CAPÍTULO V

ADN (ácido desoxirribonucleico)

PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
Bacteria y Archaea: los Procariotas

1. Las primeras células aparecieron en la Tierra hace unos 3.800 millones de años. El ambiente era cálido y
reductor, la atmósfera no tenía O2 y estaba compuesta por CO2, nitrógeno, hidrógeno y vapor de agua. Los
primeros microorganismos deben haber sido termófilos, anaerobios obligados, fotosintetizadores y/o
fermentadores.

2. Al cabo de 1.500 millones de años, aparecieron las cianobacterias, que mediante la fotosíntesis enriquecieron
en O2 la atmósfera del planeta. Mil millones de años más tarde aparecieron los primeros eucariontes.

3. Como consecuencia de la fotosíntesis, las condiciones ambientales cambiaron: la absorción del CO2
atmosférico disminuyó el efecto invernadero y el O2 liberado oxidó la corteza mineral y elevó la concentración
atmosférica de ese gas al 21% actual. Los procariotas se diversificaron enormemente y colonizaron todo tipo de
ambientes, aun los más extremos.

Los Procariotas pertenecen a dos reinos: las Eubacteria y las Arquebacterias

El hábitat de los Procariotas:

Los representantes del dominio Bacteria han colonizado hábitats muy diversos: aguas dulces y salobres, zonas
calientes y frías, terrenos fangosos, fisuras de rocas, sedimentos marinos y el aire. Algunos se alojan como
comensales, parásitos o simbiontes en distintos órganos de animales muy diversos, o persisten asociados con
raíces y tallos de plantas, con hongos (líquenes) y protozoos.

Los integrantes de Archaea pueden habitar ambientes con condiciones extremas o moderadas. Algunos toleran
temperaturas superiores a 100 °C (hipertermófilos) o inferiores a 0 °C (psicrófilos), concentraciones salinas muy
superiores a las del agua del mar (halobacterias) y pH extremos. Pueden ser aerobios o anaerobios, estrictos o
facultativos. Algunos son metanogénicos y habitan sedimentos marinos, de agua dulce y de pantanos.

Características de Bacteria y Archaea:

La longitud de las células procariontes varía de unas décimas a varias centenas de micrómetros; su volumen es
menor al micrómetro cúbico. La alta relación superficie-volumen favorece el intercambio de nutrientes y
productos de excreción entre el citoplasma y el medio que rodea a la célula. La respiración y la fotosíntesis
tienen lugar sobre la membrana plasmática o sobre sus invaginaciones.

Las formas celulares de los integrantes de Bacteria son diversas: esferas pequeñas (cocos), ovoides
(cocobacilos), cilindros rectos (bacilos), espiraladas y alargadas (espirilos y espiroquetas), bastones curvos
(vibriones) y filamentos. Las formas más frecuentes de los representantes de Archaea son los bacilos y los cocos.

En la célula procariota se puede diferenciar el citoplasma, la envoltura y los apéndices externos. El citoplasma
contiene el material genético (ADN), los ribosomas e inclusiones. La envoltura está formada por la membrana
plasmática, la pared celular y la cápsula. Son apéndices externos los flagelos, las fimbrias y los pili.
Los procariotass poseen un cromosoma formado
for por una única molécula circular de ADN de doble cadena, que se
encuentra libre en el citoplasma. Puede haber además una o más moléculas pequeñas de ADN, también circular
(plásmidos).

Una célula procarionte puede tener 10.000 ribosomas agrupados en polirribosomas a lo largo de moléculas de
ARNm.. La diferencia más importante entre los ribosomas de Bacteria y Archaea, que sustenta su separación en
dos dominios diferentes, se encuentra en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones de ARN 16S.

Las inclusiones son gránulos formados por glucógeno, lípidos, polifosfatos, azufre o pigmentos fotosintéticos.

La membrana plasmática de los miembros de Bacteria es similar a la de los eucariontes, pero no posee colesterol
ni otros esteroides. En los integrantes
rantes de Archaea, la membrana puede ser una bicapa si los lípidos se unen a un
solo glicerol, o una monocapa más rígida si se unen a un glicerol por cada extremo. En ningún caso poseen
colesterol.

Muchos procariotas secretan una capa mucilaginosa de polis polisacáridos

acáridos (glucocáliz). Sus funciones parecen estar
relacionadas con la adherencia y la conservación de agua, evitar la desecación y constituir un obstáculo a la
fagocitosis y al ataque por parte de células del sistema inmunitario de los hospedadores.

Los flagelos otorgan movilidad a las bacterias. Las fimbrias permiten la adherencia a otras células o a superficies
inertes. Los pili intervienen en el mecanismo de conjugación y en el intercambio de material genético.

Los procariotass se reproducen por fisión bbinaria.

inaria. Durante este proceso ocurren mutaciones que, debido a la
condición haploide de estos organismos, se expresan rápidamente y pueden ser seleccionadas o no por las
fuerzas selectivas presentes. Esta característica, sumada a sus cortos tiempos generacionales,
generaci son los
responsables de su gran
ran adaptabilidad y diversidad.

La conjugación, la transformación y la transducción son fuentes adicionales de variabilidad

variabilid genética en los
procariontes, como se lo puede apreciar en los siguientes cuadros:
Eucariotas:

Características:

Las células eucariotas, en general, son más grandes y complejos que las células procariotas, y sus genomas
también son más grandes y complejos.

El tamaño mayor se acompaña por diferencias radicales en la estructura celular y la función. Muchas clases de
células eucariotas forman organismos multicelulares.

Por definición, las células eucariotas mantienen su DNA en un compartimiento interno llamado NÚCLEO. La
envoltura nuclear, una doble capa de membrana, rodea al núcleo y separa al ADN del citoplasma.

Las células eucariotas poseen citoesqueleto, un sistema de proteínas filamentosas que atraviesan el citoplasma
y forman, junto a muchas otras proteínas que se unen a ellas, un “sistema de vigas, cuerdas, y motores” que da
a la célula la resistencia mecánica, controla su forma y guía su movimiento.
Teoría Endosimbiótica.

• Cloroplastos y mitocondrias son de tamaño similar a las bacterias (procariotas).

• Las mitocondrias son pequeños organelos ubicados en el citoplasma, rodeados por una doble
membrana, que captura O2 y aprovecha la energía obtenida de la oxidación de azúcares para producir la
mayor parte del ATP que utiliza la célula.

• Ambos tienen una doble membrana, un remanente de un evento endosimbiótico.

• Ambos tiene ADN circular y similitud genética con las bacterias.

• Ambos tienen sus propios ribosomas y maquinaria de síntesis proteica.

• Ambos tienen una organización bioquímica similar.

• Se acepta que las mitocondrias se generaron a partir de bacterias libres capaces de metabolizar el O2
(aeróbicas), que fueron incorporadas por una célula eucarionte ancestral anaeróbica.
Los Eucariotas tienen genoma híbrido.

La información genética de los eucariotas tiene un origen híbrido, del eucarionte ancestral anaeróbico y de la
bacteria que fue adoptada como simbionte.

La mayor parte de la información se almacena en el núcleo, pero una pequeña parte permanece en la
mitocondria, y en el caso de las plantas en los cloroplastos.

El ADN de la mitocondria y del cloroplasto puede ser separado del ADN nuclear y analizado individualmente
mediante secuenciación.

El genoma de las mitocondrias y cloroplastos es una versión reducida del genoma bacteriano correspondiente,
carece de genes de funciones esenciales. Por ejemplo, en una célula humana, el genoma de la mitocondria
consiste de sólo 16.569 pares de bases y codifica para 13 proteínas, 2 componentes del ARN ribosomal y 22 ARN
de transferencia.

Los genes que faltan de las mitocondrias y cloroplastos no se encuentran perdidos, de hecho, muchos de ellos se
han movido desde el genoma simbionte al ADN de la célula huésped.
El ADN nuclear en humanos contiene muchos genes que codifican para proteínas que son esenciales
e en la
mitocondria; en plantas, el ADN nuclear también contiene muchos genes que codifican para proteínas esenciales
para el cloroplasto.

El genoma de eucariotas es grande y es rico en ADN regulatorio.

Los Eucariotas no solo tienen más genes que los Procariotas,, también tiene más ADN que no codifica para
proteínas. El genoma humano contiene 1.000 veces más pares de nucleótidos que el genoma de una bacteria
típica, 20 veces más genes y cerca de 10.000 veces más ADN no codificante (98,5% del genoma humano es no
codificante, al contrario del 11% de E. coli
coli).

El ADN no codificante tiene importan

importantes funciones, en particular regular la expresión de genes adyacentes.

Un muy simple circuito de regulación génica: un gen regula su propia expresión por la unión de su proteína a su
propia región regulatoria.
 LOS ÁCIDOS NUCLÉICOS

ASPECTOS GENERALES

Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869.

Hay 2 tipos de ácidos nucleicos (AN): el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN),
y están presentes en todas las células. Su función biológica no quedó plenamente demostrada hasta
que Avery y sus colaboradores demostraron en 1944 que el DNA era la molécula portadora de la
información genética.

Los AN son polímeros lineales en los que la unidad repetitiva, llamada nucleótido, está constituida por:
(1) una pentosa (la ribosa o la desoxirribosa), (2) ácido fosfórico y (3) una base nitrogenada (purina,
adenina y guanina; o pirimidina, citosina, timina, uracilo que reemplaza a la timina en el ARN). La unión
de la pentosa con una base constituye un nucleósido. La unión mediante un enlace éster entre el
nucleósido y el ácido fosfórico da lugar al nucleótido.

El DNA y el RNA se diferencian porque:

• el peso molecular del ADN es generalmente mayor que el del ARN

• el azúcar del ARN es ribosa, y el del ADN es desoxirribosa
 • el ARN contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el DNA presenta timina.
• El ADN es un doble helicoide, mientras que el ARN es un poli nucleótido lineal.

COMPONENTES DE LOS ÁCIDOS NUCLÉICOS

Los ácidos nucleicos son polímeros lineales en los que la unidad repetitiva es el nucleótido.

Cada nucleótido está formado por:

• una pentosa (la ribosa o la desoxirribosa)

• una base nitrogenada (purina o pirimidina).
• ácido fosfórico

La unión de la pentosa con una base constituye un nucleósido. La unión mediante un enlace éster
entre el nucleósido y el ácido fosfórico da lugar al nucleótido. La unión de los nucleótidos da lugar a los
poli nucleótidos.
POLINUCLEÓTIDOS

Los polinucleótidos son cadenas lineales de nucleótidos en los que los grupos fosfato están
esterificados a los hidroxilos 5' y 3' de dos nucleótidos consecutivos. Como consecuencia, cada
polinucleótido contiene únicamente un OH libre en el grupo fosfato en posición 5' (extremo 5' fosfato)
y un OH libre en posición 3' (extremo 3'). Por convención, la secuencia de los polinucleótidos se
representa en el sentido 5' - 3'. Los dos polinucleótidos presentes en los seres vivos son el ácido
ribonucleico (ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN). En la síntesis de ADN o ARN, el nucleótido que
se va a añadir a la cadena de polinucleótido (siempre en forma trifosfato) se une por su OH en posición
5' al grupo OH en posición 3' del último nucleótido de la cadena de polinucleótido mediante un enlace
fosfodiéster, liberando un grupo pirofosfato.

LA ESTRUCTURA DEL DNA

La doble hélice es dextrógira. Esto quiere decir que si alguien mira al eje de la hélice hacia abajo, en
cualquier dirección, cada una de las hebras sigue una trayectoria en el sentido de las agujas del reloj al
alejarse del observador. La hélice presenta dos tipos de surcos helicoidales externos, unos son anchos y
profundos (surcos mayores) y otros son estrechos y poco profundos (surcos menores). Los dos tipos de
surcos son lo suficientemente amplios como para permitir que las moléculas proteicas entren en
contacto con las bases.

Esta estructura descrita por Watson y Crick es la que adopta el ADN en condiciones de humedad
elevada (92% de humedad relativa) y corresponde al B-ADN. Sin embargo, el DNA puede adoptar otras
estructuras:

• A-DNA: Es la estructura que adopta cuando está menos hidratado (65-75% de humedad
relativa). En este caso, el diámetro de la molécula es mayor y los pares de bases están más
juntos y ya no son perpendiculares al eje de la molécula, sino que adoptan un ángulo de unos
20º.
• Z-DNA: Es una estructura que se encuentra cuando alternan purinas y pirimidinas en la
secuencia. En este caso, el diámetro de la molécula es menor y las cadenas principales de la
molécula discurren en "zig-zag" (de ahí su nombre) con una trayectoria levógira.

En las células eucariotas, el DNA se encuentra localizado principalmente en el núcleo, en forma de

cromosomas, que son complejas asociaciones de DNA y proteínas.