce
interés clínico. Rev Neurol 2015;
61: 458-70. complejidad ecológica, sin restar validez a lo expuesto.
© 2015 Revista de Neurología

Palabras clave. Cerebro social. Empatía. Evolución. Genética de conducta. Neurología.
Evolución y cerebro social individuos clónicos sin reproducción sexual o en

los insectos sociales. En estos últimos, la reproduc-
Los humanos somos seres sociales, con rasgos a la ción es a través de un tercero y todos los individuos
vez exquisitos y complejos que nos hacen únicos. El están próximos genéticamente entre sí. Existen, ade-
desarrollo de las capacidades sociales es un hecho más, labores diferenciadas entre diferentes miembros
evolutivo tardío que supone ventajas para el indivi- del mismo grupo. En cambio, en los mamíferos, la
duo y el propio grupo: permite aumentar la dispo- socialización es diferente, con modos de reproduc-
nibilidad de recursos al facilitar la especialización ción que en general son en pareja y con intereses
de tareas y así su eficacia. individuales fuertemente diferenciados y competi-
Para Wilson, los niveles de socialización varían tivos. La consecuencia de éstos es la existencia de
en una escala de cuatro niveles, que pasaría por los conflictos de intereses, que hacen la socialización
clones, los insectos eusociales y los mamíferos no especialmente compleja. De este hecho derivan los
humanos, para llegar finalmente a nosotros, los hu- códigos morales, un producto elaborado que es con-
manos [1]. El grado de desarrollo y complejidad es secuencia directa de la socialización en sus niveles
progresivo. Un rasgo común a todos es la búsqueda más elevados [2-4].
de la reproducción y transmisión de los genes, en Se ha aceptado que las raíces de nuestra sociali-
ambientes de colaboración entre individuos de pro- zación hay que buscarlas en el momento en que los
gresiva complejidad y diferenciación genética. El humanos nos hicimos cazadores. Precisábamos una
nepotismo, es decir, la ayuda más directa hacia los colaboración mutua y directa en la búsqueda y cap-
más próximos genéticamente, sería la regla. De esta tura de la presa, así como un cierto nivel de espe-
manera, pueden establecerse niveles de colaboración, cialización, por ejemplo, en la elaboración de ins-
que puede ser simple, repetitiva, en patrones de ite- trumentos de uso práctico, en la propia caza, en la
ración bien definidos, como los que ocurren entre crianza o en otras muchas actividades. Siendo así

las cosas, no se explica que formáramos grupos tan se precisa que las actuaciones individuales sean con-
extensos como los que surgieron en los humanos a sistentes, con memoria en el tiempo y con una defi-
partir del Neolítico, si no antes. Otros mamíferos nición y aceptación lo más precisa y universal posi-
cazadores, como los felinos, caninos o chimpancés, ble de aquello que sea adecuado y de lo erróneo.
no alcanzan a formar grupos tan numerosos. La ex- Así, llegamos al terreno de los códigos morales. És-
plicación habría que buscarla en la existencia de tos se desarrollarían gracias a la existencia de unos
competencia entre grupos humanos, que se habrían circuitos morales, que surgen como una búsqueda
convertido en la única especie con capacidad para de lo bueno o placentero frente a lo malo o doloro-
ponerse en riesgo a sí misma como consecuencia so, por tanto, en conexión directa con las emocio-
de esa lucha por recursos entre los diferentes gru- nes, con las que el cerebro social comparte también
pos. Ello conduce a un aumento progresivo del nú- funciones y sustrato biológico [5]. Así pues, otra
mero de individuos y de la cohesión dentro del gru- idea clave es que lo moral –que en su esencia es
po, como una forma de defensa contra grupos hu- emocional– y lo social van ligados.
manos vecinos, que usan las mismas estrategias si Si los códigos morales aparecen y se mantienen
no quieren perecer por la asimilación del vecino, es gracias a que existen mecanismos de reciproci-
que además es más distante genéticamente. Parece dad no sólo directa, sino indirecta. La convergencia
indudable que por razones evolutivas somos seres de intereses hace que sujetos diferentes colaboren,
de naturaleza tribal. entendiendo que el beneficio es siempre mayor que
Lo que convierte la socialización humana en di- el esfuerzo aportado. A cambio de lo aportado al
ferente, con todos esos rasgos, es la aparición de la grupo, se espera no sólo una compensación directa
consciencia, incluyendo no sólo la atención o arou- de A (donante) por B (receptor), sino compensacio-
sal, sino el conjunto de las funciones cognitivas. No nes tardías, diferidas, llamadas por Alexander de
se requeriría en los vegetales clónicos o, solo en reciprocidad indirecta [5,6]. Estos sistemas de com-
grado mínimo, en los insectos sociales. En cambio, pensación son los más complejos, propios de nues-
la consciencia resulta esencial a los efectos de so- tras sociedades. Una lectura biológica permite ver
ciabilidad más avanzada, por permitir la conscien- que conducen a implementar mecanismos igualita-
cia de sí mismo y con ello la de los otros, como se- rios a efectos de equilibrar las posibilidades de trans-
res afines, pero a la vez diferentes. Ello supone ca- misión de genes por la reproducción.
pacidad para entender, por un lado, la convergencia Puesto que la búsqueda de los intereses naturales
de intereses –que aportará ventajas individuales a y egoístas de transmisión genética conduce a la
efectos de la persistencia de los genes con la repro- competición entre individuos afines del mismo gru-
ducción–, pero también la competencia por unos po, en su modo natural triunfarían los sujetos con
recursos y un poder que potencien aquélla. más habilidades y poder, ya físico, ya mental o so-
La colaboración y la competencia dentro del cial. Lo jerárquico natural, otro rasgo de nuestra es-
propio grupo se facilitan enormemente gracias a la pecie, se ve limitado gracias a los códigos de con-
capacidad de predicción y de planificación. Somos ducta y normas sociales. Así, por ejemplo, la mono-
capaces de entender al otro, sus deseos, emociones gamia reduce las posibilidades reproductivas de in-
y pensamientos, lo que nos permite prever y dar dividuos aislados, mientras que medidas como im-
respuestas adecuadas a nuestros intereses. Esta ca- puestos progresivos o protección social facilitan la
pacidad de predicción y respuesta se organiza en el reproducción de los miembros con menos recursos.
tiempo, de ahí que éste se convierta en un concepto En suma, la socialización favorecería los intere-
fundamental en nuestra vida en sociedad. ses individuales, que en su esencia biológica son ge-
Requeriremos mecanismos para reconocer las néticos, reproductivos. Una consecuencia de la na-
emociones y pensamientos del otro, lo que supone turaleza de esta sociabilidad es que las normas mo-
empatía, pero también, por ser seres de esencia bio- rales serán contractuales, no utilitaristas, como quie-
lógica egoísta, buscadora de la transmisión de los ren las tendencias filosóficas más comunes [6]. Esto
genes propios, recursos mentales que nos permitan significa que sólo la amenaza ante el uso interesado
detectar las frecuentes conductas interesadas y e indebido de recursos sociales, o ante la omisión
tramposas de los sujetos fraudulentos. Estas dos ca- de la norma, hace que funcionen las sociedades com-
pacidades tienen circuitos neuronales diferenciados plejas. Que éstas lo hagan bajo supuestos de con-
que expondremos de modo sucesivo. ducta general altruista sólo será un hecho si existen,
La planificación, la capacidad de respuesta y la ya intereses genéticos directos y compartidos (la fa-
defensa de los intereses propios y del grupo llevan a milia, la tribu con lazos biológicos endogámicos),
la socialización. Desde el punto de vista del grupo, ya amenazas directas desde el exterior, que pongan

L.C. Álvaro-González
en riesgo la existencia del mismo grupo. Esta última estudios posteriores demostraran que los sujetos
situación sólo ocurre por el ataque o invasión de con mayor activación de esta área 44 fueran los que
otros grupos humanos, por lo que el riesgo o la ame- tenían puntuaciones más altas en las escalas de em-
naza deben ser neutralizados por el grupo entero. patía más usadas: el índice de reactividad interper-
La competencia, e incluso las guerras entre grandes sonal, tanto en la subescala de preocupación emo-
grupos humanos, puede entenderse desde esta pers- cional como en la de toma de perspectiva [11-13].
pectiva de competencia entre grupos que, a su vez, Las respuestas empáticas humanas incluyen
favorece el crecimiento y la cohesión intragrupal. también un componente cognitivo, que se corres-
Llegados a este punto, nos corresponde explicar pondería con el ‘entiendo lo que sientes’, en lugar de
las raíces neurobiológicas de la socialización, es de- con el ‘siento lo que sientes’ de la parte emocional
cir, el sustrato anatómico y funcional que nos con- de la empatía que acabamos de exponer. Entender
vierte en los seres sociales que somos, de base bio- las emociones de otra persona supone poner en
lógica egoísta, y de complejidad social y cultural al- marcha funciones cognitivas como la flexibilidad
truista, combinación que permite aproximar los in- mental y la teoría de la mente o mentalización
tereses entre sujetos de capacidades y recursos he- (mentalizing) [14]. A estos efectos, el área que se
terogéneos. activa preferentemente es la corteza frontal ventro-
medial (vmPFC; áreas 10 y 11 de Brodmann), como
se demuestra en los sujetos implicados en las tareas
Neurociencia del cerebro social mentales de comprensión emocional de terceros
(metacognición), e indirectamente por el fallo de
Empatía: tipos y funcionamiento las funciones de la teoría de la mente en los sujetos
con daños en el área ventromedial. En ellos, la ca-
La empatía sería aquella capacidad que nos permite pacidad de juicios morales elevados, que supongan
conocer las emociones y el pensamiento de nues- un componente utilitarista o del mayor beneficio a
tros congéneres vecinos, de modo que así podamos terceros, se ve claramente mermada [13,14]. Ejem-
organizar una respuesta, que será adecuada a nues- plos clínicos clásicos son la demencia frontotempo-
tros intereses de grupo e individuales [7,8]. El pri- ral y la esquizofrenia.
mer aspecto –conocer– hace referencia a la empa- El desarrollo filogénico y el ontogénico revelan
tía emocional propiamente dicha (capacidad para también las diferencias en esas formas de empatía:
reconocer e imitar las emociones de otros), mien- la emocional aparece en las aves y los roedores, en
tras que el segundo –responder– constituiría la em- tanto que la cognitiva no aparece hasta los simios y
patía cognitiva, que nos permite tener un perspec- los humanos [15]. De igual modo, en los niños re-
tiva o punto de vista, con lo que vamos un paso más cién nacidos existe ya contagio emocional, hasta el
allá del puro conocer de la empatía primera o emo- punto de que en la primera infancia el niño no dife-
cional. Se cree que estos dos sistemas funcionan de rencia las emociones propias de las ajenas, mientras
manera independiente [9]. que las funciones de la teoría de la mente precisan
La raíz o esencia de la empatía es emocional, al una infancia muy avanzada o la adolescencia para
permitirnos reconocer las emociones de quienes su desarrollo [16]. Estos hechos tienen una trasla-
nos rodean. Este sistema es específico de especie, lo ción histológica: la corteza de la empatía emocional
que significa que su activación no ocurre igual ante, carece de la capa 5 granular y tiene conexiones más
por ejemplo, los ladridos de un perro que ante la simples (corteza disgranular y unimodal), mientras
visión de un compañero con dolor. A estos efectos que las zonas ventromediales de la empatía cogniti-
de empatía emocional, sabemos que el área cerebral va tienen desarrolladas las seis capas neuronales y
más importante es el giro frontal inferior o área 44 son de conexiones más ricas o heteromodales. La
de Brodmann. Esta área se activa de modo intenso tabla I resume estas características.
ante el contagio y el reconocimiento emocionales. Conjuntamente con las áreas frontales citadas,
Se corresponde con el área F5 de los monos, en la otras zonas cerebrales son también capitales en la
que Rizolatti describió el sistema de neuronas espe- puesta en marcha de la empatía [17]. Así, por ejem-
jo. Éstas permiten reconocer e imitar actos motores, plo, entender los sentimientos de otros a través de
por lo que resultan básicas en el aprendizaje. Ade- la prosodia o tono de voz y de la expresión facial y
más, el sistema de neuronas espejo se activa en el gestos implica la activación del surco temporal su-
reconocimiento y la evaluación emocionales no sólo perior, el polo temporal, el giro fusiforme, la ínsula
pasivos (visión), sino también en los activos de imi- anterior y la amígdala, estructuras encargadas res-
tación emocional [10]. Por ello, no sorprende que pectivamente de la comprensión de la información

verbal expresiva (surco temporal superior, polo tem-

poral), de la visual gestual (giro fusiforme), así como Tabla I. Características esenciales de los dos sistemas empáticos (modificado de [9]).
de la sensación corporal de la emoción contagiada
(ínsula anterior) y de la valencia emocional propia- Empatía emocional Empatía cognitiva
mente dicha (amígdala), todas ellas de predominio Sistema de simulación: Sistema de mentalización
en el hemisferio derecho. De igual modo, la empa- Contagio emocional y teoría de la mente:
tía cognitiva o de toma de perspectiva implica fun- Funciones Reconocimiento emocional Toma de perspectivas
ciones complejas, como la flexibilidad cognitiva, la Disconfort personal Imaginación de futuro
Preocupación empática Teoría de la mente
atención, la memoria de trabajo, el razonamiento
abstracto y, finalmente, la atribución de creencias y Giro frontal inferior, Corteza frontal ventromedial,
las funciones de agencia. La vmPFC sería el princi- Estructura área 44 de Brodmann áreas 10 y 11 de Brodmann
Corteza disgranular unimodal Corteza granular polimodal
pal ejecutor del primer grupo de funciones cogniti-
vas, tal como se expuso anteriormente. En cambio, Desarrollo Primera infancia Infancia tardía, adolescentes
las funciones de atribución y agencia implicarían,
más que a aquélla, a la unión temporoparietal. A di- Filogenia Roedores, aves Chimpancés
ferencia de la empatía emocional, la activación de la
unión temporoparietal suele ser bilateral y no es es-
pecífica de las emociones, sino que se encarga de [21]. Finalmente, merece la pena señalar que exis-
actividades como la percepción espaciotemporal de tían sujetos con lesiones agudas isquémicas talámi-
acciones de terceros [18]. De aquí que las funciones cas [18] o cerebelosas bilaterales [20] y afectación
de atribución y las llamadas de mentalizing, que su- secundaria de la empatía afectiva, probablemente
ponen un juicio elaborado de la acción e intención como consecuencia del papel del tálamo en el rele-
de terceros, no se vean afectadas en lesiones hemis- vo de sensaciones multimodales y del cerebelo en la
féricas unilaterales, y que, además, estas mismas regulación de coordinación sensitivomotora.
funciones puedan estar preservadas en ausencia del A propósito de la coordinación de funciones, hay
contagio y la empatía emocionales del primer nivel, que destacar la comunicación y las conexiones entre
de asiento anatómico diferenciado. distintas áreas de la empatía. En este sentido, resulta
En consonancia con los datos anteriores, los es- capital la sustancia blanca. La red que conecta las
tudios de pacientes con lesiones agudas estructura- áreas corticales frontoorbitarias y la amígdala con la
les y bien diferenciadas, por patología cerebrovas- ínsula anterior y la corteza cingular anterior es esen-
cular isquémica, han probado que la afectación de cial a estos efectos (Tabla II). De aquí que el fascículo
las áreas anatómicas descritas para la empatía emo- uncinado, que realiza esta conexión, se haya estudiado
cional de primer nivel cursaba con afectación de la en publicaciones recientes [22]. En ellas se ha visto
empatía afectiva y del contagio emocionales [18-20]. que la lesión isquémica del fascículo uncinado es la
De todas las áreas citadas, las dañadas por los infar- afectación de la sustancia blanca más ligada a la afec-
tos que afectan a la ínsula anterior y al polo tempo- tación de la empatía emocional. Al desconectarse
ral, en su porción dependiente del surco temporal ínsula y corteza cingular anterior, se ven afectadas
superior, son las más asiduamente perjudicadas cuan- las neuronas de von Economo, específicas de espe-
do se comparaban sujetos con infarto con contro- cies más avanzadas y sociales [23]. Idénticas lesiones
les. Es de especial interés clínico la afectación de la se han demostrado en la demencia frontotemporal en
ínsula, al ser ésta un territorio muy frecuentemente su forma de alteración de conducta, encefalitis vírica y
incluido en los infartos de la arteria cerebral media. autoinmune, y un caso de síndrome de Klüver-Bucy
Estos mismos sujetos tenían comúnmente daños en de lipofuscinosis cerebral [24-27]. La cercanía fascícu-
la capacidad de comprensión prosódica del lengua- lo uncinado-polo temporal explica que la lesión de
je, una pista sensitiva esencial para la comprensión aquél se confunda con la de éste y se infravalore [22].
afectiva. No obstante, existían sujetos con afecta- La complejidad de las áreas activas en diferentes
ción de la comprensión prosódica, pero con respeto contextos sociales, representativas de la empatía en
de la empatía afectiva, muy probablemente por ser sus distintas formas, plantea interrogantes de coor-
capaces de usar información visual o de niveles más dinación entre niveles: ¿funcionan por adición y po-
elevados y preservados. El predominio de las lesio- tenciación, o por inhibición mutua?; ¿estamos do-
nes de la ínsula y el polo temporal es consistente tados de forma innata para las respuestas morales,
con el asiento selectivo de lesiones degenerativas en prototipo de la sociabilidad?; ¿tenemos intuiciones
esa zona en pacientes con atrofia por demencia fron- morales hacia lo que lo que es adecuado o equivo-
totemporal en su forma de alteración de conducta cado [28]? Las respuestas a estas preguntas depen-

no se activa en pacientes autistas, incapaces de en-

Tabla II. Secuencia de estados cognitivos y emocionales que integran la empatía emocional (modificado tender secuencias de estímulos y empatía [31].
de [24]).
La empatía emocional tiene un paradigma de
alto valor en el dolor. Ante experiencias dolorosas
Supresión del estado afectivo propio
directas de terceros, sentimos también dolor y lo
Contagio expresamos en lenguaje corporal. Esta experiencia,
Despertar y conciencia del estado afectivo de otro (consciente o inconsciente)
emocional
de conocimiento común, se hace extensiva al dolor
Adopción isomorfa del estado afectivo de un tercero social, es decir, el que se siente ante situaciones en
las que se ponen en juego nuestras relaciones socia-
Supresión de la propia perspectiva les o nuestro apego. Estas sensaciones también se
Toma de
perspectiva Reconocimiento del estado afectivo de un tercero por adopción de su perspectiva,
comparten: se sienten, se entienden y se expresan
mediante observación o imaginación (p. ej., de su alegría y enfado, que asimilamos) de manera empática. De manera no sorprendente,
el dolor social activará, gracias a la empatía, las
Integración de toma Atribución a un tercero del origen del estado afectivo y perspectiva adoptados mismas áreas que el dolor físico: las correspondien-
de perspectiva y tes a la llamada ‘matriz dolorosa’. En ella se inclu-
contagio emocional Regulación emocional
yen, por una parte, las zonas parietales S1-S2 y la
ínsula posterior, encargadas de funciones sensitivas
discriminativas, tales como la intensidad y la locali-
den directamente de paradigmas de investigación zación del dolor; y, por otra parte, las porciones an-
planteados a sujetos normales que, en el caso tipo, teriores de la corteza cingular anterior y de la pro-
son estudiados mediante resonancia magnética fun- pia ínsula en su área anterior, que codificarían los
cional. En un reciente estudio [29], las situaciones aspectos afectivos y motivaciones del dolor [32]. En
experimentales planteadas a los sujetos eran dile- un estudio que investigó estos aspectos, se observó
mas morales de diferente complejidad, a diferencia que, ante paradigmas de experiencias personales de
de los estudios previos, en los que se analizaban si- aislamiento y marginación, se activaban las zonas
tuaciones diseñadas para valorar directamente los S1-S2 y la ínsula posterior; de igual modo, la expo-
niveles de empatía. En ese estudio, los resultados sición a experiencias de aislamiento de terceros ac-
muestran que la cognición moral emerge de la inte- tivaba esas mismas áreas; la región media, subge-
gración y coordinación de diferentes sistemas neu- nual, de la corteza cingular anterior, actuaba a
rales: aquellas decisiones que tengan un mayor modo de articulación entre ambos paradigmas de
contenido moral, con escaso contenido social y, por dolor social [33]. Por tanto, el procesamiento afec-
tanto, poca demanda cognitiva (‘ayudar o no a un tivo y la regulación homeostática son procesos que
herido encontrado en nuestro camino’) implicarían subyacen y se entrecruzan en las respuestas empá-
a la vmPFC y serían rápidas; en contraste, ante dile- ticas. ¿Se afectaría la respuesta empática si se care-
mas más ambiguos y difíciles (‘entregar a un allega- ciera de sensaciones dolorosas? En un estudio clíni-
do a un grupo terrorista a cambio de salvar a un co se dio respuesta a este aspecto: los sujetos con
grupo más numeroso’), en los que se precisa mayor insensibilidad congénita al dolor sólo eran capaces
deliberación, las respuestas, más lentas, activan la de precisar las respuestas empáticas ante el dolor
unión temporoparietal en ambos lados. Las dos esde terceros si existía información indirecta suficien-
tructuras –vmPFC y unión temporoparietal– fun- te (verbal, gestual, etc.), aunque había casos de una
cionan en equilibrio dinámico, de modo que, cuan- alta capacidad empática en los que las respuestas se
do la vmPFC está implicada y activa, la unión tem- aproximaban a las de los controles. Así pues, la ex-
poroparietal se verá inactiva, y viceversa. En conse- periencia personal dolorosa homeostática sería ne-
cuencia, las decisiones morales se toman gracias a cesaria para percibir de modo adecuado y preciso el
un sistema de reubicación e inhibición mutua. Exis- dolor ajeno, tanto físico como social. Lo social iría,
ten otras evidencias indirectas del funcionamiento pues, ligado a nuestras capacidades de regulación
de la inhibición directa de este sistema. Así, si se afectiva y visceral más inmediatas.
inhibe la unión temporoparietal mediante estimu- Las relaciones sociales y la empatía son responsa-
lación magnética transcraneal y se somete a los su- bles de que, al entender la conducta de otros, que
jetos a dilemas morales, los sujetos se vuelven mo- puede ser egoísta y destructora de normas, responda-
ralmente más permisivos, al implementarse por mos con agresión (castigo) o de forma generosa (per-
defecto la actividad de la vmPFC, que es de menor dón). Así, en un modelo de juegos de interacción, se
demanda social [30]. La misma unión temporopa- ha observado que el ostracismo llevaba a reacciones
rietal se sabe que se activa de manera atípica o que agresivas de terceros hacia los causantes del aisla-

miento, en un intento de restituir el estatus social estadístico de los trastornos mentales (DSM). Se ca-
perdido. Se activaban el área motora suplementaria y racteriza por angustia desproporcionada ante situa-
la ínsula anterior de forma bilateral [34]. Área moto- ciones reales o imaginadas de separación de un ser
ra suplementaria/corteza cingular anterior e ínsula querido. Es común en trastornos diversos, como los
anterior forman la red ‘cinguloinsular’, relacionada de ansiedad generalizada, diversas fobias, trastor-
con estados emocionales negativos, como rabia y as- nos de pánico y estrés postraumático. Comparte
co. El área motora suplementaria se enciende cuan- con ellos hiperreactividad ante señales visuales so-
do la respuesta carece de beneficio o riesgo, mientras ciales negativas, específicamente caras. Ante estos
que la ínsula anterior lo hace cuando existe beneficio estímulos de valencia emocional negativa, aumenta
económico directo. En contraste, en otros estudios la activación de la amígdala. Se ha demostrado un
de respuesta a una injusticia, se observó la activación aumento del tamaño de ésta y de su conectividad
de sistemas de recompensa (estriado central y corteza con áreas visuales y somatosensoriales [38]. Esta
frontoorbitaria) [35], dato predictor de reiteración. conectividad exagerada sería marcadora de hiper-
Si algunos sujetos respondían de modo violento, respuesta y de predisposición mantenida. En cam-
en cambio, otros lo hacían con comprensión y per- bio, estudios similares han observado reducción del
dón. En los que optaban por esa opción, más re- tamaño de la amígdala [39]. El mayor tamaño se ha
flexiva y evaluadora, la activación preferente era la correlacionado con la dimensión de la red social del
unión temporoparietal bilateral, como área respon- sujeto [40] y sólo indirectamente con ansiedad por
sable de la toma de perspectiva (mentalizing), junto separación.
con la vmPFC, así como la corteza prefrontal lateral En la alexitimia, los sujetos son incapaces de re-
(dorsal y ventral) y la corteza cingulada anterior conocer y describir las emociones de terceros. Esta
dorsal (dACC), éstas con la función reconocida de situación lleva a rechazo social, que, a su vez, no es
control y planificación de conflictos cognitivos. Es- percibido por los sujetos con la carga emocional
tas zonas ‘del perdón’, más extensas, al incluir las de debida, de modo que así empeorarían el propio os-
mentalizing y las de control de conflictos, se de- tracismo y la marginación social. Carentes de capa-
muestran más activas en los sujetos con más capacidad empática, las posibilidades de interacción so-
cidad reflexiva y suponen una mayor activación, cial se reducen notablemente. En los pacientes alexi-
muy probablemente por la necesidad de frenar las tímicos no existiría la respuesta de alarma normal
áreas impulsivas de respuesta inmediata de repre- ante emociones negativas, como el aislamiento so-
salia [34]. Existen evidencias experimentales direc- cial. En la implementación de esta respuesta ya he-
tas que apoyan la función de la corteza prefrontal mos mencionado que una estructura esencial es la
lateral en el control de las conductas reactivas de dACC, que activaría las estructuras mediales fron-
represalia ante el aislamiento social. Esta zona, que tales y las comunicaría con las posteriores tempo-
funcionaría como un sistema de control o freno so- rales y las de la unión temporoparietal. Pues bien,
bre las respuestas emocionales y motoras directas en estos pacientes se ha demostrado un aplana-
que arrancan de la activación inicial de dACC, pue- miento de la respuesta de la dACC ante modelos de
de activarse mediante estimulación magnética trans- exclusión social [41]. Carecer del sistema de alarma
craneal en forma anódica. Pues bien, el estímulo de que responde ante amenazas y facilita la cohesión
la corteza prefrontal ventrolateral del hemisferio del grupo terminaría por excluirlos. De hecho, su
derecho conducía a una reducción significativa de hiporreactividad se constituye en un buen predic-
la agresión en un modelo de juego con inclusión/ tor del aislamiento de estos pacientes en la semana
rechazo social [36]. La estimulación de esta misma siguiente al estudio. La corteza cingular anterior se ha
zona demostró también que reducía el dolor de ex- propuesto como biomarcador de funcionamiento so-
clusión social, es decir, el que se experimenta en si- cial [42], lo que resulta muy atrayente, dado el ma-
tuaciones vividas como de marginación o injusticia yor riesgo de carencias y enfermedades tanto físicas
social [37]. Como el aislamiento social puede con- como mentales en los pacientes con alexitimia.
ducir a violencia (doméstica, escolar, laboral), se La relación entre riesgo de enfermar, longevidad
comprende el valor clínico de esos estudios. o bienestar físico y mental con estilos de vida se co-
noce desde hace tiempo. El factor más estudiado es
Empatía: respuestas inadecuadas el tipo de respuesta emocional, que, cuando es exa-
y detección de defraudadores gerada, se correlaciona con pobre pronóstico en to-
das esas variables de salud, tanto en los estudios di-
La angustia de separación es una entidad reconoci- rectos como en los indirectos a través de encuestas
da en sucesivas ediciones del Manual diagnóstico y a sujetos [43,44]. A estos efectos, el narcisismo ofre-

ce un buen ejemplo: se sabe que se correlaciona con experimentos del grupo de Adolphs, la amígdala,
riesgo alto de limitaciones a la salud y que, a su vez, que era la estructura propuesta para organizar la
las respuestas emocionales de estos sujetos son in- prioridad de respuesta, se ha demostrado que –sor-
tensas [45]. Se trata de personas que, ante el aisla- prendentemente– no lo es [50]. Comparando con-
miento social, muestran un encendido intenso de troles con pacientes afectos del síndrome de Ur-
áreas de matriz dolorosa ya mencionadas: la ínsula bach-Wiethe –en los que existe una destrucción y
anterior y la dACC. Se cree que la frialdad y el des- calcificación bilateral de la amígdala basolateral,
apego en las relaciones que muestran es un meca- con preservación del hipocampo y otras estructu-
nismo de evitación del riesgo de respuestas exage- ras neocorticales–, observaron que las respuestas
radas al dolor por aislamiento social al que estarían preferentes a caras humanas y a animales, con res-
predispuestos. La ínsula anterior y la dACC facili- pecto a objetos y a elementos ambiguos, se mante-
tan la descarga simpática y tienen conexiones que nían en los pacientes igual que en los sujetos. Se
activan el eje hipotálamo-hipófiso-adrenal de las han propuesto otras estructuras ejecutoras, como
respuestas de estrés, lo que puede explicar el mayor el núcleo pulvinar o diferentes áreas corticales.
riesgo de enfermar de estos pacientes. De igual modo, ante situaciones de amenaza y
Si el dolor social y el dolor físico comparten es- lucha por unos recursos limitados, en las que se den
tructuras anatómicas, resulta lógico utilizar estra- respuestas arcaicas impulsivas y agresivas, la amíg-
tegias terapéuticas comunes: hay ensayos en los que dala tampoco resulta central. En estos casos, social-
se ha tratado el dolor social con paracetamol du- mente reprobables por razones más culturales que
rante períodos de tres semanas. Se demostró una re- biológicas, si se establece un freno eficaz, es gracias
ducción de los sentimientos de herida por aisla- a la inhibición de la ínsula anterior derecha. Si, en
miento y de la activación de la matriz dolorosa de la cambio, éste es ineficaz, la respuesta impulsiva será
ínsula anterior y la dACC en la resonancia magnéti- mediada por amplias zonas subcorticales y cortica-
ca funcional [46]. Asimismo, se ha propuesto tratar les: ínsula anterior bilateral, tálamo, pálido, puta-
este dolor con técnicas eficaces contra el dolor físi- men y áreas bilaterales de la circunvolución frontal
co, como la relajación [45,47]. Desconocemos si tam- superior y media [51]. De este modo, la ínsula sería
bién se lograría una reducción de las conductas adic- un elemento regulador no sólo de situaciones de
tivas y compulsivas tan frecuentes en los narcisistas. conflicto psicológico o fisiológico, sino también de
En relación con la madurez emocional, el tama- las de interacción social y cognitiva.
ño de la amígdala se relaciona inversamente con Como seres sociales que somos, mostramos em-
las repuestas de neuroticismo (ansiedad, miedo) y patía y otras conductas que nos han permitido
las propias de personalidad de tipo A (hostilidad, mantener la cohesión de grupo, la sociabilidad y el
rabia). Un tamaño mayor supone menor activación progreso cultural del que goza nuestra especie. De
del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal y una reduc- este modo, se ha facilitado la reproducción de la es-
ción de enfermedades vasculares e inmunológicas. pecie y su mantenimiento. Estas conductas – no ex-
Se entiende así que la amígala se haya propuesto clusivas de humanos– hacen referencia, por ejem-
como el primer centro de las conexiones mente- plo, a la capacidad para percatarse de quién es el
cuerpo y diana de las estrategias de educación emo- miembro dominante del grupo y conseguir su favor,
cional [48]. En este sentido, esta estructura esta- o para detectar a los defraudadores. De esta última
blece la saliencia o relieve emocional asociados a depende la distribución equitativa de los recursos,
un objeto o situación, que van a comportarse como por lo que resulta básica para la supervivencia. Pues
referencia social: mostrar un objeto con una sonri- bien, en experimentos con voluntarios normales se
sa o con miedo puede hacerlo atractivo o repelente demuestra que estamos dotados para percibir el
a un niño. La propia amígdala organizaría la res- fraude social mucho más que para el razonamiento
puesta emocional una vez establecida la valencia lógico [52]. Así puede apreciarse en las dos pruebas
del objeto [49]. mostradas en la figura. Nuestro poder de detección
Para orquestar una respuesta ante estímulos ex- de defraudadores resultaba básico para la supervi-
ternos, en un ambiente en el que son múltiples y vencia de la especie, por lo que, en términos evolu-
polivalentes, resulta esencial establecer prioridades tivos, surgió como consecuencia de la selección na-
de atención y respuesta. En este sentido, las mayo- tural, al favorecer la supervivencia del grupo. Esto
res amenazas pueden venir de la propia especie, de explica su presencia universal, poco influida por
otros animales, de objetos inanimados y de los am- factores culturales [53]. Este problema de los de-
biguos, en ese orden. De aquí que las prioridades de fraudadores ha estado muy presente en la mente de
atención sean también ésas. Pues bien, en recientes economistas, desde Adam Smith. Dado que el re-

parto de recursos sociales debe hacerse con crite-

rios de eficiencia y equidad, la detección de estos Figura. Ejercicios de lógica y de tarea social comparados. En la imagen de arriba, el ejecutante (lector) es
el controlador de calidad de una empresa manufacturera de cartas. Como tal, tiene que confirmar la si-
sujetos es capital. Se han diseñado experimentos
guiente regla: ‘si una carta tiene la letra S en un lado, entonces el número 3 estará en el otro lado’. Sabe
con modelos en los que se pide valorar cuantitati- con seguridad que cada carta tiene una letra en un lado y un número en el otro. Debe adivinar qué carta
vamente propuestas de mejora y ayuda económica o cartas debe voltear exactamente para encontrar las que han roto la regla inicial. En la imagen de aba-
a la vez que mediante resonancia magnética funcio- jo, el lector trabaja como guarda de seguridad en un bar en el que debe garantizar que se cumple la si-
guiente regla: ‘si una persona toma una bebida con alcohol, entonces debe tener más de 18 años’. Si
nal se detectan las zonas de encendido. Ello permi- cada carta representa un cliente y sabe de antemano que en ellas hay, por un lado, una imagen de la
te dibujar un mapa de valores del sujeto y decidir bebida, y por otro, la edad, debe indicar la carta o cartas precisas a voltear para conocer a los violadores
cuándo dice la verdad, por ajustarse a aquéllos. Las de la norma. El porcentaje de fallos es mucho mayor en el primer ejercicio (lógica) que en el segundo
áreas son las relacionadas con los circuitos de re- (detección de defraudadores). Adaptado de [54].
compensa (núcleo accumbens y frontoorbitarias).
El procedimiento puede ampliarse a técnicas neu-
rofisiológicas más asequibles: registro de expresivi-
dad facial o sudación [54]. La fiabilidad es elevada,
aunque la aplicabilidad es escasa pensando en tér-
minos poblacionales.
Factores genéticos y bioquímicos
La psicología evolutiva establece, a partir de Cos-

mides y Tooby, que nuestros cráneos modernos al-
bergan mentes de la edad de piedra (‘modern skulls 16 años 21 años
house stone-age minds’), un término descriptivo para
los desajustes entre una mente que evolucionó a los
largo de 2,5 millones de años, aunque desde el final
de Pleistoceno, hace unos 10.000 años, se haya visto teoría modular explica, por ejemplo, que se pierda
sometida a extraordinarias presiones ambientales la capacidad de reconocer caras y se mantenga, en
[55]. En este período tan corto en términos evoluti- cambio, la de detectar colores o movimiento. No
vos han tenido lugar la aparición de la agricultura y obstante, sabemos que los circuitos neuronales no
las ciudades, y el extraordinario desarrollo cultural son siempre específicos de función. En términos
que nos caracteriza como especie. La consecuencia anatómicos, forzosamente han de ser compartidos,
son las maladaptaciones (maladaptations). Se trata como, por ejemplo, la corteza prefrontal ventrome-
de rasgos físicos o de conducta que son consecuen- dial en la empatía cognitiva y en la recompensa, o la
cia de la selección natural y que funcionan muy cingular anterior en la atención y en la empatía
bien en los ambientes estables en los que surgieron. emocional, de modo que la teoría modular sólo
Al trasladarlos a nuestra época, tan lejana de la de funcionaría en ambientes de laboratorio. En la rea-
los cazadores-recolectores, y con demandas muy lidad ecológica deben tenerse en cuenta los factores
diferentes, se originan los desajustes. Con éstos ambientales como los más importantes para expli-
surgen las enfermedades de la civilización. El ejem- car la aparición de rasgos físicos o de conducta.
plo clásico son las enfermedades generadas a través Sólo porque un rasgo sea hereditario no significa
de los genes que facilitan el acumulo de sal o grasas, que aparezca, salvo que se den determinadas cir-
necesarios en las carencias, perjudiciales hoy con la cunstancias ambientales.
abundancia. Por parecido mecanismo pueden ex- Los rasgos de conducta, incluida la empatía, tie-
plicarse los trastornos por la adicción al alcohol o a nen un componente de heredabilidad elevado, co-
drogas u otros rasgos de conducta, como los tras- mo ocurre con los caracteres físicos. Así, factores
tornos por déficit de atención/hiperactividad o las como el neuroticismo, la tendencia a la ansiedad o
conductas violentas [56]. Tememos mucho más a la depresión y la inteligencia general tienen una he-
una serpiente que a viajar sin cinturón de seguri- redabilidad que se acerca al 50% [57-59]. En algu-
dad, aunque la diferencia en el número de muertos nos casos, se han identificado factores genéticos
sea desproporcionadamente mayor por el segundo precisos, como los alelos del gen 5-HTT, que en la
factor que por el primero. forma homocigoto para s (s/s, en contraposición a
Se ha propuesto que la presión evolutiva deter- s/l o l/l) conferirían un riesgo elevado de depresión
mina la aparición de módulos cerebrales especia- [58]. En estos casos, se sabe que la aparición de tras-
lizados en diferentes funciones o conductas. Esta tornos ansiosodepresivos es casi siempre la conse-

cuencia de eventos vitales estresantes, muchas veces sujetos de otros grupos, con los que se competiría
consecutivos o en número elevado, de manera que por recursos. La compasión sería un mecanismo
lo heredado sería una diátesis o tendencia que pre- prosocial que implica, además de a la empatía emo-
cisaría el factor estresante o desencadenante para cional –siento lo que sientes– y a la cognitiva –en-
expresarse. En relación con la HTT, merece la pena tiendo lo que sientes–, a un tercer componente: el
añadir que la serotonina se considera el mediador de motivación o preocupación empática para ayu-
de los afectos negativos. Recientemente se ha impli- dar a otros [66]. De manera no sorprendente, en la
cado en los trastornos de ansiedad social, en los que, compasión se activan las áreas de la empatía emo-
mediante tomografía por emisión de positrones, se cional, en espejo respecto a las emociones del otro
ha encontrado un aumento de su síntesis presinápti- en la circunvolución frontal inferior, la ínsula y el
ca en varias áreas cerebrales [60]. polo temporal, así como las de la empatía cognitiva,
En referencia a la conducta de grupo, las tenden- fundamentalmente en la vmPFC y la unión tempo-
cias violentas tienen también una heredabilidad al- roparietal. Pero, además, el componente de motiva-
ta, tal como se sabe por estudios en gemelos univi- ción activa zonas específicas: la sustancia gris pe-
telinos. Cuando éstos son adoptados y criados en riacueductal y la sustancia negra del tegmento me-
ambientes diferentes, la heredabilidad puede expre- sencefálico, gracias a las que podemos comprender
sarse o no expresarse en rasgos violentos depen- el componente de dolor ajeno y responder con cali-
diendo del ambiente en el que crezcan, de modo dez y ternura [67,68].
que, si lo hacen en un ambiente violento o con ma- La oxitocina es conocida como la hormona que
los tratos infantiles, ello hará muy probable que se media en las conductas prosociales y afiliativas, en-
exprese el rasgo psicopático, y a la inversa. Si nos tre ellas la compasión, que sería una forma de emo-
referimos a trastornos genéticos específicos y su re- ción social compleja. La oxitocina se produce en los
lación con la conducta, merece la pena citar dos: los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotála-
varones con síndrome de aneuploidía XYY y casos mo. Se acumula y libera en la hipófisis posterior. Ac-
con una mutación puntual del gen MAO-A. Los pri- tuaría como neuropéptido y también como hormo-
meros serían varones altos, con niveles elevados de na. Tiene áreas diana en la amígdala, el hipocampo,
testosterona, bajo coeficiente intelectual y tenden- el tegmento mesencefálico y zonas periféricas que
cias agresivas. Los casos con la mutación MAO-A regulan la respuesta autonómica, como el corazón,
(cambio de citosina por tiamina en la posición 936) el útero o la médula espinal. La oxitocina se ha rela-
tendrían un aumento de serotonina cerebral y, en cionado con el apego maternofilial, desde el mismo
consecuencia, tendencias agresivas, confirmadas en momento del nacimiento, en el que se libera en can-
modelos animales [61]. Estos pacientes están sobre- tidades masivas al líquido cefalorraquídeo y al to-
rrepresentados en instituciones carcelarias [62]. To- rrente sanguíneo [69]. Del mismo modo, facilitaría
dos estos datos han granjeado una enorme reputa- el apego paternofilial o de padres adoptivos, y se ha
ción al gen MAO-A, que se ha denominado gen ase- mostrado también como la hormona del amor ro-
sino, guerrero o de la ira, y se ha utilizado como ar- mántico, de la confianza [70] y del reconocimiento
gumento de defensa ante la justicia. De nuevo, estu- de caras [5]. Se trata de un péptico de nueve ami-
dios detallados confirmaron que sólo la interacción noácidos que se ha mantenido sin variación en la
del gen con factores externos como el maltrato in- escala zoológica a lo largo de más de dos millones
fantil podía llevar a rasgos psicopáticos [63]. Como de años de evolución. Su papel se extiende a reac-
ocurre con otras formas de comportamiento y per- ciones de estrés, de modo que, según el sexo, facili-
sonalidad, las influencias ambientales, las comparti- taría una u otra respuesta. En los varones sería más
das y, sobre todo, las no compartidas o específicas habitual la respuesta de lucha o ataque, en tanto que
de individuo –como puede ser el maltrato infantil– en las mujeres, las respuestas serían más compasi-
son decisivas a la hora de explicar la variabilidad ge- vas, como miembros que evolutivamente han facili-
nética [64]. Se ha demostrado que, en gemelos uni- tado la crianza y, con ella, los lazos sociales y las re-
vitelinos, las diferencias de comportamiento o in- laciones de amistad en el grupo. De ahí que las res-
cluso físicas, especialmente las que surgen a lo largo puestas femeninas tiendan a ser más proamistosas.
de la vida, pueden obedecer a mecanismos epigené- Las diferentes respuestas sociales dependientes
ticos, que actuarían por metilación del ADN [65]. del sexo han hecho prever respuestas diferentes a la
En el extremo opuesto de las conductas agresi- oxitocina en ambos sexos, que, no obstante, no han
vas se encuentra la compasión. Se trata de una con- confirmado estudios experimentales. El hallazgo más
ducta afiliativa que es común hacia individuos del consistente sería no una acción diferenciada depen-
propio grupo, en contraposición al ataque frente a diente del sexo, sino la capacidad de evocar compa-

sión preferentemente hacia las mujeres, de modo

que la evolución nos habría dotado de mecanismos Tabla III. Elementos autonómicos operativos en el sistema polivagal de Porges.
neurobiológicos encaminados a proteger la parte
más débil del grupo: habría una diana segregada Tipo de fibra Conducta Origen anatómico
para las conductas más compasivas y afiliativas, re-
Sistema I Vagal Comunicación social, apaciguamiento Complejo ventral:
presentada por el sexo femenino, que sería común (reciente) mielinizada y calma, reducción de arousal núcleo ambiguo
para hombres y mujeres al responder a la exigencia
ambiental [71]. Como se está ensayando el uso tera- Sistema II Evitación activa con
Simpática Médula espinal
péutico de oxitocina en diversos trastornos en los (intermedio) movilización (huida/lucha)
que existe una limitación o alteración franca de la Sistema III Vagal no Evitación pasiva (inmovilización, Complejo dorsal:
sociabilidad y de las conductas afiliativas –autismo, (antiguo) mielinizada muerte simulada, síncope) núcleo dorsal del vago
estrés postraumático, esquizofrenia o trastorno por
ansiedad social [72,73]–, debe tenerse presente un
posible efecto diferencial según el objetivo o diana
de la conducta. sistema vagal mielinizado queda inactivo y en su lu-
gar toman protagonismo los sistemas inferiores,
Sistema autonómico y conducta social simpático o vagal de fibras finas amielínicas (Tabla
III). Las fibras mielínicas aparecen a partir del ter-
La función autonómica está ligada a la conducta. Es cer mes de vida fetal. Su número es igual al nacer
posible gracias a que aquélla depende de un sistema que en los adultos. Una alteración de su desarrollo
neural desarrollado filogenéticamente para permitir es uno de los factores que subyacen en patologías
las respuestas de conducta básicas en las que se basa por reactividad negativa exagerada (llanto incoerci-
la interacción social. A estos efectos, las primeras ble, mal apego) o por incapacidad para el contacto
experiencias conocidas se remontan a un siglo atrás, social más básico (autismo) en la primera infancia.
al conocerse que la respuesta cardíaca y respiratoria, Si la respuesta vagal –medida mediante porcentaje
definidas después como porcentaje de variabilidad de variabilidad cardíaca y arritmia respiratoria sin-
cardíaca y arritmia respiratoria sinusal, dependían usal– se normaliza, este dato puede considerarse de
de una respuesta vagal, sincronizada con aferencias buen pronóstico en esos trastornos [74]. El proceso
del mismo nervio. La variabilidad mostrada en esas central por el que se establece el tipo de contacto o
respuestas oscilaba en dependencia directa con fac- relación externa y, en consonancia con ella, la res-
tores externos, al ser interpretados éstos como ame- puesta vegetativa específica, se denomina neurocep-
nazantes o, por el contrario, como de aceptación, es ción. En él se implican estructuras corticales, como
decir, socialmente proactivos. La teoría que explica tendremos ocasión de explicar más adelante.
estos fenómenos se denomina polivagal, y ha sido Las dos porciones del nervio vago citadas tienen
auspiciada y defendida en diversos modelos experi- orígenes diferentes en el troncoencéfalo. La prime-
mentales por Porges desde 1995 [73-75]. ra, mielinizada y más reciente, arrancaría del nú-
Esta teoría supone tres niveles jerárquicos, de cleo ambiguo, mientras que la segunda lo haría del
concepción jacksoniana, de modo que la inhibición núcleo dorsal del vago, caudal y lateral respecto a
o disolución del primero o superior haría imple- aquél (Tabla III). La última, no mielinizada, estaría
mentarse por defecto a los dos inferiores. En el ni- presente en todos los vertebrados, mientras que la
vel superior, la activación del vago más reciente fi- primera sólo aparecería en las especies más recien-
logenéticamente, que es el más mielinizado, actua- tes y sociales. De aquí que el sistema dependiente
ría de freno sobre la función cardíaca y respiratoria, del vago mielinizado y núcleo ambiguo se conozca
al ser interpretada la situación externa como esti- también como ‘sistema de implicación social’ (so-
mulante. Si, por el contrario, la situación se vive cial engagement system). Por actividad del mismo
como amenazante, se experimentará o bien una lu- no sólo se frena la respuesta cardíaca, sino que se
cha/huida, mediadas por el sistema simpático, o ponen en marcha los sistemas de reparación y cre-
bien una congelación –con inmovilidad, simulación cimiento, se inhiben las repuestas de lucha/huida
de muerte o incluso síncope–, caso este en el que se mediadas por el sistema simpático y también las de
activa el sistema vagal más arcaico y menos mielini- estrés dependientes del sistema hipotálamo-hipófi-
zado. La activación del primer nivel es prosocial, so-adrenal, y, finalmente, se reduce la inflamación,
incitadora a la relaciones, incluso al juego, en un al modularse las respuestas inmunes mediadas por
contexto de acogida. En su ausencia, por una ame- citocinas. Son mecanismos facilitadores del desa-
naza real o simplemente interpretada como tal, el rrollo biológico y social plenos.

Esta función social del sistema polivagal, depen- ta (congelación) dependiente del sistema vagal ar-
diente de su parte mielinizada, requiere la activa- caico (no mielinizado). En situaciones de amenaza
ción simultánea de los grupos musculares necesa- se activa también la sustancia gris periacueductal,
rios para la interacción social. En concreto, los que que, al secretar opioides, explica el efecto analgési-
dirigen la mirada y el cuello, la expresividad propia co que existe en esos momentos.
de la musculatura facial, la contracción de la masti- El aislamiento y la disyunción social son genera-
catoria y fonatoria, la atención auditiva y la proso- dores de emociones negativas que alteran las fun-
dia o entonación emocional. De ahí que existan ciones autonómicas y la conducta. Este aspecto se
conexiones del sistema vagal del núcleo ambiguo ha demostrado en diferentes modelos animales ex-
con estos grupos musculares, cuyo desarrollo on- perimentales [75-77] y es extrapolable a situaciones
togénico depende, sobre todo, de los primitivos ar- humanas equivalentes. En estas situaciones se ve
cos branquiales, desarrollados especialmente en ma- afectada la neurocepción, es decir, el mecanismo
míferos. que permite la interacción social al distinguir los
Con la actividad prosocial se dirigen la mirada y ambientes amenazantes de los seguros. Es activada
la cabeza, ésta gracias al redireccionamiento cervi- por el sistema vegetativo y mediada por áreas corti-
cal; además, se contraen los músculos faciales para cales sensoriales, el sistema límbico, la amígdala y
expresar la emoción de relajación o aceptación y se la sustancia gris periacueductal. La disfunción de la
activan la musculatura masticatoria y bucolingual neurocepción se debe, sobre todo, a la incapacidad
fonatoria en el patrón adecuado para la prosodia. para frenar los sistemas defensivos: ocurre en pato-
Igualmente, se contrae el músculo estapedio, a la logías con carencias sociales (autismo o trastorno
vez que el resto de musculatura facial, para facilitar por ansiedad social) o en otras caracterizadas por
la audición de los sonidos agudos propios del len- miedo excesivo (fobias, trastornos obsesivo-com-
guaje humano, que se distinguirán más fácilmente pulsivos o estrés postraumático) [76,78,79]. Cursa-
en un fondo ambiental de sonidos graves. De aquí rán con respuestas maladaptativas fisiológicas exa-
que en las otitis no sólo se oiga peor, sino que la geradas (autonómicas, inmunológicas, de crecimien-
ausencia del reflejo estapedio dificulta la expresivi- to y reparación) que afectan al desarrollo social y a
dad emocional y la relación social [72]. Del mismo diversas áreas de salud del paciente.
modo, de lo expuesto puede inferirse y entenderse
que, en patologías de tipo autismo en las que no se Bibliografía
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The social brain: neurobiological bases of clinical interest
Introduction. Human social capacities are developmentally late and unique. They allow for a specialisation that enhances
the availability of resources and facilitates reproduction. Our social complexity rests on specific circuits and mechanisms,
which are analysed here.
Development. The following are put into operation for those purposes: knowledge of the other by means of empathy,
specific mechanisms that endow us with the capacity to detect defrauders, genetic and biochemical factors, and the
autonomic nervous system. Empathy is the basic mechanism in sociability. It has different levels of complexity (emotional,
cognitive, attribution), with specific anatomical differentiation. Social matters are linked to emotional ones, and this in
turn to the homeostatic aspects. Hence, physical and social pain share an anatomical matrix and therapies. We are social
beings of a selfish biological nature, which we adjust thanks to a special capacity to detect defrauders, which is dominant
over those involving planning or abstraction. Oxytocin is the essential prosocial neurochemical mediator. Serotonin and
the enzyme MAO are considered as having an antisocial capacity, which is dependent on the interaction with adverse
environments. Finally, the vagal system, which is more recent phylogenetically speaking and myelinated, that of the
dorsal nucleus of the vagus nerve, is a requirement for warm and leisurely social interaction.
Conclusions. The neurobiology of social matters makes it possible to recognise disorders affecting this behaviour in
structural injuries (vascular, of the white matter, dementias, etc.), neurodevelopmental disorders (autism), psychiatric
illnesses (schizophrenia) or personality disorders. There are a number of promising therapeutic interventions (transcranial
magnetic stimulation, drugs). The addition of cultural and environmental factors to the neurobiological ones introduces a
greater amount of ecological complexity, but without lessening the validity of what it outlined.
Key words. Behaviour genetics. Course. Empathy. Neurology. Social brain.

Laboratorio 1
1. Fundamentos de neurofisiología
ACTIVIDAD: SEMINARIO
Lectura:
Rosales-Reynoso, M. A., Juárez-Vázquez, C. I., y Barros-Núñez P. (2018). Evolución y genómica del

cerebro humano Neurología, 33(4):254-265
Objetivos:
1. Describir el proceso e encefalización
2. Describir los cambios adaptativos fundamentales en la evolución del cerebro
3. Explicar de manera general los mecanismos genéticos en la evolución del cerebro humano
Neurología. 2018;33(4):254—265
NEUROLOGÍA
www.elsevier.es/neurologia
REVISIÓN
Evolución y genómica del cerebro humano

M.A. Rosales-Reynoso a , C.I. Juárez-Vázquez a y P. Barros-Núñez b,∗
a
División de Medicina Molecular, Centro de Investigación Biomédica de Occidente, Instituto Mexicano del Seguro Social,
Guadalajara, Jalisco, México
b
División de Genética, Centro de Investigación Biomédica de Occidente, Instituto Mexicano del Seguro Social, Guadalajara,
Jalisco, México
Recibido el 29 de septiembre de 2014; aceptado el 1 de junio de 2015

Accesible en línea el 21 de agosto de 2015
PALABRAS CLAVE Resumen La mayor parte de los seres vivos son capaces de realizar acciones que pueden ser
Cerebro humano; consideradas inteligentes o al menos el resultado de un proceso de reacción adecuado ante las
Genómica del circunstancias cambiantes de su medio ambiente. Sin embargo, la inteligencia o los procesos
cerebro; intelectuales que desarrollan los seres humanos son enormemente superiores a los que logran
Evolución del cerebro los organismos de cualquier otra especie. El cerebro humano adulto es un órgano sumamente
complejo: pesa aproximadamente 1.500 g, lo que representa solo el 2% del peso corporal pero
consume igual cantidad de energía que todo el músculo esquelético en reposo. Aunque el cere-
bro humano presenta una estructura típicamente primate, revela algunas características que
lo distinguen y lo individualizan plenamente.
El proceso de evolución y humanización del cerebro del Homo sapiens (H. sapiens) lo convirtió
en un órgano único y diferente, alcanzando el mayor tamaño relativo entre todas las especies,
pero además le permitió una reorganización estructural de tejidos y circuitos en segmentos y
regiones específicas. Esto explica las notables capacidades cognitivas del hombre moderno, en
comparación no solo con otros miembros de su género, sino con otros miembros más antiguos
de su propia especie.
La evolución del cerebro requirió la coexistencia de 2 mecanismos de adaptación. El primero
involucra cambios genéticos que ocurren a nivel de especies y el segundo ocurre a nivel indi-
vidual e involucra cambios en la organización de la cromatina o cambios epigenéticos. Entre
los mecanismos genéticos se encuentran: a) cambios en regiones genéticas codificantes que
conducen a cambios en la secuencia y actividad de proteínas existentes; b) los procesos de
duplicación y deleción de genes previamente existentes; c) cambios en la expresión génica a
través de modificaciones en las secuencias reguladoras de diferentes genes, y d) síntesis de
ARNs no codificantes.
∗ Autor para correspondencia.

Correo electrónico: pbarros gdl@yahoo.com.mx (P. Barros-Núñez).
https://doi.org/10.1016/j.nrl.2015.06.002
0213-4853/© 2014 Sociedad Española de Neurologı́a. Publicado por Elsevier España, S.L.U. Este es un artı́culo Open Access bajo la licencia
CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Evolución y genómica del cerebro humano 255
Finalmente, en esta revisión se describen algunas de las más importantes diferencias cromosó-
micas reportadas entre humanos y grandes simios, que también han contribuido al proceso de
evolución y humanización del cerebro del H. sapiens.
© 2014 Sociedad Española de Neurologı́a. Publicado por Elsevier España, S.L.U. Este es un
artı́culo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-
nc-nd/4.0/).
KEYWORDS Evolution and genomics of the human brain

Human brain;
Brain genomics; Abstract Most living beings are able to perform actions that can be considered intelligent
Brain evolution or, at the very least, the result of an appropriate reaction to changing circumstances in their
environment. However, the intelligence or intellectual processes of humans are vastly superior
to those achieved by all other species. The adult human brain is a highly complex organ weighing
approximately 1500 g, which accounts for only 2% of the total body weight but consumes an
amount of energy equal to that required by all skeletal muscle at rest. Although the human
brain displays a typical primate structure, it can be identified by its specific distinguishing
features.
The process of evolution and humanisation of the Homo sapiens brain resulted in a unique
and distinct organ with the largest relative volume of any animal species. It also permitted
structural reorganization of tissues and circuits in specific segments and regions. These steps
explain the remarkable cognitive abilities of modern humans compared not only with other
species in our genus, but also with older members of our own species.
Brain evolution required the coexistence of two adaptation mechanisms. The first involves
genetic changes that occur at the species level, and the second occurs at the individual level
and involves changes in chromatin organisation or epigenetic changes. The genetic mechanisms
include: a) genetic changes in coding regions that lead to changes in the sequence and activity
of existing proteins; b) duplication and deletion of previously existing genes; c) changes in gene
expression through changes in the regulatory sequences of different genes; and d) synthesis of
non-coding RNAs.
Lastly, this review describes some of the main documented chromosomal differences bet-
ween humans and great apes. These differences have also contributed to the evolution and
humanisation process of the H. sapiens brain.
© 2014 Sociedad Española de Neurologı́a. Published by Elsevier España, S.L.U. This is an open
access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/
4.0/).
Introducción contemporáneo de Darwin, en alguna de sus obras argu-

menta que el cerebro de los humanos recuerda al cerebro
Aunque la definición de inteligencia aún es tema de discu- de los grandes monos en sus características fundamentales3 .
sión, se acepta que la mayor parte de los seres vivos, en El cerebro humano adulto es un órgano intrincado y com-
especial aquellos ubicados en los niveles más altos de la plejo; con un peso aproximado de 1.500 g representa el 2%
escala evolutiva, llevan a cabo una serie de acciones que del total de la masa corporal, pero consume igual canti-
pueden ser consideradas inteligentes o al menos el producto dad de energía que todo el músculo esquelético en reposo4 .
de un proceso de reacción adecuado ante las circunstancias En general, el cerebro humano está construido de acuerdo
de su medio ambiente. De cualquier forma, la inteligencia o con un plan estructural típicamente primate, aunque con
los procesos intelectuales que desarrollan los seres humanos algunas características que lo distinguen y lo individualizan.
son enormemente diferentes a los que logran los organismos A pesar del enorme bagaje de conocimientos biológico-
de cualquier otra especie en este planeta. médicos que actualmente tenemos de nuestro cerebro,
Actualmente, es conocido que el órgano corporal que todavía nos planteamos preguntas que no han sido comple-
permite tal capacidad al ser humano es el cerebro, pero tamente contestadas. ¿Qué es lo que individualiza y hace un
no siempre fue así; los egipcios en sus procesos de momi- órgano tan particular al cerebro humano, aun comparándolo
ficación extraían el cerebro de los cadáveres y los antiguos con el cerebro de primates superiores y homínidos ancestra-
griegos creían que el cerebro era solamente el lugar en el les? ¿Cuándo nuestro cerebro llegó a ser realmente humano?
que se enfriaba la sangre procedente del corazón. Darwin en ¿Cómo evolucionó el cerebro humano?
su obra clásica On the origin of species by means of natu- En la búsqueda de estas respuestas se ha propuesto ini-
ral selection (1859)1 , raramente menciona al cerebro en cialmente comparar el cerebro humano con el de otras
sus observaciones y discusiones. De igual forma, Huxley2 , especies vivas, genética o evolutivamente similares, tanto
256 M.A. Rosales-Reynoso et al.
Grandes simios Humano

316,7 cm3 1251,8 cm3
Prosimios
12,6 cm3
Medida del
volumen cerebral
Simios menores
97,5 cm3
Monos del nuevo mundo
34,1 cm3
Monos del viejo mundo

89,1 cm3
Figura 1 Comparación entre el cerebro humano, el de los prosimios y los monos del Viejo y del Nuevo Mundo.
en sus aspectos macroscópicos como microscópicos, para mucho más encefalizados que los humanos que poseemos un
discernir sus semejanzas y diferencias. También se ha bus- cerebro de apenas 1,5 kg. De ahí que, si se quiere encontrar
cado compararlo con el de otras especies del género Homo, en la encefalización la respuesta a la singularidad de nues-
aunque ello resulta una aproximación superficial, pues de tro cerebro, esta debería medirse en términos relativos, es
estos parientes ancestrales solo han quedado las huellas del decir, relacionando el peso del cerebro con el peso total del
cerebro en su contacto con el endocráneo5 . Todo ello ha organismo (fig. 2). En todo caso, esta relación tampoco logra
permitido entender cómo ocurrió y qué caminos siguió el ser exacta, pues como ejemplo una pequeña musaraña con
proceso de encefalización que llevó al desarrollo del com- 0,25 g de cerebro estaría mucho más encefalizada.
plejo cerebro del Homo sapiens (H. sapiens). En 1973, Jerison9 propuso que la relación entre el tamaño
del cerebro y del cuerpo debe hacerse considerando que los
organismos más pequeños, en general, tienen cerebros más
grandes, mientras que los organismos más grandes suelen
Proceso de encefalización y tamaño del tener cerebros proporcionalmente más pequeños, por una
cerebro simple cuestión de alometría.
Por otro lado, existen ciertos requisitos mínimos que
Los seres humanos tenemos grandes cerebros, con un volu- regulan el desarrollo del cerebro de cualquier mamífero. En
men en el adulto de aproximadamente 1.350 cm3 , un peso principio, debe haber suficiente cantidad de cerebro para
de 1.500 g y conteniendo cerca de 20 billones de neuronas6 . mantener el cuerpo en homeostasis, es decir, para mante-
Este tamaño es mucho mayor que el de cualquier primate ner el equilibrio interno cuando el entorno cambia. También
extinto y su peso es 3 veces mayor que el del chimpancé, el debe haber suficiente cerebro y tejido nervioso para percibir
primate más cercano evolutivamente7 (fig. 1). el mundo exterior y responder apropiadamente a los estímu-
El tamaño absoluto del cerebro muestra una franca rela- los internos y externos. Estas funciones básicas permiten a
ción con los atributos de una especie en particular y predice un animal alimentarse, huir de los peligros y lograr su repro-
en general la capacidad mental de los primates no humanos. ducción. Los animales que poseen más tejido cerebral que
Las pruebas de habilidad mental miden el poder cognitivo solo el necesario para la supervivencia tienen ventajas sobre
de una especie de acuerdo con las decisiones que toman los animales que sobreviven con los requisitos mínimos. Así,
sus individuos cuando se cambian las condiciones o circuns- animales pequeños como los ratones tienen cerebros rela-
tancias en un medio ambiente controlado8 . Para propósitos tivamente grandes para su tamaño corporal, mientras que
prácticos, se puede considerar la flexibilidad mental como animales de gran tamaño como los elefantes o las ballenas
un tipo de inteligencia. En la medida que se incrementa el tienen cerebros relativamente pequeños. Durante el des-
tamaño del cerebro de los prosimios a los grandes simios, arrollo ontológico de los organismos ocurre un fenómeno
así aumenta la flexibilidad cognitiva de estos animales. En similar; un bebé muestra una cabeza relativamente mayor
la misma forma ha evolucionado el pequeño cerebro austra- que lo que le corresponde al tamaño de su cuerpo si lo
lopiteco a cerebros más grandes como el del Homo habilis comparamos con las proporciones de un adulto mayor. Esta
(H. habilis), el Homo erectus (H. erectus) y eventualmente misma relación es válida para los primates, a medida que
el gran cerebro del H. sapiens. aumenta el tamaño del cuerpo del primate, disminuye la
Sin embargo, el tamaño absoluto del cerebro no explica relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo. Este es
todas sus habilidades cognitivas. De ser así, el elefante, con un ejemplo de escala alométrica. De cualquier manera,
5 kg de cerebro, o la ballena, con 7,8 kg de cerebro, estarían ya sea considerando la forma absoluta o relativa, es claro
6,5
La reorganización estructural como parte de
6 la evolución cerebral
5,5
Es evidente que el aumento del tamaño cerebral, absoluto o
Log peso cerebral (mg)
5
relativo, no es el único cambio en la evolución que llevó a la
humanización de nuestro cerebro. Holloway et al.12 señalan
4,5 que una reorganización de los tejidos y circuitos cerebrales
es esencial en la evolución del cerebro humano. Los cere-
4
bros más grandes requieren mayor cantidad de neuronas y
3,5
uniones neuronales, lo que eventualmente puede volverlos
ineficientes. Para mantener su eficiencia el cerebro necesita
3 reorganizarse13 .
Semendeferi y Damasio14 , estudiando por resonancia
2,5 magnética el volumen de los lóbulos cerebrales de distintos
simios y del hombre actual, reportaron una serie de sor-
2
0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 prendentes resultados. En primer lugar encontraron que no
Log peso corporal (g) existía la gran expansión de los lóbulos frontales, que se pen-
saba era el principal causante de la encefalización humana.
Lémur Lorls Galago Considerando las leyes alométricas, nuestros lóbulos fron-
Tarsiero Monos del NM Monos del VM
Simios menores Simios mayores Homo tales son más grandes, pero no mucho más de lo esperado
para un cerebro como el nuestro. Sin embargo, aunque el
Figura 2 Comparación mediante escalas logarítmicas entre tamaño total de los lóbulos frontales no es mayor que los
el peso corporal en gramos y el peso del cerebro en miligra- de un simio con el cerebro grande, algunas de sus partes sí
mos en 45 especies de primates. La línea (regresión) muestra parecen haber aumentado notablemente en nuestra especie
el tamaño cerebral esperado para cada tamaño corporal. La X (tabla 1).
sobre la línea de regresión marca el tamaño esperado para el Por otro lado, Semendeferi y Damasio14 descubrieron
cerebro humano, lo que resulta mucho menor que el verdadero que los lóbulos temporales, reconocidos por su importancia
tamaño del cerebro humano actual, señalado con un cuadrado para la audición, visión y muchos otros procesos cognitivos
de líneas rojas. En general, los prosimios se ubican bajo la línea superiores como la memoria y el lenguaje, sí aparecían anor-
de regresión, en tanto que los antropoides se ubican sobre esta malmente grandes en nuestra especie, lo que hace pensar
línea. Esta característica indica que hubo una presión selec- que existe una presión selectiva en el género Homo para el
tiva para el desarrollo del tejido cerebral durante la evolución desarrollo de esta parte del cerebro.
humana. Tomado y modificado de Stephan et al.7 . Otra novedad de tan relevantes trabajos mostró que el
cerebelo es relativamente más pequeño en nuestra especie,
datos que no coinciden exactamente con los obtenidos por
Weaver15 en un estudio que incluyó al H. habilis, H. erectus,
que el cerebro del H. sapiens es mucho mayor que el del neandertales y H. sapiens antiguos y modernos. De acuerdo
chimpancé, que es la especie más cercana a nosotros evo- con estos resultados, si bien existe una tendencia a dismi-
lutivamente hablando. nuir el tamaño relativo del cerebelo, este patrón cambia
Llegar a un cerebro tan grande como el nuestro ha súbitamente al llegar al H. sapiens moderno y el cerebelo
tomado varios millones de años; sin embargo, considerando se hace más grande. Esto explicaría las notables capacida-
el conjunto de primates, se debe aceptar que ocurrió como des cognitivas del H. sapiens moderno, en comparación no
un proceso muy rápido. Algunos autores, como Rakic y solo con otros miembros de nuestro género, sino con otros
Kornack10 o Finlay y Darlington11 , proponen que el princi- miembros más antiguos de nuestra propia especie15 .
pal mecanismo que da lugar a un cerebro más grande ocurre Comparando los endocráneos de distintas especies del
durante el desarrollo embrionario, produciendo un mayor género Homo, Bruner et al.16 encontraron que la princi-
número de células precursoras, a partir de las cuales formará pal diferencia entre nuestro cerebro y el de los demás
el cerebro (tubo neural). integrantes de este género es la expansión del lóbulo parie-
Aunque las razones que aceleraron la evolución del cere- tal, particularmente de sus porciones superiores. Aquí se
bro humano aún no son claras, es evidente que dicha encuentra una de las zonas del cerebro implicadas en el
aceleración abarca al menos todo el género Homo y siguió procesamiento de la sintaxis y la gramática, que es una de
hasta la aparición del neandertal y de nuestra especie. las características más importantes del lenguaje humano,
Según Holloway et al.12 , el cerebro empezó a aumentar y que ha experimentado el mayor aumento en nuestra
notablemente de tamaño ya en los australopitecos (posibles especie.
predecesores inmediatos de nuestro género), de tamaño En resumen, aunque el proceso de encefalización humana
corporal similar al del chimpancé y cuyo cerebro creció tiene mucho que ver con un incremento en el tamaño abso-
entre 450 y probablemente 515 cm3 . Los primeros miembros luto y relativo del cerebro, es innegable que los cambios
del género Homo (H. habilis, Homo rudolfensis) ya tenían estructurales en segmentos y regiones específicas del cere-
cerca de 700 cm3 de volumen cerebral, de manera que el bro han sido cruciales en este proceso. Si bien el crecimiento
cambio hacia Homo ergaster y H. erectus, con aproximada- del lóbulo frontal no ha sido de la magnitud que se estimaba
mente 1.000 cm3 , ya no resultó tan drástico5 . previamente, se ha dado un crecimiento desproporcionado
Tabla 1 Volumen en cm3 del cerebro y los lóbulos cerebrales en diferentes primates, obtenido por resonancia magnética
tridimensional
Cerebro completo Lóbulo frontala Lóbulo temporala Parietal + occipitala Cerebeloa
Humano 1.390,3 454,8 223,2 448,8 155,1
Bonobo 336,3 101,5 48,2 109,1 45,8
Chimpancé 320,9 97,2 48,2 103,6 41,2
Gorila 425,1 124,8 49,8 142,6 69,3
Orangután 443,2 142,3 65,7 138,8 52
Gibón 82,3 20,3 13,5 28,1 10,7
Tomado de Semendeferi y Damasio14 .
a Valor promedio de los lóbulos derecho e izquierdo.
de otros lóbulos del cerebro, en particular del temporal y el Porciento del tamaño cerebral total
100
parietal. 90
80
70
60
50
Cambios adaptativos fundamentales en la 40
30
evolución del cerebro 20
10
Se reconocen 3 principales cambios adaptativos en la mor- 0
Prosimios Monos Simios Humanos
fología del cerebro que ocurrieron durante la evolución de
Neocorteza Corteza visual Bulbo olfatorio
los primates: una reducción en la importancia relativa del
olfato, un incremento en la importancia relativa de la visión
Figura 3 Porcentaje del volumen cerebral dedicado al bulbo
y un enorme incremento en la importancia relativa de la
olfatorio, la corteza visual y la neocorteza en prosimios, monos,
neocorteza17 .
simios y humanos actuales. Tomado y modificado de Stephan
Algunos cambios en las condiciones que predominaban
et al.7 .
en el medio ambiente de los diferentes periodos evolutivos
probablemente desencadenaron estos cambios en la mor-
muestra las diferencias porcentuales del tamaño de estos
fología cerebral. Los prosimios son generalmente pequeños
órganos en diferentes primates.
y codiciados por depredadores como gatos y aves grandes;
por esta razón han mantenido en su primitiva adaptación
sus actividades nocturnas. Para comunicarse unos con otros,
especialmente cuando están en busca de parejas sexuales, Humanización
usan señales olfatorias como la orina y otras secreciones olo-
rosas. Este uso y dependencia de la olfacción se muestra en En el contexto del proceso general de nuestra evolución,
sus grandes bulbos olfatorios. es importante tratar de entender el enorme salto que
En el otro caso, con excepción de los monos búho de hemos dado como especie para lograr la «humanización». Tal
Sudamérica, todos los antropoides son de actividad diurna. designación representa un conjunto de grandes y pequeñas
Debido a su agudeza visual y visión de color, los prima- diferencias que existen entre el H. sapiens y nuestros primos
tes pueden detectar fácilmente la coloración de una fruta más cercanos, Pan paniscus y Pan troglodytes (P. troglody-
madura, o la hinchazón de color rojo de un potencial tes), de los cuales nos separamos hace más de 7 millones
compañero, así que dependen de la información visual para de años18 . Estas diferencias son obvias desde el punto de
tener éxito en su entorno. La capacidad de ver en 3 dimen- vista morfológico, cognitivo y cultural, y algunas de las más
siones es un rasgo de la gran capacidad de adaptación, pues importantes diferencias que ha determinado la evolución
los primates pasaron gran parte de su historia evolutiva en cerebral ya han sido analizadas. Sin embargo, es importante
los árboles. El aumento relativo en el tamaño y la compleji- recordar que solo existe un 1,23% de diferencias genéticas
dad de la corteza visual en los primates, y particularmente entre el genoma del hombre y del chimpancé, que se traduce
en los antropoides, es consecuencia de este cambio adapta- en una enorme diferencia fenotípica19,20 .
tivo. Los seres vivos evolucionan y esta evolución les permite
El tercer cambio adaptativo se refiere al aumento abso- adaptarse a un entorno en constante cambio. Para ello es
luto y relativo del tamaño de la neocorteza, la cual está fundamental la coexistencia de 2 mecanismos de adapta-
involucrada en el procesamiento de la información de ción. El primero involucra los cambios genéticos que ocurren
diferentes sentidos. Durante la evolución del cerebro antro- a nivel de especies y el segundo ocurre a nivel individual
poide, los primates con más áreas de asociación para principalmente involucrando cambios en la organización
procesar la información tenían más probabilidades de trans- de la cromatina. Estos mecanismos de adaptación ocurren
mitir sus genes a la siguiente generación. Eran más listos, de manera independiente y pueden observarse diferencias
tenían mayor flexibilidad de comportamiento y más capa- en ellos, dependiendo de la especie. También los cambios
cidad de adaptarse a los cambios del entorno. La figura 3 durante el desarrollo de la especie necesitan de mecanismos
de adaptación que requieren de constantes modificaciones caracterizan por una elevada tasa de mutabilidad. Las islas
epigenéticas. CpG son regiones de 0,5-2 kilobases que albergan muchos
Como se describió anteriormente, la evolución humana sitios CpG, generalmente localizados en regiones promo-
se ha caracterizado por un rápido aumento en el tamaño toras no metiladas de los genes. La metilación de estas
del cerebro y por la complejidad que lo caracteriza. Déca- regiones es un proceso heredable a través de las divisiones
das de investigación han aportado importantes avances en la celulares, lo que es importante para el mantenimiento de los
identificación de las características anatómicas y fisiológicas patrones de expresión27 . Se observan niveles de metilación
del cerebro humano, y esto se ha logrado mediante herra- variables en regiones adyacentes a las islas CpG durante el
mientas moleculares como la genómica comparativa que ha desarrollo embrionario, la carcinogénesis y la reprograma-
permitido proponer un sinnúmero de hipótesis en cuanto a ción celular29 . En humanos y chimpancés, el 12-18% de los
su evolución. genes que muestran diferencias de expresión tienen también
Las modificaciones genéticas que han conducido a la diferencias de metilación27 .
evolución del cerebro humano incluyen desde cambios
epigenéticos, sustituciones de un solo nucleótido, hasta
alteraciones estructurales a gran escala en nuestro genoma.
Del mismo modo, las consecuencias funcionales de estos Mecanismos genéticos en la evolución del
cambios genéticos varían mucho y van desde alteraciones en cerebro humano
la secuencia de aminoácidos a cambios en las regiones cis-
reguladoras, la aparición de nuevos genes o la extinción de Entre los principales mecanismos genéticos que se han rela-
los ya existentes. cionado con la evolución del cerebro humano se encuentran:
a) la selección positiva en regiones codificantes de proteí-
nas del genoma que conducen a cambios en la secuencias
de proteínas existentes; b) la duplicación y la deleción de
Modificaciones epigenéticas genes, y c) los cambios a través de la evolución en regiones
no codificantes del genoma, especialmente en las secuen-
Los mecanismos de adaptación implican, en gran parte, la cias reguladoras en cis que dan lugar a la expresión de genes
participación de los llamados mecanismos epigenéticos. En alterados (fig. 4).
ese sentido, cada individuo que se está adaptando logra Cambios en la secuencia proteica. Existen numerosas
su «individualización» a través de sus interacciones con el diferencias entre las secuencias de proteínas de humanos
entorno10,20 . Se cree que en los seres humanos estos meca- y otros mamíferos. Cuando se comparan los humanos y
nismos epigenéticos son los responsables de esos 900 g de los chimpancés la mayoría de las proteínas presentan al
materia gris que tenemos en exceso en nuestro cerebro y menos una diferencia en sus aminoácidos. Algunas de estas
de la forma en que las áreas cerebrales se distribuyen21 . diferencias encontradas en la secuencia proteica probable-
Sin entrar en mayor detalle respecto al genoma humano, mente tienen pocas consecuencias funcionales, siendo estas
debemos recordar que contiene entre 20 y 25 mil genes, los no trascendentes para la evolución fenotípica de los seres
cuales codifican para el conjunto de proteínas que forman humanos. Sin embargo, algunos cambios en las secuencias,
nuestra estructura bioquímica. Las secuencias codificadoras sin duda han tenido efectos funcionales importantes que
de proteínas representan menos del 2% de nuestro genoma; han contribuido a ciertas características cerebrales huma-
el otro 98% del genoma humano está constituido princi- nas específicas. Cuando la selección positiva actúa sobre las
palmente por secuencias que regulan la expresión génica, mutaciones en regiones codificadoras que alteran la secuen-
incluyendo secuencias de ARN no codificantes con funciones cia de la proteína, frecuentemente deja huella en los genes
regulatorias (p. ej., micro-ARN)20,21 . afectados. El principal enfoque en el estudio de la genética
Como se mencionó previamente, los seres humanos (H. y sobre todo en la evolución del cerebro humano ha sido la
sapiens) y los chimpancés (P. troglodytes) nos diferenciamos identificación de genes que han mostrado selección positiva
en tan solo un 1,23% de la secuencia genómica22 . Además en comparación con el resto de primates30 (fig. 5).
de los cambios de estructura y función de las proteínas, las Un área de investigación que ha mostrado un amplio
diferencias en los patrones de expresión génica son conside- panorama en el entendimiento de la evolución del cerebro
rados fundamentales para la diversificación fenotípica23,24 . humano ha sido la identificación de genes relacionados con
Estudios comparativos han identificado numerosas dife- la microcefalia, un defecto congénito caracterizado por
rencias transcripcionales entre humanos y chimpancés25 , una severa reducción en el tamaño del cerebro. Entre sus
las cuales no son únicamente cambios genéticos de muchas formas de presentación, la microcefalia primaria
elementos reguladores (duplicaciones, translocaciones, se manifiesta como una reducción en el tamaño del cerebro
transversiones y transiciones), sino también modificaciones sin otras anormalidades en la arquitectura del cerebro o
epigenéticas en regiones reguladoras26 . en la formación del giro30-32 . Típicamente, la reducción en
Aunque las diferencias genéticas entre el humano y el el tamaño de la corteza cerebral es mucho más severa que
chimpancé han sido extensamente estudiadas, las dife- la de otras regiones del cerebro. Por lo tanto, la microce-
rencias epigenéticas no han sido bien identificadas ni falia primaria puede ser considerada como una condición
caracterizadas27 . Se conoce que la metilación de citosi- atávica que recapitula algunos aspectos de las etapas
nas en sitios CpG es la principal modificación epigenética evolutivas anteriores del cerebro homínido (menor tamaño
en el ADN genómico, y es capaz de regular la expresión con reducción especialmente de la corteza cerebral). La
génica de numerosas secuencias codificadoras28 . En mamí- microcefalia primaria es genéticamente heterogénea y se
feros, los sitios CpG que contienen citosinas metiladas se han relacionado 6 regiones del genoma humano llamadas
Diferentes tipos de alteraciones génicas
Cambios en regiones codificadoras

(diferentes secuenclas proteicas)
Cambios en regiones cis-reguladoras

(diferencias de expresión)
Duplicación génica
(neofuncional o subfuncional)
Daño/alteración
Secuencia cis-reguladora
Pérdida génica
Secuencia codificadora
Figura 4 Esquema que muestra los diferentes cambios evolutivos observados en un gen y que potencialmente pudieron contribuir
a la evolución del cerebro humano. Tomado y modificado Vallender et al.30 .
Volumen Divergencia Diferencias genómicas con humanos hasta los grandes simios35,37 . Así mismo los genes CDK5RAP2
cerebral evolutiva
(millones años)
y CENPJ han mostrado mayores tasas de sustituciones no
1129-1685 sinónimas en primates comparadas con los roedores y
cm3
Humano
~1-2%
CDK5RAP2 mostró específicamente altas tasas de cambios
230-415 ~1-6%
en los linajes del chimpancé y los humanos38 .
Chimpancé
cm3 Otro ejemplo relacionado con la proliferación de
(5-7) ~3-1%
400-565 ~4-0%
precursores neuronales es el gen polipéptido 1 de acti-
Gorila
cm3 vación de adenilato ciclasa (ADCYAP1), que también ha
(7-9)
~6-5%
sufrido una acelerada evolución en su secuencia pro-
300-400 Orangután
cm3 ~11-5% teica en los seres humanos. ADCYAP1 regula la transición
(14)
de la proliferación de estados diferenciados durante la
70-152 cm3 Gibón
(18)
neurogénesis39,40 .
Mono del Un segundo aspecto del desarrollo neuronal que podría
33-205 cm3
viejo mundo haber sido sustrato para la selección positiva en los seres
(25)
humanos es el direccionamiento del axón. El gen auxiliar 1
4-123 cm3 Mono del del sitio de integración Abelson (AHI1) es uno de los genes
muevo mundo
(35-40) asociados a una rara malformación cerebral denominada sín-
drome de Joubert; el gen AHI1 participa direccionando los
Figura 5 Relaciones filogenéticas de los humanos y otros pri- axones desde el cerebro hasta la médula espinal. En ese sen-
mates. En esta figura se indica la separación entre los humanos tido, tanto los genes ASPM, ADCYAP1 y AHI1 muestran una
y otras especies, así como las diferencias genéticas observadas tasa acelerada de cambios no sinónimos en la secuencia a
a través de la evolución. Los valores descritos en las diferen- lo largo del linaje humano a partir de la divergencia de los
cias genéticas son basados en las sustituciones de nucleótidos, chimpancés41 . Otro ejemplo es el gen Sonic Hedgehog (SHH),
sin considerar otros tipos de cambios (inserciones, deleciones el cual es altamente conservado durante el desarrollo. Este
y cambios estructurales). Los valores para los simios del Viejo gen codifica para una molécula de señalización que tiene un
Mundo y los del Nuevo Mundo se basan en grupos de espe- papel central durante el desarrollo de muchos tejidos, espe-
cies dentro de cada clado. Tomado y modificado de Vallender cialmente en el sistema nervioso y esquelético. La proteína
et al.30 . SHH está constituida por 2 dominios funcionales: el péptido
señal y una región autocatalítica; ambos dominios se encar-
gan de cortar el péptido señal. El dominio autocatalítico
microcefalia autosómica recesiva primaria del 1 a 6 (MCPH1 ha mostrado una marcada tasa de evolución en su secuencia
a MCPH6); además se han asociado mutaciones nulas en 4 proteica en primates comparada con otros mamíferos, y más
loci: microcefalina (MCPH1); proteína 2 reguladora asociada aún en la secuencia proteica de los humanos. Interesante-
a la subunidad regulatoria CDK5 (CDK5RAP2); microcefalia mente, los principales cambios encontrados en su secuencia
asociada al uso mitótico anormal (ASPM) y proteína cen- proteica involucran ganancia de ciertos aminoácidos como
tromérica (CENPJ)30,33,34 . El gen ASPM ha sufrido selección serinas y treoninas, los cuales son sustratos potenciales
positiva durante todo el linaje de los primates a los seres para modificaciones postraduccionales, por lo que este gen
humanos e incluye tanto el linaje de la separación de SHH se ha propuesto como el principal autor de la evolu-
los grandes simios del Viejo Mundo hasta el linaje dentro ción del sistema nervioso y/o sistema esquelético desde los
de los grandes simios, el cual nos incluye como seres primates hasta el humano42 . Finalmente, otro gen relacio-
humanos30,35,36 . Por otra parte, el gen de la microcefalina nado en estos procesos es monoamino oxidasa A (MAOA),
se ha caracterizado por una marcada selección positiva el cual codifica para una enzima mitocondrial que cata-
principalmente en el linaje de los primates ancestrales boliza varios neurotransmisores, entre los que se incluyen
la dopamina, la serotonina y la norepinefrina. Alteracio- regiones de los genes que codifican para los dominios de
nes funcionales en este gen pueden tener potencialmente unión al ligando extracelular51,52 .
numerosas consecuencias fisiológicas y conductuales. Se Otro ejemplo en el que la consecuencia funcional de un
sugiere que mutaciones no sinónimas en este gen provo- evento de duplicación es evidente, es el nacimiento del
caron un cambio funcional en la enzima, dando lugar a la gen glutamato deshidrogenasa 2 (GLUD2). Este gen surgió
divergencia humano-chimpancé43 . de la retrotransposición o de la reintegración del ARNm de
El caso del gen FOXP2. Procesos de selección positiva solo un precursor ancestral: GLUD153 . En la mayoría de las
también han ocurrido en genes relacionados con el lenguaje. especies de mamíferos, GLUD1 es el único gen que codi-
El ejemplo más notable es el caso del gen forkhead box fica para la proteína glutamato deshidrogenasa, la cual en
P2 (FOXP2), en el que la pérdida de su función conlleva a el cerebro cataliza el reciclaje del neurotransmisor excita-
un déficit lingüístico hereditario caracterizado por dispra- torio glutamato54,55 . El evento de retrotranscripción ocurrió
xia verbal. Interesantemente, FOXP2 ha sido implicado en en el linaje de los simios, después de su divergencia de los
la comunicación verbal en otras especies, como los rato- monos del Viejo Mundo, dando lugar al gen GLUD2, el cual
nes y aves30,44,45 . A pesar de que la secuencia de este gen codifica para otro gen glutamato deshidrogenasa específico
está altamente conservada entre las especies, los genes en los simios y los humanos. Aunque el gen GLUD1 es amplia-
FOXP2 del chimpancé y el humano difieren solo en 2 susti- mente expresado en muchos tejidos, la expresión de GLUD2
tuciones no sinónimas que probablemente aparecieron hace es específica del tejido nervioso y testicular54,55 .
menos de 200.000 años, por lo que se propuso que estas Pérdida de genes. Aunque la creación de nuevos genes
mutaciones pueden haber participado en la aparición del puede producir efectos fenotípicos importantes, la pérdida
lenguaje humano. También se conoce que este gen parti- de genes en un organismo puede tener consecuencias drás-
cipa en el desarrollo y el funcionamiento de varias regiones ticas o deletéreas, por lo que este es un evento mucho más
del cerebro asociadas con el aprendizaje y la producción del raro durante la evolución. En algunos casos, sin embargo, la
lenguaje45,46 . Además, y lo más importante, es que este gen pérdida de genes puede ocurrir debido a cambios selectivos
tiene la función de controlar las tareas motoras delicadas con el tiempo. El mejor ejemplo conocido de pérdida de
que acompañan a la articulación del lenguaje, por lo que genes durante la evolución humana es la familia de genes
se cree que las mutaciones puntuales encontradas en ese de los receptores olfatorios (RO)30,56,57 . Se ha estimado que
gen pudieron haber contribuido a la fluidez lingüística que el ratón tiene aproximadamente 1.200 genes con funciones
caracteriza a nuestra especie20 . de RO, en tanto que en el humano solo existen cerca de 350
Creación de nuevos genes. La generación de nuevos genes de estos genes56 . Esta cantidad reducida de genes es debida
en el genoma es desencadenada por eventos de duplica- principalmente a los seudogenes (reliquias no funcionales
ción, a menudo dentro de grandes familias de genes que de los genes ancestrales). Esta degeneración en los genes
quizás tienen predisposición a tales eventos. La relajación RO no es única en humanos y parece afectar también varias
de la restricción evolutiva en los genes duplicados pro- especies de primates. Recientemente se ha demostrado
porciona una oportunidad única para neofuncionalización una selección positiva en algunos genes RO en el linaje
o subfuncionalización30 . La «neofuncionalización» involucra humano57 . Otro ejemplo interesante de pérdida de genes
la adquisición de nuevas características por uno o ambos que podría haber desempeñado un papel importante en la
genes duplicados, mientras que la «subfuncionalización» evolución del cerebro humano es el gen cadena pesada 16
implica la repartición de la función ancestral entre los genes de la miosina (MYH16); este gen codifica para la cadena
duplicados30 . pesada de la miosina, proteína presente en el músculo
Los recientes avances en la secuenciación completa de esquelético58 . En primates no humanos, MYH16 se expresa
genomas de múltiples especies de primates, acopladas con exclusivamente en músculos de la cabeza, incluidos los
nuevas tecnologías como la hibridación genómica compa- músculos encargados de la masticación; en humanos, una
rativa, ha facilitado la identificación de genes duplicados mutación en este gen produce desplazamiento del marco de
durante la evolución humana47-49 . La primera familia de lectura, lo que resulta en la pérdida de su función. En ese
genes para los cuales existe evidencia sustentable de dupli- sentido, al realizarse comparaciones con otros primates,
cación génica, seguida por neofuncionalización, es la familia los humanos tienen un sistema para la masticación poco
«Morfeo». Esta familia de genes es tan amplia en los linajes desarrollado, sugiriendo que la pérdida del gen MYH16 fue
de humanos y los grandes simios que ha sido acompañada parcialmente responsable de ello59,60 .
por una intensa selección positiva en las secuencias de pro- Cambios en la expresión génica. Se ha postulado que
teínas codificadas. La función de los genes Morfeo es aún cambios en la expresión génica hayan desempeñado un
desconocida y no está claro si la adaptación drástica de esta papel importante en la aparición del fenotipo humano.
familia de genes a través de la evolución tiene que ver con En particular, ha sido argumentado que pequeños cambios
el proceso de encefalización humana47 . en elementos regulatorios no codificantes pudieran fuer-
Otra familia de genes denominados MRG, los cuales codi- temente impactar en los patrones de expresión espacial y
fican para un grupo de receptores acoplados de proteínas temporal de genes del desarrollo, lo que podría tener pro-
G, se expresan significativamente en neuronas nocicepti- fundos efectos fenotípicos61-63 .
vas de la médula espinal y son implicadas en la modulación Una estrategia utilizada para establecer cómo los cam-
de la nocipercepción50 . La presencia de múltiples copias bios en la expresión génica han contribuido a la evolución
de los genes MRG en humanos, probablemente es el resul- humana es comparar regiones regulatorias cis de genes rela-
tado de la amplificación del gen después de la divergencia cionados con el cerebro, para identificar aquellos genes que
humano-ratón, ya que las secuencias de las copias en huma- han sufrido selección positiva. El gen prodinorfina (PDYN)
nos revelan fuerte evidencia de selección positiva en las codifica para un precursor de un neuropéptido opioide
involucrado en muchos procesos neurales. Un elemento cis Algunos rearreglos cromosómicos entre humanos y chim-
regulatorio ubicado corriente arriba de este gen exhibe pancés pueden revelar la historia de los eventos de
una tasa rápida de cambios en su secuencia en el linaje especiación que eventualmente pudieron diversificar a los
humano después de la divergencia de los chimpancés, lo que humanos y chimpancés modernos75 . De esta manera, se
demuestra los efectos de la selección positiva64 . Además de analizó y caracterizó el material cromosómico de grandes
secuencias reguladoras cis, los cambios en las secuencias simios como el chimpancé, el gorila y la subespecie del
proteicas de factores de transcripción pueden tener profun- orangután Sumatran (Pongo pygmaeus abelii), encontrán-
dos efectos en la expresión de los genes que regulan. Varios dose que el cromosoma 2 humano era el resultado de la
estudios han encontrado un aumento significativo de facto- fusión de 2 cromosomas acrocéntricos y homólogos; así,
res de transcripción entre los genes que han experimentado el brazo corto del cromosoma 2 (2 p) proviene del chim-
selección positiva en sus regiones codificantes para las pro- pancé y el brazo largo (2 q) proviene de los grandes simios,
teínas, aunque no es claro si los patrones de expresión de reduciendo en consecuencia a 23 pares el complemento
sus genes diana se ven afectados65,66 . cromosómico en el humano moderno76-78 . Adicionalmente,
ARNs no codificantes. Un área de investigación inte- una inversión pericéntrica común localizada en 2 p reafirma
resante y de rápida evolución es la identificación de los que los humanos y los chimpancés están unidos filogené-
ARNs no codificantes. Metodológicamente, son similares a ticamente (condición ancestral independiente) y que esta
los estudios que tratan de identificar patrones evolutivos inversión ocurrió en un ancestro en común para ambas
en los elementos cis-regulatorios. En consecuencia, muchas especies, posterior a la divergencia del gorila. Consecuen-
de las técnicas desarrolladas para estudiar la evolución en temente, el gorila y el orangután conservan las formas más
regiones promotoras o de potenciadores pueden ser usadas ancestrales73,76,79 .
para estudiar la evolución de los ARNs no codificantes67-70 . Los cromosomas del chimpancé y el gorila difieren de
De hecho, fue durante una exploración a gran escala de los cromosomas humanos principalmente en 11 rearreglos
elementos cis-reguladores que se encontró el primer ARN (9 inversiones paracéntricas y pericéntricas, una transloca-
no codificante humano seleccionado positivamente (Pollard ción y una fusión), diferencias en los centros de organización
et al., 2006). El gen para este ARN no codificante fue el nucleolar, además de la presencia adicional de bandas G
llamado región humana acelerada 1 (HAR1), el cual es expre- en regiones terminales subteloméricas. Estas modificacio-
sado en las neuronas del desarrollo del neocórtex humano. nes subteloméricas están compuestas de heterocromatina,
El análisis evolutivo realizado reveló que, a pesar de que las cuales se encuentran ausentes en el humano y el
este gen mide solo 118 pb, contiene 18 cambios en el linaje orangután80-82 . Mientras que la mayoría de los cromosomas
humano desde la divergencia de los chimpancés. El análisis del gorila muestran estas cubiertas subterminales, solo la
estructural del gen HAR1 reveló que estos cambios alteran mitad de los cromosomas del chimpancé contienen estas
la estructura secundaria del ARN humano en comparación características83 . Estas regiones subteloméricas son reco-
con otros amniotas, lo que sugiere que los cambios especí- nocidas como regiones extremadamente dinámicas de los
ficos en el gen HAR1 humano podrían haber participado en cromosomas84 . Se ha propuesto que cuando todas las cro-
la evolución de la corteza cerebral humana67 . mátides están interconectadas (profase meiótica) ocurre
el dinamismo genómico, permitiendo el intercambio de los
extremos cromosómicos entre cromosomas no homológos85 ,
posiblemente explicando por qué las regiones subtelomé-
Diferencias cromosómicas entre humanos y ricas son preferentemente asociadas y comparten un alto
grandes simios grado de secuencias idénticas localizadas en cromosomas no
homólogos86 . De esta manera, las terminales cromosómicas
Las diferencias reportadas entre el genoma del humano son consideradas como puntos calientes en la evolución del
y el de los grandes simios incluyen cambios cromosómi- genoma87 .
cos, cambios en el ADN genómico repetitivo, presencia de
polimorfismos de un solo nucleótido, inactivación especí-
fica de genes, duplicaciones y pérdidas de genes71 , etc.
Las diferencias cromosómicas fueron los primeros cambios Conclusiones
genéticos observables72 , de manera que los cromosomas son
una importante herramienta para el estudio de cambios Las preguntas relacionadas a qué hace del cerebro humano
genómicos en procesos evolutivos, estableciéndose sintenias un órgano tan particular, por qué es cognitivamente tan
cromosómicas ancestrales para determinar el origen evolu- especial, aun en comparación con el cerebro de primates
tivo por medio de líneas filogenéticas73 . Es de importancia superiores y homínidos ancestrales o cuándo nuestro cere-
resaltar que el cromosoma X es considerado el cromosoma bro llegó a ser realmente humano no han sido del todo
más conservado evolutivamente entre los mamíferos74 . contestadas; sin embargo, los esfuerzos de la neurobiolo-
Anteriormente, con las técnicas clásicas de tinción gía, la bioquímica, la anatomía comparada, la fisiología,
cromosómica no era posible establecer con precisión la la histología y últimamente el poder de las pruebas de
homología y la localización de rearreglos y puntos de rup- genética molecular y genómica han permitido una mejor
tura ocurridos a través de la evolución del humano y comprensión del complejo e intrigante cerebro humano.
grandes simios, pero este problema se solucionó en buena Aunque el entendimiento completo de las funciones cere-
parte en la década de 1980 con la innovación de son- brales cognitivas conductuales y de memoria aún no están a
das moleculares como la hibridación in situ fluorescente nuestro alcance, el conjunto enorme de esfuerzos de un sin
(FISH)73 .HAR1 número de investigadores de todos los ámbitos nos acerca
paulatinamente a descubrir la estructura biológica más com- 18. Brunet I, di Nardo AA, Sonnier L, Beurdeley M, Prochiantz A.
pleja de este planeta. The topological role of homeoproteins in the developing central
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20. Prochiantz A. Evolution of the nervous system: A critical eva-
Conflicto de intereses luation of how genetic changes translate into morphological
changes. Dialogues Clin Neurosci. 2010;12:457—62.
Los autores declaran no tener conflictos de interés relacio- 21. Laland KN, Odling-Smee J, Myles S. How culture shaped the
nados con este trabajo. human genome: Bringing genetics and the human sciences
Este trabajo no tiene conflicto de intereses por parte de together. Nat Rev Genet. 2010;11:137—48.
22. Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium Initial
sus autores.
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Laboratorio 2
ACTIVIDAD: PRÁCTICA DIRIGIDA
Lectura:
Asociación Británica de Neurociencias (2008). El desarrollo del sistema nervioso. En: La ciencia del
cerebro. Liverpool: BNA. P. p. 22-24.
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Durante ciertas fases del desarrollo se añaden 250.000 células por minuto a nuestro
cerebro. Para leer más sobre ello: http:// faculty.washington.edu/chudler/dev.html
Guía:
Aguirre Gómez Y., Álvarez, M., y Avella, N. (2004). Laminillas de embrión del sistema nervioso. Práctica,
en Manual de prácticas para la carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo
semestre. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza ISBN 970-32077-8.
Objetivos:
I. Discriminar morfológicamente entre las vesículas cerebrales primarias y secundarias
II. Correlacionar éstas con el desarrollo general del embrión
III. Identificar las características morfológicas del embrión bilaminar y trilaminar
IV. Identificar los estadios iniciales del desarrollo embriológico del SN
V. Correlacionar a las vesículas con sus respectivos derivados orgánicos
Material:
- Preparaciones de embrión de pollo en diferentes estadios de desarrollo
- Microscopio
Actividades:
- observar al microscopio las laminillas con las preparaciones de embrión
- observar y describir la morfología general del embrión.
- identificar las estructuras que corresponden a los somitas
- contar el número de somitas y en lo posible hacer la correlación con la etapa de desarrollo

embriológico
- identificar las estructuras que corresponden al tubo neural y vesículas cerebrales
- identificar el estadio de desarrollo de las vesículas cerebrales

Laboratorio 3
Lectura:
García Segura, L. M. (2005). Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI. JANO EXTRA, Num. 1.583, 16-
22.
Cajal 4/11/05 13:38 Página 1
Nuestra mente
Ramón y Cajal
y la neurociencia
del siglo XXI
Luis Miguel García Segura
Instituto Cajal, CSIC, Madrid
La teoría neuronal de Cajal supuso la mayor revolución en el campo de la neurociencia

de todos los tiempos. Esta teoría sigue siendo el marco conceptual utilizado para
interpretar el funcionamiento del sistema nervioso y estamos tan acostumbrados a ella
que nos es sumamente difícil imaginar otra alternativa. Sin embargo, llegar a su
formulación no fue una tarea fácil, ni tampoco lo fueron las numerosas observaciones
que Cajal realizó para sustentarla. Aquí se presentan pinceladas sobre algunas de estas
observaciones que aún se sitúan en las fronteras del conocimiento.
16 JANO EXTRA NOVIEMBRE 2005. N.º 1.583 . www.doyma.es/jano

Cajal 4/11/05 13:38 Página 2
Microfotografía realizada por Cajal que muestra una sección de corteza cerebral en la que pueden apreciarse las células nerviosas.
La organización funcional El cerebro es maleable

del sistema nervioso Un tema de indiscutible actualidad es el de la plasticidad sináp-
tica. A Cajal se le cita unas veces para decir que creía en la plas-
Una de las aportaciones fundamentales de Cajal a la neuro- ticidad del sistema nervioso y en otras ocasiones para mantener
ciencia fue el descubrimiento de las sinapsis. El bello lengua- que opinaba todo lo contrario. Probablemente la razón de esta
je poético de Cajal al hablar de las conexiones entre las neu- aparente discrepancia estriba en que Cajal mantenía que hay
ronas no tuvo el éxito del término sinapsis acuñado por She- circuitos que por razones evolutivas debían mantenerse inamo-
rrington. Pero fue Cajal quien descubrió la estructura e vibles y otros circuitos que por su función específica serían muy
interpretó, correctamente, su función. Las sinapsis ejercen plásticos. Así que, dependiendo de la publicación de Cajal que
un papel fundamental en la teoría neuronal. Cajal describió se lea, se pueden obtener visiones diferentes sobre sus opinio-
la organización topográfica básica de circuitos neuronales nes. Ejemplos de circuitos inamovibles serían los que sustentan
completos y esta descripción anatómica iba siempre acompa- los reflejos de la médula espinal. Por el contrario, los circuitos
ñada de una interpretación. Recordemos las famosas flechas corticales encargados de las funciones cognitivas serían alta-
cajalinas que acompañan a sus dibujos de circuitos y nos guí- mente maleables. Así, en la Croonian Lecture de 1894, Cajal
an por el camino que sigue el impulso nervioso. Con sus le- postulaba que en las zonas del cerebro más utilizadas se produ-
yes de la polarización dinámica de las neuronas, Cajal realizó ciría un aumento en la complejidad de las arborizaciones den-
la primera interpretación predictiva sobre el funcionamiento dríticas y axonales que sería compensada por una disminución
del sistema nervioso, interpretación que no ha hecho más paralela en zonas menos utilizadas. Hoy sabemos que efectiva-
que confirmar posteriormente la electrofisiología. Cajal des- mente esto es lo que ocurre, ya que los campos receptores de
cribió la existencia de colaterales axónicas, introduciendo las neuronas se expanden o se retraen, dependiendo de su uso.
los conceptos de convergencia y divergencia y la existencia Para que no quepa duda de que Cajal creía en la plasticidad si-
de estructuras de integración, como los glomérulos del cere- náptica, citemos sus palabras publicadas en la Revista de Cien-
belo y del bulbo olfativo. Interpretó las relaciones locales en- cias Médicas en 1894: “...la corteza cerebral semeja un jar-
tre las neuronas integradas en núcleos y en estructuras cor- dín poblado de innumerables árboles, las células piramida-
ticales, considerándolos como asambleas neuronales dinámi- les, que gracias a un cultivo inteligente pueden multiplicar
cas, siendo así precursor del reciente concepto de estructura sus ramas, hundir más lejos sus raíces y producir flores y
modular en la organización del sistema nervioso. Es intere- frutos cada día más exquisitos”. Probablemente nadie ha de-
sante notar que Cajal no consideraba los circuitos neurona- finido con un lenguaje tan evocador la plasticidad del sistema
les como lineales. Por el contrario, mantenía que existía una nervioso. Hoy en día el concepto de plasticidad sináptica está
influencia entre cadenas neuronales separadas espacialmen- firmemente establecido y una de las estructuras que está sien-
te, concepto que comienza a ser ahora explorado por la elec- do más utilizada para estudiar este fenómeno son las espinas
trofisiología. dendríticas, descritas por vez primera por Cajal en 1888.
JANO EXTRA NOVIEMBRE 2005. N.º 1.583 . www.doyma.es/jano 17
Cajal 4/11/05 13:38 Página 3
Trozo de un corte de la sustancia gris del cerebro según un dibujo de Ramón y Cajal.
La generación del cerebro crecimiento axonal estaban regulados por una quimiotaxis posi-
tiva y negativa. El factor trófico positivo era un factor atrayente,
según el concepto microbiológico. Pero en sus estudios sobre la
Con sus estudios sobre el sistema nervioso en desarrollo, Cajal degeneración y regeneración del sistema nervioso de 1913-
sentó las bases de lo que hoy es un activo y potente campo de 1914, Cajal ya considera a los factores tróficos como fermentos
estudio. El proceso de neurogénesis, la proliferación en la zona o agentes catalíticos para los que las neuronas tienen recepto-
subependimaria, la migración de neuroblastos y glioblastos, el res y que estimulan el crecimiento y ramificación del protoplas-
proceso de diferenciación neuronal y glial fueron ya descritos ma nervioso. Este revolucionario concepto fue el resultado de la
por Cajal. La neurobiología del desarrollo moderna parte, pues, observación de que los trasplantes de células de Schwann, en
de su obra. Un hito esencial fue el descubrimiento del cono de cerebros lesionados, promovían la regeneración axonal. Para
crecimiento axonal, descrito por Cajal en 1890. El cono de cre- aquel entonces es obvio que Cajal ya había elaborado, a partir
cimiento ha ido recibiendo una atención creciente en los últi- de la idea de la quimiotaxis, un concepto totalmente original: el
mos años, en la medida en la que ha ido progresando el conoci- de lo que hoy conocemos como factor trófico. Es decir, que Ca-
miento del citoesqueleto neuronal, los factores neurotróficos y jal dio el gran salto intelectual para completar el mecanismo de
las moléculas de señalización y adhesión. El cono de crecimien- atracción, heredado de la microbiología, por una nueva idea fas-
to es la estructura que debe decidir el camino para dirigir el cinante e innovadora: la estimulación del crecimiento. Este me-
crecimiento de las neuritas y la formación de conexiones apro- canismo, que hoy resulta tan familiar y aparentemente elemen-
piadas entre las neuronas. En 1892, en un artículo publicado en tal para explicar cómo actúan los factores tróficos, fue uno de
la revista La Cellule, Cajal propuso la teoría neurotrófica, según los mayores logros intelectuales de la historia de la neurocien-
la cual los conos de crecimiento se orientan hacia sus dianas cia. Hoy sabemos que tanto la atracción-repulsión como la esti-
atraídos por sustancias específicas. Cajal no tenía aún elaborado mulación del crecimiento ejercen un papel esencial en el siste-
el concepto preciso de lo que hoy conocemos como neurotrofi- ma nervioso y aún se están identificando moléculas con estas
na, que tardaría algunos años en desarrollar en su forma más propiedades. En todo caso, hay que hacer notar que Cajal, en
perfeccionada. En 1892 Cajal hablaba –no olvidemos aquí su 1914, tenía ya elaborado el concepto de neurotrofina y de re-
formación microbiológica– de factores quimiotáxicos que atraí- ceptores para neurotrofinas, mucho antes de su identificación
an o repelían. Así, él consideraba que la migración neuronal y el molecular.
Cajal 4/11/05 13:38 Página 4
Dibujo original de Cajal que muestra una laminilla cerebelosa y distintos tipos de células nerviosas, de acuerdo a los descubrimientos que realizó en 1888.
Degeneración y tuales que resultan. Cajal ya observó que la regeneración axonal
regeneración no ocurría de una forma natural en el sistema nervioso central, a

diferencia de lo que sucede en el sistema nervioso periférico.
el sistema nervioso Propuso que las células de Schwann, presentes en el sistema
nervioso periférico pero no en el central, estaban relacionadas
con esta diferencia y fue el precursor del uso terapéutico de
Los estudios de Cajal y Tello sobre la degeneración y regenera- trasplantes de estas células para promover la regeneración axo-
ción cerebral sentaron las bases para comprender los fenómenos nal central. Este tipo de estudios, abandonados durante muchos
neurodegenerativos. Es una experiencia recomendable leer aho- años, han vuelto a resurgir con una gran fuerza en tiempos re-
ra estos estudios para darse cuenta de lo sorprendentemente ac- cientes.
Cajal 4/11/05 13:38 Página 5
Célula motriz de la médula espinal según un dibujo de Ramón y Cajal.
La glía importantes investigaciones. Otros importantes estudios de

biología celular de Cajal son los relacionados con el núcleo,
puesto que son uno de los mejores ejemplos de la actualidad
Nuestro conocimiento actual sobre los tipos de glía que exis- de su obra. Las descripciones muy detalladas del núcleo celu-
ten en el sistema nervioso debe mucho a Cajal y a sus directos lar neuronal realizadas por Cajal incluyen toda una serie de es-
colaboradores, que partieron de una falta prácticamente abso- tructuras cuyo significado permanecía oculto hasta que en los
luta de conocimientos previos sobre estas células. Distinguir últimos años han ido siendo redescubiertas. Según se ha ido
los oligodendrocitos de la microglía o relacionar a los oligo- identificando la localización de nuevos componentes molecula-
dendrocitos con la mielina fue una tarea muy difícil que supu- res en el núcleo celular, con modernas técnicas de hibridación
so mucho trabajo, mucha reflexión y también muchas contro- in situ o microscopia confocal, las estructuras nucleares caja-
versias incluso dentro del mismo laboratorio de Cajal. El inte- lianas han ido reapareciendo. Tal es el caso de unas estructu-
rés de Cajal por la glía comenzó muy pronto y se mantuvo ras que en 1903 Cajal describió con el nombre de cuerpos ac-
durante toda su vida científica. Pero quizás fue en los últimos cesorios del nucléolo. Estas estructuras, redescubiertas en
años en los que su laboratorio dedicó un mayor esfuerzo al es- 1969 con el microscopio electrónico, han resultado ser centros
tudio de estas células. A Cajal y su escuela debemos las prime- clave para el procesamiento del ARN y hoy son conocidas co-
ras descripciones detalladas de la astroglía y las primeras hi- mo cuerpos de Cajal.
pótesis sobre su función. También, el descubrimiento de la
glía reactiva y la correcta identificación de la microglía y los
oligodendrocitos. ¿Superar a Cajal?
Neurobiología celular No cabe ninguna duda de que la obra científica de Cajal sigue
plenamente viva y de que su figura es la más importante en to-
da la historia de la neurociencia. Como se ha mencionado al
Las aportaciones de Cajal a la biología celular han quedado en- principio, el paradigma científico establecido por Cajal sigue
sombrecidas por sus otros estudios, pero no por eso son menos siendo el marco conceptual que se utiliza hoy para abordar to-
relevantes y actuales. Pensemos por ejemplo que Cajal ya ob- dos los estudios del sistema nervioso. Hasta ahora ha servido
servó que el citoesqueleto neuronal sufría modificaciones de- para interpretar la estructura y el funcionamiento del cerebro y
pendiendo del estado funcional de la célula. Pensaba que era tanto la neuropatología como la neurología se basan en él. Pero
una estructura inestable y dinámica que sufría alteraciones aún quedan muchas fronteras por cruzar en el estudio del cere-
funcionales rápidas. De nuevo Cajal se adelantaba en muchos bro. Una de ellas es la interpretación de los fenómenos menta-
años a los modernos descubrimientos de la biología celular y a les. Sin duda la neurobiología cognitiva tiene aún mucho camino
la identificación de los componentes moleculares del citoes- por recorrer y es muy probable que sufra un gran desarrollo en
queleto. Además Cajal observó que el citoesqueleto se modifi- las próximas décadas. ¿Seguirá siendo válido el paradigma caja-
caba en condiciones patológicas, tema que es hoy el objeto de liano para explorar las relaciones entre mente y cerebro?J
Guía:
Aguirre Gómez Y., Álvarez, M., y Avella, N. (2004). Laminillas de células del sistema nervioso. Práctica, en
Manual de prácticas para la carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre.
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza ISBN 970-32077-8.
Objetivos:
I. Conocer y discriminar las células de sistema nervioso
II. Reconocer a las células de glía
III. Identificar diferentes tipos de neuronas: soma, prolongaciones y tamaño
MATERIAL:
- laminillas de tejido nervioso (diferentes tinciones).
- microscopio
ACTIVIDADES:
- observar en las laminillas las características morfológicas de las células nerviosas.
- identificar las estructuras que componen a las células nerviosas.
- discriminar en los diferentes tipos de neuronas, su forma, su tamaño y el numero de prolongaciones.

Laboratorio 4
2. Sensación
Posición anatómica y planos corporales
Lectura:
Tortora, J. (2013). Terminología anatómica básica. En: Principios de anatomía y fisiología (13ª Ed.). pp.
12-21.
Objetivo:
I. El alumno conocerá la terminología anatómica: posición anatómica, planos secantes y términos

relacionados con éstos.
MATERIAL
1. Tarjetas de 12 x 5 cm.
2. Modelo anatómico de Torso
3. Modelo anatómico de cabeza y cuello
ACTIVIDADES:
1. En un modelo de piezas anatómicas explicar los diferentes planos anatómicos.
2. En un segmento del modelo anatómico explicar los siguientes términos: distal, proximal, medial,
lateral, interno y externo.
3. Localizar en piezas anatómicas distintas cavidades corporales (craneal, torácica, abdominal, raquídea y
pélvica).
4. Definir los siguientes planos:
- Sagital
- Transversal
- Coronal
- Cefálico o superior
- Anterior o ventral
- Posterior o dorsal
- Medial
- Lateral
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12 CAPÍTULO 1 • INTRODUCCIÓN AL CUERPO HUMANO
Una persona que padece una enfermedad puede presentar síntomas, • Esquematizar las principales cavidades corporales, los órga-
cambios subjetivos de las funciones corporales que no son evidentes nos que contienen y sus revestimientos asociados.
para el observador. El dolor de cabeza, las náuseas y la ansiedad son
ejemplos de síntomas. Los cambios objetivos que un médico puede Los científicos y los profesionales de la salud utilizan un lenguaje
observar y medir se denominan signos. Los signos de una enfermedad común de términos especiales para referirse a las estructuras y funcio-
pueden ser anatómicos, como tumefacción o erupción, o fisiológicos, nes del cuerpo. El lenguaje anatómico que emplean tiene significados
como fiebre, aumento de la presión arterial o parálisis. precisos que les permite comunicarse en forma clara y precisa. Por
La ciencia que estudia por qué, cuándo y dónde aparecen las enfer- ejemplo, ¿es correcto decir “la muñeca está por encima de los dedos”?
medades, y cómo se transmiten entre individuos se denomina epide- Esto podría ser correcto si los miembros superiores (descritos más
miología (epi- = sobre; demi- = población). La farmacología (de adelante) se hallaran colgando a ambos lados del cuerpo. Pero si las
phármakon = droga) es la ciencia que se ocupa de los efectos y usos manos se encuentran por encima de la cabeza, los dedos estarían arri-
de los fármacos en el tratamiento de las enfermedades. ba de las muñecas. Para evitar esta clase de confusiones, los anatomis-
tas desarrollaron una posición anatómica convencional y usan vocabu-
lario especial para relacionar las partes del cuerpo entre sí.
Diagnóstico de Posiciones corporales

CORRELACIÓN CLÍNICA |
enfermedad
Las descripciones de cualquier región o parte del cuerpo humano
os
asumen que éste se encuentra en una posición convencional de refe-
Diagnóstico (dia- = a través, -gnosis = conocimiento) es la ciencia y la
habilidad de distinguir un trastorno o enfermedad de otro. Los sínto-
rencia denominada posición anatómica. En esta posición, el sujeto se
mas y signos del paciente, sus antecedentes médicos, el examen físico y halla de pie frente al observador, con la cabeza y los ojos mirando
iv
las pruebas de laboratorio aportan la base para arribar a un diagnósti- hacia delante. Los pies están apoyados en el piso y dirigidos hacia
co. Efectuar una anamnesis consiste en reunir información sobre even- delante, y los miembros superiores a los costados del cuerpo con las
at
tos que podrían estar relacionados con la enfermedad del paciente. palmas hacia el frente (Figura 1.5). En la posición anatómica, el cuer-
Incluye el motivo de consulta (la razón principal que lo lleva a buscar po está vertical. Existen dos términos para describir el cuerpo acosta-
atención médica), los antecedentes de la enfermedad actual, los ante- do. Si el cuerpo se halla boca abajo, se halla en decúbito prono o ven-
cedentes médicos, los antecedentes familiares, los antecedentes socia-
les y una revisión de los síntomas. El examen físico es una evaluación
ordenada del cuerpo y sus funciones. Este proceso comprende las técni- uc
tral. Si el cuerpo está boca arriba, está en decúbito supino o dorsal.
Nombres de las regiones

ed
cas no invasivas de inspección, palpación, auscultación y percusión que
se vieron previamente en este capítulo, junto con la determinación de
los signos vitales (temperatura, pulso, frecuencia respiratoria y presión El cuerpo humano se divide en varias regiones principales que se
arterial) y, a veces, pruebas de laboratorio. pueden identificar externamente. Éstas son la cabeza, el cuello, el
tronco, los miembros superiores y los miembros inferiores (Figura
s
1.5). La cabeza está formada por el cráneo y la cara. El cráneo con-

ne
tiene y protege el encéfalo; la cara es la parte frontal de la cabeza que

P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N
incluye ojos, nariz, boca, frente, pómulos y mentón. El cuello sostie-
ne la cabeza y la une al tronco. El tronco está formado por el tórax, el
7. Describa las localizaciones del líquido intracelular, el líquido
fi
abdomen y la pelvis. Cada miembro superior está unido al tronco y

extracelular, el líquido intersticial y el plasma sanguíneo. está formado por el hombro, la axila, el brazo (la parte del miembro
8. ¿Por qué se denomina medio interno del cuerpo al líquido que se extiende desde el hombro hasta el codo), el antebrazo (porción
n
intersticial? del miembro que se extiende desde el codo hasta la muñeca), la muñe-
co
9. ¿Qué tipos de alteraciones pueden actuar como estímulo ca y la mano. Cada miembro inferior está unido también al tronco y
desencadenante de un sistema de retroalimentación? está formado por la nalga, el muslo (porción del miembro desde la
10. Defina receptor, centro de control y efector. nalga hasta la rodilla), la pierna (porción del miembro desde la rodilla
11. ¿Cuál es la diferencia entre síntomas y signos de una enfer- hasta el tobillo), el tobillo y el pie. La ingle es una zona situada en la
medad? Mencione ejemplos de cada uno. superficie frontal del cuerpo, delimitada por un pliegue a cada lado,
donde el tronco se une a los muslos.
En la Figura 1.5 se muestran los términos anatómicos y coloquiales
de las principales partes del cuerpo. Aparece primero el término ana-
1.5 TERMINOLOGÍA ANATÓMICA tómico en forma de adjetivo para cada parte, seguido entre paréntesis
del nombre coloquial correspondiente. Por ejemplo, si recibe una
BÁSICA inyección antitetánica en la región glútea, es una inyección en la
nalga. Como el término anatómico de una parte del cuerpo suele deri-
OBJETIVOS var de una palabra en griego o en latín, puede diferir del nombre colo-
quial asignado a la misma parte o región. Se aprenderá más sobre las
• Describir la posición anatómica. raíces de las palabras griegas o latinas de los términos anatómicos y
• Relacionar los nombres anatómicos con los nombres colo- fisiológicos a medida que se avanza en la lectura.
quiales correspondientes para las distintas regiones del
cuerpo humano.
• Definir los planos anatómicos, las secciones anatómicas y
Términos direccionales
los términos direccionales utilizados para describir el cuerpo Para localizar las distintas estructuras del cuerpo, los anatomistas
humano. utilizan términos direccionales específicos, palabras que describen la
Tortora: Principios de Anatomía y Fisiología. 13aED. © 2013

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1.5 TERMINOLOGÍA ANATÓMICA BÁSICA 13
Figura 1.5 Posición anatómica. Se indican los nombres anatómicos y los nombres coloquiales correspondientes (entre paréntesis)
para determinadas regiones del cuerpo. Por ejemplo, la región cefálica es la cabeza.
En la posición anatómica el sujeto se halla de pie frente al observador, con la cabeza y los ojos mirando hacia delante.
Los pies están apoyados en el piso y dirigidos hacia delante, y los miembros superiores penden a los costados
del cuerpo con las palmas hacia el frente.
Frontal (frente)
Temporal (sien)
Craneal Orbitario u ocular (ojo)
CEFÁLICA (cráneo)
Ótico (oído)
(CABEZA)
Facial Malar (mejilla)
(cara) CEFÁLICA
Nasal (nariz) (CABEZA)
CERVICAL Occipital
Bucal (boca) (base del
(CUELLO)
Mentoniano (mentón) cráneo) CERVICAL
Acromial (CUELLO)
os
Axilar Esternal (esternón) (hombro)
Torácico
(axila) (pecho)
Escapular
Braquial Mamario (mama)
iv
(escápula)
(brazo)
Umbilical Vertebral
Abdominal (ombligo) (columna
at
Antecubital
TRONCO
(abdomen) Coxal (cadera) vertebral)

(parte frontal
del codo) Inguinal (ingle) Olecraneano
uc
o cubital (parte
Antebraquial MIEMBRO
(antebrazo) SUPERIOR
Pélvico Sacro
Huesos (pelvis) (entre las
ed
Lumbar
del carpo caderas)
(muñeca) Pollex Coccígeo
Palmar (pulgar) (cóccix)
(palma)
Glúteo
s
Manual (nalga)
(mano)
ne
Digital o Perineal (región

falángico entre el ano y los
Femoral
(dedos de Púbico genitales externos) Dorso
(muslo)
fi
la mano) (pubis) (parte de atrás

de la mano)
Patelar Poplíteo
(superficie MIEMBRO
n
(hueco detrás INFERIOR

anterior de la rodilla)
de la rodilla) Crural
co
(pierna)
Sural
Tarsiano
(pantorrilla)
(tobillo)
Pedio Digital o
(pie) falángico
(dedos Dorso
de los pies) (parte superior Plantar
del pie) (planta)
Calcáneo
Hallux (b) Vista posterior (talón)
(a) Vista anterior
(dedo gordo)
¿Cuál es la utilidad de definir una posición anatómica convencional?
posición de una parte del cuerpo en relación con otra. Varios términos Planos y cortes
direccionales se agrupan en pares con significados opuestos, por
ejemplo, anterior (frente) y posterior (dorso). El Panel 1.A y la Figura También se estudiarán las partes del cuerpo en relación con planos,
1.6 presentan los principales términos direccionales. superficies planas imaginarias que atraviesan las partes del cuerpo

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PANEL 1.A Términos direccionales (Figura 1.6)

OBJETIVOS
vos; sólo tienen sentido cuando se utilizan para describir la posición
de una estructura respecto de otra. Por ejemplo, la rodilla es superior
• Definir cada término direccional utilizado para describir el al tobillo, aunque ambos están localizados en la mitad inferior del
cuerpo humano. cuerpo. Analice los términos direccionales de abajo y el ejemplo de
cómo se utiliza cada uno. Al leer los ejemplos, observe la Figura 1.6
para ver la localización de las estructuras mencionadas.
RESUMEN
La mayoría de los términos direccionales utilizados para describir el P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N
cuerpo humano se puede agrupar en pares de significados opuestos. ¿Qué términos direccionales pueden utilizarse para describir las
Por ejemplo, superior significa hacia la parte más elevada del cuerpo, relaciones entre 1) el codo y el hombro, 2) el hombro derecho y
e inferior significa hacia la parte más baja del cuerpo. Es importante el izquierdo, 3) el esternón y el húmero y 4) el corazón y el dia-
comprender que los términos direccionales tienen significados relati- fragma?
TÉRMINO DIRECCIONAL DEFINICIÓN EJEMPLO DE USO
os
Superior (cefálico o craneal) Hacia la cabeza o la porción más elevada de una El corazón es superior al hígado.
estructura.
iv
Inferior (caudal) Alejado de la cabeza o hacia la parte más baja de una El estómago es inferior a los pulmones.
estructura.
at
Anterior (ventral)* Cerca o en la parte frontal del cuerpo. El esternón es anterior al corazón.
Posterior (dorsal)
Medial
Cerca o en la parte trasera del cuerpo.
Cercano a la línea media†.

uc El esófago es posterior a la tráquea.
El cúbito es medial al radio.

ed
Lateral Alejado de la línea media. Los pulmones son laterales al corazón.
Intermedio Entre dos estructuras. El colon transverso es intermedio entre el colon ascendente y el
s
colon descendente.
ne
Ipsilateral Del mismo lado del cuerpo que otra estructura. La vesícula biliar y el colon ascendente son ipsilaterales.
Contralateral Del lado opuesto del cuerpo que otra estructura. El colon ascendente y el colon descendente son contralaterales.
fi
Proximal Cercano a la unión de un miembro con el tronco; El húmero (hueso del brazo) es proximal al radio.
cercano al origen de una estructura.
n
Distal Alejado de la unión de un miembro con el tronco; Las falanges (huesos de los dedos) son distales al carpo (huesos
co
alejado del origen de una estructura. de la muñeca).
Superficial (externo) En la superficie corporal o cercano a ella. Las costillas son superficiales a los pulmones.
Profundo (interno) Alejado de la superficie del cuerpo. Las costillas son profundas a la piel del pecho y la espalda.
*Obsérvese que los términos anterior y ventral significan lo mismo en seres humanos. En cambio, en animales de cuatro patas, ventral hace referencia al lado
abdominal y, por lo tanto, es inferior. De modo similar, los términos posterior y dorsal significan lo mismo en seres humanos, pero en animales de cuatro patas,
dorsal hace referencia al lado de la espalda y, por lo tanto, es superior.
†
Recuerde que la línea media es una línea vertical imaginaria que divide el cuerpo en dos lados iguales, derecho e izquierdo.
14 PANEL 1.A
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Figura 1.6 Términos direccionales.
Los términos direccionales localizan con precisión diversas partes del cuerpo respecto de otra.
LATERAL MEDIAL LATERAL
Línea media SUPERIOR
Esófago
Tráquea
PROXIMAL
os
Costilla
Pulmón
derecho
iv
Esternón
Pulmón
at
izquierdo
Corazón
uc
Húmero
Diafragma
ed
Bazo
Estómago
s
Colon transverso
ne
Hígado Intestino delgado

Radio
fi
Cúbito
Colon descendente
Vesícula biliar
n
co
Colon
ascendente
Vejiga
Huesos del carpo
Metacarpianos
Falanges
DISTAL INFERIOR
Vista anterior del tronco y el miembro superior derecho
¿Es el radio proximal al húmero? ¿Es el esófago anterior a la tráquea? ¿Son las costillas anteriores a los pulmones? ¿Es la vejiga medial
al colon ascendente? ¿Es el esternón lateral al colon descendente?
PANEL 1.A 15
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(Figura 1.7). Un plano sagital (de sagitta- = flecha) es un plano ver- Cuando se estudia una región corporal, a menudo se la visualiza en
tical que divide el cuerpo o un órgano en lados derecho e izquierdo. cortes. Un corte es una sección del cuerpo o de uno de sus órganos a
Más específicamente, cuando este plano pasa por la línea media del lo largo de uno de los planos recién descritos. Es importante conocer
cuerpo o de un órgano y lo divide en dos mitades iguales, derecha e el plano de corte para poder entender la relación anatómica de una
izquierda, se lo denomina plano mediosagital o plano mediano. La parte con la otra. En la Figura 1.8a-c se muestra cómo tres cortes dife-
línea media es una línea vertical imaginaria que divide el cuerpo en rentes del encéfalo –transversal, frontal y mediosagital– muestran
lados izquierdo y derecho iguales. Si el plano sagital no atraviesa la distintas vistas del órgano.
línea media, sino que divide el cuerpo o un órgano en lados derecho e
izquierdo desiguales, se lo denomina plano parasagital (para-, de
pará = al lado de). Un plano frontal o coronal (coronal = de forma
circular o de corona) divide el cuerpo u órgano en partes anterior Figura 1.8 Planos y cortes a través de diferentes partes del
(frontal) y posterior (dorsal). Un plano transversal divide el cuerpo encéfalo. Los diagramas (izquierda) muestran los planos, y las fotogra-
o un órgano en una parte superior (la de arriba) y otra inferior (la de fías (derecha) muestran los cortes resultantes. Nota: las flechas de los
abajo). También se lo denomina plano horizontal. Los planos sagital, diagramas indican la dirección desde la que se visualiza cada corte.
frontal y transversal están todos en ángulo recto entre sí. En cambio, Este recurso se utiliza en todo el libro para indicar las perspectivas de
un plano oblicuo atraviesa el cuerpo o el órgano en un ángulo oblicuo visualización.
(cualquier ángulo distinto de uno de 90 grados).
Los planos dividen el cuerpo de diversas maneras
os
para generar cortes.
Vista
Figura 1.7 Planos que atraviesan el cuerpo humano. Plano
iv
transversal
at
Los planos frontal, transversal, sagital y oblicuo
dividen el cuerpo de maneras específicas.
uc
Posterior Anterior
ed
Corte transversal
Plano frontal
s
Plano (a)
Plano frontal
ne
parasagital
fi
n
Plano
co
transversal
Vista
Corte frontal
Plano
Plano mediosagital
mediosagital
(a través de
la línea media)
Plano
oblicuo
Vista
Corte mediosagital
(c)
Vista anterior
¿Qué plano divide el encéfalo en partes derecha e izquierda
¿Qué plano divide el corazón en partes anterior y posterior? desiguales?

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Cavidades corporales do que rodea al corazón, y dos espacios ocupados por líquido denomi-
nados cavidades pleurales (de pleurá = costilla o flanco), cada una
Las cavidades corporales son espacios dentro del cuerpo que pro- de las cuales rodea un pulmón. La parte central de la cavidad torácica
tegen, separan y sostienen órganos internos. Huesos, músculos, liga- se denomina mediastino (media, de medium- = medio; -stino, de sti-
mentos y otras estructuras separan las distintas cavidades corporales num = separación). Se encuentra entre los pulmones y se extiende
entre sí. Aquí se describirán varias cavidades del cuerpo (Figura 1.9). desde el esternón hasta la columna vertebral y desde la primera costi-
Los huesos del cráneo forman un espacio hueco de la cabeza deno- lla hasta el diafragma (Figura 1.10a, b). El mediastino contiene todos
minada cavidad craneal, que contiene el encéfalo. Los huesos de la los órganos torácicos excepto los pulmones. Entre las estructuras
columna vertebral (espina dorsal) forman el conducto vertebral mediastínicas se encuentran el corazón, el esófago, la tráquea, el timo
(conducto espinal), que contiene la médula espinal. La cavidad cra- y los grandes vasos sanguíneos, que llegan al corazón y salen de él. El
neal y el conducto vertebral se continúan uno con otro. El encéfalo y diafragma (dia-, de dia = a través de; -fragma, de phrágma = tabique)
la médula espinal están rodeados de tres capas de tejido protector es un músculo con forma de cúpula que separa la cavidad torácica de
denominadas, las meninges, y un líquido de absorción de impactos. la abdominopélvica.
Las principales cavidades corporales del tronco son las cavidades La cavidad abdominopélvica (véase Figura 1.9) se extiende desde
torácica y abdominopélvica. La cavidad torácica (relativa al tórax) el diafragma hasta la ingle y está rodeada por la pared muscular abdo-
(Figura 1.10) está formada por las costillas, los músculos del tórax, el minal y los huesos y músculos de la pelvis. Como su nombre sugiere,
esternón y el segmento torácico de la columna vertebral. Dentro de la la cavidad abdominopélvica está dividida en dos partes, pese a que no
cavidad torácica se encuentra la cavidad pericárdica (peri-, de peri- hay ninguna pared que las separe (Figura 1.11). La parte superior, la
os
= alrededor; -cárdica, de kardia = corazón), un espacio lleno de líqui- cavidad abdominal (abdomen- = vientre), contiene el estómago, el
iv
Figura 1.9 Cavidades corporales. La línea interrumpida en a) indica el límite entre las cavidades abdominal y pélvica.
at
Las principales cavidades del tronco son las cavidades torácica y abdominopélvica.
uc CAVIDAD
Cavidad craneal
COMENTARIOS
Formada por los huesos craneales y

ed
contiene el encéfalo.
Conducto vertebral Formada por la columna vertebral y contiene la

Cavidad médula espinal y el comienzo de los nervios espinales.
craneal
s
Cavidad torácica* Cavidad torácica; contiene las cavidades pleurales

y pericárdica y el mediastino.
ne
Conducto
vertebral
Cavidad pleural Cada una rodea un pulmón; la membrana serosa
de cada cavidad pleural es la pleura.
fi
Cavidad
torácica Cavidad pericárdica Rodea el corazón; la membrana serosa de la cavidad
pericárdica es el pericardio.
n
Diafragma
Mediastino Porción central de la cavidad torácica entre los
co
Cavidad
pulmones; se extiende desde el esternón a la columna
abdominopélvica:
vertebral y de la primera costilla al diafragma; contiene
el corazón, el timo, el esófago, la tráquea y varios vasos
Cavidad
sanguíneos grandes.
abdominal
Cavidad Cavidad Subdividida en cavidades abdominal y pélvica.

pélvica abdominopélvica
Cavidad abdominal Contiene el estómago, el bazo, el hígado, la vesícula

biliar, el intestino delgado y la mayor parte del intestino
(a) Vista lateral derecha (b) Vista anterior grueso; la membrana serosa de la cavidad abdominal
es el peritoneo.
Cavidad pélvica Contiene la vejiga, porciones del intestino grueso

y los órganos internos de la reproducción.
*Véanse detalles de la cavidad torácica en la Figura 1.10.
¿En qué cavidades se localizan los siguientes órganos: vejiga, estómago, corazón, intestino delgado, pulmones, órganos reproductores
femeninos internos, timo, bazo, hígado? Use los siguientes símbolos para las respuestas: T = cavidad torácica, A = cavidad abdominal o
P = cavidad pélvica.

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Figura 1.10 Cavidad torácica. Las líneas interrumpidas indican los límites del mediastino. Nota: cuando se visualizan cortes
transversales inferiormente (desde abajo), la cara anterior del cuerpo aparece arriba y el lado izquierdo del cuerpo
del lado derecho de la ilustración.
La cavidad torácica contiene tres cavidades más pequeñas y el mediastino.
Mediastino
Cavidad pleural derecha

Cavidad pericárdica
Pleura parietal Pericardio parietal

Pericardio visceral
os
Pleura visceral
Cavidad pleural izquierda
Diafragma
iv
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(a) Vista anterior de la cavidad torácica
uc
ed
Plano transversal
s
ne
ANTERIOR
Vista
Esternón
fi
Músculo
Timo
Corazón
n
co
CAVIDAD
PERICÁRDICA
Pulmón
izquierdo
Pulmón
derecho
Esófago
Aorta
CAVIDAD Columna vertebral

PLEURAL DERECHA (espina dorsal)
CAVIDAD PLEURAL
Costilla IZQUIERDA
POSTERIOR
(b) Vista inferior de un corte transversal de la cavidad torácica
¿Cuál es el nombre de la cavidad que rodea al corazón? ¿Qué cavidades rodean a los pulmones?

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Figura 1.11 Cavidad abdominopélvica. La línea interrumpida La membrana serosa de las cavidades pleurales se denomina pleu-
inferior muestra el límite aproximado entre las ra. La pleura visceral se adhiere a la superficie pulmonar, mientras
cavidades abdominal y pélvica. que la porción anterior de la pleura parietal recubre la pared torácica
y la superficie superior del diafragma (véase la Figura 1.10a). Entre
ambas hojas pleurales se encuentra la cavidad pleural, llena de una
La cavidad abdominopélvica se extiende desde pequeña cantidad de líquido lubricante (véase la Figura. 1.10). La
el diafragma hasta la ingle. membrana serosa de la cavidad pericárdica es el pericardio. El peri-
cardio visceral recubre la superficie del corazón, mientras que el
pericardio parietal tapiza la pared torácica. Entre ambos se encuentra
la cavidad pericárdica, que contiene un pequeño volumen de líquido
lubricante (véase la Figura. 1.10). El peritoneo es la membrana sero-
sa de la cavidad abdominal. El peritoneo visceral recubre las vísceras
abdominales, mientras que el peritoneo parietal tapiza la pared abdo-
minal y recubre la superficie inferior del diafragma. Entre ambos, se
encuentra la cavidad peritoneal, que contiene un pequeño volumen de
líquido lubricante. La mayoría de los órganos abdominales se encuen-
tran en la cavidad peritoneal. Algunos se localizan entre el peritoneo
parietal y la pared abdominal posterior; a estos órganos se los deno-
os
mina órganos retroperitoneales (retro-, de retro- = atrás). Los riñones,
las glándulas suprarrenales, el páncreas, el duodeno, el colon ascen-
Hígado Diafragma dente, el colon descendente y algunos segmentos de la aorta abdomi-
iv
Estómago nal y la vena cava inferior son retroperitoneales.
Vesícula biliar
Además de las principales cavidades corporales recién descritas, se
analizarán otras cavidades corporales en capítulos posteriores. Por
at
Cavidad
abdominal
abdominal ejemplo, la cavidad bucal (boca), que contiene la lengua y los dientes
Intestino
(véase la Figura. 24.5); la cavidad nasal de la nariz (véase la Figura
uc
Intestino grueso 23.1); las cavidades orbitarias (órbitas), que contienen los globos
delgado
oculares (véase la Figura. 7.3); las cavidades del oído medio (oídos
medios), que contienen los huesecillos (véase la Figura. 17.4); y las
ed
Vejiga cavidades sinoviales, que se encuentran en las articulaciones móviles
pélvica
Cavidad pélvica y contienen líquido sinovial (véase la Figura. 9.3).
En el cuadro de la Figura 1.9 se resumen las principales cavidades
corporales y sus membranas.
s
Vista anterior
ne
¿A qué sistemas o aparatos del cuerpo pertenecen los órganos

Regiones y cuadrantes abdominopélvicos
aquí mostrados de las cavidades abdominal y pélvica? (Pista: Para describir con mayor facilidad la localización de los numerosos
remítase al Cuadro 1.2).
fi
órganos abdominales y pélvicos, los anatomistas y los médicos utili-

zan dos métodos para dividir la cavidad abdominopélvica en zonas
más pequeñas. El primer método consiste en trazar dos líneas horizon-
n
tales y dos verticales, alineadas como en un tablero de tres en raya

co
(tatetí), que dividen la cavidad en nueve regiones abdominopélvicas

bazo, el hígado, la vesícula biliar, el intestino delgado y la mayor parte
(Figura 1.12a, b). La línea horizontal superior, la línea subcostal (sub-
del intestino grueso. La parte inferior, la cavidad pélvica (de pelvis =
= bajo; -costal = costilla), se traza inmediatamente por debajo de la
vasija, lebrilla), contiene la vejiga, partes del intestino grueso y los órga-
parrilla costal, a través de la porción inferior del estómago; la línea
nos del sistema reproductor. Los órganos que se encuentran dentro de
horizontal inferior, la línea transtubercular, se traza justo por debajo
las cavidades torácica y abdominopélvica se denominan vísceras.
de la parte superior de los huesos de la cadera. Se trazan dos líneas
verticales, las líneas medioclaviculares derecha e izquierda, a través
Membranas de las cavidades torácica y abdominal del punto medio de cada clavícula, inmediatamente mediales a los
Una membrana es un tejido delgado, maleable, que cubre, reviste, pezones. Estas cuatro líneas dividen a la cavidad abdominopélvica en
separa o conecta estructuras. Un ejemplo es una membrana de doble una región central de mayor tamaño y dos regiones, derecha e izquier-
capa, deslizante, denominada membrana serosa, que recubre las vís- da, más pequeñas. Los nombres de estas nueve regiones son hipocon-
ceras dentro de las cavidades torácica y abdominal y también tapiza drio derecho, epigastrio, hipocondrio izquierdo, flanco derecho,
las paredes del tórax y del abdomen. Las partes de una membrana región umbilical, flanco izquierdo, fosa ilíaca derecha, hipogastrio
serosa son las siguientes: 1) la hoja parietal, un epitelio delgado que y fosa ilíaca izquierda.
reviste las paredes de las cavidades, y 2) la hoja visceral, un epitelio El segundo método es más sencillo y divide la cavidad abdomino-
delgado que recubre y se adhiere a las vísceras contenidas en éstas. pélvica en cuadrantes (cuad- = un cuarto), como ilustra la Figura
Entre ambas hojas hay un pequeño volumen de líquido lubricante 1.12c. Este método consiste en trazar una línea mediosagital (la línea
(líquido seroso), que reduce la fricción entre las dos hojas, lo que per- mediana) y una línea transversal (la línea transumbilical) a través del
mite que las vísceras se deslicen un poco durante los movimientos, ombligo. Los nombres de los cuadrantes abdominopélvicos son cua-
por ejemplo durante la insuflación y exuflación pulmonar durante la drante superior derecho (CSD), cuadrante superior izquierdo
respiración. (CSI), cuadrante inferior derecho (CID) y cuadrante inferior

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Figura 1.12 Regiones y cuadrantes de la cavidad abdominopélvica.
La designación de las nueve regiones se utiliza para estudios anatómicos; la designación de cuadrantes
se usa para localizar el sitio de dolor, tumores o alguna otra anormalidad.
Clavículas
Líneas medioclaviculares
Derecha Izquierda
HIPOCONDRIO
EPIGASTRIO IZQUIERDO
HIPOCONDRIO
DERECHO
Línea subcostal
os
REGIÓN FLANCO
FLANCO UMBILICAL IZQUIERDO
DERECHO
iv
Línea transtubercular
at
FOSA ILÍACA HIPOGASTRIO FOSA ILÍACA
DERECHA IZQUIERDA
uc
(a) Vista anterior que muestra las regiones abdominopélvicas
ed
Clavículas
s
Líneas medioclaviculares
ne
Derecha Izquierda
fi
Línea
HIPOCONDRIO mediana
HIPOCONDRIO
n
DERECHO EPIGASTRIO IZQUIERDO

CUADRANTE CUADRANTE
co
SUPERIOR SUPERIOR
DERECHO (CSD) IZQUIERDO (CSI)
FLANCO REGIÓN FLANCO
DERECHO UMBILICAL IZQUIERDO Línea transumbilical
CUADRANTE CUADRANTE
FOSA ILÍACA HIPOGASTRIO FOSA INFERIOR INFERIOR
DERECHA ILÍACA DERECHO IZQUIERDO (CII)
IZQUIERDA (CID)
(b) Vista anterior que muestra la localización (c) Vista anterior que muestra la localización
de las regiones abdominopélvicas de los cuadrantes abdominopélvicos
¿En qué región abdominopélvica se localiza cada uno de los siguientes órganos: la mayor parte del hígado, el colon ascendente, la veji-
ga y la mayor parte del intestino delgado? ¿En qué cuadrante abdominopélvico se percibiría el dolor por apendicitis (inflamación del
apéndice)?

93126-01.qxd 10/1/12 11:20 AM Page 21
1.6 IMAGENOLOGÍA MÉDICA 21

izquierdo (CII). Mientras que el método de las nueve regiones es más Imagenología médica hace referencia a técnicas y procedimientos
utilizado para estudios anatómicos, la división en cuadrantes es más usados para crear imágenes del cuerpo humano. Diversos tipos de
utilizada por los médicos para describir la localización de un dolor imagenología médica permiten visualizar estructuras del interior del
abdominopélvico, un tumor u otra anormalidad. cuerpo y son cada vez más útiles para el diagnóstico preciso de un
amplio espectro de trastornos anatómicos y fisiológicos. El origen de
P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N todas las técnicas de diagnóstico por imágenes es la radiografía con-
12. Localice cada región de la Figura 1.5 en su propio cuerpo, y vencional (rayos X), que se utiliza en la medicina desde fines de los
luego identifíquela por su nombre anatómico y el nombre años cuarenta. Las tecnologías imagenológicas más modernas no sólo
coloquial correspondiente. contribuyen al diagnóstico de enfermedades, sino también a mejorar
13. ¿Cuáles son las estructuras que dividen las distintas cavida- el conocimiento de la anatomía y la fisiología normales. En el Cuadro
des corporales entre sí? 1.3 describe algunos de los métodos imagenológicos de uso más fre-
14. Localice las nueve regiones abdominopélvicas y los cuatro cuente. Otros métodos imagenológicos, por ejemplo el cateterismo
cuadrantes abdominopélvicos en su propio cuerpo, y enu- cardíaco, serán analizados en capítulos posteriores.
mere algunos de los órganos contenidos en cada una.
P R E G U N TA S D E R E V I S I Ó N
1.6 IMAGENOLOGÍA MÉDICA 15. ¿Qué método imagenológico médico usaría para mostrar
os
una obstrucción de una arteria del corazón?
16. De las técnicas imagenológicas médicas resumidas en el
OBJETIVO Cuadro 1.3, ¿cuál es la que mejor revela la fisiología de una
iv
• Describir los principios y la importancia de los procedimien- estructura?
tos imagenológicos médicos para la evaluación de las fun- 17. ¿Qué técnica imagenológica médica usaría para determinar
at
ciones de los órganos y el diagnóstico de enfermedades. si se fracturó un hueso?
uc
ed
CUADRO 1.3
Procedimientos imagenológicos médicos comunes

s
RADIOGRAFÍA
ne
Procedimiento: un solo haz de rayos X atraviesa el cuerpo, lo que genera una Comentarios: este método relativamente económico, rápido y simple de practicar
imagen de las estructuras internas en una película sensible a rayos X. La ima- suele aportar información suficiente para el diagnóstico. Los rayos X no atravie-
fi
gen bidemensional resultante se denomina radiografía. san con facilidad estructuras densas, de manera que los huesos se ven blancos.
Las estructuras huecas, como los pulmones, se ven de color negro. Las estructuras
de densidad intermedia, como la piel, el tejido adiposo y el músculo, se ven en
n
distintos tonos de gris. En dosis bajas, los rayos X son útiles para examinar teji-
dos blandos, por ejemplo la mama (mamografía), y para determinar la densidad
co
ósea (densitometría).
Clavícula
izquierda
Costilla
Pulmón
izquierdo
Corazón
Densitometría ósea de la columna

lumbar en proyección anterior
Mamografía de una mama femenina
Radiografía de tórax en proyección anterior que muestra un tumor canceroso
(masa blanca con borde irregular)
CUADRO 1.3 CONTINÚA

Laboratorio 5
3. Percepción
Lectura:
Asociación Británica de Neurociencias (2008). Tacto y dolor. En: La ciencia del cerebro. Liverpool: BNA. P.
p. 11-13
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¿Quieres leer más sobre la acupuntura?

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Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Sensibilidad en humanos, Manual de prácticas para la
carrera de Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre. Facultad de Estudios
Superiores Zaragoza ISBN 970-32077-8.
Objetivos:
I. Conocer, identificar y explorar en el humano diferentes campos sensoriales
II. Identificar sensaciones propioceptivas, cutánea, tacto superficial, sensibilidad térmica y sensibilidad
dolorosa en piel
Material:
-Estesiómetro
-2 vasos de precipitados de 100 ml
-1 vaso de precipitados de 500 ml. *
-varillas de vidrio (2-4)
-alfileres (2-4)
-regla
-hilo delgado
-municiones
-parrilla*
-termómetro *
-agua caliente y fría.
* El material marcado con asterisco es para todo el grupo, mientras que el resto del material es por mesa
de trabajo.
Actividades:
CAMPOS SENSORIALES: TACTO, DOLOR, FRÍO Y CALOR
Las cuatro sensaciones cutáneas están distribuidas sobre la piel de manera puntiforme:
Con una cerda o un pelo rígido, es posible encontrar puntos de la piel insensibles al tacto; estos puntos,
estimulados con una aguja, pueden dar lugar a dolor. Empleando delgadas varillas de metal o vidrio
calientes o frías se pueden encontrar puntos o zonas sensibles al calor o al frío y otras que no responden
a ninguno de estos estímulos. Cada centímetro cuadrado de la superficie palmar de la yema de los dedos
contiene alrededor de 60 puntos de dolor y 100 puntos de tacto en la cara dorsal de la mano, hay cerca
de 100 puntos de dolor y 9 de tacto en la misma superficie. Un axón aferente puede inervar una zona de
algunos milímetros cuadrados, o de varios centímetros cuadrados, según la región del cuerpo; por
ejemplo: los labios tienen una inervación más densa que la espalda.
Aunque un solo axón puede inervar hasta 100 folículos pilosos (divergencia), al mismo tiempo cada
folículo piloso puede recibir de 2 a 20 axones diferentes (convergencia).
SENSACIÓNES PROPIOCEPTIVAS
La exactitud de la información propioceptiva, referente a la posición de las articulaciones en el espacio

puede probarse extendiendo un brazo a nivel de los hombros, cerrando los ojos y tratando ahora de
tocar el extremo de la nariz con el dedo índice girando el antebrazo. Esta es la prueba dedo-nariz.
La propiocepción en las extremidades inferiores se puede probar intentando deslizar el talón de un pie a
lo largo de la superficie anterior de la otra pierna, prueba que se realiza también con los ojos cerrados.
La capacidad para detectar un movimiento pasivo, se determina moviendo hacia arriba o hacia abajo el
dedo gordo de un pie del sujeto y preguntándole en qué dirección se ha hecho el desplazamiento. Los
receptores se encuentran en la capsula articular. El dedo ha de cogerse por los lados para evitar que el
sujeto deduzca la respuesta a partir de los cambios de presión en las superficies dorsal y plantar del
dedo.
Como solo hay dos posiciones (arriba y abajo), el paciente con pérdida total de propiocepción dará una
media de 5 respuestas correctas por cada 10 pruebas, por simple mecanismo de azar, es decir, 5 aciertos
en 10 pruebas, significa no propiocepción.
Deben trabajar juntos dos estudiantes, uno como sujeto y otro como examinador. Se invierten luego los
papeles y se repiten los ejercicios.
Sensibilidad Táctil Superficial
a) tiempo de adaptación al tacto ligero.- el sujeto cierra los ojos, con la punta de un lápiz se mueve un
pelo del antebrazo del sujeto y se mantiene en la nueva posición. Se pide al sujeto que diga cuando se dé
cuenta del desplazamiento y cuando desaparece esta sensación. Se mide la duración de la percepción y
se anotan los datos en una hoja de resultados, se repite el experimento con 5 pelos cuando menos y se
toma la duración media.
b) Localización del tacto ligero.- el sujeto también cierra los ojos y se vuelve a desplazar un pelo aislado
con la punta de un lápiz. Se dice al sujeto que intente tocar con la punta de otro lápiz la base del pelo
que ha sido movido. Se mide la distancia entre la base del pelo movido y el punto tocado por el sujeto.
Se repite 5 veces la prueba y se establece el error medio para localización del tacto ligero.
c) Estimulación táctil.- sobre un cuadrado trazado en el dorso de la mano, que mida un centímetro de
lado, subdividido en mm cuadrados, explórense con la punta del estesiómetro los puntos a la
estimulación táctil. Señale en el cuadrado de la región explorada la localización del vello, tanto su raíz
como su disposición sobre la piel. Repita el experimento en la misma área, después de haber rasurado el
vello, anotando en el cuadro los resultados con diferente clave. Repita la exploración en el cuello, la
frente, la palma de la mano y la espalda, antes y después de rasurar las regiones exploradas, cuando
presentan vello.
Sensibilidad Térmica
a) Para probar los efectos de los cambios de temperatura local, se disponen 2 vasos de precipitado con
agua caliente y fría, respectivamente 500 ml. a 45 y 15, en cada uno de ellos se mantendrán sumergidas
5 varillas de vidrio. Secando rápidamente cada varilla con una toalla de papel, explore la piel.
b) Trace un círculo de unos 3cm sobre la cara dorsal de una de las manos. Se dice al sujeto que cierre los
ojos. Con mucho cuidado se toca la piel dentro de la zona delimitada con una de las varillas. Se toman los
probadores (varillas fría o caliente) al azar, y se buscan receptores al frío y al calor hasta explorar toda la
zona dentro del círculo. Se señalan con puntos rojos los lugares donde el sujeto refiere sensaciones de
calor y con puntos azules los lugares donde las sensaciones son de frío. Estos datos se pasaran a la hoja
de resultados
DISCRIMINACION DE 2 PUNTOS
El sujeto se sentará a una mesa o escritorio con el brazo descansado sobre la superficie y la palma vuelta
hacia arriba. Tendrá cerrados los ojos. Separe las puntas de un compás, un milímetro y aplíquelas
simultáneamente y con suavidad a la punta del dedo índice, pregunte al sujeto cuantos puntos distintos
siente. Si responde que dos cierre ligeramente las puntas y repita la observación. Si dice que uno, ábralas
ligeramente. Continúe así hasta encontrar la minima separación que permite identificar las dos puntas.
De vez en cuando trate de confundirlo usando solo una punta. La distancia mencionada es el umbral de
dos puntos mídala en milímetros y anótela. Repita el experimento determinando el umbral, en el dorso
de la mano, el brazo, la piel de mejilla y la nuca. Anote los resultados y compárelos con los siguientes:
Región Distancia en milímetros
Punta de un dedo 2.5
Dorso del dedo medio 7.0
Palma de la mano 11.5
Planta del pie 16.0
Dorso de la mano 31.5

Nuca 54.0
Espalda, brazo y muslo 67.0
SENSIBILIDAD DOLOROSA DE LA PIEL
Las sensaciones dolorosas percibidas sobre la piel y las mucosas suelen presentar distinto carácter según
sea más o menos prolongada la aplicación de idénticos estímulos. Generalmente se percibe sensación
punzante cuando es suscitada por estímulos breves y sensación de quemadura cuando los estímulos son
más prolongados.
SENSACIÓN PUNZANTE
En un sujeto con los ojos vendados fije un hilo de seda fina sobre un pelo con una gota de colodión o una
ligadura. Imprima un movimiento rápido de rotación del pelo.
Sobre una zona cutánea próxima a la anterior, estimule rápidamente con el estesiómetro de cerda.
PERCEPCIÓN Y ADAPTACIÓN DE LA SENSACIÓN DE PRESION
Se llena a la mitad un vaso de 50 ml. con mercurio, otro vaso de 50 ml. con agua a temperatura
ambiente. Se pide al sujeto que cierre los ojos, uno de los índices del sujeto se introduce en el vaso con
mercurio, el Índice de la otra mano se pone en el vaso con agua. Los brazos pueden descansar sobre la
mesa, pero los dedos y las manos no deben tocarla. Los dedos índices no deben tocar ni los lados ni el
fondo de los vasos. Se pide al sujeto que describa y compare las sensaciones percibidas por los dos
dedos. Se anotan los tipos de sensaciones percibidas por el dedo que está en el mercurio y el que está en
el agua. También deben tomarse en cuenta las sensaciones que corresponden a partes de los dedos y
manos que no están sumergidas. De ser posible se anotan y comparan la diferencia entre los tiempos
que tardan en desaparecer las sensaciones de tacto, presión, temperatura y flotación.
SENSACIÓNES PROPIOCEPTIVAS
Localización en el espacio
Se mantiene al sujeto en observación con los ojos vendados y sus brazos semi-extendidos. En estas
condiciones se le invita a que junte los dedos índices de manera que se toquen por las yemas. Repítase el
ensayo midiendo la separación que haya quedado entre los dos dedos. Compruebe si el entrenamiento,
por repetición de la prueba, mejora el resultado inicial.
Discriminación de peso
Entre otras funciones los receptores propioceptivos suministran al cerebro información que puede ser
empleada para establecer juicios acerca de fuerzas pesos y tamaños. Para demostrar la discriminación de
peso se necesitan dos pequeños vasos de papel de 60 ml. y unas 100 municiones o pesitas de peso
fraccionario semejante.
Se ponen 10 municiones en cada uno de los vasos, se pide al sujeto que cierre los ojos y tenga las manos
extendidas, con las palmas hacia arriba y los dedos separados.
Se pone un vaso sobre el índice de cada mano y se pide al sujeto que juzgue sus pesos relativos (igual
menor o mayor), se vuelven a poner los vasos sobre los índices y se repite la pregunta.
Se siguen quitando y poniendo municiones, una por una, del mismo vaso, pero colocando al azar el vaso
que tiene 10 municiones sobre los índices derecho e izquierdo, hasta estar convencido de que el sujeto
reconoció una diferencia de peso. Para ver si es así, se hace ruido como si se estuvieran quitando y
poniendo pesas y volver a poner los vasos en donde estaban sin haberles hecho cambio alguno.
Después de establecerse cuantas municiones deben quitarse antes de que pueda reconocerse una
diferencia, con vasos que contenían 10 municiones, se repite la prueba utilizando 20, 30, 40 y finalmente
50.
Sensibilidad vestibular
Ordene al sujeto que gire hacia su derecha estando de pie, a razón de una vuelta por segundo
aproximadamente se suspende el movimiento giratorio al completar 5 vueltas, procurando que la cara
quede frente al observador se producen los movimientos oculares (nistagmo). Repita la prueba haciendo
girar al sujeto 10, 15 y 20 vueltas a la izquierda. En cada caso anote la dirección de los componentes
lentos y rápidos de los movimientos oculares y su número.
Laboratorio 6
3. Percepción
Lectura:
Retzbach, J. (2016). El secreto del tacto. Mente y cerebro, 77, 32-38

PSIC OBIOLO GÍA
PERCEPCIÓN TÁCTIL De todos los sentidos, el tacto es el menos

investigado. Poco a poco se empieza a conocer el importante papel
que desempeñan las experiencias táctiles en nuestra vida diaria
El secreto
del tacto JOACHIM RETZBACH
L
a instrucción se le antoja sencilla: debe tomar ceptores somatosensoriales (la cifra exacta se desconoce
un cerilla de la caja y encenderla. En cinco por ahora) nos comunican cada segundo si apoyamos
segundos, la llama prende. El experimenta- los pies sobre suelo firme, si el viento acaricia nuestro
dor decide aumentar el grado de dificultad. pelo o si acabamos de apretar una tecla con la yema del
Con una aguja fina inyecta un anestésico en dedo índice. Solo de esa manera sabemos dónde acaba
el pulgar, el índice y el dedo corazón de la nuestro cuerpo y dónde empieza el entorno.
participante. La sustancia bloquea las células sensoriales «Para cada pequeño movimiento necesitamos la res-
de sus yemas dactilares. En el segundo ensayo, la mujer puesta de las células táctiles que se hallan en la piel y el
actúa con torpeza; no logra sostener el fósforo. Medio cuerpo», señala Martin Grunwald. «Sin esa información
minuto y unos cuantos intentos fallidos después consigue no podríamos estar de pie, sentarnos o comer. No po-
su objetivo: la cerilla arde. dríamos hacer nada.» Grunwald dirige el laboratorio
La escena aparece en un vídeo grabado por Roland háptico de la Universidad de Leipzig, el único instituto
Johansson, psicólogo de la Universidad de Umeå, quien europeo que se ha consagrado de pleno a la investigación
en 1979 ideó este experimento con un objetivo preciso: del sentido del tacto.
demostrar la importancia que el sentido táctil tiene para A lo largo de los últimos años, los científicos se han
numerosas tareas cotidianas, aunque la mayoría de las esmerado en conocer al detalle el funcionamiento de
veces no seamos conscientes de ello. sentidos sensoriales como la audición y la visión. Han
Desde un punto de vista evolutivo, el tacto representa ahondado en su estudio hasta revelar sus respectivos
el sentido más antiguo de los humanos, y la piel, nuestro mecanismos neuronales. En cambio, en lo que al tacto
órgano sensitivo más grande. Casi el 20 por ciento de se refiere, la investigación se encuentra todavía en paña-
nuestro peso corporal recae sobre ella. Millones de re- les. Hasta ahora se ha infravalorado la importancia que
MENTE Y CEREBRO 32 N.O 77 - 2016

GEHIRN UND GEIST / INDIGO / SARAH TRUNK
Sin la respuesta de las yemas

de los dedos, la motricidad
fina resulta difícil.

asir un objeto con las manos o sentir el contacto con la En síntesis: Sentido complejo
piel desempeñan en nuestra vida. Esas capacidades no
1
solo influyen en la manera en la que nos orientamos a Numerosos estudios demuestran el poder que la esti-
diario, sino que también sirven para comunicarnos con mulación táctil ejerce en las relaciones sociales: permi-
los demás; incluso se hallan relacionadas con nuestra te aumentar la disposición y generosidad de quien reci-
salud psíquica y corporal [véase «¿Pueden curar las ma- be el estímulo. Asimismo, aporta beneficios terapéuticos.
nos?», por Christiane Gelitz, en este mismo número].
2
Ya en el seno materno queda patente la relevancia que Los estímulos táctiles poseen incluso un tipo de len-
ejerce el tacto para la vida de una persona. Un embrión guaje propio. Con el tacto podemos expresar nues-
siente su entorno antes de oír los primeros sonidos o ver tros sentimientos de modo preciso.
la luz. También los bebés asimilan el mundo con la ayu-
3
da del tacto: se ponen en la boca todo objeto novedoso El sistema del tacto se basa en una multitud de recep-
para saber con qué se enfrentan. «La boca y las manos tores repartidos por toda la piel y el cuerpo. Todavía
constituyen nuestros órganos táctiles más sensibles, por se investiga cómo se interconectan a nivel neuronal.
ello son los más indicados para la exploración», comen-
ta Grunwald.
Receptores a lo largo del cuerpo funcionar del sentido del tacto. A partir de la recopilación
El tacto constituye todo un sistema de sentidos somáticos. de estudios recientes, los autores concluían que en cada
Cada rincón de la piel, cada músculo, cada tendón e in- sensación táctil participan diversos tipos de receptores.
cluso cada órgano albergan células altamente especiali- Percibimos una vibración en el brazo no solo porque
zadas que reaccionan ante una presión (sea leve o fuerte), los corpúsculos Vater-Pacini se ponen en marcha, sino
estímulos dolorosos, vibraciones, estiramientos o dife- porque también responden los de Meissner, especializa-
rentes temperaturas. «Si usted sopla sobre las yemas de dos en los cambios de presión. El cerebro se encarga de
sus dedos sentirá la corriente de aire que espira, a pesar procesar la información de entrada de los distintos tipos
de que se trata de vibraciones microscópicas sobre su de células. «Desde un punto de vista fisiológico, el senti-
piel», apunta Hannes Saal, de la Universidad de Chicago do del tacto no es tan aburrido como se pensaba», ase-
y estudioso, entre otros temas, del funcionamiento de las gura Saal. Con todo, queda por esclarecer el modo en
células sensoriales del tacto. que colaboran los distintos receptores entre sí y el lugar
Durante largo tiempo se ha considerado que cada tipo donde se analiza la información que transmiten.
de receptor cutáneo es responsable de uno o como máxi- Otros aspectos del sentido del tacto también resultan
mo dos fenómenos de la percepción táctil. De esta ma- más complejos de lo imaginado. El tacto digital no solo
nera, las células de Merkel registran la presión larga y depende de las yemas, explica Saal. Cuando tocamos una
constante; los corpúsculos Vater-Pacini, por su parte, superficie (un texto escrito en Braille o la tela de unos
responden a las vibraciones y lo comunican de inmedia- pantalones de pana), las vibraciones se extienden desde
to al cerebro. En 2014, junto con Sliman Bensmaia, el la punta de los dedos hasta la palma de la mano. Incluso
director de su laboratorio, Saal publicó un trabajo con el ahí, los sensores registran vibraciones minúsculas. Esta
que proponía una visión distinta sobre la manera de información la utilizamos para analizar con precisión el
objeto que palpamos. «Cuando tocamos algo con la yema
de los dedos, se estimula toda la mano», afirma el inves-
tigador. «El cerebro compara los estímulos que le llegan
EN BREVE: desde distintos lugares de la piel y nos informa, por
S I S T E M A D E L TA C T O ejemplo, de que el contacto ha debido suceder en la
punta de los dedos.»
El sentido del tacto abarca muchas percepciones distin- El sentido del tacto es extremadamente sensible. Sin
tas: sensación, presión, dolor y vibración. Por ello, a embargo, en comparación con la vista, solo nos permite
menudo se habla de un sistema del tacto o somático. experimentar el entorno inmediato. «Debemos acercar-
Grosso modo, se subdivide en la percepción táctil, es nos a un objeto para descubrir si está frío o caliente, si
decir, la experiencia pasiva de los estímulos a través del es áspero o liso, ligero o pesado», argumenta Hubert
tacto, y la percepción háptica, que comprende la parte Dinse, de la Universidad de Bochum. Esta desventaja se
más activa (agarrar y palpar). La propiocepción se compensa con un trabajo muy fiable. «Existen numero-
considera un caso especial de sentido del tacto. Se trata sas ilusiones ópticas, pues el ojo se deja engañar fácil-
de la percepción del movimiento o posición del propio mente. En cambio, se conocen pocas ilusiones táctiles»,
cuerpo con respecto al espacio. Gracias a ella, siempre señala.
sabemos dónde se hallan nuestros pies sin tener que Los ojos complejos, como los que poseen los verte-
bajar la mirada. brados, evolucionaron cuando, desde hacía cientos de

PSIC OBIOLO GÍA / PERCEPCIÓN TÁCTIL
Efectos terapéuticos del tacto

Al parecer, el emperador cidos: sin contacto presentan un nivel más cuerpo sana, beneficio que
Federico II ordenó, en el corporal, los roedores fa- bajo de cortisol (hormona resulta sobre todo útil en
siglo xiii, un experimento llecían. En cambio, era su- del estrés), lloran menos y el caso de los trastornos
terrible: con el fin de des- ficiente que un cuidador se recuperan más rápida- alimentarios. Grunwald
cubrir la lengua original humano los cepillara re- mente de sus déficits en el ha desarrollado un méto-
del ser humano, dejó que gularmente. «Las expe- desarrollo. Si la madre su- do terapéutico para perso-
un grupo de bebés crecie- riencias táctiles resultan fre depresión posparto, nas con anorexia basado
ran totalmente aislados. imprescindibles para la estos masajes pueden ayu- en este efecto positivo.
Aunque los niños recibían supervivencia de todos los dar a crear un vínculo Consiste en lo siguiente:
comida, no se les hablaba mamíferos», indica Mar- más fuerte con el bebé. In- los pacientes se enfundan
ni se les tocaba. Al cabo tin Grunwald, de la Uni- cluso en edad escolar, los con regularidad un traje
de poco tiempo, los niños versidad de Leipzig. Y es- niños que rechazan el de neopreno hecho a me-
fallecieron, ya que les fal- pecifica: «Las necesitamos contacto físico (actitud dida. Los receptores soma-
taba el contacto humano. para el desarrollo corpo- frecuente en caso de tras- tosensoriales de la piel re-
No se sabe con seguridad ral y social». torno por déficit de aten- gistran una presión suave
si la historia es cierta o si La investigación sobre ción e hiperactividad o de y constante, que se modifi-
se trata solo de habladu- el efecto de los masajes in- autismo) aprenden más ca un poco con cada movi-
rías de la época sobre los fantiles revela los benefi- rápido y pueden concen- miento. De esta manera,
sospechosos intereses cios que el estímulo táctil trarse mejor si se les ma- se consigue que las perso-
científicos del soberano. aporta a los bebés. Según sajea con regularidad. nas con anorexia perciban
Experimentos más rese ha constatado, los ni- Además, la sensación con el tiempo una imagen
cientes con ratas han de- ños prematuros que reci- de tocamiento ayuda a de- real de sus proporciones
mostrado resultados pare- ben masajes a menudo sarrollar una imagen del corporales.
millones de años, ya debía existir un tipo de sentido del un experimento, los transeúntes elegidos al azar se mos-
tacto. El sistema visual reproduce la imagen de nuestro traban más dispuestos a firmar la petición o a rellenar el
entorno a partir de la relativamente escasa información formulario que les proponía un desconocido si este había
que procesa la retina. A través de diferencias de lumi- posado antes y por unos instantes su mano sobre el bra-
nosidad simples en tres ámbitos del espectro de color zo del sujeto. Dos contactos de ese tipo reforzaban inclu-
percibimos los objetos, la profundidad e incluso el mo- so el efecto.
vimiento. Ello es posible gracias a unos procesos con- Otros investigadores preguntaron a una serie de
secutivos y complejos que acontecen en la corteza visual, viandantes el modo de llegar a un determinado lugar.
motivo por el cual ocupa un espacio considerable del Al agradecerles las indicaciones, les tocaron el brazo a
cerebro. Pero este sistema es propenso a los errores, por algunos de ellos; y en el momento de despedirse, se les
lo que favorece las ilusiones ópticas. El sentido del caía, de manera «fortuita», un objeto. Observaron que
tacto, en cambio, se basa en una multitud de receptores a los individuos a los que los experimentadores habían
repartidos por todo el cuerpo. Sus señales son específi- tocado se prestaban con más frecuencia a recoger el
cas, y procesarlas consume mucha menos capacidad utensilio del suelo en comparación con los otros pro-
cerebral. Podría decirse que el tacto es nuestro sentido bandos. Esa respuesta se debe a que un leve contacto
más honesto y sensato. en el brazo denota proximidad, abrigo y afecto, sugieren
los investigadores.
Efecto positivo en las relaciones sociales Los niños también reaccionan a este tipo de señales
También desempeña un papel esencial en las relaciones no verbales. Según se ha constatado, los escolares se
personales. Trátese de un amistoso apretón de manos,
de una palmadita en la espalda o de una caricia en la
mejilla, estos pequeños contactos ejercen cierto poder
en nuestro día a día, según demuestran cada vez más
estudios.
Si tocamos brevemente el brazo de una persona, esta
nos responderá de manera solícita y benévola, siempre E L AU TO R
y cuando el gesto no vaya en contra de sus normas cultu- Joachim Retzbach es licenciado en
rales, se entiende. Según se ha constatado en el marco de psicología y periodista científico.

Diferencias entre sexos
Las mujeres presentan, de media, un sentido del tacto más fino que los hombres. Ello se debe a que, por lo general,
tienen dedos más pequeños, aunque la misma cantidad de sensores táctiles. En otras palabras, la densidad de re-
ceptores por centímetro cuadrado de piel es mayor en ellas.
Journal of Neuroscience, vol. 29, págs. 15.756-15.761, 2009
muestran más dispuestos a calcular un ejercicio en la palma de la mano del cliente. Los investigadores bauti-
pizarra si el profesor les ha acariciado el brazo en el zaron el fenómeno con el término «el toque de Midas»
momento de plantearles la actividad. En 2014, la psicó- (en referencia al legendario rey homónimo, capaz de
loga Julia Leonard, del Instituto de Tecnología de Massa- convertir en oro todo lo que tocaba).
chusetts, puso a prueba la paciencia de unos niños de Estudios posteriores han confirmado estas observa-
entre 4 y 5 años de edad. Tras colocar unas golosinas en ciones. En un bar, los clientes consumen más alcohol si,
una tarrina, pidió a los presentes que no se las comieran en la primera ronda, la camarera reposa por unos instan-
mientras ella se ausentaba unos instantes. También les tes la mano sobre su hombro. Asimismo, las personas
indicó que si consideraban que tardaba demasiado en que deben elegir qué van a comer en un restaurante se
volver y que no podían esperarse más, podían tocar una muestran más dispuestas a atender las recomendaciones
campana para llamarla, pues estaría en la sala contigua. del camarero si este les toca. Los usuarios del supermer-
¿Resultado? Los niños a los que la experimentadora cado también se dejan convencer para catar un nuevo
había acariciado la espalda durante la explicación aguan- aperitivo y añadirlo a su carro de la compra si experi-
taron de media dos minutos más antes de dar la señal mentan un breve estímulo táctil. Cuando el vendedor de
de aviso que aquellos que solo habían escuchado las una librería roza por unos instantes el brazo de los po-
instrucciones. Según concluyó la investigadora, un bre- tenciales compradores, estos permanece más tiempo en
ve contacto logra crear una atmósfera que aumenta la la tienda, desembolsan más dinero y valoran mejor el
predisposición y la capacidad de los niños de regular los establecimiento en comparación con los individuos que,
propios sentimientos. aunque también han recibido un trato personal, han
carecido de un estímulo táctil. La mayoría de estos estu-
Importancia en las relaciones sociales dios revelan diferencias entre sexos. Si bien tanto los
En los adultos, el efecto del tacto en las relaciones socia- hombres como las mujeres reaccionan mejor a un roce
les puede aprovecharse incluso desde un punto de vista femenino que a uno masculino, ellas se dejan influenciar
económico. En un estudio de 1984, considerado ya clási- más por la estimulación a través del tacto.
co, los psicólogos Christopher Wetzel y April Crusco, por Incluso el ritual de darse la mano puede influir en el
entonces en el Rhodes College y la Universidad de Misi- modo en el que nos comportamos ante los demás. En
sipi, respectivamente, observaron que las camareras re- 2014, el equipo de Juliana Schroeder, por entonces en la
cibían más propina si al cobrar rozaban el hombro o la Universidad de Chicago, halló que en un ejercicio de
Mantener la capacidad táctil en buen estado

De la misma forma que su- bert Dinse, de la Universi- Otro recurso que los mejoraba su velocidad de
cede con la capacidad audi- dad Ruhr de Bochum, des- científicos ensayaron en reacción y su motricidad
tiva y visual, el sentido del cubrió que el sentido del un estudio de 2013 es el fina.
tacto también puede dismi- tacto puede entrenarse a baile. Una hora de baile Una prevención frente
nuir con la edad: los bordes edades avanzadas. Junto semanal durante seis me- al deterioro del sentido del
y los contornos se perciben con sus colaboradores de- ses llevó a que la sensibili- tacto a causa de la edad po-
cada vez peor y las habili- sarrolló un guante para es- dad táctil de los partici- dría hallarse en la propia
dades motoras finas se de- timular las yemas de los pantes de entre 60 y 94 ocupación laboral. Grun-
terioran. Sin embargo, no dedos con descargas eléc- años a se incrementara de wald confirmó que los fi-
existe ningún recurso téc- tricas suaves y regulares. manera notoria: percibían sioterapeutas y osteópatas
nico (análogo a las gafas o Esta técnica, que puede uti- con mayor rapidez el con- de 50 años gozaban de una
al audífono) que mejore la lizarse en el día a día, mejo- tacto suave y podían reco- precisión táctil igual que la
sensibilidad en las yemas ra la sensibilidad del tacto nocer mejor objetos solo que se registraba en perso-
de los dedos. Bochum Hu- y la motricidad fina. con palparlos. Además, nas de 20 o 30 años.

GEHIRN UND GEIST / INDIGO / SARAH TRUNK

Con solo tocar a otra persona podemos transmitirle nuestras emociones.
negociación los estudiantes se mostraban más coopera- apretaban o sacudían el brazo del otro probando; para
tivos y hablaban más abiertamente sobre sus preferencias mostrar asco, emoción más compleja de transmitir, al-
si antes se les había recibido con un apretón de manos. gunos aplicaban friegas rápidas a su compañero de mesa.
En 2009, otra investigación confirmó esos resultados en
Empujar, apretar, sacudir relación a los sentimientos de alegría y tristeza.
El sentido del tacto permite también una comunicación En estas investigaciones, el sexo aparecía de nuevo
emocional. En 2006, un estudio del psicólogo Matthew como un factor determinante. Los sujetos reconocían la
Hertenstein, de la Universidad DePauw, reveló que me- rabia con mayor frecuencia si el emisor o el receptor era
diante un breve contacto podemos reconocer el estado varón. En el caso de la compasión, en cambio, uno de los
de ánimo de otra persona. Hertenstein y sus colaborado- dos probandos, como mínimo, debía ser mujer. La trans-
res sentaron enfrentados a dos sujetos que no se conocían misión de alegría solo funcionaba entre mujeres, al menos
entre sí. No se podían ver, pues una mampara se lo im- en estos estudios. Queda por descubrir si estas diferencias
pedía, aunque una abertura en la misma dejaba que uno en la comunicación no verbal son innatas o aprendidas.
de los probando tocara el antebrazo del otro. Según in- En definitiva, incluso los individuos que no se conocen
dicaron los investigadores, el primero debía transmitir entre sí pueden utilizar los estímulos táctiles para comu-
una emoción determinada a su compañero de experi- nicar emociones, como si de un idioma se tratara. Este
mento cada vez que le palpara. lenguaje resulta aún más efectivo en el caso de las perso-
En la mayoría de los casos, los sujetos reconocían los nas que mantienen una relación estrecha y de confianza.
sentimientos de ira, miedo, asco, afecto, gratitud y con- En 2014, investigadores dirigidos por Jean-Luc Schwartz,
dolencia. El porcentaje de exactitud oscilaba entre el 48 del laboratorio Gipsa-Lab, pidieron a voluntarios jóvenes
y el 83 por ciento, similar al que se registra en la valora- que se sentaran frente a su respectiva pareja, pero sepa-
ción de las emociones a partir de la expresión facial o rados por una pantalla. Unos dispositivos registraban
de la voz. ¿Cómo lograban comunicar los sentimientos diversas funciones de su cuerpo. Los experimentadores
a través del tacto? Para expresar ira, los participantes pidieron a cada pareja que recordaran un suceso concre-

La industria alimentaria ha guir un desarrollo saludable del niño. «Para comprender

el mundo exterior, debemos palparlo», argumenta Grun-
descubierto que la comida wald. Andar por la montaña o jugar con otros niños
no solo nos entra por los ojos, aporta una experiencia sensorial más variada que una
pantalla, puesto que estas vivencias involucran capaci-
sino también por el tacto dades como el olfato, el gusto y el sentido del movimien-
to, entre otras. De hecho, ya se trabaja para incrementar
la calidad háptica de las pantallas de los teléfonos móvi-
to de su pasado en común. En ocasiones, dejaban que los les. Han aparecido las primeras que en el momento ne-
participantes se diesen la mano a través de un agujero en cesario forman pequeñas abolladuras de la superficie
el panel divisorio. El efecto resultó sorprendente: solo mediante un fluido. Las yemas de los dedos, junto con
cuando las parejas recordaban una experiencia en común los ojos, pueden guiarse mejor con ese relieve que apa-
cogidos de la mano, la conductancia de la piel y la varia- rece y desaparece.
bilidad del ritmo cardíaco de ambos se asemejaban. Según Otros investigadores van más allá: buscan transferir el
estos resultados, el contacto físico nos une tanto a los contacto físico entre personas al mundo digital. Uno de
demás que incluso pone en consonancia nuestros proce- los inventos consiste en una camiseta para niños que si-
sos fisiológicos. mula abrazos: los padres que se encuentran fuera de casa
o de viaje deben estrechar en sus brazos un osito de pe-
¿Cremoso o grumoso? luche lleno de sensores. Estos, vía Internet, transmiten los
Ya que el sentido del tacto ejerce un efecto directo en datos correspondientes a la pieza de ropa que viste el niño
nuestros sentimientos, no sorprende que experiencias y que dispone de unas cámaras de aire, las cuales se hinchan
hápticas estimulen la venta de productos. El sector del y proporcionan al pequeño la sensación de que lo abrazan.
automóvil invierte enormes cantidades de dinero para Otra variante consiste en unos anillos pensados para las
descubrir qué experiencias sensoriales producen sus parejas y que están conectados entre sí a través de Internet.
productos en los consumidores. ¿Cómo debe ser el tacto Cuando uno de los enamorados toca el anillo que luce en
de un volante para generar un efecto sólido y de alta el dedo, vibra el que lleva la otra persona. La señal táctil
calidad? ¿Y el del cambio de marchas? ¿O el del contacto? que emite el aro indica: ahora mismo pienso en ti.
«Diseñar un botón del cuadro central del coche puede Para algunos, la idea de sustituir las caricias reales
llevar hasta un año de trabajo», asegura Dinse. por dispositivos técnicos resulta absurda. No obstante,
Del mismo modo, la industria alimentaria ha descu- quizás el futuro nos traiga un redescubrimiento del
bierto que la comida no solo entra por los ojos, sino sentido del tacto en un mundo dominado por el sen-
también por el tacto. Al fin y al cabo, la boca y los labios tido de la vista. H
se encuentran abastecidos de numerosos sensores tácti-
les. Las empresas del sector no solo piensan en el sabor
de los productos que venden, también quieren optimizar
PA R A S A B E R M Á S
qué sensación producen en la boca. Ciertos productores
de alimentos acuden a Grunwald para descubrir cómo Touch increases autonomic coupling between romantic part-
debe ser el yogur para que guste al consumidor. Su equi- ners. J. Chatel-Goldman et al. en Frontiers in Behavioral
po ya ha encontrado algunas diferencias culturales. Los Neuroscience 10.3389/fnbeh.2014.00095, 2014.
clientes alemanes prefieren el yogur cremoso; los france- The effect of friendly touch on delay-of-gratification in pre-
ses se inclinan por los que tienen grumos. Las grandes school children. J. A. Leonard et al. en The Quarterly Journal
multinacionales adaptan sus productos a cada mercado. of Experimental Psychology, vol. 67, págs. 2123-2133, 2014.
Incluso la parte superior del envoltorio de un mismo Occupation related long-term sensory training enhances
artículo presenta diferencia de país a país porque el con- roughness discrimination but not tactile acuity.
sumidor tiene predilecciones hápticas concretas. Los S. Mueller et al. en Experimental Brain Research, vol. 232,
págs. 1905-1914, 2014.
detalles de esta investigación industrial se guardan, na-
turalmente, bajo llave. Touch is a team effort: Interplay of submodalities in cutaneous
La investigación también se ha centrado en optimizar sensibility. H. P. Saal y S. J. Bensmaia en Trends in Neuroscien-
ces, vol. 37, págs. 689-697, 2014.
un dispositivo por el que hoy en día deslizamos la yema
de nuestros dedos con frecuencia: el teléfono inteligente. EN NUESTRO ARCHIVO
Aunque el término «pantalla táctil» incluye el tacto en su
nombre, favorece justo lo contrario: un empobrecimien- Sentido del tacto. Martin Grundwald en MyC n.º 10, 2005.
to de los estímulos hápticos. «Se trata de un cristal liso y Ilusiones táctiles. Vilayanur S. Ramachandran y Diane
totalmente aburrido para el dedo. El resto depende de la Rogers-Ramachandran en MyC n.º 36, 2009.
óptica», advierte Grunwald. Este psicólogo desaconseja Aprender a través de la exploración táctil. Derek Cabrera
las experiencias virtuales abundantes si se quiere conse- y Laura Cabrera en MyC n.º 73, 2015.

Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Reflejos en el Hombre, Manual de prácticas para la carrera de
Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza
ISBN 970-32077-8.
Objetivo:
I. Que el alumno conozca e identifique la manifestación normal de algunos de los reflejos en el hombre
con el fin de que pueda hacer inferencias a partir de la exploración y de los conocimientos previos acerca
de la forma de integración de esos reflejos.
Material:
-Martillo de reflejos.
-Abate lenguas.
-Lámpara de bolsillo.
-Palillos.
Actividades: Para la óptima realización de la práctica debe estar presente el profesor de laboratorio
supervisando las actividades y el alumno deberá estar seguro de haber entendido las instrucciones
adecuadas.
Si no está seguro de saber cómo estimular y que efectos debe esperar pregunte a su profesor.
Para asegurase de que está realizando las actividades adecuadamente y para no lastimar al sujeto, pida
a su profesor que supervise la realización de cada uno de los pasos.
- Reflejo conjuntival: el efecto de este reflejo se manifiesta por medio de la contracción del orbicular de
los párpados. La forma de producirlo es mediante la estimulación de la córnea.
Toque suavemente la córnea con un algodón limpio y observe la respuesta, si por alguna razón no se
observa la respuesta cambie de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo palatino: el efecto de este reflejo se manifiesta por medio de la contracción de los músculos
palatinos y la forma de producirlo se logra mediante la estimulación del paladar del sujeto voluntario.
- Reflejo faríngeo: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la contracción de los músculos de la
faringe y la forma de producirlo es mediante la estimulación de los músculos de la faringe.
Toque el paladar con un abatelenguas y observe la respuesta, si por alguna razón no se observa la
respuesta cambie de sujeto. Observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo cutáneo pupilar: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la dilatación de la pupila y la
forma de producirlo es mediante la estimulación de la mejilla.
Pellizque suavemente la mejilla del sujeto y observe la respuesta, si por alguna razón no se observa la
respuesta cambie de sujeto y observe con cuidado.
- Reflejo epigástrico: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la contracción de los músculos del
abdomen y la forma de producirlo es mediante la estimulación de la pared abdominal.
Con el sujeto acostado en decúbito dorsal (boca arriba), golpee ligeramente el abdomen o deslice
suavemente los dedos obre el abdomen y observe la respuesta, si por alguna razón no se observa la
respuesta, repita la operación o cambie de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo plantar: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la flexión de los dedos y la forma de
producirlo es mediante la estimulación de la planta del pie.
Deslice un instrumento romo, haciendo presión de abajo hacia arriba en la planta del voluntario
cuidando de no lastimarlo y observe la respuesta; si por alguna razón no se observa la respuesta cambie
de sujeto. Observe con atención y anote los resultados.
- Reflejo patelar o rotuliano: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la extensión de la pierna,
debido al estiramiento del tendón del músculo cuadriceps (tendón patelar) y la forma de producirlo es
mediante la estimulación del tendón y el músculo cuadriceps (estirando el tendón, se produce también
un estiramiento del músculo y éste, al contraerse para recuperar su tono, produce el efecto observable.
Pida al sujeto que se siente, cruzando la pierna, golpee el tendón patelar entre la rótula y la tibia con el
martillo de reflejos y observe la repuesta, si por alguna razón no se observa la respuesta, vuelva a
intentar con el mismo voluntario o cambie de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo aquiliano: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la extensión del pie y la forma de
producirlo es mediante la estimulación del tendón de Aquiles (tendón del gastrognemio).
Pida al sujeto que coloque su rodilla sobre una silla, de tal forma que su pierna flexionada, quede
suspendida en el aire, mientras la otra pierna queda apoyada sobre el piso, golpee el tendón de Aquiles
con el martillo de reflejos y observe la respuesta, si por alguna razón no se observa la respuesta, cambie
de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo bicipital: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la flexión del antebrazo y la forma de
producirlo es mediante la estimulación del tendón del bíceps.
Estando parados frente a frente, con su brazo izquierdo, sostenga el brazo derecho del sujeto desde el
nivel del codo flexionándolo ligeramente, coloque su dedo pulgar sobre el tendón del bíceps a nivel del
pliegue del codo, golpee con el martillo de reflejos sobre el pulgar y observe la respuesta. Si por alguna
razón no se observa la respuesta, cambie de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo fotomotor: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la contracción de la pupila y la forma
de producirlo es mediante la estimulación lumínica del ojo.
Con una lámpara de reflejos, dirija el haz de luz a uno de los ojos y observe la respuesta, si por alguna
razón no se observa la respuesta cambie de sujeto, observe con cuidado y anote los resultados.
- Reflejo consensual: el efecto de este reflejo, se expresa mediante la contracción de la pupila del ojo no
estimulado y la forma de producirlo es mediante la estimulación lumínica del ojo.
Con una lámpara de reflejos, dirija el haz de luz a uno de los ojos y observe la respuesta en el ojo no
estimulado, si por alguna razón no se observe la respuesta cambie de sujeto, observe con cuidado y
anote los resultados.
Laboratorio 7
4. Atención
Lectura:
Iragui-Madoz, M.I. Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual. An. Sist. Sanit. Navar., 32
(Supl. 3): 93-103
Está práctica se llevará a cabo en la Unidad Multimedia de Morfofisiología

Tests electrofisiológicos en el estudio de la patología visual
Electrophysiological tests in the assessment of visual disorders
M.I. Iragui-Madoz
RESUMEN ABSTRACT
Los tests electrofisiológicos ayudan al estudio de la Some electrophysiological tests are helpful in the
función visual. El objetivo de este trabajo es presentar assessment of visual disorders. The physiological basis,
las bases fisiológicas, aspectos técnicos e indicaciones technical aspects and general indications of those avai-
generales de los tests que se practican de forma habi- lable at most neurophysiology services are reviewed.
tual en nuestro medio. The Full-Field electroretinogram reflects photore-
El electorretinograma-flash refleja la función de los ceptor and outer retinal function. The Pattern electro-
fotorreceptores y de capas más externas de la retina. retinogram assesses retinal ganglion cell function and
El electrorretinograma-patrón informa de las células can identify macular dysfunction mimicking optic nerve
ganglionares retinianas y puede identificar alteraciones disease. The electro-oculogram is a test of function of
maculares que simulan neuropatías ópticas. El electro- the outer retina and retinal pigment epithelium; it di-
oculograma valora la función del epitelio pigmentario y fferentiates Best’s disease from all other bestrophino-
capas externas de la retina y diferencia la enfermedad pathies. Visual evoked potentials evaluate the visual
de Best de otras bestrofinopatías. Los potenciales evo- pathway and are especially helpful in the evaluation of
cados visuales informan de las vías ópticas y son, sobre the optic nerve.
todo, útiles en la valoración del nervio óptico.
Key words. Full-field electrretinogram. Pattern electro-
Palabras clave. Electrorretinograma-flash. Electrorre- retinogram. Electrooculogram. Visual evoked respon-
tinograma-patrón. Electrooculograma. Potenciales evo- ses.
cados visuals.
An. Sist. Sanit. Navar. 2009; 32 (Supl. 3): 93-103
Servicio de Neurofisiología Clínica. Correspondencia

Hospital Virgen del Camino. Pamplona. María Ignacia Iragui-Madoz
Servicio de Neurofisiología Clínica
Hospital Virgen del Camino
Irunlarrea, 4
31008 Pamplona
Tfno. 848429620
E-mail: miraguim@cfnavarra.es
An. Sist. Sanit. Navar. 2009, Vol. 32, Suplemento 3 93
Libro SUPLEMENTO 32/09/03.indb 93 11/12/09 12:59

M.I. Iragui-Madoz y otros
INTRODUCCIÓN son amielínicos, relativamente transparen-

tes. Hay dos tipos de fotorreceptores, co-
Los tests electrofisiológicos son técni- nos y bastones. Los bastones, en relación
cas complementarias útiles para detectar y a los conos, son más sensibles y capturan
localizar alteraciones de la retina y de las más luz, son capaces de detectar fotones
vías visuales. Han sido ampliamente estu- únicos, son más sensibles a la luz disper-
diados, pero aquí no se pretende hacer una sa, contienen un tipo de fotopigmento y las
revisión exhaustiva de los mismos ni de las respuestas son más lentas. Los conos son
diversas patologías en las que están indica- más sensibles a la luz axial directa, necesi-
dos, sino exponer sencillamente las indica- tan más luz, producen respuestas rápidas
ciones generales y su fundamento. y se distinguen tres tipos, S, M, y L, cada
uno con un fotopigmento distinto, más sen-
NOCIONES ANATOMOFISIOLÓGICAS sible a una región concreta del espectro de
luz visible (longitud de onda corta, media
La percepción visual se inicia en la reti- y larga –azul, verde y rojo– respectivamen-
na. La luz que penetra a través de la córnea te). Su distribución no es homogénea: los
se proyecta en la parte posterior del ojo, en bastones predominan en la retina periféri-
la retina, y ésta la convierte en señales eléc- ca; sin embargo, en la zona más central, la
tricas que son enviadas, a través del nervio fóvea, hay gran densidad de conos, si bien
óptico, a los centros superiores del cerebro el 90% de los conos son extrafoveales y en
donde se concluye el procesamiento nece- conjunto mucho menos numerosos que los
sario para la percepción1. bastones. Los bastones son responsables
La retina es una parte del sistema ner- de la visión nocturna; los conos de la diur-
vioso central porque deriva de la placa na y de la visión cromática1-3.
neural del ectodermo. Los primeros signos La luz activa el fotopigmento e inicia una
del desarrollo del ojo aparecen en la terce- serie de fenómenos bioquímicos complejos
ra semana de gestación con un esbozo de que llevan a la hiperpolarización de los fo-
las vesículas ópticas que posteriormente torreceptores (conos y bastones), disminu-
crecen y se invaginan. La pared externa de yendo la cantidad del transmisor químico
la vesícula formará el epitelio pigmentario, que éstos emiten a las células bipolares. La
que a las ocho semanas está completo y célula bipolar de tipo «on» se despolariza
pigmentado La pared interna dará lugar a y aumenta la cantidad de trasmisor quími-
la retina y a los elementos gliales. Del marco que emite a la célula ganglionar «on».
gen nacerán los elementos neuro-epitelia- Ocurre lo contrario con la célula bipolar
les del iris, cuerpo ciliar y borde de la pupi- «off». Las células horizontales se localizan
la. El desarrollo de los diferentes estratos y a nivel de las sinapsis fotorreceptor-célula
tipos celulares se va produciendo desde la bipolar (estrato plexiforme externo) y las
pared interna que, a su vez, se diferencia en amacrinas se localizan a nivel de las sinap-
dos capas: una interna y otra externa. La in- sis célula bipolar-célula ganglionar (estra-
terna dará las células ganglionares con sus to plexiforme interno) y ambas realizan
axones, las de Müller, las amacrinas y, más funciones de conexión lateral y modula-
tarde, las bipolares y horizontales; de la ción. Así, las señales de los fotorrecepto-
externa se formarán los fotorreceptores. El res llegan hasta las células ganglionares El
desarrollo se produce desde el centro ha- número de sinapsis que recibe una célula
cia la periferia y no se completa hasta los ganglionar es menor cuanto más central
5-6 años de vida postnatal2. es su localización: la activación de uno o
Los fotorreceptores forman la capa más pocos conos foveales convergen en una cé-
externa de la retina, por delante del epitelio lula ganglionar; en cambio, una célula gan-
pigmentario, y como la luz tiene que atrave- glionar periférica recibe la información de
sar todo el espesor de la retina para llegar muchísimos fotorreceptores. Por lo tanto,
a ellos, los axones de las capas proximales el campo receptivo –área de la retina que
influye en una célula ganglionar– es menor
94 An. Sist. Sanit. Navar. 2009, Vol. 32, Suplemento 3

TESTS ELECTROFISIOLÓGICOS EN EL ESTUDIO DE LA PATOLOGÍA VISUAL
cuanto más central es su localización. Las de estímulo puede realizarse ERG-flash,

células ganglionares producen potenciales también llamado «de estimulación difusa»
de acción y son de dos tipos: «de centro o «de campo completo», ERG mediante pa-
conectado» y «de centro desconectado». trón geométrico tipo damero y ERG mul-
Las de centro conectado se excitan y au- tifocal
menta su frecuencia de descarga cuando la
luz llega al centro de su campo receptivo
y se inhiben y desciende su frecuencia de ELECTRORRETINOGRAMA-
descarga cuando la luz llega a la periferia FLASH (ERG-F)
de su campo receptivo. Las de centro des- Los primeros datos se remontan a Hol-
conectado, también llamadas conectadas mgren, que en 1865 lo obtuvo en ranas,
por la periferia, tienen el comportamiento pero su uso clínico se difunde a partir de
inverso. Esta organización contribuye a 1941 cuando Riggs diseña una lente de con-
detectar cambios rápidos de iluminación y tacto y Karpe, en 1945, publica una serie
pequeños de contraste. de registros en ojos sanos y patológicos.
Los axones de las células ganglionares Posteriormente Berson realza la importan-
forman el nervio óptico (NO). Después de cia de medir tiempos implícitos además de
que los axones provenientes de las hemi- las amplitudes de las respuestas y Gouras
rretinas nasales se hayan cruzado en el la de separar las respuestas de conos y de
quiasma, la información es llevada, en su bastones7.
mayor parte, al núcleo geniculado lateral Pero las respuestas varían mucho de-
del tálamo (NGL), a los estratos magno pendiendo del estado previo de la retina,
(M) y parvocelulares (P). Las células P son de las características del estímulo utiliza-
esenciales para la visión en color y la que do y del acceso de la luz, lo que hace muy
requiere una resolución espacial rápida; las difícil la comparación entre unos registros
M para la que requiere resolución temporal y otros. Con el fin de reducir todo lo posi-
rápida. Otra parte es llevada al tubérculo ble estas variables, en 1989 se redactó un
cuadrigémino superior, que controla las protocolo estándar que posteriormente la
sacudidas oculares y al pretecho mesence- Sociedad Internacional de Electrofisiología
fálico para control de los reflejos pupilares. Clínica de la Visión (ISCEV) ha ido revisan-
Del NGL las vías M y P llegan al lóbulo do y concretando, siendo la revisión más
occipital, a la corteza visual primaria que reciente la de 20088. Es un protocolo de mí-
está organizada en módulos funcionales. nimos para todas las exploraciones, dejan-
La corteza elabora la información por sepa- do abierta la posibilidad de ampliarlo si se
rado y descompone cada parte del campo cree oportuno.
visual en segmentos lineales de diferente Aunque hay estudios realizados con
orientación, procesando el color y combi- electrodos de superficie y sin dilatación
nando las aferencias de los dos ojos. Lue- pupilar9, el protocolo ISCEV exige dilata-
go, por una vía dorsal, la mayoría de aferen- ción para estimular toda la retina y, prefe-
cias M llegan a la corteza parietal posterior, rentemente, electrodo de lentilla corneal
quedando relacionada con el movimiento y desechable con referencia al canto externo
la profundidad; el resto de las aferencias M del ojo. Se realiza adaptación previa a la os-
y las aferencias P, por una vía ventral, lle- curidad y se estimula mediante una campa-
gan a la corteza temporal inferior que ana- na «ganzfeld» con un flash de 0,01 cd.s.m-2,
lizará datos de forma y color1,2,4-6. capaz de estimular los bastones, pero no
suficiente para estimular conos. Se obtiene
una onda «b», positiva. A continuación se
ELECTRORRETINOGRAMA
estimula con 3 cd.s.m-2, que activa bastones
El electrorretinograma (ERG) es el re- y conos obteniendo una onda «a» negativa,
gistro de la respuesta eléctrica de la re- seguida de la «b» positiva de mucha mayor
tina a estímulos luminosos. Según el tipo amplitud y una «c» negativa lenta. Se repite

el segundo estímulo variando las condicio- cd.m-2) y se estimula con 3 cd.s.m-2 a 1Hz
nes de registro para hacer patentes los po- y a alta frecuencia (30 Hz) obteniendo en
tenciales oscilatorios del brazo ascendente ambos casos respuestas mediadas sólo por
de la onda «b». Se recomienda también un conos, que disponen de un mecanismo de
flash de 10 cd.s.m-2 y se puede realizar estí- adaptación a la luz del que carecen los bas-
mulos intermedios con intervalos adecua- tones y de una resolución temporal mucho
dos. Posteriormente se adapta a la luz (30 mayor que éstos (Fig. 1).
ERG-F
Figura 1. ERG-F. Protocolo ISCEV, ampliado.

A: Ojo adaptado a la oscuridad. Respuestas ob-
tenidas (de arriba a abajo) al estimular con flash
de 3 cd.s.m-2 al que se ha añadido los siguientes
filtros de color o densidad neutra (dn) medidos
en unidades logarítmicas: dn4, dn3, dn1+azul y
rojo en las trazas 1 a 4 respectivamente; traza 5,
sin filtro; trazas 6, 7 y 8: potenciales oscilatorios
con luz blanca, azul y roja respectivamente. Tra-
za 9: respuesta al estímulo de 10 cd.s.m-2.
B: Ojo adaptado a la luz. Respuestas a 3 y 30 Hz
con luz blanca y roja sucesivamente.
El origen de los componentes ha sido forme interno. Las células ganglionares no

estudiado mediante comparación de resul- contribuyen a la respuesta7,10-12.
tados de retinas de animales con predomi-
Se puede realizar en niños, pero como
nio de conos o de bastones, observando su
la retina no se completa hasta los 6 años,
desaparición con dosis progresivas de éter
no existen series evolutivas de valores
o de tóxicos cotejando con estudios anato-
normales y, por otra parte, la mayoría de
mopatológicos posteriores, con microelec-
las veces requiere sedación o anestesia ge-
trodos en cultivos celulares y observando
neral que también afecta a la amplitud de
las respuestas con distintas condiciones.
la respuesta13, la valoración es más difícil.
De todo ello se concluye que la onda «a»
Todo ello hace que su indicación en clínica
depende fundamentalmente de la actividad
este restringida a casos concretos.
de los fotorreceptores, la «b» de las células
bipolares con contribución de las de Mü- El ERG-F se altera en muchas enferme-
ller, la «c» del epitelio pigmentario, y los dades retinianas, sobre todo difusas: dis-
potenciales oscilatorios del estrato plexi- trofias de conos y bastones y de bastones

y conos tanto en la forma pura como en las ELECTRORRETINOGRAMA-PATRÓN

sindrómicas, alteraciones estacionarias de
los conos, ceguera nocturna estacionaria y Electrorretinograma-patrón (ERG-P) es la
sus variantes, distrofias coroido-retinianas respuesta obtenida al estimular la retina cen-
y vítreo-retinianas, déficit de vitamina A, tral con un patrón geométrico, tipo damero
procesos infecciosos, inflamatorios, me- o a rayas, reversible, blanco y negro, con ca-
tabólicos y tóxicos (entre ellos hay que racterísticas de contraste y luminancia con-
destacar los efectos nocivos de algunos troladas y con un punto de fijación central.
medicamentos como los antipalúdicos de La respuesta consta de un componente
síntesis y algunos antiepilépticos). Sin em- positivo a unos 50 ms (P50) seguido de un
bargo, en las alteraciones focales, aunque negativo a 95 ms (N95) y precedido de un pe-
sean de gran importancia funcional como queño negativo a 30-35 ms (N35). (Fig. 2). La
es el caso de las maculopatías, el ERG-F es amplitud es baja, lo cual hace más difícil su
normal, como también lo es en las altera- registro. Como para el ERG-F, la ISCEV redac-
ciones del NO aunque exista ya una atrofia tó en 1996 un protocolo que ha ido revisando
óptica7,10,11. y cuya última actualización data de 200714.
PEV-ERG-P
Figura 2. PEV y ERG-P. Registro simultáneo de PEV (trazas impares, deriva-

ción Oz-Fpz)) y ERG-P (trazas pares) realizado con patrones de 60, 30 y 15
minutos de ángulo visual. Tiempo de análisis: 300 ms. Amplitud: 50 microV. /
división en trazas impares y 20 microV /división en trazas pares.

Hay varios tipos de electrodos de re- conos y bastones. El descenso de P50 con
gistro: laminilla de oro «gold foil», de fibra descenso de onda «a» sugiere alteración de
en el borde palpebral «DTL» o para colgar fotorreceptores; con un ERG-F negativo in-
del párpado y hay que colocarlos cuida- dica alteración postfototransducción18,19. Si
dosamente de forma que no degraden el descenso es de N95 indica afectación de
la imagen visual, motivo por el cual no las células ganglionares y se acompaña de
sirve la lentilla; la referencia en el canto alteración del PEV (es el caso de las neuro-
externo del ojo. Los electrodos externos patías ópticas, si bien puede existir neuro-
no son útiles. Se estimula 15-18 grados patía con ERG-P poco alterado o normal).
de visión, con cuadrícula de 0,6-1 grado. Las patologías más frecuentes de dege-
Hay que realizar el registro con la mejor neración primaria de las células ganglio-
corrección óptica posible, sin dilatación nares son la atrofia óptica hereditaria de
pupilar para preservar la acomodación, y Leber (LHON), debida a una mutación en
se precisa una adecuada fijación en el cen- el genoma mitocondrial, y la atrofia óptica
tro. Es necesario promediar al menos 300 dominante tipo Kjer (DOA, Kjer), por alte-
estímulos debido a la baja amplitud de la ración del gen OPA1. En ambas hay descen-
respuesta. so de la amplitud del PEV, del componente
Para determinar el origen del ERG-P, N 95 del ERG-P y en fases avanzadas tam-
en la década de los 80 se estudió en ani- bién del P50, con descenso de amplitud y
males el efecto de la sección del NO: la de latencia pero sin llegar a desaparecer19.
respuesta ERG-P desaparecía en concor-
El ERG-P ayuda al diagnóstico y segui-
dancia con la degeneración de las células
miento del glaucoma20, sobre todo cuando
ganglionares observada histológicamente
se utiliza estimulando a frecuencias altas:
mientras la respuesta ERG-F permanecía
16 Hz. Ventura y Porciatti21 han diseñado
inalterada; por lo tanto, se originaba en
un paradigma, PERGLA, que aporta la co-
las células ganglionares15. Pero en algunas
modidad de poder registrar la señal con
especies animales y en personas sin per-
electrodos externos, pero requiere un es-
cepción luminosa por sección traumática
timulador más sofisticado y un programa
del NO lo suficientemente antigua como
que incluya la transformada de Fourier, po-
para haberse producido con seguridad la
sibilidad que no esta al alcance de todos
degeneración ganglionar, se registró una
los equipos.
pequeña P50 con latencia acortada; es de-
cir, no toda la respuesta ERG-F depende de
las células ganglionares16. Otros estudios
ELECTRORRETINOGRAMA-
demuestran que la respuesta es distinta si
la alteración está en la mácula o en el NO17-
MULTIFOCAL
19
, y sugieren distinto generador para P50 El electrorretinograma-multifocal (ERG-
y N95. Hoy día se acepta que N95 depende MF) permite registrar la respuesta global
de las células ganglionares y tiene relación de los conos dividida topográficamente
con el contraste y P50 depende de estratos en respuestas focales, en condiciones de
más externos. adaptación a la luz. El estimulo consiste en
El descenso de amplitud de P50 indica 61 ó 103 hexágonos de distintos tamaños
disfunción de la mácula previa a las célu- según la zona de la retina que van a estimu-
las ganglionares; en casos severos, con lar, calculados para producir respuestas
alteración visible en el fondo de ojo, llega de amplitud similar y se activan en una se-
a la extinción. Puede ir acompañado de cuencia pseudoaleatoria. El programa, me-
reducción de N95, en menor grado. Si se diante un algoritmo matemático complejo,
acompaña de descenso de las respuestas extrae la respuesta asociada a cada uno de
de conos del ERG-F, no es una maculopa- los hexágonos. Hay que tener en cuenta
tía pura sino una disfunción generalizada que no son potenciales directos obtenidos
de conos; si también están alteradas las de cada zona de la retina sino un cálculo
respuestas en oscuridad, es disfunción de matemático.

El método de registro es similar al ERG- dos en forma de una onda cuadrada. Des-
F de luz, pero precisa del estimulador y pués de haber estado con luz ambiental
analizador correspondientes, y de una media, se realiza el registro en oscuridad
adecuada fijación por parte del paciente. durante 15 minutos y luego otros 15 minu-
Es una técnica en auge, útil para el estudio tos con luz; los puntos de luz alternantes
de la retina central pero todavía no de uso aparecen durante 15 segundos cada minu-
común22. to y se mide la amplitud de las respuestas
La ISCEV ha publicado y revisado una de cada serie (Fig. 3). Lógicamente, en las
guía pero no es un estándar porque aún personas con nistagmus u otra alteración
está en evolución23. de la motilidad ocular, escotoma central,
fotofobia o incapacidad para mantener la
atención, no se puede realizar adecuada-
ELECTROOCULOGRAMA mente esta medición.
El epitelio pigmentario de la retina Existe un potencial basal que en la os-
(EPR) es una capa de células, situada por curidad decrece hasta alcanzar un míni-
fuera de los fotorreceptores, que contribu- mo. Si a continuación se ilumina la retina,
ye a mantener la retina externa. Entre sus tras un descenso inicial hay una elevación
funciones está absorber la luz sobrante durante 7-14 minutos (respuesta a la luz)
para evitar que los fotorreceptores se re- para luego descender más lentamente. La
estimulen, transportarles el retinol en el relación entre el máximo alcanzado en luz
ciclo de los fotopigmentos, fagocitar los y el mínimo en la oscuridad se denomina
discos que se desprenden del segmento Índice de Arden. No se conoce bien el me-
externo de los fotorreceptores, transpor- canismo que da lugar al pico con luz, pero
tar fluidos y metabolitos, regular el conte- sí que hay una serie de pasos: se inicia en
nido del cytosol y, también, forma parte de los fotorreceptores, cambia la concentra-
la barrera hemato-retiniana externa. ción de una sustancia no identificada a
El EPR es responsable de la diferencia nivel subretiniano, se activa un receptor
de potencial existente entre la córnea y el de la membrana apical, se desencadena
fondo del ojo, formando un dipolo en el eje una cascada intracelular que se modifica
óptico, positivo en la córnea y negativo en por Best1 y se activa el canal de cloro de
el fondo. Este potencial se puede registrar la membrana basal, despolarizándola25. La
mediante electrodos colocados en la piel respuesta normal requiere la normalidad
cerca del ojo ya que varía según el ángulo de los fotorreceptores, del EPR y de los
de rotación del ojo, hecho que se utiliza mecanismos entre ambos.
para estudiar la motilidad ocular. Además, La ingesta de alcohol produce una res-
el potencial córneo-fundal del ojo a oscu- puesta similar, con un retraso de unos tres
ras se modifica considerablemente con la minutos, que es el tiempo que tarda en lle-
luz. El registro del potencial y su compor- gar a la sangre. La adaptación a la luz con-
tamiento en oscuridad y con luz es la base tinua no inhibe la respuesta del alcohol, sí
del electrooculograma24,25. la de la luz; la persistencia de un nivel de
También para el EOG hay un protocolo alcohol en sangre no inhibe la de la luz, sí la
estándar de la ISCEV26. El registro se realiza del alcohol. Dosis submáximas de ambos es-
con electrodos colocados en los cantos de tímulos a la vez hacen que las respuestas se
los ojos, con las pupilas dilatadas, apoyan- sumen, pero dosis altas producen oclusión
do la barbilla en un estimulador «ganzfeld» de la respuesta. Por tanto, deben tener me-
que posee dos puntos de luz, que se en- canismos distintos en su inicio y convergen
cienden alternativamente, cada uno a 15 en uno común27. No obstante, las respuestas
minutos angulares del punto central. Con obtenidas con luz, y más aún con alcohol,
la cabeza quieta, se mira la luz; al mover el son muy variables entre unos individuos y
ojo cambia la dirección del vector eléctri- otros y también dentro del mismo indivi-
co, hecho que es captado por los electro- duo, lo cual resta utilidad clínica28.

EOG
Figura 3. EOG. A la izquierda representación esquemática del ojo derecho con electrodo nasal (N) y
temporal (T). Al desplazar el ojo hacia la derecha, T recoge la positividad de la córnea respecto a la
negatividad fundal recogida por N; al desplazarlo hacia la izquierda ocurre lo contrario y se registra una
onda «cuadrada». A la derecha vemos la amplitud de cada serie a lo largo del tiempo, primero durante
13 minutos en oscuridad y luego con luz.
El EOG es dato de valor diagnóstico en También la vitreocoroidopatía autosómica

la distrofia macular viteliforme de Best; dominante, la bestrofinopatía autosómica
en otras alteraciones maculares o del EPR recesiva y la degeneración macular vite-
está dentro de valores normales o no con- liforme del adulto se deben a mutaciones
cluyentes28,29. En patologías difusas como del gen Best1 pero cursan con EOG normal.
la retinosis pigmentaria se altera, pero es Algunos datos apuntan a una alteración de
mucho menos sensible que el ERG-F. los canales de cloro de la membrana basal
La enfermedad de Best se ha diagnos- del EPR, que influyen en el calcio, pero no
ticado clásicamente por las alteraciones son ni mucho menos concluyentes29.
del fondo de ojo, herencia autosómica do-
minante, evolución clínica variable, ERG-F
POTENCIALES EVOCADOS VISUALES
normal, y la presencia, incluso en estadío
preclínico, de un EOG patológico con índi- Potencial evocado visual (PEV) es la
ce de Arden, menor de 1,5. Actualmente se respuesta producida en la corteza cerebral
sabe que es una mutación en el gen Best1, por los estímulos visuales. Para poder es-
localizado en el cromosoma 11 (11q13). tudiarla se aplican estímulos breves, de

parámetros controlados y se registra con diadas por el ojo sano serán normales y
electrodos colocados en el cuero cabellu- las mediadas por el afectado estarán alte-
do. Como está inmersa en la actividad elec- radas. Cuando existe desmielinización en
troencefalográfica, se necesita técnicas el NO, el PEV aparece retrasado y, con fre-
de premediación para hacerla visible. La cuencia, no se acompaña de descenso de
respuesta obtenida esta originada por las amplitud de la respuesta. El retraso persis-
fibras que provienen de la retina central; te incluso después de la recuperación de
por tanto, depende de la integridad del ojo, los síntomas y puede poner de manifiesto
retina, NO, quiasma, radiaciones ópticas y alteraciones subclínicas32. Sin embargo, en
córtex occipital. la neuropatía óptica isquémica se observa
La forma de estimulación más habitual un descenso de la amplitud de la respuesta
es mediante patrón reversible, el mismo con menor o nula alteración de la latencia.
que se utiliza para ERG-P y se realizan se- Si la afectación es de ambos NO, quias-
ries con cuadriculas de distintos tamaños, mática o postquiasmática, se alteran las
es decir, con varios ángulos visuales. Se respuestas de uno y otro ojo perdiendo el
precisa una correcta fijación y la mejor valor localizador. En estos casos la estimu-
corrección óptica posible. En caso de no lación por hemicampos ayuda al diagnósti-
conseguir una fijación adecuada o en niños co topográfico30,33-35.
pequeños se utiliza el flash, pero su valor El registro simultáneo del PEV y ERG-P
es mucho menor. Se estimulan ambos ojos, es muy útil para diferenciar si la alteración
por separado. Tanto la Sociedad America- es macular o del NO5,33-36.
na de Neurofisiología Clínica como la IS-
Hay que tener en cuenta que todas es-
CEV han publicados y revisado protocolos,
tas técnicas precisan que la luz llegue a la
siendo los más recientes de 200630 y 200931
retina adecuadamente y, por tanto, pueden
respectivamente.
alterarse en patología ocular previa a la re-
Las respuestas se recogen mediante tina.
electrodos colocados en la región occipital
con referencia a un electrodo frontal me-
dio. Dada la organización retinotópica de la
corteza visual primaria, el electrodo occi- BIBLIOGRAFÍA
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respuestas de uno y otro ojo, facilitando la A, editores. Adler´s physiology of the eye
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el estímulo de un hemicampo llega al lóbu- 4. CELESIA GG, DEMARCO PJ JR. Anatomy and phy-
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Laboratorio 8
5. Motivación
Lectura:
Calle Escobar, M. L., y Casado Naranjo, I. (2011). Exploración de los pares craneales. JANO, 2, 65-71.
recordatorio de semiología
Exploración de los pares craneales

María Luisa Calle Escobar e Ignacio Casado Naranjo
Unidad de Ictus. Sección de Neurología. Hospital San Pedro de Alcántara. Cáceres
S
e denominan nervios craneales a los componentes del
sistema nervioso periférico (SNP) que en número de
Pese al extraordinario desarrollo de las 12 a cada lado (de ahí el concepto de “par craneal”)
técnicas de neuroimagen, una correcta emergen del tronco cerebral; si bien para algunos autores,
exploración neurológica resulta esencial ni el nervio olfatorio ni el óptico deberían incluirse en el SNP,
en la aproximación al paciente con ya que serían extensiones del cerebro. Mientras que los cra-
sintomatología neurológica. Este artículo neales son nervios mixtos (formados por fibras sensitivas,
revisa la exploración de los pares craneales. motoras y vegetativas), los pares craneales son más simples:
Puntos clave – Tres son puramente sensitivos: pares I, II y VIII.

• Las alteraciones en la percepción olfativa pueden – Cinco son puramente motores: pares III, IV, VI, XI y XII.
ser cuantitativas o cualitativas. – Cuatro son mixtos: pares V, VII, IX y X.
• En la lesión de la vía visual podemos diferenciar

Podemos distribuir los pares craneales en 4 grupos:
entre lesiones prequiasmáticas, quiasmáticas o
retroquiasmáticas.
– Cerebro medio: I y II pares.
• La presencia de ptosis supone la afectación del – Mesencéfalo: III y IV pares.
III par. A ella pueden sumarse otros signos de – Protuberancia: V, VI, VII y VIII pares.
afectación del III par, como midriasis pupilar y – Bulbo: IX, X, XI y XII pares.
estrabismo divergente.
• La afectación del V par o alguna de sus ramas Esta disposición permite localizar topográficamente
ocasionará debilidad y atrofia de la musculatura una posible lesión en el sistema nervioso, según la se-
correspondiente, así como desviación de la miología derivada de la afectación de un determinado
mandíbula hacia el lado del músculo débil a par craneal. Pese al extraordinario desarrollo de las téc-
medida que se abre la boca lentamente. El reflejo nicas de neuroimagen, una correcta exploración y aná-
corneal estará abolido y la sensibilidad facial
lisis de la información obtenida en términos de neuroa-
disminuida, dependiendo de la rama sensitiva
afectada. natomía continúa siendo esencial en la aproximación al
paciente con sintomatología neurológica.
• Las lesiones del nervio facial pueden presentarse A modo de resumen, en las tablas 1 y 2 se exponen las
mediante un patrón de neurona motora superior principales manifestaciones clínicas motoras y sensitivas
o parálisis facial “central”, o un patrón de neurona
resultantes de la afectación de los pares craneales.
motora inferior, o parálisis facial “periférica”.
• La identificación de una hipoacusia de conducción Nervio olfatorio (I par craneal)
supone que en la prueba de Weber el sonido se
perciba mejor en el oído afectado por hipoacusia, Anatomía
mientras que en la prueba de Rinne se obtendrá Este nervio es una extensión especializada del cerebro,
un patrón anormal percibiéndose mejor el sonido
siendo la única vía sensorial que alcanza la corteza sin ha-
del diapasón a través del hueso.
cer sinapsis en el tálamo. Recoge la sensibilidad olfatoria
• Si uno de los nervios glosofaríngeos está de los receptores de la mucosa nasal, la conduce a través
lesionado, la úvula se desviará hacia el lado del de sus axones (nervio olfatorio) que atraviesa la lámina
nervio sano. La ausencia de reflejo nauseoso del etmoides para llegar al bulbo olfatorio y, desde allí, el
implica la disfunción del IX y X pares. tracto olfatorio viaja hasta el núcleo olfatorio posterior del
• La afectación del nervio espinal producirá debilidad rinencéfalo, que junto con el claustro y la ínsula constitu-
del músculo esternocleidomastoideo y trapecio. yen el área de integración de la información olfatoria.
• Cuando se afecta el nervio hipogloso, la lengua
se desvía hacia el lado de la lesión y puede Exploración
observarse atrofia de la hemilengua afectada. No suele realizarse su examen de rutina, sólo cuando
hay circunstancias que nos hagan sospechar una lesión
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M.L. Calle Escobar e I. Casado Naranjo
Tabla 1 Manifestaciones motoras asociadas a afectación de los pares craneales
Par
Músculos inervados Manifestaciones clínicas
craneal
Elevador del párpado superior. Rectos
Ptosis
interno, superior e inferior. Oblicuo menor
III Ojo desviado hacia fuera y abajo
El ojo no se mueve ni hacia dentro ni hacia arriba
IV Oblicuo mayor El ojo no se mueve hacia abajo
Músculos de la masticación Trastorno de la masticación
V
Desviación de la boca hacia el lado del nervio lesionado
Recto externo Estrabismo convergente (ojo desviado hacia adentro)
VI
El ojo no se mueve hacia fuera
Músculos faciales y cutáneo del cuello Trastorno de la masticación
Desviación de la boca hacia el lado del nervio sano
VII
Signo de Bell
Espasmo hemifacial
IX Faríngeos Disfagia
Músculos del velo palatino Desviación de la úvula hacia el lado del nervio sano
Disfagia
X
Faríngeos Disartria
Laríngeos
Esternocleidomastoideo Incapacidad para girar la cabeza y elevar el hombro
XI
Trapecio
XII Musculatura de la lengua Desviación de la lengua hacia el lado del nervio lesionado
de este nervio (fractura de lámina etmoidal, hiperten- – Cualitativas: parosmia/disosmia (ilusión), cacosmia (per-
sión intracraneal, aracnoiditis, trastornos conductuales cepción desagradable), alucinaciones y agnosia olfato-
sugestivos de tumor frontobasal, etc.). La disfunción ol- ria (incapacidad discriminativa).
fatoria puede deberse a un proceso local (nasal) o neu-
rógeno (tracto olfatorio), por eso es importante descar- Nervio óptico (II par craneal)
tar anomalías en la cavidad nasal.
La exploración clínica consiste en determinar si el pa- Anatomía
ciente percibe olores de sustancias conocidas (café, ja- El II par conduce los impulsos visuales desde la retina al cor-
bón, chocolate), evitando sustancias irritantes (alcohol, tex occipital. La retina convierte la luz en una señal eléctrica
ácidos), en cada fosa nasal por separado, comprobando que viaja a través del nervio óptico, formado por los axones
que ambas estén permeables, y estando los ojos y la boca de las células retinianas (fotorreceptores, interneuronas y
del paciente cerrados. Se solicitará al paciente si percibe células ganglionares). El nervio óptico se continúa con el
algún olor, y si la respuesta es positiva que lo identifique. quiasma óptico, donde se entrecruzan las fibras de la mitad
Conviene señalar que aunque no se identifique el olor, su nasal, y sigue por la cintilla óptica (con fibras temporales no
apreciación es suficiente para descartar anosmia. cruzadas), terminando en el núcleo geniculado lateral, don-
de sinapta con la segunda neurona. Desde aquí salen las
Interpretación radiaciones ópticas que acaban fusionándose en la corteza
Las alteraciones en la percepción olfativa pueden ser: visual primaria (cara interna del lóbulo occipital).
– Cuantitativas: hiposmia (disminución), anosmia (ausen- Exploración

cia) e hiperosmia (aumento). Básicamente comprende:
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Tabla 2 Manifestaciones sensitivas asociadas a afectación de los pares craneales
Par craneal Sensibilidad Sistema sensorial Manifestaciones clínicas
Olfato Cuantitativas: anosmia, hiposmia

I
Cualitativas: parosmia
Vista Pérdida de agudeza visual

II
Alteraciones campimétricas
De la cara Hipoestesia facial
V Neuralgia del trigémino
Abolición del reflejo corneal

Gusto (dos tercios
Conducto auditivo interno Cuantitativas: hipogeusia
anteriores lengua)
VII
Cualitativas: disgeusia
Oído Cuantitativas: hipoacusia

VIII
Cualitativas: acúfenos
Gusto (tercio
Cuantitativas: hipogeusia
posterior lengua)
IX
Cualitativas: disgeusia
X Conducto auditivo externo No aparentes
Agudeza visual tante entre ambos desde la periferia hacia adentro en

Examine cada ojo por separado (permita que el pacien- cada cuadrante de visión. Otro método para explorar
te use sus gafas o lentes de contacto) el campo visual por confrontación es el recuento de
dedos. Se usará el campo visual del explorador como
– Visión de lejos. Tabla de Snellen (filas de letras con tama- control.
ño decrecientes), colocada a 6 m de distancia, comen-
zando por ojo derecho, se hace que el paciente lea cada Interpretación
línea hasta que no sea capaz de distinguir detalles. Un escotoma es un defecto en un campo visual. Según
– Visión de cerca. Tabla de Jaeger, colocada a 30 cm. Si la el nivel donde se localiza la lesión de la vía visual pode-
lectura no es posible, se realiza prueba de visión cuenta mos diferenciar entre:
dedos, colocándose a 1 m. Si la visión es menor, hay que – Lesiones prequiasmáticas. Producirán escotomas o
determinar si percibe luz. amaurosis del mismo lado de la vía afectada.
– Lesiones quiasmáticas o retroquiasmáticas. Hemianop-
Campo de visión sia bitemporal, cuadrantanopsia bitemporal superior o
La campimetría por confrontación es la técnica más sen- inferior (si lesiones en quiasma) y hemianopsia homó-
cilla, rápida y flexible. El explorador se sitúa “nariz con nima contralateral o cuadrantanopsia homónima supe-
nariz” frente al paciente, a una distancia de alrededor rior/inferior (en lesiones retroquiasmáticas).
de 1 m.
Cada ojo se examina por separado; el explorador ce- Movimiento ocular
rrará un ojo y el paciente el ojo situado enfrente. Ambos (III, IV, VI par craneal)
ojos abiertos se mirarán.
El explorador pedirá al paciente que le informe del Nervio motor ocular común (III par craneal), nervio tro-
momento en que observa por primera vez un objetivo clear o patético (IV par craneal) y nervio motor ocular
(p. ej., un dedo del explorador) que entra plenamen- externo (VI par craneal)
te en el campo de visión del explorador (campimetría Se comentan en conjunto, ya que todos ellos inervan
de contorno) y que se moverá a una distancia equidis- músculos que intervienen en el movimiento ocular.

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Anatomía tación del III par como midriasis pupilar y estrabismo

El III par, o nervio motor ocular común, procede de un divergente (por la acción del recto externo). La dismi-
núcleo par localizado en el mesencéfalo, por delante nución o ausencia del movimiento asociado a algún
del acueducto de Silvio; sale del tronco cerebral pa- músculo extraocular implica la disfunción del nervio
sando entre la arteria cerebelosa superior y la arteria correspondiente (si bien debe tenerse en cuenta que
cerebral posterior, atraviesa el espacio subaracnoideo en condiciones clínicas concretas puede ser el múscu-
y se sitúa en la pared lateral del seno cavernoso, alcan- lo en exclusiva el que esté afectado). En los casos de
zando la órbita correspondiente en donde inerva los paresia del IV par puede observarse desviación lateral
músculos recto interno (adducción), recto inferior (de- de la cabeza para evitar la visión doble (diplopía). Las
presión), recto superior y oblicuo inferior (elevación) y anomalías de los reflejos pupilares puede deberse a
el elevador del párpado, mientras que a través de las lesión del brazo aferente del reflejo (II par), del eferen-
fibras parasimpáticas inerva el músculo constrictor de te (III par) o de su centro integrador en el mesencéfalo.
la pupila (miosis). Las alteraciones en la mirada conjugada —si la moti-
El IV par o nervio patético se origina en un núcleo pa- lidad de cada uno de los músculos inervados por los
reado situado en el mesencéfalo, transcurre por el lado pares III, IV y VI es normal—, se debe a alteración en
del pedúnculo cerebral y sigue un trayecto largo por sus conexiones en el tronco cerebral.
debajo de la tienda del cerebelo, perfora la duramadre
y entra en el seno cavernoso hasta alcanzar el músculo Nervio trigémino (V par craneal)
oblicuo superior (rota y deprime en adducción).
El VI par o nervio motor ocular externo procede de un Anatomía
grupo de neuronas situadas a nivel medial en la parte Es el par craneal de mayor grosor. Recoge la sensibilidad
baja de la protuberancia. Este núcleo contiene neuro- facial, incluida la mucosa nasal y bucal, y es el nervio mo-
nas que se proyectan a través del fascículo longitudinal tor de la musculatura de la masticación. Constituido por
medial (FLM) hasta las neuronas motoras del músculo 3 ramas: oftálmica (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3) que
recto interno contralateral (mirada conjugada horizon- se dirigen hacia el ganglio de Gasser, donde se encuen-
tal) y fibras, que tras pasar a través del seno cavernoso, tra el cuerpo neuronal. Desde aquí parten haces ascen-
penetran en la órbita para inervar el músculo recto ex- dentes, que se dirigen hacia el núcleo sensitivo principal
terno (abducción del ojo). (protuberancia) y núcleo propioceptivo (mesencéfalo) y
haces descendentes (haz trigémino-espinal) que condu-
Exploración cen la sensibilidad dolorosa y térmica hasta C2-C3.
Estos 3 nervios se exploran al mismo tiempo, porque La porción motora del trigémino se origina en el nú-
en su conjunto se encargan de la motilidad extrínseca e cleo motor del trigémino (protuberancia), y sus fibras se
intrínseca del ojo. incorporan al nervio mandibular inervando los músculos
– Observe si la apertura de ambos ojos es simétrica. temporales y maseteros
– Observe si hay estrabismo (desviación del globo ocular)
o desviación lateral de la cabeza. Exploración
– Motilidad ocular extrínseca (MOE). Solicite al paciente Función motora
que mantenga la cabeza de frente y sin moverla, y pída- – Palpe los músculos temporales situados lateralmente
le que sigua el dedo del explorador a un lado, a otro, en la frente y compruebe su contracción pidiendo al pa-
hacia arriba y abajo (la dirección del dedo formará una ciente que mastique.
H). Explore la convergencia de la mirada dirigiendo su – Posteriormente palpe los maseteros por delante y por
dedo hacia el puente nasal del paciente y solicitándole debajo de la articulación temporomandibular y com-
que lo siga. Observe si la motilidad es normal en cada pruebe su contracción pidiendo al paciente que cierre
globo ocular y en los 2 a la vez (mirada conjugada hori- la mandíbula.
zontal, vertical y convergencia). – Luego solicite que el paciente mueva la mandíbula en
– Motilidad ocular intrínseca. Explore las pupilas en re- sentido lateral.
poso anotando su forma y tamaño. Explore el reflejo – Reflejo maseterino. Con la boca entreabierta, el mentón
fotomotor en un ambiente de luz tenue mediante una fijado con el pulgar y el índice, percuta sobre su pulgar
linterna potente de foco fino, ilumine cada pupila por que se apoyará en la parte superior del mentón. La res-
separado y observe si se contrae ella (reflejo fotomotor) puesta es el cierre de la boca por contracción de los
y la otra (reflejo consensual). músculos maseteros.
Interpretación Función sensitiva

La presencia de asimetría en la apertura de los párpa- – Se siguen las reglas generales de examen de la sensibi-
dos se denomina ptosis, que supone la afectación del lidad, explorando a nivel facial el tacto, la sensibilidad
III par. A ella pueden sumarse otros signos de afec- dolorosa y eventualmente la térmica. Usaremos una

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mecha de algodón o un alfiler con la punta machada – Pídale que eleve los párpados y que cierre fuertemente
tocando en las diferentes áreas del nervio: la frente, la los ojos (músculo orbicular de los párpados), usted no
mejilla y la mandíbula. debería poder abrirlos.
– Como la rama oftálmica del V par recoge la sensibilidad – Pídale que sonría o le enseñe los dientes, retrayendo los
de la superficie del ojo, evaluaremos esta función exa- ángulos bucales, que deben situarse a la misma altura.
minado el reflejo corneal. Utilizaremos un poco de al- – Pídale que hinche los carrillos evitando que salga aire
godón enrollado y estirado, pediremos al paciente que por la boca
mire en dirección contraria al ojo que vamos a explorar
y con suavidad tocaremos la cornea; lo que provocará el Función refleja
cierre del párpado (respuesta eferente motora depen- – Búsqueda de reflejos de parpadeo (amenaza), corneal y
diente del nervio facial). orbicular de los ojos o nasopalpebral, percutiendo con
un martillo o con los dedos sobre el borde del arco su-
Interpretación perciliar
La afectación del nervio o alguna de sus ramas ocasio-
nará debilidad y atrofia de la musculatura correspon- Función sensorial
diente así como desviación de la mandíbula hacia el – Determinar el gusto en los dos tercios anteriores de la
lado del músculo débil a medida que se abre la boca lengua aplicando sustancias saladas, dulces o ácidas en
lentamente. El reflejo corneal estará abolido y la sensi- la parte anterior de la lengua manteniendo tapada la
bilidad facial disminuida, dependiendo de la rama sen- nariz.
sitiva afectada.
Interpretación
Nervio facial (VII par craneal) El nervio facial tiene un patrón de inervación preciso,
lo cual supone importantes implicaciones clínicas. Las
Anatomía motoneuronas superiores (vías corticobulbares) inervan
Es el par craneal más complejo. Moviliza los músculos ambas motoneuronas inferiores del núcleo facial impli-
de la cara, participa en la sensibilidad gustativa de los cadas en el movimiento de los músculos de la mitad su-
dos tercios anteriores de la lengua y en la sensibilidad perior de la cara (frontales, orbicular de los párpados);
general de algunas partes del oído externo, y regula la sin embargo, las motoneuronas inferiores que inervan
secreción salival y lagrimal. Tiene 2 raíces principales: los músculos de la mitad inferior de la cara sólo reciben
inervación procedente de las motoneuronas superiores
– 70% motoneuronas del núcleo facial (ventral y lateral al del lado contrario de la cara, por lo que en caso de
núcleo del VI par). afectación del VII par podemos encontrar 2 patrones
– 30% fibras sensitivas y autonómicas que forman el ner- diferentes:
vio intermediario o de Wrisberg (fibras sensitivas afe-
rentes que proceden de ganglio geniculado y fibras – Patrón de neurona motora superior o parálisis facial
eferentes que se dirigen a glándulas secretoras saliva- “central”, que se caracteriza por la incapacidad del pa-
les y lagrimales). ciente para retraer el ángulo de la boca del lado contra-
rio, mientras mantiene la capacidad de arrugar la frente.
Ambas raíces se dirigen hacia el agujero auditivo in- Aunque puede haber una cierta debilidad para cerrar el
terno, se introducen por el canal facial del hueso tem- ojo ipsilateral, ésta es poco pronunciada.
poral, desde aquí parte alguna de sus ramas (nervio – Patrón de neurona motora inferior o parálisis facial
petroso mayor, nervio estapedio y nervio cuerda del “periférica”, caracterizado por la incapacidad del pa-
tímpano); a continuación sale por el agujero estilomas- ciente para arrugar la frente, cerrar el párpado (pro-
toideo, cerca de los IX y X pares craneales, atraviesa duciendo el signo de Bell o visión de la esclera por
la glándula parótida e inerva los músculos de la cara, debajo del párpado parcialmente cerrado) o retraer
el buccinador, el platisma, el estilohioideo y el cuerpo el ángulo de la boca del mismo lado del nervio lesio-
posterior del digástrico. nado.
Exploración Nervio vestibulococlear

Hay que explorar cada función por separado: o estatoacústico (VIII par craneal)
Función motora Anatomía
– Observe la cara del paciente, que debe parecer simétri- Desde un punto de vista anatomofuncional, el VIII par
ca, es decir, con similar numero de arrugas (si existen) en se compone de 2 ramas: coclear, que se encarga de la
la frente, surcos nasolabiales iguales y comisura labial a audición, y vestibular, que se encarga del sentido del
la misma altura. equilibrio

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Rama coclear – Prueba de Romberg.

Recoge el sonido que llega por el conducto auditivo – Prueba del índice. Extienda sus brazos frente al paciente
externo (CAE), tímpano, ventana oval y células cilia- y pídale que haga lo mismo de tal forma que los dedos
das del órgano de Corti. Tiene su origen en el ganglio índices de cada mano del explotador y el paciente se
espinal (cuerpo de primera neurona) cuyos axones se toquen. Pídale que cierre los ojos y que baje alternati-
dirigen a la segunda neurona, localizada en núcleos vamente cada uno de los brazos, y vuelva a levantarlos
cocleares de troncoencéfalo. Los axones de la segun- hasta tocar exactamente el índice del explorador (que
da neurona ascienden por el lemnisco lateral hasta el por supuesto mantendrá su posición).
colículo inferior (mesencéfalo), donde sinapta con la – Maniobra de Dix-Hallpike. Consiste en provocar nistag-
tercera neurona y éstas proyectan sus axones al cuer- mo en el paciente, tras llevar rápidamente su cabeza
po geniculado en el tálamo (cuarta neurona) y, pos- desde la posición de sedestación a decúbito e impri-
teriormente, hasta ambas cortezas auditivas (córtex mirle un giro de 30-45º a cada lado.
temporal superior).
Interpretación
Rama vestibular En la audición intervienen 2 fases: la conducción del
Los movimientos de aceleración lineal y angular son re- sonido hasta la rama coclear y la transmisión neurosen-
cogidos por el laberinto (sáculo, utrículo y conductos sorial de éste a través del nervio auditivo hasta el cere-
semicirculares) a través de las aferencias periféricas de bro. La identificación de una hipoacusia de conducción
las células del ganglio vestibular, cuyas fibras centrales (lo más habitual) supone que en la prueba de Weber, el
(primera neurona) constituyen el nervio vestibular. Entra sonido se perciba mejor (se lateraliza) en el oído afecta-
en el tronco a nivel bulboprotuberancial y termina en los do por hipoacusia, mientras que en la prueba de Rinne
núcleos vestibulares, que establecen conexiones con el se obtendrá un patrón anormal percibiéndose mejor el
FLM para el control de los movimientos conjugados de sonido del diapasón a través del hueso. En el caso de
los ojos, en relación con los movimientos cefálicos y con una hipoacusia neurosensorial, en la prueba de Weber el
el cerebelo, formación reticular y médula, para facilitar sonido se percibirá mejor en el oído no afectado, mien-
el control del tono muscular con relación a la postura. tras que en la prueba de Rinne se observará un patrón
Desde aquí parten sus fibras hasta tálamo y la corteza normal, es decir, se percibe mejor el sonido a través del
temporal. aire que a través del hueso.
Exploración Nervio glosofaríngeo (IX par craneal)

Función auditiva y nervio vago (X par craneal)
De forma grosera, puede explorarse la audición susu-
rrando palabras a cada oído del paciente y pidiéndole Por la acción de estos nervios se produce la elevación
que las repita, o frotando los dedos pulgar e índice del del paladar blando y el reflejo nauseoso: mecanismo
explorador o valiéndose del sonido del tic-tac de un reloj que previene la aspiración de material sólido o líquido
a unos 5 cm de cada pabellón auricular, y preguntando a la vía respiratoria. Por compartir estas funciones se
al paciente si oye el sonido. En el caso de observarse tratan ambos pares en conjunto.
disminución de la audición (hipoacusia) o sordera, rea-
lizaremos: Anatomía
– Prueba de Weber. Haga vibrar un diapasón de 512 Hz El nervio glosofaríngeo es un nervio mixto que contie-
y sitúelo en el vértice del cráneo. Pregunte si el sonido ne fibras motoras, sensitivas y vegetativas. Las fibras
se percibe igual en ambos oídos o mejor en alguno de motoras parten de un núcleo situado por encima del
ellos (se lateraliza hacia algún lado) y, en ese caso, ha- núcleo ambiguo, y terminan en el músculo estilofa-
cia dónde. En el paciente sano, la conducción por la vía ríngeo y los músculos de los pilares anteriores y pos-
ósea es igual en ambos lados, no hay lateralización. teriores de la faringe, relacionados con el acto de la
– Prueba de Rinne. Haga vibrar el diapasón y sitúelo en la deglución. Las fibras sensitivas reciben los estímulos
apófisis mastoides del oído que explora, pídale al pa- gustativos del tercio posterior de la lengua, y la infor-
ciente que avise inmediatamente cuando deje de perci- mación procedente del cuerpo carotídeo y de los qui-
bir el sonido (zumbido), sitúe el diapasón frente al CAE y mio y barorreceptores aórticos así como los estímulos
pregúntele si oye la vibración. En condiciones normales sensitivos de la mucosa de la faringe, paladar blando,
se volverá a percibir el sonido, ya que el aire es un me- istmo de las fauces, amígdalas, trompa de Eustaquio y
dio conductor mejor. cavidad timpánica. Las fibras parasimpáticas que com-
ponen el arco reflejo de la salivación inervan la glán-
Función vestibular dula parótida
– Observe los ojos en reposo y tras explorar la MOE bus- El nervio vago es también un nervio mixto. Las fibras
que la presencia de nistagmo. motoras somáticas surgen del núcleo ambiguo e iner-

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van los músculos estriados de la faringe, el palatogloso mejilla del lado hacia el que gira la cabeza y palpando
de la lengua y la laringe. Las fibras motoras viscerales con la otra mano el músculo ECM contralateral. Los 2
pertenecen al sistema nervioso autónomo y activan los músculos ECM pueden examinarse simultáneamente
músculos lisos traqueales, de los bronquios, el esófago solicitando al paciente que flexione el cuello mientras
y parte del tubo digestivo. oponemos resistencia contra la frente.
Las fibras sensitivas del vago son de 2 tipos: somáti- – Pida al paciente que eleve (encoja) los hombros mien-
cas y viscerales. Las somáticas provienen de las células tras opone resistencia con sus manos.
del ganglio yugular, y por sus ramas periféricas reciben
la sensibilidad del conducto auditivo externo y parte Interpretación
de la oreja y mediante la rama recurrente meníngea de La posición de la cabeza está lateralizada hacia el lado del
este nervio, la sensibilidad de la duramadre de la fosa músculo paralizado. La afectación del nervio espinal pro-
posterior. Las viscerales reciben la sensibilidad de la ducirá debilidad del músculo ECM o trapecio del mismo
faringe, la laringe, la tráquea, el esófago, las vísceras lado. Es difícil constatar esta debilidad al intervenir tanto
torácicas y abdominales. en el giro de la cabeza como en la elevación del hombro
otros músculos que compensan estos movimientos.
Exploración
Elevación del paladar blando Nervio hipogloso (XII par craneal)
– Solicite al paciente que abra la boca y diga “a”, lo que
producirá la elevación del velo del paladar. Anatomía
– Observe la úvula (si la lengua no se lo permite, deprí- Es un nervio motor, cuyo núcleo se localiza en el suelo
mala con la ayuda de un depresor), que debe estar en del cuarto ventrículo y emerge del cráneo a través del
posición medial. canal hipogloso dirigiéndose hacia la lengua para iner-
var su musculatura
Reflejo faríngeo o nauseoso
Solicite al paciente que abra la boca y, con la ayuda Exploración
de un depresor lingual, estimule cada lado de la pared – Solicite al paciente que abra la boca; observe la lengua,
posterior de la faringe, lo que provocará la contracción su trofismo y la eventual presencia de fasciculaciones.
de ésta, con desplazamiento posterior de la lengua y – Pídale que pronuncie los fonemas linguales: r, l y t.
sensación nauseosa. Al ser una evaluación bastante – Invítele a sacar la lengua y a que la mueva rápidamente
desagradable, se recomienda realizarla sólo si hay sos- de dentro afuera y hacia ambos lados de la boca. Ob-
pecha de patología. serve las desviaciones de la punta.
– Explore la fuerza de la lengua, ordenando que la pre-
Interpretación sione contra cada una de las mejillas, oponiéndose el
Si uno de los nervios glosofaríngeos está lesionado, la explorador colocando externamente sus dedos.
úvula se desviará hacia el lado del nervio sano. La au-
sencia de reflejo nauseoso implica la disfunción de los Interpretación
pares IX y X. Una de las primeras manifestaciones de la paresia de la
lengua es la dificultad para pronunciar los fonemas lin-
Nervio espinal (XI par craneal) guales. Cuando se afecta el núcleo o el nervio hipogloso,
la lengua protuida se desvía hacia el lado de la lesión y
Anatomía
Es un nervio exclusivamente motor. Actualmente se con-
puede observarse atrofia de la hemilengua afectada.
J
sidera que surge de las motoneuronas espinales de los
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
segmentos C2-C5. Tras formarse el tronco principal, éste
sale por el agujero yugular e inerva 2 músculos principa- Clínica Mayo. Exploración clínica en neurología. 7.ª ed. Barcelona:
les, el esternocleidomastoideo (ECM) y el trapecio. Editorial médica JIMS; 1999. p. 103-21.
Rodríguez García PL, Rodríguez Lupo L, Rodríguez García
Exploración D. Técnicas clínicas para el examen físico neurológico I.
Organización general, nervios craneales y nervios
– Sitúese detrás del paciente y observe la posición de la raquídeos periféricos. Rev Neurol. 2004;39:757-66.
cabeza.
Zarranz JJ. Anamnesis y exploración. El método clínico
– Pida al paciente que gire la cabeza hacia cada lado neurológico. En: Zarranz JJ, editor. Neurología. 4.ª ed.
mientras opone resistencia, colocando la mano en la Madrid: Elsevier España; 2008. p. 1-23.

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Aguirre, Y., Alvarez, M., y Avella, N. (2004). Pares craneales, Manual de prácticas para la carrera de
Psicología. Bases Biológicas de la Conducta. Segundo semestre. Facultad de Estudios Superiores
Zaragoza, ISBN 970-32077-8.
Objetivos:
I. Iniciar al alumno en la técnica de exploración de los pares craneales, así como en la interpretación de
los datos obtenidos en la misma
II. Que el alumno identifique el origen de los pares craneales
III. Que el alumno defina la importancia de los pares craneales en el funcionamiento de la vida.
Material:
- Lámpara de bolsillo.
- Sustancias aromáticas (café, tabaco, etc.)
- Algodón.
- Palillos.
- Abate lenguas.
Actividades: Para la óptima realización de la práctica debe este presente el profesor de laboratorio
supervisando las actividades y el alumno deberá estar seguro de haber entendido las instrucciones
adecuadamente.
Para asegurarse de que está realizando las actividades adecuadamente y para no lastimar al sujeto, pida
a su profesor que supervise la realización de cada uno de los pasos,
Explorar los pares craneales en forma secuenciada, iniciando por el olfatorio y terminando con el
hipogloso, relacionando obtenidos con lo aspectos fisiológicos del nervio correspondiente.
- Primer par Craneal. Olfatorio: la exploración del nervio olfatorio no es habitual, ya que solamente se
realiza en caso de sospecha de una alteración; en tal caso, se examina la capacidad del sujeto para
reconocer sustancias no irritantes en cada fosa nasal.
El sentido del olfato se estudia con cualquier sustancia aromática fácil de transportar como café o
tabaco. Es importante no utilizar sustancias que irriten la mucosa como el amoniaco por ejemplo:
Se investiga cada fosa nasal por separado. Asegúrese de que las fosas nasales estén permeables, pida al
sujeto que cierre los ojos, ocluya el lado que no va a ser estimulado y de al paciente a oler diferentes
aromas, pidiéndole que identifique cada uno de ellos (café, tabaco, jabón). Haga la misma operación con
la otra fosa nasal.
- Segundo par craneal. Óptico: el examen del ojo incluye:
Valoración de agudeza visual (no se realizará en la práctica), reacciones pupilares (se revisará con tercer
par), movimiento de los músculos extrínsecos del ojo, sensibilidad corneal, fondo del ojo y campos
visuales.
- Tercer, cuarto y sexto par craneal. Oculomotor, troclear y abductor.
Movimiento de los globos oculares. Se observa la posición de los ojos. Si un párpado desciende, hay
ptosis, que generalmente depende de trastorno de la función del II par (o de su núcleo), del sistema
nervioso simpático (síndrome de Horner), o bien de la unión neuromuscular (miastenia grave).
El diagnóstico diferencial se hace al observar la intensidad de la ptosis y el calibre de la pupila. Si la ptosis

es intensa, se descarta Síndrome de Horner. En el Síndrome de Horner, la pupila del lado afectado tiene
menor calibre; en las lesiones del tercer par craneal está dilatada; en la miastenia es normal.
Puede haber desviación interna en un ojo, que no puede moverse hacia fuera ni al hacer esfuerzo, este
síndrome indica debilidad del músculo recto externo o disfunción del abductor o de su núcleo. Este par
craneal de cualquier causa y en la diabetes sacarina.
Un ojo puede estar desviado hacia fuera y no se mueve ni con esfuerzos, este signo es disfunción del
músculo recto interno del nervio Oculomotor.
Los ojos pueden ser divergentes (lesión grave de mesencéfalo) y del centro de la convergencia.
Ambos ojos pueden estar desviados a la derecha o a la izquierda. Esta desviación conjuga forzada puede
resultar de lesiones cerebrales o protuberanciales. En ocasiones las lesiones cerebrales, originan
movimientos oculares al lado opuesto que tiene carácter pasajero (como se observa en la convulsiones),
o al mismo lado con carácter permanente, si las lesiones son destructivas.
En ocasiones se descubren grados menores de debilidad muscular que no producen desviación patente
de los ojos. La dificultad para mirar hacia arriba es signo de enfermedad mesencefálica; debe destacarse
que la mistenia grave se manifiesta generalmente por oftalmoplejia, y debe sospecharse en toda clase de
debilidad de los músculos extrínsecos del ojo a menos que se descarte de manera patente.
Otras manifestaciones que debe buscarse son: mirada desconjugada, en la cual los ojos se mueven
independientemente y nistagmo monocular, signo patente de enfermedad de médula oblongada y
puente. Los movimientos saltones de los ojos manifiestan enfermedad cerebelosa.
El nistagmo denota movimiento oculares rítmicos, conjugados e involuntarios, que pueden ser
horizontales, verticales o rotatorios. El nistagmo se encuentra con frecuencia en enfermedades de la
porción vestibular del octavo par craneal, periféricamente, en el núcleo o en lesiones de la región de la
médula oblongada y el puente; sean parejas como ocurre en las intoxicaciones por barbitúricos (una de
las causas más comunes), o duraderas, como en el caso de la esclerosis o en los tumores del nervio. Este
tipo de anomalía produce frecuentemente parálisis de otros pares craneales. El nistagmo con
predominio unilateral suele guardar relación con enfermedades del laberinto; en cambio, el nistagmo
lento de oscilaciones toscas a menudo acompaña a enfermedades de las conexiones vestíbulo-
cerebelosas.
- Quinto par craneal. Trigémino: el nervio trigémino es un par mixto, pues posee fibras motoras y
sensitivas. La raíz motora del trigémino inerva los músculos que cierran la mandíbula.
En el ataque unilateral al abrir la boca; la mandíbula se desvía hacia el lado contrario al de la lesión.
Se indica al paciente que apriete fuertemente los dientes, y el explorador busca por inspección y
palpación, el estado de los músculos masetero y temporal.
El trigémino tiene tres ramas sensitivas. El nervio oftálmico es la primera rama y corresponde la
sensibilidad de la porción anterior del cuero cabelludo porción superior de la cara y córnea. La
sensibilidad disminuida de esta parte de la cara suele acompañarse de disminución de reflejo corneal.
Mientras el paciente mira hacia un lado, en el lado opuesto se toca la córnea con la punta de una mecha
de algodón, lo cual debe originar inmediatamente parpadeo.
El territorio del nervio maxilar superior, segunda rama del trigémino, corresponde a la región media de la
cara, cavidad bucal y nariz.
El nervio maxilar inferior o tercera rama, se distribuye en el maxilar inferior y piezas dentales del mismo.
Puede estimarse la sensibilidad de la picadura de alfiler y al tacto dentro de la cavidad bucal, que en su
parte anterior está inervada exclusivamente por el trigémino.
Los trastornos de la sensibilidad se circunscriben a una rama. La neuralgia del trigémino o tic doloroso es
enfermedad de la cara y no se acompaña de trastornos demostrables de la sensibilidad.
- Séptimo par craneal. Facial: se observará la expresión facial y la posible presencia de asimetrías,
atrofias o movimientos involuntarios en la musculatura facial.
La motilidad facial se valora pidiendo al paciente que cierre los ojos, suba las cejas, sonría mostrando los
dientes, etc. En ocasiones puede interesar comprobar si el paciente distingue sabores en los 2/3
anteriores de la lengua, principal función sensorial del facial.
- Octavo par craneal. Vestíbulo-coclear: rama auditiva. El primer paso es valorar la audición por vía
aérea; después se valora la audición por vía ósea por medio de las pruebas de Weber o de Rinne. La
primera consiste en colocar un diapasón sobre algún punto de la línea media y preguntar al paciente si lo
siente más al centro o en un lado.
Rama vestibular. El signo clínico más accesible de lesión vestibular, es el nistagmo, oscilación rítmica e
involuntaria de los ojos con un componente rápido, que define su dirección y otro lento en sentido
contrario, si bien el nistagmo no es exclusivo de lesión vestibular.
- Noveno y Décimo pares craneales. Glosofaríngeo y vago: se exploran conjuntamente, pues comparten
algunas de sus funciones.
Con la ayuda de un depresor, se observará si el paladar blando se eleva durante la fonación. También
examinaremos el reflejo palatino y faríngeo y en caso de disfonía o estridor respiratorio, se
inspeccionarán las cuerdas bucales, tanto su adicción con la fonación, como su abducción al inspirar.
- Undécimo par craneal. Accesorio espinal: se explora, expresando la movilidad, contra resistencia de
ambos esternocleidomastoideos y trapecios respectivamente, mediante rotación de la cabeza y
elevación de los hombros.
- Duodécimo par craneal. Hipogloso: se debe explorar la presencia de atrofias o fasciculaciones linguales,
así como los movimientos de la lengua.
Laboratorio 9
5. Motivación
Lectura:
Ninio, J. (2012). Ilusiones de contraste. Cuadernos Mente y Cerebro. 3, 4-10.
Objetivos:
I. Describir los tres tipos de ilusiones visuales
II. Identificar las imágenes adecuadas para cada tipo de ilusión.
III. Proponer variables que modifique las distintas ilusiones
MATERIAL
Ilusiones
- Bandas de Mach
- El triángulo de Kanizsa curvilíneo
- Contornos subjetivos de tipo Ehrenstein
- Efecto neón de Dario Varin
- Rejilla de Hermann
VISIÓN Y CEREBRO
Ilusiones de contraste
El cerebro instaura fronteras arbitrarias en la percepción de la luminosidad. La yuxtaposición
de tonos nos hace percibir fronteras y diferencias de contrastes ilusorias
JACQUES NINIO
A gobiados por el sol, nos hemos refugiado

en una estancia con los postigos cerrados.
Adaptados al nuevo ambiente, nos sorprende la
víctimas de una ilusión visual. Ahora bien, para
un científico especialista en percepción, la ilusión
constituye un indicio revelador de los métodos
blancura de un jarrón de porcelana; cosa extra- que usa el cerebro para interpretar eficazmente
ña, ya que recibimos menos luz que la que cap- los datos sensoriales: se trata de la excepción que
taríamos al aire libre procedente de un tronco nos descubre y nos permite entender la regla.
a. EFECTOS DE CONTRASTE de árbol gris mate. En la estancia, percibimos la
EN TODOS LOS SENTIDOS pantalla gris de un televisor apagado. Al encen- Modelos y pruebas
El rojo es el mismo en todas derlo, en la película en blanco y negro que nos Habida cuenta de los instrumentos teóricos
partes, como se comprueba en ofrece, nos impresionan la fuerte negrura de los hoy disponibles, resulta bastante fácil proponer
una banda horizontal al tapar trajes y el molesto reflejo de una luz realzada modelos neuronales que expliquen las ilusiones
las bandas contiguas. Ahora por una pared blanca. Sin embargo, la imagen de contraste. Sin embargo, esos modelos son de
bien, de lejos, el rojo de la mi- está creada por emisión de luz; ninguna zona de comprobación muy difícil. Las técnicas de for-
tad derecha parece más oscuro la pantalla puede presentar lugares más oscuros mación de imágenes revelan algunas indicacio-
que el de la mitad izquierda, que el gris inicial. Ocurre que la percepción ha nes sobre las áreas del cerebro responsables de
incluido en las bandas centrales sustituido el gris por el negro, retocando así la alguna que otra ilusión, pero no descubren su
continuas. De cerca, las ban- imagen para hacerla más inteligible. organización interna.
das poseen unos colores más Los dispositivos correctores de la percepción Ciertos estudios tratan de modelizar los es-
homogéneos. A la derecha, el que hemos mencionado están muy experimen- quemas de conexiones de las neuronas y las
blanco parece más luminoso. A tados. Por lo general no les prestamos mucha señales que estas emiten, pero no suelen ser
la izquierda, parece apagado y atención; para evidenciarlos hace falta una gran concluyentes. Aun así, la cosecha de los últimos
levemente teñido del color de las perspicacia. En algunas circunstancias, esos dispo- años ha sido particularmente rica, sobre todo
porciones de bandas adyacentes, sitivos se revelan cuando nos parece que la percep- gracias al avance de la informática gráfica: sin
rojo o azul según el caso. ción nos induce a error (a). Nos creemos entonces mucha preparación, pueden crearse rápidamen-
te y centenares de variantes de cada ilusión y
seleccionar las más espectaculares. O dar con
efectos inesperados. Examinemos ese mundo
de las ilusiones de contraste, donde, sin saber-
lo, nuestra percepción nos impone un modo de
evaluar los contrastes basado en valores relati-
vos, en desviaciones respecto a una norma.
Una ilusión clásica

Hacia 1860, Ernst Mach (1838-1916) describió una
ilusión que marcaba un giro decisivo en el estu-
dio del cerebro. Ya se conocían algunas ilusiones
de contraste: el efecto de luminancia según el
cual lo blanco o lo claro se extiende a expensas
JACQUES NINIO
de lo oscuro, los efectos de contraste simultáneo

o los efectos consecutivos por estímulos muy
intensos o muy prolongados.

En la ilusión de las bandas de Mach (c), una
WIKIMEDIA COMMONS / THE YORCK PROJECT / DOMINIO PÚBLICO

zona de un gris claro uniforme y una zona de un
gris oscuro uniforme están separadas por una
zona donde el nivel de gris aumenta gradual-
mente desde el nivel claro hacia el nivel som-
brío. Ahora bien, en ambos bordes de esa zona
intermedia se perciben dos zonas, que parecen
resaltar las fronteras, una del lado de la zona cla-
ra, más clara que esta, la otra del lado de la zona
oscura y que parece aún más oscura.
Esta ilusión es muy corriente. La observamos
en todas las salas iluminadas, sobre todo si hay
muchas fuentes de luz: la sombra proyectada
por los objetos sobre las paredes o sobre otras
superficies muy poco reflectoras aparece como fuerte; (2) cuanto más cercana esté una vecina, b. A MEDIA LUZ
resaltada por parejas de bandas claras y oscuras tanto más es inhibida. Bastan estas dos reglas Detalle del cuadro La Madeleine
que son ilusorias. Acostumbrados a las leyes de para producir las bandas. El algoritmo de Mach à la veilleuse (Magdalena a me-
la física, nos sentimos tentados a creer que esas se ha revelado fisiológicamente pertinente. Por dia luz) de Georges de la Tour
bandas se deben a la difracción de la luz en los añadidura, el principio se aplica a otras funcio- (1593-1652). Este pintor francés
bordes de los objetos que crean la sombra. Para nes sensoriales y, en teoría, podría emplearse en del siglo XVII creaba ambientes
saber a qué atenernos, basta con tapar las inme- inmunología para detectar moléculas. donde las diferencias modera-
diaciones de las bandas para darnos cuenta de El trabajo de Mach resulta ejemplar, pues das de luminancia provocaban
que la ilusión desaparece. Sea como fuere, en la reúne todos los ingredientes que hoy podríamos una impresión de claridad inten-
figura c la ilusión es indudable y Mach la había pensar que forman una ilusión: descubrimiento sa o de oscuridad profunda.
establecido de manera convincente mediante de un fenómeno paradójico, localización de la
dispositivos de cilindros o discos rotatorios. ilusión en el entorno natural, construcción de un
Tras describir el fenómeno, Mach le asignó dispositivo convincente para demostrar la natu-
una finalidad. Los objetos nos parecen dotados raleza ilusoria de la percepción, atribución de una
de unos bordes nítidos, bien precisos, pese a que finalidad fisiológica adecuada, proposición de un
a veces difieran poco de los objetos circundantes modelo neuronal capaz de generarla. Se han pro- RESUMEN
(una hoja de papel puesta al sesgo sobre otra hoja puesto variantes lúdicas de esta ilusión (d).
La magia
de papel de la misma blancura). La apreciación
de los contornos
del contorno de los objetos y, a partir de ella, la Contornos subjetivos
apreciación de su forma es una de las funciones La extracción de los contornos interviene tam- Los objetos nos pare-
capitales de la percepción visual, que interviene
desde el principio en la cadena de tratamiento de
bién en otra clase de ilusiones descrita por
Friedrich Schumann en 1905 y conocida en
1 cen dotados de unos
bordes nítidos, pese a
la información. «La retina, escribe Mach, borra las dos variantes principales, debidas una a Gaeta- que a veces difieran poco
pequeñas diferencias y realza desproporciona- no Kanizsa y la otra a Walter Ehrenstein (e). Al del entorno.
damente las mayores. Esquematiza y caricaturi- contrario que las bandas de Mach, los contornos
za.» Así pues, las bandas ilusorias revelarían los subjetivos nacen en las zonas de fuerte contras- La apreciación del
procedimientos del cerebro para identificar el
contorno de los objetos.
te. Su propósito no es señalar las variaciones de
luminosidad, sino dar cuenta de ciertas coinci-
2 contorno de un obje-
to, y, a partir de allí, de
Mach propone un mecanismo neuronal sub- dencias geométricas. En situación natural, rara- su forma, constituye una
yacente: la inhibición lateral. Imaginemos una mente un objeto o un animal se ven de modo de las funciones capitales
capa de neuronas fotosensibles de la retina, que completo. El animal puede estar parcialmente de la percepción visual.
transmitan al cerebro una señal cuya intensidad oculto por la vegetación, y a menudo de él solo
aumenta con la luz recibida. Supongamos que vemos fragmentos; automática e inconscien- El físico y filósofo Ernst
esas neuronas estén conectadas (de hecho, vía
neuronas intermedias) lateralmente y que in-
temente ensamblamos esos fragmentos para
deducir la presencia del animal y concebir su
3 Mach (1838-1916) pro-
puso un mecanismo neuro-
teractúan según dos reglas: (1) cuanta más luz postura. Otro ejemplo: en una escena de interior, nal subyacente a tal ilusión:
recibe una neurona, más inhibe a sus vecinas, vemos numerosos objetos a diferentes distan- la inhibición lateral.
es decir, les obliga a emitir una señal menos cias, con los más cercanos ocultando parcial-
ILUSIONES 5
c. BANDAS DE MACH mente los más lejanos y así debemos imaginar
El triángulo superior derecho y el todo a partir de las partes. Otro problema de
el triángulo inferior izquierdo reconstitución: el fondo, sobre el que se halla un
son de diferentes tonos de gris, animal o un objeto, no es uniforme. El contraste
aunque, en ambos casos, ho- varía en las fronteras. Al seguir el contorno, el
mogéneos. En la zona de unión, objeto puede ser más claro que el fondo local
el nivel de gris es intermedio y en ciertos puntos del contorno, más oscuro en
varía continuamente de uno a otros e indistinguible en otros.
otro. Sin embargo, la junción A esa problemática de la reconstrucción
parece realzada por dos bandas mental de una forma geométrica a partir de
ilusorias. Tales bandas desa- informaciones fragmentarias, Kanizsa asoció
parecen cuando se tapan los
JACQUES NINIO
dos conceptos: la «compleción modal», en vir-
triángulos. tud de la cual una superficie se percibe como si
estuviera físicamente presente, y la «comple-
ción amodal», por la que esa superficie solo se
imagina (e1 y e4).
Esos fenómenos han suscitado estudios diver-
d. ARISTAS DE LAS PIRÁMIDES sos. Por parte de la investigación neurofisioló-
De cerca, se ven cuadrados gica, Rudiger von der Heydt, de la Universidad
sucesivamente encajados, del Johns Hopkins, y sus colaboradores han descrito,
mismo tono, pero cada vez más entre los macacos, neuronas que detectan con-
claros desde el centro hacia la tornos subjetivos «a la Ehrenstein». Los modeli-
periferia. De lejos, se perciben zadores han teorizado, sobre todo, acerca de las
aristas ilusorias oscuras, según variantes «a la Kanizsa». En particular, ¿cuál es
las diagonales de los cuadrados. la forma exacta de los contornos cuando no son
Se consiguen aristas brillantes rectos, y por qué?
cuando el tono varía de claro a De acuerdo con los ensayos realizados en mi
oscuro, al ir del centro a la pe- laboratorio de la Escuela Normal Superior de Pa-
riferia. Igual que en las bandas rís, los contornos convexos en figuras tales como
de Mach, una variación en el el triángulo de Kanizsa curvilíneo (e1) se acercan
JACQUES NINIO
nivel de gris se interpreta como bastante al arco de círculo tangente al borde de

una frontera entre dos caras de las aberturas de los gajos. En los modelos, pueden
la pirámide. imaginarse contornos que se construyen progre-
sivamente, por interpolación, o mecanismos de
rellenado, como una burbuja que se inflase en el
1 centro de la configuración y cuyo crecimiento se
2
detuviera al topar con los obstáculos, e incluso
e. CONTORNOS SUBJETIVOS
Las aberturas de los gajos sugieren un triángulo de
Kanizsa, en este caso curvilíneo (1). En los contor-
nos subjetivos de tipo Ehrenstein (2), la elipse y la
corona están definidas por las discontinuidades de
las líneas del fondo. En 3, las formas negras sugie-
ren las letras del nombre Gregory; podrían ser las
3
G
GRR EE G
GOOR
RYY sombras de esa palabra. Los dos triángulos negros
adosados al rectángulo blanco (4) los interpretamos
4 5
como partes de un cuadrado negro orientado como
el contiguo. El cuadrado negro imaginado parece
menor que el entero, aunque son iguales. En 5, una
figura ideada por Peter Tse ilustra una superficie
JACQUES NINIO
subjetiva tridimensional piramidal, sugerida por la

conjunción de indicios (apoyos elípticos) y bases
cuadradas.

procesos del tipo de minimización de la energía. f. ILUSIÓN REDONDA
Entre quienes sostienen que todo ocurre a nivel Efecto neón, descubierto por
local y quienes, por el contrario, privilegian un Dario Varin en 1971. Los cam-
reconocimiento a nivel global, el debate es ás- bios de color, del verde al rojo,
pero. Los segundos esgrimen que las letras del en los círculos concéntricos,
nombre «Gregory» de la figura e3 se perciben inducen una superficie subjetiva
porque nos son familiares. Las formas negras de tono salmón limitada por las
se interpretan como sombras y, por tanto, solo fronteras de color. Tapando los
definen por un lado el borde de las letras. círculos, se comprueba que la
Entre los fenómenos que comportan conse- superficie constituye una ilusión.
cuencias teóricas, se conocen variantes en que
JACQUES NINIO
dos contornos subjetivos se perciben constitui-
dos en una misma imagen; cuatro segmentos
dispuestos en cruz, por ejemplo, sugieren con-
tornos cuadrados o circulares. Se sabe que una
superficie subjetiva sobre fondo gris puede ser
codificada por elementos inductores blancos y
negros cuyos efectos se suman: segmentos que g. EFECTO CONTRASTE
se alternan blancos y negros radialmente dis- En este motivo, creado por
puestos, sobre un fondo gris, definen un círculo Alexander Logvinenko, todos los
subjetivo. Por último, una variante innovadora, rombos son del mismo gris, que
propuesta por Peter Tse, de la Universidad Har- es también el de la transversal
vard, muestra una superficie donde se crea un horizontal. Compruébese, ta-
efecto de volumen mediante elementos induc- pando, que la transversal central
tores que sugieren que esa superficie oculta en es de un gris uniforme, pues se
la misma medida que es ocultada ( figura e5). trata del mismo que el de las
Dentro de la familia de los contornos subjeti- hileras de rombos que cruza.
vos, Dario Varin, de la Universidad de Milán, des-
cribió en 1971 un efecto que debería interesar
a los grafistas. Elementos inductores coloreados
y contrastados crean contornos subjetivos en
sus fronteras de color y una coloración ilusoria
JACQUES NINIO
que se extiende sobre la superficie delimitada
por los contornos ( f). Hay colores que pueden,
además, extenderse franqueando las líneas
contrastadas (h), algo que sería imposible con
superficies subjetivas de tipo Kanizsa, pues en
ese caso la compleción sería amodal.
JACQUES NINIO
El problema recíproco h. DIFUSIÓN COLOREADA

Volvamos a las bandas de Mach. El par de líneas, Pequeños círculos adosa-
una clara y otra oscura, separa dos zonas de nidos a círculos rojos ge-
veles de gris diferentes. A la recíproca, ese par neran las letras de Mente
es interpretado en el cerebro como indicio reve- y cerebro. Sin embargo,
lador de una diferencia de niveles de gris entre las letras presentan un
una y otra parte del par. Dicha interpretación es aspecto continuo, como
tal que, con esas signaturas, pueden crearse dife- si el color azul se hubiera
rencias ilusorias de niveles de gris. El efecto fue difundido en el seno de
establecido en los años setenta del pasado siglo los círculos rojos.
por Tom Cornsweet, por entonces en el Instituto
de Investigación de Stanford, mediante discos
giratorios; es difícil conseguirlo sobre imágenes
fijas artificiales. Cuando el motivo se repite y
se usa una distribución en dientes de sierra, el
efecto se acentúa (g).
ILUSIONES 7
Los dispositivos de gradientes de luminan- Por último, festoneando una pareja de líneas
cia se emplean para crear numerosos efectos de de colores contrastados, Biangio Pinna, de la
contraste. Uno de los más ingeniosos, el efecto Universidad de Sassari, ha obtenido el «efecto
de halo y humo, ha sido descubierto por Daniele de acuarela» (j). La página parece bien coloreada
Zavagno, de la Universidad de Padua (i). Aquí, en toda la porción limitada por el festoneado:
i. HALO Y HUMO quizá más que en otros casos, tiene lugar la con- cuesta creer que es tan blanca como el resto.
En las dos figuras hay cuatro fluencia con el arte de los pintores del claroscu-
rectángulos en los cuales el ro. Zavagno se interesa por los procedimientos Manchas fantasmas
nivel de gris varía continua- de Georges de la Tour, que supo crear en sus La rejilla de Hermann se numera entre los clási-
mente de un borde a otro. Los cuadros fuertes diferencias de luminosidad apa- cos. Descubierta mediado el siglo XIX, suele pre-
efectos de halo a la izquierda rente, entre rostros en primer plano, iluminados sentarse con cuadrados negros regularmente
y de humo a la derecha, que por una bujía, y personajes en segundo plano, dispuestos, separados por líneas transversales
se difunden desde el cuadrado y ello con sutiles gradaciones de la luz reflejada blancas horizontales y verticales (n).
central, son ilusorios. por el cuadro (b). Fijando la vista en un cruce, este se ve blanco,
cosa normal, y en el centro de los cruces situados
DANIELE ZAVAGNO
en la periferia se ven aparecer manchas grises.

Este fenómeno pone de manifiesto un mecanis-
mo de corrección del contraste local del nivel de
gris (en el sentido de los ejemplos expuestos al
comienzo). El nivel de gris atribuido (percibido) en
un punto de una transversal blanca dependería de
la proporción de negro presente en las cercanías.
En torno a un cruce hay relativamente menos
negro que entre dos cruces. Es como si, en la pe-
riferia, no distinguiéramos bien entre un exceso
de blancura, debido a la superficie misma (brillo),
y un exceso, debido a una intensa iluminación
j. EFECTO ACUARELA local (luminancia). Reteniendo, falto de informa-
Las coloraciones que parecen extenderse entre los dobles contornos festoneados ción, la segunda hipótesis, el cerebro corregiría
son ilusorias. Este efecto de difusión coloreada, especialmente intenso, se traduce introduciendo gris en la zona más blanca.
en numerosas variantes; no exige ni siquiera el cierre de los contornos. Hallada una explicación funcional razona-
ble, aunque no demostrada, no ha tardado en
proponerse un modelo neuronal detallado de
corrección del nivel de gris local, este también
de comprobación difícil.
La rejilla de Hermann se ha desarrollado prin-
cipalmente en lo referente a la fenomenología.
Funcionan numerosas variantes: pueden cam-
biarse el tamaño de los cuadrados, su espaciado,
su nivel de gris; vaciarlos; comprimir la imagen
en uno u otro sentido; deformarlos (por ejem-
plo, sustituir los cuadrados por paralelepípedos);
modificar, pero no mucho, la orientación de las
transversales; poner estas no paralelas. Presen-
tes las manchas grises, estas no son siempre
circulares (pueden convertirse en rombos o en
agujas finas). En cambio, la ilusión se destruye si
cambiamos los cuadrados por triángulos o por
hexágonos. Lo realmente esencial para que se
produzca la ilusión es la presencia de un cruce
de dos brazos largos. Debe haber realmente un
cruce y no un codo ni un empalme en «T».
BAINGIO PINNA
Una observación minuciosa de la rejilla de Her-

mann y de algunas variantes provoca la aparición
de fenómenos nuevos, poco espectaculares. Sin-

JACQUES NINIO
k. LINEAS FUGITIVAS
Dos familias de líneas fugitivas claras parecen pulsar a 30 y 120
grados respecto a la horizontal. El fenómeno tendría conexión con
las estrategias de búsqueda de alineaciones. Por deformación de
los cuadrados de una rejilla de Hermann, se debilitan las alinea-
ciones horizontales, verticales y a 45 grados, lo que da lugar a la
búsqueda de alineaciones según otras orientaciones (aquí, las del
«movimiento del caballo en un tablero de ajedrez»). Intercambian-
do el blanco y el negro, se obtienen líneas pulsantes oscuras.
gularmente enriquecedores de la fenomenología,

esos nuevos efectos imponen muy fuertes limita-
ciones a los ideadores de modelos (k).
Extinciones y centelleos
La ilusión enrejada de Hermann nos ha llevado a
distinguir entre visión central y visión periférica.
Allá donde se posa la vista, la imagen es captada
con «alta resolución» por la fóvea. En la perife-
ria de la retina, los fotorreceptores son menos
densos; la captura se hace con menos resolución.
Para estudiar los efectos de captura a diferen-
tes resoluciones, resultaba tentador convertir
progresivamente en más borrosa la susodicha
rejilla. Así, el efecto ilusorio no solo se reforzaba,
según lo previsto, sino que se modificaba tam-
bién cualitativamente, transformándose en un
espectacular efecto de centelleo (l).
El centelleo resultaría de una alternancia rá-
pida entre una interpretación a resolución alta, l. EFECTO DE CENTELLEO
que diríamos gris, y una interpretación a resolu- Difuminando una rejilla de Hermann, Jacques Bergen ha observado un poderoso efecto
ción baja, que diríamos blanca. Tales alternancias de centelleo: en el cruce de las rayas grises, empiezan a centellear puntos brillantes.
resultan harto plausibles: conectando la retina A veces difíciles de ver al principio, se los capta más fácilmente durante un salto de mira-
con el cerebro, existen dos clases de neuronas: da de un punto a otro de la imagen. Después, el centelleo se instala en una porción de
las magnocelulares, que son rápidas y actúan la imagen, allí donde el grado de borrosidad es máximo, lo que varía en función del indi-
con poca resolución, y las parvocelulares, más viduo. Por último, con un poco de suerte, el conjunto de la rejilla se pondrá a centellear.
lentas, que trabajan con una definición mejor.
Deformando los motivos de una rejilla de Her-
mann, el autor ha logrado poner de manifiesto un
fenómeno de líneas fugitivas, pulsantes (k). Es un
efecto menos fuerte que el de centelleo, pero pre-
senta un reto teórico mayor. Indica que el cerebro
sería sensible a sutiles regularidades geométricas
de la figura: alineaciones apenas detectables de
motivos blancos e intersticios negros, según en
qué direcciones estén levemente alineados, pare-
cen cooperar para producir esas líneas fugitivas.
Las bandas de Mach introducían una partición
simple de la imagen, ligada solo a las variaciones
locales de niveles de gris. Aquí, las líneas pulsan-
tes reflejarían correlaciones de largo alcance.
JACQUES NINIO
Al explorar las variantes de la rejilla de Her-

mann y de las rejillas centelleantes, el autor en
colaboración con Kent Stevens, de la Universidad
ILUSIONES 9
J. NINIO Y K. STEVENS
m. EFECTO DE EXTINCIÓN 1
Los discos grandes negros son

2
perfectamente visibles en la
mitad inferior de la figura. Pero 3
en la mitad superior, solo algu-
nos se perciben de una vez, en 4
el lugar donde reposa la vista,

5
pese a que en las líneas 2, 4 y 6
hay uno en cada cruce. La no- 6
ción esencial, como en la rejilla
de Hermann, es la de contraste 7
local. Puesto que los discos

8
negros se hallan rodeados de
círculos blancos, en el caso de 9
los discos grandes de la parte
superior de la figura, el nivel 10
medio de gris local es próximo

11
al del entorno. En la periferia
del campo visual debería reba-
12
sarse un umbral de contraste
para que una señal llamara la 13
atención.
n. REJILLA DE HERMANN
En los cruces de las rayas blancas aparecen man-
chas grises ilusorias, pero desaparecen allá donde se
fija la vista. Cuando se gira la imagen 45 grados, al
alejar la figura de la vista se ven aparecer redes de
líneas oscuras, horizontales y verticales, que atravie-
san los cuadrados según las diagonales. Se observa-
rá también que el blanco de las rayas parece menos
claro que el del exterior de la imagen. En las dos
rayas en que los cuadrados llevan muescas, se ven
JACQUES NINIO
hilos grises en el centro de las rayas, que contrastan
con el blanco de las muescas.
BIBLIOGRAFÍA
COMPLEMENTARIA de Oregón, ha fabricado el efecto de «extinción», cos se hallan en los cruces de tres trazos grises
una nueva ilusión (m). Esta vez, tenemos un fe- (en las líneas 2, 4 y 6) que cuando los atraviesa
GRAMMATICA DEL VEDERE. nómeno de desaparición. Ocurre, nada menos, un único trazo gris (en las líneas 9, 11 y 13).
Gaetano Kanizsa. Il Mulino, que la mayoría de los discos negros de las líneas Este pequeño viaje a las ilusiones, lejos de ago-
Bolonia, 1980. 2, 4 y 6 de la figura no se ven de golpe, pese a tar el tema, nos brinda una idea del modo en que
su tamaño. Los discos donde se posa la mirada los análisis y las búsquedas se articulan en tor-
ANALYSE DER EMPFINDUNGEN. se ven bien, pero en la periferia se eliminan, no a esas imágenes: especialmente, la oposición
Ernst Mach, 1886. Traduci- y las transversales grises se completan. Estas entre global y local; la cooperación entre centro
do al español por Eduardo aparecen continuas, al igual que las líneas que y periferia; la segregación o la cooperación en-
Ovejero: Análisis de las atraviesan la mancha ciega. tre regiones blancas y negras, y la difusión de
sensaciones, Altafulla, Barce- Solo podemos avanzar una explicación pro- los niveles de gris de los colores a partir de las
lona, 1987. visional del fenómeno: en la periferia, un disco, fronteras.
aunque sea de un tamaño suficiente para ser
LA SCIENCE DES ILLUSIONS. percibido por los fotorreceptores, puede que no Jacques Ninio, adscrito al Laboratorio de Física
Jacques Ninio. Odile Jacob, llegue a la consciencia cuando el contraste local Estadística de la Escuela Normal Superior de París.
París, 1998. en niveles de gris se quede por debajo de cierto
umbral. El contraste es más débil cuando los dis- Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 7

Laboratorio 10
5. Motivación
Lectura:
Von Hopffgarten, A. (2013). Protección mental. Mente y cerebro, 59, 50-56.

DOSSIER: L A S HUELL A S DEL ESTRÉS INMUNOLO GÍA
Protección mental
El estrés y el ajetreo ponen en situación crítica a las defensas del organismo.
No obstante, las personas optimistas se encuentran vacunadas frente a ello.
¿Por qué? La respuesta se halla entre los sistemas nervioso e inmunitario
ANNA VON HOPFFGARTEN
U
EN SÍNTESIS na fina capa de polvo cubre el bi- glo XX, la medicina psicosomática cuenta como
llete de avión de Raquel Arenes una rama científica independiente. Y en fecha
Defensa sensible
(nombre ficticio). Desde hace se- más reciente se han desarrollado otras discipli-
En las fases de estrés
1 sostenido nuestra resis-
tencia inmunitaria pierde el
manas, esta estudiante relee im-
paciente una y otra vez las letras
nas médicas, entre ellas, la psicodermatología,
la cual se centra en el estudio de la interacción
impresas en azul: «Madrid-Sydney». Unas oscu- entre mente y piel [véase «Nervios a flor de piel»,
equilibrio. De esta manera
ras ojeras enmarcan sus grandes ojos castaños. Se por A. Bauer-Delto, en este mismo número]. De la
somos más vulnerables a
encuentra en el tramo final de los exámenes de alianza entre los sistemas nervioso e inmunitario
infecciones y alergias.
licenciatura. Una vez los acabe: ¡por fin comen- surgió la psiconeuroinmunología.
El sistema inmunitario
2 de los niños se muestra
especialmente sensible a
zará la aventura! Siempre ha soñado con dar la
vuelta al mundo tras finalizar los estudios.
Christian Schubert, de la Universidad Médica
de Innsbruck, trabaja e investiga en este campo
Sin embargo, apenas llega a Australia, la gar- de la salud. «Bajo un estrés de corta duración, el
la sobrecarga psíquica. Las
ganta le empieza a doler, también las extremi- sistema inmunitario se activa para proteger al
consecuencias pueden ser
enfermedades inflamatorias
dades, la cabeza le martillea; en fin, presenta organismo», explica. Pero si las «turbulencias»
graves en la adultez. los síntomas clásicos de una gripe. Durante la se prolongan en el tiempo, las personas son más
primera semana de su anhelado viaje no ve otro propensas a enfermar. Según Schubert: «El cuerpo
El optimismo y el buen
3 humor refuerzan la re-
sistencia; protegen de enfer-
paisaje que las cenefas rojas de las sábanas de la
cama del hotel.
nos indica que nos hemos excedido». De hecho,
cuando el herpes labial vuelve a aparecer, muchos
«Enfermedad del ocio», han dado en llamar individuos saben su significado: el esfuerzo fue
medades a largo plazo.
algunos expertos al fenómeno que experimenta excesivo.
Raquel. Tras semanas de estrés, el cuerpo da de sí y
se debilita. Desafortunadamente, ello suele coinci-
Señales de peligro
dir con el período vacacional. Con todo, Raquel no El estrés permanente puede mermar de forma
es de esas personas que sucumben con facilidad drástica la resistencia inmunitaria. Numerosos
a las oleadas de gripe. «¿Qué ha perturbado a mi estudios documentan la influencia de la tensión
sistema inmunitario?», se pregunta. permanente sobre la coagulación de la sangre, la
El Antiguo Testamento ya revela que cuerpo y inflamación y el éxito de las vacunas. También las
psique mantienen una estrecha interrelación. En heridas curan peor en períodos de estrés, según
los proverbios de Salomón se afirma: «Un corazón descubrieron en 2008 los investigadores del grupo
alegre es buena medicina, el espíritu abatido seca de Jean-Philippe Gouin, de la Universidad estatal de
los huesos». Desde la década de los treinta del si- Ohio en Columbia. Los científicos provocaron en
50 MENTE Y CEREBRO 59 - 2013

FOTOLIA / VGSTUDIO (mujer); DREAMSTIME / CORNELIUS20 Y SEBASTIAN KAULITZKI (virus)
SANOS PESE AL ESTRÉS

Una psique fuerte hace al
cuerpo más resistente frente
a entes patógenos.
MENTE Y CEREBRO 59 - 2013 51

el antebrazo de 98 voluntarios pequeñas ampo- En posición de combate

llas por quemadura. En los ocho días siguientes Cuando nos encontramos ante una situación que
registraron a diario el progreso de la curación. nos parece amenazadora, póngase por caso un
Según los resultado, los sujetos que se mostraban perro situado frente a nosotros y que nos ladra,
en especial irritables y controlaban con dificultad el cuerpo pone en marcha con rapidez un arse-
EN BREVE su enfado presentaban una formación de la costra nal de reacciones de defensa. Mas el hipotálamo,
más lenta en comparación con los probandos de una de las estructuras profundas del cerebro, es
Una inflamación constituye
un método refinado del siste- ánimo más sereno. el que se encarga de enviar la señal de alarma de-
ma inmunitario para actuar ¿Cómo se interrelacionan exactamente el ce- cisiva. Esta llega a través de las fibras del sistema
de manera eficiente en ciertos rebro y el sistema inmunitario? Por una parte, nervioso simpático hasta la médula suprarrenal,
lugares del cuerpo. Por lo
los órganos inmunitarios así como numerosas la cual, a continuación, segrega las hormonas del
general, los desencadenantes
suelen ser los patógenos, las células de defensa diseminadas por los tejidos se estrés adrenalina y noradrenalina. Ello prepara al
células cancerosas o las irri- hallan conectados de manera directa con ciertas cuerpo para la lucha o la huída: se incrementan
taciones mecánicas, así como
fibras nerviosas. Este hardware se pone en funcio- la presión sanguínea y la tasa cardíaca para me-
el estrés psíquico. Ciertos
mensajeros químicos provo- namiento gracias a los mensajeros químicos del jorar el suministro de nutrientes a los músculos,
can que se dilaten las venas sistema nervioso. Las células inmunitarias poseen la respiración se acelera para que el cerebro reci-
para conducir más sangre a la receptores para hormonas y neurotransmisores, ba más oxígeno y se liberan sustancias que dis-
región afectada. Además, las
es decir, hablan el idioma de las neuronas. minuyen la sensibilidad al dolor.
paredes de los vasos sanguí-
neos se tornan permeables También, a la inversa, las moléculas mensaje- Eso no es todo. El equipo de Peter Nawroth, de
a las células del sistema ras del sistema inmunitario pueden activar las la Clínica Universitaria de Heidelberg, observó en
inmunitario. En consecuencia,
células nerviosas. «De esta manera, el organismo 2003 que esa rápida reacción de estrés también
estas migran a los tejidos,
donde luchan contra los po- sabe rápidamente cuándo está infectado y pue- pone en marcha procesos inflamatorios. Los in-
tenciales patógenos. Todo ello de adaptarse a la situación de inmediato», señala vestigadores sometieron a voluntarios a un test
conduce a los típicos síntomas Schubert. Cuando, de repente, perdemos el apetito de estrés (entre otras pruebas debían presentar
inflamatorios: enrojecimiento,
por un resfriado y preferimos recluirnos en una una ponencia en público o resolver complicados
calor, dolor e hinchazón. No
obstante, a la larga el efecto habitación a oscuras, es un signo de que nuestra problemas de aritmética). Tanto antes como des-
de las células del sistema psique ha entendido la advertencia del sistema pués de la tarea encomendada se analizó la sangre
inmunitario resulta perjudicial
inmunitario. Este comportamiento protector de los sujetos. Según se averiguó, los probandos
para el cuerpo. Por ese motivo,
las inflamaciones deben redu- permite ahorrar las reservas de energía para la presentaban una mayor cantidad de la proteína
cirse con rapidez. defensa contra la infección. NF-kB en el núcleo de ciertas células sanguíneas.
PRESIÓN LABORAL
FOTOLIA / GRANATA68
La tensión permanente en el
trabajo puede repercutir de
forma severa en el sistema
inmunitario.

Eje simpático Eje HHS
Hipotálamo
CRH
Hipófisis
Tronco encefálico
ACTH
Sistema nervioso Vasos

simpático sanguíneos
Adrenalina, Adrenalina,
noradrenalina noradrenalina Cortisol Cortisol
Cápsula
suprarrenal
GEHIRN UND GEIST / ART FOR SCIENCE
DEFENSA EN DOS FASES

Dicha proteína participa en el origen de las in- la tranquilidad. No obstante, en el estrés crónico
Ante el estrés agudo, el cuer-
flamaciones. (Si en el ejemplo anterior, el perro el proceso es otro: si el organismo se encuentra po reacciona con un complejo
llegara a mordernos, el sistema inmunitario ya en alerta constante, el delicado sistema se dese- mecanismo de adaptación.
estaría preparado.) quilibra. Las señales del hipotálamo
Las «tropas de intervención rápida» adrena- alcanzan las cápsulas supra-
lina y noradrenalina se complementan con un
Un juego de equilibrio crítico rrenales a través de las fibras
segundo sistema de defensa de movilización más Raquel bien lo sabe. Durante meses dedicó cada nerviosas simpáticas. En
consecuencia, estas segregan
lenta: el eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal tarde a estudiar con esmero en la biblioteca de
adrenalina y noradrenalina
(HHS). El hipotálamo produce la hormona libera- la facultad; temía quedarse en blanco a la hora
(eje simpático, izquierda). Las
dora de corticotropina (CRH). Tan pronto alcanza del examen. El miedo a fracasar en las pruebas hormonas del estrés elevan
la hipófisis (una glándula endocrina del tamaño de evaluación final la perseguía durante el día; la tasa cardíaca y la presión
de una almendra en la base del cráneo), esta li- incluso de noche soñaba con esa posibilidad. Por sanguínea y activan el siste-
bera otro mensajero químico, la hormona adre- ello, el cortisol inundaba permanentemente su ma inmunitario. Poco después
nocorticotropa (ACTH). A través de la circulación cuerpo, con graves consecuencias, ya que la hor- se activa el eje hipotálamo-
sanguínea, tales moléculas alcanzan la corteza mona del estrés rebaja a largo plazo las defensas hipofisario-suprarrenal (HHS)
(derecha). El hipotálamo libera
suprarrenal que, finalmente, segrega cortisol, la inmunitarias y desplaza asimismo su equilibrio
la hormona liberadora de cor-
hormona del estrés. natural.
ticotropina (CRH), que lleva a
La sustancia, que se encuentra en muchas po- Según el tipo de patógeno que ataca al organis- la hipófisis a producir hormo-
madas antiinflamatorias, con el tiempo devuel- mo, este pone en marcha bien el sistema de de- na adrenocorticotropa (ACTH).
ve al sistema inmunitario a su estado normal. El fensa celular o bien el humoral. Primero combate, Esta, a su vez, alcanza las cáp-
cortisol se ocupa de que las inflamaciones desen- sobre todo, a los virus y a las células cancerosas sulas suprarrenales a través
cadenadas por la reacción del sistema nervioso mediante las células T coadyuvantes de tipo 1 de la circulación sanguínea.
simpático no produzcan daños en el organismo. (TH1). Cuando los virus invaden las células de las Allí se produce cortisol, que a
la larga normaliza de nuevo la
Si se reduce la tensión de manera rápida (el miedo mucosas nasales, las células TH1 dan la voz de alar-
respuesta inmunitaria.
escénico tan pronto termina la conferencia, por ma, entre otras, a las células asesinas naturales, las
ejemplo), también el cuerpo retorna en seguida a cuales destruyen las células infectadas junto con

Célula Formas de defensa inmunitaria

presentadora Cuando los agentes patógenos infectan al organismo,
de antígeno
este se protege mediante dos sistemas de defensa. Por un
Activación por contacto lado, las células presentadoras de antígenos asimilan los
celular directo
gérmenes y presentan componentes de estos en su su-
perficie. Ello atrae a otro tipo de células inmunitarias, las
Célula T indiferenciada
células T indiferenciadas, las cuales se unen a las células
presentadoras de antígenos; a continuación comienzan a
diferenciarse. Cuando el intruso es un virus, se multiplican
Diferenciación
Célula TH1 Célula TH2 las células T colaboradoras de tipo 1 (TH1). Estas segregan
distintos mensajeros químicos que llaman a escena, entre
otros, a las células asesinas naturales y a los macrófagos
(actores de la respuesta inmunitaria celular que atacan
Activación por Activación por
de forma directa a las células infectadas). Por otro lado, si
mensajeros mensajeros
químicos químicos las bacterias invaden al organismo, se pone en marcha la
respuesta inmunitaria humoral. En este caso, las células
Célula T colaboradoras de tipo 2 (TH2) liberan moléculas men-
asesina Células B
sajeras que estimulan, entre otras, a las células B para
natural productoras
de anticuerpos producir anticuerpos específicos contra los microbios.
Si a causa del estrés crónico el cuerpo incrementa la
Macrófago
liberación de cortisol, el equilibrio natural de ambos sis-
temas se desplaza. La respuesta inmunitaria mediada por
GEHIRN UND GEIST / ART FOR SCIENCE
TH1 retrocederá, por lo que los afectados resultaran más

vulnerables a las infecciones virales. En contrapartida, el
cortisol impulsará la respuesta TH2, que favorecerá las
RESPUESTA RESPUESTA
INMUNITARIA CELULAR INMUNITARIA HUMORAL
reacciones alérgicas.
los intrusos. Por el contrario, si llegan bacterias ron a los participantes por acontecimientos graves
al cuerpo (a través de una herida, por ejemplo), en su vida (la muerte de algún familiar o fuertes
las células T coadyuvantes del Tipo 2 (TH2) se en- conflictos, entre otros). Los probandos debían indi-
cargan de producir anticuerpos (un componente car asimismo si padecían asma o alergias. Los datos
de la respuesta inmunitaria humoral) contra los estadísticos indicaron que los sujetos expuestos
microorganismos. a grandes sobreesfuerzos psíquicos en el pasado
El cortisol desplaza el equilibro del sistema a desarrollaron alergia con especial frecuencia.
favor de las células T H2. Si estamos estresados «Existe una verdadera epidemia de alergias»,
de forma permanente, el sistema de defensa me- advierte Schubert. A menudo se sientan las bases
diado por las TH1 retrocede y al mismo tiempo para ello en la temprana infancia o incluso du-
estimula la producción de anticuerpos. ¿Conse- rante la gestación. En todo el mundo, el nivel de
cuencia? Somos más vulnerables a las infecciones estrés está creciendo; por tanto, también entre las
víricas, a menudo reconocibles por las vesículas futuras madres, situación que provoca que liberen
del herpes labial, que pueden brotar en fases de más cortisol, con consecuencias para el feto.
turbulencias en la vida personal, póngase por «Los bebés nacen con una elevada actividad
caso. Por otra parte, el reforzamiento de la res- T H 2. Es normal, porque un embarazo siempre
puesta inmunitaria humoral nos hace más vul- conlleva algo de estrés», aclara Schubert. «Pero
nerables a las reacciones alérgicas. si la futura madre está sometida a un gran so-
Maritta Kilpeläinen y sus colaboradores de la breesfuerzo mental, el sistema inmunitario del
Universidad de Turku desarrollaron una investiga- feto pierde el equilibrio natural y se inclina más
ción al respecto con 10.667 estudiantes. Pregunta- hacia la respuesta TH2».

En 2011, el grupo de Catarina Almqvist, del Ins- el tifus. A continuación midieron ciertos paráme- Una mascota
tituto Karolinska de Estocolmo, demostró el efec- tros relacionados con el sistema inmunitario en la para el corazón
to de tal fenómeno a partir del estudio con casi sangre de los participantes. Los sujetos que en un No solo una relación armónica
con la pareja resulta benefi-
un millón de niños. Si las madres habían llorado test previo certificaron una actitud vital positiva
ciosa para la salud. El equipo
durante el embarazo la pérdida de un pariente, el presentaron un nivel de anticuerpos más alto que de Karen Ellen, de la Universi-
riesgo de enfermar de asma de los bebés se eleva- sus compañeros pesimistas. dad estatal de Nueva York en
ba de manera notable. Sin embargo, no hace falta ser un notorio op- Búfalo, reveló que también las
mascotas pueden protegernos
Según Schubert, por lo general el desequilibrio timista para tener unas defensas fuertes. Los de ciertas enfermedades. Así,
del sistema inmunitario se normaliza de nuevo sentimientos positivos nos pueden proteger de las personas que se ocupan
en los primeros años de vida. Ello ocurre con es- un simple resfriado. Sheldon Cohen y sus cola- con regularidad de un gato
o un perro presentan por
pecial celeridad si el niño crece en unas condi- boradores, de la Universidad Carnegie Mellon en
término medio una presión
ciones higiénicas no excesivas y si sufre alguna Pittsburgh, infectaron a 334 sujetos sanos con un sanguínea más baja y una
que otra enfermedad infecciosa. En cambio, si las virus del resfriado. Durante las siguientes tres se- tasa cardíaca menor que las
turbulencias familiares no cesan tras el nacimien- manas registraron a diario el estado de ánimo de de sus coetáneos que carecen
de un animal que cuidar.
to, el nivel de cortisol en el cuerpo del pequeño los probandos. Los individuos que destacaban por
continúa siendo elevado, situación que puede su buen humor padecieron más raramente pro- («Cardiovascular reactivity and the
presence of pets, friends and
conducir a una «rotura» del sistema del estrés. blemas de moqueo que los malhumorados (con spouses: The truth about cats
El sobrecargado eje HPA vierte de súbito poco independencia de la edad, el sexo y el nivel de and dogs», por K. Ellen et al. en
Psychosomatic Medicine, vol. 64,
cortisol, lo que impide que siga conteniendo de anticuerpos antes del experimento).
págs. 727-739, 2002.)
modo correcto los procesos inflamatorios. «Esta Pero ¿de dónde sacar el buen humor? Una
situación continuará durante décadas y se acen- actitud positiva surge sobre todo del círculo de
tuará bajo condiciones de estrés.» amigos o de la vida en pareja. «Las relaciones so-
Ello explica por qué las personas traumatizadas ciales resultan mucho más importantes para la
en edad temprana propenden a padecer procesos salud que, por ejemplo, el modo de alimentarse»,
inflamatorios en la vejez. Según el «Estudio sobre asegura Peter Henningsen, director de la Clínica
experiencias adversas durante la infancia» (Ad- de Medicina Psicosomática y Psicoterapia de la
verse childhood experience study) llevado a cabo Universidad Técnica de Múnich. En 2008, Beate
en 1998 por una aseguradora médica de Estados Disten, de la Universidad de Zúrich, encontró que
Unidos, existe una relación directa de «dosis y los besos y las caricias disminuían las consecuen-
Un trauma
efecto»: cuanto mayor haya sido el trauma expe- cias físicas del estrés laboral. De hecho, cuanto para la herencia
rimentado durante la infancia, más a menudo se más a menudo intimaban las parejas, menor con- Las experiencias graves
padecerán enfermedades inflamatorias (reuma, centración de hormonas del estrés presentaban en pueden provocar cambios epi-
entre otras) en la senectud. su saliva. Aunque, por lo general, el estrés en el genéticos. A este respecto, los
apéndices del código genético
puesto de trabajo favorece que aumente el nivel
El poder de los sentimientos positivos influyen en cuántas veces será
de cortisol, en las parejas que se acariciaban con leído un cierto gen. El equipo
Por el contrario, una actitud vital y un estado de regularidad este mantenía un nivel bajo. de Michael Meaney, de la Uni-
ánimo positivos pueden reforzar las defensas, así ¿Acaso puede restablecerse el equilibrio del sis- versidad McGill de Montreal,
descubrió que las personas
como proteger a la larga de procesos inflamato- tema inmunitario perdido en las personas con que sufrieron abusos durante
rios. De hecho, el grupo de Andrew Steptoe, del estrés crónico a través del pensamiento positivo su infancia desarrollaban po-
Colegio Universitario de Londres, constató que y de caricias? De buen seguro que no resulta ta- cos receptores para el cortisol
(hormona del estrés). De esta
los sentimientos positivos disminuían la presión rea fácil, sobre todo cuando nadie se convierte
manera, dicho mensajero
sanguínea, la frecuencia cardíaca y los niveles de en optimista de la noche a la mañana. «Eso sería químico no podía reducir de
inflamación y evitaban la formación de trombos. como pedirle a alguien: sea espontáneo», compara forma eficiente las reacciones
En 2010, Suzanne Segerstrom y su equipo, de la Henningsen. inflamatorias. Ello favorecía
la aparición de enfermedades
Universidad de Kentucky en Lexington, encontra- Pese a todo, los estudios señalan que basta con inflamatorias, entre otras, el
ron que las personas con una actitud positiva ante alejar el estresor para que retrocedan ciertos cam- reuma.
la vida poseían una resistencia inmunitaria espe- bios producidos en el sistema inmunitario. Según «Epigenetic regulation of the
cialmente eficaz. Según lo expuesto, las vacunas Frances Cohen, de la Universidad de California en glucocorticoid receptor in human
deberían surtir más efecto en los sujetos optimis- San Francisco, las preocupaciones existenciales de brain associates with childhood
abuse», por P. O. McGowan et al.
tas. Para comprobarlo, Steptoe y sus colaboradores las personas desempleadas inhiben la actividad en Nature Neuroscience, vol. 12,
inyectaron a unos probandos una vacuna contra de las células asesinas naturales. No obstante, tan págs. 342-348, 2009.)

DREAMSTIME / OTMAR WINTERLEITNER

componentes del sistema inmunitario. En concre-
to, el grupo de Richard Davison, de la Universidad
de Wisconsin-Madison, mostró que el cuerpo hu-
mano produce más anticuerpos después de reci-
bir una vacuna contra la gripe si se ha practicado
con regularidad la meditación de atención plena
durante las ocho semanas anteriores a la inmu-
nización.
La escritura expresiva parece lograr un efecto
similar. «Las personas que reprimen las experien-
cias traumáticas segregan cortisol de manera per-
manente, por lo que su sistema inmunitario que-
da inhibido», explica Schubert. En cambio, según
se ha demostrado, si los probandos anotaban sus
FUERZA INTERIOR
Las personas que meditan con pensamientos y sentimientos en un diario o los
regularidad producen más an- registraban en una grabadora, presentaban, tras
ticuerpos tras una vacunación. recibir por ejemplo una vacuna contra la hepatitis,
un nivel más alto de anticuerpos que los volunta-
pronto como los afectados encuentran un empleo, rios que escribían sobre un tema neutro. En 2008,
las células del sistema inmunitario comienzan de Conall O’Cleirigh y su equipo, del Hospital General
nuevo a trabajar de manera normal. de Massachusetts en Boston, observaron en pa-
cientes con VIH que el número de células asesinas
El sistema inmunitario aprende naturales en sangre aumentaba si plasmaban sus
En la década de los setenta del siglo pasado, Ro- sentimientos por escrito.
bert Ader y Nicholas Cohen, de la Universidad de Numerosos procedimientos de hipnosis pa-
Rochester en Nueva York, llevaron a cabo notables recen influir de forma positiva en el sistema in-
hallazgos cuando trataron de condicionar el sis- munitario. Según Schubert, «se pueden provocar
tema inmunitario de múridos. Para ello, admi- ciertas reacciones inmunitarias a través de la su-
Para saber más nistraron a las ratas un citostático (sustancia que gestión». Cuando a pacientes con herpes genital
Relationship between child- interrumpe el proceso de defensa inmunitaria); al se les sugiere en estado hipnótico que «refuer-
hood abuse and household
mismo tiempo les dieron de beber una solución cen» sus defensas inmunitarias y que reduzcan
dysfunction to many of the
leading causes of death in azucarada. Repitieron el proceso unas cuantas el empuje del herpes, se incrementa fácilmente
adults. The adverse childhood veces. Cuando, en ocasiones, los roedores solo el número de células asesinas naturales. Como
experiences (ACE) study.
V. F. Felitti et al. en American recibían el líquido con azúcar para saciar su sed, resultado, los brotes virulentos resultan más in-
Journal of Preventive Medicine, la supresión inmunitaria se producía por sí sola frecuentes.
vol. 14, págs. 245-258, 1998.
(sin necesidad del fármaco); en otras palabras, el No está claro todavía si las alergias graves y las
Dispositional optimism and
stress-induced changes in im- sistema inmunitario parecía capaz de aprender. enfermedades inflamatorias crónicas (el reuma o
munity and negative mood. Angelika Buske-Kirschbaum, en la Universidad la enfermedad de Crohn, entre otras) se pueden
L. Brydon et al. en Brain, Be-
havior and Immunity, vol. 23,
Técnica de Dresden, desarrolló un experimento mantener a raya mediante tratamiento psicológi-
págs. 810-816, 2009. similar en humanos. Inyectó adrenalina en los co. «Por desgracia, aún nos hallamos muy lejos de
Optimistic expectancies probandos al tiempo que les hacía chupar unos curar de manera selectiva las enfermedades cor-
and cell-mediated immunity:
The role of positive affect.
polvos efervescentes. Como esperaba, la hormona porales mediante psicoterapia», afirma Schubert.
S. C. Segerstrom y S. E. Seph- activó las células asesinas naturales de los par- «Para ello debemos entender con mayor exactitud
ton en Psychological Science, ticipantes. Sin embargo, tras algunas repeticio- todo lo que la mente lleva a cabo con el sistema
vol. 21, págs. 448-455, 2010.
nes, se producía el mismo efecto aun cuando los inmunitario.»
Maternal bereavement and
childhood asthma-analyses in participantes solo recibían el polvo efervescente,
two large samples of swedish es decir, no se les administraba la hormona. «En
children. F. Fang et al. en PLoS
One, vol. 6, pág. e27202, 2011. principio, se podría sacar provecho clínico a este
Psychoneuroimmunologie und efecto aprendido», añade Schubert.
psychotherapie. C. Schubert. Asimismo, se ha investigado el modo en que
Schattauer, Stuttgart, 2011. Anna von Hopffgarten es doctora
ciertas psicoterapias actúan sobre los distintos en biología.

Laboratorio 11
5. Motivación
Lectura:
Meyer, A. (2014). El rompecabezas de las ondas cerebrales. Mente y cerebro, 65, 58-62.

NEUROIM AGEN
El rompecabezas
de las ondas cerebrales
Cuando dirigimos nuestra atención a un punto concreto, diversos grupos
de neuronas se ponen en marcha de forma simultánea. ¿Abre esta actividad
sincrónica la puerta de acceso a la percepción?
ANNEKE ME YER
L
os neurólogos incurren siempre en rofisiólogos no se han interesado por ellas hasta
EN SÍNTESIS
arduas discusiones cuando el tema de hace relativamente poco. Estas señales parecían
Al compás debate gira en torno a las oscilaciones demasiado complejas, inespecíficas y difíciles
de la mente cerebrales. ¿Resultan estos patrones de de interpretar. Se prefería medir los niveles de
Cuando dirigimos nues- la actividad neuronal esenciales para excitación de neuronas concretas, método que
1 tra atención a un objeto,
la actividad de los diferentes
el procesamiento de la información que lleva a al parecer proporcionaba información detallada
cabo la corteza del cerebro? ¿O se trata de un mero sobre la función de las células nerviosas a escala
grupos de neuronas que lo fenómeno secundario? La polémica está servida. individual.
analizan se sincroniza.
En nuestro cerebro, las oscilaciones rítmicas Wolf Singer y Charles Gray, del Instituto Max
Todavía no existe una- son constantes. Y fáciles de medir. El paciente Planck para la Investigación Cerebral en Fráncfort
2 nimidad entre los inves-
tigadores sobre la función
coloca la cabeza dentro de una especie de tubo; del Meno, describieron a finales de los años ochen-
al poco, unas líneas fluctuantes se dibujan en un ta del siglo XX un hallazgo que colocó de forma in-
de estas oscilaciones. En monitor. El magnetoencefalograma muestra la mediata a las oscilaciones en el centro de atención.
especial, en torno a las on- suma de las actividades de miles de neuronas. Ambos investigadores buscaban una solución al
das gamma.
A simple vista se aprecia si la persona a la que se llamado problema de la unión (binding problem).
Mientras los más es- realiza la exploración duerme, está soñando con Si cada neurona está especializada en un aspecto
3 cépticos consideran que
estas oscilaciones constitu-
los ojos abiertos o tiene su mente concentrada en del objeto percibido (su forma y color, por ejem-
un problema que debe solucionar. Los investiga- plo), ¿cómo y dónde confluyen estas propiedades
yen un mero subproducto de dores pueden obtener incluso más información para ofrecer una imagen completa? ¿De qué modo
la atención, los más entu-
después de que el artilugio organice la jungla de sabe el cerebro que la manzana es redonda a la
siastas apoyan su función
señales en bandas de frecuencia o ritmos básicos. vez que roja?
comunicativa.
Aunque estas oscilaciones se utilizan desde Singer y Gray se toparon con una respuesta
hace tiempo en el diagnóstico médico (por ejem- posible mientras investigaban la corteza visual
plo, para estudiar la epilepsia), numerosos neu- de los gatos. Observaron que diferentes neuronas

DREAMSTIME / DULE964
TODO OSCILA
estimuladas por el mismo objeto empezaban a cisivo para el procesamiento de las percepciones
La actividad cerebral experi-
activarse con un ritmo sincrónico: oscilaban de y que todo lo demás consistía en fenómenos se- menta constantes oscilacio-
manera coordinada en una banda de frecuencia cundarios irrelevantes.» nes. El electroencefalograma
entre 30 y 100 hercios, es decir, la banda gamma. Estos escépticos se enfrentan a un número expresa las diferencias de
En cambio, si la estimulación procedía de dos elevado de entusiastas. Experimentos posterio- voltaje en forma de las típicas
fuentes, ese efecto desaparecía. res han relacionado las oscilaciones gamma con ondas cerebrales.
toda una serie de capacidades cognitivas, entre
¿Método de referencia? las que destacaban la atención y la memoria, así
En la medida en que las células acompasaban su como la consciencia [véase «Sincronización neu-
actividad, se convertían en una unidad informa- ronal», por Andreas K. Engel, Stefan Debener y
tiva, especularon los científicos. ¿Es posible que el Cornelia Kranczioch; Mente y cerebro n.o 20,
ritmo gamma sea necesario para una percepción 2006]. Numerosos estudios hablaban en favor de
unitaria? Esta interpretación arrojaba nueva luz al las oscilaciones menospreciadas durante mucho
conocimiento de las neuronas de la sustancia gris, tiempo, pero también llevaban el agua al molino
puesto que, automáticamente, la cadencia de im- de los escépticos. ¿Cómo era posible que un rit-
pulsos dejaba de ser la única señal interesante del mo individual fuera responsable de cada uno de
cerebro. Tal planteamiento, sin embargo, no con- los procesos psíquicos?
venció a todo el plantel de neurocientíficos. No solo las funciones que se asocian a las on-
Pascal Fries, director del Instituto Ernst Strüg- das neuronales resultan múltiples, también los
mann de Fráncfort del Meno y antiguo colabora- experimentos para comprobarlas son numerosos.
dor de Singer, recuerda que, al principio reinó un Investigaciones llevadas a cabo mediante magne-
gran escepticismo en una fracción importante de toencefalografía y electroencefalografía en perso-
neurólogos. «Muchos investigadores consideraban nas con esquizofrenia constatan una alteración
que el ritmo de impulsos de cada neurona era de- en la sincronización gamma, resultado que apoya

NEUROIM AGEN
Discriminación de los estímulos sensoriales

¿De qué modo se comportan las neuronas del sistema visual interviene la región V4, el mismo grupo de neuronas reacciona
cuando reciben al mismo tiempo una información importante a ambos objetos (naranja). Los registros mediante electrocorti-
y otra que no lo es? Con el fin de averiguarlo, los científicos di- cografía demuestran que las neuronas en V4 y V1 que procesan
rigen la atención de macacos a uno de dos círculos rayados que el círculo al que los animales prestan atención oscilan al mismo
aparecen en un monitor. Si los monos perciben un cambio en ritmo con una frecuencia de entre 60 y 80 hercios (línea roja).
el dibujo, reciben una recompensa. Cada círculo activa grupos Por el contrario, el área V1, que se activa con el círculo al que no
neuronales diferentes (azul y rojo) en la corteza visual prima- se presta atención, apenas presenta coincidencias con el ritmo
ria (V1, verde). En la siguiente fase del procesamiento, en la que del área V4 (línea azul).
Ojo Monitor
V4
GEHIRN UND GEIST / BUSKE-GRAFIK, SEGÚN I. GROTH ET AL. EN JOURNAL OF NEUROSCIENCE, VOL. 32, PÁGS. 16.172-
V1
Foco de atención
16.180; CURVA SEGÚN C. A. BOSMAN ET AL. EN NEURON, VOL. 75, PÁGS. 875-888, 2012
Coincidencia de los
ritmos de V4 y los de la
Coincidencia
zona de V1 donde se
procesa el estímulo al que
se presta atención.
Coincidencia de los
ritmos de V4 y los de la
0 zona de V1 donde se
0 20 40 60 80 100 120 140 procesa el estímulo al
Grupos celulares Frecuencia (hercios) que no se presta
atención.
una posible relevancia de las ondas cerebrales en y venidas rítmicas pueden suponer un mecanis-
la atención y en la percepción. Sin embargo, la mo fundamental para el entendimiento entre las
medición de ese mecanismo en un cerebro ais- diversas áreas cerebrales. ¿Acaso los humanos no
lado de ratón constituye para muchos una razón pueden intercambiarse noticias a través del ritmo
suficiente para poner en duda la función cognitiva de los tambores?
de las oscilaciones. Fries interpreta la función de los ritmos cere-
Fries tampoco considera las oscilaciones como brales sincrónicos desde otro punto de vista: «Son
una suerte de «huellas universales del pensamien- una especie de protocolo de comunicación. Ello
to». «Con frecuencia nos planteamos la atención, posibilita la transmisión de señales importantes
el lenguaje, la memoria, etcétera bajo la tradición y bloquea las irrelevantes». Las propiedades de
del gran psicólogo William James, quien las inter- los objetos que nos rodean (su color, posición o
pretaba como una colección de funciones básicas. localización espacial) se codifican mediante los
Sin embargo, estos fenómenos se componen de ritmos de excitación de numerosas células ner-
procesos más fundamentales todavía», indica. De viosas individuales.
acuerdo con este neurofisiólogo, los potenciales No obstante, las neuronas receptoras no pueden
de acción por sí solos no son los únicos que in- reaccionar en todo momento a la llegada de estos
tervienen en la comunicación cerebral. Sus idas estímulos, pues se alojan en una red neuronal que

casi las frena. Los investigadores se muestran aho- de los dos objetos se había alterado, recibían una
ra convencidos de que las células nerviosas inhi- recompensa. Aunque los monos veían ambos
bidoras constituyen la fuente de las oscilaciones círculos, centraban su atención en uno de ellos.
en la banda gamma. Si estas células se encuentran Mediante pequeños electrodos colocados en la
activas, se bloquea la llegada de información; en superficie del cráneo de los animales, los cientí-
Oscilaciones
el momento en que enmudecen, vuelven a abrirse ficos midieron la actividad en dos áreas de pro-
sincrónicas
los canales de comunicación. De este modo van cesamiento del sistema visual: la corteza visual
formándose de forma rítmica intervalos de tiem- primaria (V1) y el área superior (V4).
po en los que una neurona es receptora de los Los dos círculos (el interesante y el irrelevan-
mensajes que le llegan. te) que aparecían en el monitor activaban en la
¿Puede decirse, pues, que las oscilaciones actúan V1 grupos celulares diferentes. En la siguiente Oscilaciones
como una especie de portero que vigila la entrada fase del procesamiento, en la que participaba la no sincrónicas
y salida de la comunicación en el interior de las región V4, el mismo grupo neuronal reaccionaba
regiones cerebrales, pero también entre ellas? Para ante ambas figuras geométricas, fenómeno que se
MARKUS SIEGEL
averiguarlo, Fries y sus colaboradores investigaron conoce como convergencia. Pese a que las infor-
cómo se comportan las poblaciones celulares que maciones de cada uno de los círculos confluían, Tiempo
reciben al mismo tiempo dos informaciones, una el mono sabía qué estímulo le auguraba una re-
importante y otra sin interés. ¿De qué modo con- compensa sabrosa. ¿Cómo era posible?
Ondas al mismo paso
Las oscilaciones superiores
sigue el cerebro discriminar entre ambas y así dar Las oscilaciones rítmicas entraban en escena.
marchan de forma sincróni-
luz verde solo a la noticia relevante? Al comparar las de una y otra área, los investiga- ca: sus máximos y mínimos
Los investigadores se valieron de unos maca- dores descubrieron que las células de V1, que se coinciden prácticamente en el
tiempo. Por el contrario, entre
cos para su experimento. Situaron a los anima- ocupaban del círculo prometedor, chocaron, por
los máximos y los mínimos de
les frente a una pantalla en la que aparecían dos así decirlo, a través de sus oscilaciones gamma con las dos ondas inferiores no se
círculos rayados. Si conseguían descubrir cuál las del grupo V4, de modo que las forzaron a man- da esta coincidencia.
Breve léxico de los ritmos cerebrales

El electroencefalograma (EEG) registra, por medio de electrodos colocados en la superficie del cráneo, mínimas oscilaciones
de diferencias de potencial. Los investigadores clasifican las frecuencias registradas (en hercios, oscilaciones por segundo) en
diversas bandas.
n Las ondas alfa son oscilaciones de entre 8 y 13 hercios. En la mayoría de las ocasiones son de bajo
voltaje. Aparecen cuando las impresiones sensoriales desaparecen, por lo que se relacionan con
una disminución de la actividad neuronal. La excitación en esta banda aumenta de forma masiva
en el momento en que la persona cierra los ojos, fenómeno que se conoce como bloqueo alfa.
n Las ondas beta (de 13 a 30 hercios) aparecen en múltiples circunstancias; son típicas del estado
de vigilia. La actividad beta se investiga sobre todo en relación con la planificación de movimientos.
n Las ondas delta, con una frecuencia de entre 0,1 y 3 hercios, constituyen el ritmo cerebral más
lento. Aunque aparecen durante el sueño, también se presentan en estado de vigilia en caso de
trastornos de la función cerebral. Los médicos se sirven de ellas para el diagnóstico.
n Las ondas gamma (de 30 a 100 hercios) no se aprecian a simple vista en los EEG sin procesar. Apa-
recen cuando, al concentramos, diversos colectivos neuronales se estimulan de forma sincrónica.
n Las ondas theta oscilan con una frecuencia de entre 3 y 8 hercios. Abundan sobre todo en re-
giones profundas del cerebro, en particular, en el hipocampo. Es harto probable que ejerzan una
función destacada en la formación y evocación de contenidos de la memoria.

NEUROIM AGEN
tener el mismo compás. Por el contrario, el ritmo De este modo, dos observaciones convergen:
de las neuronas V1, que reaccionaban al círculo sin por un lado, si forzamos la atención, aumentan las
interés, no ejercía influencia alguna. oscilaciones rítmicas de determinadas conexiones
Con estos resultados, Fries creyó confirmada su neuronales en el cerebro. Por otro, algunas carac-
hipótesis: «Las áreas cerebrales superiores pare- terísticas de los estímulos sensoriales incremen-
cen bloquear las informaciones de poco interés». tan la banda gamma, ya que ponen en marcha el
Así, las oscilaciones gamma cumplirían una fun- fenómeno de normalización. ¿Existe una relación
ción de portero de la percepción. entre ambas?
Ello supone solo una cara de la medalla. Los crí- Maunsell y sus colaboradores creen que sí.
ticos dudan de que las oscilaciones desempeñen En un experimento constataron que la atención
alguna función en la percepción. En palabras de parece influir en la normalización y, con ello, en
John Maunsell, profesor de la Escuela de Medicina los incrementos y descensos de las ondas. Vistas
de Harvard en Boston: «Las oscilaciones gamma así las cosas, las oscilaciones serían un subpro-
presentan un par de características que las conducto de un proceso fisiológico necesario. Sería
vierte en inapropiadas para la aplicación práctica». un epifenómeno comparable a las oscilaciones
que inevitablemente acontecen en un puente de
Conserje paralizado cuerdas cuando se camina sobre él.
La sincronización supone un problema manifies- ¿Se trata de un mecanismo fundamental o de
to. Las neuronas se activan con bastante rapidez, un subproducto irrelevante? Desde el estudio ori-
reacción necesaria, pues para realizar lo correcto ginal de Singer y Gray, hace ahora más de 30 años,
en el momento justo, cada milisegundo cuenta. no se ha logrado descifrar de forma definitiva la
Con el fin de ejercer la función de portero, las os- misión que cumplen los ritmos cerebrales. En un
cilaciones han de presentarse por lo menos tan experimento ideal, los investigadores habrían de
rápidamente como las descargas eléctricas de las poder eliminar y hacer reaparecer las oscilaciones
células. Mediante simulaciones por ordenador se sincrónicas, además de observar los cambios en
ha comprobado que, en teoría, eso resulta posible. la capacidad cognitiva.
Sin embargo, las mediciones experimentales han Sin embargo, ello no resulta tarea sencilla.
constatado que, por regla general, se presenta un «Existe la posibilidad de eliminar las oscila-
retraso en la aparición de oscilaciones sincróni- ciones», señala Maunsell. Y añade no sin cierto
cas: el ritmo solo se pone en marcha cuando la humor: «De este modo influiríamos en muchas
frecuencia de actividad que refleja la respuesta a otras funciones cerebrales, con lo que ya no es-
un estímulo sensorial ya ha disminuido. taríamos en condiciones de poder decir para qué
«En mi opinión, las oscilaciones en la corteza sirven realmente las oscilaciones». Fries se mues-
cerebral no ejercen gran importancia como me- tra más optimista, pero se apoya en otro méto-
canismos de comunicación», explica Maunsell. do: el ensamblaje de los datos empíricos con la
Para saber más Considera más plausible otra teoría. Según sugie- simulación computacional, un método laborioso
re, la actividad gamma podría ser consecuencia aunque prometedor.
Stimulus-specific neuronal
oscillations in orientation de los mecanismos que utiliza el cerebro para En los últimos veinte años, el número de pu-
colums of cat visual cortex. evitar una sobreexcitación. Así, sobre la magni- blicaciones centradas en las oscilaciones neuro-
C. M. Gray y W. Singer en
Proceedings of the National tud de las oscilaciones pueden influir, además de nales se ha más que decuplicado. Ante una oferta
Academy of Sciences, vol. 86, los procesos cognitivos, determinadas cualidades científica tan amplia, saber cuándo se tenderá un
págs. 1698-1702, 1989.
de los estímulos visuales; entre ellas, el tamaño puente entre entusiastas y escépticos es un pro-
Attentional stimulus selection
through selective synchroni- y el contraste. blema de tiempo.
zation between monkey visual Si dirigimos nuestra mirada a imágenes parti-
areas. C. A. Bosman et al. en
cularmente grandes o muy contrastadas, algunas
Neuron, vol. 75, págs. 875-888,
2012. neuronas transmisoras de información reaccio-
Switching neuronal inputs nan fuertemente. Para equilibrar la magnitud del
by differential modulations
estímulo entran en juego interneuronas inhibido-
of gamma-band phase-cohe-
rence. I. Grothe et al. en The ras que, como es sabido, provocan oscilaciones en
Journal of Neuroscience, vol. la banda gamma. Los investigadores hablan aquí
32, págs. 16.172-16.180, 2012. Anneke Meyer es neurobióloga y perio-
de normalización. dista científica.

Laboratorio 12
6. Emociones
Disección de médula espinal y cerebro
Lectura:
Wicht, H. (2012). Médula espinal. Cuadernos mente y cerebro, 1, 28-31
Wicht, H. (2012). Circunvoluciones cerebrales. Cuadernos mente y cerebro, 1, 54-57
Objetivos
I. El alumno identificará la morfología de la médula espinal y por medio de ésta comprenderá sus
funciones.
II. El alumno reconocerá las estructuras morfológicas que constituyen el encéfalo e interrelacionará sus
diferentes divisiones y las distintas áreas sensitivas y motoras.
ANATOMÍA
Médula espinal
La médula espinal no solo es capaz de realizar funciones autónomas de importancia principal.
Sin su colaboración, el cerebro quedaría totalmente aislado
HELMUT WICHT
C auda cerebri, «cola del cerebro», denomina-

ban los anatomistas de la antigüedad a la
médula espinal, para quienes dicho órgano no
columna. Este rodeo de los nervios es tanto más
largo cuanto más abajo salen. Una vez termina-
do el crecimiento longitudinal, el extremo de la
RESUMEN era más que una suerte de fantasma que flotaba médula espinal se halla a la altura de la primera
en el cuerpo, incapaz de actuar y de sentir. Ais- vértebra lumbar. El segmento de canal verte-
Conexión global
lado de cualquier comunicación que le pusiera bral que queda por debajo está ocupado por las
La médula espinal se en contacto con el resto del organismo. raíces de los nervios espinales procedentes de
1 halla rodeada late-
ralmente por 31 pares
Situada en la columna y protegida por las
vértebras que forman un canal óseo desde el
las regiones dorsal y sacra. En su conjunto se
asemejan a una cola de caballo, de ahí su deno-
de nervios espinales. Por cráneo hasta el sacro, la médula espinal libe- minación cauda equina.
ellos circulan las órdenes ra al cerebro de la obligación de atender a los Del grosor de un lápiz, la médula espinal se
motoras a los músculos y nimios asuntos cotidianos. Nos hallamos, sin encuentra protegida por unas finas membranas
ascienden las señales sen- duda, ante uno de los órganos más perfectos llenas de un líquido en cuyo interior está su-
sitivas del cuerpo hasta el de la anatomía. En riguroso orden, siempre a mergida. Presenta dos pequeños abultamientos.
cerebro. la misma altura, de la columna vertebral emer- Uno, conocido por engrosamiento cervical, se
gen a derecha e izquierda 31 pares de nervios halla en la columna cervical, de donde surgen
La médula también espinales que atraviesan unos orificios situados los nervios espinales que van a los hombros
2 utiliza la información
con independencia del
entre dos vértebras consecutivas. Estos nervios
contienen las vías que transmiten las órdenes
y los brazos; el otro, engrosamiento lumbar,
se encuentra en el extremo inferior, de donde
encéfalo para la ejecución motoras a los músculos y reciben las señales parten los nervios que inervan piernas, caderas
de respuestas reflejas. sensitivas procedentes del cuerpo y las envían y periné.
al sistema nervioso central. En un corte transversal, la médula espinal
En las astas anteriores nos muestra una parte interior gris y otra su-
3 de la médula espinal
se hallan las motoneu-
Un rodeo
Al principio del desarrollo embrionario, la mé-
perficial blanca. La forma de la parte central
gris se asemeja a una mariposa. Contiene los
ronas, células nerviosas dula espinal ocupa la misma longitud que la co- somas celulares de las neuronas espinales.
responsables de los movi- lumna vertebral. Pero, ya en una fase temprana, Acostumbran los anatomistas distinguir en
mientos voluntarios. va retrasándose en su crecimiento, lo que obliga esta parte gris las astas dorsal, ventral y la-
a los nervios espinales a dar un rodeo para lle- teral. Y, en pro de una clasificación más fina,
Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 24
gar al sacro, antes de salir a un lado y otro de la subdividen las astas en doce áreas, con nom-

bres un tanto complejos, como el de núcleo
retrodorsolateral (nucleus retrodorsolateralis;
centro neuronal situado por detrás del núcleo
dorsolateral).
La sustancia blanca externa está formada por
fibras nerviosas que proceden en dirección as-
cendente y descendente y conectan cada uno XII par craneal
de los segmentos de la médula espinal, de
modo que quedan relacionados entre sí y con
el cerebro. El sistema nervioso central puede
así comunicarse con el resto del organismo a Engrosamiento Nervios
través de los nervios espinales. A su entrada en cervical cervicales
la columna vertebral, cada nervio espinal se ra-
mifica, a semejanza del tronco de un árbol que
extiende diversas raíces en el suelo. Basándose
en este símil, se distingue una raíz posterior,
que se dirige hacia la espalda (raíz dorsal), y
una raíz anterior, que se dirige hacia delante
Ganglio
(raíz ventral).
Animal de laboratorio
Estudiando estas raíces en un perro dio comien-
zo la moderna investigación experimental del Nervios
sistema nervioso. El perro ocupa un papel pro- dorsales
tagonista. Sobre él trabajaron Charles Bell (1774-
1842) y François Magendie (1783-1855), pioneros
de la neurofisiología. Seccionaron, por una parte,
las raíces anteriores y, por otra, las posteriores
de los nervios espinales encargados de la inerva-
ción de las patas traseras. El resultado fue, en el Engrosamiento
primer caso, una incapacidad para la marcha; en lumbar
el segundo, una insensibilidad. Así quedó claro
que las raíces posteriores llevan señales al cere-
bro (son sensitivas), mientras que las anteriores
conducen impulsos motores del cerebro a los Cauda
músculos (son motoras). equina
La raíz posterior de cada nervio espinal, en el
Nervios
punto en que abandona la columna vertebral, lumbares
presenta un engrosamiento nodoso: el ganglio
de la raíz posterior. En su interior hay neuro-
nas de las que parten fibras nerviosas en forma
de T con un trazo vertical muy corto y un trazo
transversal larguísimo, pues se extiende por
GEHIRN & GEIST / MEGANIM
todo el cuerpo y arriba a la piel y los músculos Nervios

de los dedos de manos y pies. Allí entran en sacros
contacto con receptores de extensión (en los
músculos) o con receptores de movimientos vi-
bratorios o de cambios de presión (en la piel).
Con frecuencia terminan también en los tejidos,
registrando estímulos dolorosos o cambios de
temperatura. Por la otra parte de los ganglios
radicales posteriores, las fibras del trazo trans- DE LA CABEZA AL SACRO PREPARADA PARA RECIBIR SEÑALES
versal de la T llegan a la parte posterior de la Sin la médula espinal, el cerebro no sería capaz de percibir
médula espinal, en la que penetran y se inte- sensaciones ni ordenar movimientos, pues le faltarían las
gran en la raíz posterior. conexiones que le permiten comunicarse con el resto del cuerpo.
EL CEREBRO 29
Vía del dolor al mesencéfalo («protopática») Vías «epicríticas» al tronco del encéfalo
Vía piramidal al cerebro
Asta posterior
Fibras radiculares
Raíz posterior
Cuerda
(dorsal)
posterior
Asta lateral
Cuerda lateral
Núcleo
retrodorsolateral
CONEXIONES ESPINALES
Estímulos procedentes de la
piel, de los músculos y de los Nervio espinal
Raíz anterior Ganglio
Asta anterior
tendones llegan a la médula (ventral) radical posterior
espinal y, a través de un arco Neurona intermediaria
inhibidora Fibras nerviosas
reflejo, desencadenan reaccio- de motoneuronas Cuerpos neuronales
nes motoras.
Algunas de estas fibras nerviosas ascienden cuerpo inferior a la lesión queda paralítica y sin
directamente hasta el tronco del encéfalo, para sensibilidad, el sistema propioceptivo permane-
constituir el cordón posterior; transmiten al ce- ce intacto y los reflejos musculares que controla
rebro sensaciones táctiles e información sobre funcionan perfectamente.
la situación en que se encuentran nuestras ar- El ejemplo más famoso de reflejo del sistema
ticulaciones. A esas sensaciones se las reconoce espinal propioceptivo es el desencadenado por
como propias de la sensibilidad epicrítica. Viene un golpe de martillo en la rótula: el reflejo pate-
a suponer una suerte de registro en frío de lo que lar. Este reflejo opera cuando la fibra nerviosa de
en ese mismo momento está sucediendo, sin una célula del ganglio de la raíz posterior lleva
ningún tipo de componente emocional. la noticia de que el músculo extensor del muslo
Algunas fibras nerviosas terminan en la sus- ha sufrido, junto a su tendón, un súbito y fuerte
tancia gris del asta posterior, conectando con los estiramiento. Así acontece cuando el médico lo
somas celulares de otras neuronas, cuyas vías explora con su martillo de reflejos, pero también
aferentes ascienden hasta el cerebro formando se da en la vida cotidiana cuando nos damos un
parte del cordón lateral de la médula espinal. A golpe contra cualquier obstáculo.
estas fibras se debe la experiencia de sensaciones E igual acontece en el perro si, al mover
menos agradables como temperatura, presión enérgicamente su cola como manifestación
o dolor extremos. Los expertos califican tales de alegría, golpea su rodilla. Si la articulación
sensaciones de sensibilidad protopática. Los in- no se volviera a colocar inmediatamente en su
vestigadores de la médula espinal distinguen el debida posición extendida, el perro se caería.
sistema propioceptivo, que se ocupa de los re- Las neuronas motoras del asta anterior son es-
flejos, la posición de las articulaciones y el tono timuladas por las fibras nerviosas procedentes
muscular, de otro sistema de rango superior, del asta posterior y dan la orden de contraer el
que asegura el intercambio informativo con el músculo distendido. En consecuencia, la rodilla
cerebro. La diferencia entre estos dos sistemas se se extiende, el perro queda de pie y puede seguir
pone de manifiesto cuando existe una parálisis moviéndose.
espinal transversa, es decir, cuando una lesión Para ello se requiere una condición: que no
interrumpe la comunicación entre la médula se contraigan simultáneamente los músculos
espinal y el cerebro. Mientras que la parte del flexores y que los dos grupos musculares no

flexores, incluidos los de los dedos, en virtud de
un reflejo ajeno. El resultado indeseado es que el
objeto, del que realmente nos queremos librar,
se aprehende al principio más firmemente. En
el caso de un animal, sin capacidad para asir la
taza, el automatismo adquiere pleno sentido,
porque la extremidad afectada se retira de in-
Rozamiento suave
mediato y se coloca a resguardo. Todo apunta a
que este reflejo procede de una remota época
Estiramiento en la que todavía no había aparecido una mano
muscular prensil.
del tendón De manera colateral hemos aprendido para
(reflejo pro-
pioceptivo) qué sirven las astas anteriores de la médula es-
pinal. En ellas se encuentran los somas celulares
GEHIRN & GEIST / MEGANIM, SEGÚN HELMUT WICHT
de las neuronas responsables de los movimien-

tos voluntarios: las motoneuronas. Por las raíces
Estímulo
doloroso anteriores transcurren las fibras correspondien-
(reflejo ajeno) tes. También aquí vuelve a presentarse un orden
escrupuloso: las motoneuronas que inervan los
músculos del tórax, situados muy cerca, se en-
cuentran en el centro de las astas anteriores. Sin
embargo, las que inervan los alejados músculos
de la mano y del pie tienen una posición más
externa, en el núcleo retrodorsolateral, antes
aludido.
Con su ayuda, he tecleado el presente artículo
ejerzan acciones antagónicas. Salen al paso del en el ordenador. Pero no hubiera podido hacer
animal ciertas ayudas de los ganglios de las raí- nada sin el cerebro. La médula espinal se ocupa
ces posteriores, que ejercen una función inhibi- de que, al teclear, los músculos flexores y ex-
dora, para que el arco reflejo espinal funcione tensores de los dedos no estén constantemente
perfectamente. contraídos y de que actúen de forma coordina-
Los expertos hablan en estos casos de un re- da; también, de que, una vez movidos, vuelvan
flejo propioceptivo, porque en el mismo órgano a la posición original. Para movimientos más
(el músculo extensor de la rodilla) se produce el complejos, así la búsqueda de un signo especial,
estímulo (el estiramiento) y se desencadena el se necesita el cerebro. A través de un apretado
reflejo. En un reflejo ajeno participan, en cambio, paquete de fibras nerviosas situado en la parte
diversos órganos; pensemos, por ejemplo, en lo anterolateral de la médula espinal, el cerebro
que sucede si sufrimos un pinchazo en la planta envía sus instrucciones a las motoneuronas, for-
del pie. En este caso actúan todos los músculos mando la vía piramidal cuyo destino principal
flexores del miembro inferior para llevar el pie a vuelve a ser el núcleo retrodorsolateral.
una posición segura. El proceso se desarrolla de Vista en su conjunto, resulta admirable la
forma involuntaria, antes incluso de aparecer un autonomía de la médula espinal. Una determi-
dolor consciente. El pinchazo se ha producido en nada red neuronal gobierna de forma autónoma
la piel, pero ha reaccionado toda la musculatu- los movimientos rítmicos de la marcha, lo que
ra del miembro inferior. El desencadenamiento nos permite evitar tropiezos constantes. Otras
de este reflejo de flexión se asemeja al patelar, redes neuronales se encargan de la fundamental BIBLIOGRAFÍA
aunque ahora se estimulan grupos enteros de misión de utilizar los órganos del bajo vientre COMPLEMENTARIA
neuronas motoras del asta anterior a través de para la evacuación o la reproducción. En prin-
neuronas intermedias. cipio, todo eso podría funcionar perfectamente TASCHENATLAS DER ANATO-
sin contar con el cerebro, pero no nos daríamos MIE, TOMO 3: NERVENSYS-
Evolución y reflejos cuenta. TEM UND SINESORGANE.
Este reflejo pone de manifiesto que la evolución (9.a edición). W. Kahle
no contaba con el descubrimiento de las tazas de Helmut Wicht es biólogo y profesor del departamento y M. Frotscher. Thieme,
café. Cuando tocamos una taza de café excesi- Senckenberg de anatomía de la Universidad de Goethe Stuttgart, 2005.
vamente caliente se activan todos los músculos en Fráncfort del Meno.
EL CEREBRO 31
ANATOMÍA
Circunvoluciones
cerebrales
La corteza cerebral ocupa la mitad aproximada del volumen del cerebro.
En ella tienen su sede nuestras funciones superiores, incluida la capacidad de leer
y entender lo que a continuación exponemos
HELMUT WICHT
RESUMEN
Estructura compleja
Para caber dentro
1 del cráneo, la corteza
cerebral se arruga en
pliegues o circunvolucio-
nes. Entre ellas aparecen
los surcos. Surcos y plie-
gues delimitan a su vez
los lóbulos cerebrales.
La isocorteza, o
2 neocorteza, es la
zona más evolucionada
S obre la corteza cerebral, en latín cortex ce-
rebri o simplemente cortex, se han escrito
bibliotecas enteras. A la postre, todos esos libros
en cambio, reelaborarlo todo para conjuntarlo
después.
La corteza cubre el cerebro con un manto gris
de la corteza cerebral. En son expresión de la propia corteza. En nuestra de neuronas. Pese a su grosor de apenas medio
ella abundan neuronas y producción mental se reflejan las actividades centímetro, es mucho mayor de lo que parece.
células de la glía forman- cerebrales como sustrato de la conciencia. Surge Representa aproximadamente la mitad de todo
do columnas corticales. así el gran dilema: nuestra conciencia intenta nuestro encéfalo.
entenderse a sí misma estudiando el órgano que
La corteza trabaja la produce. Plegándose para ahorrar espacio
3 de forma analógica,
no digital. A través de
Resulta inmediato percatarse de la dificultad
de la tarea, si no de su imposibilidad. Difícil o
La superficie de la corteza, demasiado grande,
no cabría en el cráneo. Debe encogerse. ¿Cómo?
las células piramidales imposible, siempre ha fascinado a mentes in- Arrugada en pliegues prietos que siguen un mis-
transmite la información quietas. Pero cuando un anatomista se acerca mo patrón en todas las personas. Cada pliegue
procesada a otras áreas a un órgano no se preocupa de sus posibles forma una circunvolución (gyrus en latín); los
no corticales. funciones, ni siquiera de formular hipótesis. Se surcos entre circunvoluciones constituyen las
limita a observar, describir y desmenuzar. A los cisuras o simplemente surcos (sulci en latín).
Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 28
fisiólogos, epistemólogos y filósofos les gusta, Cada circunvolución y cada surco tienen su

Surco central
Lóbulo parietal
os
ari
nt
olu
s
ale
ientos v
Lóbulo frontal tos
Sentido del lugar,
r
ie n
rp o
reconocimiento del tiempo,
ovim lejos
M mp
s co
del espacio, de lo propio
co
ovim
y de lo ajeno
ione
m
sac
os)
Sen
Lóbulo
(Algun
occipital
Comprensión
Instinto Habla de frases, habla,
palabras y escritura
Oído
Visión
Planificación
de la conducta,
memoria laboral
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTÍCULO: GEHIRN & GEIST / MEGANIM
Lóbulo temporal
Cisura lateral
UN CEREBRO Y CUATRO LÓBULOS

En esta vista lateral, las áreas sensoriales y motoras de la isocorteza se resaltan
en colores: los tonos más fuertes marcan los campos corticales primarios; los más
pálidos, los secundarios y terciarios. Las regiones en gris conciernen a la corteza
asociativa. Algunas funciones cognitivas concretas tienen asiento en lugares muy
determinados del cerebro.
nombre. Hay, por ejemplo, una circunvolución Si operamos, en cambio, un corte longitudi-
recta (gyrus rectus), unas circunvoluciones insu- nal por la línea media, observaremos el cuerpo
lares, un surco rinal y muchos otros. calloso. El cerebro está formado por dos hemis-
Nos ceñiremos a las principales circunvo- ferios, separados por un profundo surco o cisura
luciones y surcos. Empecemos por una vi- sagital ( fissura sagitalis). Para mantener unido
sión lateral. El surco central ( fissura centralis) el cerebro, hay en la profundidad de ese surco
atraviesa íntegro el hemisferio cerebral. Las un poderoso haz de fibras nerviosas que conecta
estructuras situadas por delante pertenecen el hemisferio derecho con el izquierdo y crea el
al lóbulo frontal (lobus frontalis); las situadas cuerpo calloso, envuelto por la circunvolución
por detrás, al lóbulo parietal (lobus parietalis), cingular (gyrus cinguli).
y las del extremo posterior, al lóbulo occipital Observemos el cerebro desde abajo ( figura
(lobus occipitalis). La parte inferior de la cor- superior de la página 56). Distinguimos a lo largo
teza que parece emerger hacia delante desde de la base del lóbulo frontal un pequeño haz de
los lóbulos parietal y occipital y está limitada fibras que parten de una estructura del tamaño
hacia arriba por una profunda cisura ( fissura de un grano de arroz. Después de bifurcarse,
lateralis) constituye el lóbulo temporal (lobus desaparece por debajo del lóbulo temporal en la
temporalis). profundidad de la cisura sagital. Hablamos del
EL CEREBRO 55
VISTA DESDE ABAJO
Cisura sagital
También aquí están marcadas en colores
Lóbulo frontal las áreas sensoriales de la corteza cerebral. La zona
rayada señala la alocorteza.
Carácter,
intenciones
Tracto
tracto olfatorio, que transmite directamente la
olfatorio
información captada por el olfato a la corteza
cerebral. El borde medial del lóbulo temporal
está formado por dos circunvoluciones: el giro
Olfato parahipocampal (gyrus parahippocampalis) y el
giro dentado (gyrus dentatus), vinculados ade-
Memoria
Lóbulo episódica más con el sistema límbico.
temporal Las áreas corticales que rigen las funciones
sensoriales y motoras integran la corteza prima-
ria; así, en el lóbulo occipital se aloja la corteza
Comprensión primaria de la visión. Alrededor de tales áreas
conceptual Giro se encuentran los campos corticales secunda-
parahipo-
rios y terciarios, que están también al servicio
campal
de las funciones respectivas, aunque se ocupan
Visión preferentemente de aspectos parciales específi-
cos. En el caso de la visión, por ejemplo, son res-
ponsables del reconocimiento de movimientos,
Lóbulo occipital
colores u objetos.
Hay, por último, áreas corticales a las que las
vías nerviosas llevan información procedente
del conjunto de sistemas sensoriales y motores.
En esta corteza asociativa se compara el conte-
nido interior del sistema humano (sus pensa-
mientos e intenciones) con las informaciones
procedentes del entorno y las experiencias ante-
riores. En definitiva, aquí se conforma el mundo
tal y como lo vivimos.
En la corteza asociativa pueden alojarse de-
terminadas funciones cognitivas o, si se quie-
re, determinados aspectos parciales del mundo.
Algunos neurólogos creen incluso que pueden
singularizarse determinadas neuronas respon-
sables de funciones cognitivas especializadas.
Aunque eso parece exagerado.
Células
piramidales El misterio de la totalidad
Resulta admirable que percibamos el mundo
como un todo unitario y no como un mosaico.
La neurología cerebral nos enseña lo contrario:
LAS COLUMNAS DE LA SABIDURÍA

En el interior de la isocorteza se encuentran unas
estructuras columnares situadas perpendicularmente
a la superficie de la corteza conocidas como colum-
nas corticales. En su interior, las neuronas (en rojo y
en naranja) están conectadas entre sí. A través de las
células piramidales (en rojo) se transmiten al exterior
las informaciones procesadas en las columnas.

que no supone problema alguno desmenuzar por ellos. Puede incluso modificarse la propia
esa totalidad en sus partes componentes. Algu- disposición de los circuitos, en horas o días: las
nas funciones cognitivas pueden quedar altera- sinapsis pueden desaparecer y establecerse nue-
das selectivamente cuando se lesiona un área vos contactos en otros sitios. Todo ello hace que
cortical concreta. Así acontece con los tumores podamos aprender y olvidar las cosas.
cerebrales. De repente, cierta mañana se des- Al observar el gráfico donde representamos
pierta el paciente en su cama del hospital con la una de dichas columnas corticales, no nos he-
sensación de que su pierna izquierda constituye mos de asombrar de la complejidad de su fun-
un apéndice extraño que un cirujano malvado cionamiento. Entran en juego muchos tipos de
le hubiese cosido al cuerpo. El paciente quiere células y numerosas conexiones. Si pensamos
recuperar su propia pierna. Por lo demás, el resto que en la corteza cerebral existen millones de es-
del sistema cognitivo funciona con normalidad, tas columnas, que además están constantemen-
salvo la pierna de marras. Fenómenos de este te cambiando su estructura, comprenderemos
tipo sirven de base para que tanto los filósofos que los investigadores no tengan todavía ideas
como los fisiólogos se entreguen a la libre espe- exactas de los pormenores de su operación.
culación: ¿dónde está localizada en la corteza
la instancia conocida como «yo»? ¿Ocupa real- Pirámides y columnas
mente un lugar? ¿Podemos modificarla? Pero importa conocer cierto tipo de neuronas de
Cabe igualmente preguntarse por qué es la isocorteza: las células piramidales. Se llaman
posible que diversas áreas cerebrales cumplan así porque su soma tiene forma de pirámide. Las
funciones diferentes si la corteza se presenta células piramidales actúan como elementos de
homogénea por doquier. Visto al microscopio, salida de las columnas, ya que, a través de sus
sin embargo, aparecen importantes diferencias axones, transmiten a otras áreas no corticales
estructurales entre las distintas áreas. del cerebro y a la médula espinal el resultado de
En efecto, pueden individualizarse hasta 47 todos los procesos que tienen lugar en la corteza.
áreas corticales estructuralmente diferenciadas Estas conexiones se llaman vías de proyección.
coincidiendo con las localizaciones funcionales Con todo, las fibras de proyección y las células
delimitadas por surcos. De tales 47 áreas cor- piramidales a las que pertenecen suponen solo
ticales, la mayoría (unas 40) corresponden a la una mínima parte del cableado de la corteza
isocorteza o neocorteza, que supone, pues, la cerebral. Un cableado que se centra en comu-
mayor parte de la corteza cerebral. Todo lo que nicaciones en el interior de la propia corteza.
se aprecia en la vista lateral del cerebro ( figura La mayoría de las células piramidales envía
de la página 55) es isocorteza. Debe su denomi- sus axones a otras áreas corticales; constituyen
nación a su uniformidad estructural (del grie- vías de asociación dentro del propio hemisfe-
go isos, «igual»). La isocorteza consta de cinco rio cerebral o establecen comunicaciones con el
capas de neuronas además de una fina capa de hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso
sustancia blanca en la parte más exterior. Suti- formando las vías comisurales.
les diferencias en el grosor de las capas y en el De ese modo, la corteza elabora las informa-
número de neuronas de determinado tipo per- ciones que ella misma produce. En eso se basan
miten diferenciarlo en 40 subregiones. algunos filósofos para declarar que lo que nos
¿Qué aspecto tiene la estructura celular de la proporciona el cerebro —nuestra imagen del
isocorteza? Abundan neuronas y células de la glía mundo— no supone un reflejo de la realidad
formando columnas de unos 0,25 mm de grosor exterior, sino un producto de nuestro encéfalo.
que atraviesan las capas (columnas corticales). Las áreas corticales que no forman parte de
En el interior de estas columnas las neuronas la isocorteza presentan también una estructura
están mucho más apretadas que en los espacios harto compleja. En su mayoría forman parte de BIBLIOGRAFÍA
situados entre ellas. Los anatomistas creen que la llamada alocorteza y pertenecen al sistema COMPLEMENTARIA
las columnas corticales suponen los auténticos límbico. Una de ellas procesa el sentido del olfa-
módulos. Serían los procesadores de la corteza to. Por fin, la corteza cerebral está lateralizada: el TASCHENATLAS DER ANATO-
cerebral. hemisferio izquierdo puede hablar y el derecho MIE, TOMO 3: NERVENSYS-
La corteza trabaja de forma analógica, no no, entre otras diferencias. TEM UND SINESORGANE.
digital. Las propiedades transmisoras de los (9.a edición). W. Kahle
circuitos en el interior de las columnas pueden Helmut Wicht es biólogo y profesor del departamento y M. Frotscher. Thieme,
cambiar en pocos minutos según las carac- Senckenberg de anatomía de la Universidad de Goethe Stuttgart, 2005.
terísticas de la corriente eléctrica que circula en Fráncfort del Meno.
EL CEREBRO 57
MATERIAL
1. Médula espinal de bovino, y un cerebro de mamífero (porcino o bovino), ambos fijados en formol siete
días antes, para su manipulación adecuada.
2. Charola de Peltre
3. Estuche de disección
4. Guantes
5. Franela
6. Modelo anatómico de médula espinal y de segmento medular con vértebra
7. Modelo anatómico de encéfalo desarmable
MÉTODO
Para la Médula Espinal
1. La médula espinal ya fijada y lavada se coloca en la charola.
2. Se inicia la disección.
3. Identificar las membranas que fijan y protegen a la médula espinal (meninges).
4. Identificar los nervios raquídeos.
5. Realizar un corte transversal para observar la configuración interna.
6. Identificar la distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca.
7. En piezas anatómicas con proceso de plastificación identificar:
- Columna vertebral.
- Cavidad raquídea.
- Médula espinal.
- Meninges.
- Emergencia de nervios raquídeos y espinales.
Para el Cerebro
1. Se lava el cerebro del formol.

2. Identificar los lóbulos, hemisferios, circunvoluciones, cisuras y fisuras y cerebelo.
3. Efectuar un corte sagital para separar los hemisferios, identificar cuerpo calloso, lóbulo de la ínsula,
trígono y ventrículos.
4. Realizar un corte longitudinal a un hemisferio, y un corte coronal al otro.
5. Identificar estructuras observadas.
6. En el modelo anatómico identificar la cavidad craneana, sus cubiertas (cuero cabelludo, huesos
craneanos y meninges).
Laboratorio 13
8. Memoria
Lectura:
Sarmiento Rivera, L. F., y Ríos Flórez, J. A. (2017).Bases neurales de la toma de decisiones e implicación
de las emociones en el proceso. Revista Chilena de Neuropsicología, 12(2), 32-37
Objetivos
I. Identificar las estructuras del sistema nervioso central que participan en los procesos relacionados con
la toma de decisiones.
II. Explicar el papel de las emociones en la toma de decisiones.
III. Describir cómo se establecen las relaciones entre las diversas regiones del cerebro para el proceso de
la toma de decisiones.
Revista Chilena de Neuropsicología
ISSN: 0718-0551
fceric@udd.cl
Universidad del Desarrollo
Chile
Sarmiento Rivera, Luis Felipe; Ríos Flórez, Jorge Alexander

Bases neurales de la toma de decisiones e implicación de las emociones en el proceso
Revista Chilena de Neuropsicología, vol. 12, núm. 2, diciembre, 2017, pp. 32-37
Santiago, Chile
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=179354005006
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Rev. Chil. Neuropsicol. 12(2): 32-37, 2017 DOI: 10.5839/rcnp.2017.12.02.06
www.neurociencia.cl
Artículo de revisión
Bases neurales de la toma de decisiones e implicación de las emociones en el proceso

The neural basis of the decision-making and emotional processes involved
Bases neurais da tomada de decisão e implicação das emoções neste processo
Luis Felipe Sarmiento-Rivera1 y Jorge Alexander Ríos-Flórez2*

1 Facultad de Educación y Ciencias Sociales, Tecnológico de Antioquia Institución Universitaria, Medellín, Colombia.
2 Director del Grupo de Estudio e Investigación en Neurociencias Hippocampus, Colombia. Investigador-Doctorando, Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, Brasil.
Resumen
Este artículo se ha propuesto como una revisión de las investigaciones que han surgido en la última década en el campo de la neurociencia, y que se hayan
relacionadas con la actividad neurobiológica y funcional de la toma de decisiones por parte del ser humano. Así, ha sido posible identificar y dar cuenta de las
estructuras del sistema nervioso central que son claves en la comprensión de los procesos relacionados con la toma de decisiones, y a su vez han permitido
establecer el rol de las emociones como influencia determinante en este proceso. De igual forma, las investigaciones han posibilitado conocer cómo se lleva a
cabo la actividad de tomar decisiones en el cerebro, las relaciones entre las diversas regiones y cómo las emociones guían el resultado.Además, se ha llegado a
destacar dos sistemas que explicarían el proceso de la toma de decisiones, uno asociado a la intuición (sistema práctico), donde se destaca la actividad metabólica
de la amígdala cerebral y sus redes neuronales; otro que corresponde al razonamiento (sistema analítico), en el cual resalta la participación de las conexiones
neuronales de la porción ventromedial del córtex prefrontal.
Palabras clave: amígdala, cognición, corteza prefrontal, emociones, Iowa gambling task, toma de decisiones
Abstract
This paper has proposedas a review of the researchthat has been appearing in the last decade in the field of neuroscience, and the relationship with the
neurobiological and functional activity of the human decision making. Therefore, it has been possible to identify and inform the key structures of the central
nervous system in the comprehension of the related processes, and it has allowed to stablish the important influence of the emotion in this process. Also, the
research hasallowed to know how the decision-making process has been referred in the brain, the relationship between the different brain regions and the
emotion who led the outcome. Thus, there are two systems involved in the decision makingprocess; one related with the intuition (practical system), where the
metabolic activity of the cerebral amygdala is remarked with their neural networks, and other related with reasoning (analytical system), in which, is important
to note the involvement of the ventromedial portion of the prefrontal cortex.
Keywords: amygdala, cognition, prefrontal cortex, emotions, Iowa gambling task, decision making
Resumo
Este artigo foi proposto como uma revisão das pesquisas que surgiram na última década no campo da neurociência, e que tem sido relacionada à atividade
neurobiológica e funcional da tomada de decisão pelo ser humano. Assim, foi possível identificar e explicar as estruturas do sistema nervoso central que são
fundamentais na compreensão dos processos relacionados à tomada de decisões e, por sua vez, permitiram estabelecer o papel das emoções como influência
determinante nesse processo. Da mesma forma, a pesquisa permitiu saber como é a atividade de tomada de decisão no cérebro, as relações entre diferentes
regiões e como as emoções orientam o resultado. Ademais, foram destacados dois sistemas que explicam o processo de tomada de decisão, um associado à
intuição (sistema prático), que enfatiza a atividade metabólica da amígdala cerebral e suas redes neurais; outro correspondente ao raciocínio (sistema analítico),
no qual as conexões neuronais da porção ventromedial do córtex pré-frontal são destacadas.
Palavras-chave: amígdala, cognição, córtex prefrontal, emoções, Iowa gambling task, tomada de decisão
Introducción forma de pensar se ha mantenido sin fluctuaciones a través de la historia, así,

desde el origen de la existencia del ser humano éste se ha visto en la necesidad
A lo largo de la historia, antigua y moderna, se ha considerado a los seres de tomar decisiones constantemente. Cada día tomando decisiones, desde el
humanos como seres racionales; inclusive los pensadores de la antigua Grecia qué comer, hasta qué hacer con cada aspecto y en cada circunstancia de su
consideraban que las decisiones queestos toman son producto de un vida, decisiones que varían en intensidad y magnitud, desde las más simples
cuidadoso análisis y están basadas en el razonamiento (Lehrer, 2009). Esta hasta las más complejas y dicotómicas. De esta manera, tomar decisiones es
*Correspondencia: Alexander Ríos Flórez. Caixa Postal 1511 - Campus Universitario, 59078-970, Laboratorio de Anatomía, Departamento de Mor-
fología, Centro de Biociencias, UFRN, Natal, RN – Brasil. E-mail: alexanderriosflorez@gmail.com.
Recibido el 20 de septiembre de 2017. Aceptado el 26 de diciembre de 2017. On-line el 29 de diciembre de 2017.

ISSN 0718-4913 versión en línea
Sarmiento-Rivera y Ríos-Flórez. Rev. Chil. Neuropsicol. 12(2): 32-37, 2017
una tarea cognitiva de gran importancia para de los seres humanos (Pardo- ventromedial. Posterior a la intervención se encontró que éste era incapaz de
Vásquez & Acuña, 2014; Hammerstein & Stevens, 2012), directamente tomar decisiones, lo cual hacía extremadamente difícil su cotidianidad. A
relacionada con la adaptación, el sobrevivir y la reproducción. consecuencia de ello, fue despedido de su trabajo, su esposa lo dejó, e
En la actualidad, las investigaciones relacionadas con la toma de inclusive llego a quedar en bancarrota. El caso de Elliot se considera el inicio
decisiones tienen diversas vertientes. De un lado, la económica conductual de los estudios donde se encontró que las emociones son cruciales para la
ha trabajado especialmente tres tipos de decisiones: decisiones en condición toma de decisiones (Damasio, 1998; Lehrer, 2009).
de certidumbre, decisiones en condición riesgo/incertidumbre y decisiones Al igual que Elliot, los pacientes con lesiones en las regiones prefrontales
en condición de ambigüedad (Shiv, Loewenstein & Bechara, 2005). Por su ventromediales estudiados por Damasio tienen déficits emocionales y,
parte, desde el campo de la psicología, se han tenido tres focos principales específicamente, son incapaces de generar y usar efectivamente el marcador
para el estudio de la emociones (Johnson & Ratcliff, 2014): las decisiones en somático, lo cual repercute en su forma de tomar decisiones (Contreras et al.,
condición de incertidumbre (comprar o no determinado seguro, comprar un 2008; Ramos, 2015). Estas dificultades se observan más exactamente a la hora
boleto de lotería); las decisiones a través del tiempo (como decidir si estudiar de producir una respuesta normal en conductancia de la piel a la hora de
para un examen que se presentará en el futuro relativamente distante o irse tomar decisiones, como en la prueba Iowa Gambling Task -que simula la
de fiesta en esa noche) y las decisiones morales. Al mismo tiempo, aparecen toma de decisiones en la vida real- donde estos pacientes tienen un bajo
otros tipos de decisiones, como el estudio de las decisiones simples -escoger rendimiento. Estas deficiencias en la toma de decisiones se presentan aún
entre una manzana y una pera- (Krajbich, Armel & Rangel, 2010) o también, cuando las funciones cognitivas del paciente –medidas por pruebas de
las decisiones perceptivas, que refieren al hecho de escoger una opción entra Cociente Intelectual- se encuentran en rangos normales (Greene & Haidt,
varias alternativas con base a la información sensorial disponible (Heekeren, 2002; Márquez, Salguero, Paíno & Alameda, 2013).
Marret & Ungerleider, 2008; Gold & Heekeren, 2015.
Los estudios de la toma de decisiones inician dentro del campo de la 1.2 La emoción como guía de las decisiones
economía alrededor de 1930, buscando responder cómo se podrían predecir
las decisiones y comportamientos de las personas en los mercados En los últimos años, las investigaciones en torno a los procesos que
económicos (Glimcher & Fehr, 2015; Rangel, 2009). Sin embargo, y más influyen sobre una decisión a tomar, plantean a la toma de decisiones no como
recientemente, para poder entender mejor la toma de decisiones, la psicología un mero proceso racional, como antes se había abordado, sino que involucra
y las neurociencias se han sumado a sus estudios (Fellows, 2007; Burke & a las emociones adquiridas por experiencia o situaciones similares tanto
Tobler, 2011; Kenneth, Yates, Meister, Huk & Pillow, 2015). La economía propias como vicarias del individuo (Martínez-Selva et al., 2006; Lempert &
pretendió explicar la forma en la que se toman las decisiones basándose en la Phelps, 2015). De esta manera, y de acuerdo con Lempert y Phelps (2015),
utilidad; estas teorías de toma de decisiones se centraban en la forma en que las emociones incitan a la acción en una decisión, observándose en
las personas evaluaban la deseabilidad y la probabilidad de recibir las comportamientos tales como la evitación o la aproximación.
ganancias y evitar las pérdidas de las diferentes alternativas e integraban esta Así mismo, Lempert y Phelps (2015) también señala que las decisiones
información haciendo algún tipo cálculo basado en la expectativa para llegar son susceptibles de ser influenciadas por los estados emocionales. El estrés,
a una decisión (Loewenstein, Hsee, Weber & Welch 2001: Glimcher, 2009; por ejemplo, puede afectar la toma de decisiones. Dato importante, ya que
Wunderlich, Rangel & O´doherty, 2010). Posteriormente, y en contravía de constantemente, en el día a día, se suelen tomar decisiones bajo estrés en
lo que se ha observado desde las teorías económicas, se encuentra que la variados niveles de intensidad e infinidad de posibles agentes estresores. El
toma de decisiones es un proceso que está guiado por las emociones, estrés se manifiesta aumentando el arousal fisiológico y genera emociones
logrando estas últimas agilizarla y simplificarla (Martínez-Selva, Sánchez- negativas. Además, se ha encontrado que el estrés produce un incremento en
Navarro, Bechara & Román, 2006; Carmere, Loewenstein & Prelec, 2004). la actividad de la amígdala e impide el adecuado funcionamiento de la corteza
De esta manera, la emoción se vuelve un componente central en el estudio prefrontal (Lighthall et al., 2012). Del mismo modo, se ha hallado que las
de la toma de decisiones. neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral y el núcleo estriado se
ven afectadas por el estrés. Entonces, es probable que al verse afectados los
1. La Emoción sistemas cerebrales relacionados con la toma de decisiones, el estrés afecte
directamente esta actividad neurocognitiva (Starcke & Brand, 2012).
El estudio de “la emoción” ha sido de interés para filósofos y científicos
a lo largo de la historia. Charles Darwin, por ejemplo, observó que las 1.3 La intuición en la toma de decisiones
emociones han evolucionado con una funcionalidad clara y son
Se ha encontrado que la intuición es un elemento clave en la toma de
fundamentales para la reproducción y supervivencia (Moors, 2013). Por su
decisiones, así, se alcanza a tomar una decisión antes de que ésta llegue a la
parte, recientemente el neurobiólogo Antonio Damasio señaló que las
consciencia de la persona o mejor dicho, antes de que la persona pueda
emociones y sentimientos llegan inclusive a formar parte de la razón. No
explicar verbalmente la razón por la que tomó esa decisión. Bechara,
obstante, en ocasiones las emociones y sentimientos conllevan a errores en
Damasio, Tranel y Damasio (1997), condujeron un estudio en el que se
los procesos de razonamiento. Sin embargo, curiosamente la falta de la
comparaba la toma de decisiones entre sujetos sanos y pacientes con lesiones
emociones en el razonamiento acarrea errores y consecuencias mayores.
prefrontal, y que además presentaban fallos en la realización de la prueba de
Específicamente, las emociones ayudan a tomar decisiones (Roselló &
toma de decisiones Iowa Gambling Task. Esta prueba consiste en seleccionar
Revert, 2008; Wu, Sacchet, & Knutson, 2012), ayudan a predecir y a emitir
una carta de cuatro mazos de cartas disponibles; cada una de las cartas trae
juicios, formar intenciones y planificar nuestras acciones, procesos que no
una pérdida o una ganancia en términos de dinero. Sin embargo, los mazos
podrían realizarse sin una carga emocional.
A y B conllevan a grandes pérdidas, mientras que los mazos C y D traen
mayores ganancias. El objetivo de la prueba es alcanzar la mayor cantidad de
1.1. Hipótesis del Marcador Somático dinero posible en 100 intentos. Se descubrió que los pacientes que no tenían
El marcador somático, propuesto por Damasio (1998), se indica como lesiones presentaban respuestas anticipatorias en la conductancia de la piel
un cambio fisiológico manifiesto a nivel corporal que refleja un estado SCR (del acrónimo inglés, Skin Conductance Response) cuando ellos
emocional (somatización) y puede afectar directamente la toma de decisiones consideraban que una decisión era riesgosa. Esta respuesta se daba antes de
(Martínez-Selva et al., 2006). Esta respuesta emocional viene dada por la que ellos explícitamente supieran y pudieran decir porqué estaban tomando
experiencia o el aprendizaje resultante de situaciones anteriores y/o similares. esa decisión y, además, que esa era una decisión riesgosa; mientras que los
El marcador somático es de gran utilidad en el proceso de toma de sujetos con lesiones en la corteza prefrontal ventromedial no presentaban
decisiones, puesto que lo facilita y agiliza (Fonfria et al., 2015; Bechara, esta respuesta en la conductancia de la piel ante las decisiones riesgosas
Damasio, Tranel & Damasio, 2005). Esta hipótesis ha sido ampliamente (Lempert & Phelps, 2015; Damasio, 2012).
estudiada en pacientes con daño en las porciones ventromediales de los También, en otra investigación se encontró que al medir la respuesta a
lóbulos frontales. Los sujetos con este tipo de lesiones son similares al la conductancia eléctrica de la piel SCR al momento de emitir juicios morales
famoso caso neuropsicológico de Phineas Gage; un capataz férreo que en pacientes con lesión en la corteza prefrontal ventromedial, los pacientes
trabajaba en las vías del tren y una explosión accidental hizo que una barra tomaban decisiones más utilitarias (decisiones del tipo: preferir empujar a
de hierro le atravesara la corteza prefrontal medial, generando entre otras alguien a la muerte para salvar cinco personas) que la población control, e
incapacidades cognitivas, deficiencia para tomar decisiones (Greene & Haidt, inclusive no presentaban respuesta a la conductancia de la piel (Lempert &
2002; Contreras, Catena, Candido, Perales & Maldonado, 2008). Phelps, 2015; Fehr & Krajbich, 2015; Pheps & Delgado 2009), llegando a la
En esta vía, Elliot, un paciente de Damasio, se hizo famoso al ser sujeto conclusión de que las respuestas ligadas a las emociones en ciertas acciones
de estudio por un tumor que se le extrajo de la corteza prefrontal pueden influir en la toma de decisiones morales.
33
1.4 Riesgo, intuición y emoción 4. Neurociencia de la toma de decisiones.

En relación a la valoración del riesgo sobre una decisión a tomar, Shiv, De acuerdo a estudios de Resonancia Magnética funcional (RMf), se ha
Loewenstein y Bechara (2005) llamaron “el lado oscuro de la emoción en la hallado que la corteza prefrontal dorsolateral izquierda y la corteza prefrontal
toma de decisiones”, al hecho de que pacientes con lesiones prefrontales ventral, están involucradas en la comparación de costos y beneficios, y
relacionadas con las emociones tomaron mejores decisiones que las personas computan la diferencia de esta comparación con las señales neurales de la
sanas, al aplicarles el Iowa Gamblig Task. Los autores encontraron que los anticipación de beneficios producidas por la amígdala y el estriado ventral.
individuos sin las lesiones cerebrales preferían optar por estrategias más Así, el cerebro hace la comparación entre costo y beneficio cuando un
conservadoras y no por aquellas que implicaban mayores riesgos a la hora de individuo decide si quiere aceptar o no una opción (Basten, Biele, Heekeren
tomar decisiones. Pese a los hallazgos con la prueba, es menester aclarar que & Fiebach, 2010).
los pacientes con lesiones prefrontales no van a tomar mejores decisiones en Además, se ha encontrado que dos sistemas separados están
la vida real sino que tenderán a tomar decisiones más riesgosas. relacionados con las decisiones. El sistema límbico y el sistema
Además, Dijksterhuis, Bos, Nordgren y van Baaren (2006) hallaron que dopaminérgico-mesencefálico, que se activan cuando la decisión tiene una
en decisiones simples, como escoger una toalla para bañarse, puede ser útil recompensa inmediata. Asimismo, estas estructuras también se activan en la
detenerse y pensar conscientemente. Sin embargo, se ha observado que en impulsividad del descuento temporal, que es cuando se espera cierto lapso de
decisiones más complejas, es mejor dejarse guiar por la intuición o ser menos tiempo, el cual hace que la persona cambie de decisión por una que tenga una
reflexivo, por ejemplo, cuando se elige entre comprar una casa o un carro recompensa más inmediata, sin importar que la recompensa sea
entre diferentes opciones posibles. Este efecto es conocido como el efecto considerablemente menor. En esta variante se involucran otras regiones
de deliberación sin atención. como la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal lateral, regiones que
se suelen relacionar con procesos deliberados de alto nivel y poco control
2. Teoría del Procesamiento Dual cognitivo (McClure, Laibson, Loewenstein & Cohen, 2004; Li, Delgado &
Phelps, 2011; Lempert & Phelps, 2015).
Kahneman (2011) propuso el siguiente problema: La corteza prefrontal, más específicamente en su porción orbitofrontal
y ventromedial, es reconocida como una región clave para la toma de
“Un bate y una bola cuestan en total 1,10. El bate cuesta 1$ más que la bola. decisiones. Se han presentado estudios con RMf en los que, durante el
¿Cuánto cuesta la bola?”. desarrollo de la prueba de toma de decisiones (el Iowa Gambling Task), se
activa esta corteza en su porción derecha, así como la corteza prefrontal
Al solucionar este problema, la mayoría de las personas, inmediatamente dorsolateral, la corteza prefrontal ventral, el cingulado anterior, las cortezas
tiende a pensar que la bola cuesta 0,10$. Sin embargo, no es la respuesta insular y parietal, y el cerebelo (Martínez-Selva et al., 2006; Camille, Tsuchida
correcta. La respuesta correcta es que la bola vale 0,05$; siendo ésta la forma & Fellows, 2011).
en que se cumple la condición de que el bate cuesta 1$ más que la bola. Lesiones en la corteza orbitofrontal conllevan a que las personas sean
Kanheman (2011) señala que la arquitectura de la cognición está constituida inconsistentes en sus decisiones, inclusive en las decisiones simples. Esto es
por dos sistemas: Sistema 1 y Sistema 2, o, Intuición y Razonamiento. El consistente en la medida en que la corteza orbitofrontal está relacionada con
sistema 1, relacionado con la intuición, actúa de forma rápida, sin esfuerzo, la representación del valor relativo que le da el individuo a los estímulos
de forma automática y frecuentemente tiene una carga emocional; el sistema (Fellows, 2007; Camille, Tsuchida & Fellows, 2011). También se ha
2, por otro lado, está relacionado con el pensamiento analítico o encontrado que lesiones en esta corteza conllevan a dificultades relacionadas
razonamiento, se hace de forma deliberada, es más lento, requiere esfuerzo y con las emociones, principalmente, en tareas como la identificación de las
es emocionalmente neutral (Sanfey & Chang, 2008; Kahneman, 2011; Reyna expresiones faciales y la prosodia en la voz (Hornak et al., 2003).
& Brainerd, 2011). Por tanto, el sistema 1 es el que se usa generalmente y es
el que lleva rápidamente a que la solución del problema es 0,10$; el sistema 4.1 Corteza prefrontal ventromedial
2 es el encargado de hacer las operaciones necesarias para alcanzar la solución
real de 0,05$, que conlleva mayor recurso cognitivo. Esta porción de la corteza se ubica en la porción ventral de la corteza
Esta teoría de procesamiento dual se remonta años atrás hasta los prefrontal; incluye las áreas de Brodman 10, 11,12, 24, 25 y 32 (Kandel,
trabajos realizados por Schneider y Shiffrin (1977), quienes propusieron una Schwartz & Jessell, 2001). Se sugiere que esta región está directamente
teoría del procesamiento de la información basada en dos procesos, los relacionada con la integración de todos los factores que se involucran en
procesos controlados –sistema 2- y los procesos automáticos -sistema 1- tomar una decisión (Bechara et al., 1997; Bechara, Tranel & Damasio 2000;
(Brocas& Carrillo, 2014). También, es importante considerar que la intuición Summerfield & Koechlin, 2009). Además, los estados somáticos, la
no está ligada solamente a malos resultados, puesto que el pensamiento información sensorial y la experiencia son integradas en esta región,
intuitivo también puede ser potente y preciso. De esta manera, es por medio conectándose con estructuras como la amígdala, el hipotálamo y otros
de la practica prolongada, es decir, por medio de la experiencia, que la núcleos diencefálicos. De esta manera, la corteza prefrontal ventromedial se
intuición adquiere destrezas notables que se pueden producir de forma rápida relaciona con la valoración de consecuencia a largo plazo producto de una
y sin mayor esfuerzo (Kahneman, 2003). decisión (Martínez-Selva et al., 2006).
De igual forma, Pacientes con lesiones en la corteza ventromedial
presentan alteraciones en la conducta social, el procesamiento emocional y la
3. Neuroanatomía de la Teoría del Procesamiento Dual toma de decisiones (Márquez, Salguero, Paíno & Alameda, 2013; Fonfria et
al., 2015). Este tipo de pacientes no son sensibles a las consecuencias a largo
De acuerdo a Sanfey y Chang (2008), los procesos que requieren plazo que tendrán al tomar una decisión, se les dificulta la planeación de
esfuerzo deliberado y razonamiento involucran de manera consistente
actividades en su vida diaria y carecen de la capacidad de utilizar las
regiones de la corteza prefrontal, especialmente las regiones dorsolaterales y emociones como guías de la conducta. Pese a ello, estos pacientes presentan
anteriores, como también áreas de la corteza parietal posterior (Greene &
una capacidad intelectual y de memoria ubicadas en rangos de normalidad,
Haidt, 2002). mientras que en el Iowa Gambling Task (IGT) reportan bajo rendimiento y no
Por otro lado, se ha encontrado que los procesos automáticos involucran
presentan respuesta a la conductancia de la piel cuando toman las decisiones
estructuras corticales posteriores como también sistemas subcorticales; y los riesgosas (Martínez-Selva et al., 2006; Verdejo, Aguilar & Pérez-Garcia,
procesos emocionales activan estructuras como el sistema límbico, que
2004).
incluye los mecanismos del sistema de recompensa, tales como el área
tegmental ventral, áreas del mesencéfalo y áreas de la corteza a la cual
proyectan, como el núcleo accumbens y las cortezas cingulada anterior, la 4.2 Corteza prefrontal dorsolateral
corteza orbitofronal y la corteza frontal ventromedial (Sanfey & Chang, 2008;
Spunt, 2015; Ríos-Flórez & Cardona-Agudelo, 2016). Sin embargo, es Esta corteza está fuertemente relacionada con el procesamiento
preciso aclarar que las regiones específicas para los procesos automáticos son ejecutivo, concretamente, vinculada con las funciones ejecutivas (Goldberg,
dependientes en un alto grado de las condiciones en las cuales estos se 2009). Esta región de la corteza es exclusiva de los seres humanos (Flores &
manifiesten (Spunt, 2015). Ostrosky-Solis, 2008), y se ve involucrada con procesos de planeación,
memoria de trabajo, flexibilidad mental, estrategias de trabajo y monitoreo
(permitiendo la auto-evaluación y el ajuste de la actividad con miras a los
34
resultados), entre otros (Smith & Kosslyn, 2008; Chua & Ahmed, 2016; Balta último tipo de decisiones, donde la probabilidad de incurrir en errores o
et al., 2017). consecuencias negativas, a mediano o corto plazo, es mayor.
Lesiones en esta área producen alteraciones en la memoria de trabajo y Tal como lo plantearon Ríos-Flórez y Cardona-Agudelo (2016), la toma
en la retención de información. En el IGT presentan decisiones que suelen de decisiones comprende una gran participación de la región ventromedial
ser más desventajosas. Aparentemente, los problemas en la toma de del córtex prefrontal, actividad que se encuentra influenciada por otros
decisiones de los pacientes con lesiones dorsolaterales están más vinculados procesos relacionados a esta zona cerebral, como las respuestas de alerta ante
a fallas en las funciones ejecutivas que llegan a afectar la toma de decisiones estímulos negativos, a fin de favorecer los tiempos de reacción, con énfasis
(Bechara, 2005). en la valencia subjetiva de la decisión a realizar, involucrando el
funcionamiento ejecutivo, la valoración del riesgo y el aprendizaje afectivo,
4.3 Amígdala Cerebral por lo que, como refieren los autores, se hace necesario un especial
entramado de conexiones entre la corteza y estructuras subcorticales del
La amígdala es una estructura que se ha asociado fuertemente al miedo, sistema límbico, destacándose la amígdala como protagonista en los procesos
o bien, a emociones similares (Méndez-Bértolo et al., 2016). Es en esta emocionales del SNC. Por lo que, como lo abordaron Carretié, López-Martín
estructura donde se procesa información sensorial producto de los estímulos y Albert (2010), la corteza prefrontal en su porción ventromedial estaría
aversivos. De esta forma, la amígdala se vincula con conexiones o relacionada con la mediación entre cognición y emoción. Llevando así, a un
asociaciones entre experiencias previas que podrían repercutir en la toma de equilibrio necesario en la regulación y control del comportamiento,
decisiones (Martínez-Selva et al., 2006). También, se sugiere que la amígdala particularmente, frente a la toma de decisiones y valoración de riesgo-
es importante en el procesamiento de estímulos emocionales con carga consecuencia.
afectiva negativa (Ernst et al., 2002), relacionándose con las etapas iniciales Por lo anterior, este tipo de actividad cortical rompe el paradigma de la
en la toma de decisiones. exclusividad subcortical en el desarrollo y funcionalidad de los procesos
Lesiones en la amígdala se atañen a dificultades para la manifestación del emocionales y sus implicaciones en la cognición humana (Ríos-Flórez &
miedo. Además, pacientes con este tipo de lesiones no presentan respuesta a Cardona-Agudelo, 2016). En esta instancia, se destaca también el rol de los
la conductancia eléctrica de la piel, que funciona como una forma de anticipar hipocampos como codificadores y distribuidores de las memorias en las redes
–marcador somático- decisiones riesgosas. Estas lesiones son similares a las neuronales de las diversas zonas cerebrales, igualmente, se involucran
de los pacientes con lesiones en la región prefrontal ventromedial, pese a que regiones somato sensoriales, motoras y la región dorsolateral de los lóbulos
ambas zonas desempeñan funciones diferentes (Gupta, Koscik, Bechara & prefontrales en su activación de la memoria de trabajo, por lo que la tarea a
Tranel 2011). desarrollar en la toma de decisiones es de actividad global a la funcionalidad
del encéfalo.
4.4 Corteza cingulada anterior En síntesis, es claro que el rol de la emociones en la toma de decisiones
se ha convertido en algo trascendental para su estudio y comprensión. Tanto
La corteza cingulada anterior se encuentra relacionada con las es así, que las emociones intervienen al punto de poder cambiar y/o
consecuencias a la hora de tomar una decisión. Esta región está implicada en modificar una decisión. Especialmente en las decisiones bajo condiciones de
el uso de la información proveniente del reforzamiento para controlar el incertidumbre o riesgo, donde se ha argumentado sobre la importancia de las
comportamiento, además, se encuentra especialmente activa al esperarse emociones, y su estudio se ha dado principalmente con la prueba Iowa
consecuencias negativas. Por otro lado, se observa actividad en esta corteza Gambling Task. Asimismo, el curso que toman las investigaciones recientes
en las decisiones bajo incertidumbre o riesgo (Kennerley, Walton, Behrens, ha permitido identificar estructuras claves que intervienen en el proceso de
Buckley & Rushworth, 2006). Al respecto, las lesiones en esta área provocan toma de decisiones y, específicamente, con la intervención de las emociones
dificultades en la capacidad de evaluar consecuencias o riesgos presentes en en el proceso; estas mismas investigaciones permiten conocer la enorme
las decisiones (Walton, Croxson, Behrens, Kennerley & Rushworth, 2010). importancia de las emociones como guías de las decisiones. Es de resaltar
que diferentes investigaciones proponen dos principales sistemas que se
involucran en el proceso de la toma de decisiones, un sistema que
5. Neurofuncionalidad del proceso: Análisis y corresponde a la intuición (sistema práctico), donde se relaciona
Conclusiones principalmente la actividad de la amígdala cerebral y sus correlatos
neuronales, y un sistema que atañe al razonamiento (sistema analítico), que
En este punto, ha sido evidente el rol que ejercen las emociones sobre corresponde a la corteza prefrontal, particularmente, en su porción
las decisiones a las que diariamente se enfrenta el ser humano. La historia ventromedial y sus conexiones.
evolutiva ha llevado a que cada vez sean más las circunstancias a las que nos En este sentido, se destaca la relevancia del procesamiento atencional
vemos expuesto bajo la necesidad de tomar una decisión, ya sea en la (activado por estímulos significativos involucrados con la decisión), las
selección de una opción entre varias presentadas, como forma simple de experiencias-consecuencias evaluadas y contenidas en las memorias, puesto
actuación, o bien, en la elaboración y estructuración de una respuesta como que son estas representaciones mnémicas el punto de comparación con
mecanismo de resolución a un problema novedoso o como consecuencia acciones llevadas a cabo en el pasado y su efectividad o error, encaminadas a
directa de una conducta previa. Lo anterior, es viable gracias al la toma de una nueva decisión y de contexto similar (principalmente
funcionamiento secuencial y los automatismos de la actividad cerebral que memorias de tipo declarativo). Asimismo, la toma de decisiones involucra los
reaccionan de forma coordinada en instancias no conscientes para cada una sistemas de recompensa activados como consecuencia directa de la elección
de las decisiones que se requieren de manera inmediata (sistema práctico). realizada, por lo que la huella mnémica de tal recompensa ejercerá influencia
Para ello, las redes cerebrales se benefician de la velocidad de procesamiento sobre una próxima decisión, a fin de obtener un resultado satisfactorio o por
de la información, evaluando aceleradamente aquellas memorias almacenadas el contrario conllevar a la modificación de la estrategia con el propósito de
que pueden servir como predictor de las consecuencias directas o indirectas evitar consecuencias no deseadas. Lo anterior, se encuentra relacionado en
de las decisiones a tomar, esto, a partir de los aprendizajes previos, donde se mayor medida a decisiones de tipo racional y con consciencia del proceso de
habrá de valorar la resultante anterior en un momento de decisión similar. análisis y los contenidos asociados a las probabilidades y opciones de
Por otra parte, cuando no existen parámetros similares dentro de las elección. Sin embargo, también existen procesos biológicos asociados a los
redes de almacenamiento de la información que se comparen con la situación mecanismos no conscientes y automáticos de los procesos cognitivos
que exige una decisión a tomar, el proceso se lentifica. De esta forma, (vinculados a contenidos de memoria no declarativa), que en su mayoría están
mayores recursos cognitivos son empleados a fin de realizar un análisis de las mediados por la intuición y las emociones, y son estas últimas las que
circunstancias, donde se sopesarán en mayor nivel las características del ejercerán como reguladoras de decisiones que requieren un procesamiento
contexto o el objeto sobre el que se requiere emitir un juicio como elección inmediato y en alguna medida impulsivo, por lo que el acceso al
particular (sistema analítico). En esta instancia, las decisiones a tomar se razonamiento y detalle minucioso de las posibles consecuencias se encontrará
verán influenciadas por factores motivacionales y gustos propios con mayor limitado. Así, la integración de las influencias sobre la toma de decisiones -
detalle sobre lo que se quiere. Así, es en este tipo de decisiones donde las por análisis de factores extrínsecos asociados al contexto de la elección, e
emociones tendrán mayor influencia, siendo un proceso racional que permite intrínsecos vinculados a motivaciones y experiencias previas- son resultantes
mayor reflexión, y posibilitando dos resultantes, una decisión concienzuda, directas de las interacciones morfo-funcionales de la actividad cerebral.
planeada y certera, o bien, una decisión ampliamente movilizada por las
emociones ante lo que se quiere en el momento, y menos por la lógica, la
razón y la valoración de las consecuencias a largo plazo. Al respecto, en este
35
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37
Laboratorio 14
9. Sistemas efectores
Lecturas:
Modelos de funciones y control ejecutivo (I).Rev. Nerol., 46, 684-692.
Modelos de funciones y control ejecutivo (II).Rev. Nerol., 46, 742-750.
Objetivos
I. Describir los aspectos más importantes de las siguientes modelos:
a) Sistema simple
b) Constructo único
c) Procesos múltiples
d) Filtro dinámico
e) Ejes diferenciales en el control ejecutivo
f) De la complejidad cognitiva y control
g) De la hipótesis de la representación jerárquica
h) Del control atencional
i) Del control atencional supervisor
j) De la hipótesis de la entrada
II. Explicar la importancia o no de contar con distintos modelos de funciones ejecutivas

REVISIÓN
Modelos de funciones y control ejecutivo (I)

J. Tirapu-Ustárroz a, A. García-Molina b, P. Luna-Lario a,
T. Roig-Rovira b, C. Pelegrín-Valero c
MODELOS DE FUNCIONES Y CONTROL EJECUTIVO (I)

Resumen. Introducción. Los seres humanos somos capaces de hacer frente a situaciones novedosas y de adaptarnos a los
cambios de forma flexible. Las habilidades cognitivas que permiten al individuo controlar y regular sus comportamientos re-
ciben el nombre de funciones ejecutivas. Anatómicamente, las funciones ejecutivas dependen de un sistema neuronal distri-
buido, en el cual el córtex prefrontal desempeña un papel destacado. Datos recientes apuntan a que diferentes regiones del
córtex prefrontal pueden mediar en distintos aspectos implicados en el funcionamiento ejecutivo. Desarrollo. El propósito de
este artículo es realizar una revisión de los principales modelos de funcionamiento ejecutivo con el fin de arrojar luz sobre es-
te controvertido constructo. Los modelos planteados realizan aproximaciones a una misma realidad desde perspectivas dife-
rentes, obviando, en algunos casos, partes de esta realidad. En esta primera parte, se revisan los modelos y teorías de la in-
formación contextual, del acontecimiento complejo estructurado, de memoria de trabajo, de codificación adaptativa, la teo-
ría integradora de Miller y Cohen, y los modelos factoriales de control ejecutivo. Conclusiones. No disponemos de un mo-
delo único que nos permita explicar cómo procesos cognitivos específicos se controlan y coordinan durante la ejecución de
actividades cognitivas complejas. No obstante, existe cierto consenso en aceptar que el constructo funciones ejecutivas no
constituye un concepto unitario, sino la combinación de diversos procesos cognitivos que se combinan de múltiples maneras
para operar en diferentes situaciones. [REV NEUROL 2008; 46: 684-92]
Palabras clave. Acontecimiento complejo estructurado. Codificación adaptativa. Información contextual. Memoria de trabajo.
Modelos factoriales. Teoría integradora.
INTRODUCCIÓN imaginadas. Funahashi [6] postula que las funciones ejecutivas

Los lóbulos frontales se hallan implicados en una amplia miría- son fruto de la operación coordinada de los procesos necesarios
da de funciones, tales como el lenguaje, el control motor o cier- para afrontar un objetivo particular de una forma flexible. Esta
tas funciones perceptuales de alto nivel. En las dos últimas dé- flexibilidad en la coordinación de subprocesos orientada hacia
cadas, se ha profundizado en el papel que estas regiones ce- un objetivo específico sería responsabilidad de lo que denomi-
rebrales desempeñan en la conducta humana y en el control de namos sistemas de control ejecutivo. Goldberg [7] utiliza la me-
los procesos cognitivos. Así, un sólido cuerpo de conocimiento táfora del ‘director de orquesta’ para describir el papel que de-
científico demuestra que los lóbulos frontales se hallan implica- sempeñan los lóbulos frontales en el control ejecutivo. Según
dos en la ejecución de operaciones cognitivas específicas, tales esta metáfora, los lóbulos frontales, como principal sustrato
como memorización, metacognición, aprendizaje, razonamien- anatómico de las funciones ejecutivas, serían los encargados de
to y resolución de problemas [1]. Los lóbulos frontales, y más coordinar la información procedente del resto de estructuras ce-
concretamente las regiones prefrontales, permiten el control, la rebrales con el objetivo de realizar conductas proposicionales o
organización y la coordinación de diversas funciones cogniti- dirigidas a un fin.
vas, respuestas emocionales y comportamientos, mediante un Los estudios sobre el funcionamiento ejecutivo toman como
amplio conjunto de funciones de autorregulación denominadas punto de partida las alteraciones cognitivas y conductuales ob-
funciones ejecutivas. Lezak [2,3] define las funciones ejecutivas servadas en pacientes con lesiones frontales, así como los traba-
como las capacidades mentales esenciales para llevar a cabo jos que tratan de identificar las regiones cerebrales implicadas
una conducta eficaz, creativa y aceptada socialmente. A su vez, en la realización de tareas ‘ejecutivas’ en pacientes sanos. La le-
Sholberg y Mateer [4] consideran que las funciones ejecutivas sión del córtex prefrontal (CPF) puede ocasionar los siguientes
abarcan una serie de procesos cognitivos, entre los que destacan déficit cognitivos: dificultades en la planificación, el razona-
la anticipación, elección de objetivos, planificación, selección miento abstracto, la resolución de problemas, la formación de
de la conducta, autorregulación, autocontrol y uso de retroali- conceptos y el ordenamiento temporal de los estímulos; la aten-
mentación (feedback). Tirapu et al [5] proponen que tal cons- ción, el aprendizaje asociativo, en el proceso de búsqueda en la
tructo hace referencia a la capacidad de hallar soluciones para memoria y en el mantenimiento de la información en la memo-
un problema novedoso, llevando a cabo predicciones de las con- ria de trabajo; la alteración de algunas formas de habilidades
secuencias a las que nos puede llevar cada una de las soluciones motoras, de la generación de imágenes, en la manipulación de
las propiedades espaciales de un estímulo, en la metacognición
y en la cognición social [8-10].
Aceptado tras revisión externa: 30.04.08.
a
Durante un año, distintos estudios han alentado la idea de
Unidad de Rehabilitación Neurológica. Clínica Ubarmin. Fundación Ar-
gibide. Elcano, Navarra. b Institut Universitari de Neurorehabilitació Gutt-
que la ejecución de los test que evalúan las funciones ejecutivas
mann-UAB. Badalona, Barcelona. c Servicio de Psiquiatría. Hospital San dependía exclusivamente del funcionamiento del CPF, por lo
Jorge. Huesca, España. que términos como funciones ejecutivas, funciones del lóbulo
Correspondencia: Dr. Javier Tirapu. Unidad de Rehabilitación Neurológica. frontal o funciones del CPF se han utilizado de forma indistinta,
Clínica Ubarmin. E-31486 Elcano (Navarra). E-mail: jtirapuu@cfnavarra.es suponiendo que todos ellos aludían a lo mismo. Actualmente,
 2008, REVISTA DE NEUROLOGÍA se asume que las funciones ejecutivas dependen de un sistema
684 REV NEUROL 2008; 46 (11): 684-692

FUNCIONES Y CONTROL EJECUTIVO
vidir el funcionamiento eje-

Córtex premotor Área motora
Córtex motor Córtex motor cutivo en subcomponentes
suplementaria
Córtex prefrontal primario primario que se combinan de múlti-
dorsolateral ples maneras para operar en
Cingulado
anterior diferentes situaciones.
Respecto a la unidad o
diversidad de las funciones
ejecutivas [13,14], tema
Córtex prefrontal que ha generado una im-
orbitolateral portante controversia tanto
en la neuropsicología clíni-
Córtex prefrontal
ca como cognitiva, diversos
ventrolateral autores proponen modelos
con una base común o un
mecanismo unificado que
explicarían todas las altera-
Córtex premotor Córtex prefrontal
Córtex prefrontal ciones disejecutivas, mien-
ventromedial
Córtex prefrontal ventrolateral tras que otros proponen una
dorsolateral naturaleza no unitaria de
las funciones ejecutivas,
entendiendo que este cons-
tructo aglutina múltiples
funciones [15-18]. Las di-
Polo rostral sociaciones observadas en
la práctica clínica diaria
tras la administración de
test considerados ‘ejecuti-
vos’ apuntan a que el cons-
tructo funciones ejecutivas
engloba un amplio conjun-
to de habilidades cogniti-
Figura 1. Subregiones del córtex prefrontal. vas. De tal forma, algunos
pacientes con lesiones cere-
brales fracasan en la ejecu-
neuronal distribuido en el cual el CPF desempeña un destacado ción del test de clasificación de cartas de Wisconsin (WCST),
papel. El CPF tiene conexiones corticocorticales con práctica- pero realizan sin ningún tipo de problema otros test ejecutivos,
mente todo tipo de córtex asociativo sensorial y paralímbico. como la torre de Hanoi o el Trail Making Test B (TMT B).
Asimismo, posee una rica red de conexiones neuronales con re- El propósito de este artículo es revisar distintos modelos so-
giones subcorticales (principalmente ganglios basales, tálamo e bre funciones ejecutivas con el fin de intentar arrojar algo de luz
hipocampo). Esta extensa red de conexiones permite que el CPF sobre este controvertido constructo.
monitorice la información a diferentes niveles de complejidad, a
fin de controlar y regular nuestros comportamientos.
Existe cierto consenso en aceptar que el término ‘funciones MODELOS DE SISTEMA SIMPLE
ejecutivas’ no constituye en realidad un concepto unitario, y se Teoría de la información contextual
asume, asimismo, que el CPF no es una región neuroanatómica En la década de los noventa, Cohen et al [19,20] proponen la te-
homogénea. A principios de la década de los noventa, Alexander oría de la información contextual, entendiendo que el contexto
et al [11] describieron la existencia de cinco circuitos frontosub- constituye un elemento clave para comprender las alteraciones
corticales organizados de forma paralela y segregados, tanto des- ejecutivas observadas en pacientes esquizofrénicos. Según estos
de el punto de vista funcional como estructural. Tres de estos autores, el deterioro ejecutivo que presentan los pacientes con
circuitos resultan particularmente relevantes para el control eje- esquizofrenia sería consecuencia directa de la dificultad para re-
cutivo: el prefrontal dorsolateral, el orbitofrontal y el cingulado presentar, mantener o actualizar la información del contexto.
anterior (Fig. 1). El circuito dorsolateral interviene en la con- Numerosos estudios aportan evidencias directas que vincu-
ducta ejecutiva, el orbitofrontal en la conducta social, y el cin- lan áreas del córtex frontal con el mantenimiento de representa-
gulado anterior en los aspectos más motivacionales [12]. ciones internas de contexto, es decir, toda aquella información
Desde este marco conceptual, diferentes regiones del CPF mantenida en la mente relevante para mediar en una respuesta
median en distintos aspectos implicados en el funcionamiento conductual apropiada. Autores como Fuster [21,22] o Goldman-
ejecutivo; asimismo, una misma región puede asumir distintas Rakic [23], entre otros, han observado la existencia en el CPF
funciones en distintos momentos, dada la capacidad de ‘flexibi- de neuronas que permanecen activas durante el período de tiem-
lidad neuronal’ de esta región cerebral. Datos recientes apuntan a po que transcurre entre la presentación de un estímulo y la res-
la existencia de una jerarquía cognitiva a modo de red neuronal puesta asociada a él. Según Fuster [24], la activación sostenida
que modela sistemas dinámicos no lineales, por lo que es útil di- de las neuronas prefrontales sirve como puente temporal entre
REV NEUROL 2008; 46 (11): 684-692 685

J. TIRAPU-USTÁRROZ, ET AL
la señal y la respuesta. Diamond y Goldman-Rakic [25] indican La teoría representacional de Grafman se estructura en tor-
que las representaciones mediadas por el CPF son necesarias pa- no al constructo ‘acontecimiento complejo estructurado’ –struc-
ra contrarrestar respuestas previamente asociadas a un estímulo, tured event complex (SEC)–. Un SEC es un conjunto de aconte-
a fin de ejecutar una respuesta contextualmente relevante. Así cimientos, estructurados en una secuencia particular de activi-
pues, el CPF sería el responsable de mantener y actualizar las re- dad que, por lo general, se orienta hacia un objetivo. Así, por
presentaciones internas necesarias para frenar respuestas domi- ejemplo, una conducta compleja y estructurada, como es ir a un
nantes, pero no adecuadas, en un momento o contexto concreto. restaurante con un amigo, podría incluir la siguiente secuencia
La teoría propuesta por Cohen et al postula que diferentes de acontecimientos: salir de casa, desplazarse en coche hasta el
procesos cognitivos (por ejemplo, atención, memoria de trabajo domicilio de nuestro amigo, conducir hasta el restaurante, pedir
e inhibición) implicados en el control cognitivo son en realidad la carta, comer, pagar la cuenta y salir del restaurante.
el reflejo de un único mecanismo que opera bajo condiciones Los SEC almacenados en el CPF contienen la información
diferentes. Así, en situaciones de competencia entre estímulos necesaria para solucionar un problema concreto o lograr un de-
(por ejemplo, test de Stroop), cuando una tendencia de respues- terminado objetivo. Grafman postula que estos SEC se caracte-
ta debe ser vencida para emitir el comportamiento apropiado, rizan por los siguientes atributos:
las representaciones internas del contexto inhiben la informa- – Independencia representacional: cada uno de los aspectos
ción no relevante (procesos reflejos o automáticos) a favor de que integran un SEC está representado de forma indepen-
otros estímulos menos habituales. Por otro lado, cuando hay una diente en el CPF, y son recuperados conjuntamente cuando
demora entre la información relevante a una respuesta y su eje- la situación lo requiere.
cución, la memoria de trabajo mantiene dicha información du- – Frecuencia: los SEC que se activan con mayor frecuencia
rante el tiempo que sea necesario. Al igual que sucede en las si- tienen umbrales de activación menores. Los pacientes con
tuaciones descritas, el patrón de ejecución de los pacientes con lesiones prefrontales serán capaces de realizar o reconocer
lesiones prefrontales en el WCST sería, según Cohen et al, con- con mayor facilidad aquellos SEC desarrollados rutinaria-
secuencia de su dificultad o incapacidad para utilizar la infor- mente, pero no aquellos novedosos o escasamente ejecutados.
mación contextual e inhibir respuestas que previamente eran – Similitud: las relaciones de asociación entre SEC determi-
adecuadas. Esta dificultad para dejar de responder a una dimen- nan la magnitud de la activación. La activación de un SEC
sión previamente relevante ocasionaría un signo clínico ‘típico’ asociado a otro facilitará la activación de este último.
de la lesión frontal: la perseverancia. – Especificidad categorial: los SEC almacenados en el CPF
Respecto a los trastornos en la conducta social descritos en están categorizados según las áreas corticales y estructuras
la esquizofrenia, tendrían su origen en la incapacidad de mante- subcorticales con las que esta región cerebral se halla conec-
ner la representación interna del contexto social, lo que llevaría tada [28-30].
al paciente con esquizofrenia al uso de conductas sociales no – Jerarquización: los SEC vinculados a un dominio específi-
adecuadas. El contexto social es algo que se modifica rápida- co siguen un orden jerárquico. En la cúspide de esta jerar-
mente, y una conducta que era apropiada en un momento deja quía hallamos los SEC abstractos (secuencias de eventos
de serlo poco después. Poder interpretar el contexto social don- con un inicio, objetivos, acciones y final que no representan
de estamos, mantener dicha representación mientras dura esa si- ninguna actividad específica); posteriormente, los SEC in-
tuación y tener la capacidad de cambiarla rápidamente para guiar dependientes del contexto y los SEC dependientes del con-
nuestras conductas son aspectos indispensables para una ade- texto; y, finalmente, los SEC episódicos (representan con-
cuada integración social. ductas localizadas en un tiempo y espacio concreto). Esta
En 1996, Cohen et al postulan que el sistema dopaminérgi- jerarquía se construye de abajo-arriba. Los SEC abstractos e
co regula el acceso de representaciones internas al CPF y reali- independientes de contexto únicamente emergen tras la con-
za, al mismo tiempo, funciones de protección frente a posibles solidación de múltiples SEC episódicos o dependientes de
interferencias. Según estos autores, en la esquizofrenia se pro- contexto.
duciría una disminución de la actividad dopaminérgica, lo que
comporta una entrada de información al CPF deficiente (la in- Los SEC no son fragmentos de conductas colocados al azar, si-
formación irrelevante no sería suprimida), así como una dificul- no secuencias de acontecimientos estructurados con un comien-
tad para mantener representaciones internas del contexto. zo y un final. Algunos tienen una estructura altamente organiza-
da, y es necesaria la ejecución de una serie de acciones concre-
Teoría del acontecimiento complejo estructurado tas para la consecución del objetivo. El procesamiento de un
Numerosos modelos sobre control ejecutivo sugieren que la SEC altamente estructurado permite al individuo predecir la se-
principal función del CPF es manipular información, que se en- cuencia formada por los eventos que lo componen. Lesiones en
cuentra almacenada en otras regiones del córtex cerebral, así co- el CPF limitarían la capacidad para recuperar un SEC, o frag-
mo en estructuras subcorticales. Este tipo de aproximación parte mentos de él, y provocarían la alteración de una conducta con-
del supuesto de que las funciones del CPF pueden entenderse sin creta. Otros SEC se caracterizan por una escasa estructuración;
necesidad de especificar el tipo de representaciones que subya- en tales circunstancias, el sujeto necesita adaptarse a los eventos
cen a tales funciones. Existe otra alternativa para abordar el estu- imprevistos, recurriendo a SEC episódicos con características
dio del control ejecutivo: la aproximación representacional. A similares o bien a SEC abstractos o independientes de contexto
diferencia de las teorías de carácter procedimental, desde la que, gracias a su estructura, pueden aplicarse a situaciones no-
aproximación representacional no se busca entender cómo traba- vedosas para las cuales no existe un SEC específico. Así, los
ja el sistema ejecutivo, sino comprender la naturaleza de las re- SEC abstractos e independientes de contexto permiten al indivi-
presentaciones almacenadas en el CPF. La teoría propuesta por duo adaptarse de forma satisfactoria a entornos competitivos,
Grafman [26,27] se enmarcaría en esta segunda aproximación. puesto que facilitan el desarrollo de estrategias para la resolu-
686 REV NEUROL 2008; 46 (11): 684-692

autogeneradas y la respuesta ante la presencia de acontecimien-

tos. Por otro lado, la región ventrolateral medial desempeña un
papel destacado en el mantenimiento de la información en la
memoria de trabajo, así como en la codificación explícita y en
la recuperación de la información de la memoria a largo plazo.
Esta disociación entre supervisión y manipulación, por un lado,
y mantenimiento, por otro, se apoya en datos obtenidos en prue-
bas administradas a pacientes con lesiones frontales [35,38].
Por su parte, Goldman-Rakic [23,39-42] propone una com-
prensión de la memoria de trabajo basada en la arquitectura fun-
cional del CPF. Para esta autora, el CPF desempeñaría un papel
preponderante en las funciones de la memoria de trabajo y de-
bería entenderse como una red de integración de áreas, cada una
de las cuales se especializaría en un dominio específico. Así, ca-
da subsistema de la memoria de trabajo se encontraría asociado
e interconectado con diferentes áreas corticales de dominio es-
pecífico: las áreas prefrontales relacionadas con la memoria de
Figura 2. Modelo de Goldman-Rakic. trabajo espacial se conectarían con porciones del lóbulo parietal
posterior, mientras que la memoria de trabajo responsable de las
formas de los objetos conectaría el CPF inferior con el lóbulo
ción de situaciones novedosas para las que no disponemos de temporal. Otra red se compondría de áreas de asociación senso-
SEC episódicos o dependientes de contexto. rial (temporal y parietal), premotora (cingulado) y límbica.
Fuster [21,31] sostiene que la principal función del CPF es la Goldman-Rakic considera que el sistema ejecutivo central (sub-
estructuración temporal de la conducta; lesiones en esta región componente de la memoria de trabajo) es una propiedad emer-
cerebral comportan problemas para recordar el orden temporal gente que coactiva múltiples procesadores de dominio específi-
de los acontecimientos. Un aspecto clave para la representación co; éstos estarían localizados en el CPF, pero interconectados
de los SEC es el orden de los eventos que lo conforman. Debe con regiones posteriores que contienen información relevante
analizarse el flujo de acción para poder determinar cuándo em- para dicho dominio específico (Fig. 2).
pieza un evento y cuándo termina, a fin de reconocer explícita- El modelo propuesto por Goldman-Rakic plantea que el re-
mente la naturaleza, duración y número de eventos que compo- sultado del procesamiento del sistema ejecutivo central es con-
nen la secuencia. Los sujetos con lesiones prefrontales comete- secuencia de la interacción de múltiples módulos de procesa-
rían errores de orden en la ejecución de un SEC, si bien podrían miento de información independientes, cada uno de los cuales
llevar a cabo fragmentos de la secuencia a partir de la recupera- contendría sus propios sistemas de control motor, sensorial y
ción de eventos almacenados independientemente. Grafman hi- mnésico. Este procesamiento lineal deja entrever la existencia
potetiza que, en la infancia, los eventos no se estructuran secuen- de una red neuronal cortical independiente para cada subsiste-
cialmente, sino como unidades independientes de memoria. Pa- ma de la memoria de trabajo. Este modelo arroja algo de luz so-
ralelamente a la maduración del CPF y la experiencia adquirida bre cómo estos subsistemas independientes pueden cooperar
en el desarrollo, estos eventos se articulan para formar SEC. para dar lugar a una conducta compleja, al plantear que la coac-
tivación de los diferentes subsistemas de la memoria de trabajo
y su capacidad para recibir información de la memoria y de
MODELOS DE CONSTRUCTO ÚNICO otras áreas corticales le permiten procesar información en para-
Las teorías de constructo único son aquéllas que proponen un lelo, lo que desembocaría en lo que denominamos procesos cog-
constructo cognitivo, como ‘memoria de trabajo’ o ‘inteligencia nitivos de alto nivel.
fluida’, para explicar la función clave de los lóbulos frontales. La relación entre memoria de trabajo y funciones ejecutivas
Estos modelos se basan en los patrones de ejecución en tareas queda patente en pruebas de reconocimiento demorado. Los es-
experimentales y la caracterización de las demandas en dichas tudios con resonancia magnética funcional muestran que el CPF
tareas. dorsolateral no se relaciona con una acción cognitiva unitaria y
simple. Cuando la información que ha de recordarse excede la
Modelos de memoria de trabajo capacidad de la memoria de trabajo, interviene el CPF dorsola-
Existen diversos modelos de memoria de trabajo, de los cuales teral, lo que sugiere que esta región puede facilitar la codifica-
el más conocido y aceptado es el propuesto por Baddeley y ción de la información. Durante el subsiguiente período de de-
Hitch [32-34]. No nos detendremos en describir el modelo de mora, cuando la información no es accesible al sujeto, el sector
memoria de trabajo de estos autores (por ser ya bien conocido), ventrolateral y dorsolateral se activan [43,44] (Fig. 3). Esta hi-
sino que nos centraremos en los planteados por Petrides y Gold- pótesis plantea, por tanto, que, mientras la codificación y la ma-
man-Rakic, respectivamente. nipulación de la información dependen preferentemente del
Petrides [35-37] argumenta que la región frontal medial- sector dorsolateral, el mantenimiento de dicha información se
dorsolateral (áreas 9 y 46 de Brodmann) conforma un sistema relaciona más con la actividad del sector ventrolateral. Podemos
cerebral en el que la información puede mantenerse en línea pa- afirmar que los lóbulos frontales operan con contenidos de la
ra monitorizar y manipular el estímulo, entendiendo por moni- memoria para orientar estos contenidos hacia la ejecución de
torizar el proceso considerar diferentes alternativas de elección. conductas adaptativas. Los lóbulos frontales actúan como un
Este sistema permite la evaluación y la supervisión de opciones sistema central inteligente encargado de la codificación y de la
REV NEUROL 2008; 46 (11): 684-692 687

recuperación. Esto incluye la capacidad pa-

ra iniciar y dirigir la búsqueda, monitorizar
y verificar el resultado de la búsqueda, y
comparar el resultado encontrado con el Codificación Manipulación Búsqueda
pretendido o esperado.
Las medidas sobre la capacidad de me-
moria de trabajo se han relacionado con el
funcionamiento en otras tareas cognitivas
complejas, como la comprensión lectora, la
resolución de problemas o medidas del coe-
ficiente de inteligencia [16]. Algunos inves-
tigadores han argumentado que la capaci-
dad de memoria de trabajo refleja la efica-
cia de las funciones ejecutivas y, más con-
cretamente, la capacidad de mantener unas Mantenimiento Inhibición/selección
representaciones relevantes para la tarea an- Figura 3. Trabajando con la memoria.
te la presencia de información irrelevante
[45]. Las tareas parecen reflejar diferencias
individuales en la capacidad para enfocar
(concentrar) y mantener la atención, en particular cuando otros neo de los lóbulos frontales. Estos hallazgos indican que la eje-
acontecimientos sirven para capturar la atención. Estos efectos cución en tareas con altas correlaciones en g se asocian con re-
parecen ser una función de áreas frontales cerebrales [46]. clutamientos selectivos para un amplio rango de tareas cogniti-
vas que activan el CPF lateral; de modo que esta región cerebral
El factor ‘g’ y el factor ‘i’ se activaría para tareas con ‘alta exigencia para g’. Los datos
Los seres humanos podemos ser más o menos habilidosos en la aportados por Duncan apoyan una concepción de la inteligencia
aplicación de procesos cognitivos a fin de orientarlos hacia la re- similar a la planteada por Spearman a principios del siglo XX.
solución de situaciones complejas. La representación psicomé- Asimismo, indican la existencia de un conjunto relativamente
trica de este fenómeno recibe el nombre de inteligencia general restringido de neuronas que entran en acción cuando se realizan
o factor g, término propuesto por Spearman en 1904. Este autor funciones consideradas inteligentes.
sostenía que esta condición (factor g) permite tener éxito en un En 2001, Duncan plantea el modelo de codificación adapta-
amplio rango de tareas cognitivas. Frente a esta concepción de tiva (adaptive coding model) [51], basado en cuatro proposi-
la inteligencia, Thomson plantea en 1916 que la inteligencia es, ciones:
en realidad, una colección de múltiples y diversas habilidades – Las neuronas del córtex frontal son sustancialmente adapta-
necesarias para completar la mayoría de las tareas intelectuales. bles y programables, basándose en las exigencias de la con-
Para Duncan [47], la inteligencia no es una propiedad emer- ducta, lo que permite la representación temporal de la infor-
gente del conjunto del cerebro, sino una función localizada en mación relevante.
una zona bien delimitada: el CPF lateral. Según este autor, la in- – El CPF actúa como un sistema de atención global y se foca-
teligencia general deriva de un sistema frontal específico deter- liza selectivamente en la información relevante.
minante para el control de diferentes formas de conducta. Tales – El CPF posibilita una representación selectiva de la infor-
hipótesis derivan de investigaciones realizadas por este autor mación relevante para la tarea.
con pacientes frontales. Duncan [48] había observado que lesio- – Los lóbulos frontales tienen funciones de supervisión ines-
nes en el CPF producían afectación en la planificación y el con- pecíficas que se adaptan a una gran variedad de tareas
trol ejecutivo, así como en la inteligencia fluida. Los mismos es-
tudios verificaron que los test de inteligencia que miden la ‘inte- Goldberg [7,52] propone utilizar el concepto de ‘inteligencia
ligencia cristalizada’ (por ejemplo, la escala de inteligencia de ejecutiva’ para referirse a aquel buen hacer derivado del funcio-
Wechsler) no tienen una relación directa con las funciones ejecu- namiento del lóbulo frontal. Según este autor, a diferencia del
tivas, y las evalúan de manera poco relevante [49]. Tomando co- factor g, el factor i (talento ejecutivo) sí existe, y es lo que intui-
mo punto de partida los hallazgos obtenidos en estos estudios, tivamente reconocemos como ‘ser inteligente’.
Duncan sugiere que los lóbulos frontales están implicados en as- Para Goldberg, el CPF sustenta la capacidad del organismo
pectos de inteligencia fluida, y que ésta (referida al razonamien- para reconocer en un objeto o problema nuevos, un elemento de
to y la habilidad para resolver situaciones novedosas) se encuen- una clase familiar de objetos o problemas. Esta capacidad, de-
tra más afectada tras lesiones frontales que no cuando la lesión nominada ‘reconocimiento de patrones’, es fundamental para el
se produce en áreas posteriores. mundo mental y, al permitir recurrir a la experiencia previa para
Para probar esta hipótesis, Duncan midió, por medio de to- enfrentarnos a estos objetos o problemas, la convierte en uno de
mografía por emisión de positrones, la actividad cerebral de va- los principales mecanismos de resolución de problemas (con-
rios sujetos que realizaban tareas espaciales, verbales y motoras cepto que equipara a ‘sabiduría’).
[50]. Los resultados de estas pruebas se compararon, en todos Los procesos de reconocimiento de patrones se presentan
los casos, con un grupo de control que realizó tareas que no in- muy pronto en la vida y pueden ser innatos, aprendidos o, como
volucraban razonamientos complejos. Los resultados mostraron ocurre en la mayoría de los casos, mezcla de factores heredita-
que las tareas que involucraban una importante dosis de inteli- rios y ambientales. De esta forma, defiende que mientras las es-
gencia general se relacionaban con un aumento del flujo sanguí- tructuras subcorticales y las regiones sensoriales primarias lle-
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van ‘preimpresa’ la ‘sabiduría del filo’, responsable de las res- y ambos ingredientes se combinan en los circuitos frontoamig-
puestas emocionales básicas y de la percepción sensorial, las re- dalinos, en lo que considera la integración vertical de las emo-
giones corticales más complejas, especialmente el CPF, tienen ciones; mientras, la interacción simultánea entre la parte izquier-
relativamente poco conocimiento preimpreso a cambio de una da o ‘positiva’ y derecha o ‘negativa’ de estos circuitos a través
gran capacidad para procesar información de cualquier tipo, de- del cuerpo calloso y de las comisuras anteriores produce la inte-
sarrollar sus propios ‘programas’ o afrontar de forma abierta y gración horizontal de las emociones.
flexible cualquier imprevisto que pueda surgir al organismo.
De forma paralela, establece que mientras que las estructu-
ras temporales, parietales y occipitales son la sede del conoci- MODELOS DE PROCESOS MÚLTIPLES
miento descriptivo, es decir, aquel saber sobre cómo son las co- Teoría integradora del córtex prefrontal
sas; el lóbulo frontal custodia el conocimiento preceptivo, es Miller y Cohen [53] plantean una teoría integradora, según la
decir, aquél que versa sobre cómo deberían ser las cosas y, en cual la función primaria del CPF es el control cognitivo. Para
particular, qué hay que hacer para adaptarlas a nuestros deseos estos autores, el CPF desempeña un papel específico en el man-
y necesidades. El lóbulo frontal contiene, así, el conocimiento tenimiento robusto de pautas de actividad que representan obje-
sobre qué dio resultado en el pasado y qué me conviene hacer tivos y los medios para conseguirlos. A través de las conexiones
en el futuro (‘soluciones ejecutivas’). recíprocas que mantiene con áreas sensoriales, regiones moto-
El misterio de la dualidad de los hemisferios no se resuelve, ras y estructuras subcorticales, proporciona señales preferentes
según Goldberg, recurriendo a su papel diferencial en el lengua- que guían el flujo de actividad y armonizan los inputs, los esta-
je, o a la naturaleza verbal o espacial de la información con la dos internos y los outputs necesarios para responder a la tarea.
que se trabaja, sino que logra entenderse desde un nuevo para- Así, el término ‘control cognitivo’ se aplica a aquellas situacio-
digma: lo nuevo y lo familiar. La hipótesis novedad-rutina plan- nes en las que una señal preferente se usa para promover una
tea que el hemisferio derecho se encarga de las tareas novedo- respuesta adecuada a la exigencia.
sas, mientras que el izquierdo es el repositorio de los patrones Ante la creciente complejidad de las demandas ambientales,
conocidos, de forma que a lo largo de la vida se produce una los elaborados sistemas sensoriales y motores que resultan sufi-
‘transferencia del centro de gravedad cognitivo’ del lado dere- cientes para explicar los comportamientos simples de animales
cho al izquierdo. Ello implica que, independientemente de la menos evolucionados, supondrían, para cerebros más complejos,
naturaleza fonológica o espacial de la tarea cognitiva, la activa- la disposición de tal cúmulo de información que induciría gran
ción del hemisferio derecho iría disminuyendo con la práctica a interferencia y confusión. Para evitarlo, la evolución ha desarro-
favor del funcionamiento izquierdo. Apela a esta distinción para llado un mecanismo que coordina estos procesos de bajo nivel.
explicar por qué las lesiones derechas tienen un efecto más de- El CPF es poco relevante para comportamientos simples o
vastador en los niños que en los adultos. automáticos, generalmente innatos o desarrollados gradualmente
Goldberg acuñó los términos dependencia e independencia por la experiencia, en gran parte rígidos, inflexibles y que, al ser
de contexto para referirse a los diferentes estilos cognitivos aso- elicitados por un estímulo, responden a un procesamiento ‘abajo-
ciados al CPF izquierdo y derecho, respectivamente. Así, la de- arriba’. Sin embargo, el CPF es crucial cuando la conducta se
pendencia de campo es aquel estilo de toma de decisiones en el guía por estados internos o intenciones (procesamiento ‘arriba-
que la elección está muy influenciada por el contexto y refleja abajo’): en aquellas situaciones en las que los mapas entre estí-
un intento por capturar las propiedades únicas o específicas de mulo-respuesta son débiles, variados o cambian con rapidez, es
la situación, mientras que las estrategias de resolución indepen- necesario recurrir a representaciones de metas y medios para
dientes de campo se sostienen en criterios internos del organis- conseguirlos, y ésta es la función principal del CPF. En primer
mo, son una ‘estrategia universal por defecto’ que refleja el in- lugar, su situación anatómica le permite tener acceso a diversa in-
tento de formular la mejor respuesta promedio a todos los efec- formación sobre el mundo interno y externo. Las áreas del CPF
tos y en todas las posibles situaciones vitales. conectan con estructuras corticales y subcorticales, e influyen así
La hipótesis novedad-rutina como base de la especializa- en los sistemas encargados de la percepción, los actos motores,
ción hemisférica enlaza los aspectos cognitivos y emocionales los afectos, la memoria y la recompensa, así como sus conexio-
del organismo. Así, el hemisferio derecho, ocupado de la nove- nes intrínsecas, de forma que en el CPF converge la información
dad, entra en acción cuando el repertorio de rutinas cognitivas del resto del cerebro a través de circuitos relativamente locales.
no es suficiente para resolver la tarea o cuando se requiere un En segundo lugar, posee plasticidad para establecer nuevas aso-
trabajo de exploración, por lo que su activación se desencadena ciaciones que posibilitan el aprendizaje y la flexibilidad del com-
por emociones que giran en torno a la falta de satisfacción. portamiento. Además, se ha demostrado que el feedback del CPF
Goldberg describe la evidencia neuropsicológica, que sugiere proyecta los objetivos generales por todo el cerebro. Finalmente,
que en el curso del desarrollo cognitivo a lo largo de la vida, y existe evidencia sobre cómo mantiene en el tiempo el patrón de
de forma paralela a la transferencia del control cognitivo desde actividad neuronal que sustenta el objetivo inhibiendo la interfe-
el hemisferio derecho al izquierdo, se produce un cambio en el rencia, lo que favorece la asociación de sucesos que ocurren se-
centro de gravedad emocional del hemisferio derecho, más im- parados en el tiempo con recompensas futuras, lo que constituye
plicado en emociones negativas, al hemisferio izquierdo, más li- la base de la anticipación y la planificación de la conducta.
gado a emociones positivas. Para este autor, las ‘afiliaciones’ Desde la aproximación propuesta por Miller y Cohen, el
emocionales de la corteza cerebral derecha e izquierda son se- procesamiento de la información en el cerebro es competitivo, y
cundarias con respecto a las funciones cognitivas de los dos ló- cuando, para dar respuesta a una tarea, entran en conflicto los
bulos frontales. Así, mientras que las dos amígdalas se encargan mapas estímulo-respuesta más habituales y fuertes con las seña-
de la respuesta emocional preimpresa, el CPF lo hace de las reac- les arriba-abajo más débiles, pero adecuadas para la tarea, el CPF
ciones emocionales basadas en un análisis racional y cognitivo, se encarga de favorecer estas últimas a través de la representa-
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ción neuronal de metas y reglas que configuran el procesamien- WCST, los procesos de inhibición y actualización parecen des-
to en otras partes del cerebro. Ante una situación no familiar, empeñar un importante papel en la ejecución de la torre de Ha-
cada opción de respuesta genera un modelo de actividad en el noi, mientras que la prueba de span atencional correlacionaría
CPF. Cuando se elige una opción en función de la representa- con procesos de actualización en la memoria de trabajo. Sin
ción interna del objetivo y resulta exitosa, se refuerzan las cone- embargo, la tarea de ejecución dual no se relacionó con ninguno
xiones entre la representación de la situación y el modelo de ac- de estos tres procesos descritos, lo que induce a pensar que la
tividad del CPF que sustenta la acción correcta, de forma que coordinación de dos tareas realizadas simultáneamente es una
ésta estará más marcada en el futuro para situaciones similares. habilidad diferenciada de los tres procesos de funciones ejecuti-
Frente a los modelos tradicionales de memoria de trabajo, vas descritos y estudiados. Estos hallazgos se interpretan por
Miller y Cohen defienden el papel del CPF no sólo en la mani- Miyake et al como la evidencia de la unidad y diversidad de las
pulación de la información, sino en el mantenimiento de los ob- funciones ejecutivas. Fisk y Sharp [59] han ratificado la existen-
jetivos y reglas de la tarea. Desde esta teoría, el CPF es relevancia de los tres factores ejecutivos propuestos por Mikaye et al, y
te para otros procesos cognitivos, especialmente para el control han añadido un cuarto factor asociado al rendimiento en prue-
de la atención (efecto en las tendencias competitivas a favor de bas de fluidez verbal y definido como un componente de acceso
la información relevante para la tarea) y la inhibición de la in- a contenidos almacenados en la memoria a largo plazo.
terferencia. También destacan su función en la actualización de Además de los componentes ejecutivos descritos por Miya-
objetivos, en la monitorización y ajustes del control cognitivo ke, en los últimos años se viene investigando con profusión en
que requiere la demanda, en tareas de ejecución dual y en la pla- torno a los procesos implicados en la toma de decisiones. La to-
nificación de la conducta a través de la activación prospectiva ma de decisiones puede definirse como la habilidad para selec-
de las pautas de actividad neuronal en el CPF. Para estos auto- cionar la conducta más adaptativa para el organismo de un con-
res, la organización de esta región en diferentes áreas funciona- junto de posibles alternativas conductuales. Se trata, pues, de un
les viene marcada por las diferencias en las tendencias relevan- complejo proceso en el que se hallan implicados distintos as-
tes para la tarea con las que trabajan. Así, la región orbitofrontal pectos, incluyendo la consideración de los aspectos cognitivos
desempeña un rol inhibitorio en situaciones sociales y emocio- de la situación de decisión, las contingencias de recompensa y
nales en las que la tendencia apropiada compite con otras de castigo asociadas a cada una de las opciones, y las señales emo-
fuerza similar, mientras que el área dorsolateral entra en juego cionales relacionadas con cada una de las posibles respuestas
cuando se requiere un papel más cognitivo o reflexivo. [60]. Diversos estudios neuropsicológicos han demostrado que
el rendimiento en tareas de toma de decisiones [61-65] (básica-
Modelos factoriales y control ejecutivo mente en la Iowa Gambling Task) no correlaciona con la ejecu-
Diversos autores han empleado el análisis factorial para identi- ción en pruebas en las que se hallan implicados los procesos
ficar los componentes subyacentes al constructo funciones eje- ejecutivos descritos por Miyake (actualización, inhibición y al-
cutivas [54-56]. Probablemente, uno de los modelos factoriales ternancia), por lo que nos hallaríamos ante un cuarto compo-
que goza de mayor reconocimiento es el propuesto por Miyake nente independiente dentro del funcionamiento ejecutivo.
et al [57,58]. El estudio de los subcomponentes de las funciones ejecuti-
Miyake et al describieron tres componentes ejecutivos cla- vas mediante métodos de análisis factorial plantea que diferen-
ramente diferenciados, aunque no totalmente independientes, y tes tareas neuropsicológicas reflejan distintas habilidades ejecu-
que contribuían de manera diferencial al rendimiento en tareas tivas. Boone et al [54], tras estudiar una muestra heterogénea de
de tipo ejecutivo. Los tres componentes se definieron como: pacientes neurológicos, hallaron tres factores ejecutivos:
– Actualización: implica la monitorización, la manipulación y – Flexibilidad cognitiva: comprendería las variables del WCST.
la actualización de información en línea en la memoria de – Velocidad de procesamiento: incluiría el test de Stroop, fluen-
trabajo. cia verbal y clave de números.
– Inhibición: consiste en la capacidad para inhibir de forma – Atención básica y dividida junto a memoria a corto plazo:
deliberada o controlada la producción de respuestas predo- span de dígitos, clave de números y figura compleja de Rey.
minantes automáticas cuando la situación lo requiere.
– Alternancia: capacidad de cambiar de manera flexible entre Busch et al [56] han estudiado una muestra de 104 pacientes
distintas operaciones mentales o esquemas. con traumatismo craneoencefálico, y han encontrado en el aná-
lisis factorial tres componentes que explicarían el 52,7% de la
Para la evaluación de la capacidad de actualización emplearon varianza. El primer factor incluye funciones ejecutivas de alto
tareas específicas, como la Keep Track Task, la Letter Memory nivel con dos componentes diferenciados: la conducta autoge-
Task y la Tone Monitoring Task; para valorar los procesos de in- nerada y la flexibilidad cognitiva; el segundo factor parece re-
hibición, el test de Stroop, tareas antisacádicas y la Stop-Signal presentar el control cognitivo, particularmente la memoria de
Task. Por último, las tareas utilizadas para valorar la alternación trabajo; el tercer factor consiste en los fallos de memoria repre-
entre set mentales son la Plus-Minus Task, la Number-Letter Task sentados por los errores cometidos al intentar inhibir la infor-
y la Local-Global Task. Además de las pruebas señaladas, resul- mación inadecuada. A su vez, Taylor et al [66] sugieren tres com-
ta de particular interés que el grupo de Miyake administró otras ponentes genéricos relacionados con la función prefrontal:
pruebas consideradas ‘clásicas’ en la evaluación de las funcio- – El establecimiento de uniones entre representaciones en la
nes ejecutivas, como son el WCST, la torre de Hanoi, una prue- memoria de trabajo, que podrían representar estímulos sen-
ba de generación de números al azar, tarea de span atencional y soriales, acciones potenciales motoras, etc.
una tarea de ejecución dual. Estos autores hallaron relaciones – La creación, el estudio y la decisión entre esquemas de alto
entre estas pruebas ‘clásicas’ y los tres componentes ejecutivos nivel que incorporan secuencias de acción repetibles, pero a
propuestos. Así, la alternancia cognitiva se relacionaría con el menudo flexibles.
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– Las evaluaciones afectivas que se incorporan utilizando es- dición palabra del test de Stroop, condición palabra-color del
tas evaluaciones para dirigir acciones. test de Stroop, letras y números y test breve de atención total. El
segundo factor, flexibilidad cognitiva, incluyó los errores perse-
En otro estudio, Pineda et al [67] seleccionaron una muestra de verativos y aciertos en el WCST, junto con la puntuación TMT
jóvenes universitarios con cociente intelectual normal a quienes B/A. El tercer factor encontrado, memoria operativa, estuvo for-
se les aplicó una batería de exploración neuropsicológica com- mado por aquellas puntuaciones relacionadas con el manteni-
puesta por test ejecutivos (WCST, TMT A y B, un test de fluen- miento y manipulación de información en la memoria de traba-
cia verbal fonológico y semántico, y el test de Stroop). Estos jo, esto es, letras y números, test breve de atención total, pérdi-
autores hallaron una estructura factorial compuesta por cuatro da del set en el WCST y errores no perseverativos en la misma
factores independientes: organización y flexibilidad, velocidad prueba. Por último, el cuarto factor, denominado control de la
de procesamiento, control inhibitorio y fluidez verbal. Pineda et interferencia, incluyó dos puntuaciones del test de Stroop (con-
al postulan que las funciones ejecutivas son una actividad cog- dición palabra-color e interferencia), el TMT B/A y la única
nitiva formada por numerosas dimensiones independientes que puntuación del PASAT incluida en el análisis.
trabajan de manera concertada para llevar a cabo tareas comple- Los modelos factoriales son una interesante herramienta pa-
jas no automatizadas. Asimismo, reconocen que la estructura ra el estudio del constructo funciones ejecutivas. Sin embargo,
factorial propuesta puede variar, dependiendo del tipo de prue- no hay que perder de vista que el número de factores hallados
bas utilizadas, el modelo matemático utilizado en el análisis y la en los diferentes análisis factoriales publicados viene determi-
población estudiada. nado principalmente por cómo es definido este constructo. Ca-
En nuestro país, Ríos et al [68,69] realizan un análisis facto- da autor, dependiendo del modelo teórico que emplee para des-
rial que les permite clarificar los procesos de atención y control cribir qué son las funciones ejecutivas, conferirá, para resulta-
ejecutivo implicados en una serie de tareas aplicadas a un grupo dos similares, su personal significado cualitativo a cada uno de
de pacientes con daño cerebral. El primer factor, denominado los factores. De todas maneras, resulta posible afirmar que al-
velocidad de procesamiento, incluyó las puntuaciones en las gunos de los factores hallados son particularmente sólidos y
que la velocidad o la presión del tiempo estaban implicadas: constantes, ya que se repiten en los diferentes análisis factoria-
TMT A, TMT B, búsqueda de símbolos, clave de números, con- les realizados.
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51. Duncan J. An adaptive coding model of neural function in prefrontal 69. Ríos-Lago M, Muñoz-Céspedes JM. La atención y el control ejecutivo
cortex. Nat Neurosci 2001; 2: 820-9. después de un TCE. Madrid: Fundación Mapfre Medicina; 2004.
MODELS OF EXECUTIVE CONTROL AND FUNCTIONS (I)

Summary. Introduction. As human beings we are capable of coping with novel situations and adapting to changes in a flexible
manner. The cognitive skills that allow individuals to control and regulate their behaviour are called executive functions.
Anatomically, the executive functions depend on a distributed neural system, in which the prefrontal cortex plays an essential
role. Recent data suggest that different regions of the prefrontal cortex may be involved in a number of aspects of executive
functioning. Development. The purpose of this article is to carry out a review of the main models of executive functioning in
order to shed light on this controversial construct. The models put forward to date approach the same reality from a number
of different perspectives, in some case avoiding certain parts of that reality. In this first part, we review the models and
theories of contextual information, structured complex events, working memory, adaptive encoding, Miller and Cohen’s
integrating theory, and the factorial models of executive control. Conclusions. There is no single model that allows us to
explain how specific cognitive processes are controlled and coordinated while complex cognitive activities are being
performed. Nevertheless, some agreement has been reached on accepting the idea that the executive functions construct does
not consist of a single concept, but instead a combination of several cognitive processes that combine in a number of ways in
order to operate in different situations. [REV NEUROL 2008; 46: 684-92]
Key words. Adaptive encoding. Complex structured event. Contextual information. Factorial models. Integrating theory. Working
memory.
692 REV NEUROL 2008; 46 (11): 684-692

REVISIÓN
Modelos de funciones y control ejecutivo (II)

J. Tirapu-Ustárroz a, A. García-Molina b, P. Luna-Lario a,
T. Roig-Rovira b, C. Pelegrín-Valero c
MODELOS DE FUNCIONES Y CONTROL EJECUTIVO (II)

Resumen. Introducción. Los modelos actuales de funciones ejecutivas nos permiten afirmar que este constructo aglutina una
gran cantidad de procesos y subprocesos ligados a su vez a distintas regiones cerebrales en general y a la corteza prefrontal
en particular. Datos recientes apuntan a que diferentes regiones de la corteza prefrontal pueden mediar en distintos aspectos
implicados en el funcionamiento ejecutivo. Desarrollo. El propósito de este artículo es realizar una revisión de los principales
modelos de funcionamiento ejecutivo con el fin de arrojar luz sobre este controvertido constructo. Los modelos planteados
realizan aproximaciones a una misma realidad desde perspectivas diferentes, obviando, en algunos casos, partes de esta rea-
lidad. En esta segunda parte se revisan la teoría del filtro dinámico, el modelo de los ejes diferenciales en el control ejecuti-
vo, la teoría de la complejidad cognitiva y control, la hipótesis de la representación jerárquica, el modelo de control atencio-
nal, el sistema atencional supervisor y la hipótesis de la entrada. Conclusiones. Los resultados obtenidos en los estudios revi-
sados nos permiten afirmar que el constructo ‘funciones ejecutivas’ puede dividirse en subprocesos para su mejor compren-
sión, evaluación e intervención. Cada uno de estos subprocesos parece estar relacionado con regiones específicas de la cor-
teza prefrontal, si bien una misma región puede estar implicada en distintos aspectos del funcionamiento ejecutivo en diferen-
tes momentos temporales. [REV NEUROL 2008; 46: 742-50]
Palabras clave. Complejidad cognitiva y control. Control atencional. Ejes diferenciales. Filtro dinámico. Hipótesis de la en-
trada. Representación jerárquica. Sistema atencional supervisor. Teoría integradora.
INTRODUCCIÓN tegradora (Miller y Cohen). Es propósito de esta segunda parte

Términos como ‘funcionamiento ejecutivo’ o ‘control ejecuti- revisar los modelos de la teoría del filtro dinámico (Shimamu-
vo’ hacen referencia a una serie de mecanismos implicados en ra), la teoría de la complejidad cognitiva y control (Zelazo), el
la optimización de los procesos cognitivos orientados hacia la modelo de los ejes diferenciales en el control ejecutivo (Koech-
resolución de situaciones complejas. Estos procesos compren- lin), la hipótesis de la representación jerárquica (Fuster), el mo-
den diversos componentes, entre los que cabe destacar la me- delo de control atencional (Stuss), el sistema atencional supervi-
moria de trabajo, como capacidad para mantener la información sor (Shallice) y la hipótesis de la entrada (Christoff, Burgess).
on line, la orientación y adecuación de los recursos atenciona-
les, la inhibición de respuestas inapropiadas en determinadas
circunstancias y la monitorización de la conducta en referencia TEORÍA DEL FILTRO DINÁMICO
a estados motivacionales y emocionales del organismo. De ma- Para Shimamura [1,2], la corteza prefrontal sería la responsable
nera más concreta, las funciones ejecutivas pueden agruparse en de controlar y monitorizar la información, procesándola a través
torno a una serie de componentes como son las capacidades im- de un mecanismo de filtro. Según este autor, cuatro aspectos del
plicadas en la formulación de metas, las facultades empleadas control ejecutivo caracterizan al proceso de filtrado de la infor-
en la planificación de los procesos y las estrategias para lograr mación: selección, mantenimiento, actualización y redirección.
los objetivos y las aptitudes para llevar a cabo esas actividades La selección hace referencia a la habilidad para focalizar la
de una forma eficaz. Sin embargo, los actuales modelos de fun- atención en las características perceptuales o representaciones
cionamiento ejecutivo nos permiten ir más allá y afirmar que esde la memoria que se activan. El mantenimiento se refiere a la
te constructo aglutina una gran cantidad de procesos y subpro- capacidad de mantener activa la información seleccionada (ejem-
cesos ligados, a su vez, a distintas regiones cerebrales en gene- plo de ello serían las tareas de span de dígitos). La actualización
ral y a la corteza prefrontal en particular. implicaría procesos de modulación y reordenación de la infor-
En la primera parte de este artículo revisamos algunos mo- mación en la memoria de trabajo (prueba de dígitos inversos).
delos que tratan de precisar y explicar este poliédrico construc- Por último, la redirección se refiere a la capacidad para alternar
to; en concreto, los modelos de acontecimiento complejo estruc- procesos cognitivos –el test de clasificación de tarjetas de Wis-
turado (Grafman), codificación adaptativa (Duncan), informa- consin (Wisconsin Card Sorting Test, WCST) sería, para el au-
ción contextual (Cohen), memoria de trabajo (Baddeley, Petri- tor, un buen ejemplo de este proceso–. La teoría del filtro diná-
des, Goldman-Rakic), modelos factoriales (Miyake) y teoría in- mico sugiere que estos cuatro procesos de control ejecutivo
pueden describirse en términos de interrelación entre la corteza
Aceptado tras revisión externa: 30.04.08. prefrontal y regiones de la corteza posterior. En términos cogni-
a
Unidad de Rehabilitación Neurológica. Clínica Ubarmin. Fundación Ar- tivos, las regiones prefrontales monitorizan la actividad de re-
gibide. Elcano, Navarra. b Institut Universitari de Neurorehabilitació Gutt-
mann-UAB. Badalona, Barcelona. c Servicio de Psiquiatría. Hospital San
giones posteriores y controlan esta activación a través de circui-
Jorge. Huesca, España. tos recurrentes. Dicha retroalimentación permite seleccionar y
Correspondencia: Dr. Javier Tirapu Ustárroz. Unidad de Rehabilitación Neu- mantener cierta activación y establecer filtros (inhibiendo, por
rológica. Clínica Ubarmin. E-31486 Elcano (Navarra). E-mail: jtirapuu@ ejemplo, cierta información). La activación de las áreas cortica-
cfnavarra.es les posteriores produciría una ‘cacofonía’ de señales neuronales
 2008, REVISTA DE NEUROLOGÍA en respuesta a la información sensorial y a la activación de la
742 REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750

memoria, mientras que la corteza prefrontal sería responsable grado en el que los niños pueden reflejarse conscientemente en
de organizar estas señales manteniendo activadas unas e inhi- las reglas que representan (p. ej., de sólo pensar hacer algo, a sa-
biendo otras. Shimamura propone que los cuatro aspectos del ber que están pensando hacer algo, a saber que ellos saben, y así
control ejecutivo (selección, mantenimiento, actualización y re- sucesivamente).
dirección) pueden entenderse desde las diversas propiedades Con el objetivo de estudiar las reglas empleadas por el niño
del filtro: aplicar un filtro sería seleccionar información; soste- para gobernar su conducta, Zelazo et al han creado el Dimensio-
ner un filtro activo se relacionaría con el mantenimiento, y alter- nal Change Card Sort (DCCS) [15,16]. En esta prueba, el niño
nar entre filtros haría referencia a la actualización y redirección debe clasificar una serie de tarjetas de acuerdo con la forma o
de la información. color de los dibujos que contienen (p. ej., estrella roja, camión
La teoría del filtro dinámico se postula con el objetivo de azul, etc.). Los resultados muestran que los niños de 3 años de
entender el funcionamiento de la corteza prefrontal, sirviendo edad presentan dificultades para cambiar de regla clasificatoria.
como modelo de control ejecutivo que permite explicar algunas Así, por ejemplo, si inicialmente se le solicita que clasifique las
alteraciones cognitivas propias de pacientes con lesiones pre- tarjetas por la dimensión ‘color’ (‘pon las tarjetas rojas aquí y
frontales, a la vez que se relaciona con otros modelos y datos de las azules allí’) y posteriormente que lo haga por la dimensión
neuroimagen funcional [3-6]. Esta teoría explicaría los procesos ‘forma’ (pon las estrellas aquí y los camiones allí’), un niño de
cognitivos relacionados con la corteza prefrontal dorsolateral, 3 años continúa clasificando las tarjetas según la dimensión ini-
mientras que la corteza orbitofrontal (COF) se hallaría relacio- cial (en este caso, el color). No es hasta los 4 años cuando el ni-
nada en mayor medida con la selección e inhibición activa de ño cambia de dimensión sin dificultad. Esta capacidad para uti-
circuitos neuronales asociados con las respuestas emocionales, lizar un par de reglas arbitrarias constituye el paso previo a la
es decir, con la capacidad de asociar eventos sensoriales con su adquisición de la habilidad para integrar dos pares incompati-
valor hedónico (muy relacionado con el concepto de marcador bles de reglas en un solo sistema de reglas (generalmente alre-
somático) [7]. En este sentido, Rolls [8-11] plantea un modelo dedor de los 5 años). Estos cambios tienen implicaciones signi-
basado en las funciones de la COF y sus conexiones. El meca- ficativas en la conducta del niño: le permiten formular y usar
nismo general de funcionamiento de este sistema consiste en juegos de reglas más complejos para regular su conducta, al
hacer posible el aprendizaje y reaprendizaje de forma rápida de tiempo que le proporcionan las habilidades básicas que necesi-
los cambios en las contingencias ambientales, es decir, la adaptan para poder razonar y considerar las perspectivas de otras
tación a los cambios del entorno. En concreto, las situaciones en personas, así como predecir su comportamiento.
las que participa son aquellas que implican recompensas y cas- A partir de los hallazgos obtenidos en los estudios sobre el
tigos, esto es, contextos emocionales. Este mecanismo tiene dos desarrollo de las funciones ejecutivas y la maduración de la
partes. Por un lado, la COF asocia estímulos con recompensas o corteza prefrontal, Zelazo et al [14] proponen diferenciar los
castigos; por otro, se encarga de modificar estas asociaciones aspectos ejecutivos de carácter emocional y motivacional (hot
cuando se produce un cambio en las contingencias (p. ej., un es- executive functions) de aquellos aspectos ejecutivos puramente
tímulo que antes era reforzante ahora se convierte en aversivo), cognitivos (cool executive functions). Las hot executive func-
fenómeno conocido como extinción e inversión. La COF con- tions se relacionan con el sistema afectivo ventral, y la COF es
tiene representaciones de los estímulos que provienen de distin- la pieza clave de este sistema, mientras que las cool executive
tas modalidades sensoriales. Estas representaciones son infor- functions dependen del sistema ejecutivo dorsal formado por la
maciones sobre el valor reforzante o aversivo de dichos estímu- corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal lateral, entre
los. La COF se activa diferencialmente ante los distintos estí- otras regiones cerebrales. Según estos autores, y basándose en
mulos, en función de las consecuencias que estén asociadas a las teorías de Metcalfe y Mischel [17], en los sujetos sanos el
cada estímulo. sistema ejecutivo dorsal y el sistema afectivo ventral interac-
túan como parte de una red neuronal crítica para la autorregula-
ción del comportamiento. El equilibrio entre ambos sistemas
TEORÍA DE LA COMPLEJIDAD condicionaría la capacidad del individuo para regular su com-
COGNITIVA Y CONTROL portamiento gracias a la integración de sus necesidades y la in-
El desarrollo de las funciones ejecutivas durante la infancia im- formación procedente del mundo exterior. La alteración de cual-
plica la aparición de una serie de capacidades cognitivas que quiera de estos sistemas merma la capacidad de control del su-
han de permitir al niño: jeto, y sus manifestaciones son diferentes en función del sistema
– Mantener información, manipularla y actuar en función de afectado. La alteración del sistema ejecutivo dorsal produce el
ésta. denominado síndrome disejecutivo, mientras que la afectación
– Autorregular su conducta, logrando actuar de forma reflexi- del sistema afectivo ventral ocasiona esencialmente alteracio-
va y no impulsiva. nes comportamentales.
– Adaptar su comportamiento a los cambios que pueden pro-
ducirse en el entorno.
MODELO DE LOS EJES DIFERENCIALES
De acuerdo con la teoría de la complejidad cognitiva y control EN EL CONTROL EJECUTIVO
de Zelazo et al [12-14], la aparición de estas capacidades cogni- Koechlin et al plantean un modelo que explica la manera en que
tivas responde al incremento progresivo en la complejidad de la corteza prefrontal sustenta las funciones complejas de manera
las reglas que el niño puede formular y aplicar en la resolución diferenciada. Este modelo se basa en dos ejes diferenciales: uno
de problemas, lo cual permite que éste adquiera gradualmente anterior-posterior y otro medial-lateral [18-23]. Respecto al pri-
mayor control ejecutivo. Según Zelazo et al, estos cambios son mer eje, la corteza prefrontal se diferencia funcionalmente, de
posibles gracias al desarrollo biológicamente determinado del manera que las funciones cognitivas menos complejas dependen
REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750 743

de zonas posteriores, y conforme van aumen-

Premotor
tando en complejidad, dependen de áreas ante-
Posterior CPFL
riores (arquitectura en cascada del control eje-
cutivo). Koechlin et al, tras realizar estudios
Anterior CPFL
con resonancia magnética funcional (RMf),
concluyen que dicho nivel de complejidad se
Polar CPFL
relaciona selectivamente con la activación de la
región polar de la corteza prefrontal. Cuando
los sujetos tienen en mente un objetivo princi-
pal (al tiempo que ejecutan los subobjetivos ne-
cesarios para alcanzarlo), las regiones de la
corteza prefrontal polar se activan bilateral-
mente. Ningún sujeto puede activar estas regio-
nes manteniendo en mente un objetivo a lo lar-
go del tiempo (memoria de trabajo) o asignan-
do los recursos atencionales sucesivamente en-
tre objetivos alternantes (tarea dual). La corteza
prefrontal polar mediaría la capacidad de man-
tener en mente objetivos a la vez que se explo-
ran y procesan subobjetivos secundarios. En di-
cho estudio se corroboraron hallazgos anterio-
res, según los cuales la ejecución de tareas dua-
les implica selectiva y bilateralmente a la cor-
teza prefrontal dorsolateral posterior, a la cir-
cunvolución frontal media y a la corteza parie-
tal lateral. La activación frontopolar no se rela-
cionó con variaciones en cada uno de los es-
fuerzos mentales aislados.
La propuesta de Koechlin et al describe la
organización anterior-posterior de la corteza pre-
frontal lateral (CPFL) en el control cognitivo,
permitiendo un avance importante en la com-
prensión del sustrato neuroanatómico del fun-
cionamiento ejecutivo. El modelo postula que
la CPFL está organizada como una cascada de
representaciones que se extienden desde la cor-
teza premotora hasta las regiones más anterio- Figura 1. Arquitectura en cascada del control ejecutivo postulada por Koechlin et al.
res de la CPFL. Estas representaciones realizan
el tratamiento de diferentes señales necesarias
para el control de las acciones. En esta arquitectura en cascada, un mismo contexto), en función del transcurso temporal en
el reclutamiento de procesos de control desde zonas más poste- el cual los estímulos aparecen, es decir, de los eventos que
riores hacia zonas más anteriores dependería de la estructura se produjeron previamente.
temporal de las representaciones que relacionan la acción con – Branching: las regiones más anteriores de la CPFL, llama-
las señales que la determinan. El modelo en cascada presenta la das también polares (área 10 de Brodmann), estarían impli-
gran ventaja de proponer una descripción del funcionamiento cadas en el branching, es decir, en la activación de las repre-
de la corteza prefrontal basada en procesos cognitivos elemen- sentaciones prefrontales rostrales (episodios de comporta-
tales, y postula cómo esos diferentes procesos se coordinan en mientos o planes de acción) en función de los planes de ac-
la corteza prefrontal (Fig. 1). ciones que se están desarrollando concomitantemente. El
El modelo distingue cuatros niveles de control de la acción: branching se concibe como un proceso que integra memoria
– Sensorial: en la base de esta cascada se encuentra el control operativa con recursos atencionales para la consecución de
sensorial, asociado a la corteza premotora e implicado en la actividades de mayor complejidad que las tareas duales o la
selección de acciones motoras en respuesta a estímulos. función de respuesta demorada.
– Contextual: las regiones caudales de la CPFL están implica-
das en el control contextual, es decir, en la activación de re- Este proceso es, de alguna manera, la suma de ambas capacida-
presentaciones premotoras, las asociaciones estímulos-res- des cuando se ejecutan paralelamente. Estos niveles de trata-
puestas, en función de las señales contextuales perceptivas miento diferentes reciben información sobre los estímulos des-
que acompañan la aparición del estímulo. de las regiones asociativas posteriores. Así, las regiones pre-
– Episódico: las regiones rostrales de la CPFL están implica- frontales reciben información sobre el estímulo y su contexto
das en el control episódico, es decir, en la activación de las externo, y sobre los episodios temporales en los que se presenta
representaciones antes mencionadas (las tareas o conjunto el estímulo. Teniendo en cuenta las conexiones anatómicas de la
coherente de asociaciones estímulos-respuestas evocadas en corteza prefrontal, el modelo postula una cascada de control
744 REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750

que se extiende desde las regiones anteriores hasta las regiones neuronas cuya actividad puede verse ‘limitada’ por la coinci-
posteriores de al CPFL, y estas últimas regiones están bajo el dencia temporal de la actividad y el input a través de tres fun-
control de las primeras. Cada vez que suena el teléfono y estaciones cognitivas básicas:
mos en nuestra casa, lo normal es que lo cojamos y conteste- – La memoria a corto plazo o memoria de trabajo para la re-
mos, ya que así estamos respondiendo al control sensorial y, en tención provisional de información para una acción pros-
consecuencia, ejecutando la acción correspondiente. Ahora bien, pectiva (función ligada a la corteza prefrontal dorsolateral).
si nos encontramos en la casa de un amigo ya no responderemos – La selección y preparación de una conducta o acto motor
al teléfono cuando suene porque entrará en funcionamiento la particular (también relacionado con la actividad de la corte-
siguiente etapa de la cascada, determinada por el contexto, que za dorsolateral).
nos indicará lo inadecuado de hacerlo. Si, por el contrario, nues- – El control inhibitorio para suprimir las interferencias y para
tro amigo nos hubiese solicitado que, en caso de sonar el telé- eliminar aquello que es irrelevante (función relacionada con
fono, contestáramos, entonces funcionaría el control episódico, la COF).
relacionado con los eventos previos al estímulo. Por último, si
estuviéramos leyendo y sonara el teléfono, seríamos capaces de Para este autor, las funciones cognitivas emergen de la actividad
cogerlo y contestar, y continuar después con la lectura allí donde procesamiento de información en redes distribuidas a lo lar-
de la habíamos dejado, porque, gracias al nivel del branching, go de la corteza. Su concepto de redes neuronales representa es-
podemos interrumpir momentáneamente una acción para reali- quemas de acción pasados y planificados para el futuro, lo cual
zar otra y volver posteriormente a la primera. sugiere que la organización temporal afecta a los procesos per-
El segundo eje diferencial propuesto por Koechlin et al, el ceptivos, a la acción y a la cognición, dentro de una secuencia
medial-lateral, hace referencia a la corteza prefrontal anterior y elaborada para alcanzar una meta. En la base de este proceso
a su implicación en la diferenciación entre el procesamiento de encontramos cuatro mecanismos fundamentales:
actividades conforme a expectativas internas del sujeto y el pro- – Control inhibitorio: componente de control y supresión de
cesamiento de actividades que dependen de contingencias am- interferencias externas e internas que puedan actuar como
bientales y que no están vinculadas a expectativas internas. Me- distractores (función localizada en la corteza orbitomedial y
diante RMf, Koechlin et al han hallado que la corteza prefrontal en regiones corticosubcorticales).
anterior medial, junto al estriado ventral, se activa ante tareas – Memoria operativa (basada en el modelo de memoria de
que se desarrollan en secuencias que son esperadas, mientras trabajo de Baddeley): activación de redes neuronales corti-
que tanto la corteza prefrontal anterior lateral como el estriado cales de memoria a largo plazo y reverberación de la activi-
dorsolateral se activan ante tareas que se desarrollan mediante dad entre los componentes corticales frontales y posteriores
sucesos y secuencias inesperadas para el sujeto. Cuando el suje- de estas redes.
to va descubriendo progresivamente la lógica de lo que está su- – Set preparatorio: cumple una función similar a la memoria
cediendo en el transcurso de la tarea, se activa la región prefron- operativa pero de forma prospectiva, preparando al organis-
tal mediopolar. Dicha disociación se observa fundamentalmente mo para la acción.
en la región prefrontal polar, que es la encargada del procesa- – Mecanismo de supervisión: se trata de un mecanismo de re-
miento ejecutivo de mayor complejidad. troalimentación que se basa en que todos los planes de ac-
ción son ejecutados en un ciclo de acción-percepción; este
proceso constante va registrando los cambios en el entorno
HIPÓTESIS DE LA REPRESENTACIÓN introduciendo modificaciones en los planes de acción.
JERÁRQUICA DE LOS LÓBULOS FRONTALES
Fuster publicó a principios de los años ochenta su teoría general Estos mecanismos se organizan de la siguiente forma: la corte-
sobre la corteza prefrontal, afirmando que el papel fundamental za prefrontal facilita la activación de las redes implicadas en la
de esta región cerebral es la estructuración temporal de la con- recepción de señales sensoriales y la ejecución de acciones mo-
ducta. Según este autor, dicha estructuración se llevaría a térmi- toras; la memoria operativa asegura el mantenimiento de la
no mediante la coordinación de tres funciones subordinadas: atención hacia la representación de estímulos recientes; por su
– Una función retrospectiva de memoria a corto plazo provi- parte, el set preparatorio activa los patrones de acción que van a
sional. ser ejecutados. Cuando todos estos procesos trabajan de forma
– Una función prospectiva de planificación de la conducta. simultánea, especialmente la memoria operativa y el set prepa-
– Una función consistente en el control y la supresión de las ratorio, el mecanismo de supervisión asegura una correcta inte-
influencias internas y externas capaces de interferir en la gración de los planes de acción a lo largo del tiempo.
formación de patrones.
Posteriormente, Fuster [24-26] ha postulado la existencia de SISTEMA ATENCIONAL SUPERVISOR

una representación jerárquica en la mediación del lóbulo frontal Norman y Shallice [27-29] presentan en 1986 un modelo teórico
en la ejecución de las acciones: desde las neuronas motoras, los de la atención en el contexto de la acción, donde el comporta-
núcleos motores, el cerebelo, el tálamo, los ganglios basales y la miento humano se mediatiza por ciertos esquemas mentales que
corteza frontal. Al mismo tiempo, esta última también se orga- especifican la interpretación de las entradas o inputs externos y
nizaría jerárquicamente: la corteza motora primaria mediaría en la subsiguiente acción o respuesta. Para ello proponen un siste-
la representación y ejecución de movimientos esqueléticos; la ma estructurado en torno a un conjunto de esquemas organiza-
corteza premotora actuaría en la programación de los movidos en función de secuencias de acción que se hallan preparadas
mientos más complejos, que implican meta y trayectoria, y la a la espera de que se den las circunstancias necesarias para ac-
corteza prefrontal actuaría a través de la distribución de redes de tuar. Distinguen, además, entre procesamiento automático y con-
REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750 745

trolado. Frente a las conductas automáticas e involun-

tarias encontramos aquellas que requieren de un con-
trol deliberado y consciente, como son: planear y to-
mar decisiones, buscar soluciones a un problema
cuando no hay una solución conocida, secuencias de
acción mal aprendidas o que contienen nuevos ele-
mentos, situaciones de alta complejidad y situaciones
que precisan superar un hábito sobreaprendid o.
Así, este modelo, denominado de atención en el
contexto de la acción, se compone de cuatro elementos:
– Unidades cognitivas: se localizan en la corteza
posterior y son funciones asociadas a sistemas
anatómicos específicos (p. ej., leer una palabra o
reconocer un objeto).
– Esquemas: son conductas rutinarias y automáti-
cas producto del aprendizaje y de la práctica diri-
gidas a un fin. Estos esquemas pueden encontrar-
se en tres estados posibles: desactivados, activa-
dos o seleccionados. El esquema seleccionado
determina el tipo de acción que se lleva a cabo y
se encuentra determinado por el grado de activa-
ción presente en un momento dado.
– Dirimidor de conflictos: el dirimidor de conflic-
tos (contention scheduling) evalúa la importancia Figura 2. Sistema atencional supervisor.
relativa de distintas acciones y ajusta el compor-
tamiento rutinario con arreglo a ella, ya que este
sistema de bajo nivel puede realizar acciones de rutina com- piados, la generación espontánea de esquemas, la adopción
plejas. Así, cada conducta puede desencadenarse por un estí- de modos de procesamiento alternativos, el establecimiento de
mulo ambiental y, mediante un sistema de inhibición recí- metas, la recuperación de información de la memoria episó-
proca, la acción más activada ‘gana’: se lleva a cabo, mien- dica y el marcador para la realización de intenciones demo-
tras que el resto se suprime temporalmente. Por sí mismo, un radas (Fig. 2).
sistema de este tipo sólo es capaz de realizar conductas elici-
tadas por un estímulo; en ausencia de señales ambientales, el
sistema se mantendrá inactivo o perseverará. Sin embargo, MODELO DE CONTROL ATENCIONAL
este sistema resulta muy útil para llevar a cabo acciones ruti- La hipótesis de Fuster (los lóbulos frontales sirven para el con-
narias, aunque sean complejas, en la medida que estén lo trol de funciones de esquemas más básicos) es una idea que
bastante especificadas por el ambiente. subyace a varios modelos actuales sobre las funciones de la cor-
– Sistema atencional supervisor (SAS): mecanismo que mo- teza prefrontal. Así, en el año 1995, Stuss et al [30] plantearon
dula, desde un nivel superior, al dirimidor de conflictos. El un modelo sobre cómo operan las relaciones entre estos esque-
SAS se activa ante tareas novedosas para las que no existe mas y el sistema ejecutivo.
una solución conocida, hay que planificar y tomar decisio- Estos autores definen un esquema como aquella red de neu-
nes o es preciso inhibir una respuesta habitual, es decir, ta- ronas interconectadas que pueden activarse por inputs sensoria-
reas en las que la selección rutinaria de operaciones no re- les, por otros esquemas o por el sistema de control ejecutivo.
sulta eficaz. Este sistema puede impedir una conducta per- Asimismo, sugieren que los esquemas proveen de una retroali-
severante, suprimir las respuestas a los estímulos y generar mentación al sistema ejecutivo referente al nivel de actividad.
acciones nuevas en situaciones en las que no se desencade- Diferentes esquemas compiten por el control del pensamiento y
na ninguna acción rutinaria. El SAS se encargaría, pues, de la conducta en un proceso denominado ‘dirimidor de conflictos’
responder ante situaciones nuevas o altamente complejas, y que se halla mediado por procesos de inhibición lateral. Cada
en las cuales la selección de esquemas no es suficiente para esquema contiene múltiples conexiones internas, algunas de las
satisfacer las demandas de la tarea. Este segundo proceso cuales proveen de esa retroalimentación interna. Una vez selec-
de selección requeriría, además, la presencia de un meca- cionado el esquema, se mantiene activo durante un período cuya
nismo de retroalimentación encargado de proporcionar in- duración depende de los objetivos y de las características del
formación al sistema sobre la adecuación de los esquemas a procesamiento: puede ir desde unos segundos en tareas de tiem-
las demandas de la tarea, y que garantizara la realización de po de reacción, hasta largos períodos que requieren actividad sin
ajustes en caso necesario –procesos de monitorización y estímulos externos y que precisan de una activación mantenida
compensación de errores–. De este modo, y pese a que las del sistema de control ejecutivo. El epicentro del modelo de con-
versiones iniciales del modelo planteaban el SAS como una trol ejecutivo planteado por Stuss et al es la atención. Estos auto-
entidad única, los autores han indicado recientemente que res proponen siete funciones atencionales con sus correspondien-
dicho sistema supervisor participaría en al menos ocho pro- tes correlatos neuronales: mantenimiento (frontal derecho), con-
cesos diferentes, entre los que se incluirían la memoria ope- centración (cingulado), supresión (prefrontal dorsolateral), alter-
rativa, la monitorización, el rechazo de esquemas inapro- nancia (prefrontal dorsolateral y frontal medial), preparación (pre-
746 REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750

(lo relacionarían con mantener una activación consistente en

Prefrontal una condición de incongruencia). Anatómicamente, esta fun-
dorsolateral
ción se relaciona con la región prefrontal superior medial
(principalmente la derecha).
Prefrontal – Programación de tareas: cada test que administramos a un
rostrolateral sujeto requiere de procesos atencionales que permitan selec-
cionar un estímulo y su respuesta relacionada. La conexión
entre el estímulo y la respuesta requeriría la formación de
un criterio para responder a un objetivo definido con carac-
terísticas específicas, organización del esquema necesario
para completar una tarea particular y el ajuste del dirimidor
de conflictos. El programador de tareas se ve afectado con-
sistentemente después del daño en la región lateral izquier-
da del lóbulo frontal, sobre todo ventrolateral. Esta afectación
se relacionaría con la ejecución en tareas como el WCST y el
Prefrontal aprendizaje de listas de palabras.
ventrolateral – Monitorización: se refiere al proceso de chequeo de las tareas
a lo largo del tiempo a modo de ‘control de calidad’ y de
Figura 3. Subregiones de la corteza prefrontal lateral. ajuste de la conducta. La monitorización puede ocurrir a di-
ferentes niveles: control de la actividad en curso con respec-
to al esquema establecido, temporalización de la actividad,
frontal dorsolateral), atención dividida (cingulado y orbitofron- anticipación de estímulos, detección de errores y discrepan-
tal) y programación (prefrontal dorsolateral). cias entre la respuesta conductual y la realidad externa. Este
Los lóbulos frontales no pueden considerarse como una es- proceso se relacionaría con la actividad de la CPFL derecha.
tructura anatómica homogénea o una unidad funcional monolíti-
ca, pues se componne de áreas morfológicamente distintivas e Finalmente, hay que señalar que el modelo de Stuss et al parece
interconectadas entre ellas mismas y con otras regiones cortica- conceder poca importancia a los procesos de inhibición, puesto
les posteriores y zonas subcorticales, constituyendo circuitos ana- que para estos autores tales procesos pueden explicarse por la
tómicos de gran complejidad. Desde este planteamiento, en 2002, tríada ‘energización, programación de tareas y monitorización’.
Stuss et al propusieron diferenciar distintos procesos ligados al
lóbulo frontal y tratar de localizarlos en áreas o regiones especí-
ficas de éste. Según estos autores, la región prefrontal dorsolate- CORTEZA PREFRONTAL ROSTROLATERAL
ral izquierda está implicada en tareas de procesamiento verbal, Y MODELOS DE CHRISTOFF Y BURGESS
activación, iniciación y alternancia, mientras que la dorsolateral El grupo de Christoff [32-36] ha mostrado en diferentes traba-
derecha lo está en procesos de alternancia, mantenimiento, mo- jos su interés por los componentes del razonamiento humano,
nitorización e inhibición. Por su parte, la región inferior medial tratando de establecer relaciones entre dichos componentes y su
se relaciona con procesos de mantenimiento, inhibición y memo- base neuroanatómica. El marco teórico elegido para unir estos
ria explícita, mientras que la región superior medial lo está con aspectos cognitivos y neurológicos toma como base la premisa
procesos de activación, iniciación, alternancia y mantenimiento. de que los procesos de razonamiento se basan en la manipula-
Recientemente, el propio Stuss [31] ha tratado de determinar ción de información en diferentes niveles de complejidad. Para
cómo lesiones similares producen una afectación en el control estos autores es posible diferenciar procesos y componentes del
cognitivo supervisor (control ejecutivo) o cómo lesiones en dife- razonamiento y relacionarlo con subregiones diferenciadas de
rentes regiones producen una afectación específica que puede la corteza prefrontal. En un estudio con RMf, en el cual utilizan
aparecer en función de la demanda de la tarea. Stuss y su grupo pruebas basadas en las matrices progresivas de Raven, conclu-
han hallado evidencias de tres procesos frontales diferenciados yen que el incremento de dificultad en las pruebas se relaciona
relacionados con la atención: energización, programación de ta- con una mayor activación en la corteza prefrontal rostrolateral.
reas y monitorización. Si bien estos procesos pueden diferen- Este resultado sugiere que los procesos de integración de múlti-
ciarse, no son independientes: es preciso entenderlos como pro- ples relaciones complejas se asocian con la manipulación ‘abs-
cesos flexibles que se ensamblan para responder al contexto: tracta’, lo que precisa de la generación interna de información.
– Energización: se define como el proceso de iniciación y En un metaanálisis basado en la bibliografía existente sobre
mantenimiento de una respuesta, y se basa en la existencia neuroimagen y razonamiento, Christoff et al hallan diferencias
de una tendencia interna a iniciar y mantener una actividad entre dos subregiones frontales (frontal dorsolateral y rostro-
neuronal en ausencia de input. Este proceso es una exten- lateral) en cuanto a su contribución a los procesos cognitivos
sión del modelo de sistema supervisor ya que, en ausencia complejos. La corteza prefrontal dorsolateral se activa cuando
de ‘disparadores’ externos o condiciones motivacionales la información externa se está evaluando, mientras que la corte-
que eliciten una respuesta, el sistema se mantiene en un ba- za prefrontal rostrolateral se activa cuando la información gene-
jo nivel de activación a la espera de ser energizado al detec- rada internamente es evaluada. Trabajos posteriores confirman
tar un estímulo o poner en marcha una conducta motora. Sin que la corteza prefrontal rostrolateral está implicada en la eva-
energización no es posible seleccionar y mantener una res- luación de la información generada internamente –información
puesta durante períodos prolongados. Esta función se rela- que no se percibe en el entorno y que generamos para resolver
ciona con pruebas de fluidez verbal y paradigma tipo Stroop una situación– (Figs. 3 y 4).
REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750 747

El modelo de Christoff guarda una estrecha rela-

ción con la ‘hipótesis de la entrada’ de Burgess et al CPD
[37-40] y el papel de la corteza prefrontal rostral Córtex prefrontal
dorsolateral
(CPFR) –área 10 de Brodmann– en el control ejecuti-
vo. La hipótesis de la entrada parte de cuatro asuncio-
nes básicas e interconectadas: CPF
Córtex prefrontal
– Algunas formas de cognición son provocadas por frontopolar
experiencias perceptivas (p. ej., el input a través de
sistemas sensoriales básicos), mientras que otras
formas de cognición ocurren en la ausencia de in-
put sensorial.
– Algunas representaciones centrales son activadas
por ambas (cuando percibe un estímulo externo o
cuando simplemente lo imagina).
– Es probable que exista un sistema cerebral que pue-
de determinar cuál es la fuente de activación (exter-
na o interna) de cada representación central que de-
nominan la entrada atencional supervisora –supervi- CPV
sory attentional gateway (SAG)–. Córtex prefrontal
ventrolateral
– La CPFR desempeña un importante papel en este
mecanismo. Asimismo, este modelo asume las pre-
misas del modelo de Norman y Shallice referido Monitorización y manipulación de
anteriormente. información generada internamente
Monitorización y manipulación de
Conocemos que las lesiones en la CPFR no afectan a la información generada externamente
ejecución en pruebas de teoría de la mente [41], no in- Mantenimiento de uno o pocos ítems
fluyen en la ejecución de test ejecutivos clásicos como
el WCST, test de Stroop, fluidez verbal o torre de Lon- Figura 4. Organización jerárquica rostrocaudal de la corteza prefrontal propuesta por
dres [42,43] y, sin embargo, lesiones en esta subregión Christoff et al.
provocan gran afectación en tareas que requieren con-
ducta autoorganizada con una solución abierta a distin-
tas posibilidades –como situaciones multitarea como el test de La hipótesis de la entrada supone que ésta se dispara por gra-
los seis elementos de la BADS (Behavioural Approach Depres- dos inusuales de activación en el dirimidor de conflictos (véa-
sion Scale) u otras situaciones poco estructuradas–, existen va- se el modelo de Norman y Shallice) y que esto sucede en cuatro
rios cursos de acción posibles y se ha de elegir cuál conduce a la situaciones:
respuesta correcta. La segunda clase de situaciones que se ven – Cuando ningún esquema es activado suficientemente por es-
afectadas con las lesiones prefrontales rostrales son aquellas en tímulos externos entrantes.
las que la atención debe sostenerse y automantenerse. – Cuando las relaciones entre el disparador o precipitante y el
Burgess et al utilizan el término ‘orientado por el estímu- plan se han especializado por medio de la práctica, por lo
lo’ para referirse a cualquier cognición que es provocada o se que tan sólo un reducido conjunto de esquemas se hallan ac-
orienta hacia estímulos externos al cuerpo. Esta forma con- tivados (la tarea ha llegado a ser ‘fácil’).
trasta con el pensamiento independiente de estímulo, que es – Cuando demasiados esquemas se activan simultáneamente
cualquier cognición que no ha sido provocada, o no está diri- (p. ej., en una situación exploratoria compleja o en la que
gida hacia un estímulo externo. Un ejemplo obvio sería cuan- existen muchas alternativas de conducta sin diferencias cla-
do ‘soñamos despiertos’, pero existen otros, como la intros- ras a favor de una de ellas).
pección o el pensamiento creativo. Estos autores sostienen que – Cuando el disparador del dirimidor de conflictos está exce-
las regiones laterales y mediales de la CPFR son diferencial- sivamente activado, como ocurre ante las señales de peligro.
mente sensibles a los cambios en las demandas a estos dos ti-
pos de respuestas. En concreto, al CPFR medial se relaciona- Así, el SAG, considerado en su totalidad, funciona bajo condi-
ría con la atención orientada a estímulos y la CPFR lateral ciones particulares para asegurar el uso óptimo de los recursos
apoyaría los procesos relacionados con la atención indepen- cognitivos y lograr que el sistema supere un potencial impasse
diente de estímulos. Como es lógico, situaciones familiares o (callejón sin salida).
bien definidas requerirán una mínima intervención del SAG.
Sin embargo, el SAG realiza la coordinación entre los pensa-
mientos orientados al estímulo e independientes del estímulo, CONCLUSIONES
específicamente en situaciones en las cuales la selección por Los hallazgos descritos en la bibliografía muestran que las fun-
esta competición produce conductas desadaptativas. De esta ciones ejecutivas no son una entidad simple, sino la combinación
forma, el SAG opera como una entrada entre la vida mental in- de múltiples capacidades cognitivas que permiten la anticipación
terna (que ocurre independientemente de los estímulos am- y el establecimiento de metas, la formación de planes, el inicio
bientales y la vida mental que se halla asociada con la interac- de las actividades, su autorregulación y la habilidad para llevar-
ción con el mundo exterior). las a cabo eficientemente. Tal complejidad hace necesario par-
748 REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750

celar este constructo en unidades manejables. Esta parcelación – La corteza prefrontal se relaciona tanto con áreas corticales
(que no simplificación) hace posible el estudio y el análisis de la posteriores como con regiones subcorticales.
compleja relación existente entre el funcionamiento ejecutivo y – La corteza prefrontal se caracteriza por una gran ‘flexibili-
la conducta. Así, los modelos y teorías descritos en este trabajo dad neuronal’.
plantean diferentes formas de abordar el estudio de las funciones
ejecutivas, realizando aproximaciones a este constructo desde Si bien los modelos descritos en este artículo nos ayudan a com-
diferentes perspectivas basadas en la adaptabilidad (como el mo- prender mejor la naturaleza de las funciones ejecutivas, aún
delo de codificación adaptativa de Duncan) en el que los lóbulos quedan cuestiones por responder: ¿cómo los distintos procesos
frontales desempeñan funciones de supervisión inespecíficas implicados en las funciones ejecutivas pueden explicar las dife-
que se adaptan a una gran variedad de tareas, o en la modulari- rentes alteraciones conductuales observadas en la clínica?, ¿có-
dad, que asocia diferentes procesos ejecutivos con distintas re- mo pueden establecerse disociaciones entre diferentes tipos de
giones frontales (como en el modelo formulado por Stuss et al). alteraciones ejecutivas y los síntomas cognitivos y conductuales
Las propuestas realizadas por los diferentes autores no se contra- observados?, ¿cómo las diferencias individuales en los distintos
ponen, sino que, por el contrario, se complementan unas a otras. componentes de las funciones ejecutivas pueden relacionarse
Salvando las diferencias, todos ellos coinciden en la idea de que con otros procesos cognitivos como la conciencia del déficit o
las funciones ejecutivas posibilitan al individuo controlar y regula teoría de la mente? Probablemente, las respuestas a estas y
lar su conducta a través de diversos procesos cognitivos. otras cuestiones dependen no sólo del grado de conocimiento
Los resultados obtenidos en los estudios revisados permiten que tengamos de los procesos cognitivos involucrados en el
realizar cuatro afirmaciones básicas para la comprensión del control ejecutivo, sino también de los procesos que controla y
constructo ‘funciones ejecutivas’ y su relación con la corteza supervisa. Para disponer de una teoría que describa adecuada-
prefrontal: mente en qué consiste y cómo tiene lugar el control ejecutivo, es
– Distintas regiones de la corteza prefrontal se relacionan con primordial conocer los procesos básicos subyacentes. Una vez
diferentes aspectos del funcionamiento ejecutivo. conozcamos la naturaleza de estos procesos básicos, seremos
– Una misma región puede estar implicada en distintas fun- capaces de comenzar a entender cómo las funciones ejecutivas
ciones en momentos diferentes. ejercen el control sobre ellos.
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MODELS OF EXECUTIVE CONTROL AND FUNCTIONS (II)

Summary. Introduction. Current models of the executive functions enable us to state that this construct embraces a large
number of processes and sub processes that are in turn linked to different regions of the brain, and more specifically to the
prefrontal cortex. Recent data suggest that different areas of the prefrontal cortex may be involved in a number of aspects
related to executive functioning. Development. The aim of this article is to review the most important models of executive
functioning in order to shed light on this controversial construct. The models put forward to date approach the same reality
from a number of different perspectives, although in some cases they neglect certain parts of that reality. In this second part of
our paper, we review the dynamic filter theory, the differential axes model, the theory of cognitive complexity and control, the
theory of hierarchical representation, the attentional control model, the supervisory attentional system and the input
hypothesis. Conclusions. From the results obtained in the studies that were reviewed we can state that it is possible to divide
the ‘executive functions’ construct into sub processes in order to make understanding, assessment and intervention easier.
Each of these sub processes seems to be related to a specific area in the prefrontal cortex, although a particular region can be
involved in different aspects of executive functioning at different moments in time. [REV NEUROL 2008; 46: 742-50]
Key words. Attentional control. Cognitive complexity and control. Differential axes. Dynamic filter. Hierarchical representation.
Input hypothesis. Integrating theory. Supervisory attentional system.
750 REV NEUROL 2008; 46 (12): 742-750

Laboratorio 15
10. Sistemas integradores
Lectura:
Bareither, I. (2014). Historia de las imágenes cerebrales. Mente y Cerebro. 69, 40-47.
Objetivos
I. Explicar conceptos básicos para entender los fundamentos de estas técnicas y su aplicación en la
investigación de los procesos cognitivos
II. Exponer e interpretar la aportación y las limitaciones de las técnicas de imágenes a la neurociencia
NEUROIM AGEN
Historia de las
imágenes cerebrales
Hoy en día existen numerosas técnicas de neuroimagen, pero
¿cuáles fueron los inicios de esta disciplina? Viajemos con la mirada
por el pasado y presente del estudio cerebral
ISABELLE BAREITHER

O
bservar directamente la estruc- de los horrores contenía las formas craneales de
tura y el funcionamiento del grandes políticos y pensadores, junto a las de en-
cerebro resulta una misión im- fermos psiquiátricos y criminales.
posible, al menos hoy por hoy, a Sin embargo, Gall ignoraba de forma deliberada
pesar de que los investigadores todo lo que se oponía a su teoría; intransigencia
se adentran cada vez más en esa tierra incógni- que probablemente le impidió efectuar mayores
ta que alberga el cráneo. Se arman para ello de descubrimientos. A pesar de que estaba equivo-
costosas técnicas, las cuales, por otra parte, han cado en muchos aspectos, su doctrina de la lo-
marcando, y lo continúan haciendo, la historia de calización (la frenología) supuso un hito que los
las neurociencias. La posibilidad de visualizar las científicos han aprovechado hasta nuestros días. A
conexiones y los procesos neuronales depende de finales del siglo xix existían cada vez más indicios
los métodos que se aplican para ello. Hagamos un de que determinadas funciones cognitivas se lo-
repaso a una crónica compartida. calizaban en áreas concretas de la corteza. Gracias
Ya en la antigüedad, los ilustrados, como Galeno a los progresos de la microscopía, pronto se logró
de Pérgamo (c.a. 129-199 d.C.), sospechaban que el dividir la corteza cerebral en unidades más finitas
cerebro participaba de manera decisiva en la vida con ayuda de las características histológicas.
humana [véase «Galeno de Pérgamo (ca. 130-200)»,
por J. M. López Piñero; Mente y cerebro n.o 22,
De la estructura a la función
2007]. Sin embargo, fue el médico inglés Thomas Además de localizar funciones determinadas en
Willis (1621-1675) quien, por primera vez, en su áreas concretas del cerebro, los neurocientíficos
obra Cerebri anatome de 1664, vinculó ciertas actuales profundizan en las intricadas redes del
áreas cerebrales con diversas funciones cogni- cerebro. El conectoma, es decir, la totalidad de las
tivas. Willis creía que la corteza (parte externa comunicaciones neuronales, supone un enorme
del cerebro con muchos pliegues) controlaba la reto para ellos: ¿cómo pueden representarse
memoria y la fuerza de voluntad. Las reacciones gráficamente todas estas comunicaciones? ¿Qué
inferiores y automáticas las localizaba, en cambio, ocurre con las alteraciones dinámicas de la red?
en el cerebelo. Hasta la fecha, la investigación se centraba en
Las descripciones de Willis se basaban, por imágenes estáticas. Mas, la comunicación entre
un lado, en estudios anatómicos detallados de las células nerviosas fluye de forma continua, cesa
precursores; entre ellos Leonardo da Vinci (1452- por momentos y anega amplias extensiones del
1519) o Andrés Vesalio (1514-1564). Por otro, paisaje psíquico al poco rato. Además, las vías de
aceptó la idea de un sistema nervioso mecánico, comunicación cambian de manera constante. Las
propuesta formulada antes por el filósofo René técnicas de imagen empiezan a incorporar esta
Descartes (1596-1650). Según indicaba este último, dimensión temporal, por lo que las formas de
el alma humana resulta de procesos acreedores neuroimagen novedosas deben atender a la vez
de la inspiración divina pero basados en leyes la conectividad anatómica y funcional.
tangibles. La creencia en el progreso de la era Con todo, los métodos actuales solo alcanzan la
Para saber más
moderna concebía el cerebro como un aparato superficie: debajo se esconde el plano de mensaje-
Portraits of the mind. Visua-
determinista. ros químicos y procesos moleculares, además de, lizing the brain from anti-
Hubo de pasar mucho tiempo antes de atribuir probablemente, otras dimensiones aún ocultas a quity to the 21st century.
C. Schoonover. Abrams, Nueva
diferentes funciones a las distintas áreas de la cor- la tecnología. Veamos, en las siguientes páginas, York, 2010.
teza. El médico y anatomista Franz Joseph Gall lo que se ha logrado hasta ahora. Visualizing the human
(1758-1828), uno de los pioneros en este campo, connectome. D. S. Margulies
et al. en Neuroimage, vol. 80,
estaba convencido de que el tamaño de una región págs. 445-461, 2013.
cerebral y, en consecuencia, la curvatura del crá-
neo sobre el lugar correspondiente, daban pistas En nuestro archivo
acerca del talento y la personalidad de un indi- El nuevo siglo del cerebro. Ra-
Isabelle Bareither investiga en la fael Yuste y George M. Church
viduo [véase «Gall y la frenología», por Albrecht Escuela de la Mente y el Cerebro de en IyC, mayo de 2014.
Schöne; Mente y cerebro n.o 3, 2003]. Su cámara Berlín, en el grupo de Arno Villringer.

NEUROIM AGEN
Dibujos de detalle exquisito

Las neurociencias modernas iniciaron su andadura en el momento en que los medios
técnicos incrementaron la capacidad visual. A finales del siglo xix, con ayuda de la
microscopía, se crearon herramientas cuyo uso debía aprenderse, con frecuencia, a
partir de largos años de esmerado trabajo. De este modo, científicos como los anato-
mistas Camilo Golgi (1844-1926) y Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) penetraron en
la profundidad del cerebro. El primero descubrió la reacción negra, una técnica para
teñir células individuales mediante nitrato de plata [véase «Camillo Golgi y la reacción
negra», por Paolo Mazzarello; Temas de IyC n.o 29, 2002]. El segundo, perfeccionó el
hallazgo. Ramón y Cajal elaboró, asimismo, ilustraciones detalladas de distintas regio-
nes cerebrales y células nerviosas (a la izquierda, un corte del hipocampo).
Pero una amarga lucha en torno a la interpretación de sus resultados separó a am-
bos investigadores; incluso tras la aceptación conjunta del premio Nobel de Fisiología
y Medicina de 1906. Golgi estaba convencido de que las neuronas del cerebro consti-
tuían una sola masa conectada. Ramón y Cajal, en cambio, consideraba las neuronas
unidades independientes que se comunicaban entre sí a través de sinapsis (término
SANTIAGO RAMÓN CAJAL, 1911 / DOMINIO PÚBLICO
acuñado por el neurofisiólogo Charles Scott Sherrington en 1897).

La doctrina neuronal, según la bautizó Cajal, constituye la base de la investigación
cerebral moderna. Este histólogo reconoció, por primera vez, el sentido de transmi-
sión de la señal de las células nerviosas: desde las dendritas (pequeñas ramas de las
neuronas), pasando por el soma, hacia los largos axones. En sus dibujos, Cajal marca-
ba este recorrido con flechas. Creó así el prototipo de las posteriores cartografías de
redes neuronales: los conectomas.
Neuronas en vivo y en color

Jeff Lichtman y Joshua Sanes, de la Universidad
Harvard, elaboraron el método de cerebroiridis-
cencia (brainbow), una respuesta elegante de este
siglo xxi a las artísticas ilustaciones de Ramón y
Cajal. Bajo la luz fluorescente se visualizan, con
todos los colores del arcoíris, las neuronas de
ratones, moscas o gusanos modificados genética-
mente. De esta manera, los científicos observan
CORTESÍA DE JEAN LIVET, TAMILY WEISSMAN, JOSHUA R. SANES Y JEFF LICHTMAN, UNIVERSIDAD HARVARD
en vivo las alteraciones de las neuronas y de
sus sinapsis; incluso las graban en directo. Pero,
sobre todo, pueden distinguir detalles, caso del
núcleo celular de cada neurona. El contenido de
la imagen contigua, que se asemeja a un confeti
multicolor, no es producto de la naturaleza, sino
resultado de un largo proceso de elaboración.

CORTESÍA DE THOMAS DEERINCK Y MARK ELLISMAN, NCMIR, UCSD
A escala microscópica
Hoy en día, las neuronas pueden representarse con una resolución cien veces mayor que
con el microscopio óptico de la época de Santiago Ramón y Cajal. Sobre estas líneas se
reproduce una neurona con pequeños pinchos en sus prolongaciones. Estas espinas le
sirven para comunicarse con otras neuronas. En la microscopía electrónica, un haz barre
la superficie de una estructura y un detector se encarga de registrar las partículas que
rebotan de la zona examinada. Para ello, el tejido debe cortarse en cientos de rodajas ul-
trafinas que el microscopio electrónico, una tras otra, escanea. A continuación se juntan
las imágenes de los cortes hasta disponer de una representación tridimensional. Cuanto
mayor es la resolución, más limitada resulta la visualización. Por este motivo, se sigue
utilizando el microscopio óptico si se quieren explorar grandes regiones tisulares. Para
contemplar la microestructura fina, los científicos utilizan el microscopio electrónico.

NEUROIM AGEN
En la maraña de fibras nerviosas

Un método reciente que está haciendo furor, sobre todo en relación a la medición del conecto-
ma, son las imágenes por tensor de difusión (ITD). El desplazamiento de las moléculas de agua
a lo largo de las fibras nerviosas revela el proceso de comunicación neuronal [véase «Tras las
vías nerviosas de la sustancia blanca», por Rainer Goebel y Jan Zimmermann; Mente y cerebro
n.o 63, 2013]. No obstante, las imágenes que se obtienen se basan en proyecciones matemáticas
y estadísticas. En otras palabras, no reproducen las comunicaciones reales.
«Las técnicas contemporáneas muestran, a menudo, una imagen sesgada de la arquitectura
real del cerebro y revelan patrones neuronales que solo representan parte de la auténtica ana-
tomía», explica Marco Catani, del Colegio King de Londres. Estas proyecciones cerebrales son el
resultado de muchos pasos de análisis, por lo que siempre cabe la posibilidad de elegir, en cada
uno de ellos, entre contenido estético e informativo. Por este motivo, el resultado refleja las
decisiones del propio investigador.
Según Daniel Margulies, director del grupo de investigación sobre neuroanatomía y conecti-
vidad del Instituto Max Planck para la Cognición Humana y las Ciencias del Cerebro de Leipzig,
esta tangibilidad aparente de las imágenes puede inducir a error. «La ITD clásica disipa, cual
cepillo, todas las dudas y describe vías concretas. Este hecho podría hacer olvidar cómo se re-
presentan estas imágenes y la incertidumbre de los datos inferidos», aclara. Sin embargo, no
tiene por qué ser así: las ilustraciones del conectoma podrían ser estéticas y proporcionar, al
mismo tiempo, una información valiosa (véase la figura siguiente).
CORTESÍA DEL LABORATORIO DE NEUROIMAGEN Y DEL CENTRO MARTINO PARA IMAGEN BIOMÉDICA, CONSORCIO DEL PROYECTO CONECTOMA HUMANO (WWW.HUMANCONNECTOME PROJECT.ORG)

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JOACHIM BÖTTGER, RALPH SCHURADE, DANIEL MARGULIES, GRUPO DE INVESTIGACIÓN SOBRE NEUROANATOMÍA Y CONECTIVIDAD DEL INSTITUTO MAX PLANCK PARA LA COGNICIÓN HUMANA Y LAS CIENCIAS DEL CEREBRO DE LEIPZIG
Funciones en 3D
Los neurocientíficos no miden vías concretas, como sugiere la imagen
por tensor de difusión de la página contigua, sino puntos de datos
concretos (vóxeles). Para obtener una representación tridimensional de
las conexiones neuronales se utilizan desde hace largo tiempo cuer-
pos geométricos (glifos). Gracias a ellos pueden mostrarse conexiones
funcionales en el cerebro. Cada punto de esta visualización resume el
cambio sincrónico en la actividad en los vóxeles medidos: los colores se
corresponden con la orientación espacial en la que se encuentran las
neuronas activas que están coordinadas entre sí (el color rojo indica una
conexión transversal; el verde, longitudinal, y el azul, oblicua). De esta
manera, los glifos aportan información de la conectividad sin presuponer
comunicaciones de fibra concretas. Con este método, Daniel Margulies y
Joachim Böttger, del Instituto Max Planck, prevén visualizar, en un futuro,
la incertidumbre estadística de los datos inferidos.

NEUROIM AGEN
ETIENNE SAINT-AMANT: AUTORETRATO II; CORTESÍA DE ISABELLE BAREITHER

Libertad artística
Cuán amplias son las posibilidades de juego que permiten las neuroimágenes queda patente en el proyecto
del artista y neuroinvestigador francés Etienne Saint-Amant. Su cuadro Autorretrato II surge de una adaptación
libre que el autor ha confeccionado a partir de una imagen por tensor de difusión de su propio cerebro. Por lo
general, estas imágenes muestran fibras nerviosas en color sobre fondo negro ( figura de la página 44). El artis-
ta juega aquí con los colores, pero conserva la resolución detallada de la proyección. El original autorretrato de
Saint-Amant ganó el primer premio en la categoría «representación del conectoma humano» dentro del con-
curso Brain Art de 2013 (www.neurobureau.org).
¿Hasta qué punto las imágenes cerebrales muestran la realidad?

Las proyecciones en color del cerebro abundan en numerosas re- y de la elección subjetiva de los investigadores entre el contenido
vistas neurocientíficas y aparecen en los medios de comunicación informativo y estético. Aunque renegar de la neuroimagen, como
más populares. No obstante, cabe preguntarse si revelan cómo tra- alientan algunos críticos, es una postura exagerada, opina Daniel
baja nuestra mente. ¿Podrán contemplarse pronto los pensamien- Margulies, investigador del Instituto Max Planck: «El objetivo de
tos humanos? En absoluto, la visualización de las redes y funciones las proyecciones consiste en transmitir conocimientos; a ello puede
del cerebro parece más real de lo que en verdad es. Todas las imá- ayudar una apariencia atractiva. Las imágenes cerebrales pueden
genes aquí representadas son el resultado de complejos cálculos resultar bonitas e informativas al mismo tiempo».

Ruta hacia el conectoma
Además de la red anatómica del cerebro, hoy en día se investiga, Planck para la Cognición Humana y las Ciencias del Cerebro de
cada vez más, el modo en que las conexiones cerebrales inter- Leipzig, ha elaborado un método que se utilizaba ya para visua-
vienen en la resolución de tareas determinadas. El método de lizar el tráfico aéreo y las corrientes migratorias: la técnica edge
neuroimagen principal que se utiliza para ello es la imagen por bundling (algo así como «agrupación de bordes»). A través de
resonancia magnética funcional (RMf). Esa técnica registra los este método se reúnen las conexiones con parámetros geomé-
cambios en el contenido de oxígeno en la sangre como resultado tricos que se asemejan (por ejemplo, la angulación o relación
de la actividad de las neuronas. Para ello se mide la actividad de longitudinal). Los diversos colores señalan distintas redes (en
miles y miles de neuronas en un punto concreto (vóxel). La fuerza la imagen, el rojo indica la vía sensitiva motora; el naranja, la
de comunicación entre los distintos vóxeles puede calcularse a visual).
partir de la semejanza de su respectivo patrón de actividad: aque- Sin embargo, las «vías» señaladas no reflejan conexiones ana-
llos que descargan con más o menos intensidad al mismo tiempo tómicas reales, pues son producto de una inferencia estadística.
se hallan, probablemente, conectados entre sí. El mayor reto que afrontan los investigadores en la actualidad es
Para representar la totalidad de las conexiones funcionales crear imágenes cerebrales estéticamente atractivas a la par que
mensurables, el equipo de Joachim Böttger, del Instituto Max informativas, y que no hagan creer que existe lo que no hay.
JOACHIM BÖTTGER, RALPH SCHURADE, DANIEL MARGULIES, GRUPO DE INVESTIGACIÓN SOBRE NEUROANATOMÍA Y CONECTIVIDAD DEL INSTITUTO MAX PLANCK PARA LA COGNICIÓN HUMANA Y LAS CIENCIAS DEL CEREBRO DE LEIPZIG

Sesión 16
12. Consciencia
Objetivo
I. Describir un caso clínico o de investigación específico donde se haya utilizado alguna de las técnicas de
imágenes cerebrales
II. Destacar la relevancia del uso de las técnicas para el objeto de estudio
Dinámica de la práctica:
En la sesión previa el profesor y los alumnos deben elegir de una serie de trabajos publicados en los que
se usen técnicas de imágenes cerebrales los que serán expuestos por los alumnos en esta sesión, además
de entregar un reporte por escrito.
Las preguntas guía son:
1. ¿Cuál es el objetivo del trabajo?
2. ¿Qué patología o proceso se estudió?
3. ¿Cuál es la ventaja de usar esa técnica?
4. ¿Qué resultados se obtuvieron?
5. ¿Cuáles son las aportaciones de ese estudio?

Bases Biol - de Los Proc. Psicológicos 2019-2 Compendio Versión Un Solo Texto

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Bases Biol - de Los Proc. Psicológicos 2019-2 Compendio Versión Un Solo Texto

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA

ETAPA DE FORMACIÓN BÁSICA

Bases Biológicas de los Procesos Psicológicos

Coordinador: ALEJANDRO VALDÉS CRUZ

En la etapa de formación básica, es necesario vincular los contenidos de esta unidad de

Por lo tanto la propuesta central es impartir contenidos teórico-prácticos para formar en el

Alejandro Valdés Cruz

Sugerencias Didácticas y de 006

Actividades y lecturas teoría 01 Teoría

Actividades y lecturas teoría 02 Laboratorio

El alumno: Aplicará las teorías y métodos en el estudio de los procesos

Explicará el sustrato neuroanatómico y fisiológico relacionado con los procesos

5.1. Fundamentos de Neurofisiología.

5.1.1. Evolución del sistema nervioso.

5.1.2. Embriología del sistema nervioso.

5.1.2.1. Células del sistema nervioso.

5.1.2.2. Transmisión de señales nerviosas.

5.1.2.3. Anatomía funcional de las divisiones del sistema nervioso.

5.2.1. Fisiología y psicofísica.

5.2.2. Propiedades de los estímulos sensoriales.

5.2.3. Transducción y codificación en el sistema nervioso.

5.2.4. Representación cortical de los estímulos.

5.3.1.1. Características de los estímulos visuales y su transducción.

5.3.1.2. Vía visual.

5.3.1.3. Procesamiento cerebral de la información visual.

5.3.2. Audición y sistema vestibular.

5.3.2.1. Características sensoriales del sonido.

5.3.2.3. Procesamiento cerebral de la información auditiva.

5.3.2.4. Equilibrio y sentido de la aceleración.

5.3.3. Sentidos químicos: olfato y gusto.

5.3.3.1. Estímulos químicos y quimioreceptores.

5.3.3.2. Neurofisiología del olfato y el gusto.

5.3.4.1. Características de la piel.

5.3.4.2. Tacto y nociocepción.

5.3.4.3. Receptores somatosensoriales.

5.3.4.4. Vías ascendentes y descendentes.

5.3.4.5. Procesamiento cerebral somatosensorial.

5.4.1. Sistema reticular activador ascendente.

5.4.1.1. Control central de la transmisión aferente.

5.4.1.2. Electrofisiología de los estados de vigilancia.

5.5. Motivación. 5.5.1. Sistema Nervioso Autónomo (SNA).

5.5.1.1. Hipotálamo; hipófisis. Estructura y funciones.

5.5.1.2. Homeostasis. 5.5.2. Mecanismos de la saciedad.

5.5.2.1. Ritmos biológicos. 5.5.2.2. Hormonas y conducta.

5.5.3. Estrés: bases neurales y respuesta neurohormonal.

5.5.4. Estrés y habilidades cognitivas.

5.6.1. Sistema límbico y control emocional.

5.6.3. Corteza prefrontal y áreas de asociación en la experiencia emocional.

5.7. Aprendizaje. 5.7.1. Bases biológicas del aprendizaje.

5.7.2. Potenciación a largo plazo (LTP).

5.7.3. Depresión a largo plazo (LDT).

5.7.4. Mecanismos biológicos del aprendizaje no asociativo.

5.7.5. Mecanismos biológicos del aprendizaje asociativo.

5.8.1. Bases biológicas de la memoria.

5.8.2. Sistema límbico y proceso de consolidación de la memoria.

5.9. Sistemas efectores.

5.9.1. Corteza motora, ganglios basales, cerebelo.

5.9.2. Principales Vías motoras.

5.10. Sistemas integradores.

5.10.1. Citoarquitectura de la corteza cerebral.

5.10.2. Áreas de Broadman.

5.11.1. Especialización hemisférica y áreas del lenguaje.