Los f�siles (del lat�n fossilis, que significa �excavado�) son los restos o se�ales

de la actividad de organismos pret�ritos.1? Dichos restos, conservados en las rocas

sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composici�n (por
diag�nesis) o deformaciones (por metamorfismo din�mico) m�s o menos intensas. La
ciencia que se ocupa del estudio de los f�siles es la paleontolog�a. Dentro de la
paleontolog�a est�n la paleobiolog�a, que estudia los organismos del pasado
�entidades paleobiol�gicas, que conocemos solo por sus restos f�siles�, la
biocronolog�a, que estudia cu�ndo vivieron dichos organismos y la tafonom�a, que se
ocupa de los procesos de fosilizaci�n.

�ndice
1 Etimolog�a y evoluci�n del t�rmino
2 Localizaci�n
3 Tipos de f�siles
3.1 Icnof�siles
3.2 Microf�siles
3.3 Resina f�sil
3.4 Pseudof�sil
3.5 F�sil viviente
4 Registro f�sil
4.1 Representatividad del registro f�sil
5 Fosilizaci�n
5.1 Procesos de descomposici�n
5.1.1 Procesos de descomposici�n aer�bica
5.1.2 Efectos de la descomposici�n
5.1.3 Caracterizaci�n de la descomposici�n
5.1.4 Origen, acumulaci�n y preservaci�n de la materia org�nica
5.2 Procesos fosildiag�nicos
5.2.1 Marcadores biol�gicos y sus utilidades
5.2.2 Rocas madre en la generaci�n de hidrocarburos
5.3 Procesos destructivos f�sico-qu�micos
5.4 Transporte e hidrodin�mica
5.5 Fosildiag�nesis
5.5.1 Esqueletos carbonatados
5.5.2 Esqueletos de aragonito
5.5.3 Esqueletos de calcita
5.5.4 N�dulos de carbonato y calizas litogr�ficas
5.5.5 F�siles piritizados
5.5.6 Preservaci�n f�sil como fosfato primario
5.5.7 Esqueletos calc�reos
5.5.8 Esqueletos sil�ceos
5.5.9 Fosilizaci�n de restos vegetales
6 ADN en f�siles
7 Importancia cient�fica
8 Galer�a de im�genes
9 V�ase tambi�n
10 Referencias
11 Bibliograf�a
12 Enlaces externos
Etimolog�a y evoluci�n del t�rmino

F�sil de Charnia, el primer organismo complejo Prec�mbrico conocido; perteneciente

a la biota del periodo Ediac�rico.

F�sil de trilobites.

F�sil de ammonites.
El vocablo f�sil se deriva del verbo latino fodere, excavar, a trav�s del
sustantivo fossile, aquello que es excavado. A lo largo de toda la historia, y
antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado f�siles, restos de seres vivos
petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto. Fueron esos
minerales los que sustituyeron o preservaron su forma externa.

El hombre primitivo les atribu�a un significado m�gico. Los autores de la

Antig�edad cl�sica los hab�an observado y, en general, interpretado correctamente.
El t�rmino f�sil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,2?3? y su uso fue recuperado
en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su car�cter de cuerpo enterrado (como
derivado de fossa) e inclu�a tanto los restos org�nicos como los cuerpos minerales
integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta situaci�n se mantuvo
hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los aut�nticos f�siles
sol�an diferenciarse como f�siles organizados.

El ge�logo brit�nico Lyell defini� a los f�siles como restos de organismos que
vivieron en otras �pocas y que actualmente est�n integrados en el seno de las rocas
sedimentarias. Esta definici�n conserva su validez, aunque actualmente el t�rmino
tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en el mismo las manifestaciones de la
actividad de organismos como excrementos (coprolitos), restos de construcciones
org�nicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas
(icnof�siles), etc.

Localizaci�n

Afloramiento con abundantes f�siles de gaster�podos y bivalvos (moldes internos),

expuestos en la superficie del terreno por la erosi�n (reelaborados). Regi�n de
Puebla, M�xico.
Art�culos principales: Yacimiento paleontol�gico y Listado de yacimientos
paleontol�gicos.
Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en
f�siles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia Brit�nica de
Canad�,4? la caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de la
Patagonia.

En Espa�a, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del

Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, abundantes f�siles de hom�nidos.
El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.

Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido

sustituidos por otros minerales, sin perder la estructura.
Los lugares que hacen posible una preservaci�n excepcional (incluso a veces
conservando se�ales de tejidos blandos) son conocidos como Lagerst�tten (lugares de
descanso o almacenamiento, en alem�n).

Tipos de f�siles
Los f�siles m�s antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas formadas
por la

precipitaci�n y fijaci�n de carbonato c�lcico, merced a la actividad bacteriana.5?

Esto �ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales,
producidos por tapetes microbianos. La formaci�n Gunflint contiene abundantes
microf�siles ampliamente aceptados como restos microbianos.6?
Hay muchas clases de f�siles. Los m�s comunes son restos de ammonoidea, caracoles o
huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles
originales del caracol o del hueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y
otros espacios peque�os en su estructura se llenan de minerales.

Los minerales son compuestos qu�micos, como la calcita (carbonato de calcio), que
estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que conten�an los
caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su
estructura. Por eso los f�siles son tan pesados. Otros f�siles pueden haber perdido
todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, una concha de caracol
originalmente de calcita puede disolverse totalmente despu�s de quedar enterrada.
La impresi�n que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una
r�plica exacta de la concha. En otros casos, la concha se disuelve y tan solo queda
el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleont�logos pueden llenar con
yeso para descubrir la forma del resto.

Desde un punto de vista pr�ctico distinguimos:

nanof�siles (visibles al microscopio electr�nico).

microf�siles (visibles al microscopio �ptico).
macrof�siles o megaf�siles (aquellos que vemos a simple vista).
Los f�siles por lo general solo muestran las partes duras del animal o planta: el
tronco de un �rbol, el caparaz�n de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un
pez. Algunos f�siles son m�s completos: registran una mayor cantidad de informaci�n
paleobiol�gica. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo
que no contenga ox�geno, algunas de las partes blandas tambi�n pueden llegar a
conservarse como f�siles.

Los m�s espectaculares de estos "f�siles perfectos" son mamuts lanudos completos
hallados en suelos congelados.7? La carne estaba tan congelada, que a�n se pod�a
comer despu�s de 20 000 a�os. Los f�siles m�s recientes, por convenio, son los
referidos a organismos que vivieron a finales de la �ltima glaciaci�n cuaternaria,
es decir, hace unos 13 000 a�os aproximadamente. Los restos posteriores (Neol�tico,
Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente como subf�siles.

Finalmente deben considerarse tambi�n aquellas sustancias qu�micas incluidas en los

sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que las pose�an o
las produc�an en exclusiva. Suponen el l�mite extremo de la noci�n de f�sil
(marcadores biol�gicos o f�siles qu�micos).

Icnof�siles

Cruziana, icnog�nero asociado a la interacci�n de los trilobites con un fondo

inconsolidado (contramolde en la base de un estrato).
Art�culo principal: Icnof�sil
Los icnof�siles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosi�n o
cualquier otro tipo de impresi�n. Son el objeto de estudio de la Paleoicnolog�a.

Los icnof�siles presentan caracter�sticas propias que les hacen identificables y

permiten su clasificaci�n como parataxones: icnog�neros e icnoespecies. Los
parataxones son clases de pistas f�siles agrupadas por sus propiedades comunes:
geometr�a, estructura, tama�o, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces
diagnosticar la especie productora de un icnof�sil puede resultar ambiguo, en
general es posible inferir al menos el grupo biol�gico o el tax�n superior al que
pertenec�a.

En los icnof�siles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia,

fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia,tigmotaxia y agropecuaria

El t�rmino icnofacies hace referencia a la asociaci�n caracter�stica de pistas

f�siles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente
condiciones ambientales tales como la batimetr�a, la salinidad y el tipo de
sustrato.8? Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes
indicadores paleoecol�gicos, al ser el resultado de la actividad de determinados
organismos, relacionada con ambientes espec�ficos, caracterizados por la naturaleza
del sustrato y condiciones del medio acu�tico, salinidad, temperatura y batimetr�a.
Especialmente la profundidad del mar condiciona el g�nero de vida de los organismos
y, por tanto, no es de extra�ar que se puedan distinguir toda una serie de
icnofacies de acuerdo con la batimetr�a, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,9?
se refiere al tipo de pistas m�s frecuentes y m�s carcter�sticas de cada una.

Un icnof�sil puede tener varias interpretaciones:

Filogen�tica: Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar a los

parataxones.
Etol�gica: Estudia el comportamiento del organismo productor.
Tafon�mica: Se interesa por la posici�n original y los procesos tafon�micos
sufridos.
Sedimentol�gica: Revela las condiciones paleoambientales de formaci�n.
Paleoecol�gica: Estudiada por las icnofacies.
Microf�siles

Microf�siles de sedimentos marinos.

"Microf�sil" es un t�rmino descriptivo que se aplica al hablar de aquellos f�siles
de plantas o animales cuyo tama�o es menor de aquel que puede llegar a ser
analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagn�sticos para
diferenciar microf�siles de eucariotas y procariotas:

Tama�o: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tama�o a los procariotas, al

menos en su mayor�a.
Complejidad de las formas: Las formas m�s complejas se asocian con eucariotas,
debido la posesi�n de citoesqueleto.
Resina f�sil

F�sil de un insecto (Leptofoenus pittfieldae) conservado en �mbar.

Art�culo principal: �mbar
El �mbar (resina f�sil) es un pol�mero natural encontrado en muchos tipos de
estratos por todo el mundo, incluso en el �rtico. Se trata de la resina fosilizada
de �rboles hace millones de a�os. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

En el �mbar pueden encontrarse f�siles de insectos y otros peque�os animales que,

en su momento, quedaron atrapados por la resina.

Pseudof�sil

Pseudof�sil: dendritas de pirolusita. Crecimientos minerales que asemejan restos

vegetales.
Los pseudof�siles son patrones visuales en rocas, producidos por procesos
geol�gicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus f�siles; un
ejemplo cl�sico son las dendritas de pirolusita (�xido de manganeso, MnO2), que
parecen restos vegetales. La interpretaci�n err�nea de los pseudof�siles ha
generado ciertas controversias a lo largo de la historia de la Paleontolog�a. En el
a�o 2003, un grupo de ge�logos espa�oles puso en entredicho el origen org�nico de
los f�siles de Warrawoona que, seg�n William Schopf, correspond�an a cianobacterias
que constitu�an el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3.500 millones de
a�os. La base de tal replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a
estos supuestos microf�siles de Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y
presi�n ambiente por la combinaci�n, en un medio alcalino, de una sal de bario y un
silicato.10? Un nuevo estudio publicado en 2015 por la revista Proceedings of the
National Academy of Sciences resolvi� finalmente la controversia. Los
investigadores David Wacey y Martin Saunders utilizaron microscop�a electr�nica de
transmisi�n para examinar rebanadas ultradelgadas de los candidatos a microf�siles
y as� construir mapas a escala nanom�trica de su tama�o, forma, qu�mica y
distribuci�n de carb�n mineral. Esto hizo evidente que la distribuci�n de carbono
era diferente a todo lo visto en microf�siles aut�nticos y revelando su origen
mineral.11?12?

F�sil viviente
Art�culo principal: F�sil viviente
Un f�sil viviente es un t�rmino informal usado para referirnos a cualquier especie
viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por f�siles (se
podr�a decir que es como si el f�sil hubiera "cobrado vida").

Los braqui�podos son un ejemplo perfecto de "f�siles vivientes". Lingula es un

braqui�podo actual del que se encuentran f�siles a trav�s de todo el Cenozoico.
Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en las
costas de �frica en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de a�os
extintos.

Registro f�sil
El registro f�sil es el conjunto
la vida del pasado distorsionada
al azar. Cualquier investigaci�n
aspectos, para comprender qu� se
de f�siles existentes. Es una peque�a muestra de
y sesgada.13? No se trata, adem�s, de una muestra
paleontol�gica debe tener en cuenta estos
puede obtener a trav�s del uso de los f�siles.

Representatividad del registro f�sil

Muestra con hojas f�siles de Ginkgo biloba.

El n�mero de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas
asciende a 1,5 millones. Este n�mero sigue en aumento, pues se descubren
aproximadamente diez mil insectos cada a�o (existe una gran diversidad de insectos,
se conocen 850 000 especies). Se estima que solo falta un centenar de especies de
aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se conocen 8600
especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de cinco
millones. Se conocen unas 300 000 especies de f�siles, es decir, el 20 % del n�mero
de especies vivientes conocidas y menos del 6 % de las probables. El registro f�sil
abarca desde hace 3500 millones de a�os hasta la actualidad; sin embargo, el 99 %
de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de a�os hasta ahora.
Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro f�sil incluye
centenares de millones de a�os y que la fauna y la flora vivientes representan solo
un instante de tiempo geol�gico. Si la conservaci�n de los f�siles fuera
aceptablemente buena, ser�a previsible que el n�mero de especies extintas superara
en mucho el n�mero de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas:

Fuerte crecimiento en la diversidad biol�gica a trav�s del tiempo. Esto provoca que
los expertos se pregunten si exist�a falta de variedad en el pasado geol�gico.
Puesto que la diversidad se mide por el n�mero de taxones (especies, g�neros,
familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no
todos los tiempos geol�gicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de
que algunas partes de la columna geol�gica son mejor conocidas que otras. El n�mero
de paleont�logos que trabajan en el Paleozoico y Prec�mbrico representa un
porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensi�n de estos terrenos es considerable.
Las rocas m�s recientes afloran en �reas mayores porque est�n m�s cerca de la
"parte alta del mont�n"
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente m�s alta que la
media en todo el tiempo que va desde el C�mbrico. Por lo tanto la baja cifra de
especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la
diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son
reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geol�gico. Se ha sugerido el
plazo de 12 millones de a�os para un reemplazo completo de todas las especies. La
duraci�n de los distintos biocrones est� entre 0,5 y 5 millones de a�os (2,75
millones de a�os el biocr�n medio). Finalmente, como conclusi�n, la cantidad de
especies extintas estimadas es:

{\displaystyle (5\times 10^{6})\times {\frac {545\times 10^{6}}{2,75\times

10^{6}}}=991\times 10^{6}} {\displaystyle (5\times 10^{6})\times {\frac {545\times
10^{6}}{2,75\times 10^{6}}}=991\times 10^{6}}
Fosilizaci�n
V�ase tambi�n: Tafonom�a
Para que un resto corporal o una se�al de un organismo merezca la consideraci�n de
f�sil es necesario que se haya producido un proceso f�sico-qu�mico que le afecte,
conocido como fosilizaci�n. En este proceso se pueden producir transformaciones m�s
o menos profundas que pueden afectar a su composici�n y estructura. Este proceso va
en funci�n del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo
a partir del momento de producci�n del resto para que llegue a la consideraci�n de
f�sil. La fosilizaci�n es un fen�meno excepcionalmente raro, ya que la mayor�a de
los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse r�pidamente despu�s de
la muerte.14?

Molde en yeso de un Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de Westfalia

(M�nster, Alemania). El f�sil original se encuentra en el Instituto Paleontol�gico
de Mosc�.
La permineralizaci�n ocurre despu�s del enterramiento, cuando los espacios vac�os
en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de l�quido o gas) se llenan
con agua subterr�nea, y los minerales que esta contiene precipitan, llenando dichos
espacios.

En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente
disueltos o destruidos.

Procesos de descomposici�n
Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que se
conservan partes org�nicas blandas (0.01 % de los individuos en una comunidad
marina solo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas
de condiciones sedimentol�gicas y diagen�ticas excepcionales.

Procesos de descomposici�n aer�bica

Son los m�s r�pidos y eficaces para la biodegradaci�n. Por ello, las condiciones
an�xicas son un requisito previo a la preservaci�n de organismos ligeramente
mineralizados y de partes blandas. La demanda de ox�geno para la descomposici�n en
un medio aer�bico es muy alta (1 mol de Corg. requiere 106 moles de O2). Una
reacci�n est�ndar ser�a as�:

{\displaystyle (CH_{2}O)_{106}(NH_{3})_{16}H_{3}PO_{4}+106O_{2}\rightarrow
106CO_{2}+16NH_{3}+H_{3}PO_{4}+106H_{2}O\,\!} {\displaystyle (CH_{2}O)_{106}
(NH_{3})_{16}H_{3}PO_{4}+106O_{2}\rightarrow
106CO_{2}+16NH_{3}+H_{3}PO_{4}+106H_{2}O\,\!}
Efectos de la descomposici�n
La descomposici�n es la principal fuente de p�rdida de informaci�n en el registro
f�sil y la mineralizaci�n es la �nica v�a de frenarla. Los tejidos pueden
conservarse como permineralizaciones, residuos org�nicos alterados o, con el
deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposici�n supera a la
mineralizaci�n, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como la
quitina, la lignina o la celulosa.

Caracterizaci�n de la descomposici�n
La descomposici�n en el registro f�sil puede caracterizarse a tres niveles:

Identificaci�n de la descomposici�n y p�rdida de informaci�n en la estructura de

organismos f�siles.
Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoqu�micos asociados a
reg�menes particulares de descomposici�n.
Preservaci�n de microbios f�siles involucrados en el proceso de descomposici�n.
Origen, acumulaci�n y preservaci�n de la materia org�nica

Concentraci�n de artejos desarticulados de crinoideo (Isocrinus nicoleti).

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua,
particularmente en la zona euf�tica. Una proporci�n relativamente peque�a de la
materia org�nica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y
quedan afectadas por los modificadores del flujo org�nico (bioestratin�micos), que
son la foto-oxidaci�n, la actividad microbiana y los organismos detrit�voros.

Procesos fosildiag�nicos
La materia org�nica incluye adem�s de l�pidos libres, biopol�meros como los
hidratos de carbono, prote�nas, quitina y lignina, algunos de los cuales ser�n
utilizados para su consumo y modificaci�n por organismos bent�nicos y diversos
microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir
policondensaci�n para formar geopol�meros, y pasa a formar parte del
protoquer�geno, precursor del quer�geno. Con el entierro del sedimento, la
creciente condensaci�n e insolubilizaci�n produce la lenta conversi�n diagen�tica a
quer�geno que constituye el volumen de la materia org�nica en antiguos sedimentos.

Marcadores biol�gicos y sus utilidades

Las mol�culas org�nicas (f�siles qu�micos) son abundantes en muchos sedimentos y
rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biol�gicos "biomarker". Su estudio e
identificaci�n requieren t�cnicas sofisticadas de toma de muestra y an�lisis.
Conservan un registro muy detallado de la actividad biol�gica del pasado y est�n
relacionados con mol�culas org�nicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores
biol�gicos en muestras geol�gicas son tantas como mol�culas se conocen en los
organismos.

Rocas madre en la generaci�n de hidrocarburos

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y
expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones de
petr�leo y gas. La mayor�a de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2 %
de carbono org�nico. Se acepta un l�mite aproximado del 0,4 % como el volumen m�s
bajo de carbono org�nico para la generaci�n de hidrocarburos, estando el �ptimo por
encima del 5-10 %. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende
fundamentalmente de la composici�n del quer�geno, que puede estar constituido por
dos tipos de materia org�nica:

Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberar�n

gas principalmente.
Proveniente de medios acu�ticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y
zooplancton, en cuyo caso producir�n petr�leo con la maduraci�n suficiente.
Procesos destructivos f�sico-qu�micos

Moldes externos de amonites.

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de estos a la fractura
y destrucci�n por agentes f�sicos, qu�micos y bi�ticos. Estos procesos destructivos
pueden dividirse en cinco categor�as que siguen un orden m�s o menos secuencial:

Desarticulaci�n: Es la disgregaci�n de esqueletos constituidos por elementos

m�ltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse
incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos artr�podos). La
descomposici�n destruye los ligamentos que unen los os�culos de equinodermos en
unas pocas horas o d�as despu�s de la muerte. Los ligamentos como los de los
bivalvos, compuestos por conquiolina, son m�s resistentes y pueden permenecer
intactos durante meses a pesar de la fragmentaci�n de las conchas.
Fragmentaci�n: Se produce por el impacto f�sico de objetos y por agentes bi�ticos
como predadores (incluso antes de la muerte) y carro�eros. Algunas formas de rotura
nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de
l�neas de debilidad preexistentes como l�neas de crecimiento o de ornamentaci�n. La
resistencia a la fragmentaci�n est� en funci�n de varios factores:
Morfolog�a del esqueleto.
Composici�n.
Microestructura, espesor y porcentaje de matriz org�nica.
Abrasi�n: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esquel�ticos,
produciendo un redondeamiento y una p�rdida de los detalles superficiales. Se han
realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasi�n, introduciendo
conchas en un tambor rotatorio con gravas sil�ceas.15? Su grado de intensidad est�
relacionado con diversos factores:
La energ�a del medio.
El tiempo de la exposici�n.
El tama�o de la part�cula del agente abrasivo.
La microestructura de los esqueletos.
Bioerosi�n: Solo se puede identificar cuando est� asociada a f�siles reconocibles
como esponjas clionas y algas endol�ticas. Su acci�n destructora es muy alta en
medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una p�rdida de
peso del 16 al 20 % en las conchas de moluscos contempor�neos. No est� claro si
dichas proporciones se manten�an en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran
menos abundantes.
Corrosi�n y disoluci�n: Es el resultado de la inestabilidad qu�mica de los
minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del
sedimento. La disoluci�n puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede
continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbaci�n de
los sedimentos normalmente favorece la disoluci�n por la introducci�n de agua
marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidaci�n de sulfuros.
Corrasi�n: En la pr�ctica, los efectos de abrasi�n mec�nica, la mayor�a de los de
bioerosi�n y de corrosi�n son dif�ciles de distinguir en los f�siles. Algunos
autores proponen el t�rmino de corrasi�n para indicar el estado general de las
conchas, resultado de cualquier combinaci�n de estos procesos. El grado de
corrasi�n proporciona un �ndice general del tiempo que los restos han estado
expuestos a estos tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulaci�n, fragmentaci�n y corrasi�n son muy
evidentes en el registro f�sil. Estos procesos afectan de manera diferente a los
distintos tipos de esqueletos. La mayor�a de los organismos marinos se puede
asignar a una de las cinco categor�as arquitect�nicas de esqueleto: macizo,
arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos m�ltiples.

Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destrucci�n

mec�nica. Sin embargo, al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de
tiempo, presentan a menudo efectos de corrasi�n en mayor magnitud que otros
esqueletos.
Esqueletos arborescentes: Son los indicadores m�s sensibles de fragmentaci�n; una
ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de m�nima
perturbaci�n del ambiente sedimentario.
Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez despu�s de la muerte,
aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante
per�odos prolongados.
Esqueletos de elementos m�ltiples: Son los mejores indicadores de un r�pido
enterramiento.
Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades
a los agentes destructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los
procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodin�mica
Si se considera como part�culas sedimentarias los restos esquel�ticos de los
organismos, se podr� realizar estudios sobre su comportamiento hidrodin�mico
(conchas de braqui�podos, bivalvos, gaster�podos, cefal�podos, ostr�codos y
crinoideos). En general se conoce poco del comportamiento hidrodin�mico de estas
partes duras, tan abundantes e importantes ecol�gicamente en ambientes de aguas
poco profundas de medios modernos y del registro f�sil. El comportamiento
hidrodin�mico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la
gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiag�nesis
Art�culo principal: Fosildiag�nesis
Permian Silicified Sclerobionts.JPG
La comprensi�n de los procesos diagen�ticos es fundamental para interpretar
correctamente la mineralog�a original, estructura de esqueletos y conchas, sus
afinidades taxon�micas y su paleoecolog�a. Un problema que se plantea muy
frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralog�a original de grupos extintos
(corales rugosos, arqueoci�tidos, estromatop�ridos...). La transici�n hasta el
estado de f�sil depende mucho de la composici�n esquel�tica.

Esqueletos carbonatados
Despu�s del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante
la diag�nesis temprana.

Esqueletos de aragonito
El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos
principalmente:

Disoluci�n total: Si las aguas de la zona vadosa no est�n saturadas en carbonatos

se produce la disoluci�n total del esqueleto y el relleno por calcita. El �rea
vac�a reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha.
Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el
proceso es variable.
Calcificaci�n: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las
estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden
preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una informaci�n muy valiosa.
El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.
Esqueletos de calcita
En general, los esqueletos f�siles que estaban constituidos por calcita mantienen
frecuentemente esta composici�n original (a menos que se hayan silicificado o
dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede
haber alteraci�n diag�nica con alto o bajo contenido de calcita. Existen t�cnicas
especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido
original a partir de �reas relictas que han conservado su composici�n original.

N�dulos de carbonato y calizas litogr�ficas

La preservaci�n de partes blandas est� asociada en muchas ocasiones con la
precipitaci�n de carbonatos en forma de n�dulos y estratificados, como es el caso
de las calizas litogr�ficas. Los n�dulos carbonatados est�n constituidos por
siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos.
Contienen f�siles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces
partes blandas fosilizadas. Su tama�o var�a entre 10 y 30 cent�metros aunque se han
encontrado de hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido
en microorganismos y su descomposici�n son los factores primarios que controlan el
grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de ox�geno, la respiraci�n microbiana
produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la
disoluci�n de los carbonatos

{\displaystyle H_{2}O+CaCO_{3}+CO_{2}\Longleftrightarrow 2HCO_{3}^{-}+Ca^{2+}}

{\displaystyle H_{2}O+CaCO_{3}+CO_{2}\Longleftrightarrow 2HCO_{3}^{-}+Ca^{2+}}
En ausencia de ox�geno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes
alternativos en el proceso de la respiraci�n (Mn, NO3-, Fe o SO42-) y cuando todos
los oxidantes han desaparecido son las reacciones de fermentaci�n las que dominan
produci�ndose metano. Las calizas litogr�ficas se forman en medios lacustres y
marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas
calizas de Solnhofen del Jur�sico de Baviera que contienen los f�siles de
Archaeopteryx. El carbonato en estos dep�sitos se puede originar a partir de una
fuente biog�nica (como algas calc�reas) o como un precipitado qu�mico.

F�siles piritizados
La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos
cl�sticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han
demostrado que la formaci�n de pirita autig�nica se suele dar en la diag�nesis muy
temprana a tan solo unos cent�metros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un
aumento de la cantidad de microorganismos o la profundidad de enterramiento, impide
la difusi�n de ox�geno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a
respirar anaer�bicamente. La mineralizaci�n detiene la p�rdida de informaci�n
asociada a la descomposici�n de macroorganismos y la precipitaci�n de pirita en la
diag�nesis temprana es un importante medio para la preservaci�n de los f�siles. En
los tejidos blandos como m�sculos y tambi�n quitina, durante la diag�nesis temprana
se puede producir la piritizaci�n. Cuando la descomposici�n es m�s avanzada y por
lo tanto m�s tard�a la formaci�n de pirita, se destruir�n tejidos blandos y solo
los compuestos biol�gicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y
lignina se conservan. Las partes biog�nicas duras como las conchas (carbonato
c�lcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras
biol�gicas m�s resistentes a la descomposici�n. De las dos, el carbonato de calcio
es el m�s inestable y por consiguiente el que con m�s probabilidad puede ser
reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfolog�as:

Framboides: Agregados esf�ricos de microcristales en forma de cubos y oct�gonos en

sedimentos arcillosos. Su tama�o var�a de unas micras a aproximadamente 1 mil�metro
de di�metro.
Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biog�nicas que han
sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detr�ticos.
Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy com�n en
sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que
ocupaban moluscos, braqui�podos y alv�olos de huesos.
Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los f�siles.
Texturas pseudom�rficas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detr�ticos como
f�siles, incluyendo tambi�n la preservaci�n de estructuras sedimentarias,
madrigueras y coprolitos.
La formaci�n de pirita est� controlada por la concentraci�n de carbono org�nico,
sulfato y minerales detr�ticos f�rricos. En un ambiente marino normal los minerales
f�rricos y los sulfatos est�n presentes en abundancia y la formaci�n de pirita es
controlada por el suministro de carbono org�nico. Sin embargo, en ambientes de agua
dulce la formaci�n de pirita est� muy limitada por la baja concentraci�n de
sulfato.

Preservaci�n f�sil como fosfato primario

El f�sforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros,
como huesos o algunas cut�culas, o m�s a menudo en partes blandas. Por consiguiente
no sorprende que est� involucrado en la fosilizaci�n. El esqueleto de vertebrados
est� principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH
pueden ser reemplazados localmente, por iones de F-, sobre todo en dientes,
produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosf�ticos de
invertebrados tienen composiciones similares con alguna variaci�n. La composici�n
de los huesos f�siles contienen m�s fl�or. El volumen medio del fl�or de los huesos
de peces marinos y de agua dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras
que los f�siles contienen 22 100 ppm y 19 900 ppm de fl�or.
Esqueletos calc�reos
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la
morfolog�a externa. En ambientes naturales, esta alteraci�n diag�nica est� asociada
a dep�sitos de fosfato. La transformaci�n bacteriana de organismos calc�reos en
apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen
pensar en el siguiente posible mecanismo:

El f�sforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los

microorganismos del sedimento.
Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposici�n,
liberando iones fosfato y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta
acidificaci�n que puede ser muy localizada, promueve la disoluci�n de los
carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se
forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al
carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha
original y al igual que en la fosilizaci�n del apatito primario, el fl�or juega un
papel importante al ser la composici�n final carbonato-fl�or-apatito.
Esqueletos sil�ceos
La fosfatizaci�n de s�lice primaria tambi�n aparece en algunos esqueletos de
radiolarios aunque este proceso todav�a no es bien conocido.

El examen microsc�pico de muestras de fosforitas muestra que numerosos

microorganismos sin caparaz�n mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan
como apatito, aunque no tuvieran ning�n precursor mineral. Un ejemplo bien conocido
son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia org�nica es reemplazada por
apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estr�as de
contracci�n de algunos coprolitos. La fosfatizaci�n de partes blandas tambi�n es
frecuente; se conocen muchos ejemplos en artr�podos (cop�podos, ostr�codos) que
aparecen en n�dulos calc�reos y fosf�ticos dentro de calizas nodulares, o en
coprolitos de grandes vertebrados.

Estudios en fosforitas y sobre la s�ntesis experimental del apatito han permitido

realizar una estimaci�n de las condiciones probables en la fosilizaci�n del
apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma
preferentemente en un ambiente deficiente en ox�geno, a veces incluso en
condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociaci�n con pirita.
Este ambiente se consigue f�cilmente en medios con abundante materia org�nica, que
es a su vez la principal fuente de f�sforo.

La s�lice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y

permineralizar la madera. Tambi�n puede formar n�dulos o capas de s�lex,
reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o
rellenando f�siles o incluso restos de bacterias, microf�siles org�nicos y plantas
que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie Chert (Escocia).

Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:

Como una corteza blanca granular.

Como un reemplazo finamente granular.
Como anillos conc�ntricos de s�lice.

Tronco de �rbol fosilizado en Igea, La Rioja (Espa�a).

Fosilizaci�n de restos vegetales
Las plantas est�n compuestas por varias partes (tallo, ramas, ra�ces, hojas, polen,
frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida, mientras otras
lo hacen despu�s de la muerte. Una adecuada comprensi�n de los procesos de
dispersi�n que afectan a estas partes es muy importante en la interpretaci�n
correcta de las asociaciones paleoflor�sticas. Estudios sobre dispersi�n de hojas
por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma.

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

Permineralizaci�n.
Preservaci�n del material original.
Carbonizaci�n.
ADN en f�siles
Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN de
f�siles, y amplificarlos mediante PCR. La evoluci�n de estos conocimientos ha sido
muy r�pida, ya que si a finales de los 90 exist�an reticencias sobre la veracidad
de los restos f�siles de ADN,16? para el a�o 2000 ya exist�an publicaciones y se
hab�a establecido una metodolog�a.17? Por aquel entonces ya se hab�an extra�do
secuencias cortas de f�siles de Neandertal y de mamut. A�os despu�s, tambi�n hay
multitud de ejemplos en plantas18? e incluso bacterias.19? As�, Golenberg y su
equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente a un
f�sil de Magnolia latahensis.20? No obstante, se ha mantenido la controversia sobre
la fiabilidad de los procedimientos utilizados.21? Este ADN f�sil permitir�a
establecer relaciones filogen�ticas entre distintos taxones, adem�s de facilitar
una visi�n global de las ramas evolutivas.22? Adem�s, facilita la estimaci�n en la
tasa de mutaci�n existente entre taxones relacionados.20?23? Los m�todos propuestos
son:

Insectos en �mbar.
Extracci�n de �mbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue
alimentada en la fantas�a popular a trav�s de la novela de ficci�n (y posterior
pel�cula) Parque Jur�sico. En este libro se suger�a que insectos chupadores
atrapados en �mbar pod�an preservar magn�ficamente ADN de otros animales, como por
ejemplo, dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos
conservados en �mbar de una antig�edad superior a 100 millones de a�os, sin embargo
los fragmentos de ADN as� obtenidos hasta ahora corresponden a los propios
insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.24?
Extracci�n de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se
forman cristales. Los cient�ficos demostraron que el ADN contenido en estos
cristales se conservaba en un relativo buen estado.25?
Extracci�n directa del f�sil: Cient�ficos argentinos aseguran que el ADN se
mantiene incluso millones de a�os, por lo que se encuentran directamente en los
restos.26?